Taxonomía De Los Géneros Thymus Y Thymbra En La
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MONOGRAFÍAS DEL REAL JARDÍN BOTÁNICO Consejo Superior de Investigaciones Científicas ÍNDICE GENERAL PREÁMBULO 5 I. PARTE GENERAL 1. Morfología del género 7 a) Caracteres vegetativos 7 b) Inflorescencia y brácteas 9 c) Caracteres florales 9 2. Ginodioecia 11 3. Polinización 12 4. Observaciones fenológicas 13 5. Biología del desarrollo: fertilidad, diseminación y germina ción 15 6. Observaciones ecológicas 17 7. Aspectos biogeográficos 19 a) Distribución geográfica 19 b) Consideraciones sobre la distribución actual del género . 20 8. Animales y plantas parásitos. Epífitos 21 9. Etnobotánica 22 II. ESTUDIO PALINOLÓGICO 1. Introducción 25 2. Material y métodos 25 a) Acetolisis 26 b) Microscopía óptica 26 c) Microscopía electrónica 27 d) Métodos estadísticos 27 3. Resultados 30 4. Conclusiones 64 III. ESTUDIO QUÍMICO DE ACEITES ESENCIALES 1. Introducción 71 2. Recopilación de conocimientos actuales 72 3. Técnicas analíticas 78 a) Material 78 b) Obtención de aceites 79 c) Identificación de componentes mediante cromatrografía de gases 80 d) Análisis cuantitativo 80 4. Resultados 83 5. Tratamiento de datos y discusión 84 IV. ESTUDIO CARIOLÓGICO 1. Introducción y estado actual de conocimientos 93 2. Material y métodos 93 a) Mitosis somática 93 b) Meiosis 95 3. Resultados 96 4. Resumen y conclusiones 107 5. Consideraciones sobre el número de base 125 6. Relaciones filogenéticas 127 V. TAXONOMÍA DEL GÉNERO THYMUS L. 1. Introducción 129 2. Material y métodos 129 3. Criterios taxonómicos 131 4. Antecedentes históricos y tratamientos taxonómicos 133 5. Delimitación y posición sistemática del género Thymus . 138 6. Caracteres taxonómicos 141 a) Caracteres morfológicos 141 b) Otros caracteres 142 7. Género Thymus. Secciones 144 8. Clave 149 9. Descripción de especies 150 10. Híbridos . 293 VI. THYMBRA CAPITATA (L.) CAV 301 RESUMEN. ABSTRACT 309 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 313 ÍNDICE TAXONÓMICO 319 A la amistad y al desinterés, sin los cuales las relaciones humanas carecen de valor PREÁMBULO El género Thymus L. tiene una importancia indiscutible dentro de la flora ibé rica. En primer lugar, y dado el éxito ecológico de estas plantas, vulgarmente lla madas "tomillos", es frecuente encontrar una o varias especies de este género for mando parte de los matorrales de nanocaméfitos, tan extendidos en la vegetación de la España mediterránea. Y por ello, estas formaciones reciben también el nom bre de "tomillares". La extensión que tienen éstos en la vegetación de la Penín sula ha sido propiciada en gran medida por la desforestación llevada a cabo por el hombre. En segundo lugar, desde el punto de vista taxonómico, es patente el gran número de endemismos (especies o táxones de nivel subespecífico) de este género presentes en la Península Ibérica, hecho que indica el grado de diversificación a que ha llegado este género dentro de esta unidad geográfica. Dado lo que ésto significa desde el punto de vista biogeográfico, habrá que tener en cuenta para el futuro las posibles necesidades de conservación de dichos endemismos. Por último hay que resaltar que el hombre ha utilizado desde la antigüedad los tomillos con fines terapéuticos y culinarios. Algunas especies de dicho género se cultivan con fines ornamentales. Actualmente estas plantas tienen cierta impor tancia en la industria de la perfumería, ya que de ellas se obtienen esencias. En el presente trabajo se ha pretendido realizar con las técnicas disponibles actualmente un estudio lo más completo posible de caracteres de todo tipo. A par tir de los datos obtenidos se ha fundamentado el tratamiento taxonómico que se propone. Se han tenido muy en cuenta los problemas nomenclaturales y de tipifi cación, ya que si estos no se resuelven, un trabajo como este resultaría inacabado. AGRADECIMIENTOS Quiero agradecer a todas las personas que me han ayudado y que con sus con sejos y correcciones han colaborado a la realización de este trabajo; a todos los compañeros y amigos del Jardín Botánico de Madrid, al doctor Enrique Valdés- Bermejo por la enseñanza de las técnicas cariológicas, al doctor Ginés López González por su ayuda en todo momento y por la tipificación de los táxones lin neanos, y al doctor Jesús Sanz que ha realizado la parte experimental de fitoquí¬ mica. Agradezco igualmente a todos los centros de Botánica los préstamos de mate rial de herbario. Durante la realización de este trabajo disfruté a lo largo de tres años de una beca predoctoral del C.S.I.C. I. PARTE GENERAL En esta parte no se ha pretendido ni mucho menos un estudio exhaustivo de todos los apartados que se tratan. Es más bien una recopilación de datos biblio gráficos y de observación que pueden servir de inicio a posteriores estudios. 1. MORFOLOGÍA DEL GÉNERO a) Caracteres vegetativos El sistema radicular suele presentar una raíz principal leñosa con bastantes raíces secundarias. Especies rastreras o estoloníferas suelen echar raíces en los nudos, aga rrándose de esta manera a tierra por varios puntos del tallo. Ciertas especies que viven sobre suelos arenosos tienen un gran aparato radicular (Th. carnosus, Th. mas tichina, Th. funkii var. sabulicola). El tallo siempre es más o menos leñoso, y varía desde erecto hasta postrado y radicante, con todas las posibilidades intermedias. El porte de la planta puede ser cespitoso, o en forma de pequeña mata que no levanta mucho del suelo (gene ralmente hasta 30-40 cm); en casos excepcionales se han observado matas que pasaban de 80 cm (Th. mastichina, Th. hyemalis, Th. baeticus). En el caso de plan tas radicantes, éstas pueden llegar a formar céspedes que cubren grandes exten siones, siempre en las zonas más secas o sobre piedras. Se han encontrado tam bién tomillos que forman pulvínulos o bolas (Th. membranaceus, Th. longiflorus, Th. zygis). Atendiendo a las formas biológicas, los tomillos son casi siempre caméfitos, a veces caméfitos rastreros o pulvinulares, y raramente, como en los casos de tomillos de gran porte mencionados, se pueden llegar a convertir en nanofanerófitos. Los tallos jóvenes pueden tener sección cuadrada o redondeada, no habién dose observado ninguna disposición especial de la pilosidad en las especies aquí estudiadas, como ocurre frecuentemente en los táxones de la sección Serpyllum. El color de los tallos puede ser verdoso, pardo-amarillento, pardo-oscuro o roji zo. Conforme se van haciendo viejos y se lignifican, las epidermis pelosas se des garran y desaparecen para dar paso a un ritidoma parduzco más o menos engro sado y fibroso, que frecuentemente se desprende en tiras longitudinales. Los tallos floríferos mueren después de la floración y se renuevan anualmente a partir de yemas axilares situadas en las ramas inferiores. En las especies de hábito cespitoso suelen sobresalir de forma manifiesta. El indumento está formado por los diferentes tipos de pelos característicos de la mayoría de las labiadas (cf. CABALLERO, JIMÉNEZ & PÉREZ DE PAZ, 1978:475; LÓPEZ GONZÁLEZ, 1982: 368): pelos tectores unicelulares, rectos o ganchudos, en este último caso generalmente retrorsos; pelos glandulares escamosos introdu cidos en excavaciones de la epidermis, y que presentan el aspecto de glándulas esferoidales y diminutos pelos glandulares pedicelados, que suelen aparecer en las inflorescencias. El número, disposición y tamaño de estos diferentes tipos de pelos varía ampliamente; es relativamente frecuente que aparezcan pelos tectores de diferentes tamaños entremezclados. Otras veces el indumento es más o menos homogéneo. Las hojas son simples, enteras, generalmente alargadas, y varían en forma, ta maño, pilosidad, presencia de cilios en su borde y de glándulas esferoidales en su superficie. Cuando tienen pecíolo, éste es corto en relación a la longitud del lim bo. Las especies de la sección Mastichina e Hyphodromi (exceptuando Th. masti gophorus), Th. piperella y Th. caespititius, presentan siempre hojas planas. En estas especies, dicho carácter está fijado genéticamente. Se pueden encontrar accidentalmente en especies con hojas revueltas, hojas planas, como variación debida a condiciones ecológicas de mayor humedad o menor insolación. Lo más frecuente en las especies de tomillos ibéricos son las hojas con los bordes revueltos hacia el envés, resultando hojas lineares si éstas eran estrechas. De esta manera, la superficie expuesta a la pérdida de agua y a la gran insolación (condiciones características del clima seco en que viven estas plantas) es menor. Algunas espe cies (Th. vulgaris, Th. hyemalis) puestas a la sombra y con abundancia de agua, en condiciones de cultivo experimental, producen hojas planas. En el caso de Thymbra capitata, las hojas se doblan hacia arriba, presentando forma navicular o sección en uve. La forma de las hojas puede ser linear, lanceolada, ovada, obovada, angu¬ lado-ovada o espatulada. El tamaño varía generalmente desde 4 a 10 mm de longi tud por 1 a 6 mm de anchura. El indumento de las hojas es muy variable en los di ferentes táxones, existiendo también variabilidad dentro de algunos de éstos. Se encuentran especies en que son completamente glabras. Esto ocurre en todos los táxones de la sección Hyphodromi, que, como se ha dicho, exceptuando Th. mas tigophorus, tienen todos hojas planas. Th. caespititius, Th. piperella y Thymbra capitata tienen también hojas lampiñas, si olvidamos los cilios marginales. En algunos casos, la pilosidad foliar está formada por pequeños pelos simples, blan cos y transparentes, dispuestos a veces muy densamente a modo de tomento, dando un aspecto blanquecino a dichas hojas. Las especies que presentan dicha pilosidad son Th. mastichina y Th. vulgaris, y su función parece ser la de evitar una insolación excesiva. A veces se encuentra un tipo de pelos cortos, rígidos y cónicos, similares a espículas. En la mayoría de las especies del género apare cen pelos largos, simples y pluricelulares (cilios), que se disponen en el borde de las hojas, generalmente sólo en la base de éstas. Estos cilios son visibles a simple vista y pueden llegar a tener 1,5 mm de longitud. No presentan nunca cilios en la base de sus hojas Th.