Quebracho N° 12 (34-42)

Modelación de crecimiento en Prosopis alba Griseb. empleando dos modelos biológicos

Modeling growth the of Propopis alba Griseb. With two biological models

M., Juárez de Galindez1; A. M. Giménez2; N. Ríos3 y M. Balzarini4

Recibido en junio de 2005; aceptado en diciembre de 2005

RESUMEN ABSTRACT

El algarrobo blanco (Prosopis alba Griseb.) Algarrobo blanco (Prosopis alba Griseb.) crece naturalmente como especie secundaria en grows naturally as secondary tree species in the la región semiárida llamada Chaco, en el norte semiarid region called Chaco, in northern de Argentina. Este árbol de la familia de las Argentina. This mesquite tree of the mimosa mimosáceas produce madera de alto valor. family produces high valuable wood but it is Como los bosques no se deben aprovechar a not managed in a sustainable manner. It would una tasa mayor que la de su crecimiento, es be desirable to know when the mean annual necesario estimarlo para conocer el momento increment (MAI) peaks because it provides the de máximo incremento leñoso de tal manera best estimate of the maximum production rate que los rodales no sean utilizados antes o that can be continuously sustained, provided después de la edad en que se alcanza el mismo. stands are not replaced before or after the age Es necesario disponer de ecuaciones que of maximum MAI. Thus, the peak MAI is a modelen ese crecimiento. De este modo, ese key value for determining how much can be punto óptimo es un valor clave para determinar harvested under sustained-yield management cuanto puede ser aprovechado un bosque bajo and how long the rotation should be. The un manejo de rendimiento sostenido y cual objective of the paper was to fit two non-linear debería ser el momento de corta. El objetivo de equations, namely the Chapman-Richards and este trabajo fue ajustar dos ecuaciones no logistic models, to predict the growth of lineales como el Modelo de Chapman-Richards algarrobo blanco trees in the Chaco region. y el Modelo Logístico para predecir el Stem analysis was carried out on 10 trees and crecimiento de algarrobo blanco en la región ring-width data were smoothed to minimize the del Chaco. El análisis del fuste fue considerado effect of annual climate variation on the tree en 10 árboles y los datos de los anillos fueron growth. Both models fit well but the equations suavizados para minimizar el efecto del clima Logistic was preferred because having fewer de la región en el crecimiento. Ambos modelos parameters it is easier to understand their ajustaron bien pero la ecuación Logística fue biological meaning. According to the escogida porque tiene menos parámetros y es Chapman-Richards and Logistic models the más fácil para entender su significado MAI would peak at 67 and 74 years of age biológico. El máximo incremento biológico respectively. para estos árboles estaría entre los 67 y 74 años respectivamente para los modelos arriba citados.

Palabras clave: algarrobo, crecimiento, mode- Keywords: algarrobo (mesquit tree), growth, los. models.

1 Cátedra de Estadística O.F. Instituto de Silvicultura y Manejo de Bosques. Facultad de Ciencias Forestales. Univ. Nac. de Santiago del Estero. Santiago del Estero, Argentina. Tel/Fax. (0385) 450-9550. Email: [email protected] 2 Cátedra de Dendrología. Instituto de Silvicultura y Manejo de Bosques. Facultad de Ciencias Forestales. Univ. Nac. de Santiago del Estero. 3 Cátedra de Dasometría. Instituto de Silvicultura y Manejo de Bosques. Facultad de Ciencias Forestales. Univ. Nac. de Santiago del Estero. 4 Cátedra de Estadística y Biometría. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Univ. Nacional de Córdoba. Galindez et al.: Modelación de crecimiento de Prosopis alba... 35

1. INTRODUCCION

Carnevale (1955) estimaba la superficie boscosa del país en 48.570.000 has, perteneciendo a Santiago del Estero 6.000.000 has. En los últimos cincuenta años el recurso forestal, importante fuente de riquezas para esta provincia, fue explotado irracionalmente. Los bosques vírgenes (Parque Copo) ocupan nada más que 120.000 has y el resto se distribuye entre bosques explotados productivos, bosques sobre-explotados y bosques degradados, correspondiéndole a esta última clase la mayor proporción (76% aproximadamente del total de la superficie boscosa de la provincia) (Mariot, 2000). “A fin de revertir esta situación, es necesario tomar medidas urgentes las que deberán basarse necesariamente en investigaciones sobre la biología y productividad de los bosques” (Giménez, 1998). Casi toda la provincia, cuya superficie total es de 150.000 Km2, forma parte de la región del Chaco Semiárido, caracterizado por ser cálido con temperaturas bastante uniformes cuyas máximas absolutas superan los 45° C. Las precipitaciones oscilan de 750 mm en la parte oriental a 500 mm al oeste del territorio provincial, disminuyendo progresivamente de este a oeste siendo el balance hídrico deficitario en todos los meses del año en la mayor parte de la provincia (Boletta, 1988). De las 15 especies arbóreas de esta zona el algarrobo blanco (Prosopis alba Griseb) pertenece a la categoría de especies secundarias. Es una de las mimosáceas argentinas de mayor importancia económica (Giménez et al., 1998). Su madera, es muy cotizada para muebles, carpintería de obra, parquet, revestimientos. Su creciente utilización también para leña, forraje y alimentos hace que este recurso sea explotado sin tener en cuenta los principios básicos de un aprovechamiento racional y sostenido. Prodan (1993) opina que no se deben aprovechar los bosques más allá de su crecimiento. Por ello es fundamental conocer el crecimiento en diámetro, altura y las variables que de ellas se derivan como son el área basal y el volumen a fin de poder planificar un aprovechamiento racional del recurso mediante un adecuado manejo silvícola. Los estudios de crecimiento son importantes para los encargados de planificar un aprovechamiento forestal. La modelación del crecimiento del leño permite la estimación de los momentos donde los árboles alcanzan el máximo crecimiento medio, información de utilidad para la planificación de una apropiada corta y renovación del bosque (Perpiñal et al., 1993). Como Giménez et al. ( 2001) otros autores que estudiaron el crecimiento del algarrobo blanco en función de la edad han encontrado que una función lineal polinómica de segundo grado ajusta bien la porción sistemática de la variabilidad debida a la edad biológica. Giménez et al. (2000) cita también funciones polinomicas para la porción sistemática del modelo de crecimiento de algarrobo negro (Prosopis nigra), mientras que Perpiñal et al. (1993), trabajando para panta negro (Prosopis flexuosa), ajustan el crecimiento empleando el modelo no lineal conocido como modelo de Chapman Richards. Bajo ciertas circunstancias el modelo de Chapman Richards se aproxima al modelo Logístico, el cual también ha sido también utilizado para explicar el crecimiento biológico de numerosas especies arbóreas (Prodan, 1993). El objetivo de este trabajo es comparar los ajustes logrados por los Modelos de Chapman Richards y Logístico sobre series dendrocronológicas de crecimiento del leño de algarrobo blanco en el Chaco semiárido.

2. MATERIAL Y MÉTODOS

Datos

Se trabajó con datos de 10 individuos adultos de algarrobo blanco, con diámetro a la altura del pecho (medido a 1.30 m del suelo) mayor de 30 cm. Estos fueron apeados, durante 1997, en tres sitios de la provincia de Santiago del Estero: Loreto, Departamento San Martín; Las Delicias, Departamento Pellegrini y Coronel Rico, Departamento Alberdi.

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Tabla 1. Diámetro a la altura del pecho, diámetro en la base, altura, edad y lugar de origen de los individuos de algarrobo blanco estudiados.

DAP Diámetro Base Altura Total Árbol (cm) (cm) (m) Edad (años) Zona 1 45.11 23.96 8.78 37 Coronel Rico 2 53.65 59.72 9.80 61 Las Delicias - Pellegrini 3 51.56 55.70 7.63 85 Las Delicias - Pellegrini 4 31.64 36.02 8.31 55 Las Delicias - Pellegrini 5 44.40 50.91 9.62 61 Coronel Rico 6 45.77 83.73 12.89 67 Coronel Rico 7 87.03 100.14 14.04 95 Coronel Rico 8 60.78 71.33 12.00 113 Las Delicias - Pellegrini 9 57.29 59.53 7.86 107 Loreto 10 30.83 37.82 10.13 47 Loreto

De una muestra de árboles de distintos tamaños tomada al azar dentro de los rodales de algarrobo blanco de las tres localidades mencionadas, se escogieron también aleatoriamente 10 individuos de los que cumplían con las siguientes características: adultos (diámetro a la altura del pecho superior a 30 cm, con corteza); calidad del fuste (sin defectos); posición social (árbol dominante); tipo de copa (simétrica) y vitalidad (sano). Fueron apeados y de ellos se extrajeron tortas de 5 cm de espesor a la altura de 0.30 m (base). Las muestras se prepararon en la forma descripta por Giménez et al. en 1998; mediante el equipo computarizado ANIOL y el programa CATRAS (Aniol, 1991) se realizó la marcación y medición del espesor de anillos (Giménez, 1998; Moglia, 1999). Los diámetros para cada edad, se obtuvieron mediante análisis epidométrico del fuste realizado sobre cada individuo (Ríos et al., 1997). El programa de análisis epidométrico de fuste (Ríos et al., 1996) fue usado para promediar el espesor de los anillos medidos en cuatro orientaciones (radios) y con ellos obtener una serie de espesores de anillos en cada edad para cada uno de los individuos estudiados. El crecimiento de un árbol, en un periodo de tiempo determinado, es el resultado de la influencia de distintos factores: edad del árbol, clima y disturbios (Villalba, 1988, Catalán, 2000). Algunos autores (Perpiñal et al., 1995; Juárez de Galíndez, 2001; Juárez de Galíndez et al., 2003), trabajando en especies nativas, usan la técnica de suavizado de las series individuales, a los fines de eliminar la variación climática previo a la modelación del crecimiento biológico. Esta técnica separa la señal de interés (señal debida a la edad del árbol), del ruido concomitante proveniente de otras fuentes de variación. Se usó un filtro basado en medias móviles de tamaño de ventana igual a 7 años (InfoStat, 2004). Este filtro de baja frecuencia permitió rescatar la tendencia a largo plazo, la cual supuestamente refleja aquélla debida a la edad del árbol o al crecimiento biológico. La figura 1 muestra las series de anchos de anillos, directamente como fueron observadas y luego del suavizado para cada uno de los 10 árboles.

Galindez et al.: Modelación de crecimiento de Prosopis alba... 37

1.05 1.05

0.84 0.84

0.63 0.63

0.42 0.42 Espesor de anillos (cm) Espesor de anillos (cm) de anillos Espesor 0.21 0.21

0.00 0.00 0 30 60 90 120 0 30 60 90 120 Edad (años) Edad (años)

Figura 1. Incrementos radiales observados (izquierda) y suavizados (derecha) de los 10 árboles de algarrobo blanco estudiados en el Chaco semiárido

Modelos biológicos de crecimiento

La familia de ecuaciones de crecimiento asintótico no lineales es ampliamente utilizada para modelar el crecimiento de especies forestales (Alder, 1980). Estas funciones pueden ser utilizadas en su forma integrada (función de productividad o rendimiento) y/o en su forma diferencial (función de crecimiento). A esta familia pertenece la ecuación de Chapman Richards, que en su forma integrada tiene la siguiente expresión determinística:

Y= αβ(1− *e−γ *t )η

donde Y tamaño del organismo en el tiempo t, α tamaño máximo asintótico (valor de F(t) cuando t→∞), t el tiempo y β, γ y η son, además de α parámetros de la función o constantes desconocidas que deben ser estimadas. El parámetro β esta relacionado a los valores iniciales, su signo en función de η parámetro de forma, biológicamente responsable del punto de inflexión que es característico para cada especie y calidad de sitio (Clutter et al., 1983); γ parámetro tasa relacionado con la velocidad de crecimiento. Si el parámetro η se asume constante, se tiene la función propuesta por Bertalanffy en 1949; si se permite que el parámetro η varíe, se tiene una ecuación más flexible; ya que éste permite que la localización del punto de inflexión sea variable. Otro miembro de la familia es la función Logística, que en su forma integrada, tienen la siguiente expresión determinística: α Y= 1*+ β e−γ *t

La ecuación del modelo Logístico se puede conceptuar como derivación de la ecuación de Chapman Richards para un η→2 (Campbell y Madden, 1990). En ella α es la asíntota, es decir el valor de la función cuando t (edad del árbol) tiende a infinito; β está relacionado con la ordenada al origen; γ es un parámetro tasa relacionado con el valor de t para el punto de inflexión. La función de Chapman Richards es también citada en la literatura como “logística generalizada”. Como era necesario hallar un modelo adecuado para las curvas de crecimiento más que para las curvas de rendimiento se trabajó con la primera derivada de cada una de estas dos funciones. 38 Revista de Ciencias Forestales – Quebracho N° 12 – Diciembre 2005

La función de crecimiento de Chapman Richards es:

Incremento radial= -αβγηe −γ *t (1+βe −γ *t ) η−1

mientras que la función de crecimiento según el modelo logístico, puede expresarse como:

αβγ e−γ *t Incremento radial= (1+ βe−γ *2t ) Para modelar los datos de un mismo árbol como la suma de estas funciones de crecimiento más un término de error aleatorio, es común asumir que tales errores son independientes y normalmente distribuidos con media cero y varianza constante. Aplicado al contexto de observaciones o registros de anchos de anillos del fuste de un individuo, este supuesto implica que la distribución de las lecturas de ancho de anillos para diferentes edades tiene la misma varianza y que las lecturas dentro de cada árbol son independientes. Aunque el supuesto es muy restrictivo, el ajuste de la estructura de media con estas funciones bajo el supuesto de errores independientes no sólo es común, sino también es de importancia, ya que una estrategia recomendada para modelos de curvas de crecimiento con errores no independientes es primero abordar el modelado de la estructura de medias bajo el supuesto de independencia y luego el de la estructura de covarianzas. Se discute el modelado del crecimiento con las dos funciones antes descriptas sin suponer una estructura particular de covariación entre las mediciones repetidas dentro de cada árbol. Diferentes algoritmos de optimización numérica (Press et al., 1986) son utilizados para ajustar los modelos no-lineales y así obtener estimadores de los parámetros de la ecuación de crecimiento. Los algoritmos necesitan comenzar la búsqueda de estimadores asumiendo un valor inicial para los parámetros. Ambas funciones fueron ajustadas simultáneamente sobre los datos de anchos de anillos de crecimiento (previo filtrado), con el algoritmo para el ajuste de funciones no-lineales implementado en el software estadístico InfoStat (InfoStat, 2004) a partir de valores iniciales seleccionados ad hoc. Las estimaciones iniciales de α y η en la ecuación de Chapman Richards fueron obtenidas según el procedimiento descripto por Alder (Alder, 1980). El algoritmo de optimización involucra dos etapas: a) búsqueda de una solución aproximada mediante el método downhill simplex propuesto por Nelder y Mead (1965) que no requiere la evaluación de derivadas parciales, y b) iteración numérica de la solución mediante el procedimiento de Levenberg-Marquardt (Press et al., 1986).

Ajustes

Se ajustaron, empleando los modelos de Chapman Richards y Logístico, las series individuales de incrementos radial (i.e. de cada uno de los 10 árboles) y la serie promedio poblacional (para los 10 árboles en conjunto). Este último ajuste fue utilizado para obtener la serie de incrementos medios anuales dividiendo el crecimiento acumulado en cada edad por la cantidad de años del período en el que se acumula (Thren, 1993). Según el autor citado precedentemente cada uno de estos incrementos se verifica para cada una de las magnitudes dasométricas. La curva de incremento corriente anual (curva de crecimiento ajustada) se graficó simultáneamente con la curva de incremento medio anual. El punto de intersección de ambas fue usado para estimar la edad de máximo incremento biológico, según estos modelos de crecimiento. Los criterios de evaluación de ajustes no lineales aplicados a un mismo conjunto de datos son variados. Los ajustes logrados fueron comparados usando los siguientes criterios: 1) EAM (media de los errores absolutos), 2) Prueba de aleatoriedad de los signos (Drapper y Smith, 1981), 3) Errores estándares relativos de los estimadores (error estándar dividido por la estimación del parámetro), 4) Var(ABC), representa la varianza de las áreas bajo las curvas de crecimiento Galindez et al.: Modelación de crecimiento de Prosopis alba... 39 individuales (para cada árbol) respecto al área bajo la curva de crecimiento promedio de los 10 árboles estimada por el modelo, y 5) gráfico de residuos estudentizados vs valores estimados. Se decidió emplear estos residuos en lugar de aquéllos comunes, i.e diferencias entre valor observado y estimado, debido a que las edades extremas (bajas o altas) son influyentes en el ajuste. Los residuos estudentizados, son los residuos comunes divididos por una función que no sólo incluye la variabilidad total sino también la influencia del dato en el ajuste, dependiente de la edad del árbol en la que se toma ese dato. Estos deberían estar entre 3 y –3.

3. RESULTADOS

La edad promedio de los árboles estudiados fue 73 años con un rango de variación entre 37 y 113 años (Tabla 1). Los parámetros del modelo de Chapman Richards para el conjunto de

árboles de algarrobo blanco fueron 161.10, 0.01 , 2.30 y –0.89 para α,, γ , η y β respectivamente. Para el modelo Logístico los parámetros fueron: α=66.77; β=3.77 y γ=0.03. En el primer modelo el EAM fue igual a 0.81 y para el Logístico 0.094. Los residuos estudentizados variaron entre 3 y –3 para ambos modelos. La disminución en la tasa de crecimiento se produce después de los 30 años; según el modelo logístico el máximo ocurre en una edad mayor que en el modelo de Chapman Richards (Figura 2).

0.45 0.45

0.39 0.39

0.33 0.33

0.27 0.27 Estimados Estimados

0.21 0.21

0.15 0.15 0 30 60 90 120 0 30 60 90 120 Edad (años) Edad (años)

Figura 2. Valores estimados del espesor de los anillos de crecimiento a las distintas edades de los 10 árboles de algarrobo blanco (izquierda Modelo de Chapman-Richards; derecha Modelo Logístico)

El análisis de los signos de los residuos en ninguno de los dos modelos indicó problemas de falta de independencia (Tabla 2).

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Tabla 2. Secuencia de signos de residuos por clases de edad de los modelos de crecimiento de Chapman Richards y Logístico aplicados a series de ancho de anillos de crecimiento de los 10 árboles de algarrobo blanco.

Chapman Richards Logístico Clases de edad Media de errores Media de errores 1 – 10 -0.0013 -0.0300 10 – 20 0.0015 0.0100 20 – 30 0.0022 0.0200 30 – 40 -0.0100 0.0100 40 – 50 0.0009 0.0032 50 – 60 0.0200 -0.0010 60 – 70 -0.0100 -0.0200 70 – 80 -0.0500 -0.0300 80 – 90 -0.0200 0.0017 90 – 100 0.0200 0.0300 100 - 110 0.0600 0.0300

Para ambos modelos no se rechazó la hipótesis de aleatoriedad de los residuos (modelo de Chapman Richards p=0.5216; modelo Logístico p=0.0671) (Tabla 3). Estos errores fueron menores para el modelo Logístico que para el modelo de Chapman-Richards. Se realizó por último el cálculo del área bajo la curva poblacional promedio y bajo la curva de cada árbol individual, según los dos modelos. La varianza de las áreas para el primer modelo fue Var(ABC)=0.0069 cm2 , mientras que para el modelo Logístico la variabilidad de las áreas individuales respecto al valor promedio, fue menor, Var(ABC)= 0.0042 cm2.

Tabla 3. Errores estándares relativos de los estimadores de los modelos estudiados.

α β γ η Modelo (%) (%) (%) (%) Chapman Richards 4.68 10.11 18 25.65 Logístico 4.06 6.90 4.33

Usando el Modelo de Chapman Richards la edad de culminación biológica , se estima a los 67 años mientras que a partir del Modelo Logístico la edad esperada es 74 años (Figura 3).

0.45 0.45

0.39 0.39

0.33 0.33

0.27 0.27

0.21 (cm) Espesor de anillos 0.21 Espesores (cm) de anillos Inc. Corriente Anual ...... Inc. Medio Anual 0.15 0.15 0 30 60 90 120 0 30 60 90 120 Edad (años) Edad (años)

Figura 3. Edad de culminación biológica de 10 árboles de algarrobo blanco en el chaco semiárido, según dos modelos (izquierda, Modelo de Chapman-Richards ; derecha, Modelo Logístico) Galindez et al.: Modelación de crecimiento de Prosopis alba... 41

4. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

En las ciencias forestales en particular, las curvas de crecimiento biológico de árboles individuales o rodales son modeladas por funciones no lineales de sus parámetros a través de la aplicación de algoritmos de optimización, pero pocas veces se prueba dos o más modelos y los ajustes se acompañan de criterios que permitan su evaluación y por ende la selección del “mejor modelo”. Se compararon, mediante diversos criterios, los ajustes de dos modelos biológicos no- lineales ampliamente usados para predecir el crecimiento del espesor de anillos de 10 individuos de algarrobo blanco. Los errores estándares relativos de los estimadores fueron menores para el Modelo Logístico que para el Modelo de Chapman Richards, cuando se modeló el crecimiento de los 10 árboles en su conjunto. En el ajuste para cada árbol individual, se observaron menores errores estándares relativos de los estimadores para el Modelo Logístico. La varianza de las áreas bajo las curvas de crecimiento ajustadas fue menor para el Modelo Logístico que para el Modelo de Chapman Richards. Estos y otros criterios de bondad de ajuste sugirieron que no era necesario trabajar con un modelo más parametrizado como es el modelo de Chapman Richards. Además la sobreparametrización dificulta las interpretaciones de las estimaciones de los parámetros que tienen sentido desde un punto de vista práctico. Los resultados obtenidos coinciden con lo demostrado por Juárez de Galíndez (2001), en cuanto a que en especies del género Prosopis tiene sentido mantener un modelo biológico que considere la disminución progresiva del ancho de los anillos después de alcanzar un máximo lo que no ocurre en otras especies nativas como Schinopsis lorentzii (quebracho colorado) (Juárez de Galíndez et al., 2003) y Aspidosperma quebracho-blanco (quebracho blanco) (Juárez de Galíndez, 2001). Según el Modelo de Chapman Richards el espesor promedio de los anillos de crecimiento de los árboles estudiados es de 0.38 cm. Con el Modelo Logístico se obtuvo un crecimiento anual promedio similar de 0.39 cm. Los ajustes arrojaron valores cercanos a los hallados por Giménez et al. (2001) para la misma especie, 0.41 cm, aún cuando la estimación del crecimiento realizada en dicho trabajo se basó en un modelo lineal de segundo orden y sin suavizado del ancho de los anillos. El término cuadrático en ese ajuste, también sugirió a través de su signo negativo, que los incrementos radiales sufren una disminución progresiva. El crecimiento de los árboles estudiados es mayor a los valores reportados por Giménez et al. (2000) para Prosopis nigra (algarrobo negro) en el Chaco Árido, con un espesor medio de 0.33 cm. La edad de culminación biológica calculada a partir de los ajustes realizados con el Modelo de Chapman Richards fue de 67 años, mientras que con el Modelo Logístico resultó ser 74 años. Si bien el ajuste del Modelo Logístico sería superior al ajuste del modelo de Chapman Richards por lo expuesto up supra, la diferencia entre las edades estimadas para la culminación biológica no parecen tener demasiada significación entre ambos modelos. Sin embargo es importante notar, que ambas fueron muy superior a los 35 años encontrado por Perpiñal et al. (1995), para individuos de Prosopis flexuosa ( panta negro) en la misma área.

5. BIBLIOGRAFÍA

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