Aquat. Living ReSOUT.,Resour., 1995,8,1995, 8, 181-189
Analyse du déterminisme de la coloration et de l'ornementation chez la palourde japonaise Ruditapes philippinarum
Jean-Marie Peignon (2),(*), André Gérard (1),('1, Yamama Naciri (1),(l), Christophe Ledu (1)('1 et Pascal Phélipot (1)(')
(1)(') Adresse pour toute correspondance: FREMER,IFREMER, Unité de recherche en génétique (URGE), BP 133, Ronce-les-Bains,Ronce-tes-Bains, 17390 La Tremblade, France.
(2) IFREMER, Centre de Tahiti, BP 601, Papeete, Tahiti, Polynésie Française. Reçu le 26 décembre 1994; accepté le 22 mars 1995.
Peignon J. M., A. Gérard, Y. Naciri, C. Ledu, P. Phélipot. Aquat. Living Resour., 1995,8,1995, 8, 181-189.
Analysis of shell colour determinism in the Manila clam Ruditapes philippinarum.
Abstract The Manila clam presents a large polymorphism for shell colours and patterns. No experimentexpenment has been conducted to study the determinismdetenninism of such a polymorphism which has been weil well known for a long time. The aim of this study was firstly to determine the genetic variation for shell colour and secondly to produce sornesome homozygous lines for the shell colouring. These lines could then hebe used as controls for laboratory experiments. The colouring is defined by three characters: asymmetry, ornamentation and hue. Clams with asymmetrical colouring are not fully pigmented, except for a posterior band on the left . valve. Clams with symmetrical colouring are fully pigmented on the two valves. Four cross series were conducted between the different characters: Asymmetry versus Symmetry, and the Wave [V][VI and Zebra [Z] ornamentations. These results suggest that colouration is controlled by at least two genes. AsymmetryAsymrnetry is controlled by one gene with two alleles; asymmetry (A) is dominant over symmetry (S). Asymmetrical clams are either homozygous or heterozygous and symmetrical ones are therefore always homozygous. SorneSome asymmetrical homozygous clams were identified. A variegated symmetrical phenotype named Bi appeared in the offspring of the V x V and ZZx x Z crosses. These results suggest that V and Z are dominant over Bi. Nevertheless, other ornaIilentationsornamentations (1 phenotype for instance) alsoaiso exist and the gene is probably multiallelic. Determinism of the hue is not defined. Results also show that colouring and sex are not linked. In nearly allail the experiments, the observed proportions for the asymmetry are in departure from what was expected under Mendel's hypothesis. This difference is due to a chronic shortage in symmetrical homozygote clams which is still in unexplained.
Keywords: mollusc, bivalve, Manila clam, Ruditapes philippinarum, genetics, Mendelian inheritance, colouration, asymmetry.
Résumé La palourde japonaise présente un grand polymorphisme de coloration de la coquille. Bien que ce polymorphisme soit connu depuis longtemps, son hérédité n'a jamais été analysée. Cette étude a pour but, hormis la connaissance fondamentale du déterminisme génétique des caractèrescaract&resde la coloration, de permettre de produire des individus homozygotes pour la coloration. Ceux-ci pourront être utilisés comme marqueurs génétiques dans des expériences au laboratoire. La coloration est définie par trois caractères,caract&res, l'asymétrie, l'ornementation et la couleur de fond. Les palourdes à coloration asymétrique sont totalement ou partiellement dépigmentées, à l'exception d'une bande postérieure sur la valve gauche. Les palourdes à coloration symétrique sont pigmentées sur les deux valves. Quatre séries de croisements ont permis l'analyse de différents caractères, Asymétrie et Symétrie, et des ornementations Vague [V] [VI et Zébré [Z]. Les résultatsrksultats suggèrent que la coloration est contrôlée par au moins deux gènes.gknes. Le caractère d'asymétrie
AqUQt.Aquut. Living ReSOUT.Resour. ISSN 0990-77401951021$0990-7740195/026 4.00I©4.WQ IFREMER-Gauthier-Villars . 182 J.-M. Peignon etet al.
e~test contrôlé contrôlé parpar unun gènegène àà deuxdeux allèle~,allèles, a~ymétrieasymétrie (A)(A) dominantedominante etet symétriesymétrie (S)(S) récessive.récessive. QuelquesQuelques individusindividus asymétriquesasymétriques homozygoteshomozygotes ontont étéété identifiés.identifiés. UnUn phénotypephénotype BigarréBigarré (Bi),(Bi), estest apparuapparu dansdans lesles ségrégationsségrégations dudu croisementcroisement VV xx VV etet desdes croisementscroisements ZZ xx Z.Z. LesLes résultats résultats suggèrent suggèrent queque VagueVague etet Zébré sontsont dominantsdominants sursur Bigarré.Bigarré. Cependant,Cependant, ilil existeexiste d'autresd'autres ornementations ornementations (phénotype (phénotype 1)1) etet lele gènegène codantcodant pourpour l'ornementationl'ornementation serait serait ainsiainsi multiallélique.multiallélique. LeLe déterminismedéterminisme dede lala couleurcouleur n'estn'est pas pas défini.défini. Par contre, lesles observationsobservations montrentmontrent queque lala colorationcoloration n'estn'est paspas liée liée auau sexe. sexe. DansDans lala majoritémajorité desdes croisements,croisements, lesles proportionsproportions observéesobservées pourpour l'asymétrie l'asymétrie s'éloignent s'éloignent desdes rapportsrapports attendus attendus selon selon lesles loislois dede Mendel.Mendel. CetteCette différencedifférence estest duedue àà unun déficitdéficit systématiquesystématique enen individusindividus homozygoteshomozygotes symétriquessymétriques quiqui n'an'a pupu êtreêtre expliqué.expliqué.
Mols-clés:Mots-clés : mollusque,mollusque, bivalve,bivalve, palourde, palourde, RuditapesRuditapes philippinarum, génétique,génétique, hérédité mendélienne,mendélienne, coloration,coloration, asymétrie.asymétrie.
- -.- -- .- --. -
INTRODUCTIONINTRODUCTION HormisHormis la la connaissance connaissance fondamentale fondamentale queque l'onl'on peutpeut en en espérer,espérer, l'étude l'étude dudu déterminisme déterminisme dede lala coloration coloration ctet dede l'ornementationI'ornementation peut trouvertrouver ChezChez les les mollusques, mollusques, lele déterminismedéterminisme dede lala plusieursplusieurs applications. applications. AuAu laboratoire,laboratoire, les les caractèrescaractères colorationcoloration peutpeut avoiravoir deuxdeux origines,origines, environnementaleenvironnementale dede colorationcoloration pourraient pourraient servir servir dede marqueurs,marqueurs, plus plus ouou génétique.génétique. Underwood Underwood et et Creese Creese (1976),(1976), sursur particulièrementparticulièrement enen gynogenèsegynogenèse oùoù lele sperme sperme irradié irradié AustrocochleaAustrocochlea constricta, constricta, montrentmontrent qu'ilqu'il existe existe uneune dede mâlemâle àà colorationcoloration dominante dominante serait serait utilisé utilisé commecomme relationrelation entreentre l'aspectl'aspect extérieur extérieur dede lala coquillecoquille inducteurinducteur dede fécondation.fécondation. L'absenceL'absence de de descendants descendants etet la la disponibilité disponibilité enen nourriture.nourriture. DeDe mêmemême chezchez àà colorationcoloration dominante dominante permettrait permettrait d'apprécier d'apprécier le le l'ormeaul'ormeau HaliotisHaliotis rufescens,rufescens, unun régimerégime àà basebase d'alguesd'algues succèssuccès dede l'expérience. l'expérience. DansDans lele domainedomaine courant,courant, lala rougesrouges entraîne entraîne uneune colorationcoloration rouge rouge dede lala coquille coquille colorationcoloration peutpeut avoiravoir certainescertaines retombéesretombées économiqueséconomiques (Leighton,(Leighton, 196\). 1961). Par Par contre, contre, dede nombreuxnombreux auteurs auteurs immédiates.immédiates. LaLa couleurcouleur peutpeut êtreêtre unun critèrecritère dede choixchoix dudu s'accordents'accordent sursur l'originel'origine génétique génétique dudu polymorphismepolymorphisme consommateur.consommateur. AinsiAinsi lala palourdepalourde blancheblanche estest appréciéeappréciée dede couleurcouleur etet d'ornementation,d'ornementation, c'estc'est lele cas cas de de enen Asie, Asie, alorsalors queque lala palourde palourde noire noire est est préférée préférée enen l'escargotl'escargot terrestre terrestre CepaeaCepaea nemoralisnemoralis (Clarke,(Clarke, 1975;1975; France,France, en en Italie Italie etet en en Galice.Galice. MurayMuray etet Clarke,Clarke, 1989), 1989), du du bigorneau bigorneau perceur perceur L'objectifL'objectif dede cette cette étudeétude estest doncdonc dede vérifiervérifier la la UrosalpinxUrosalpinxcinerea cinerea (Cole,(Cole, 1975)1975)et et dede lala moulemoule MytilusMytilus naturenature génétique génétique dede cece déterminismedéterminisme et et dede décriredécrire lesles edulisedulis (Innes(Innes etet Haley,Haley, 1977;1977; Newkirk,Newkirk, 1980). 1980). La La loislois quiqui le le régissent.régissent. colorationcoloration etet l'ornementationl'ornementation dede cesces espècesespèces sontsont deuxdeux caractèrescaractères génétiquement génétiquement indépendants, indépendants, àà ségrégationségrégation mendéliennemendélienne simple. simple. MATÉRIEL ET MÉTHODES LaLa palourdepalourde japonaise japonaise RuditapesRuditapes philippinarum philippinarum (Adams(Adams etet Reeve)Reeve) présente présente unun grandgrand polymorphisme polymorphisme L'observationL'observation desdes palourdespalourdes montre montre queque lala colo colo- dede lala colorationcoloration extérieureextérieure dede lala coquille.coquille. BienBien queque cece rationration peut peut êtreêtre décrite décrite parpar trois trois éléments éléments distincts distincts polymorphismepolymorphisme soit soit connu connu depuis depuis longtemps, longtemps, aucuneaucune complémentaires,complémentaires, l'asymétrie, l'asymétrie, l'ornementation l'ornementation etet lala étudeétude ayant ayant pour pour objet objet son son déterminisme déterminisme n'an'a étéété couleurcouleur (fig.(jig. 1).1). effectuée.effectuée. Les Les colorations colorations variées variées dede lala palourde palourde ontont LesLes palourdespalourdes asymétriques asymétriques (phénotype (phénotype A) A) étéété bienbien décritesdécrites par par TakiTaki (1941)(1941) qui qui les les aa classéesclassées présententprésentent une une valve valve gauche gauche àà bandebande postérieure postérieure enen 44 grandsgrands types, types, «« BandedBanded »» avecavec ou ou sanssans bandebande ornéeornée etet colorée colorée normalement normalement alors alors queque sur sur le le radialeradiale etet entièremententièrement pigmentée, pigmentée, «« Marked»Marked » avecavec restereste dede la la coquille, coquille, ornementationornementation et et coloration coloration desdes tachestaches pie pie ouou bigarrées,bigarrées, «« WaveWave »» avecavec desdes finesfines ontont complètementcomplètement ou ou partiellement partiellement disparu. disparu. Pour Pour rayuresrayures brunes brunes disposées disposées enen vaguesvagues concentriques concentriques lesles palourdes palourdes symétriques symétriques (S),(S), lesles deux deux valves valves ontont àà partirpartir dede l'umbo,l'umbo, «« Albino»Albino » àà coquillecoquille blanche blanche lele mêmemême aspect aspect par par rapport rapport àà l'axel'axe matérialisé matérialisé ouou faiblementfaiblement ornée ornée etet colorée,colorée, àà l'exceptionl'exception dede parpar la la charnière. charnière. L'ornementation L'ornementation caractérise caractérise les les lala bande bande postérieure postérieure normalement normalement pigmentée pigmentée sursur élémentséléments décoratifsdécoratifs quiqui agrémententagrémentent lala coquille;coquille; lala valvevalve gauche. gauche. TakiTaki aa établiétabli que que les les différentes différentes elleelle se se traduittraduit par par la la présence présence dede vaguesvagues (dentelures (dentelures ornementationsornementations des des colorations colorations symétriques symétriques sont sont les les concentriquesconcentriques enen formeforme dede triangletriangle àà partirpartir dede l'umboI'umbo :: mêmesmêmes queque cellescelles portéesportées par par lala bandebande postérieurepostérieure dede phénotypephénotype V),V), dede zébrureszébrures (stries (stries concentriquesconcentriques àà peupeu lala valvevalve gauchegauche dede l'Albino1'Albino (fig.(jig. 1).1). EnEn conclusionconclusion dede prèsprès équidistantes équidistantes etet foncéesfoncées sursur unun fondfond plusplus pâle: pâle : sonson article, article, TakiTaki aa émis,émis, sans sans lala vérifier,vérifier, l'hypothèsel'hypothèse phénotypephénotype Z),Z), dede bigarruresbigarrures (taches (taches sans sans arrangementarrangement dede lala transmissiontransmission selon selon les les lois lois mendéliennes mendéliennes desdes précis:précis : phénotypephénotype Bi), Bi), dede bandesbandes radiales radiales ouou dede caractèrescaractères dedecoloration coloration chezchezRuditapes Ruditapesphilippinarum.philippinarum. marbruresmarbrures pie.pie. L'absenceL'absence d'ornementation d'ornementation estest notéenotée I.1. Depuis,Depuis,les les seulesseulesétudes études récentesrécentes sursurl'aspect l'aspect extérieurextérieur CesCes élémentséléments sont sont visibles visibles sursur toutetoute lala coquillecoquille dede lala coquillecoquille dede RuditapesRuditapes philippinarumphilippinarum concernentconcernent (palourdes(palourdes symétriques) symétriques) ouou uniquementuniquement sur sur lala bandebande lala distributiondistribution des des stries stries (Gérard, (Gérard, 19781978~)a) etet lala postérieurepostérieure (palourdes (palourdes asymétriques). asymétriques). DesDes bandesbandes formationformation desdes striesstries liées liées auau rythmerythme desdes maréesmarées radialesradiales étroites, étroites, formant formant unun VV blancblanc ou ou rouge, rouge, (Richardson,(Richardson, 1987, 1987, 1988). 1988). peuventpeuvent sese superposersuperposer àà uneune autre autre ornementation. ornementation. La La
Aquat.Aquat. LivingLiving ResourResour.,.• Vol.Vol. 8,8, nOno 22 -- 19951995 Déterminisme de la coloration de Ruditapes philippinarum 183 couleur correspond à la teinte de fond de la coquille. La métamorphose, qui intervient environ 10 à Elle peut être blanche, jaune, noire ou bleue. 12 jours après la fécondation, est précédée par LaL~ méthode utilisée pour déterminerdéteminer la nature de l'apparition du pied et des ébauches branchiales. Les la transmission des caractères de coloration est celle larves devenues pédivéligères cherchent un support préconisée par Cain (1988) pour les coquilles de par reptation et produisent du byssus pour S'Ys'y fixer. mollusques. Elles mesurent alors 190 à 200 pm.Ilm. Transférées en micronurserie Dourpour se métamorphoser.métamorphoser, les jeunesieunes palourdes y séjournent jusqu'à uAeune tailletaille de f0JO mm Reproduction et élevage des palourdes environ.environ, auiqui rend uossiblepossible le contrôle des caractères de co1o;ation.coloration. ~lleiElles sont alors âgées de 90 à 120 jours.jours. Les palourdes adultes proviennent d'un élevage du littorallittoral charentais (côte Atlantique, France) où cette Les élevages ont été effectués sur une période de activité s'est développée depuis plusieurs années. Leur deux ans et les difficultés zootechniques du début origine parentale est indéterminée. Elles sont issues ont ainsi pu être corrigées dans les élevages suivants. de naissains d'écloseries commerciales qui pratiquent La fécondation et la phase larvaire ont été mieux l'intercroisement systématique d'un grand nombre de maîtrisées, permettant de mener à terme lala majorité des géniteurs, entraînant une grande hétérogénéité des élevages. De même, des précautions plus importantes, colorations. prises à tous les stades, ont permis d'éviter les fécondations incontrôlées et les contaminations d'un En dehors de la période naturelle de reproduction lot à l'autre. qui se situe de juin à août, la maturation de~des palourdes est accélérée à partir du mois de février. A cet effet, les palourdes sont stockées dans des bacs de 40 litres Croisements effectués à lala densité d'un individu par litre d'eau de mer à Quatre sériessenes de croisements ont été 22°C.22OC. L'eau, enrichie en phytoplancton, Skeletonema effectués permettant d'analyser respectivenientrespectivement le costatum, Pavlova lutheri, Chaetoceros calcitrans, caractère d'asymétrielsymétried'asymétrie/symétrie et deux caractères /sochrysisIsochrysis sp. (clone Tahiti) et Tetraselmis suecica, d'ornementation, vague et zébré. Dans la première est renouvelée en continu à un débit de 40 litres par série (1-1 à 1-4), les géniteurs asymétriques sont heure. En un mois, les palourdes atteignent la maturité à bande postérieure foncée et les symétriques sexuelle.sexuelle. foncés unis sans ornementation particulière. Tous La ponte est provoquée par choc thermique:thermique : les géniteurs de la deuxième série (2-2 à 2-18) l'eaul'eau est maintenue à 16°C16OC pendant quelques proviennent de la descendance du croisement 11-1.- 1. minutes. Quand les palourdes siphonnent de nouveau, Les géniteurs symétriques du troisième essai (3-1 lala température température est augmentée progressivement par et 3-2) sont vagues, ceux du quatrième essai (4-1 circulation continue d'eau à 28°C.28OC. Une suspension de à 4-14) présentent pour partie une ornementation spermesperme provenant d'un mâle sacrifié peut être injectée zébrée. 500 à 2400 individus ont été échantillonnés et dans lele siphon inhalant afin d'activer l'expulsion répertoriés selon leur couleur pour chaque croisement. des gamètes. Aux premiers signes de ponte qui Les phénotypes des géniteurs ou des produits de apparaissent entre 1 h et 4 h après le début de croisement sont présentés sur la $figurefigure 1. l'induction,l'induction, les les palourdes sont rincées puis isolées. Les croisements serviront également à vérifier si le La première émission de gamètes n'est pas conservée caractèrecaractére d'asymétrie est lié au sexe. pour éviter les fécondations incontrôlées. Cette 2 pour éviter les fécondations incontrôlées. Cette Le test du X2X a été utilisé pour comparer méthode garantie un bon contrôle des croisements les répartitions observées à la répartition théorique bien que l'éventualité" l'éventualité' d'une «<< pollution»pollution » ne puisse attendue et pour comparer l'homogénéitél'homogénéité de plusieurs être totalementtotalement écartée, à des niveaux très faibles répartitions. L'utilisation de la correction de Bonfe-Bonfe cependant (de J'ordrel'ordre de 1%). Les gamètes récoltés roni, qui consiste à diviser le seuil de signification séparémentséparément sont sont répartis dans des béchers selon le (en général 5%) par le nombre de réplicats, permet plan de croisement prévu, produisant ainsi une série d'augmenter la validité des résultats lorsque cela est dede famillesfamilles de plein-frères ayant, pour certaines d'entre possible (Holm, 1979). elles,elles, un parent en commun. La fécondation est réalisée àà raisonraison de 1010 spermatozoïdesspermatozoïdes par ovule. Après une incubation de 24 h à 25°C dans de l'eau RÉSULTATS dede mer filtréefiltrée à 3 J.tm,Pm, lesles larveslarves sont dénombrées et mesurées, leur densité ajustée à 5 par ml dans un bac mesurées, leur densité ajustée à 5 par ml dans un bac Analyse du caractère u« AsymétrieISymétrieAsymétrie/Symétrie » dede 3030 litres.litres. Pendant l'élevage larvaire, dénombrement, mesure etet renouvellementrenouvellement de l'eau de mer sont Les ségrégations obtenues dans les différentes séries effectuéseffectués tous les deux jours. Du phytoplancton est de descendances sont classées en quatre groupes, apportéapporté quotidiennement à raison de 20 cellules par basés uniquement sur les proportions obtenues microlitremicrolitre d'eau de mer pour chacune des espèces pour le caractère asymétrielsymétrieasymétrie/symétrie: : 75/25,75125, 50150,50/50, suivantes:suivantes : Pavlova lutheri,lutheri, Chaetoceros calcitrans tout asymétrique ou tout symétrique (tub.(tab. 1). Les (forma(forma pumilum) et lsochrysisIsochrysis sp. (clone Tahiti). proportions observées dans les descendances sont Aquat. Living ResourResour.,.• Vol. 8.8, nnoC 2 - 19951995 lR4 J.-M.J.-M. Peignon etet al.
Asymétrique [A] Symétrique- [SI[S]
Asymétrique Vague [AV] SymétriqueSymétri -Vague [SV]
Asymétrique Zébré [AZ] Symétrique Zébré [SZ]
Asymétrique Bigarré [ABi] Symétrique Bigarré [SBi]
Figure 1. - Ph~lJulypesPlir'iioiypes elel Jbr~viJli{\lhabibl-évi;iiioria utili>ées.utilisiçs PhenotypesPhenoqpes and abbrevialionsabbreviations used.
Aquat.Aquat Living Resour.,Resour, Vol.Vol 8, nOna 2 -- 19951995 Déterminisme de la coloration de Ruditapes philippinarum 185
Tableau 1. - Résultats de l'analyse du caractèrecaracttre d'« Asymétrie »,». Results on asymmetryasymmetty character.characier.
------2t Lot Géniteurs Origine [AI[Al is[SI l Ratio AISNS xZtX 'i'P cid
1-1 [AI X [AI inconnue 788 226 75125 3,98",tt 1-2 [AI x [AI inconnue 1699 556 75/25 O,15"S 1-3 [AI X [SI inconnue 787 658 50/50 Il.51 '* 1-4 [AI x ISI inconnue 963 849 50/50 7,17"S 2-2 [AIl X [A]s 1-1 821 176 75125 28,5*** 2-3 [Ait x [S16 1-1 637 539 50/50 8,16"S 2-4 [Ah x [A14 1-1 1078 10 2-5 [Ah x [A]s 1-1 815 250 75/25 1,28"S 2-6 [Ah x ISI6 1-1 430 432 50/50 O,002"S 2-7 [S13 X [A]4 1-1 1156 13 2-8 (Sh x [AJs 1-1 573 556 50/50 O,26"S 2-10 [A19 x [Ab 1-1 2375 6 2-13 IS]IO x [Ah 1-1 484 54 2-14 [S]IO x [SIR 1-1 Il 875 2-15 [S]IO x [A]tl 1-1 1002 41 2-16 [Altz x (Ah 1-1 1188 14 2-17 [A]l2 x [SIs 1-1 652 530 50/50 12,6* 2-18 [AlIZ x [AIll 1-1 958 38 3-1 [SI x [AI inconnue 320 250 50/50 8,6* 3-2 [SI x [SI inconnue 950 4-1 [S1 , x [SI,' inconnue 983 3 4-2 [SI , x [SI , inconnue 1114 3 4-3 inconnue 420 480 50/50 4n.. [SI 3, x lArd 4-4 , inconnue 101>3 [SI 3 x [SI n' 4-5 [S]4' x [S]I' inconnue 1280 inconnue 4-6 [S14, x [SI, inconnue 870 inconnue 7,9"S 4-7 [S14, x [Ard 445 365 50/50 inconnue 4-8 [S14, x [S ~1' inconnue 920 4-9 [AI'4' x [ J" inconnue 574 507 50/50 4,15"S 4-10 [A]14' x [S]2' inconnue 611 601 50/50 O,08"S 4-13 [S115' x [SIl' inconnue 1103 4-14 [SI'5' x [SI2' inconnue 530 tt Niveau de significationsignification tenanttenant compte de lala correction de Bonferroni. tttt Les seuilsseuils de significationsignification sont notés ns pour ücr>5%,> 5%, * pour a:":cu55%,5%, ** pour Il:'':al 1% et *** pour a<0,1%.Q $ 0,1 %. proches des pourcentages théoriques attendus dans significativement différents des résultats théoriques lele cas d'un caractère monogénique à deux allèles. attendus. Des croisements entre asymétriques [A] (2-4, Pour lesles descendances en ségrégation (15 croisements 2-10, 2-16 et 2-18) ainsi que certains croisements sursur 32), lesles teststests montrent que les résultats ne sont entre asymétriques [A] et symétriques [SI[5] (2-7, 2-13 pas significativement différents des résultats théoriques et 2-15) ont donné des descendances entièrement attendus dans Il11 cas sur 15. Certaines descendances asymétriques. Les croisements entre symétriques [SI[S] présentent un phénotype unique (3-1, 4-1, 4-2, 4-4, ont donné des descendances entièrement symétriques 4-5,4-5, 4-6,4-6,4-8,4-134-8, 4-13 et 4-14). On considérera également (2-14, 3-1, 4-1, 4-2, 4-4, 4-5, 4-6, 4-8, 4-13 et commecomme homogènes lesles descendances ayant une très 4-14). Les descendances entièrement asymétriques ou forteforte proportion d'un des deux phénotypes (2-4, 2-7, symétriques sont cohérentes. La présence d'individus 2-10,2-13,2-14,2-15,2-162-10, 2-13, 2-14, 2-15, 2-16 et 2-18). symétriques dans des ségrégations théoriques à 100% asymétriques (et vice-versa) est probablement L'observation de croisements entre asymétriques 100% asymétriques (et vice-versa) est probablement [A] montre que les descendances ségrègent dans des accidentelle. Elle serait due soit à une faible proportion [A] montre que les descendances ségrègent dans des de fécondations incontrôlées résultant de la méthode proportions proches de 75/25 asymétrique/symétriqueasyméîrique/symétrique de fécondations incontrôlées résultant de la méthode d'induction de la ponte, soit à des contaminations entre (1-1,(1-1, 1-2,1-2, 2-2 et 2-5). Pour ce type de croisement, les lots au cours de l'élevage. troistrois résultats sursur quatre sont non significativesignificative- les lots au cours de l'élevage. mentment différents des résultats théoriques attendus. Bien que parfois significativement différents des L'observationL'observation de croisements entre asymétriques [A] proportions attendues, ces résultats permettent cepen-cepen etet symétriquessymétriques [5][SI montre que les descendances dant de fonder l'hypothèse que l'asymétrie est ségrègentségrègent dans des proportions proches de 50/5050150 contrôlée par un gène à deux allèles, asymétrie asymétrique/symétriqueasymétriquelsymétrique (1-3,(1-3, 1-4,2-3,2-6,2-8,2-17,1-4, 2-3, 2-6, 2-8, 2-17, dominant et symétrie récessif. Selon la même 3-2,4-3,4-7,4-93-2,4-3,4-7,4-9 et 4-10). Sept des onze tests sont non hypothèse, les phénotypes asymétriques [A] issus des Aqual.Aquat. Living Resour., Vol. 8,8, nOno 2 - 19951995 186 J.-M.J.-M. PeiPeignongnon et al,al. croisementscroisements entreentre hétérozygoteshétérozygotes AS, AS, sont sont pour pour I13113 TableauTableau 2.2. -- RésultatsRésultats dede l'analysel'analyse desdes caractères caractères d'ornementationd'ornementation «« Vague»Vague » etet «'< ZébréZébré ».W. homozygoteshomozygotes AAAA etet 2/3213 hétérozygoteshétérozygotes AS. AS. ResultsResults ofof "wuve""wuve"and and "zehra""zehra" ornamentutionornumenfutionanalyses. analyses. LeLe génotype génotype dede quelques-unsquelques-uns desdes reproducteursreproducteurs utilisésutilisés peut peut être être déduit déduit des des résultats résultats précédents. précédents. CertainsCertains géniteurs géniteurs asymétriques asymétriques dudu deuxièmedeuxième essai, essai, VagueVague GéniteursGéniteurs [VI[VI [Bil[Bi] RatioRatio X2 enen donnantdonnant une une descendancedescendance entièrement entièrement asymétriqueasymétrique )'4 èd V/BiVIBi qu'ils soient croisés avec un asymétrique ou un qu'ils soient croisés avec un asymétrique ou un 3-13-1 [SV][SV]x x [AI][AI] 300300 270270 50/5050150 1,38"'1,38"' symétrique,symétrique, se se sont sont révélés révélés homozygotes homozygotes AAAA pourpour 3-23-2 [SV][SV] xx [SV][SV] 652652 298298 7512575/25 20,55***20,55*** cece caractère.caractère. C'estC'est lele cascas desdes mâlesmâles A4, A4, A7A7 etet AlI.Al 1. LesLes autres autres asymétriques asymétriques sont sont hétérozygoteshétérozygotes AS,AS, c'estc'est ZébréZébré Géniteurs Géniteurs [Z][Z] (Bil[Bi1 Ratio lele cascas dudu mâlemâle A5A5 etet desdes femellesfemelles Al,Al, A2,A2, AA12, 12, AA12'12' )'9 èd ZJBiZ/Bi etet A14'.A14'. TousTous les les géniteurs géniteurs dede phénotypephénotype symétrique symétrique 4-14-1 [SZh[SZ]?x x ISZh[SZII 713713 270270 75/25 75/25 3,19",tt sontsont homozygoteshomozygotes SS. SS. LeLe génotype génotype dede lala femellefemelle A9 A9 4-24-2 [SZ13[SZI3x x [SZh[SZIz 814814 300300 75125 75/25 2,21"' nene peutpeut êtreêtre déterminé,déterminé, lele seulseul croisementcroisement viableviable avecavec 4-34-3 [SZ13[SZ], xx [AI]12[AIIl2 474474 426 426 50/5050150 2,56"' lele mâle mâle A7A7 homozygotehomozygote estest enen effeteffet insuffisantinsuffisant pourpour 4-44-4 [SZ13[SZI3x x [SI]13[SIII3 545545 538 538 50/5050150 0,05"' conclure.conclure. 4-54-5 [SZ]4[SZ]4 xx [SZ),[SZIi 920920 360 360 75/25 75/25 6,67' 4-64-6 [SZI4[Sz]4x x [SZh[SZI2 646646 224 224 75/25 75/25 0,26"' 4-74-7 [SZ]4[SZ]4 xx [A1112[A1ll2 407407 403403 50/5050150 0,02"' AnalyseAnalyse desdes caractèrescaractères d'ornementationd'ornementation 4-84-8 (5Z]4[sz]~xx [SI][sll13 13 432432 488488 50/5050150 3,41 "' «« VagueVague »>> etet «<< ZébréZébré »» 4-94-9 [Al][A111414 x x [SZliISZIi 559559 522 522 50/5050150 1,27"' 4-104-10 [AI]14[A1J14x x [SZh[SZI2 622622 590590 50/5050150 0,85"' LeLe croisementcroisement 3-13-1 d'uned'une femellefemelle symétriquesymétrique vaguevague 4-134-13 [SI]IS[SI]I~X[SZIIx [SZII 591591 512512 50/5050150 5,66"' [SV][SV] etet d'und'un mâlemâle asymétrique asymétrique d'ornementation d'ornementation nonnon 4-144-14 [SI]IS[SIJisxx [SZhISZI2 289289 241241 50/50 50150 4,35"' déterminéedéterminée [A][A] a a donnédonné 570570 individusindividus ségrégeant ségrégeant dansdans desdes proportionsproportions prochesproches dede 25%25% desdes phénotypesphénotypes tt NiveauNiveau dede significationsignification tenanttenant compte compte dede lala correction correction dede suivants:suivants : 28,2%28,2% d'asymétriques d'asymétriques àà bandebande postérieure postérieure Bonferroni.Bonferroni. vaguevague [AV],[AV],27,9% 27,9% d'asymétriquesd'asymétriques àà bandebande postérieurepostérieure ttftLes Les seuils seuils dede significationsignification sontsont notés notés nsns pour pour uu> >5%, 5%. '* pourpour bigarréebigarrée [ABi],[ABi], 24,2%24,2% dede symétriquessymétriques vaguesvagues [SV][SV] etet Q~5%a<5%et et "**** pourpour u~O,I%.(110.1%. 19,6%19,6%de de symétriquessymétriques bigarrésbigarrés [SBi].[SBi].Deux Deux hypothèseshypothèses peuventpeuvent êtreêtre avancées:avancées :la la premièrepremière consisteconsiste àà supposersupposer queque l'ornementationl'ornementation dudu mâlemâle asymétriqueasymétrique étaitétait dede typetype (Bi)(Bi) etet l'autrel'autre dominant dominant (V),(V), etet dede cece faitfait cellecelle d'uned'une bigarréebigarrée maismais qu'ellequ'elle n'an'a paspas été été retenue retenue commecomme ségrégationségrégation 75/25, 75/25, n'est n'est pas pas validée validée par par les les résultats. résultats. telletelle auau momentmoment dudu croisement.croisement. Cette Cette omission omission LaLa présenceprésence d'individusd'individus atypiquesatypiques enen faiblefaible proportionproportion s'expliqueraits'expliquerait par par le le fait fait queque lala descriptiondescription des des estest vraisemblablementvraisemblablement duedue àà desdes contaminations,contaminations, ornementationsornementations s'est s'est affi affinéenée auau furfur et et àà mesuremesure commecomme c'estc'est déjàdéjà ]ele cascas dansdans lesles deuxdeux premièrespremières sériesséries dede l'obtentionl'obtention desdes descendancesdescendances et et queque souventsouvent dede croisements.croisements. L'hypothèseL'hypothèse dede lala présenceprésence dede 33 allèlesallèles lesles parentsparents n'existaient n'existaient plus plus àà cece moment-là. moment-là. Dans Dans Z>Z>Bi>I,Bi > J, l'unl'un des des parentsparents étantétant dede génotypegénotype ZBi ZBi etet cece cas, cas, etet enen supposantsupposant l'existence l'existence d'und'un troisièmetroisième l'autrel'autre dede génotypegénotype ZJZI nene modifiemodifie paspas l'interprétation,l'interprétation, allèleallèle supplémentaire supplémentaire l,1, correspondantcorrespondant àà l'absencel'absence lala ségrégationségrégation attendueattendue étantétant toujourstoujours lala même.même. d'ornementation,d'ornementation, teltel queque V> V >Bi Bi> >1,l, lala femellefemelle seraitserait dede génotypegénotype SSVBi SSVBi et et le le mâle mâle dede génotypegénotype ASBiBi ASBiBi L'hypothèseL'hypothèse dede l'existencel'existence dede 33 allèlesallèles (Z>(Z>Bi Bi >>1) 1) ouou ASBir.ASBiI. La La seconde seconde hypothèse hypothèse suppose suppose commecomme permetpermet également également l'interprétationl'interprétation dede lala 4 4ee sériesérie précédemmentprécédemment queque 3 3 allèlesallèles différents différents ségrègent ségrègent auau dede croisementscroisements faisantfaisant intervenirintervenir une une nouvelle nouvelle mêmemême locus locus d'ornementation d'ornementation (V>Bi>l)(V>Bi >I) maismais queque lele ornementationornementation zébrée zébrée (Z). (Z). SeulsSeuls les les parentsparents dede mâlemâle estest dede phénotypephénotype [AI].[AI]. LesLes parentsparents seraientseraient alorsalors 44 croisementscroisements (4-1,(4-1, 4-2,4-2, 4-54-5 etet 4-6)4-6) ontont étéété clairementclairement dedegénotype génotype SSVBiSSVBi etetASI\. ASII. QueQuece cesoit soitdans dans unun cascas ouou décrits.décrits. Il11 s'agits'agit d'individus d'individus symétriquessymétriques zébrés zébrés dansdans l'autre,l'autre, l'analysel'analyse statistiquestatistique des des résultats résultats donne donne donnantdonnant desdes ségrégations ségrégations ZlBi Z/Bi dede 75125.75/25. Trois Trois desdes unun testtest nonnon significativement significativement différent différent desdes résultatsrésultats quatrequatre teststests valident valident l'hypothèsel'hypothèse dede lala présenceprésence dede théoriquesthéoriques attendus attendus pour pour desdes rapportsrapports VlBiV/Bi dede 50/50,50150, 22 allèlesallèles ZZ et et Bi, Bi, avec avec Z>Z>Bi,Bi, lesles parentsparents étant étant alors alors etet suggèresuggère queque Vague,Vague, BigarréBigarré etet l'éventuell'éventuel allèle allèle hétérozygoteshétérozygotes ZBi ZBi pourpour lele gènegène d'ornementation.d'ornementation. LesLes supplémentairesupplémentaire 11 sontsont les les allèles allèles d'und'un mêmemême gènegène croisementscroisements 4-3, 4-3, 4-4,4-4, 4-74-7 àà 4-144-14 ontont étéété effectuéseffectués codantcodant pour pour l'ornementation. l'ornementation. entreentre lesles mêmesmêmes palourdespalourdes symétriquessymétriques zébréeszébrées d'uned'une LeLe croisement croisement 3-2 3-2 entreentre deuxdeux palourdespalourdes dede partpart et et desdes palourdespalourdes àà ornementationornementation indéfinie indéfinie phénotypephénotype symétrique symétrique vague vague [SV] [SV] aa donné donné dans dans sasa (1)(1) symétriquessymétriques ou ou asymétriquesasymétriques d'autred'autre part.part. DansDans descendancedescendance 66,3%66,3% d'individusd'individus dede phénotypephénotype parentalparental toustous les les cas,cas, lesles ségrégationsségrégations obtenues obtenues nene sont sont pas pas vaguevague [SV],[SV], etet deuxdeux phénotypesphénotypes non-parentauxnon-parentaux 31,4%31,4% significativementsignificativement différentesdifférentes desdes proportionsproportions 50/5050150 enen d'individusd'individus Bigarrés Bigarrés [SBi][SBi] et et 2,3%2,3% d'individusd'individus àà ZlBi.mi. EnEn conservantconservant l'hypothèsel'hypothèse queque Z>Bi>l,Z>Bi>I, lesles coquillecoquille lisselisse et et brunebrune (tab.(tub.2). 2). TousTous cesces individusindividus phénotypesphénotypes [AI] [AI] ouou [SI][SI] sontsont forcémentforcément homozygoteshomozygotes sontsont symétriques symétriques comme comme prévu. prévu. L'hypothèse L'hypothèse testée, testée, pourpour l'allèlel'allèle I.1. DeDe cece fait,fait, les les individus individus [SZ]I,[SZ],, [SZh,[SZI2, cellecelle d'und'un gènegène d'ornementation d'ornementation àà 22 allèles,allèles, l'unl'un [SZh[SZI3 etet [SZ]4[SZI4 sontsont hétérozygoteshétérozygotes ZBiZBi pour pour lele gènegène récessifrécessif carcar n'apparaissantn'apparaissant que que dans dans lala descendancedescendance d'ornementation.d'ornementation.
Aquat.Aquat. LivingLiving Resour., Resour., Vol.Vol. 8,8, nOno 22 -- l'N';1095 Déterminisme de la coloration de Ruditapes philippinarumphilippinarum 187
Parmi les géniteurs, aucun génotype homozygote Le caractère d'asymétrie est-il liélié auau sexe?sexe? pour le caractère Vague ou Zébré n'a pu être mis en évidence. La palourdepalourde ne présente paspas dede caractèrescaractères sexuelssexuels secondaires permettant de déterminer lele sexesexe d'und'un individuindividu parpar sonson aspect extérieur.extérieur. ElleElle n'an'a parpar ailleursailleurs Ornementations supplémentaires pas d'hétérochromosomes (Gérard, 1978 6).b). Deux croisements (4-4 et 4-8) issus d'un même La liaison dede lala colorationcoloration auau sexesexe aa étéété vérifiéevérifiée enen mâle symétrique, ont présenté une modification de testanttestant lesles ségrégationsségrégations 5015050/50 dansdans lesles croisementscroisements l'expressionl'expression des ornementations zébrée et bigarrée, réciproquesréciproques entreentre asymétriquesasymétriques etet symétriquessymétriques desdes celles-ci étant pour moitié soit jaune,jaune, soitsoit foncée.foncée. différents essaisessais (tabl.(tab!. 1). LeLe testtest d'homogénéitéd'homogénéité De la même façon,façon, toutetoute lala descendance bigarréebigarrée effectué, portantportant sursur lesles descendancesdescendances desdes croisementscroisements d'un des mâles symétriques zébrés présentait uneune ?
Tableau 3.3. -- ÉtudeÉtude dede l'homogénéitél'homogénéité dudu dkficitdéficit enen pourcentagepourcentage (%)(%) d'homozygotesd'homozygotes symétriquessymétriques (SS)(SS) dansdans lesles ségrégationsségrégations 7512575125 etet 5015050/50 etet teststests X2X2 SUTsur lesles tableauxtableaux dede contingence.contingence. Consistency ofof symmetricsymmetric homozygoushomozygous deJicienciesdeficiencies (SS)(55) in in 75/2575125 etet 50/5050/50 ratiosratios andand X2Xl teststests onon contingencycontingency tables.tables.
CroisementsCroisements GéniteursGéniteurs [AlliSl[A]/[S] [AlIiSl[A]/[S] DéficitDéficit enen SSSS X2X2 partielspartiels ?~ dô observéobservé théoriquethéorique (%)(%)
1-11-1 [Al[A] xx [Al[A] 788/226 773/241 2,7 1,30 1-21-2 [Al[A] xx [Al[A] 1699/556 1718/537 0,3 0,89 2-52-5 [Al[A] xx [Al[A] 815/250 8111254 1,5 0,07 X2X2 (2(2 ddl)ddl) sursur lesles ségrégationsségrégations 7512575125 2,52"< 1-31-3 [Al[A] xx [SI[St 787/658 768/677 4,5 1,04 1-41-4 [Al[A] xx [SI[St 963/849 963/849 3,2 0 2-32-3 [Al[A] xx [SI[St 637/539 625/551 4,2 0,51 2-62-6 [Al[A] xx [SI[St 430/432 458/404 -0,1 3,63 2-82-8 [SI[St xx [Al[A] 573/556 600/529 0,8 2,55 2-172-17 [Al[A] xx [SI[St 652/530 628/554 5,2 1,97 3-13-1 [Al[A] xx [SI[St 320/250 303/267 6,1 2,08 4-74-7 [SI[St xx [Al[A] 445/365 430/380 4,9 1,07 4-94-9 [Al[A] xx [SI[St 574/507 574/507 3,1 0 4-104-10 [Al[A] xx [SI[St 611/601 644/568 0,4 3,58 x2X2 (10(l0 ddl)ddl) sursur lesles ségrégationsségrégations 5015050/50 16,43"' tttt LeLe seuilseuil dede significationsignification estest noténoté nsns pourpour a>5%.a>5%.
Aquat.Aquat. LivingLiving Resour.,Resour., Vol.Vol. 8,8, nonO 22 - - 19951995 188 J.-M.J.-M. PeignonPeignon etet al.al.
DISCUSSION-CONCLUSION expériences de gynogenèse réalisées avecavec desdes femellesfemelles de phénotype symétriquesymétrique récessif.récessif. UneUne inactivationinactivation Si la description de lala coloration des valves de la incomplèteincomplète du sperme feraitferait apparaîtreapparaître uneune partiepartie palourde peut se faire avec les troistrois caractéristiques de lala descendance de même phénotypephénotype que lele majeures d'asymétrie, d'ornementation et de couleur, père. L'analyse du déterminisme desdes caractères dede la présente étude n'apporte un début de réponse que coloration de lala coquille et du manteau de l'huîtrel'huître pour les deux premiers. Les résultatsrésultats observés sont creuse Crassostrea gigasgigas pourraitpourrait présenter lele mêmemême proches des résultats théoriques attendus, mais certains intérêt.intérêt. Dans un esprit de diversification conchylicole, d'entre eux en sont significativement différents. Cette lala connaissance du déterminisme de lala colorationcoloration tendance s'atténue au fil des essais, puisque c'est le permettrait de produire des palourdes ou des huîtreshuîtres cas de 5 croisements sur 10 dans les essais 1 et 2 et de colorées à lala demande du marché comme cela est seulement un croisement sur 12 dans l'essai 4. Cette fait pour lele tilapia (McAndrew et al., 1988; Tave évolution met en évidence la meilleure maîtrise des et al., 1989). croisements et des élevages qui a été acquise au cours des deux ans d'expérimentation. L'analyse des descendances montre que le déter-déter RÉFÉRENCES minisme génétique du caractère asymétrie correspond à celui d'un gène à 2 allèles, l'Asymétrie (A) étant Albuquerque de Matos R. M. 1989. Contribution à l'étude dominante et la Symétrie (S) étant récessive. Des des relations entre caractères qualitatifs et quantitatifs chez Helix apersa. Haliotis 19, 153-164. individus asymétriques homozygotes dominants ont Helix apersa. Haliotis 19, 153-164. individus asymétriques homozygotes dominants ont Cain A. J. 1988. The scoring of polymorphicpolymorphie colour and pu être identifiés. pattern variation and its genetic basis in molluscan shells. L'ornementation semble être également un caractère Macologia 28, 1-15. simple, contrôlé par un seul gène mais présentant Clarke B. 1975. The causes of biological diversity. SciSei. Am. pour sa part plus de deux allèles. L'analyse de deux 233, 50-60. ornementations, Vague (V) et Zébrée (Z), a révélé Cole J. T. 1975. Inheritance of juvenilejuvenile shell colour of the l'existence d'une troisième ornementation appelée oyster drill Urosalpinx cinerea.einerea. Nature 257, 794-795. bigarrée (Bi), voire d'une quatrième correspondant à Gérard A. 19781978a.a. Recherche sur la variabilité de l'absence d'ornementation et notée I.1. On peut émettre diverses populations de Ruditapes decussatus et Ruditapes l'absence d'ornementation et notée On peut émettre e l'hypothèse qu'une série allélique est présente au philippinarum (Veneridae, Bivalvia). Thèse dr. 3"3 cycle. locus d'ornementation, avec les allèles Zébré et Vague Univ. Bretagne Occidentale, Brest, France, 149 p. dominants sur l'allèle Bigarré, lui-même dominant sur Gérard A. 1978 b. Étude des gamituresgarnitures chromosomiques de deux Veneridae : Ruditapes decussatus (L.) et Ruditapes l'allèle 1. Les relations de dominance entre Zébré et deux Veneridae: Ruditapes decussatus (L.) et Ruditapes philippinarum (Adams et Reeve). Haliotis 9, 69-71. Vague n'ont pu être déterminées. Contrairement au Holm S. 1979. A simple sequentially rejective multiple test cas précédent, aucun individu homozygote n'a pu être procedure. Scand. J. Statist. 6, 65-70. identifié pour les ornementations Vague et Zébrée. Innes D. J., L. E. Haley 1977. Inheritance of a shell-color Les individus bigarrés sont homozygotes BiBi ou polymorphism in the musse!.mussel. J. Hered. 68, 203-204. hétérozygotes BiI. Jones J. S., B. H. Leith, P. V. Rawlings 1977. Polymorphism Les croisements réciproques entre asymétrique (AS) in Cepaea: a problem with too many solutions? Ann. Rev. et symétrique (SS), ont donné des ségrégations Ecol. Syst. 8, 109-143. équivalentes dans les deux sens pour ces caractères. Leighton D. L. 1961. Observations of the effect of diet Ceci démontre que lele caractère asymétrie n'est pas on shell coloration in the red abalone. Haliotis rufescens liélié au sexe. Swainson. Veliger 4, 29-32. McAndrew B. J., F. R. Roubal, R. J. Roberts, A. M. Bullock, L'apparition d'ornementations supplémentaires I.1. M. McEwen 1988. The genetics and histology of (présence(présence de bandes radiales de différentes couleurs), red, blond and associated colour variants in Oreochromis de modifications de lala formeforme des bandes ainsi que niloticus. Genetica 76, 127-137.127-137. dede nouvelles couleurs de fondfond (jaune,Cjaune, noire) amène Murray J., B. Clarke 1989. The pale brown allele in Cepaea àB formulerformuler l'hypothèse l'hypothèse de l'existencel'existence de gènes nemoralis. Biol. J. Linn. Soc. 36, 49-54. supplémentaires.supplémentaires. Newkirk G. F. 1980. Genetics of shell color in Mytilus La diversité desdes colorationscolorations observées met en edulis (L.) and the association of growth rate with shell évidenceévidence un systèmesystème complexe complexe présent également également color. J. Exp. Mar.Mur. Biol. Ecol. 47, 89-94. chezchez d'autres mollusques mollusques bien étudiés parce que plus Richardson C. A. 1987. Tidal bands in the shell of the clam Tapes phippinarum (Adams & Reeve, 1850). Proc. facilefacile àà éleverélever commecomme lesles escargots CepaeaCepaea nemoralis clam Tapes phippinarum (Adams & Reeve, 1850). Proc. R. Soc. London 230B, 367-387. Wolda, 1969;1969 ;Jones Jones etaI.,et al., 1977;1977 ;Cain, Cain, 1988;1988 ; Murray, Richardson C. A. 1988. Exogenous and endogenous rhythms 1989)1989) etet Helix aspersaaspersa (Albuquerque(Albuquerque de Matos, 1989).1989). of band formationformation in the shellshell of thethe clam Tapes philippinarum (Adams(Adams & Reeve, 1850). J. Exp. Mar. Biol. PerspectivesPerspectives Ecol. 122,122, 105-126.105-126. Taki 1.1. 1941.1941. On thethe variation variation inin thethe colour pattempattern of a L'utilisationL'utilisation des des palourdes palourdes mâles dede phénotypephénotype bivalve, Venerupis philippinarum, with specialspecial reference asymétriqueasymétrique dominant dominant estest possible dansdans lesles toto itsits bilateralbilateral asymmetry.asymmetry. Venus lI,11, 71-87.
Aquat. Living ReSOUT.,Resour., Vol. 8,8, nOno 2 - 19951995 Tave D., M. Rezk, R. O. SmithermanSmithennan 1939. Genetics of (Lamark) (Prosobranchia).(prosobranchia). II.II. The effectseffects ofof availaLJleavailatJle body color on Tilapia mossambica. J. VkorldWorld Aquac. Soc. food on shell-banding pattern. J. Exp. Mar.Mar. Ciol.Biol. Ecol. B,23, 214-222. 23, 229-240.229-2<0. UndenvoodUnderwood A. J., R. G. Creese 1976. Observation on thethe VJoldaWolda H. 1969. Genetics of polymorphism in thethe land snail, biology of the trochid gastropod Austrocochlea constricta Cepaea nernoralis.nemoralis. Genetica 63,<;,1), 475-502.
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