7.2.b.- Primeras plantas terrestres Licófitas, esfenófitas y helechos

Las licofitas (División Lycopodiophyta) son plantas con un esporofito con rizoma ramificado, del cual se originan ramas aéreas y raíces adventicias. Las hojas se denominan micrófilas, por su tamaño y tallos y raíces son protostélicos. Biogeográficamente se extienden desde el Ártico hasta el trópico. La mayoría son homospóricos, es decir, no hay diferenciación en las esporas y éstas se desarrollan en micrófilas diferenciadas llamadas esporófilos. Los espermios son biflagelados y dependientes del agua. Las licófitas fósiles aparecen en el Devónico inferior, se cree que a partir de las Zosterophyllofitas. Los esfenófitos y los helechos, así como los espermatófitos, evolucionaron desde los trimerófitos, según sugieren las evidencias fósiles y moleculares. Consultas: http://academic.kellogg.edu/herbrandsonc/bio111/ferns.htm http://www.csupomona.edu/~jcclark/classes/bot125/resource/manual/manual.pdf Manual Plant Morphology. En inglés. http://www.bio.puc.cl/cursos/bio219a/clase6.htm Plantas terrestres primitivas. Universidad Católica de Chile.

Aunque su clasificación está aún en revisión, las Pteridofitas se dividen en:

División Subdivisión Clases Subclases Órdenes

Lycopodiopsida Lycopodiidae Lycopodiales Lycopodiophyta Lycopodiophytina Sellaginellopsida Sellaginellidae Selaginellales Isoetopsida Isoetidae Isoetales Equisetophyta Equisetophytina Equisetopsida Equisetidae Equisetales Psilotophyta Psilotophytina Psilotopsida Psilotidae Psilotales Marattiidae Marattiales Ophioglossidae Ophioglossales Osmundales Hymenophyllales Gleicheniales Schizaeales Dicksoniales Polypodiophyta Polypodiophytina Polypodiopsida Cyatheales Polypodiidae Marsiliales Salviniales Pteridales Blechnales Davalliales Polypodiales

Unas 200 especies, vulgarmente conocidos como "licopodios". La mayoría son perennes del suelo de bosques templados. Son plantas herbáceas de tallos ramificados dicotómicamente o pseudomonopódicamente (con un aparente eje principal). Hojas pequeñas o micrófilos, sésiles, dispuestas en espiral Lycopodiaceae o verticiladas. Sin lígula y homospóricas. Tallos rizomatosos del que parten tallos aéreos y raíces divididas de forma dicótoma. En las ilustraciones: arriba, Huperzia . Abajo: Lycopodium. Tomado de: http://www.botany.hawaii.edu/faculty/carr/lycopodi.htm

Unas 700 especies. Plantas herbáceas, con hojas vegetativas y esporófilos pequeños o micrófilos con lígulas. Esporangios en estróbilos formados por esporófilos portadores de un único esporangio en la superficie adaxial. Producción de dos tipos de esporas, heterospóricas. Ramificación dicótoma o simpódica, en un solo plano. Pueden presentar raíces adventicias (rizóforos).

Selaginellaceae Raíces con pilorriza o cofia. Hojas con simetría radial, sésiles y con un solo nervio (micrófilos), dispuestas helicoidalmente (carácter primitivo). Las dos filas dorsales presentan hojas más pequeñas que las dos filas ventrales (anisofilia). Las lígulas constan de una parte basal, un cuello y un ápice, las células tienen pocos cloroplastos, de función desconocida. Ilustraciones: varias especies de Selaginella . En el centro, microsporangio tetrahédrico. Tomado de: http://www.botany.hawaii.edu/faculty/carr/selaginell.htm

40-70 especies. La mayoría son plantas acuáticas que viven parcialmente sumergidas en agua. Hojas de sección semicilíndrica insertas en espiral sobre una estructura subterránea. Pueden ser de hasta 65 cm pero se consideran micrófilos ya que tienen un solo nervio no ramificado. Hojas liguladas, en sección transversal presentan cuatro espacios Isoetaceae aéreos. Tallo muy acortado, con entrenudos casi inexistentes. Son heterospóricas. Raíces que salen de la parte inferior del tallo que puede ser bi o trilobulado. Ilustraciones: de arriba hacia abajo, tomado de: http://www.cdutcm.edu.cn/jpkc/yyzw/wwwroot/botany/taxon/fern/ http://www.gsrcorp.com/tes/rare_plants.html http://www-svek.slu.se/Forskning/isoetes.htm

Tabla: Características de Pteridofitas: http://www.unex.es/botanica/LHB/helechos/

7.2.c.- Esfenófitas (División Equisetophyta)

Conocidas con el nombre de su único representante viviente, Equisetum o “colas de caballo”, poseen un tallo más o menos ramificado, formando nudos y entrenudos, con micrófilas en verticilos basalmente envainadores. Los entrenudos tienen costillas verticales que marcan el sistema vascular. Son homospóricos y los esporangios se localizan en estróbilos que pueden aparecer en ramas vegetativas o en ramas carentes de clorofila, ramas esporógenas o fértiles. Aparecen por primera vez en el registro fósil del Devónico superior, con formas arborescentes de más de 20 m (Pseudobornia ursina ) en hábitats de orillas arenosas.

Durante el Carbonífero, llegan a dominar el paisaje, con uno de sus representantes fósiles más conocidos, Calamites (reconstrucción, abajo). Se extinguen al final del Pérmico, sobreviviendo como único género Equisetum , con unas 25 especies, una de las cuales, E. giganteum (en la foto sup. izda.) llega a medir hasta 5 m.

Figura: Partes diferentes de Calamites. Tomado de: http://www.geology.pitt.edu/GeoSites/fossils.htm

Consultas: http://www.unex.es/botanica/LHB/ Lecciones Hipertextuales de Botánica. Rafael Tormo. Universidad de Extremadura. http://www.fiu.edu/~chusb001/giant_equisetum.html Equisetos gigantes. En inglés. Chad B. Husby. Universidad Internacional de Florida.

7.2.d.- Helechos (División Pteridophyta o Polypodiophyta)

Los helechos son plantas vasculares con arquegonios y generaciones alternantes heteromórficas. El esporófito es independiente y la fase dominante, con hojas megáfilas fotosintéticas con forma circinada (muy dividida). El ciclo de vida se ilustra en la figura de la izquierda. Poseen traqueidas, aunque no se ramifican secundariamente y desarrollan una cutícula impermeable. Son homospóricos, con alguna variación y los gametos masculinos son flagelados, lo que implica la presencia de agua. En la actualidad existen más de 11.000 especies y es el grupo fósil con un registro más completo, desde el Devónico superior y Carbonífero inferior.

Helechos de pequeño tamaño cuyo esporofito no supera los 50 cm.

Rizoma subterráneo, corto y grueso, con simetría dorsiventral. Frondes en escaso número y frecuentemente solitarias y con Clase Ophioglossopsida desarrollo no circinado. Esporangios esféricos y grandes. Ophioglossum (foto)

Tamaño muy variable, desde muy pequeños hasta arborescentes. La mayoría son terrestres y algunos epífitos, siendo raros los acuáticos. Dentro de esta clase hay géneros como Adiantum , Osmunda, Polypodium, Pteridium (foto arriba), Marsilea (foto centro) y Salvinia (foto abajo). Clase Filicopsida Todas las fotos tomadas de: http://facstaff.bloomu.edu/chamuris/222/images.html

Exclusivamente tropicales, son eusporangiados, situados en los márgenes foliares a lo largo de los nervios. Dehiscencia por una fisura longitudinal. Esporangios en grupos compactos o sinangios. Gametofitos grandes y de larga duración. Clase Marattiopsida Anteridios en ambas superficies. Arquegonios sólo en la superficie ventral y presentan hongos micorrizógenos. Helechos fósiles

Psaronius sp . Tomado de: Weichselia sp. Tomado de: http://www.phoenix.org.br/Phoenix http://www.univ- 45_Set02.html valenciennes.fr/dess- tsnt/archives/tutor/98- 99/site_dinos/expo3.htm Tempskya sp. Tomado de: http://ww2.creaweb.fr/bv/banque /pterido-tempskya.html (reconstrucción) http://www.visualsunlimited.com/ browse/vu311/vu311477.html (corte)

Lepidodendron y Sigillaria, dos licopodios fósiles. Tomado de: http://darkwing.uoregon.edu/~dogsci/ret all/Paleoclasses/syllabus.html y de http://www.geology.pitt.edu/GeoSites/fo ssils.htm , respectivamente.

Consultas: http://www.science.siu.edu/landplants/Pterophyta/pterophyta.html The Ferns. En inglés. http://www.naturenotes.org/notes/dbiologia/phylum_pteridophyta.htm Naturenotes. Cuaderno de Biología. En español. http://www.anbg.gov.au/projects/fern/taxa/classification.html A classification of the ferns and their allies. Australian National Herbarium Centre for Plant Biodiversity Research. En inglés.