ARTÍCULOS CIENTÍFICOS - TÉCNICOS Rev. Bol. Ecol. y Cons. Amb. 28: 73-97, 2010

Lista actualizada y distribución de los peces en las tierras bajas de la Amazonía Boliviana

Updated checklist and distribution of fish in the Bolivian Amazon lowland

Marc Pouilly1, Michel Jégu1, Jimena Camacho Terrazas2, Marlene Quintanilla Palacios3, Guido Miranda Chumacero4, José Paul Zubieta Zubieta2 y Takayuki Yunoki5

RESUMEN

El presente trabajo analiza una base de datos de los registros de peces de las tierras bajas de la Amazonía boliviana conservados en museos nacionales y extranjeros. La lista específica actualizada se compone de 973 taxa, mayormente de los órdenes Characiformes y Siluriformes. 759 taxa presentan una identificación a nivel de especies, pero 214 están registradas en los museos a nivel de género, indicando la necesidad de los trabajos taxonómicos para mejorar la evaluación de la biodiversidad. La riqueza específica de las grandes cuencas se relaciona con su superficie, es de 347 y 394 en las Cuencas Madre de Dios y Beni y de 602 y 694 en las Cuencas Iténez y Mamoré respectivamente. Un análisis de la similitud taxonómica entre cuencas indica que la Amazonía boliviana podría considerarse como una yuxtaposición de tres conjuntos faunísticos: 1) Mamoré-Iténez, 2) Beni y 3) Madre de Dios.

Palabras clave: Peces, Amazonía boliviana, lista taxonómica, biodiversidad, similitud taxonómica

ABSTRACT

A database of freshwater fish observations in the Bolivian Amazon lowland was compiled, based upon data from national and international museums. The update species checklist includes 973 taxa. Most of them pertain to the Characiformes and Siluriformes orders. 759 taxa were identified at a valid species level and 214 at the genus level. Further taxonomic studies are necessary to improve biodiversity evaluation. Species richness was 347 in the Madre de Dios basin, 394 in the Beni basin, 602 in the Iténez basin, and 694 in the Mamoré basin. Species richness was positively correlated with the area of the principal watershed. Taxonomic similarity analysis indicates that the Bolivian Amazon lowland could be divided into the Mamoré-Iténez, Beni, and Madre de Dios faunistic groups.

Keywords: Fish, Bolivian Amazon, taxonomic checklist, biodiversity, taxonomic similarity

1 Institut de Recherche pour le Développement (IRD) - UMR BOREA 61 rue Buffon, 75005 PARIS, France – [email protected] 2 Universidad Mayor de San Simón - Unidad de Limnología y Recursos Acuáticos (UMSS-ULRA), Parque de la Torre s/n, Cochabamba, Bolivia 3 Fundación Amigos de la Naturaleza - Dpto de Ciencias (FAN),Km. 7 y 1/2 Doble Vía a la Guardia Santa Cruz, Bolivia 4 Wildlife Conservation Society (WCS), C. Gabino Villanueva Nº 340, Calacoto, La Paz, Bolivia 5 Universidad Autónoma del Beni - Centro de Investigación de los Recursos Acuáticos (UAB-CIRA), Trinidad, Bolivia

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INTRODUCCIÓN

Los peces conforman el grupo más diverso de animales en el Río Beni y algunos de sus arroyos (G. Miranda, vertebrados y probablemente el menos conocido, particu- datos no publicados). Van Damme et al. (2009), compi- larmente en Bolivia y la Amazonía Boliviana, a pesar lando diferentes trabajos recientes, relevaron una diver- de que el censo de la biodiversidad y el conocimiento sidad de 161 especies en la Cuenca Pilcomayo-Bermejo de los patrones de distribución de las especies son obje- y 210 en la Cuenca del Paraguay contra 310 en la tivos cruciales al momento de establecer líneas de Cuenca Beni-Madre de Dios, 327 en el Mamoré y 270 acción para la gestión y la conservación del recurso. en la Cuenca Iténez. Similarmente, Carvajal & Zeballos (2010), compilando la bibliografía disponible, determi- Sarmiento y Barrera (2003), establecieron una lista de naron que la comunidad de peces de las tierras bajas aproximadamente 650 especies presentes en Bolivia. de la Amazonía boliviana se compone de 714 especies, Como en otros países de la región, este número puede con una diversidad de 303 para la Cuenca del Madre ser considerado como subestimado. En Perú, Ortega e de Dios, 323 para el Beni, 394 para el Mamoré y 429 Hidalgo (2008) reportan una diversidad potencial de para el Iténez. Jégu et al. (2010) compilando datos 1 200 especies aunque por el momento la riqueza inven- bolivianos y brasileños, evalúan la diversidad de peces tariada es de 860 especies. En comparación, Maldonado- en la Cuenca Iténez en 619 taxa de peces. Estas dife- Ocampo et al. (2008) calculan la ictiofauna nacional de rencias demuestran la necesidad de integración de los Colombia en 1 435 especies nativas. En Brazil, Buckup datos y de las fuentes de información. et al. (2007) estiman en 2 587 la riqueza de especies válidas en aguas continentales. La subestimación y la En este trabajo presentamos una lista actualizada de dificultad de establecer la lista de especies de peces en los peces de las tierras bajas de la Amazonía boliviana Bolivia procede de dos razones principales: 1) las fa- basada en una compilación de los registros georeferen- lencias en el conocimiento taxonómico y 2) la relativa ciados de peces existentes y en especial de los especí- debilidad de los esfuerzos de inventariación. Sin embargo menes depositados en museos nacionales e internacio- durante los últimos años se creó una dinámica de trabajo nales. A partir de estos datos se realizó un análisis de en muchos de los departamentos (Pando, La Paz, similitud de la composición taxonómica entre las grandes Cochabamba, Beni y Santa Cruz) que empieza a fruc- Cuencas Madre de Dios, Beni, Mamoré e Iténez. tificar. El trabajo realizado en el campo y las colecciones de los especímenes en los museos da una buena base MÉTODOS de compilación que genera la posibilidad de una actua- lización del conocimiento sobre la diversidad de peces. Se elaboró una base de datos sistematizando la información disponible sobre la ocurrencia de peces en En las zonas tropicales de Bolivia, la mayor riqueza de la Amazonía boliviana. La información fue compilada peces se encuentra en la Cuenca Amazónica. Lauzanne en forma de registros correspondientes a la captura de et al. (1991), en un trabajo que puede ser considerado una especie en un sitio georeferenciado. Diferentes como la primera estimación de diversidad de especies fuentes se utilizaron para la elaboración de la base de a nivel regional, evalúan un mínimo de 389 especies datos (Tabla 1): museos y base de datos internacionales con una riqueza de peces de 101, 327 y 163 especies con libre acceso electrónico, base de datos de museos respectivamente para las Cuencas de Madre de Dios, nacionales con acceso restringido, base de datos y/o Mamoré e Iténez. Otros trabajos anteriores como los fichas de campo de proyecto de varias instituciones de Pearson (1924, 1937) y Fowler (1940, 1943) cons- nacionales e internacionales. El acceso a los datos de tituyen referencias históricas localizadas. Varios trabajos algunos museos internacionales, se hizo mediante dos de inventarios se realizaron desde este entonces, en metabases (NEODAT y GBIF, ver Tabla 1). especial en las zonas periféricas de la Amazonía boliviana como en Pando (Chernoff et al., 1999, 2000), en la cuen- Los especímenes registrados en estas fuentes de infor- ca del Río Iténez (Lasso et al., 1999; Lasso, 2001; mación se agruparon en tres categorías: 1) depositados Pouilly y Camacho, 2010), en las Cuencas Ichilo y en un museo; 2) identificados en el campo y registrados Chapare (Maldonado et al., 1996, 2005; Zubieta, 2006), en base de datos de proyectos; 3) registrados en una

74 POUILLY, M., et al.: Lista de peces de la Amazonía Boliviana 5 1 6 2 6 1 35 13 73 63 19 10 28 671 333 890 407 728 728 998 699 130 202 569 1 530 1 207 2 325 2 982 1 145 Compilación Compilación P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P R R R R R R , Porto Alegre, Brasil Ciências Colección Boliviana de Fauna, Museo Nacional de Historia Natural e Instituto de Ecología - UMSA, Bolivia Fauna, Museo Nacional de Historia Natural Colección Boliviana de Ithaca, EEUU Cornell´s University Museum of Vertebrates, EEUU Florida Museum of Natural History, Gainsvillen, EEUU The Field Museum of Natural History, Chicago, Manaus, Brasil Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia, Lawrence, EEUU University of Kansas, Natural History Museum, Museo de Ciencias Natural de Caracas, Venezuela do Sul, Museu de Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande Publicaciones científicas Publicaciones Bolivia Proyecto IRD/UMSA-IE/UAB-CIRA, Bolivia Proyecto IRD/UMSA-IE/UAB-CIRA, Bolivia Proyecto IRD/UMSS-ULRA, Conservation Society (WCS), Bolivia del Pueblo Takana (CIPTA) y Wildlife Proyecto Consejo Indígena of Natural History of New York, EEUU The American Museum of Natural Sciences, EEUU Philadelphia Academy EEUU of Zoology-Entomology, Museum, Auburn University, Department History, Londres, Inglaterra British Museum of Natural Sciences, San Francisco, EEUU California Academy of Royal Ontario Museum, Ontario, Canadá am Main, Frankfurt, Alemania Forschungsinstitut und Naturmuseum Frankfurt EEUU University of Michigan Museum of Zoology, de Limnología y Recursos Acuáticos, Cochabamba, Bolivia Universidad Mayor de San Simón, Unidad of Natural History, Washington, EEUU Smithsonian Institution, National Museum Amsterdam, Países Bajos Universiteit van Amsterdam, Zoologisch Museum, Database (Conservation International) Rapid Assessment Program Biodiversity Survey Neotropical Biodiversity Database Global Biodiversity Information Facility Museum National d´Histoire Naturelle, Paris, Francia Museum National d´Histoire Naturelle, Paris, Rio de Janeiro, Brasil Museu Nacional, Universidade Federal do Paulo, Brasil Museu de zoologia da Universidade de São of Natural History), Estocolmo, Suecia Naturhistoriska Riksmuseet (Swedish Museum Sigla Institución o Fuente Difusión** Registros MNRJ MZUSP NRM ROM SMF UMMZ UMSS USNM ZMA RAP NEODAT GBIF FMNH INPA KU MCNC MCP MNHN BIOCAB CIRA EMAA WCS AMNH ANSP AUM BMNH CAS CBF CU FLMNH B C C C C C M M M M M M M M M M M M M M M M M M M M M M M M M Datos* *B= Bibliografía, C= Campo, M= Museo **P= Pública, R= Restringida Tabla 1. Fuentes de la base de datos de registros de los peces de la Amazonía boliviana. de los peces de la Amazonía datos de registros de la base de Tabla 1. Fuentes

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publicación. Los especímenes depositados en los mu- los museos de La Paz (CBF, MNHN-UMSA-IE), París seos presentan generalmente una identificación realizada (MNHN, Francia) y Trinidad (UAB-CIRA). La base fue con más criterio, eventualmente modificada por la revisión “filtrada” para eliminar estos registros repetidos, conser- de un especialista del grupo. Además, tienen la ventaja vando sólo un registro por cada especie de un mismo de ser comprobables. En la segunda categoría, la in- lugar. formación no es comprobable y la identificación se realiza en base a los conocimientos taxonómicos de los La base de datos generada contiene 15 806 registros colectores y del momento (se puede actualizar los que representan la mayor parte del conocimiento actual nombres en caso de una sinonimia pero no se puede y de los esfuerzos de inventarios de la fauna íctica de separar dos especies descritas posteriormente al la región. Localmente, existen otros datos (por ejemplo, proyecto). La calidad de los datos de la tercera categoría museos regionales de Trinidad, Santa Cruz, Cobija, y depende del marco del trabajo. Generalmente, los datos en fichas de campo preservadas en papel), que trabajos publicados en el área de taxonomía presentan podrían ser integrados. similitud con la primera categoría, mientra que los publicados en el área de ecología con la segunda. Para establecer la lista de especies para las cuatro principales cuencas de la Amazonía boliviana (Madre Se incluyó la información de presencia de las especies de Dios incluyendo el Río Orthon, Beni, Mamoré incluyen- basadas en la doble condición que: 1) el registro permitía do el Río Grande, Iténez) se utilizaron solamente los determinar de manera inequívoca la posición geográfica registros procedentes de los museos, garantizando la de la observación (por coordenadas verificadas o por posibilidad de comprobación de la información. Por cada una descripción precisa del lugar de captura) y 2) la género se conservaron las especies válidas y en el caso identificación del individuo es sin ambigüedad a nivel de una especie “genérica” (sp.) se agruparon las dife- de especie o de género. rentes especies no válidas o no descritas de los registros.

Los nombres de géneros y especies fueron verificados Las especies fueron clasificadas según su amplitud de y actualizados siguiendo las sinonimias y los nombres distribución entre las cuencas: endémicas= presentes válidos propuestos por el proyecto Fishbase (Froese y en una cuenca, restringidas= presentes en dos cuencas, Pauly, 2010) y por la versión electrónica del Catálogo excluidas= ausentes de una cuenca, ampliadas= pre- de Peces (Eschmeyer y Fricke, 2010). La confiabilidad sentes en todas las cuencas. La similitud de composición de la información geográfica se comprobó haciendo el taxonómica entre las cuatro grandes cuencas de la Ama- vínculo entre el nombre del colector y la fecha, además zonía Boliviana (Madre de Dios, Beni, Mamoré, Iténez) con el trabajo de campo, expedición o proyecto en el se evalúo a partir de una comparación del número de cual se realizó la observación. especies pertenecientes a cada categoría.

Muchos de los trabajos de investigación depositan Los registros compilados pertenecen a 574 localidades especímenes de las especies capturadas en uno o varios que no son equitativamente distribuidas entre las cuencas museos, garantizando de esta manera, la posibilidad (Fig. 1), pasando de 246 para la Cuenca del Mamoré, de comprobación y la calidad de los datos. Por tanto, a 140 en la Cuenca Iténez, 92 para la Cuenca Madre una misma observación está generalmente reportada de Dios y Orthon, 71 para el Beni, 23 para el Grande y en los libros de campo de los proyectos, en una publi- 2 para la Cuenca del Abuná. El aporte de algunos pro- cación y corresponde a especímenes depositados en yectos espacialmente focalizados se ven como manchas uno o varios museos, generando réplicas de registros (Aqua Rap en Tahuamanu/Manuripi, CIPTA/WCS en en la base de datos. Por ejemplo, el proyecto Beni alto, EBB en Yacuma, CORDEBENI-IRD-UAB en CORDEBENI (1981-1986, IRD y UAB-Trinidad) realizó Mamoré central, ULRA en Mamoré alto). Para el resto pescas de inventario en todo el Beni, se produjo un libro del territorio, la información queda bastante aleatoria, general (Lauzanne & Loubens, 1985), y los resultados pasando de una "buena" representación espacial como fueron publicados en forma de informes y de publica- en el Iténez (proyectos Aqua-Rap e IRD/ULRA) a vacíos ciones científicas internacionales; los peces conservados de información (por ejemplo Abuná, Yata, Beni central fueron en muchos casos repartidos por triplicado entre entre otros).

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Figura 1. Mapa de la Amazonía boliviana indicando la delimitación de las principales cuencas (Abuná, Madre de Dios/Orthon, Beni, Mamoré, Grande, Iténez) y la repartición de las localidades de capturas.

RESULTADOS

La lista actualizada de las especies de las tierras bajas Amazonía boliviana. Perciformes (9.0%, 5 familias) y de la Amazonía boliviana, inventariadas y depositadas Gymnotiformes (5.4%, 5 familias) son intermedios en museos, cuenta con un total de 973 especies, pertene- mientras que los otros órdenes presentan menos de cientes a 317 géneros, 45 familias y 11 órdenes (Tabla 1.5% de especies repartidas en una o dos familias: 2). De este total, 759 tienen una identificación completa Beloniformes (0.6%), Clupeiformes (0.8%), (a nivel de especies), 214 (cerca del 22%) están reporta- Cyprinodontiformes (1.2%), Lepidosireniformes (0.2%), dos en los museos a nivel de género, esperando una Pleuronectiformes (0.5%), Rajiformes (0.7%) y revisión para determinar su estatus taxonómico. 100 es- Synbranchiformes (0.3%). pecies están registradas aunque su área de distribución conocida no contempla la Amazonía del Oeste (Tabla 2). La riqueza específica se evalúa en 347 especies en el Madre de Dios, 394 en el Beni, 602 en el Iténez y 692 Los órdenes Characiformes (46.1% del total de especies, en el Mamoré (incluyendo la subcuenca del Río Grande 14 familias y 286 especies dentro de la familia en la cual 154 especies fueron registradas). Existe una Characidae) y Siluriformes (34.9%, 13 familias) dominan relación positiva entre el número de especies registradas en riqueza específica la comunidad de peces de la y el área de cada cuenca (área situada por debajo de

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Tabla 2. Lista y distribución por cuenca de las especies de peces de las tierras bajas de la Amazonía boliviana. La última columna indica el área de distribución de las especies que no se consideran presentes en la Amazonía del Oeste (especies dudosas, ver texto).

Madre Especies Autores Beni Iténez Mamoré Distribución de Dios Beloniformes - Belonidae Belonion apodion Collette 1966 X Potamorrhaphis eigenmanni Miranda Ribeiro 1915 X X X X Potamorrhaphis guianensis (Jardine 1843) X X X Potamorrhaphis sp. Günther 1866 X X X X Pseudotylosurus angusticeps (Günther 1866) X X Strongylura sp. van Hasselt 1824 X Characiformes - Acestrorhynchidae Acestrorhynchus altus Menezes 1969 X X X Acestrorhynchus falcatus (Bloch 1794) X X X Acestrorhynchus falcirostris (Cuvier 1819) X X Acestrorhynchus heterolepis (Cope 1878) X X Acestrorhynchus isalineae Menezes & Géry 1983 X Acestrorhynchus lacustris (Lütken 1875) X X X X Acestrorhynchus microlepis (Jardine 1841) X X Acestrorhynchus minimus Menezes 1969 X Acestrorhynchus pantaneiro Menezes 1992 X Acestrorhynchus sp. Eigenmann & Kennedy 1903 X X X Characiformes - Anostomidae Abramites hypselonotus (Günther 1868) X X X X Anostomoides atrianalis Pellegrin 1909 X Orinoco (Venezuela) Anostomoides laticeps (Eigenmann 1912) X Anostomus sp. Scopoli 1777 X Anostomus ternetzi Fernández-Yépez 1949 X Orinoco, Guyana, Tocantins Hypomasticus megalepis (Günther 1863) X Laemolyta fasciata Pearson 1924 X Laemolyta proxima (Garman 1890) X Laemolyta sp. Cope 1872 X X X Laemolyta taeniata (Kner 1858) X X Leporellus vittatus (Valenciennes 1850) X Leporinus agassizii Steindachner 1876 X Leporinus amazonicus Dos Santos & Zuanon 2008 X Leporinus bleheri Géry 1999 X Leporinus cylindriformis Borodin 1929 X Leporinus desmotes Fowler 1914 X Leporinus fasciatus (Bloch 1794) X X X Leporinus friderici (Bloch 1794) X X X X Leporinus maculatus Müller & Troschel 1844 X X Guiana, São Fransicso (Brasil) Leporinus nattereri Steindachner 1876 X Leporinus pearsoni Fowler 1940 X X X X Leporinus reinhardti Lütken 1875 X X São Francisco (Brasil) Leporinus silvestrii Boulenger 1902 X Leporinus sp. Agassiz 1829 X X X Leporinus striatus Kner 1858 X X Leporinus subniger Fowler 1943 X Leporinus taeniatus Lütken 1875 X São Francisco (Brasil) Leporinus trifasciatus Steindachner 1876 X Leporinus y-ophorus Eigenmann 1922 X X X Petulanos plicatus (Eigenmann 1912) X X Pseudanos gracilis (Kner 1858) X Pseudanos irinae Winterbottom 1980 X Orinoco (Venezuela) Pseudanos trimaculatus (Kner 1858) X X Rhytiodus argenteofuscus Kner 1858 X X Rhytiodus elongatus (Steindachner 1908) X Rhytiodus lauzannei Géry 1987 X Rhytiodus microlepis Kner 1858 X X X Rhytiodus sp. Kner 1858 X X X Schizodon dissimilis (Garman 1890) X Parnaíba (Brasil) Schizodon fasciatus Spix & Agassiz 1829 X X X X Schizodon sp. Agassiz 1829 X X X Schizodon vittatus (Valenciennes 1850) X Araguaia, Tocantins (Brasil) Synaptolaemus cingulatus Myers & Fernández-Yépez 1950 X Orinico y Casiquiare (Venezuela), Xingu (Brasil)

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Cont. Tabla 2. Madre Especies Autores Beni Iténez Mamoré Distribución de Dios Characiformes - Characidae Acanthocharax sp. Eigenmann 1912 X Acestrocephalus acutus Menezes 2006 X Agoniates anchovia Eigenmann 1914 X X X Agoniates sp. Müller & Troschel 1845 X Aphyocharacidium bolivianum Géry 1973 X X Aphyocharax alburnus (Günther 1869) X X X X Aphyocharax anisitsi Eigenmann & Kennedy 1903 X X X Aphyocharax dentatus Eigenmann & Kennedy 1903 X X X X Aphyocharax paraguayensis (Steindachner 1882) X X Aphyocharax pusillus Günther 1868 X X X Aphyocharax rathbuni Eigenmann 1907 X Aphyocharax sp. Günther 1868 X X X X Aphyocheirodon hemigrammus Eigenmann 1915 X Aphyocheirodon sp. Eigenmann 1915 X Aphyodite grammica Eigenmann 1912 X X Essequibo (Guiana) Astyanacinus moorii (Boulenger 1892) X Astyanacinus multidens Pearson 1924 X X X Astyanax abramis (Jenyns 1842) X X X X Astyanax bimaculatus (Linnaeus 1758) X X X Astyanax chaparae Fowler 1943 X Astyanax daguae Eigenmann 1913 X Colombia Astyanax fasciatus (Cuvier 1819) X X X São Francisco (Brasil) Astyanax guaporensis Eigenmann 1911 X X Astyanax lineatus (Perugia 1891) X X X Astyanax sp. Baird & Girard 1854 X X X X Astyanax superbus Myers 1942 X X Portuguesa (Venezuela) Attonitus bounites Vari & Ortega 2000 X Brachychalcinus copei (Steindachner 1882) X X X Brachychalcinus orbicularis (Valenciennes 1850) X X Guiana, Suriname Brycon amazonicus (Spix & Agassiz 1829) X Brycon cephalus (Günther 1869) X X X Brycon falcatus Müller & Troschel 1844 X Brycon hilarii (Valenciennes 1850) X Brycon iquitensis (Nakashima 1941) X Brycon pesu Müller & Troschel 1845 X Brycon sp. Müller & Troschel 1844 X X X X Bryconacidnus ellisi (Pearson 1924) X X Bryconamericus alfredae Eigenmann 1927 X Bryconamericus bolivianus Pearson 1924 X Bryconamericus caucanus Eigenmann 1913 X Magdalena (Colombia) Bryconamericus diaphanus (Cope 1878) X Bryconamericus pachacuti Eigenmann 1927 X Bryconamericus peruanus (Müller & Troschel 1845) X Bryconamericus sp. Eigenmann 1907 X X X X Bryconops affinis (Günther 1864) X X Guiana, Guiana Francesa, Suriname Bryconops alburnoides Kner 1858 X X Bryconops caudomaculatus (Günther 1864) X Bryconops melanurus (Bloch 1794) X X X Guiana, Guiana Francesa, Suriname Bryconops sp. Kner 1858 X X X Chalceus erythrurus (Cope 1870) X X X Chalceus guaporensis Zanata & Toledo-Piza 2004 X Chalceus macrolepidotus Cuvier 1818 X X X Chalceus sp. Cuvier 1818 X X X Charax caudimaculatus Lucena 1987 X Charax gibbosus (Linnaeus 1758) X X X X Charax macrolepis (Kner 1858) X X Charax metae Eigenmann 1922 X Meta (Colombia) Charax michaeli Lucena 1989 X Charax pauciradiatus (Günther 1864) X X X Amazonas (Brasil) Charax sp. Scopoli 1777 X X X Cheirodon sp. Girard 1855 X X X X Chrysobrycon sp. Weitzman & Menezes 1998 X Clupeacharax anchoveoides Pearson 1924 X X X Colossoma macropomum (Cuvier 1816) X X X Colossoma sp. Eigenmann & Kennedy 1903 X X

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Cont. Tabla 2. Madre Especies Autores Beni Iténez Mamoré Distribución de Dios Creagrutus beni Eigenmann 1911 X X X Creagrutus maxillaris (Myers 1927) X X Creagrutus pearsoni Mahnert & Géry 1988 X X Creagrutus sp. Günther 1864 X X X Ctenobrycon hauxwellianus (Cope 1870) X X X X Ctenobrycon sp. Eigenmann 1908 X X X Ctenobrycon spilurus (Valenciennes 1850) X X X X Cynopotamus amazonum (Günther 1868) X X X Cynopotamus argenteus (Valenciennes 1836) X Cynopotamus gouldingi Menezes 1987 X Cynopotamus sp. Valenciennes 1850 X X Orinoco (Venezuela) Cyphocharax spiluropsis (Eigenmann & Eigenmann 1889) X Deuterodon sp. Eigenmann 1907 X Engraulisoma taeniatum Castro 1981 X X Galeocharax gulo (Cope 1870) X X X Galeocharax humeralis (Valenciennes 1834) X Gephyrocharax chaparae Fowler 1940 X X Gephyrocharax chocoensis Eigenmann 1912 X Gephyrocharax major Myers 1929 X Gephyrocharax sp. Eigenmann 1912 X X X X Gnathocharax steindachneri Fowler 1913 X X X Gymnocorymbus sp. Eigenmann 1908 X X X San Juan (Colombia) Gymnocorymbus ternetzi (Boulenger 1895) X X X Gymnocorymbus thayeri Eigenmann 1908 X X X Hasemania sp. Ellis 1911 X Hemibrycon beni Pearson 1924 X X X Hemibrycon huambonicus (Steindachner 1882) X Hemibrycon jabonero Schultz 1944 X Hemibrycon jelskii (Steindachner 1877) X X Hemibrycon polyodon (Günther 1864) X Hemibrycon sp. Günther 1864 X X Hemigrammus bellottii (Steindachner 1882) X X Lago Maracaibo (Venezuela) Hemigrammus elegans (Steindachner 1882) X X Hemigrammus levis Durbin 1908 X Hemigrammus lunatus Durbin 1918 X X X X Hemigrammus marginatus Ellis 1911 X X Hemigrammus megaceps Fowler 1945 X Hemigrammus neptunus Zarske & Géry 2002 X Hemigrammus ocellifer (Steindachner 1882) X X X Hemigrammus pretoensis Géry 1965 X São Francisco y Paraná (Brasil) Hemigrammus schmardae (Steindachner 1882) X X Hemigrammus sp. Gill 1858 X X X X Hemigrammus stictus (Durbin 1909) X X Hemigrammus tridens Eigenmann 1907 X Hemigrammus unilineatus (Gill 1858) X X X X Hyphessobrycon agulha Fowler 1913 X Hyphessobrycon anisitsi (Eigenmann 1907) X Hyphessobrycon bentosi Durbin 1908 X X Hyphessobrycon copelandi Durbin 1908 X Hyphessobrycon eques (Steindachner 1882) X X X X Hyphessobrycon gracilior Géry 1964 X Hyphessobrycon hasemani Fowler 1913 X Hyphessobrycon herbertaxelrodi Géry 1961 X X Hyphessobrycon heterorhabdus (Ulrey 1894) X X Hyphessobrycon megalopterus (Eigenmann 1915) X X X X Hyphessobrycon minimus Durbin 1909 X Hyphessobrycon panamensis Durbin 1908 X Hyphessobrycon rosaceus Durbin 1909 X X X X Hyphessobrycon sp. Durbin 1908 X X X X Hyphessobrycon sweglesi (Géry 1961) X Mahaica (Guiana) Hyphessobrycon tukunai Géry 1965 X X Costa Rica, Panamá, Colombia Hysteronotus sp. Eigenmann 1911 X X X Essequibo (Guiana), Corantijn (Suriname) Iguanodectes purusii (Steindachner 1908) X Iguanodectes sp. Cope 1872 X X Orinoco (Colombia) Iguanodectes spilurus (Günther 1864) X X X Jupiaba acanthogaster (Eigenmann 1911) X

80 POUILLY, M., et al.: Lista de peces de la Amazonía Boliviana

Cont. Tabla 2. Madre Especies Autores Beni Iténez Mamoré Distribución de Dios Jupiaba mucronata (Eigenmann 1909) X Guiana Jupiaba pinnata (Eigenmann 1909) X Guiana, Suriname Knodus breviceps (Eigenmann 1908) X X X X Tocantins (Brasil) Knodus caquetae Fowler 1943 X Knodus gamma Géry 1972 X Knodus heteresthes (Eigenmann 1908) X X Knodus mizquae (Fowler 1943) X Knodus moenkhausii (Eigenmann & Kennedy 1903) X X Knodus savannensis Géry 1961 X Tocantins (Brasil) Knodus septentrionalis Géry 1972 X Knodus smithi (Fowler 1913) X Knodus sp. Eigenmann 1911 X X X X Knodus victoriae (Steindachner 1907) X X Parnaíba (Brasil) Leptagoniates pi Vari 1978 X X X Macropsobrycon sp. Eigenmann 1915 X X Markiana nigripinnis (Perugia 1891) X X X Microschemobrycon geisleri Géry 1973 X Amazonas (Brasil) Microschemobrycon guaporensis Eigenmann 1915 X X Microschemobrycon hasemani (Fowler 1914) X Microschemobrycon sp. Eigenmann 1915 X X Moenkhausia barbouri Eigenmann 1908 X X Moenkhausia ceros Eigenmann 1908 X Moenkhausia chrysargyrea (Günther 1864) X X Moenkhausia collettii (Steindachner 1882) X X X Moenkhausia comma Eigenmann 1908 X X Moenkhausia copei (Steindachner 1882) X X X Moenkhausia cotinho Eigenmann 1908 X X X X Moenkhausia dichroura (Kner 1858) X X X X Moenkhausia grandisquamis (Müller & Troschel 1845) X Moenkhausia intermedia Eigenmann 1908 X X Moenkhausia jamesi Eigenmann 1908 X X X X Moenkhausia lepidura (Kner 1858) X X X X Moenkhausia megalops (Eigenmann 1907) X X X Moenkhausia newtoni Travassos 1964 X Moenkhausia oligolepis (Günther 1864) X X Guiana Moenkhausia sanctaefilomenae (Steindachner 1907) X X X X Moenkhausia sp. Eigenmann 1903 X X X X Monotocheirodon pearsoni Eigenmann 1924 X Odontostilbe dierythrura Fowler 1940 X X X X Odontostilbe fugitiva Cope 1870 X X X Odontostilbe hasemani Fowler 1940 X Odontostilbe nareuda Bührnheim & Malabarba 2006 X Odontostilbe paraguayensis Eigenmann & Kennedy 1903 X X Odontostilbe sp. Cope 1870 X X X Odontostilbe stenodon (Eigenmann 1915) X X X Othonocheirodus sp. Myers 1927 X X Paracheirodon sp. Géry 1960 X Paragoniates alburnus Steindachner 1876 X X X Paragoniates sp. Steindachner 1876 X X Parecbasis cyclolepis Eigenmann 1914 X X X X Parecbasis sp. Eigenmann 1914 X Phenacogaster beni Eigenmann 1911 X X Phenacogaster microstictus Eigenmann 1909 X X Essequibo y Demerara (Guiana) Phenacogaster pectinatus (Cope 1870) X X X Phenacogaster sp. Eigenmann 1907 X X X X Piabucus caudomaculatus Vari 1977 X Piabucus melanostoma Holmberg 1891 X X X X Poptella compressa (Günther 1864) X X X X Poptella sp. Eigenmann 1908 X X X X Potamorhina laticeps (Valenciennes 1850) X Prionobrama filigera (Cope 1870) X X X X Prionobrama sp. Fowler 1913 X X Prodontocharax alleni Böhlke 1953 X Prodontocharax howesi (Fowler 1940) X Prodontocharax melanotus Pearson 1924 X X X Pseudochalceus sp. Kner 1863 X

81 REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL

Cont. Tabla 2. Madre Especies Autores Beni Iténez Mamoré Distribución de Dios Pseudocheirodon sp. Meek & Hildebrand 1916 X Roeboides affinis (Günther 1868) X X X X Guiana, Orinoco (Venezuela) Roeboides biserialis (Garman 1890) X X X X Roeboides descalvadensis Fowler 1932 X X X Roeboides myersii Gill 1870 X X X X Roeboides prognathus (Günther 1868) X X Roeboides sp. Günther 1864 X X X X Roestes molossus (Kner 1858) X Salminus affinis Steindachner 1880 X X Magdalena, Santiago (Ecuador) Salminus brasiliensis (Cuvier 1816) X Salminus hilarii Valenciennes 1850 X X Salminus sp. Agassiz 1829 X X Serrapinnus heterodon (Eigenmann 1915) X Paraná (Brasil) Serrapinnus microdon (Eigenmann 1915) X X Serrapinnus micropterus (Eigenmann 1907) X X Serrapinnus piaba (Lütken 1875) X X X X São Francisco (Brasil) Serrapinnus sp. Malabarba 1998 X X Stethaprion crenatum Eigenmann 1916 X X X X Stethaprion erythrops Cope 1870 X X Stethaprion sp. Cope 1870 X X Tetragonopterus argenteus Cuvier 1816 X X X X Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz 1829 X X Tetragonopterus geayi (Pellegrin 1909) X Orinoco (Venezuela) Tetragonopterus paucidens Ulrey 1894 X X Tetragonopterus sp. Cuvier 1816 X X X Thayeria boehlkei Weitzman 1957 X Thayeria obliqua Eigenmann 1908 X X Triportheus albus Cope 1872 X X X X Triportheus angulatus (Spix & Agassiz 1829) X X X X Triportheus auritus (Valenciennes 1850) X X Triportheus culter (Cope 1872) X X Triportheus sp. Cope 1872 X X X X Tyttobrycon dorsimaculatus Géry 1973 X Tyttobrycon sp. Géry 1973 X Tyttobrycon spinosus Géry 1973 X Tyttocharax madeirae Fowler 1913 X X X Tyttocharax sp. Fowler 1913 X X Tyttocharax tambopatensis Weitzman & Ortega 1995 X Xenurobrycon polyancistrus Weitzman 1987 X X Characiformes - Chilodontidae Caenotropus labyrinthicus (Kner 1858) X Chilodus punctatus Müller & Troschel 1844 X X Characiformes - Crenuchidae Ammocryptocharax elegans Weitzman & Kanazawa 1976 X Characidium bolivianum Pearson 1924 X X X Characidium fasciatum Reinhardt 1867 X X X X Characidium laterale (Boulenger 1895) X Guiana Characidium purpuratum Steindachner 1882 X X Characidium sp. Reinhardt 1867 X X X X Characidium steindachneri Cope 1878 X Characidium zebra Eigenmann 1909 X Elachocharax pulcher Myers 1927 X Elachocharax sp. Myers 1927 X Melanocharacidium blennioides (Eigenmann 1909) X Essequibo (Guiana) Melanocharacidium dispilomma Buckup 1993 X Melanocharacidium pectorale Buckup 1993 X Melanocharacidium sp. Buckup 1993 X Microcharacidium eleotrioides Vari 1978 X Guiana Francesa, Suriname Microcharacidium sp. Buckup 1993 X Characiformes - Curimatidae Curimata aspera (Günther 1868) X X Curimata cyprinoides (Linnaeus 1766) X Amazonas (Brasil), Orinoco (Venezuela) Curimata guntheri (Eigenmann & Eigenmann 1889) X Curimata knerii Steindachner 1876 X Curimata ocellata Eigenmann & Eigenmann 1889 X Curimata roseni Vari 1989 X

82 POUILLY, M., et al.: Lista de peces de la Amazonía Boliviana

Cont. Tabla 2. Madre Especies Autores Beni Iténez Mamoré Distribución de Dios Curimata sp. Bosc 1817 X X X Curimata vittata (Kner 1858) X X Curimatella alburna (Müller & Troschel 1844) X X X Curimatella dorsalis (Eigenmann & Eigenmann 1889) X X X X Curimatella immaculata (Fernández-Yépez 1948) X X X Curimatella meyeri (Steindachner 1882) X X X X Curimatella sp. Eigenmann & Eigenmann 1889 X X X Curimatopsis macrolepis (Steindachner 1876) X X X Curimatopsis microlepis Eigenmann & Eigenmann 1889 X X Curimatopsis sp. Steindachner 1876 X Cyphocharax festivus Vari 1992 X Cyphocharax leucostictus (Eigenmann & Eigenmann 1889) X Cyphocharax mestomyllon Vari 1992 X Cyphocharax microcephalus (Eigenmann & Eigenmann 1889) X Guiana, Suriname Cyphocharax notatus (Steindachner 1908) X X Cyphocharax plumbeus (Eigenmann & Eigenmann 1889) X X X Cyphocharax sp. Fowler 1906 X X X X Cyphocharax spiluropsis (Eigenmann & Eigenmann 1889) X X X X Cyphocharax spilurus (Günther 1864) X X X X Potamorhina altamazonica (Cope 1878) X X X Potamorhina laticeps (Valenciennes 1850) X Lago Maracaibo (Venezuela) Potamorhina latior (Spix & Agassiz 1829) X X X X Potamorhina sp. Cope 1878 X X Potamorhina squamoralevis (Braga & Azpelicueta 1983) X Psectrogaster amazonica Eigenmann & Eigenmann 1889 X Psectrogaster ciliata (Müller & Troschel 1844) X Orinoco (Venezuela) Psectrogaster curviventris Eigenmann & Kennedy 1903 X X X X Psectrogaster essequibensis (Günther 1864) X X Psectrogaster falcata (Eigenmann & Eigenmann 1889) X X Psectrogaster rhomboides Eigenmann & Eigenmann 1889 X Paraíba y Juguaribe (Brasil) Psectrogaster rutiloides (Kner 1858) X X X X Psectrogaster sp. Eigenmann & Eigenmann 1889 X X X Steindachnerina argentea (Gill 1858) X Orinoco (Venezuela) Steindachnerina bimaculata (Steindachner 1876) X X X Steindachnerina binotata (Pearson 1924) X X Steindachnerina dobula (Günther 1868) X X X X Steindachnerina elegans (Steindachner 1875) X X Estados de Minas Gerais y Bahia (Brasil) Steindachnerina guentheri (Eigenmann & Eigenmann 1889) X X X Steindachnerina hypostoma (Boulenger 1887) X X Steindachnerina leucisca (Günther 1868) X X Steindachnerina planiventris Vari & Williams Vari 1989 X Steindachnerina sp. Fowler 1906 X X X X Characiformes - Cynodontidae Cynodon gibbus (Agassiz 1829) X X X Cynodon sp. Agassiz 1829 X Hydrolycus armatus (Jardine 1841) X Hydrolycus scomberoides (Cuvier 1819) X X X Hydrolycus sp. Müller & Troschel 1844 X X Rhaphiodon sp. Agassiz 1829 X Rhaphiodon vulpinus Agassiz 1829 X X X X Roestes molossus (Kner 1858) X X X Roestes ogilviei (Fowler 1914) X Roestes sp. Günther 1864 X Characiformes - Erythrinidae Erythrinus erythrinus (Bloch & Schneider 1801) X X Erythrinus sp. Scopoli 1777 X X Hoplerythrinus sp. Gill 1896 X Hoplerythrinus unitaeniatus (Spix & Agassiz 1829) X X X Hoplias aimara (Valenciennes 1847) X Guiana Hoplias malabaricus (Bloch 1794) X X X X Hoplias sp. Gill 1903 X X Characiformes - Gasteropelecidae Carnegiella marthae Myers 1927 X Carnegiella myersi Fernández-Yépez 1950 X X X X Carnegiella schereri Fernández-Yépez 1950 X Carnegiella sp. Eigenmann 1909 X X

83 REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL

Cont. Tabla 2. Madre Especies Autores Beni Iténez Mamoré Distribución de Dios Carnegiella strigata (Günther 1864) X X X Gasteropelecus maculatus Steindachner 1879 X Colombia, Panamá Gasteropelecus sp. Scopoli 1777 X X Gasteropelecus sternicla (Linnaeus 1758) X X X X Thoracocharax securis (De Filippi 1853) X Thoracocharax sp. Fowler 1907 X X X Thoracocharax stellatus (Kner 1858) X X X Characiformes - Hemiodontidae Anodus elongatus Agassiz 1829 X X X Hemiodopsis microlepis Kner 1858 X Hemiodopsis semitaeniatus Kner 1858 X Hemiodus argenteus Pellegrin 1909 X X X Hemiodus microlepis Kner 1858 X Hemiodus semitaeniatus Kner 1858 X X Hemiodus unimaculatus (Bloch 1794) X X Characiformes - Lebiasinidae X Nannostomus digrammus (Fowler 1913) X X Nannostomus harrisoni (Eigenmann 1909) X X Demerara (Guiana) Nannostomus sp. Günther 1872 X Nannostomus stigmasemion Fowler 1913 X X Nannostomus trifasciatus Steindachner 1876 X X Nannostomus unifasciatus Steindachner 1876 X Pyrrhulina australis Eigenmann & Kennedy 1903 X X X Pyrrhulina beni Pearson 1924 X Pyrrhulina brevis Steindachner 1876 X X Pyrrhulina melanostoma (Cope 1870) X X Pyrrhulina sp. Valenciennes 1846 X X X Pyrrhulina spilota Weitzman 1960 X X Pyrrhulina vittata Regan 1912 X X X Characiformes - Parodontidae Apareiodon sp. Eigenmann 1916 X Parodon buckleyi Boulenger 1887 X X Parodon carrikeri Fowler 1940 X X Parodon hilarii Reinhardt 1867 X São Francisco (Brasil) Parodon nasus Kner 1859 X X La Plata (Argentina) Parodon sp. Valenciennes 1850 X X X Characiformes - Prochilodontidae Prochilodus lineatus (Valenciennes 1837) X Prochilodus nigricans Spix & Agassiz 1829 X X X Prochilodus sp. Agassiz 1829 X X X Semaprochilodus insignis (Jardine 1841) X X X Characiformes - Serrasalmidae Catoprion mento (Cuvier 1819) X X X Metynnis argenteus Ahl 1923 X X Metynnis guaporensis Eigenmann 1915 X X Metynnis hypsauchen Vari 1978 X X Metynnis lippincottianus (Cope 1870) X X X Metynnis luna Cope 1878 X Metynnis maculatus Vari 1978 X X X Metynnis sp. Cope 1878 X X X X Myleus pacu (Jardine 1841) X X Myleus setiger Müller & Troschel 1844 X Myleus sp. Müller & Troschel 1844 X X Myleus tiete (Eigenmann & Norris 1900) X X X Myloplus asterias (Müller & Troschel 1844) X Myloplus rubripinnis (Müller & Troschel 1844) X X X Myloplus sp. Gill 1896 Mylossoma aureum (Spix & Agassiz 1829) X X X Mylossoma duriventre (Cuvier 1818) X X X Mylossoma sp. Eigenmann & Kennedy 1903 X X X X Piaractus brachypomus (Cuvier 1818) X X Pristobrycon striolatus (Steindachner 1908) X Pygocentrus nattereri Kner 1858 X X X Pygocentrus sp. Müller & Troschel 1844 X Pygopristis denticulata (Cuvier 1819) X Serrasalmus compressus Jégu, Leão & Santos 1991 X X X X

84 POUILLY, M., et al.: Lista de peces de la Amazonía Boliviana

Cont. Tabla 2. Madre Especies Autores Beni Iténez Mamoré Distribución de Dios Serrasalmus eigenmanni Norman 1929 X X Serrasalmus elongatus Kner 1858 X X Serrasalmus hollandi Eigenmann 1915 X X X X Serrasalmus humeralis Valenciennes 1850 X X X X Serrasalmus irritans Peters 1877 X Venezuela Serrasalmus maculatus Kner 1858 X X X Serrasalmus marginatus Valenciennes 1837 X X Serrasalmus nigricans Spix & Agassiz 1829 X X Serrasalmus rhombeus (Linnaeus 1766) X X X X Serrasalmus serrulatus (Valenciennes 1850) X Serrasalmus sp. Lacepède 1803 X X X Serrasalmus spilopleura Kner 1858 X X X X Clupeiformes - Engraulidae X Anchoa sp. Jordan & Evermann 1927 X Anchoviella brevirostris (Günther 1868) X Ríos costaneros de Brasil, Guianas, Suriname Anchoviella carrikeri Fowler 1940 X X X Anchoviella guianensis (Eigenmann 1912) X X Brasil, Guianas, Suriname, Colombia, Venezuela Anchoviella jamesi (Jordan & Seale 1926) X Anchoviella sp. Fowler 1911 X X Clupeiformes - Pristigasteridae Pellona castelnaeana Valenciennes 1847 X X X Pellona flavipinnis (Valenciennes 1837) X X Cyprinodontiformes - Rivulidae Aphyolebias obliquus (Costa, Sarmiento & Barrera 1996) X Aphyolebias sp. Costa 1998 X Cynolebias sp. Steindachner 1876 X X Genero del Noreste brasilero Pterolebias longipinnis Garman 1895 X X Pterolebias sp. Garman 1895 X Rivulus beniensis Myers 1927 X X X Rivulus sp. Poey 1860 X X Rivulus strigatus Regan 1912 X X Simpsonichthys filamentosus Costa, Barrera & Sarmiento 1997 X Simpsonichthys sp. Carvalho 1959 X Trigonectes rogoaguae (Pearson & Myers 1924) X Trigonectes sp. Myers 1925 X X X Gymnotiformes - Apteronotidae Adontosternarchus balaenops (Cope 1878) X X X Adontosternarchus clarkae Mago-Leccia, Lundberg & Baskin 1985 X Adontosternarchus sachsi (Peters 1877) X X X Adontosternarchus sp. Ellis 1912 X Apteronotus albifrons (Linnaeus 1766) X X X Apteronotus bonapartii (Castelnau 1855) X X Apteronotus sp. Lacepède 1800 X X X Parapteronotus hasemani (Ellis 1913) X Platyurosternarchus macrostomus (Günther 1870) X X Porotergus gimbeli Ellis 1912 X Porotergus gymnotus Ellis 1912 X Sternarchella schotti (Steindachner 1868) X Sternarchella sp. Eigenmann 1905 X Sternarchogiton nattereri (Steindachner 1868) X X Sternarchogiton sp. Eigenmann 1905 X Sternarchorhynchus oxyrhynchus (Müller & Troschel 1849) X X Sternarchorhynchus sp. Castelnau 1855 X X X Sternarchus sp. Lacepède 1800 X X Gymnotiformes - Gymnotidae X Electrophorus electricus (Linnaeus 1766) X X Gymnotus anguillaris Hoedeman 1962 X Gymnotus carapo Linnaeus 1758 X X X X Gymnotus coatesi La Monte 1935 X X Gymnotus inaequilabiatus (Valenciennes 1839) X Gymnotus sp. Linnaeus 1758 X X X Gymnotus stenoleucus Mago-Leccia 1994 X Venezuela, Guiana Gymnotiformes - Hypopomidae X Brachyhypopomus beebei (Schultz 1944) X X X Brachyhypopomus brevirostris (Steindachner 1868) X X Brachyhypopomus pinnicaudatus (Hopkins 1991) X X X

85 REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL

Cont. Tabla 2. Madre Especies Autores Beni Iténez Mamoré Distribución de Dios Brachyhypopomus sp. Mago-Leccia 1994 X X Hypopomus artedi (Kaup 1856) X X Hypopomus sp. Gill 1864 X X Hypopygus lepturus Hoedeman 1962 X X X Hypopygus neblinae Mago-Leccia 1994 X Microsternarchus bilineatus Fernández-Yépez 1968 X Steatogenys sp. Boulenger 1898 X Gymnotiformes - Rhamphichthyidae Gymnorhamphichthys bogardusi Lundberg 2005 X Orinoco, Venezuela Gymnorhamphichthys hypostomus Ellis 1912 X X X Gymnorhamphichthys rondoni (Miranda Ribeiro 1920) X Rhamphichthys marmoratus Castelnau 1855 X X Rhamphichthys rostratus (Linnaeus 1766) X X Ríos costaneros del Noreste del continente Rhamphichthys sp. Müller & Troschel 1849 X X Gymnotiformes - Sternopygidae Distocyclus conirostris (Eigenmann & Allen 1942) X X X X Eigenmannia humboldtii (Steindachner 1878) X X X X Eigenmannia macrops (Boulenger 1897) X X Eigenmannia sp. Jordan & Evermann 1896 X X X X Eigenmannia trilineata López & Castello 1966 X Eigenmannia virescens (Valenciennes 1836) X X X X Rhabdolichops caviceps (Fernández-Yépez 1968) X X Rhabdolichops eastwardi Lundberg & Mago-Leccia 1986 X X Rhabdolichops sp. Eigenmann & Allen 1942 X X Rhabdolichops troscheli (Kaup 1856) X Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider 1801) X X X X Sternopygus sp. Müller & Troschel 1849 X X X Lepidosireniformes - Lepidosirenidae Lepidosiren paradoxa Fitzinger 1837 X X Lepidosiren sp. Fitzinger 1837 X Perciformes - Cichlidae Acaronia nassa (Heckel 1840) X X X Acaronia sp. Myers 1940 X Aequidens sp. Eigenmann & Bray 1894 X X X X Aequidens tetramerus (Heckel 1840) X X X X Aequidens viridis (Heckel 1840) X X Apistogramma agassizii (Steindachner 1875) X X Apistogramma amoena (Cope 1872) X X X Apistogramma commbrae (Regan 1906) X Apistogramma inconspicua Kullander 1983 X X X Apistogramma linkei Koslowski 1985 X X X Apistogramma luelingi Kullander 1976 X X Apistogramma pertensis (Haseman 1911) X Apistogramma rubrolineata Zarske & Zapata 2002 X Apistogramma sp. Regan 1913 X X X X Apistogramma staecki Koslowski 1985 X X Apistogramma taeniata (Günther 1862) X X X Apistogramma trifasciata (Eigenmann & Kennedy 1903) X X Astronotus crassipinnis (Heckel 1840) X X X X Astronotus ocellatus (Agassiz 1831) X X X Astronotus sp. Swainson 1839 X Biotodoma cupido (Heckel 1840) X X X Biotodoma sp. Eigenmann & Kennedy 1903 X Bujurquina cordemadi Kullander 1986 X Bujurquina sp. Kullander 1986 X X X Bujurquina vittata (Heckel 1840) X X X X Chaetobranchopsis australis Eigenmann & Ward 1907 X X Chaetobranchopsis orbicularis (Steindachner 1875) X X X X Chaetobranchopsis sp. Steindachner 1875 X X Chaetobranchus flavescens Heckel 1840 X X X Cichla monoculus Spix & Agassiz 1831 X X X X Cichla ocellaris Bloch & Schneider 1801 X X X Guiana, Guiana Francesa Cichla pleiozona Kullander & Ferreira 2006 X X X Cichla sp. Bloch & Schneider 1801 X X Cichlasoma amazonarum Kullander 1983 X X Cichlasoma bimaculatum (Linnaeus 1758) X X X

86 POUILLY, M., et al.: Lista de peces de la Amazonía Boliviana

Cont. Tabla 2. Madre Especies Autores Beni Iténez Mamoré Distribución de Dios Cichlasoma boliviense Kullander 1983 X X X Cichlasoma festae (Boulenger 1899) X Vertiente del Pacífico (Perú, Ecuador) Cichlasoma portalegrense (Hensel 1870) X X X Sureste de Brasil Cichlasoma sanctifranciscense Kullander 1983 X São Francisco (Brasil) Cichlasoma sp. Swainson 1839 X X X Crenicara latruncularium Kullander & Staeck 1990 X X Crenicara punctulatum (Günther 1863) X X Crenicichla adspersa Heckel 1840 X Crenicichla cyanonotus Cope 1870 X X X Crenicichla heckeli Ploeg 1989 Trombetas (Brasil) Crenicichla johanna Heckel 1840 X X Crenicichla lepidota Heckel 1840 X X Crenicichla lugubris Heckel 1840 X Crenicichla macrophthalma Heckel 1840 X X X Crenicichla proteus Cope 1872 X X Crenicichla reticulata (Heckel 1840) X X X Crenicichla santosi Ploeg 1991 X X Crenicichla saxatilis (Linnaeus 1758) X X X X Crenicichla semicincta Steindachner 1892 X X Crenicichla semifasciata (Heckel 1840) X X X Crenicichla sp. Heckel 1840 X X X Crenicichla wallacii Regan 1905 X Essequibo (Guiana) Discrossus maculatus Steindachner, 1875 X Geophagus megasema Heckel 1840 X Geophagus proximus (Castelnau 1855) X Geophagus sp. Heckel 1840 X X X Geophagus surinamensis (Bloch 1791) X X Guiana francesa, Suriname Heros efasciatus Heckel 1840 X X Heros severus Heckel 1840 X X X Heros sp. Heckel 1840 X X X Heros spurius Heckel 1840 X Laetacara dorsigera (Heckel 1840) X X X Laetacara flavilabris (Cope 1870) X Laetacara sp. Kullander 1986 X X X Mesonauta festivus (Heckel 1840) X X X X Mesonauta insignis (Heckel 1840) X Mesonauta sp. Günther 1862 X X Mikrogeophagus altispinosus (Haseman 1911) X X X Mikrogeophagus ramirezi (Myers & Harry 1948) X Orinoco (Colombia y Venezuela) Mikrogeophagus sp. Meulengracht-Madson 1968 X X Satanoperca acuticeps (Heckel 1840) X Satanoperca jurupari (Heckel 1840) X X X Satanoperca pappaterra (Heckel 1840) X X Satanoperca sp. Günther 1862 X X X Perciformes - Eleotridae Microphilypnus sp. Myers 1927 X Perciformes - Monodactylidae Monodactylus argenteus (Linnaeus 1758) X Monocirrhus polyacanthus Heckel 1840 X Perciformes - Sciaenidae Pachypops trifilis (Müller & Troschel 1849) X X Pachyurus schomburgkii Günther 1860 X X X Pachyurus sp. Agassiz 1831 Plagioscion auratus (Castelnau 1855) X Plagioscion sp. Gill 1861 X X Plagioscion squamosissimus (Heckel 1840) X X X Pleuronectiformes - Achiridae Achiropsis nattereri (Steindachner 1876) X Achiropsis sp. Steindachner 1876 X Achirus achirus (Linnaeus 1758) X X X Hypoclinemus mentalis (Günther 1862) X Trinectes maculatus (Bloch & Schneider 1801) X Rajiformes - Potamotrygonidae Elipesurus spinicauda Jardine & Schomburgk 1843 X Paratrygon aiereba (Walbaum 1792) X Potamotrygon castexi Castello & Yagolkowski 1969 X

87 REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL

Cont. Tabla 2. Madre Especies Autores Beni Iténez Mamoré Distribución de Dios Potamotrygon hystrix (Müller & Henle 1841) X Potamotrygon motoro (Müller & Henle 1841) X X X Potamotrygon orbignyi (Castelnau 1855) X Potamotrygon sp. Garman 1877 X X X Siluriformes - Aspredinidae Amaralia hypsiura (Kner 1855) X X Amaralia sp. Fowler 1954 X Bunocephalus aleuropsis Cope 1870 X X Bunocephalus amazonicus (Mees 1989) X X Bunocephalus coracoideus (Cope 1874) X X X X Bunocephalus sp. Kner 1855 X X X Pseudobunocephalus amazonicus (Mees 1989) X X Pseudobunocephalus bifidus (Eigenmann 1942) X X X Pseudobunocephalus sp. Friel 2008 X Pterobunocephalus depressus (Haseman 1911) X X X Xyliphius melanopterus Orcés V. 1962 X Siluriformes - Astroblepidae Astroblepus sp. Humboldt 1805 X Siluriformes - Auchenipteridae Ageneiosus atronasus Eigenmann & Eigenmann 1888 X X Ageneiosus brevis Steindachner 1881 X X X Ageneiosus inermis (Linnaeus 1766) X X X Ageneiosus pardalis Lütken 1874 X Colombia, Panamá, Venezuela Ageneiosus sp. Lacepède 1803 X X X X Ageneiosus ucayalensis Castelnau 1855 X X Ageneiosus vittatus Steindachner 1908 X X X Auchenipterichthys thoracatus (Kner 1858) X X X Auchenipterus ambyiacus Fowler 1915 X X X Auchenipterus brachyurus (Cope 1878) X X Auchenipterus nigripinnis (Boulenger 1895) X X X Auchenipterus nuchalis (Spix & Agassiz 1829) X X X X Auchenipterus sp. Valenciennes 1840 X X Centromochlus altae Fowler 1945 X X Caquetá (Colombia) Centromochlus heckelii (De Filippi 1853) X X X Centromochlus perugiae Steindachner 1882 X Centromochlus sp. Kner 1858 X X Entomocorus benjamini Eigenmann 1917 X X X X Entomocorus sp. Eigenmann 1917 X X Epapterus dispilurus Cope 1878 X X Pseudotatia sp. Mees 1974 X Genero monoespecífico del São Fransisco (Brasil) Tatia aulopygia (Kner 1858) X X X Tatia intermedia (Steindachner 1877) X Tatia sp. Miranda Ribeiro 1911 X X Trachelyopterus ceratophysus (Kner 1858) X Trachelyopterus coriaceus Valenciennes 1840 X X X Trachelyopterus galeatus (Linnaeus 1766) X X X X Trachelyopterus sp. Valenciennes 1840 X X X Trachelyopterus striatulus (Steindachner 1877) X Ríos costaneros del Sur de Brasil y Argentina Siluriformes - Callichthyidae Brochis britskii Nijssen & Isbrücker 1983 X Brochis multiradiatus (Orcés V. 1960) X Brochis splendens (Castelnau 1855) X X X Callichthys callichthys (Linnaeus 1758) X X X X Callichthys sp. Scopoli 1777 X X Corydoras acutus Cope 1872 X X Corydoras aeneus (Gill 1858) X X X X Corydoras armatus (Günther 1868) X X X Corydoras bilineatus Knaack 2002 X Corydoras caudimaculatus Rössel 1961 X Corydoras cervinus Rössel 1962 X Corydoras cruziensis Knaack 2002 X Corydoras elegans Steindachner 1876 X Corydoras ellisae Gosline 1940 X Corydoras fowleri Böhlke 1950 X Corydoras geryi Nijssen & Isbrücker 1983 X Corydoras guapore Knaack 1961 X

88 POUILLY, M., et al.: Lista de peces de la Amazonía Boliviana

Cont. Tabla 2. Madre Especies Autores Beni Iténez Mamoré Distribución de Dios Corydoras haraldschultzi Knaack 1962 X Corydoras hastatus Eigenmann & Eigenmann 1888 X X X Corydoras latus Pearson 1924 X Corydoras leopardus Myers 1933 X Corydoras leucomelas Eigenmann & Allen 1942 X Corydoras loretoensis Nijssen & Isbrücker 1986 X Corydoras napoensis Nijssen & Isbrücker 1986 X X Corydoras nattereri Steindachner 1876 X Ríos costaneros del Sur de Brasil Corydoras paleatus (Jenyns 1842) X Ríos costaneros del Sur de Brasil y Argentina Corydoras polystictus Regan 1912 X Corydoras punctatus (Bloch 1794) X X Corydoras sarareensis Dinkelmeyer 1995 X Corydoras septentrionalis Gosline 1940 X Orinoco (Colombia y Venezuela) Corydoras sp. Lacepède 1803 X X X Corydoras spectabilis Knaack, 1999 X Corydoras spilurus Norman 1926 X Approuague (Guiana Francesa), Suriname Corydoras stenocephalus Eigenmann & Allen 1942 X X Corydoras sterbai Knaack 1962 X Corydoras treitlii Steindachner 1906 X Parnaíba (Brasil) Corydoras trilineatus Cope 1872 X Dianema longibarbis Cope 1872 X X X X Dianema sp. Cope 1871 X Hoplosternum littorale (Hancock 1828) X X X Hoplosternum sp. Gill 1858 X X X Lepthoplosternum beni Reis 1997 X Megalechis thoracata (Valenciennes 1840) X X X X Siluriformes - Cetopsidae Cetopsis candiru Spix & Agassiz 1829 X X Cetopsis coecutiens (Lichtenstein 1819) X X X Cetopsis gobioides Kner 1858 X Cetopsis plumbea Steindachner 1882 X Cetopsis sp. Agassiz 1829 X X Helogenes marmoratus Günther 1863 X X Paracetopsis sp. Bleeker 1862 X Vertiente del Pacífico (Ecuador) Siluriformes - Doradidae Acanthodoras cataphractus (Linnaeus 1758) X X Acanthodoras spinosissimus (Eigenmann & Eigenmann 1888) X X Agamyxis pectinifrons (Cope 1870) X X X Agamyxis sp. Cope 1878 X Amblydoras affinis (Kner 1855) X Amblydoras sp. Bleeker 1862 X X Anadoras grypus (Cope 1872) X X Anadoras weddellii (Castelnau 1855) X X Astrodoras asterifrons (Kner 1853) X X X Astrodoras sp. Bleeker 1862 X Doras carinatus (Linnaeus 1766) X Doras eigenmanni (Boulenger 1895) X X X Doras fimbriatus Kner 1855 X X Doras punctatus Kner 1853 X X X Doras sp. Lacepède 1803 X Doras weddellii (Castelnau 1855) X Hassar affinis (Steindachner 1881) X Parnaíba (Brasil) Hassar sp. Eigenmann & Eigenmann 1888 X X Hemidoras stenopeltis (Kner 1855) X Megalodoras uranoscopus (Eigenmann & Eigenmann 1888) X Nemadoras humeralis (Kner 1855) X X X Opsodoras boulengeri (Steindachner 1915) X Opsodoras morei (Steindachner 1881) X Opsodoras sp. Eigenmann 1925 X X Opsodoras stuebelii (Steindachner 1882) X X X X Oxydoras niger (Valenciennes 1821) X X X Physopyxis lyra Cope 1872 X X Platydoras armatulus (Valenciennes 1840) X X Platydoras costatus (Linnaeus 1758) X X X Platydoras hancockii (Valenciennes 1840) X X X X Orinoco (Venezuela y Colombia), Negro Pterodoras granulosus (Valenciennes 1821) X X (Brasil), Essequibo y Demerara (Guyana)

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Cont. Tabla 2. Madre Especies Autores Beni Iténez Mamoré Distribución de Dios Trachydoras microstomus (Eigenmann 1912) X X X Trachydoras nattereri (Steindachner 1881) X Trachydoras paraguayensis (Eigenmann & Ward 1907) X X X X Trachydoras sp. Eigenmann 1925 X X Trachydoras steindachneri (Perugia 1897) X X X Siluriformes - Heptapteridae Brachyglanis sp. Eigenmann 1912 X Brachyrhamdia marthae Sands & Black 1985 X X Cetopsorhamdia nasus Eigenmann & Fisher 1916 X X Magdalena y Cauca (Colombia) Cetopsorhamdia phantasia Stewart 1985 X Cetopsorhamdia sp. Eigenmann & Fisher 1916 X X Chasmocranus longior Eigenmann 1912 X Chasmocranus sp. Eigenmann 1912 X X Heptapterus sp. Bleeker 1858 X X Imparfinis cochabambae (Fowler 1940) X Imparfinis guttatus (Pearson 1924) X X Imparfinis sp. Eigenmann & Norris 1900 X X X X Imparfinis stictonotus (Fowler 1940) X X X X Phenacorhamdia boliviana (Pearson 1924) X X Phenacorhamdia somnians (Mees 1974) X Araguaia (Brasil) Phenacorhamdia sp. Dahl 1961 X Pimelodella altipinnis (Steindachner 1864) X X X Essequibo (Guiana) Pimelodella boliviana Eigenmann 1917 X X X X Pimelodella buckleyi (Boulenger 1887) X Pimelodella chaparae Fowler 1940 X Pimelodella cristata (Müller & Troschel 1849) X X X X Pimelodella cyanostigma (Cope 1870) X Pimelodella gracilis (Valenciennes 1835) X X X X Pimelodella griffini Eigenmann 1917 X Pimelodella hasemani Eigenmann 1917 X X X Pimelodella howesi Fowler 1940 X Pimelodella itapicuruensis Eigenmann 1917 X Estado do Bahia (Brasil) Pimelodella laticeps Eigenmann 1917 X X Pimelodella mucosa Eigenmann & Ward 1907 X Pimelodella serrata Eigenmann 1917 X X X X Pimelodella sp. Eigenmann & Eigenmann 1888 X X X X Pimelodella steindachneri Eigenmann 1917 X Pimelodella taenioptera Miranda Ribeiro 1914 X Rhamdella sp. Eigenmann & Eigenmann 1888 X X Rhamdia poeyi Eigenmann & Eigenmann 1888 X Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard 1824) X X X X Rhamdia sp. Bleeker 1858 X X X X Siluriformes - Loricariidae Ancistrus bolivianus (Steindachner 1915) X Ancistrus bufonius (Valenciennes 1840) X Ancistrus cirrhosus (Valenciennes 1836) X X Ancistrus dubius Eigenmann & Eigenmann 1889 X Ancistrus hoplogenys (Günther 1864) X X Ancistrus megalostomus Pearson 1924 X Ancistrus montanus (Regan 1904) X X Ancistrus sp. Kner 1854 X X X X Ancistrus temminckii (Valenciennes 1840) X X X Aphanotorulus sp. Isbrücker & Nijssen 1983 X Aphanotorulus unicolor (Steindachner 1908) X X X X Corumbataia britskii Ferreira & Ribeiro 2007 X Crossoloricaria bahuaja Chang & Castro 1999 X X Crossoloricaria sp. Isbrücker 1979 X X Crossoloricaria variegata (Steindachner 1879) X Colombia, Panamá Farlowella gracilis Regan 1904 X Farlowella nattereri Steindachner 1910 X X Farlowella oxyrryncha (Kner 1853) X X X X Farlowella smithi Fowler 1913 X X Farlowella sp. Eigenmann & Eigenmann 1889 X X X X Harttia sp. Steindachner 1877 X Hemiancistrus sp. Bleeker 1862 X X Hemiodontichthys acipenserinus (Kner 1853) X X X X

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Cont. Tabla 2. Madre Especies Autores Beni Iténez Mamoré Distribución de Dios Hypoptopoma sternoptychum (Schaefer 1996) X X X Hypoptopoma gulare Cope 1878 X Hypoptopoma joberti (Vaillant 1880) X X X X Hypoptopoma sp. Günther 1868 X X X X Hypoptopoma thoracatum Günther 1868 X X X X Hypostomus bolivianus (Pearson 1924) X X X Hypostomus cochliodon Kner 1854 X X X Hypostomus latirostris (Regan 1904) X Hypostomus pantherinus Kner 1854 X Hypostomus plecostomus (Linnaeus 1758) X X Hypostomus punctatus Valenciennes 1840 X Ríos costaneros del Sur de Brasil Hypostomus pyrineusi (Miranda Ribeiro 1920) X X X Hypostomus sp. Lacepède 1803 X X X X Lamontichthys filamentosus (La Monte 1935) X X Lamontichthys sp. Miranda Ribeiro 1939 X Loricaria cataphracta Linnaeus 1758 X X X Amazonas (Brasil),Essequibo (Guiana), Orinoco (Venezuela) Loricaria simillina Regan 1904 X X X Loricaria sp. Linnaeus 1758 X X X X Loricariichthys maculatus (Bloch 1794) X X X Suriname Loricariichthys sp. Bleeker 1862 X X X X Otocinclus caxarari Schaefer 1997 X Otocinclus mariae Fowler 1940 X X X Otocinclus sp. Cope 1871 X X Otocinclus vestitus Cope 1872 X X X Otocinclus vittatus Regan 1904 X X X Oxyloricaria robusta (Regan 1904) X Oxyropsis carinata (Steindachner 1879) X Panaque sp. Eigenmann & Eigenmann 1889 X X X Paraloricaria sp. Isbrücker 1979 X Parotocinclus sp. Eigenmann & Eigenmann 1889 X X Peckoltia arenaria (Eigenmann & Allen 1942) X X X Peckoltia brevis (La Monte 1935) X Peckoltia sp. Miranda Ribeiro 1912 X X Planiloricaria cryptodon (Isbrücker 1971) X X Pseudohemiodon lamina (Günther 1868) X Pseudohemiodon laticeps (Regan 1904) X Pseudohemiodon sp. Bleeker 1862 X X Pseudohemiodon thorectes Isbrücker 1975 X Pterosturisoma microps (Eigenmann & Allen 1942) X Pterygoplichthys ambrosettii (Holmberg 1893) X X Pterygoplichthys disjunctivus (Weber 1991) X X X X Pterygoplichthys etentaculatus (Spix & Agassiz 1829) X São Francisco (Brasil) Pterygoplichthys gibbiceps (Kner 1854) X X Pterygoplichthys lituratus (Kner 1854) X X X X Pterygoplichthys multiradiatus (Hancock 1828) X X X Pterygoplichthys pardalis (Castelnau 1855) X X Pterygoplichthys parnaibae (Weber 1991) X Parnaíba (Brasil) Pterygoplichthys punctatus (Kner 1854) X Pterygoplichthys sp. Gill 1858 X X X Reganella depressa (Kner 1853) X Rineloricaria beni (Pearson 1924) X X X Rineloricaria lanceolata (Günther 1868) X X X X Rineloricaria parva (Boulenger 1895) X Rineloricaria phoxocephala (Eigenmann & Eigenmann 1889) X Rineloricaria sp. Bleeker 1862 X X X X Rineloricaria strigilata (Hensel 1868) X Río Grande do Sul (Brasil) Spatuloricaria evansii (Boulenger 1892) X Spatuloricaria sp. Schultz 1944 X X Squaliforma emarginata (Valenciennes 1840) X X Squaliforma horrida (Kner, 1854) X Sturisoma nigrirostrum Fowler 1940 X X X X Sturisoma robustum (Regan 1904) X Sturisoma rostratum (Spix & Agassiz 1829) X Sturisoma sp. Swainson 1838 X X X

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Cont. Tabla 2. Madre Especies Autores Beni Iténez Mamoré Distribución de Dios Siluriformes - Pimelodidae Brachyplatystoma filamentosum (Lichtenstein 1819) X X X Calophysus macropterus (Lichtenstein 1819) X X Cheirocerus eques Eigenmann 1917 X X X Duopalatinus sp. Eigenmann & Eigenmann 1888 X Hemisorubim platyrhynchos (Valenciennes 1840) X X X Hemisorubim sp. Bleeker 1862 X Hypophthalmus edentatus Spix & Agassiz 1829 X X Hypophthalmus fimbriatus Kner 1858 X Hypophthalmus marginatus Valenciennes 1840 X X Hypophthalmus sp. Cuvier 1829 X X Leiarius marmoratus (Gill 1870) X X X Leiarius sp. Bleeker 1862 X Megalonema platanus (Günther 1880) X Megalonema sp. Eigenmann 1912 X X X Phractocephalus hemioliopterus (Bloch & Schneider 1801) X X Phractocephalus sp. Agassiz 1829 X Pimelodina flavipinnis Steindachner 1876 X X Pimelodus albicans (Valenciennes 1840) X Pimelodus altissimus Eigenmann & Pearson 1942 X X Pimelodus blochii Valenciennes 1840 X X X X Pimelodus maculatus Lacepède 1803 X X X X Pimelodus ornatus Kner 1858 X X Pimelodus pantherinus (Lutken, 1874) X Pimelodus punctatus (Meek & Hildebrand 1913) X Tuira (Panamá) Pimelodus sp. Lacepède 1803 X X X X Pinirampus pinirampu (Spix & Agassiz 1829) X X Platynematichthys sp. Bleeker 1858 X Platysilurus malarmo Schultz 1944 X X Platysilurus mucosus (Vaillant 1880) X X X Platysilurus sp. Haseman 1911 X Platystomatichthys sp. Bleeker 1862 X Platystomatichthys sturio (Kner 1858) X X Pseudoplatystoma punctifer Castelnau, 1855 X X X Pseudoplatystoma sp. Bleeker 1862 X X X Pseudoplatystoma tigrinum (Valenciennes 1840) X X Sorubim elongatus Littmann, Burr, Schmidt & Isern 2001 X X Sorubim lima (Bloch & Schneider 1801) X X X X Sorubim maniradii Littmann, Burr & Buitrago-Suarez 2001 X Sorubim sp. Cuvier 1829 X X Sorubimichthys planiceps (Spix & Agassiz 1829) X X X Zungaro zungaro (Humboldt 1821) X X X Siluriformes - Pseudopimelodidae Batrochoglanis raninus (Valenciennes 1840) X X Microglanis poecilus Eigenmann 1912 X Essequibo (Guiana), Guiana Francesa Microglanis sp. Eigenmann 1912 X X X Microglanis zonatus Vari 1978 X Pseudopimelodus sp. Bleeker 1858 X X Siluriformes - Scoloplacidae Scoloplax dicra Bailey & Baskin 1976 X X X Scoloplax empousa Schaefer, Weitzman & Britski 1989 X Scoloplax sp. Bailey & Baskin 1976 X Siluriformes - Trichomycteridae Acanthopoma annectens Lütken 1892 X Acanthopoma sp. Lütken 1892 X Apomatoceros sp. Eigenmann 1922 X X Henonemos punctatus (Boulenger 1887) X Henonemus sp. Eigenmann & Ward 1907 X Homodiaetus sp. Eigenmann & Ward 1907 X X X Ituglanis amazonicus (Steindachner 1882) X Ituglanis eichorniarum (Miranda Ribeiro 1912) X Ituglanis macunaima Datovo & Landim 2005 X Araguaia (Brasil) Ituglanis metae (Eigenmann 1917) X Colombia Ituglanis sp. Costa & Bockmann 1993 X Megalocentor echthrus de Pinna & Britski 1991 X Murioglanis platycephalus Eigenmann & Eigenmann 1889 X

92 POUILLY, M., et al.: Lista de peces de la Amazonía Boliviana

Cont. Tabla 2. Madre Especies Autores Beni Iténez Mamoré Distribución de Dios Ochmacanthus alternus Myers 1927 X Ochmacanthus batrachostomus (Miranda Ribeiro 1912) X Ochmacanthus reinhardti (Steindachner 1882) X X Ochmacanthus sp. Eigenmann 1912 X X Paracanthopoma parva Giltay 1935 X X Parastegophilus maculatus (Steindachner 1879) X X Paravandellia sp. Miranda Ribeiro 1912 X X Plectrochilus machadoi Miranda Ribeiro 1917 X X Plectrochilus sp. Miranda Ribeiro 1917 X X Pseudostegophilus haemomyzon (Myers 1942) X Orinoco (Venezuela) Pseudostegophilus nemurus (Günther 1869) X X X Pseudostegophilus sp. Eigenmann & Eigenmann 1889 X Sarcoglanis simplex Myers & Weitzman 1966 X Río Negro (Brasil) Schultzichthys bondi (Myers 1942) X Stegophilus sp. Reinhardt 1859 X Stenolicmus sarmientoi de Pinna & Starnes 1990 X Trichomycterus aguarague Fernández & Osinaga 2006 X Trichomycterus barbouri (Eigenmann 1911) X Trichomycterus fassli (Steindachner 1915) X X Trichomycterus hasemani (Eigenmann 1914) X X Trichomycterus rivulatus Valenciennes 1846 X Trichomycterus sp. Valenciennes 1832 X X X Tridens melanops Eigenmann & Eigenmann 1889 X Tridensimilis brevis (Eigenmann & Eigenmann 1889) X Tridentopsis pearsoni Myers 1925 X X Tridentopsis sp. Myers 1925 X X Vandellia cirrhosa Valenciennes 1846 X X X X Vandellia sp. Valenciennes 1846 X X X X Synbranchiformes - Synbranchidae Synbranchus madeirae Rosen & Rumney 1972 X X Synbranchus marmoratus Bloch 1795 X X X X Synbranchus sp. Bloch 1795 X X los 250 msnm) que puede estimarse a través de un z modelo S= c A , en el cual la pendiente z para las cinco 800 cuencas amazónicas de Bolivia es de 0.6 (Fig. 2). En Mamoré+Grande S= 30.82A0.607 esa relación, el Iténez aparece con un número de espe- 700 Mamoré cies menor al que se espera y el Río Beni presenta una riqueza mayor que la prevista. Estas dos cuencas sufren 600 Iténez de un bajo nivel de representatividad de muestreo en la 500 base de datos. Beni 400

Por otra parte, 390 especies (40.1%) están presentes S= número de especies Madre de Dios en una de las cuatro cuencas, 250 (25.7%) en dos 300 cuencas, 187 (19.2%) en tres cuencas y 146 (15.0%) 200 en las cuatro (Tabla 3). Los números de especies endé- Grande micas y excluidas de cada cuenca diferencian dos grupos 100 de Cuencas: Beni - Madre de Dios de un lado e Iténez 0 - Mamoré del otro (Tabla 3). El primer grupo presenta 0 50 100 150 200 un porcentaje menor de especies endémicas y restrin- 2 gidas, y uno mayor de especies excluidas y ampliadas. A= área de cuenca (*1 000 km ) Este patrón esta influenciado por el número total de Figura 2. Relación entre el número de especies registradas especies de cada cuenca ya que el primer grupo contiene y el área de las cinco grandes cuencas de la Amazonía 35-40% y el segundo 60-70% de la riqueza total de la boliviana (área situada por debajo de los 250 msnm). Amazonía boliviana.

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Tabla 3. Riqueza específica y amplitud de distribución de los peces en las tierras bajas de las cuatro cuencas de la Amazonia boliviana.

Riqueza Distribución de las especies Específica Cuenca Endémicas* Restringidas** Excluidas*** Ampliadas † # spp. # spp. % # spp. % # spp. % # spp. %

Madre Dios 347 47 13.5 59 17.0 92 26.1 146 41.5 Beni 394 54 13.7 75 19.0 68 17.1 146 36.7 Iténez 602 138 22.9 157 26.1 26 4.3 146 24.3 Mamoré+Grande 692 151 21.8 209 30.2 1 0.1 146 21.1

Tierras bajas de la 973 390 40.1 250 25.7 187 19.2 146 15.0 Amazonia boliviana

*= Especies presentes únicamente en la cuenca considerada **= Especies presentes en dos de las cuatro cuencas ***= Especies ausentes de la cuenca considerada pero presentes en las tres otras cuencas †= Especies presentes en las cuatro cuencas

Tabla 4. Similitud de composición taxonómica en peces entre las cuatro cuencas de la Amazonía boliviana (ver texto).

Especies compartidas Especies restringidas Cuenca 1 Cuenca 2 # % cuenca 1* % cuenca 2 # % cuenca 1* % cuenca 2

Madre de Dios Beni 182 52.4 46.2 9 2.6 2.3 Madre de Dios Iténez 230 66.3 38.2 15 4.3 2.5 Madre de Dios Mamoré 275 79.3 39.7 35 10.1 5.1 Beni Iténez 256 65.0 42.5 17 4.3 2.8 Beni Mamoré 313 79.4 45.2 49 12.4 7.1 Iténez Mamoré 431 71.6 62.3 125 20.8 18.1

Aparte de estas similitudes numéricas, el número de contrario, falta de especies no presentes en las bases especies compartidas y restringidas, que indican las y publicaciones compiladas) que se constituyen en especies comunes entre dos cuencas, es siempre mayor argumentos adicionales para incentivar los esfuerzos en cuando se compara una cuenca con la del Mamoré el trabajo de revisión de material disponible en los (Tabla 4). Es menor entre las Cuencas Beni y Madre de museos, en la realización de inventarios en localidades Dios (182 y 9 especies respectivamente) y máximo entre todavía sub-exploradas y en la integración de los datos Iténez y Mamoré (431 y 125 especies respectivamente). en un sistema de información nacional. A pesar de las El mismo patrón se verificó en cuanto a la proporción: diferencias en su evaluación numérica, varios autores Madre de Dios y Beni comparten 49% de su fauna, con concuerdan que cerca del 20% de las especies no están un 2.5% de especies restringidas; Iténez y Mamoré completamente identificadas (Carvajal y Zeballos, 2010; comparten 67% de su fauna, con un 19.5% de especies Jégu et al., 2010), viendo la necesidad de unir esfuerzos restringidas. para avanzar en la evaluación de la diversidad, un paso imprescindible para la conservación. DISCUSIÓN La composición de la fauna de la Amazonía boliviana El presente trabajo compiló datos provenientes de sigue el patrón general observado en la Cuenca fuentes bibliográficas, base de datos de campo e infor- Amazónica y en los otros sistemas neotropicales (Paraná: mación museológica, con un mayor nivel de integración, López et al.,1987; Orinoco: Lasso et al., 2004; Colombia: llegando a una riqueza (comprobable) de más de 970 Maldonado-Ocampo et al., 2008; Brasil: Buckup et al., especies. Esta evaluación presenta todavía debilidades 2007; Perú: Ortega e Hidalgo, 2008) con una gran domi- e imprecisiones (inclusión de especies dudosas o al nancia de los Characiformes (46.8% de las especies) y

94 POUILLY, M., et al.: Lista de peces de la Amazonía Boliviana

Siluriformes (34.9%), seguidos por los órdenes Sin embargo, el análisis de la distribución de las especies Perciformes y Gymnotiformes para alcanzar más del entre las diferentes cuencas deja aparecer que las 95% de las especies. Este patrón general sufre varia- Cuencas Iténez y Mamoré tienen una similitud mayor. ciones a nivel regional. Por ejemplo, en Brazil (Buckup En especial comparten un porcentaje mayor de especies et al., 2007) y en la Amazonía peruana (Ortega e Hidalgo, restringidas (que colonizan solamente estas dos cuen- 2008), contrariamente a la Amazonía boliviana, los cas). Al contrario, el otro grupo Beni-Madre de Dios pre- Siluriformes superan a los Characiformes (respecti- senta el menor porcentaje de especies compartidas y vamente 40.8% de las especies contra 39.5%; 39% restringidas, y cada una de estas cuencas presentan contra 36%). Estas diferencias todavía no fueron ana- mayor similitud con la fauna íctica de la Cuenca Mamoré. lizadas. Podrían explicarse parcialmente por la diferencia La Amazonía boliviana podría considerarse como una de la estructura de los hábitats acuáticos. La Amazonía yuxtaposición de tres conjuntos faunísticos teniendo boliviana se caracteriza por su inmensa llanura de sa- como eje central a la Cuenca del Río Mamoré: Mamoré- bana, favorable a la presencia de hábitats aislados. En Iténez, Beni y Madre de Dios, estos dos últimos presen- el Río Mamoré, Pouilly et al. (2004) y Pouilly y Rodríguez tando de forma independiente mayor similitud taxonómica (2004), observan una mayor riqueza y abundancia de con el Mamoré. especies de Siluriformes en los hábitats conectados al río principal y de Characiformes en los hábitats aislados AGRADECIMIENTOS en la llanura de inundación. En el norte de Brasil, el Ro- raima se constituye de una zona de sabana y bosque Esta investigación fue desarrollada en el marco del de galería drenados por el Río Branco, donde Ferrera proyecto "Linking socioeconomic and environments et al. (2007) inventariaron también más Characiformes agenda to conserve the Moxos Plains", financiado por (42.7% de las 583 especies censadas) que Siluriformes la Fundación John D. & Catherine T. MacArthur (Grant (34.8%). 08-91570-000-GSS) y la Embajada Real de los Países Bajos (RPB). Agradecemos a la Colección Boliviana de Sobrepasando la evaluación numérica per se, la base Fauna del Museo Nacional de Historia Natural e Instituto georeferenciada elaborada permite un análisis de los de Ecología de la UMSA La Paz (CBF), Unidad de grandes patrones de repartición de la diversidad de Limnología y Recursos Acuáticos de la UMSS peces. Desde los primeros trabajos se ha expresado la Cochabamba (ULRA), Consejo Indígena del Pueblo idea de una composición diferencial de la fauna entre Takana (CIPTA), Wildlife Conservation Society (WCS), cuencas (Pearson, 1937; Lauzanne et al., 1991). Asimis- Centro de Investigación de los Recursos Acuáticos de mo, Carvajal y Zeballos (2010) observan dos sectores la UAB Trinidad (CIRA) e Institut de Recherche pour le con similitud de composición faunística: Beni y Madre Développement (IRD) por dar acceso y derecho de uso de Dios de un lado y Mamoré e Iténez del otro lado. La de sus catálogos y bases de datos. Agradecemos en diferencia entre estos dos grupos de cuencas aparece particular a Jaime Sarmiento de la Colección Boliviana en nuestro trabajo y se debe en primer lugar a la dife- de Fauna, Mabel Maldonado de la ULRA-UMSS, Daniel rencia de riqueza específica entre las cuencas (350- Larrea e Yandery Kempff de FAN por su apoyo. Final- 400 en el primer grupo, contra 600-700 en el segundo). mente, agradecemos a todos los que han aportado con La riqueza específica estimada por cada cuenca presenta su experiencia a la colecta e identificación de la ictiofauna una relación con la superficie de cuenca con una pen- boliviana. diente de 0.6, lo que se aproxima a los 0.55 de pendiente estimada para los peces de agua dulce de Sur América REFERENCIAS (Welcome, 1979; Smith et al., 1988 en Allan y Flecker, 1993). Este resultado sugiere que la estimación de la Allan, J.D. & A.S. Flecker. 1993. Biodiversity conservation riqueza es bastante homogénea entre las cuencas. A in running waters. Bioscience. 43: 32-43. excepción de la Cuenca Iténez que presenta una Buckup, P.A, N.A. Menezes & M. Sant´Anna Ghazzi. situación de subestimación de la riqueza en relación a 2007. Catalogo das especies de piexes de água lo esperado y cualquier sea el nivel de representación doce do Brasil. Río de Janeiro: Museo Nacional de registros en las base de datos, la estimación de la (Series livros: 23). 195 p. riqueza aparece de la misma calidad en cada cuenca. Carvajal-Vallejos, F.M. y A.J. Zeballos Fernández. En Esa relación indica también que la diferencia de riqueza prensa. Diversidad y distribución de los peces de entre los dos grupos de cuencas se puede explicar en la Amazonía boliviana. En: Van Damme, P.A., gran parte por el efecto de su tamaño. F.M. Carvajal-Vallejos & J. Molina Carpio (Eds.).

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