Eidgenössische Anstalt ISS N 0259-3092 für das forstliche Versuchswesen Nr. 321, 1989 CH 8903 Birmensdorf Berichte Rapports Rapporti Reports Institut federal de recherches forestieres CH 8903 Birmensdorf lstituto federale di ricerche forestali CH 8903 Birmensdorf Swiss Federal Institute of Forestry Research CH 8903 Birmensdorf

Heinrich Schiess Die Eidg. Anstalt für das forstliche Versuchswesen hat den Zweck, durch wissenschaftliche Versuche, Untersuchungen und Beobachtungen der schweizerischen Forstwirtschaft in ihrem vollen Umfange eine sichere Grundlage zu verschaffen (Bundesbeschluß betreffend die Gründung der EAFV). Die Anstalt stellt die Ergebnisse ihrer Arbeiten vorwiegend in der Form von Publikationen zur Verfügung von Praxis und Wissen­ schaft. In den MITTEILUNGEN erscheinen meist umfangreichere Arbeiten von längerfristigem Interesse. Die BERICHTE enthalten in der Regel kürzere Texte, die sich an einen engeren Leserkreis wenden. Die Publikationen der EAFV, die den Inhabern schweizeri­ scher Forstbeamtungen kostenlos abgegeben werden, sind als Amts­ exemplare zu betrachten.

L'lnstitut federal de recherches forestieres a pour but de four­ nir, en procedant a des essais scientifiques, a des recherches et a des observations, une base solide a l'economie forestiere suisse dans son emsemble (Arrete federal concernant la.creation de l'IFRF). L'lnstitut met les resultats de ses travaux a la disposition de la science, principalement sous forme de publicati6hs. La plupart des travaux importants et d'interet durable par·aissent dans les MEMOIRES. Les RAPPORTS contiennent en regle generale des textes plus courts, qui s'adressent a un cercle plus restreint de lecteurs. Les publications de l'IFRF remises gratuitement aux fonc­ tionnaires forestiers doivent etre considerees comme des exemplaires de service.

L'lstituto federale di ricerche forestali ha per scopo di fornire mediante esperimenti, ricerche e osservazioni scientifiche, una base sicura per l'economia forestale in tutta la sua estensione (Decreto federale sull'istituzione dell'IFRF). L'lstituto mette i risultati delle sue ricerche a disposizione della pratica e della scienza, principalmente sotto forma di pubbli­ cazioni. Nelle MEMORIE compaiono per lo piu lavori importanti d'interesse durevole. 1 RAPPORT! contengono di regola testi piu brevi indirizzati ad una cerchia di lettori piu ristretta. Le pubblicazioni dell'IFRF, rimesse gratuitamente ai funzio­ nari dei servizi forestali, sono da considerare quali esemplari d'ufficio.

The purpose of the Swiss Federal Institute of Forestry Re­ search is to furnish sound principles for all aspects of forestry in Switzerland, through scientific research, investigation and observa­ tion (Governmental decree on the founding of the SF I FR). lts findings are, mainly through publishing, made available for application in practice and research. Texts of limited application are generally presented in the "Reports" (Berichte), while those of wider and more lasting interest appear in the "Communications" (Mitteilungen). Eidgenössische Anstalt ISSN 0259-3092 für das forstliche Versuchswesen Nr. 321, 1989 CH 8903 Birmensdorf Berichte Rapports Rapporti Reports Institut federal de recherches forestieres CH 8903 Birmensdorf lstituto federale di ricerche forestali CH 8903 Birmensdorf Swiss Federal Institute of Forestry Research CH 8903 Birmensdorf Oxf .: 151 : 148.2 : 907.1 : (494) : (043)

Heinrich Schiess

III 1 1 1 1

Herausgeber: Eidgenössische Anstalt für das forstliche Versuchswesen Verantwortlich für die Herausgabe: Professor Rodolphe Schlaepfer, Direktor der EAFV

Adresse des Autors: Heinrich Schiess Zoologisches Institut der Universität Zürich, Abteilung Ethologie und Wildforschung Winterthurerstraße 190 8057 Zürich

Redaktion: Dr. Ruth Landolt

Folgende Mitarbeiter haben zur Herausgabe dieser Arbeit beigetragen:

Hedi Fischer Doris Pichler Kurt Rauber

Diese Arbeit wurde 1979 von der Philosophischen Fakultät 11 der Universität Zürich als Diplomarbeit angenommen. Die Untersuchungen wurden unterstützt durch den Schweizeri­ schen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung, Kredit-Nr. 3. 788.0.76.

Manuskript eingereicht 1981

Zitierung: Eidg. Anst. forstl. Versuchswes., Ber.

Korn missionsverlag: F. Flück-Wirth, Internat. Buchhandlung für Botanik und Naturwissenschaften, CH-9053 Teufen

Umschlagbild: Oben links: Drosselrohrsänger, eine hochspezialisierte Charakter­ art der ständig im Wasser fußenden Schilfröhrichte. Oben rechts: Wasseralle, Charakterart der flächig ausgebildeten, zeitweise überschwemmten Schilfröhrichte. Unten: Bläßhuhn, verbreitetster Brutvogel der schweizerischen Schilfröhrichte, der sich auch mit winzigen, verinselten und vom Menschen stark beeinflußten Schilfbeständen begnügt. (Aufnahmen von Werner Müller, SVS) A48880 Schilfbestände als Habitatinseln von Vögeln Les roselieres en tant qu'iles-habitats d'oiseaux nicheurs In den Schilfbeständen an Zürich-und Obersee, aufge­ faßt als System von Habitatinseln, wird die Verbreitung Dans les roselieres du Lac de Zurich et de !'Obersee, und Häufigkeit der Brutvögel untersucht. Die Anzahl der considerees comme un reseau d''iles-habitats, la distri­ Brutpaare steigt mit der Fläche der Schilfbestände, und bution et la densite des oiseaux nicheurs sont etudiees. zwar am besten beschreibbar durch ihren untransfor­ Le nombre des couples nicheurs augmente avec la mierten Wert; die Artenzahl pro Schilfbestand nimmt superficie des roselieres, exprimee de preference par ungefähr mit der Wurzelfunktion der Schilffläche zu und ses valeurs non transformees; le nombre des especes die Diversität nach SHANNON und WEAVER (1963) mit par roseliere s'accro'it proportionnellement a la racine ihrem Logarithmus. Ein schwacher Einfluß des lsola­ carree de la superficie de la roseliere et la diversite, tionsgrades der Habitatinseln konnte nachgewiesen d'apres SHANNON et WEAVER (1963), est proportionelle a werden, obwohl er aufgrund der Mobilität der Vögel nicht son logarithme. Une faible influence du degre d'isolation erwartet wurde. lnzidenzkurven zeigen das Minimum­ de la roseliere peut etre demontree, quoiqu'en raison de areal der erfaßten Vogelarten. Von den Habitatparame­ la mobilite des oiseaux, elle ne semblait pas evidente. tern leisten die Habitatdiversität, das Hinterland der Des courbes dites d'incidence illustrent les resultats Schilfbestände, ihre Form, die Bodenbedeckung und obtenus en ce qui concerne la superficie minimum des die Topographie die wichtigsten Beiträge zur Erklärung especes aviennes etudiees. La diversite de l'habitat, les der abhängigen Variablen. Die Untersuchung erlaubt zones a l'arriere des roselieres, leur forme, le type de la Handlungsempfehlungen zum Schutz der Schilfbestän• couverture du sol et la topographie sont les facteurs les de und ihrer Brutvögel. plus importants pour l'explication des variables depen­ dantes. L'enquete permetd'emettredes propositions en Keywords: matiere de sauvegarde des massifs de roseaux et de Inseltheorie, Brutvögel, Röhrichte, Habitatanalyse, Ha­ leurs oiseaux nicheurs. bitatinseln, Arealgröße, Minimumareal, Naturschutz, Bio­ topbewertung. Mots-clefs: Theorie de l'insularite, oiseaux nicheurs, roseaux, ana­ lyse l'habitat, superficie de l'habitat, aire minimale, sauvegarde de la nature, evaluation des biotopes.

3 II canneto quale habitat degli uccem. Reed Beds as Habitat lslands for Birds

Nei canneti del Lago di Zurigo estata studiata la diffusio­ The distribution and frequency of birds nesting on reed ne e frequenza delle specie d'uccelli covanti. II numero beds, considered as habitat islands, on the Lake of delle coppie covanti e positivamente correlato alla Zurich and the Obersee is examined. The number of superficie dei canneti (valore non trasformato); il nume­ nesting pairs increases with the area of the reed bed and ro delle specie del singolo canneto aumenta secondo la is best described in terms of the latter's untransformed radice quadrata dell'area dello stesso e la diversitä., value; the number of species per reed bed is more or definita secondo SHANNON e WEAVER (1963), secondo il less related to the ro6t function of the area of the reed suo logaritmo. L'importanza del grado di isolazione dei bed, and the diversity as defined by SHANNON and WEAVER «biotopi-isola» e scarsa, fatto di per se gia sorprenden­ (1963) with the logarithm thereof. A slight influence of te, vista la mobilitä. degli uccelli. Sono definiti gli areali di the degree of isolation of the habitat islands was found, estensione minima relativi alle specie considerate. La though unexpected because of the mobility of the birds. diversitä. dell'habitat, il retroterra, la forma delle aree a "lncidence curves" show the minimum area for each canneto, la copertura del terreno e la topografia sono species studied. Of the ecological parameters examin­ ulteriori parametri con una buona capacita interpretati­ ed, habitat diversity, typeof adjacentground, form of the va. Sulla scorta dei risultati del lavoro sono riportate reed bed, soil cover, and topography provide the main alcune raccomandazioni relative alla gestione naturali­ explanations for the dependent variables. On the basis stica delle aree a canneto e delle popolazioni di uccelli of the findings, recommendations forthe conservation of covanti. the reed beds and the birds nesting in them are made.

Parole chiave: Keywords: Teoria delle isole, uccelli covanti, analisi dell'habi­ lslandtheory, nesting birds, reed beds, habitat analysis, tat,estensione dell'areale,areale minimo, protezione della habitat islands, habitat area, minimum area, nature natura, valutazione del biotopo. conservation, biotope evaluation.

4 Vorwort

Im Inselmodell, dem theoretischen Angelpunkt der vor­ Verständnisbrücke für großräumig wirksame Vorgänge, liegenden Studie, wird das Einwandern und Aussterben für sehr langfristige, dynamische Prozesse und schlie B­ von Arten als Funktion der Größe und des Isolierungs­ lich für die Tatsache, daß in der Frage der Arterhaltung grades einer Insel oder eines inselartig in der Land­ auch Zufallsgesetze und Wahrscheinlichkeiten eine Rolle schaft liegenden Ökosystemes beschrieben. Das Mo­ spielen. dell ist heute weit über den Kreis der Bio-Ökologen In zahlreichen am Inselmodell orientierten Studien hinaus bekannt, und für Naturschutzfachleute gehören wurden die zu erwartenden Konsequenzen der zuneh­ vor allem abgeleitete Empfehlungen, wie sie auch in der menden Abgrenzung und Isolierung von naturnahen «Weltstrategiefürdie Erhaltung der Natur» (IUCN, 1980) Ökosystemen beziehungsweise von Reservaten analy­ Eingang fanden, zum Allgemeinwissen. Stichwörter wie siert. Heute müssen wir davon ausgehen, daß selbst in «Vernetzung» und «Biotopverbundsystem» haben größten Reservaten, wie etwa den ostafrikanischen geradezu Schlagwortcharakter erhalten. Das Inselmo­ Nationalparks, längerfristig markante Artenverluste zu dell lenkte die ökologische Feldforschung in der Tat erwarten sind, wenn -bedingt durch großflächige Land­ maßgeblich. Es erfuhr die angesprochene Breitenwir­ nutzungsänderungen -natürliche Austauschmechanis­ kung wohl aber wesentlich deshalb, weil es das gedank­ men wie Tierwanderungen zwischen an sich respektier­ liche Vorstoßen in eine in den letzten 20 Jahren im ten Reservaten nicht mehr stattfinden (vgl. z.B. Souu~ et Naturschutz wichtig gewordene neue Dimension er­ al., 1979; Souu~ und W1Lcox, 1980; BuRGEss und SHARPE, leichterte und förderte. 1981; HALL, 1984). Sorgfältig beachtet werden seit eini­ Seit Anfang dieses Jahrhunderts war und ist das gen Jahren auch die populationsgenetischen Konse­ Schaffen von Reservaten, das Sichern noch verbliebe­ quenzen von «inselbedingt» kleinen Populationen. ner naturnaher Ökosysteme eine die ganze Naturschutz­ Unterhalb einer bestimmten Mindestgröße ist damit zu praxis prägende Naturschutzmethode. Im Sinne eines rechnen, daß sich die natürliche genetische Variabilität kombinierten Arten- und Biotopschutzverständnisses innerhalb einer Population verkleinert. Aus populations­ geht sie davon aus, daß gefährdete Arten oder-ganze genetischer Sicht stellt sich dabei auch die Frage nach Lebensgemeinschaften überleben werden, wenn es der minimalen langfristig lebensfähigen Population, gelingt, die lokal herrschenden Umweltbedingungen abgekürzt: «MVP, minimum viable population» (vgl. wie etwa Wasserregime, Bodenqualität, Lichtverhält• dazu z.B. FRANKLIN, 1980; SHAFFER, 1981 und Souu~, nisse und die traditionelle Nutzungsform langfristig si­ 1987). cherzustellen. Dank einem eigentlichen Schub biogeographi­ Die seit dem Zweiten Weltkrieg eingetretenen scher Studien, teils mehr theoretischer, teils aber auch tiefgreifenden Veränderungen in unserer Landschaft sehr praktischer Art, lassen sich heute die zugrunde und das gleichzeitige Verschwinden einer Vielzahl von liegenden Mechanismen samt ihren ökologischen, Tier- und Pflanzenarten auch aus scheinbar sicheren populationsgenetischen und sozialbiologischen Aspek­ und anerkannten Schutzgebieten förderten die Einsicht: ten und samt formenspezifischen Unterschieden, etwa Reservate allein können für den Naturschutz keine im Raumanspruch und in der Mobilität, zwischen ver­ genügende Rückzugsposition darstellen; auch im Land­ schiedenen Organismengruppen differenzierter beur­ schaftsbild klar abgegrenzte Ökosysteme dürfen im teilen. Normalfall nicht als einfache, in sich geschlossene Die verschiedenen Arbeiten dokumentierten auch, Einheiten begriffen werden. Ein bloßes Biotopschutz­ daß ein einfaches biogeographisches Modell die kom­ verständnis kann nicht genügen. Es wurde klar: Über plexe Wirklichkeit nie in allen Teilen kongruent abbildet. den Reservatsschutz hinaus muß die flächendeckende Es ist keineswegs überraschend, wenn abgeleitete Aufgabe des Naturschutzes bewußter wahrgenommen Empfehlungen für die Schutzgebietsplanung im einen werden. Fall richtig sind, in einem andern auf Grund besonderer 1n dieser Situation bot das biogeographisch-ökolo• Randbedingungen oder Arten dagegen irrelevant oder gische Inselmodell eine willkommene Einstiegshilfe in gar falsch. Empfehlungen dieser Art dürfen nie stur die oben genannte neue Dimension. Es erwies sich als angewendet werden (vgl. N1EVERGELT, 1984). Der hohe

5 Wert des Inselmodelles erweist sich darin, daß es im pen - Wirbeltiere und Wirbellose- informiert sind. So Sinne einer Denkhilfe Schlüsselprozesse und wichtige behandeln die ersten beiden an unserem Institut zu Mechanismen sichtbar werden läßt und mißt sich nicht diesem Thema ausgeführten Studien sehr unterschied­ im Übereinstimmungsgrad mit dem Einzelfall. Das Modell liche, aber für unsere Mittelland-Landschaft beinahe liefert uns somit einen theoretischen Hintergrund zur klassische Habitatinseln. Heinrich Schiess betrachtete praktischen und unerläßlichen Feldarbeit. Schilfröhrichte im Zürichsee als Habitatinseln und als Mit Bezug auf die groben, rein statistischen Bezie­ von der Verinselung betroffene Tiere die Schilfvögel; hungen ist das Muster in den verschiedensten Öko• Jürg Demarmels konzentrierte sich auf Trockenrasen systemen ähnlich. Mit steigender Arealgröße der Habi­ und Schmetterlinge {DEMARMELs, J.: Trockenstandorte tatinseln vergrößert sich die Artenzahl generell -wenn als Biotop-Inseln für Schmetterlinge und Heuschrek­ auch in unterschiedlichem Maß-, und mit zunehmen­ ken. Eidg. Anst. forstl. Versuchswes., Ber., in Vorberei­ dem lsolierungsgrad solcher Habitatinseln verringert tung). Obschon der Abschluß beider Studien heute ein sich diese Zahl im Regelfall. In unserer Arbeitsgruppe Jahrzehnt zurückliegt, sind die grundsätzlichen Aussa­ an der Abteilung Ethologie und Wildforschung des gen noch heute gültig. Sie zeigen vor allem aber in bei­ Zoologischen Institutes ging es damit nicht darum, diese spielhafter Form das Beziehungsgefüge der verschie­ Beziehungen grundsätzlich auch noch zu überprüfen. denen Umweltfaktoren auf, welche die Artenvielfalt wie Indessen war es unser Ziel, zu erkennen, auf welchem auch das Vorkommen einzelner Tierarten bestimmen. Niveau der Arealgröße und des lsolierungsgrades bio­ Die Bedeutung und das Zusammenspiel der im Modell geographische Mechanismen bei welchen Tierarten beschriebenen biogeographischen und der ökosystem• sichtbar würden und in welcher Weise die Faktoren spezifischen Faktoren wird geprüft und diskutiert. Arealgröße und lsolierungsgrad mit andern Umweltfak­ toren in Beziehung stehen. Das Inselmodell läßt sich in Zürich, im Mai 1989 Fragen der Raumordnung und des Naturschutzes nur dann überzeugend anwenden, und wird nur dann zu PD Dr. Bernhard Nievergelt einer griffigen Hilfe, wenn wir in verschiedenen Öko• Zoologisches Institut der Universität Zürich systemen über die Effekte auf verschiedene Artengrup- Abteilung Ethologie und Wildforschung

6 1 is

Abstract 3 5 Zusammenfassung: Vorwort 5 Schilfbestände als Habitatinseln von Vögeln 42 Verzeichnis der Abbildungen 8 Verzeichnis der Tabellen 9 Resume: Les roselieres en tant qu'iles-habitats d'oiseaux nicheurs 43 1 Einleitung 11 Riassunto: 2 Untersuchungsgebiet und Methoden 13 II canneto quale habitat degli uccelli 44 2.1 Untersuchungsgebiet und Habitat 13 2.2 lnventarisierung der Schilfbestände 15 Summary: 2.3 Brutvogel-Bestandesaufnahmen 16 Reed Beds as Habitat lslands for Birds 45 2.4 Die abhängigen Variablen 17 2.5 Die unabhängigen Variablen 18 6 Literatur 46 2.6 Mathematische Auswertung 21

3 Ergebnisse 23 3.i Bestände der Schilfvögel 23 3.2 Beziehungen der Standortparameter untereinander 23 3.3 Die Regressionen für die zusammenfassenden Indices 25 3.4 Die Regressionen für die einzelnen Arten 26 3.5 Minimumareale und lnzidenzkuNen 29 3.6 Qualitative Beobachtungen 30

4 Diskussion 34 4.1 Bedeutung der Schilffläche 34 4.2 Bedeutung der Isolation 35 4.3 Bedeutung anderer Standortparameter 36 4.4 Das Störungsproblem 39 4.5 Naturschutz 39

7 1 Uferbeschaffenheit am Zürich- und Obersee, 13 lnzidenzkurve des Teichhuhns in den Schilf- grob klassiert 13 beständen des Zürich- und Obersees 31 2 Schilfbestand Stafflen; natürliches und 14 lnzidenzkurve des Bläßhuhns in den Schilf- stark verändertes Ufer 14 beständen des Zürich- und Obersees 31 3 Profil eines naturnahen, schilfbestandenen 15 lnzidenzkurve des Sumpfrohrsängers in den Seeuferabschnitts 14 Schilfbeständen des Zürich- und Obersees 30 4 Schilftyp-2-Bestand mit Knickschicht 15 16 lnzidenzkurve des Teichrohrsängers in den 5 Schilftyp-3-Gürtel mit Ansatz Schilfbeständen des Zürich- und Obersees 30 zur Bruchwaldbildung 16 17 lnzidenzkurve des Drosselrohrsängers in den 6 Kleiner Schilfbestand Schilfbeständen des Zürich- und Obersees 31 mit ausschlie Blich Schilftyp 1 17 18 lnzidenzkurve der Rohrammer in den Schilf- 7 Zürich- und Obersee beständen des Zürich- und Obersees 31 mit den 212 erfaßten Schilfbeständen 18 19 Reviere von Rohrammer und Sumpfrohr- 8 Verteilung der 212 Schilfbestände sänger im Schilfbestand 64; Zustand 1976 32 auf Größenklassen 20 20 Reviere von Teichrohrsänger und Drosselrohr- 9 Beziehungsgefüge der unabhängigen sänger im Schilfbestand 62; Zustand 1976 33 Variablen 24 21 Schematischer Verlauf der abhängigen 10 Größter Schilfbestand am Zürich- und Variablen in Abhängigkeit von der Fläche Obersee: Frauenwinkel Nord 29 und im Vergleich zu den beiden Flächen- 11 lnzidenzkurve des Haubentauchers in den Transformationen 34 Schilfbeständen des Zürich- und Obersees 30 22 Linearer Schilfbestand mit hohem Schutzwert 39 12 lnzidenzkurve des Höckerschwans in den 23 Flächiger Schilfbestand mit hohem Schutzwert 40 Schilfbeständen des Zürich- und Obersees 30 24 Strukturreicher Schilfbestand mit hohem Schutzwert 41

8 Verzeichnis der Tabellen

1 In der mathematischen Auswertung verwen- dete abhängige und unabhängige Variablen 21 2 Die Schilfvögel des Zürich- und Obersees 23 3 Ergebnisse der Regressionen für die zusammenfassenden Indices; dargestellt ist das beste Modell 25 4 Ergebnisse der Regressionen für die zusammenfassenden Indices; Eintritte unabhängiger Variablen in die Regressionsgleichungen aller Modelle 26 5 Ergebnisse der Regressionen mit der untransformierten Schilffläche und den Paarzahlen der einzelnen Arten 27 6 Ergebnisse der Regressionen für die einzelnen Arten 28 7 Minimumareal und Halbwertsfläche der Vögel in den Schilfbeständen des Zürichsees 29 8 Korrelationen der einzelnen Arten mit den Standortfaktoren 37 9 Rangfolge der 15 ornithologisch wertvollsten Schilfobjekte am Zürich- und Obersee 40

9 1 Einleitung

Seit einigen Jahren lenken Ökologen ihre Aufmerksam­ chen Modellfall für bedrohte natürliche und naturnahe keit vermehrt auf die biogeographischen Fragestellun­ Biotoptypen unserer Landschaft dar. Sie sind alle mehr gen nach Zeit und Raum und nach deren Einfluß auf oder weniger inselartig verteilt, und dies in ständig zu­ Flora und Fauna. Maßgebliche Impulse gingen dabei nehmendem Maß. lnseltheoretische Überlegungen müs• von amerikanischen Autoren aus, welche die Größe sen daher auch im schweizerischen Naturschutz ver­ von Inseln und den Grad ihrer lsoliertheit als bestim­ mehrt berücksichtigt werden, wenn es um Bewertung mende Faktoren für die Anzahl vorkommender Arten und Planung potentieller Schutzgebiete geht (vgl. KLöTz• erkannten (PRESTON, 1962; HAMILTONund Rus1NoFF, 1963, u, 1978 und R1EPPEL, 1979). Neben den traditionellen 1964; MAYR, 1965). Nach MAcARTHUR undW1LsoN (1963, Standortfaktoren war deshalb auch der Einfluß des 1967) gibt es für jede Insel, entsprechend ihrer Fläche lsolationsgrades auf die Schilfvögel zu prüfen. und ihrer geographischen Lage, einen Gleichgewichts­ Es ist zu erwarten, daß der «lsolationseffekt» für zustand, in dem sich Aussterbe- und Einwanderungs­ die Schilfvögel des Zürichsees von geringer oder gar rate von Tierpopulationen die Waage halten. In diesem ohne Bedeutung ist: Die verhältnismäßig kleinen Di­ Gleichgewichtszustand pendelt die Artenzahl um ein stanzen zwischen den Schilfbeständen stellen für die konstantes Niveau. Je kleiner eine Insel ist, und je untersuchten Vogelarten keine Barrieren dar. Der Aus­ weiter entfernt sie von einer Quelle potentieller Koloni­ tausch ist annähernd maximal, besonders da die be­ sation liegt, desto geringer ist einerseits die Wahr­ trachteten Arten alle Zugvögel oder zumindest Teil­ scheinlichkeit, daß sie gefunden und besiedelt wird; an­ zieher sind, die jedes Jahr neu in die Schilfbestände dererseits erreichen etablierte Populationen auf kleinen einwandern. BRowN (1971) fand, daß die Artenzahl Inseln nur bescheidene lndividuenstärken, sodaß sie in alpiner Kleinsäugerfaunen nur von der Größe ihrer vermehrtem Maße gefährdet sind, bei zufälligen Be­ Verbreitungsinseln abhängt, nicht aber auch vom lsola­ standesschwankungen auszusterben. Die Anzahl vor­ tionsgrad der Inseln. Er erhielt also das gleiche Ergeb­ kommender Arten sinkt deshalb mit zunehmender Iso­ nis, das die Schilfvögel am Zürichsee erwarten lassen, lation und abnehmender Fläche. jedoch aus dem gegenteiligen Grund: Sowohl bei abso­ Die Inseltheorie ist seitdem Gegenstand und luten Austauschbarrieren als auch bei vollständigem Ausgangspunkt zahlreicher Untersuchungen geworden. Austausch zwischen den Habitatinseln kann kein lsola­ Ihre Voraussagen wurden an Pflanzen und vielen Tier­ tionseinflu ß wirksam werden. gruppen geprüft (z.B. D1AMOND, 1969, 1971 und 1973; Die Fragestellungen für meine Arbeit lauteten: JoHNSON et al., 1968; S1MBERL0FF und W1LsON, 1969) und weiterentwickelt (D1AMOND, 1972, 1974, 1975a; MAcAR­ 1. Welche ökologischen Parameter sind für die Reich­ rnuR, 1972). In einigen Arbeiten wurden gleichartige, haltigkeit der Vogelwelt eines Schilfbestandes aber voneinander isolierte Habitate auf dem Festland maßgebend, und welche für das Vorkommen und als Insel-Analoga aufgefaßt (z.B. BRowN, 1971; CuLvER, die Häufigkeit der einzelnen Arten? 1970; MAGUIRE, 1971; SEPKosK1 und REx, 1974; Vu1LLEu­ 2. In welcher Weise und wie stark hängen die Vögel MIER, 1970). Die neuen Erkenntnisse wurden auch für insbesondere von der Fläche der Schilfbestände die Planung von Reservaten eingesetzt (DIAMOND, 1975b, ab? 1976; MooRE und HooPER, 1975; T ERBORGH, 1974a, 197 4b; 3. Ist in diesem extremen Beispiel-hochmobile Vögel WILL!s und W1LsON, 1975). in einander nahe gelegenen Habitatinseln - der Mit der vorliegenden Arbeit verfolgte ich das Ziel, lsolationsgrad der Schilfbestände wirklich ohne die Faktoren zu beschreiben und zu erfassen, die für Bedeutung? das Vorkommen der Brutvögel in den Schilfbeständen von Zürich- und Obersee eine Rolle spielen. Schilf­ Die Untersuchung versprach überdies eine umfassen­ bestände sind gefährdete Lebensräume, die infolge de Kartierung und eine gründliche ornithologische mannigfachster Ursachen immer seltener werden. Bearbeitung aller Röhrichtflächen der Region. Zudem sind sie von Natur aus verhältnismäßig homo­ Die Arbeit entstand als Diplomarbeit unter der gen und wenig variabel. Schilfröhricht stellt einen einfa- Leitung von PD Dr. B. Nievergelt am Zoologischen

11 Institut der Universität Zürich, Abteilung Ethologie und Statistik ETHZ, halfen mir geduldig bei der Interpretation Wildforschung, und wurde unterstützt durch den Schwei­ meiner rechnerischen Analysen. K. Anderegg, Rap­ zerischen Nationalfonds, Kredit-Nr. 3.788.0.76. perswil, Pater J. Heim, Nuolen, K. lsler, Freienbach und A. Grünig, EAFV, Birmensdorf, gab mir für die Inventa­ W. Fuchs, lbach, teilten mir Beobachtungen mit, und die risation der Schilfbestände wertvolle Hinweise und stell­ Seepolizei der Kantone St. Gallen, Schwyz und Zürich te sein Grundprogramm für die Flächenmessungen zur erteilte mir Bewilligungen zu Parallelfahrten im Ufer­ Verfügung. Dr. M. Güntert, Naturhistorisches Museum, bereich. Herr R. Amiet, EAFV, Birmensdorf, überarbei• Bern, begleitete mich mehrmals im Feld und beriet mich tete den französischen Text. All diesen Personen und bei der Abfassung der Arbeit. Frau G. Hoffmann und Institutionen danke ich. Dr. W. Stahel, Institut für Informatik und Mathematische

12 2 Untersuchungsgebiet und ethoden

2.1 Untersuchungsgebiet einen eutrophen überzugehen (N1PKow, 1920; M1NDER, und Habitat 1922, 1943; THOMAS, 1957, 1965, 1969), während der Obersee noch heute als mesotroph gilt. Schon früh sind Der Zürichsee ist mit 89 km2 einer der großen Alpen­ weite Strecken der Seeufer verändert worden (BRocK­ randseen im Schweizer Mittelland und gliedert sich in MANN-JERoscH, 1934); heute finden sich unangetastete zwei Teile, den Zürichsee im engeren Sinn und den Abschnitte vor allem noch am Obersee und im oberen Obersee. Der Seespiegel liegt auf 406 m ü.M., und die Teil des Zürichsees (Abb. 1, 2). Siedlungen und anthro­ gesamte Uferlänge beträgt 94 km. Hauptzuflu ß ist der pogene Einflüsse konzentrieren sich dagegen vor allem aus dem Walensee stammende Linthkanal, den Abfluß im unteren Seeteil. bei Zürich bildet die Limmat. 1951 wurde der See Abbildung 3 zeigt die typische naturnahe Situation reguliert und damit der Wasserstandsunterschied zwi­ an einem schilfbestandenen Uferstück. An der Stelle schen Sommer und Winter auf 0,4 m reduziert. Bereits der ursprünglichen Erlen-Bruchwälder (ELLENBERG und um die Jahrhundertwende begann der untere Teil des KLöTzu, 1972) liegen heute als Streulieferanten genutz­ Sees aus seinem ehemals oligotrophen Zustand in te Riedwiesen. Daran stößt der geschlossene Schilf-

5km

CIJ künstliche Ufer weitgehend unveränderte Ufer durch Kiesausbeutung stark veränderte Ufer IIHYIII Uferabschnitte mit vorwiegend felsigem oder kiesigem Grund

Abbildung 1 Uferbeschaffenheit am Zürich- und Obersee, grob klassiert.

13 Abbildung2 Schilfbestand Stafflen, Bollingen (SB 170; 2. Oktober 1975). Beispiel für das Nebeneinander von natürlichem und stark verändertem Ufer (Aufschüttung rechts im Bild; auffallende Flachwassergrenze).

bestand (SB) mit einem distinkten, meist schmalen Scirpo-Phragmitetum KocH, 1926 der Pflanzensoziolo­ Streifen aus schilfreichem Großseggenried, oft durch­ gen. Der als Schilftyp 2 bezeichnete Teilbiotop liegt im setzt von einzelnen Büschen. Dieser Schilftyp 3 enthält Bereich der regelmäßigen Hochwasser, besteht aus­ in der Regel neben dem Schilf noch eine ganze Anzahl schließlich aus dichtstehenden Schilfhalmen und be­ weiterer Pflanzenarten und wird vom Seespiegel nur sitzt einen Boden aus mehr oder weniger tiefgründigem selten erreicht (Abb. 5). Die Schilftypen 2 und 1 entspre­ Schlamm (Abb. 4). Typ 1 ist das ständig im Wasser chen zusammen dem eigentlichen Schilfröhricht, dem fußende Röhricht (Abb. 6). Je nach der Ausbildung des

------Flachwasser ------1

Riedwiesen Schilf­ Schilftyp 2 Schilftyp1 typ 3

Abbildung3 Vereinfachtes Profil eines naturnahen, schilfbestandenen Seeuferabschnitts. Charakterisierung der drei Schilftypen im Text.

14 Abbildung 4 Ausschnitt aus einem Schilftyp-2-Bestand mit Knickschicht (Winteraspekt); weder die Überflutung im Sommer noch menschliche Nutzung entfernen die vorjährigen Schilfhalme; organisches Material häuft sich an.

Ufers sowie der Art und dem Ausmaß der anthropoge­ oder vom Boot aus. Im Seeuferbereich finden sich an nen EingriffekanndieAbfolgeder3 Typen auf verschie­ manchen Orten SB, die keinen Wasseranstoß besitzen. dene Weise unvollständig sein. Häufig fehlt am Zürich• Aufgrund dieses Kriteriums und der damit verbundenen see eine deutliche, flächige Zone mit Schilftyp 2. ökologischen Verschiedenheit wurden sie von der engeren Untersuchung ausgeschlossen. Ihre Brutvögel wurden dagegen meist gleichwohl erfaßt. Ebenso wur­ de mit schilfreicheren Riedflächen verfahren, die sich vor allem durch Dichte und Höhe der Schilfhalme klar von den oben beschriebenen vorgelagerten Formatio­ nen (Schilftypen 1-3) unterscheiden (Abb. 10, 22). Die Gesamtfläche der Schilfbestände an Zürich• Es wurde versucht, möglichst alle im Untersuchungsge­ und Obersee beträgt 27,4 Hektaren. Mit dem gewählten biet liegenden Schilfflächen zu erfassen. Auf zwei Flü• Minimalabstand von 20 m zwischen zwei als distinkt gen (am 30. September und am 2. Oktober 1975) mit angesehenen Beständen verteilt sich diese Fläche auf einem Sportflugzeug wurde fast das ganze Seeufer 212 einzelne Objekte (Abb. 7). Die kleinen Schilfbestän• photographiert. Im Herbst sind ökologisch unterschied­ de und jene mit vorwiegendem Schilftyp 1 sind in der liche Zonen innerhalb der homogen scheinenden Schilf­ Mehrzahl (Abb. 8). Die Schilfbestände nehmen 23,92 km bestände auch phänologisch erkennbar (LANG, 1969, Uferlinie ein, was 25,4 Prozent der gesamten Uferlänge 1973), allerdings je nach Witterungsverlauf etwas früher des Sees entspricht. Ein durchschnittlicher Schilfbestand oder später im Jahr. Die Flughöhe über Grund betrug mißt 0, 13 Hektaren und entlang der Uferlinie 113 m. zwischen 400 und 500 m, so daß sich mit dem verwen­ Daraus ergibt sich bei einer mittleren Breite von 11 ,4 m deten Objektiv von 55 mm Brennweite ein Abbildungs­ ein mittleres Längen/Breiten-Verhältnis von 10:1. Als maßstab auf dem Film zwischen 1 :7000 und 1 :10'000 Uferlinie wählte ich die in den amtlichen Übersichts• ergab. Um Form, Größe und Struktur der Röhrichte plänen angegebene Grenze der Uferparzellen, die mit genauer zu erfassen, ergänzte ich die Schrägaufnah• Abweichungen von meist wenigen Metern der Wasser­ men durch Kartierungen und Photographien vom Ufer grenze bei mittlerem Hochwasserstand entspricht.

15 2.3 Brutvogel-Bestandesaufnahmen thode, nämlich Zwergtaucher (Podiceps ruficollis), Was­ serralle (Ra/Jus aquaticus), Teichhuhn (Gallinula chlo­ In den Schilfbeständen von Zürich- und Obersee brü• ropus), Bläßhuhn (Fulica atra), Sumpfrohrsänger (Ac­ ten -sieht man vom ziemlich untypischen Fund eines rocephalus palustris), Teichrohrsänger (Acrocephalus Amselnestes im SB 61 ab -16 Vogelarten mehr oder scirpaceus), Drosselrohrsänger (Acrocephalus arundi­ weniger regelmäßig. Für meine Arbeit schieden davon naceus), Rohrschwirl (Locustella luscinioides) und zwei Arten aus: die Reiherente (Aythya fuligula), welche Rohrammer (Emberiza schoeniclus). Die übrigen Ar­ nach ansässigen Beobachtern gelegentlich zu brüten ten, Haubentaucher (Podiceps cristatus), Graureiher scheint, und die Kolbenente (Netta rufina), von der im (Ardea cinerea), Zwergdommel (lxobrychus minutus) Zusammenhang mit entwichenen Vögeln aus dem und Höckerschwan (Cygnus olor), waren entweder nur Kinderzoo in der Nähe von Rapperswil wiederholt Bru­ mit einem einzigen Paar vertreten oder wurden in erster ten festgestellt wurden (ANDEREGG, mündliche Mittei­ Linie durch Nestsuche erfaßt. Beim Haubentaucher lung). Im laufe der Feldarbeit erwies es sich, daß die baut das Männchen oft mehr als ein Nest (S1MMONs, Stockente (Anas platyrhynchos) äußerst schwierig zu 1955), und verschiedene Paare eines Schilfbestandes erfassen ist. Nester sind fast nur durch Zufall zu finden, verhalten sich im Brutverlauf nicht immer synchron, so die Altvögel halten sich nicht streng an Territorien, und daß eine sichere Brutpaarzählung, vorab in Brutkolo­ die frisch geschlüpften Jungen werden bereits am er­ nien, nur durch mehrmalige Kontrollen und individuelle sten Lebenstag bis mehrere 100 Meter vom Brutplatz Markierung der Nester oder ihrer Standorte möglich weggeführt. Zudem ist die Bindung der Stockente an wäre. Daher sind die Paarzahlen dieser Art trotz Nest­ Schilf als Neststandort so gering wie bei keinem ande­ zählung mit einer gewissen Unsicherheit behaftet. ren einheimischen Wasservogel (BAUER und Gurrz, 1968). Die Kartierungsmethode nutzt das Territorialver­ Auch diese Art wurde deshalb von der engeren U ntersu­ halten aus, das die meisten Vögel während der Brutzeit chu ng ausgeschlossen. zeigen. Die Zähleinheit ist ein Brutpaar beziehungswei­ Neun der verbleibenden 13 Arten eignen sich für se ein besetztes Brutterritorium. Zu Technik und Ver­ Bestandesschätzungen mit Hilfe der Kartierungsme- läßlichkeit verweise ich auf die umfangreiche Literatur

Abbildung 5 Beispiel eines Schilftyp-3-Gürtels mit Ansatz zur Bruchwaldbildung (SB 64, Winteraspekt); waldfähiger Standort, der vielfach von Streuwiesen eingenommen wird; heterogener, strukturreicher Schilftyp. In vielen Schilfbeständen, vor allem stark anthropogen bedrängten, reduziert sich Schilftyp 3 auf einige Schilfhalme am Trockenen, einen kleinen Busch und eine Anzahl Seggenstöcke.

16 (z.B. ENEMAR, 1959; Zusammenfassung bei BERTHOLD, 2.4 Die abhängigen Variablen 1976). Ich hielt mich grundsätzlich an die internationa­ len Richtlinien (SvENssoN, 1970). Im Einklang mit den Zehn Vogelarten sind genügend häufig, um die Anzahl Empfehlungen von BERTHOLD (1976) wurde eine zeitin­ ihrer Brutpaare in den einzelnen Schilfbeständen unmit­ tensive Bearbeitung einschließlich sorgfältiger Nester­ telbar als Testgrößen für den Einfluß von Fläche, Isola­ suche angestrebt. Bei Wasserralle, Rohrschwirl, Sumpf­ tion und ökologischen Parametern gebrauchen zu rohrsänger und Rohrammer wurde jedoch fast ganz auf können (Tab. 1 ). Zu den spezifischen Paarzahlen treten die Nestersuche verzichtet, da eine solche unverhält• vier von der Identität der beteiligten Arten unabhängige nismäßig aufwendig gewesen wäre. Die Bearbeitungs­ Größen, die ich als «zusammenfassende Indices» zeiten betragen für die größeren Schilfobjekte und bezeichne: die Gesamtzahl aller Brutvogelpaare im Objektgruppen 300-1000 Min. pro Hektare und im betreffenden SB, die Anzahl der Arten, die Diversität H' Durchschnitt 520 Min. pro Hektare. Es wurden im allge­ und die« Paarwertsu mme». Artenzahl und Diversität H' meinen nicht mehr als fünf vollständige Kontrollen durch­ (SHANNON und WEAVER, 1963) sind nach H1LL (1973) geführt. In den kleinsten Schilfbeständen, d.h. jenen bis Spezialfälle einer einzigen informationstheoretischen 2 etwa 300 m , genügten zwei Kontrollen ohne eigentli­ Gleichung und unterscheiden sich vor allem durch die che Kartierung im Mai und Juli, um eine Brut festzustel­ verschiedene Wertung der seltenen Arten, d.h. der in len; in der Regel kommen in diesen kleinen Röhricht• einer Stichprobe zahlenmäßig schwach vertretenen. resten nur Bläßhuhn, Haubentaucher oder Teichrohr­ Die Diversität vernachlässigt diese zugunsten einer sänger vor. Außer beim Sumpfrohrsänger und gele­ gleichmäßigen Häufigkeitsverteilung (vgl. HuRLBERT, gentlich beim Teichrohrsänger wurden nur Territorien 1971; P1ELou, 1975). Das gibt nur dann eine biologisch anerkannt, in denen ich mindestens zweimal brutver­ sinnvolle Aussage, wenn es sich um Organismen von dächtige Aktivitäten, d.h. Gesang, intensives Warnen, gleicher Größe und trophischer Position handelt (BEZZEL futtertragende Altvögel oder Paarverhalten registrieren und RE1cHHOLF, 1974), oder wenn man die Werte auf­ konnte. grund der Größen- oder Gewichtsverhältnisse modifi­ ziert. Um den seltenen Arten noch mehr Bedeutung zu

Abbildung 6 Beispiel eines kleinen Schilfbestandes (SB 100, Altendorf SZ; Winteraspekt) mit ausschließlich Schilftyp 1; die Mehrzahl der untersuchten Schilfbestände wird von solchen Schilfbeständen gebildet, die von künstlichem Ufer begrenzt und oft stark isoliert sind.

17 18 Küsnacht 19-22

16 Kilchberg 15 23 Erlenbach 14 13 12

Herrliberg Meilen Männedorf 3 11 7-10 6 2 2..

Oberrieden 24

25

Abbildung7 Horgen Zürich- und Obersee mit den 212 erfaßten Schilfbeständen Wädenswil 39 4 (Zustand 1976). Unterstrichene Nummern bedeuten, daß der betreffende Schilfbestand einer der 31 «großen», d.h. mehr als 0,2 ha messenden, ist.

verleihen, als ihnen durch die Artenzahl beigemessen Fläche der Schilfbestände wird, berechnete ich einen Index, die « Paarwertsurn­ Die genaue Fläche der H abitatinseln wurde mit Hilfe von rne» (PWS), nach folgender Formel: Senkrechtaufnahrnen der Eidgenössischen Landesto­ pographie bestimmt (Aufn. Nm. 3700, 3702, 3704, 3706, PWSj = i Pii 3707, 2381, 2383, 2385; Reproduktionsbewilligung vorn i=O Gi 8.3.1977). Die Luftaufnahmen wurden ausschnittweise Dabei bedeutet Pii die Paarzahl der Art i im vergrößert und in die verfügbaren amtlichen Übersichts• Schilfbestand j, Gi die Gesarntpaarzahl der Art i im pläne der Maßstäbe 1 :2500 bis 1:10'000 eingepaßt. ganzen Untersuchungsgebiet und ni die Artenzahl im Nach Durchpausen der Umrißlinien und Korrektur auf­ Schilfbestand j. grund der eigenen Schrägaufnahmen wurde die Kar­ tenskizze auf dem Digitizer 9864 A am Tischrechner Jede Art erhält so ein zu ihrer Häufigkeit im Untersu­ HP 9830 des Photographischen Instituts der ETHZ aus­ chungsgebiet reziprokes Gewicht, so daß die PWS als gemessen. Maß für die regionale Schutzwürdigkeit eines Schilf­ bestandes dienen kann. Distanz zum nächsten Schilfbestand und Distanz zum nächsten großen Schilfbestand Diese beiden lsolationsmaße wurden auf den vergrö• 2.5 Die unabhängigen Variablen ßerten Flugaufnahmen oder-bei sehr isolierten Schilf­ beständen - auf der Landeskarte 1 :25'000 gemessen. Für die ökologische Darstellung der untersuchten SB Es handelt sich bei beiden um die kürzeste Entfernung wurden 20 Eigenschaften des Standortes aufgenom­ über Wasser. Als «große» Schilfbestände wurden jene men, zu denen die Fläche und drei lsolationsrnaße als 31 Objekte bezeichnet, die größer sind als 0,2 Hektaren für die Inseltheorie wichtige Parameter dazukommen. (siehe Abb. 7). Diese 24 Faktoren dienten in der mathematischen Aus­ wertung als unabhängige Variablen. Im folgenden wird Schilffläche im 1-km-Radius beschrieben, wie diese im einzelnen definiert und erfaßt Ich erhielt diesen dritten lsolationsparameter, indem ich wurden (siehe auch Tab. 1). die Flächen aller Schilfbestände summierte, die sich in

18 163 162 164 165 166

167

168 135 138 196 194 193 12 134 136 137 199198 1 Jona 3 201 '200 197 195 132 1 202 203 204 Hombrechtikon 205 07 206 Wangen 208 Stäfa .. 209 210 72 ~ 211 1{23 Lachen 70 69 10 99 100 105 '107 85 95 Altendorf 57 53 55 56 58 59 47 46_/ - i. Freienbach 48 54 49- 52 50 51 ~\ 45 1 ~\~ ~ ichterswil 44

Bootszah 1 • 100 einem Kreis mit Radius von einem Kilometer um den Störungsdichte Schwerpunkt des Bezugsobjekts befinden. Uferlänge + 100 m

Formzahl Die Form eines Schilfbestandes beschrieb ich verein­ Zivilisationsdichte facht durch das Verhältnis zwischen seiner Uferlänge Als allgemeines Maß für den Grad der anthropogenen und seiner durchschnittlichen Breite. Diese ergab sich Nutzung der Landschaft im Bereich der Schilfbestände aus der Division der Fläche durch die Uferlänge. ermittelte ich in einem auf die Karte gelegten Hektar­ Raster die Anzahl Quadrate, die im Kreis mit Radius 1 km um das Bezugsobjekt mindestens ein Gebäude Am 4. Juli 1976, einem Sonntag mit starkem Erholungs­ enthalten. Als Grundlage dienten die folgenden Blätter betrieb auf dem See, wurde das ganze Seeufer in 800 m der Landeskarte 1:25'000:1091 (Ausgabe 1970), 1111 über Grund abgeflogen und photographiert. Ähnlich (1970), 1112 (1972), 1113 (1972), 1132 (1971), 1133 hatte die Gesundheitsdirektion des Kantons Zürich am (1971). 26. August 1972 eine Bootszählung durchführen las­ sen, sodaß vergleichbare Unterlagen für zwei Stichtage zur Verfügung standen. Auf den Photos wurden in einem 50 m breiten Streifen entlang des SB-Umrisses Am Digitizer konnte nach einer entsprechenden Pro­ alle «Besucher»-Boote gezählt, d.h. jene an festen grammveränderung auch die Umrißlinie der Kartenskiz­ Ankerplätzen ausgenommen. Im Spearman-Rangtest ze gemessen werden. Die Variable «Umrißlänge» erwiesen sich die Ergebnisse der beiden Zähltage als bedeutet die «Mehrlänge» des Umrissesgegenüberder eng korreliert; in der weiteren Auswertung wurde ihre einfachen Uferlinie (siehe Kap. 2). Berechnet wurde sie Summe verwendet. Dadurch reduzierte sich die Zahl nach der Formel: der Nullstellen. Die Störungsdichte ist gleichbedeutend gesamte Umrißlänge mit der Anzahl Boote pro 100 m Uferlinie und ergab sich Umrißlänge aus der Formel: 2 • Uferlänge

19 Anzahl SB

0 Schilftyp 1 30 0 0 @ Schilftyp 3 0 0 0 Schilftyp 1 und 3 25 0 0 ~ Schilftyp 1 und 2 0 0 • alle drei Sch ilftypen 0 0 20 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 000 0 () 0 0 0 0000000 Abbildung 8 10 8 00000()0000000()()00 0 Verteilung der 212 erfaßten 0 0 0 8oOOOOO()i~o i Schilfbestände auf Größenklas- 0 oogOOO()() a~ 3 sen in logarithmischer Skalie- 0 oo i8~3~oao oleo 5 0 cococoo

Hinterland Amtes für Wasserwirtschaft. Als Standardhorizont wur­ Um den Zustand der nächsten Umgebung der Schilf­ dedieQuote406,00 mgewählt,diedem mittleren Stand bestände einzubeziehen, wurden die Anteile verschie­ während der Sommermonate recht genau entspricht. dener Biotoptypen an einem 5 m breiten Streifen ent­ lang der landwärtigen Schilfgrenze geschätzt. Als Grund­ lage dienten in erster Linie die farbigen Schrägaufnah• Bodenbeschaffenheit men sowie Feldnotizen. Die folgenden fünf Typen wur­ Die Bodenbeschaffenheit im Innern der Schilfbestände den unterschieden: stellte sich als recht vielfältig heraus. Ich führte die folgenden drei Kategorien ein: - Zivilisation (Mauern, Häuser, Straßen, Parkplätze usw.) - Kies: - Wald alle Böden mit wenig organischem Material von - Kulturen (lntensivkulturen, Gärten, Rasen usw.) Sand zu feinem Geröll - Wiese - Schlamm: - Ried feinkörnige bis tonige Ablagerungen und an organi­ scher Substanz reiche Unterlagen Schilfhöhe - Schilftorf: Dieser und die zwei folgenden Faktoren wurden in filzige Oberschicht aus feinen Schilfwurzeln regelmäßigen Abständen von etwa 60-80 m entlang der äußeren Schilfgrenze gemessen. Der genaue Me ß• An den Meßstellen wurden die Anteile dieser Typen an punkt wurde zufallsmäßig gewählt, und der jeweils der Bodenfläche in einem Umkreis von etwa 2 m ge­ höchste Halm im Umkreis von 1 m lieferte den Meßwert. schätzt. Der durchschnittliche Anteil aus allen Messun­ Als Länge galt die Distanz zwischen Boden und Rispen­ gen eines Schilfbestandes wurde als Näherungswert ansatz (Zustand Spätsommer-Herbst). Der Mittelwert auf dessen ganze Fläche übertragen. aller Messungen im jeweiligen Schilfbestand (nicht in jedem gleich viele Messungen!) stellte in der rechneri­ schen Analyse die «Schilfhöhe» dar. Schilftypen Die im Kapitel 2.1 beschriebenen, im Feld und auf den Wassertiefe Flugaufnahmen meist gut kenntlichen T eilhabitate An den oben beschriebenen Meßpunkten wurde die (Schilftypen 1-3, Abb. 4, 5, 6) wurden bei der Flächen• Tiefe des Wassers mit einem Meßstab gelotet. Wasser­ messung am Digitizer getrennt planimetriert. Aus ihren standsschwankungen korrigierte ich mit Hilfe von Flächen ließ sich leicht der Anteil der drei Typen an der Meßreihen der Station Zürichhom des Eidgenössischen Gesamtfläche berechnen.

20 Habitatdiversität Tabelle 1 Als einfaches Maß für die Reichhaltigkeit eines Schilfbe­ Abhängige und unabhängige Variablen, die in der mathe­ standes in ökologischer Hinsicht diente die Anzahl ver­ matischen Auswertung verwendet wurden. In Kolonne 1 ist festgehalten, in welcher Form die betreffende Variable in die tretener Schilftypen. Auswertung einging; dabei bedeutet ar: untransformiert, .r: radiziert, und log: logarithmisch. In Klammem ist für die Flachwasserbreite unabhängigen Variablen die Grundmaßeinheit angegeben. Die topographischen Eigenschaften eines Uferabschnit­ K bedeutet: die Werte der Variablen sind klassiert, und **: tes lassen sich grob quantifizieren nach der Breite der diese Variablen werden als Anteile in Zehnteln an der Gesamtfläche des Schilfbestandes ausgedrückt, so daß sie Flachwasserzone (des Sublitorals), die zwischen fe­ sich mit allen jeweils gleichartigen (Hinterland, Schilftyp, stem Land und einer Tiefe von etwa 4 m liegt {Abb. 3). Boden) zusammen zu 1O ergänzen. Kolonnen 2 und 3 Die äußere Grenze dieser Zone ist auf den Luftphotos beinhalten für jede Variable die minimalen bzw. maximalen meist recht genau zu sehen (siehe Abb. 2), jedenfalls Werte pro SB (bei Variablen mit verschiedenen Verwen­ bei guten Transparenzverhältnissen des Seewassers. dungsformen in der jeweils zuerst genannten). Das Sublitoral fällt gegen das Pelagial in der Regel in

Form einer steilen «Halde» ab, in deren Tiefenbereich 1 2 3 üblicherweise die Sichtgrenze liegt. Diese ungefähre Kongruenz erleichtert es, die Grenze zwischen Sublito­ abhängige Variablen ral und Pelagial festzulegen (LANG, 1969). Im Sublitoral Gesamtzahl Paare ar, log 0 287 herrschen die günstigsten Licht- und Temperaturver­ Anzahl Arten ar, log 0 12 3 hältnisse, es ist der Wuchsort der höheren Wasserpflan­ Paarwertsumme ar, log { -10 ) 0 3801,9 Diversität H' (ar) 0,01 2,80 zen und stellt die Laichplätze für zahlreiche Fischarten. Anzahl Paare: Haubentaucher ar 0 134 Exposition Zwergtaucher ar 0 2 Die Orientierung eines Schilfbestandes bezüglich der Höckerschwan ar 0 3 Himmelsrichtung wurde bestimmt, indem durch seinen Wasserralle ar 0 5 Teichhuhn ar 0 5 Schwerpunkt eine Senkrechte auf die Tangente an die Bläßhuhn ar 0 35 Uferlinie gedacht wurde. Die Windrose wurde zur Rich­ Sumpfrohrsänger ar 0 20 tungsbezeichnung der Senkrechten in die Halbqua­ Teichrohrsänger ar 0 46 dranten 1-8 aufgeteilt, beginnend bei NNE, endend bei Drosselrohrsänger ar 0 12 NNW. Rohrammer ar 0 28

unabhängige Variablen

2 Schilffläche ar(m ), .r,log 10 48978 Distanz zum 2.6 Mathematische Auswertung nächsten SB log(m) 1,3 3,12 Distanz zum nächsten Wie in verschiedenen anderen Arbeiten über Inselsy­ großen SB log(m) 1,4 4,05 steme (z.B. VUILLEUMIER, 1970, 1973; JOHNSON et al., Schilffläche 1968; JoHNSON und RAvEN, 1973; BRoWN, 1971; SEPKosK1 1-km-Radius log(m2) 0 4,78 Formzahl Klog 0 9 und REx, 1974) wurden die erhgbenen Daten einer Störungsdichte Klog 0 9 korrelativen Analyse durch das Computer-Programm Zivilisationsdichte Kar 0 9 BMDP2R (früher BMD02R) unterzogen (D1xoN, 1968. Umrißlänge ar 1,0 4,8 Health Sciences Computing Facility, University of Cali­ Hinterland: fornia, Los Angeles; letzte Programmrevision August Zivilisation Kar'"" 0 9 1976). BMDP2R führt eine multiple schrittweise lineare Wald Kar** 0 9 Kultur Kar** 0 9 Regression durch. In jedem Schritt wird diejenige unab­ Wiese Kar"* 0 9 hängige Variable in die Regressionsgleichung gebracht, Ried Kar"* 0 9 die mit der abhängigen, beziehungsweise ihren Resi­ Boden: duen, die höchste partielle Korrelation zeigt. Für den Kies Kar** 0 9 Abbruch der Iteration sorgen eine unterste Signifikanz­ Schlamm Kar** 0 9 Schilftorf Kar"* 0 9 Schwelle (F = 4,0) und verschiedene andere Bedingun­ Schilfhöhe ar(cm) 150 380 gen. Wassertiefe ar(cm) 5 134 Gegenüber dieser Auswertungsmethode sind al­ Schilftyp 1 Kar"* 0 9 lerdings Bedenken geäußert worden. SEPKosK1 und REx Schitftyp2 Kar"* 0 8 (1974) haften sie für nicht besonders geeignet, weil sie Schitftyp 3 Kar"* 0 9 Normalverteilung der Daten und monotone, tineare Habitatdiversität ar 1 3 Flachwasserbreite ar(m) 2 600 Beziehungen zwischen den abhängigen Variablen und Exposition Kar 1 8 den ursächlichen Faktoren voraussetze. Diese Bedin-

21 gungen sind bei ökologischen Beobachtungen häufig Mit den in Tabelle 1 zusammengestellten abhängi• nicht erfüllt. Zudem sind die unabhängigen Variablen gen und unabhängigen Variablen wurden auf den Anla­ stark interkorreliert, was nach MAURIELLo und RosKosK1 gen des Rechenzentrums der Universität Zürich eine (1974) zu unvorhersagbaren und oft sinnlos erschei­ Anzahl von Regressionsrechnungen durchgeführt. nenden Änderungen von Regressionskoeffizienten, Einige der Variablen, besonders die Schilffläche und die Vorzeichen, Standardabweichungen und F-Werten führt. «zusammenfassenden Indices», wurden auch trans­ In einer Nachprüfung von Vu1LLEUM1ER's (1970) Daten formiert verwendet (siehe Tab. 1), so daß teilweise begegnen MAURIELLo und RosKoSK1 ( 1974) dieser Schwie­ Ergebnisse für verschiedene Regressionsmodelle vor­ rigkeit mit einer Methode von HOERL und KENNARD (1970a, liegen. Bei der Transformation von Variablen mit Null­ 1970b), erhalten dann aber doch vergleichbare Endre­ werten (Gesamtzahl Paare und Anzahl Arten) gehen sultate. Wichtig ist die Feststellung, daß eine solche diese verloren, wenn ihnen nicht ein positiver Betrag zu­ rechnerische Auswertung natürlich noch keine biolo­ geordnet wird. Diesen Nullstellen gab ich den Wert 0,5, gisch relevanten Kausalzusammenhänge nachzuwei­ der sich in die Verteilung der Residuen am besten sen vermag, sondern lediglich Hinweise auf solche einfügte. geben kann, indem sie ein umfangreiches Datenmate­ rial ordnet und statistisch strukturiert.

22 3 Ergebnisse

3.1 Bestände der Schilfvögel informativen Einblick in die ökologischen Wirkungs­ systeme innerhalb und außerhalb der Schilfbestände. Im ganzen Untersuchungsgebiet wurden 1976 Eine aus graphischen Gründen stark vereinfachte Dar­ 1816 Paare von in den Schilfbeständen brütenden Vo­ stellung gibt Abbildung 9 wieder. Statistisch gesehen ist gelarten festgestellt, die Stockente ausgenommen. die Schilffläche der zentrale Parameter. Mit ihr stehen Tabelle 2 vermittelt die Zahlen für die einzelnen Arten, am meisten andere Faktoren in unmittelbarer Verbin­ Angaben über sichere Brutnachweise sowie Schätzun• dung. Der kausale Angelpunkt des ganzen Netzes muß gen für die außerhalb der Schilfbestände brütenden und jedoch in der rechten oberen Ecke des Schemas ge­ die nichtbrütenden Tiere. Diese Schätzungen sind bei sucht werden. Hier finden sich einige sehr grundlegen­ einigen Arten (vor allem Stockente und Höckerschwan) de Korrelationen, etwa jene zwischen der Schilffläche sicher grob und liegen wahrscheinlich zu tief. im 1-km-Radius und der topographisch bedeutungs­ vollen Flachwasserbreite, und jene zwischen der Schilf­ fläche im 1-km-Radius und der Zivilisationsdichte. Die­ se Beziehungen weisen deutlich darauf hin, daß beige­ 3.2 Beziehungen der Standort­ eigneter lokaler Topographie gleich mehrere und grö ße• parameter untereinander re Schilfbestände gehäuft auftreten, und darauf, daß für die Existenz von Schilfbeständen positive oder negative Das Beziehungsgefüge, das nur die unabhängigen Faktoren jeweils nicht unabhängig voneinander auftre­ Variablen untereinander verbindet, vermittelt einen ten. Vielmehr sind günstige Gegebenheiten und abträg-

Tabelle 2 Die Schilfvögel des Zürich- und Obersees. Kolonne 1 enthält die Anzahl Paare in den näher untersuchten Schilfbeständen, Kolonne 2 die Anzahl der Nestfunde oder Beobachtungen von Familien mit frisch geschlüpften Jungen (beim Haubentaucher nur Nester mit Eiern oder frisch geschlüpften Jungen, bei der Rohrammer auch futtertragende und verleitende Altvögel), Kolonne 3 den Prozentsatz von 2 an 1, Kolonne 4 die geschätzte Anzahl Paare, die außerhalb der Schilfbestände brüteten, Kolonne 5 die Summe von 1 (bzw. 2: Stockente) und 4, und Kolonne 6 die geschätzte Anzahl nichtbrütender Individuen. *: zahlreiche Aufenthalter aus den zwei Brutkolonien Chrattenholz/Lidwil und Grynau an verschiedenen Orten; 0 : die Stockente wurde für die engere Anlayse nicht berücksichtigt.

Art 1 2 3 4 5 6

Haubentaucher 507 276 54% 10 517 430 Zwergtaucher 10 6 60% 0 10 ? Grauraiher 1 ; * 1 * Zwergdammei 1 1 0 1 0 Höckerschwan 24 24 100 35 59 70 Stockente0 ? 105 ? 100 200 1400 Wasserralle 9 3 33% 0 9 ? Teichhuhn 31 23 74% 0 31 5 Bläßhuhn 504 484 96% 30 534 400 Rohrschwirl 3 0 0 3 ? Sumpfrohrsänger 99 1 1% 92 191 ? Teichrohrsänger 408 170 42% 15 423 ? Drosselrohrsänger 50 38 76% 0 50 ? Rohrammer 154 34 22% 43 197 ?

total 1816 1166 64%

23 Hinterland: Wiese 1111111111111 Hinterland: Kultur Zivil isationsdichte = Hinterland: Ried • Flachwasserbreite =

Formzahl = = = = Distanz nächster= Distanz nächster SB großer SB

Umrißlänge

Schilfhöhe Boden: Wurzelgeflecht Schilftyp 2 • = = = = Boden: Schlamm llllllllllllllllllllllllllllllll'=l,....__Bo_d_e_n_:K_i_es _ __. Schilftyp 1 =

Wassertiefe 111111111111111111111111111111111 _/ __s_ch_i l_ft_vP_3 __ •_,J Abbildung 9 Beziehungsgefüge der unabhängigen Variablen untereinander. Die Darstellung ist aus graphischen Gründen vereinfacht und auf Korrelationen beschränkt, deren Koeffizient r mehr als ±0,3 beträgt. Dies entspricht einem F-Wert von etwa 20,0. Solide Balken bezeichnen positive, gestrichelte negative Korrelationen. Schwarze Punkte bedeuten eine positive Korrelation mit der Habitatdiver­ sität, das leere Dreieck eine negative.

liehe Einflüsse, auch solche von Seiten des Menschen, spieler von Kies ist Schlamm, der mit Schilffläche, «geklumpt» verteilt. Als Mittlerin zwischen diesen fun­ Schilfhöhe und Wassertiefe positiv korreliert ist. Aller­ damentalen zusammenhängen und der Schilffläche - dings ist hier schwer entscheidbar, welcher Faktor die und damit vielen weiteren sekundären Parametern - Ursache des andern ist. Ein eutropher, schlammiger fungiert die Distanz zum nächsten großen Schilfbe­ Standort fördert nicht nur das Schilfwachstum, sondern stand. umgekehrt unterstützt die Strömungsarmut im Innern Der Einfluß einer flachen topographischen Situa­ eines großen Schilfbestandes auch die Anhäufung von tion erstreckt sich auch auf das Hinterland der Schilfbe­ organischem Material. Demgegenüber kann jedoch ein stände, wo sie die Zivilisation fernhält und die Anwesen­ Schilfbestand in einer übermäßig eutrophierten Bucht heit von Riedland begünstigt. Der gleichzeitigen Wir­ unter den vielfältigen Erscheinungen des «Schilf­ kung der Topographie auf Schilffläche (r = 0,2558) und sterbens», wie Faulschlammbildung und Sauerstoff­ «Hinterland: Ried» verdanken diese beiden Parameter mangel, Sklerenchymschwäche, Algenkragen usw. lei­ wohl einen Teil ihrer positiven Beziehung. Es sind aber den (KLöTZu und GR0NIG, 1976; W1LD1 und KLöTzu, 1978). auch direkte Mechanismen denkbar, etwa die gegensei­ Dies ist z.B. im östlichen Teil von SB 190 (Rapperswil) tige Abschirmung gegenüber Einflüssen vom Land der Fall, wo Schilftyp 1 bereits vor mindestens 20 Jah­ beziehungsweise vom Wasser her. Eine weitere bemer­ ren verschwunden ist (K. ANDEREGG, mündliche Mittei­ kenswerte Korrelation ist jene zwischen Schilffläche lung; Abb. 23). und Formzahl. Sie besagt, daß große Schilfbestände Die Habitatdiversität innerhalb der Schilfbestände langgestreckt sind, was nicht unbedingt zu erwarten ist hoch mit der Schilffläche korreliert (r = 0,6837). Dies war. Dieser Befund hebt deutlich die lineare Natur der beruht wohl hauptsächlich auf dem Verhalten des ver­ Schilfröhrichte hervor. hältnismäßig seltenen Schilftyps 2, der seinerseits stark Ein anderer Komplex von Parametern ist jener, der von der Schilffläche abhängt (Abb. 9). Dagegen herrscht die Bodenbeschaffenheit und die allgemeine Produkti­ Schilftyp 1 in kleinen Schilfbeständen häufig allein vität des Standorts betrifft. Kiesige Partien tragen klei­ (Abb. 8), sodaß sich mitderHabitatdiversität eine nega­ nere Schilfbestände mit niedrigeren Halmen, die weni­ tive Korrelation einstellt. ger weit vom Ufer weg ins Wasser vordringen. Gegen-

24 2 3.3 Die Regressionen für die klärter Varianz (R ) ergibt. Bei der Auswahl wurde au­ zusammenfassenden Indices ßerdem darauf geachtet, ob die Residuen der Modelle mehr oder weniger normal verteilt sind. Ist dies bei der Die mit den untransformierten, logarithmierten und Gleichung mit dem höchsten R2 nicht der Fall, und gibt 2 radizierten Flächenwerten durchgeführten Regressions­ es eine Gleichung mit nicht viel kleinerem R , deren Re­ rechnungen lieferten für jede abhängige Variable drei siduen aber besser normal verteilt sind, dann wurde Gleichungen, beziehungsweise sechs, wenn die ab­ diese letztere vorgezogen. hängige Variable selbst auch noch in logarithmierter Die Schilffläche übt auf die abhängigen Variablen Form verwendet wurde. Als «bestes Modell« für die den größten Einfluß aus. Der Anteil erklärter Varianz Beschreibung der beobachteten Daten und zusam­ hängt weitgehend davon ab, wie gut die jeweils verwen­ menhänge wurde jene Gleichung bezeichnet und in dete Funktion der Schilffläche den Verlauf der abhängi• Tabelle 3 aufgenommen, die den höchsten Anteil er- gen Variablen beschreibt. Damit wird das «beste Mo-

Tabelle3 Ergebnisse der Regressionen für die zusammenfassenden Indices. 2 Dargestellt ist nur das beste Modell; die Auswahl erfolgte aufgrund des Anteils erklärter Varianz (R ) und der Normalität der Residuen-Verteilung. Unter «Form» bedeutet log: Logarithmus der Variablen, und ar: untransformierte Werte. Unabhängige Variablen: 1., 2., 3 .... bezeichnet die Nummer des Regressionsschritts, in dem die betreffende unabhängige Va­ riable in die Gleichung eintritt; nur vorübergehend in der Gleichung befindliche Variablen sind nicht aufgeführt; letzte Zeile: Vorzeichen und Betrag des Regressionskoeffizienten und Signifikanz des Korrelationskoeffizienten nach dem letzten durchgeführten Regressionsschritt (* P = 0,05; ** P = 0,01; *** P = 0,001; FG = 210).

abhängige Variablen Form unabhängige Variablen y-Abschn. R2

Gesamtzahl Paare log 1. log Flä- 2. Flachwas- 3. Boden: ehe serbreite Schilftorf +0,571 *** +0,001 ** +0,023 **

4. Hinter- 5. Distanz 6. Distanz land: Ried nächst gr. SB nächster SB +0,023 ** -0,090 ** +0,122 **

9. Boden: Schlamm -1,053 0,8272 +0,013 *

Anzahl Arten ar 1. -r Flä- 2. Habitat- 3. Boden: ehe diversität Schilftorf +0,049 *** +0,795 *** +0,069 **

4. Distanz 5. Hinter- nächst gr. SB land: Ried +0,532 0,8262 -0,265** +0,074 **

Paarwertsumme log 1. -r Flä- 2. Habitat- 3. Boden: ehe diversität Kies +0,015 *** +0,233 *** -0,020**

4. Form- 5. Umriß- 6. Hinter- zahl länge land: Ried +0,055 *** +0, 195 ** +0,025 *

7. Exposi- 8. Distanz tion nächst gr. SB -0,036 0,8362 -0,022 * -0,076 *

Diversität H' 1. log Flä- 2. Habitat- 3. Boden: ehe diversität Schilftorf +0,579 *** +0,330 *** +0,042 **

4. Hinter- 5. Distanz land: Ried nächst gr. SB -0,739 0,7300 +0,047 ** -0,162 **

25 Tabelle4 Ergebnisse der Regressionen für die zusammenfassenden Indices. Übersicht der Eintritte unabhängiger Variablen in die Regressionsgleichungen aller Modelle. Die Art der Symbole entspricht dem Vorzeichen des Regressionskoeffizienten und ihre Anzahl dem Signifikanzniveau des Korrelationskoeffizienten (3 Zeichen: P = 0,001; 2 Zeichen: P = 0,01; 1 Zeichen: P = 0,05; FG= 210). Modell: ar bedeutet Regression mit untransformierten Werten, log mit radizierten, wobei sich die Angabe vor dem Schrägstrich auf die abhängige Variable, die andere auf die Schilffläche bezieht; v: Regression mit radizierter Schilffläche. Ein* bezeichnet das in Tabelle 4 wiedergegebene «beste Modell». Total: qualitativer Stärkevergleich der unabhängigen Variablen für die statistische Erklärung der zusammenfassenden Indices; Punkt­ wertung aufgrund der in den Regressionsgleichungen erreichten Signifikanzniveaus (3 Zeichen: P = 0,001; 2 Zeichen: P = 0,01; 1 Zeichen: P = 0,05).

C: abhängige Variablen Modell 2 -g Q) 1:!~ E ~ 0 (/) 0 '!:: E :CIS a, :C1S Ig .Q -~ C: C: ""O a:i E :e ~ !!:: ..!Y !!! -e (/) Q) E :E E c: Q) :c Q) Q) .c :::i 0 :::i ro -ö 3l 0 C\J Q) C: N (/) N 00 > (/) (/) 'o C: ~ ::c CIS ~ !? 0. "€: 0 N C: N Q) CIS CIS :C1S >, C: Q) C: .c eil c N c 25 c :~ ~ CIS~ CIS := ~ Q) ! Q) Q) :E 3l 0 0 :B E 0 -~ :c gi 0. :CIS -~ e ctJ c 1s CIS 1s 1s 0 u:: 0 0) Jgs I :i: ro & u:: CD :::, ro (/) 3: tri

Gesamtzahl Paare ar/ar +++ ++ ++ -- __ ..._ arW- +++ +++ - - ar/log +++ + +++ log/ar +++ +++ +++ +++ +++ ++ +++ ++ + log/v +++ +++ + +++ --- ++ - - *log/log +++ -- ++ ++ ++ ++ + Anzahl Arten ar/ar +++ -- +++ +++ +++ -- ++ *ar/v +++ -- +++ ++ ++ ar/log +++ - +++ +++ + + + log/ar + +++ +++ +++ +++ ++ ++ +++ log/v +++ +++ ++ +++ ++ +++ log/log +++ -- +++ ++ ++ Paarwertsumme ar/ar +++ -- -- + - ar/v +++ --- +++ ++ ar/log +++ +++ + log/ar +++ -- +++ +++ ++ +++ +++ +++ - *log/v +++ - +++ + +++ -- ++ - log/log +++ -- +++ ++ + - Diversität ar - +++ +++ +++ + ++ + ++ -r +++ +++ +++ +++ ++ +++ *log +++ -- +++ ++ ++ -· Total + 58 2 42 36 27 22 19 12 15 14 2 4 - 17 8 2 7 1 5 4 dell» fast ausschließlich aufgrund der Beziehung zwi­ schwächt wird, oder daß er in unserer rechnerischen schen der abhängigen Variablen und der betreffenden Auswertung stellvertretend von einer andern unab­ Flächenfunktion ausgewählt. Die Korrelationen der hängigen Variablen übernommen wird (z.B. Schilffläche übrigen in die Gleichung eintretenden Variablen verlie­ 1-km-Radius durch Schilffläche, vgl. Kap. 3.2). ren dadurch an Verläßlichkeit. Dafür ist es möglich, daß in den Regressionen der unterlegenen Modelle mit Bezug auf diese weiteren Parameter biologisch ebenso sinnvolle Beziehungen auftreten. Deshalb wurden in 3.4 Die Regressionen Tabelle 4 vereinfacht die Ergebnisse aller Regressions­ für die einzelnen Arten modelle wiedergegeben. Zehn der ursprünglich 24 unabhängigen Variablen Die Paarzahlen der einzelnen Arten sind ausnahmslos (siehe Tab. 1) fanden in keiner Regressionsgleichung am stärksten mit der untransformierten Fläche korre­ Aufnahme und fehlen deshalb in Tabelle 4: Schilffläche liert, wogegen sie zu deren Wurzel- und Logarithmus­ 1-km-Radius, Störungsdichte, Zivilisationsdichte, Hin­ Funktionen häufig schwache Beziehungen zeigen. terland: Zivilisation/Wald/Kultur/Wiese, Schilfhöhe, Vermehrt treten dann auch biologisch unverständliche Schilftyp 1 und Schilftyp 3. Dies kann entweder bedeu­ Korrelationen auf. Deshalb wird hier nur das Modell mit ten, daß diese Parameter keinen erkennbaren Einfluß der arithmetischen Schilffläche betrachtet (Tab. 5). auf die Vögel ausüben (z.B. Störungsdichte, vgl. aber Die R2-Werte sind bei einigen der Arten, nämlich Kap. 4.4), daß ihr Einfluß von andern Faktoren abge- bei Zwergtaucher, Höckerschwan und Drosselrohr-

26 Tabelle5 Ergebnisse der Regressionen mit der untransformierten Schilffläche und den Paarzahlen der einzelnen Arten. Die Fläche erscheint bei allen Regressionen als erste unabhängige Variable in der Gleichung und wurde hier weggelassen. Ihre Re­ gressionskoeffizienten liegen stets zwischen +0,0005 und 0,003, die Signifikanz beträgt immer P ~ 0,001. Darstellung und Legende im übrigen wie Tabelle 3, FG= 210.

abhängige Variable, unabhängige Variablen y-Abschn. R2 Anzahl Paare von

Haubentaucher 2. Schilf- 3. Schilf- 4. Hinter- typ2 typ 1 land: Ried -2,527 0,8268 -1,763 *** +0,329 ** -0,309 *

Zwergtaucher 2. Schilf- 3. Störungs- typ2 dichte -0,041 0,3113 +0,077 *** +0,016 **

Höckerschwan 2. Boden: Schilftorf +0,005 0,3517 +0,018 *

Wasserralle 2. Habitat- 3. Hinter- 4. Umriß- diversität land: Ried länge -0,075 *** -0,022 *** -0,097 **

5. Form- 6. Flach- 7. Boden: zahl wasserbreite Kies +0,202 0,8299 -0,017 ** +0,000 *** +0,007 *

Teichhuhn 2. Habitat- 3. Flach- 4. Hinter- diversität wasserbreite land: Ried -0,188 0,7695 +0, 108 *** +0,001 *** -0,027 ***

Bläßhuhn 2. Form- 3. Hinter- 4. Schilf- zahl land: Ried typ2 +0,278 *** +0,186** -0,471 **

5. Boden: Kies +0,653 0,7920 -0, 115 *

Sumpfrohrsänger 2. Hinter land: Ried -0,102 0,7553 +0,093 **

Teichrohrsänger 2. Habitat- diversität -1,442 0,8523 + 1,258 ***

Drosselrohrsänger 2. Hinter- 3. Expo- 4. Flach- land: Ried sition wasserbreite +0,319 0,4023 +0, 109 *** -0,066 ** -0,001 *

Rohrammer 2. Hinter- land: Ried -0,157 0,7133 +0, 185 ***

sänger, bedeutend geringer als bei den restlichen. Für verantwortlich, daß die beiden Arten im weitaus größten den Höckerschwan ist unschwer eine Erklärung zu Schilfbestand (SB 64, Frauenwinkel) nicht in einer An­ finden. Die Verteilung der Schwanenpaare am Seeufer zahl vorkommen, die seiner Fläche entsprechen würde. ist fast ganz unabhängig von den Schilfbeständen, so Dagegen sind sie vergleichsweise zu häufig in einigen daß der bei den andern Arten starke Erklärungswert der mittelgroßen Objekten. Diese Abweichung kann zum Fläche reduziert ist. Für die niederen Werte bei Zwerg­ Teil durch die Beziehungen der beiden Arten zu be­ taucher und Drosselrohrsänger ist wohl der Umstand stimmten Standortparametern erklärt werden. Der Ein-

27 Tabelle6 Ergebnisse der Regressionen für die einzelnen Arten bei Elimination des SB 64 (Frauenwinkel). Darstellung und Legende wie Tabelle 3 und 5, FG = 209.

abhängige Variable, unabhängige Variablen y-Abschn. R2 Anzahl Paare von

Haubentaucher 2. Wasser- 3. Schilf- tiefe typ2 -1,634 0,4301 +0,041 *"' -0,993 **

Zwergtaucher 2. Schilf- 3. Störungs- typ 2 dichte -0,048 0,2733 +0,066 *** +0,016 **

Höckerschwan 1. Habitat- 2. Boden: 3. Störungs- diversität Schilftorf dichte -0,162 0,1287 +0, 106 **"' +0,022 *"' +0,016 *

Wasserralle 2. Schilf- 3. Hinter- 4. Boden: typ2 land: Ried Schlamm +0,047 **"' -0,012 *"' -0,007 *

5. Habitat- diversität +0,054 0,4020 -0,041 *

Teichhuhn 2. Flachwas- 3. Hinter- 4. Habitat- serbreite land: Ried diversität +0,001 *** -0,031 *** +0,085 **

5. Distanz nächst gr. SB -0,344 0,6171 +0,060 *

Bläßhuhn 3. Form- 5. Schilf- 6. Schilf- zahl typ 1 typ3 +0,240 *** +0,918 *** +0,764 ***

11. Flach- 12. Hinter- wasserbreite land:Wiese -8,319 0,7521 +0,003 ** -0,097 *

Sumpfrohr- 2. Hinter- sänger land: Ried -0,065 0,4338 +0, 108 ***

Teichrohrsänger 2. Flachwas- serbreite -0,214 0,8316 +0,003 **

Drosselrohrsänger 2. Schilf- 3. Hinter- 4. Expo- typ2 land: Ried sition +0,152 0,3678 -0,251 *** +0,068 ** -0,057*

Rohrammer 2. Hinter- land: Ried -0,157 0,7133 +0, 186 ***

fluß des Frauenwinkels, des mit Abstand größten SB an nung wegläßt (Tab. 6), ergeben sich z.B. bei Hauben­ beiden Seen (Abb. 10), bestimmt bei verschiedenen taucher, Wasserralle und Sumpfrohrsänger beträchtlich Arten den Verlauf und die Güte der Regression wesent­ niedrigere R2-Werte, und in einigen Gleichungen treten lich. Wenn man dieses Ausnahmeobjekt in der Rech- neue Variablen oder Gewichtsverschiebungen auf.

28 Abbildung10 Größter Schilfbestand am Zürich- und Obersee (SB 64, Frauenwinkel Nord; 2. Oktober 1975), in dessen Nachbarschaft zudem weitere ausgedehnte Schilfbestände vorkommen. Die Zunge gegen links oben und der äußerste, zum Teil aufgelöste Streifen besteht aus Schilftyp 1; an der Grenze zu den großflächigen Riedwiesen steht ein schmaler Streifen Schilftyp 3. Diese Grenze ist auch bei den noch nicht gemähten Streuwiesen mehr oder weniger deutlich. Hauptanteil der Schilfflächen besteht aus Schilftyp 2.

Tabelle7 3.5 Minimumareale ) Minimumareal und Halbwertsfläche (F50 in m2 für die Vögel und lnzidenzkurven in den Schilfbeständen des Zürichsees. Klammern bedeu­ ten, daß entweder die Angabe ungenau ist (Bläßhuhn), oder daß die Art zu selten ist für eine gesicherte Aussage. Die vorliegenden Bestandesaufnahmen lassen zusam­ men mit den zahlreichen genauen Flächenangaben empirische Aussagen zu über die minimale Ausdeh­ Minimum- Halbwerts- areal fläche F nung, die ein Schilfbestand aufweisen muß, um von 50 einer Vogelart mindestens ein Paar zu beherbergen. Wasservögel Zudem erhält man für jede Art eine sogenannte lnzi­ Bläßhuhn (10) (20) denzfunktion (D1AMOND, 1975a), wenn man für eine Reihe Haubentaucher 40 500 von Größenklassen den Anteil der Schilfbestände, in Teichhuhn 650 3'000 Höckerschwan 71 20'000 denen die Art vorkommt, an der Gesamtzahl in der Zwergtaucher 2'690 (10'000) entsprechenden Klasse berechnet. Die Ergebnisse Wasserralle 3'500 (10'000) dieser Auswertung für die häufigeren Arten sind in den Abbildungen 11 bis 18dargestellt. Aus den lnzidenzkur­ Singvögel ven läßt sich auch tmgefähr abschätzen, bei welcher Teichrohrsänger 70 350 Größe der Schilfbestände etwa die Hälfte von ihnen eine Rohrammer 50 1'300 Sumpfrohrsänger 200 2'000 bestimmte Vogelart aufweisen. Diese Fläche soll hier Drosselrohrsänger 170 4'500 ) «Halbwertsfläche» (F 50 genannt werden. Sie ist für

29 % % 100 / 100 I /' I V )- j 50 50 / -!/ _.,,,i..111111111 llllllllillllll .. ~ V i-~ 10 10 i..-· --- 111111111_ ~ .... 111111111. 0 0 - -- 0,001 0,002 0,003 0,013 0,03 0,07 0,16 0,38 0,89 2,08 4,86 ha 0,001 0,002 0,006 0,013 0,03 0,ü7 0,16 0,38 0,89 2,08 4,86 ha 1 II III IV V VI VII VIII IX X 1 II III IV V VI VII VIII IX X 22 27 34 46 33 15 14 17 3 1 22 27 34 46 33 15 14 17 3 1 Abbildung 11 Abblldung12 lnzidenzku rve Haubentaucher. lnzidenzkurve Höckerschwan.

% % 100 100 /.,,,. /' I I-' ' 111111111

;' 111111111I 50 50 _,~- -· V ✓ V llllllllillllll V 10 1111111111!.l.--- 10 - - - l,../ 0 - - - 0 - - 0,001 0,002 0,003 0,013 0,03 0,07 0, 16 0,38 0,89 2,08 4,86 ha 0,001 0,002 0,006 0,013 0,03 0,07 0,16 0,38 0,89 2,08 4,86 ha l II III IV V VI VII VIII IX X 1 II III IV V VI VII VIII IX X 22 27 34 46 33 15 14 17 3 1 22 27 34 46 33 15 14 17 3 1 Abbildung 15 Abbildung16 lnzidenzkurve Sumpfrohrsänger. lnzidenzkurve Teichrohrsänger.

Abbildungen 11-18 lnzidenzkurven der häufigeren Vogelarten in den Schilfbeständen des Zürich- und Obersees. Abszisse: Schilfbestände in logarithmisch skalierten Größenklassen 1-X, Flächenangaben in Hektaren und in der untersten Zeile die Zahl der in die entsprechende Größenklasse fallenden Schilfbestände. Ordinate: Anteil der Schilfbestände mit mindestens einem Paar der betreffenden Vogelart an der Gesamtzahl der Schilfbestände in der entsprechenden Größenklasse. Die lnzidenzkurven sind von Hand eingepaßt. Wenn oben rechts eine kleine Nummer erscheint, bezeichnet sie einen größeren Schilfbestand, in dem die Art be­ merkenswerterweise fehlte:

Vergleiche zwischen verschiedenen Arten, jedoch auch für solche zwischen verschiedenen regionalen Popula­ tionen der gleichen Art, wohl aussagekräftiger als das Zwergtaucher Minimumareal. Die Halbwertsfläche basiert auf einer Die Verbreitung des Zwergtauchers läßt eine Häufung ganzen Anzahl von Objekten im kritischen Größen• von Brutpaaren in Deltas erkennen, die sich in den bereich, das Minimumareal dagegen nur auf einem ein­ erfaßten Standortparametern nur unvollständig aus­ zigen. In diesem Fall üben deshalb allfällige Sonder­ drückt. Nach BAUER und Gllrrz (1966) bevorzugt der eigenschaften des betreffenden Objekts, und die indivi­ Zwergtaucher «kleinere verlandende Teiche und Wei­ duelle Variation der Vögel bezüglich der Habitatwahl, her und entsprechende Uferzonen größerer Gewäs• einen unverhältnismäßig gewichtigen Einfluß aus. ser». Diesen Ansprüchen kommen die typischerweise kleinräumig und reich strukturierten Deltas offenbar besonders entgegen (Abb. 24). Bezeichnenderweise lagen die nachgewiesenen Nistterritorien, mit einzelnen Ausnahmen, in beinahe abgeschnittenen Buchten oder

30 % % 118 .. 128 100 .r 100 _.. - V -- - / ~ .. 111111 ...,,. / - 50 r 50 / 111111 ~ / V / ' 10 k-""" 10 0 - - - -~ 0 0,001 0,002 0,003 0,013 0,03 0,07 0,16 0,38 0,89 2,08 4,86 ha 0,001 0,002 0,006 0,013 0,03 0,07 0,16 0,38 0,89 2,08 4,86 ha 1 11 III IV V VI VII VIII IX X 1 II 111 IV V VI VII VIII IX X 22 27 34 46 33 15 14 17 3 1 22 27 34 46 33 15 14 17 3 1 Abbildung13 Abbildung 14 lnzidenzkurve Teichhuhn. lnzidenzkurve Bläßhuhn.

% % 190 100 100 - -- / ~-- / _jV / 111111 IV 50 J. 50 I V- A/- V 10 .. 10 ~/' - 0 ------0 - - - 0,001 0,002 0,006 0,013 0,03 0,07 0,16 0,38 0,89 2,08 4,86 ha 0,001 0,002 0,006 0,013 0,03 0,07 0,16 0,38 0,89 2,08 4,86 ha 1 II III IV V VI VII VIII IX X 1 11 III IV V VI VII VIII IX X 22 27 34 46 33 15 14 17 3 1 22 27 34 46 33 15 14 17 3 1 Abbildung 17 Abbildung18 lnzidenzkurve Drosselrohrsänger. lnzidenzkurve Rohrammer.

Teichhuhn: SB 118 (Nuolen/Ziegelwies). Das Fehlen der Art geht schon aus HEIM und ÄPPERT (1954) hervor. Bläßhuhn: SB 128 (Nuolen/Haab). Hier war während der Brutsaison 1976 ein Lastschiff verankert, das den Zugang zum Schilf bestand versperrte. Drosselrohrsänger: SB 190 (Rapperswil/Strandweg). Das Fehlen der Art 1976 paßt gut zu dem in Kapitel 3.2 und 4.3 erwähnten Umstand, daß der Schilftyp-1-Gürtel von SB 190 durch Wasserverschmutzung frühzeitig stark in Mitleidenschaft gezogen wurde.

hinter vorgelagerten Nehrungen. Zudem erscheint ein te Paar im Lachener Horn stützt diese Annahme, die im starker Zusammenhang mit dem Futterangebot zu übrigen aus den Literaturangaben abgeleitet werden bestehen. Der Zwergtaucher frißt «größtenteils Insek­ kann (z.B. BAUER und GLurz, 1966). Wahrscheinlich ten und deren Larven (besonders zur Brutzeit)» (BAUER spielen jedoch für diese Art neben dem Nahrungsange­ und GLtrrz, 1966). Die erwähnten Deltabereiche erwie­ bot vor allem in das Röhricht eingesprengte oder daran sen sich in einer Nebenuntersuchung (vgl. ScHtEss, angrenzende Weidenbüsche eine wichtige Rolle. 1979) als die mit Abstand an Libellenarten reichsten Uferabschnitte des Sees: An der Linthkanal-Mündung Sumpfrohrsänger und Rohrammer (SB 139-149) wurden 16 Arten festgestellt, im Lache­ Die Territorien von Sumpfrohrsänger und Rohrammer ner Horn (SB 114 und 115) 13 Arten, in den übrigen sind in den Schilfbeständen nicht homogen über die Schilfbeständen hingegen stets weniger als 1 O und ganze Fläche verteilt, auch wenn bedeutende Anteile meist sogar nur 1 bis 2. der nicht überschwemmten Schilftypen vorhanden sind. Solche strukturreichen Schilfbestände scheint auch Vielmehr drängen die Reviere sich im trockensten Teil die Zwergdommel vorzuziehen. Das einzige festgestell- des Röhrichts zusammen und reihen sich entlang der

31 0 100m D Schilf •" Büsche l)\fJ Ried • Rohrammer );/,,- Sumpfrohrsänger

Abbildung 19 Reviere 1976 von Rohrammer und Sumpfrohrsänger im zentralen Teil von Schilfbestand 64 (Frauenwinkel, Uesser Sack).

landwärtigen Schilfgrenze in mehr oder weniger regel­ nen deutliche ökologische Sonderung der beiden Arten, mäßigen Abständen auf (Abb. 19). Beide Arten zählen indem der Drosselrohrsänger ausschließlich in der nicht zu den eigentlichen Schilfröhrichtspezialisten (vgl. äu Bersten Zone über tiefem Wasser baut, der Teich­ z.B. GERouoET in GLUTZ, 1962 und Tabb. 5, 6), sind aber rohrsänger jedoch die Übergangszone zwischen Schilf­ im Untersuchungsgebiet - und besonders im Bereich typ 1 und Schilftyp 3 bevorzugt. Im SB 118, einem der der ausgedehnten, gut gepflegten, hochstauden- und charakteristischen Drosselrohrsänger-Habitate, bleibt gebüscharmen Riedwiesen - weitgehend auf die eng­ die Paarzahl des Teichrohrsängers hinter dem Erwar­ ste Nachbarschaft der Schilfbestände als Brutplatz tungswert aus den Regressionen zurück: erwartet wer­ angewiesen. Der Übergang zwischen Schilf und Ried den 13, festgestellt wurden lediglich 7 Paare. Nach bietet optimal erhöhte Singwarten (Abb. 10) und erfüllt Pater J. HEtM (mündliche Mitteilung) ist das Verhältnis damit eine wichtige Bedingung, welche die Rohrammer der beiden Arten dort regelmäßig etwa 1 :2 zu Gunsten an ihr Territorium stellt. Der Sumpfrohrsänger besiedelt des Drosselrohrsängers, von dem 12 Paare registriert innerhalb der Schilfbestände vor allem Stellen mit wurden. Abbildung 20 zeigt die Verteilung der Territo­ Büschen, Brennesselfluren oder Rohrglanzgras-Bestän• rien im SB 62 (Steinfabrik Pfäffikon). Das Muster legt de. folgende Deutung nahe: Wo der Schilfstreifen eine be­ stimmte Breite (ungefähr 15 m) unterschreitet, verdrängt Teich- und Drosselrohrsänger der Drosselrohrsänger den Teichrohrsänger auch aus Aus der Revierkartierung ergaben sich deutliche Hin­ den landwärtigen Bestandesteilen. Dieses Beispiel darf weise auf eine territoriale Konkurrenz zwischen Teich­ als Hinweis dafür gewertet werden, daß interspezifi­ und Drosselrohrsänger. Zwar besteht eine im allgemei- scher Wettbewerb im Gesamtbild der auf eine Art wir-

32 kenden ökologischen Faktoren unter Umständen von ------spürbarem Einfluß sein kann (vgl. D1AMOND, 1975a). In ------diesem Zusammenhang ist auch die Beobachtung ------bemerkenswert, daß sich Bläßhuhn und Haubentaucher ~!: :~::: :, "" ,,, in den minimalen und an Nistmaterial auffallend armen ::~:: ::~: ~at~: J: :::>::>: >~:~ Schilfbeständen des untersten Seeteils gegenseitig 0 100m regelmäßig Baustoffe von angefangenen Nestern steh­ ® Teichrohrsänger len. O Drosselrohrsänger Abbildung 20 Reviere 1976 von Teichrohrsänger und Drosselrohrsänger im westlichen Teil des Schilfbestandes 62 (Steinfabrik Pfäffikon).

33 4 Diskussion

4.1 Bedeutung der Schilffläche meter eine wichtigere Rolle. Zudem ergibt sich zwi­ schen der kontinuierlich wachsenden Fläche und der in Daß die Schilfflächefür alle abhängigen Variablen einen diskreten Schritten steigenden Paar- und Territorien­ starken Voraussagewert besitzt, konnte aufgrund der in zahl eine Art Interferenz-Wirkung. Im Bereich des Mini­ der Einleitung geäußerten Vermutung erwartet werden. mumareals dürften sich Konkurrenz-Situationen, wie Dabei beschreibt das einfachste Modell - beidseits die oben vom Bläßhuhn und vom Haubentaucher be­ untransformierte Werte - die Beziehungen zwischen schriebene, besonders deutlich auswirken. der Fläche und den einzelnen Vogelarten am besten. Die zusammenfassenden Indices werden durch Allerdings herrscht diese mehr oder weniger strenge kompliziertere Modelle besser vorausgesagt (Tab. 3). Linearität erst ab einer gewissen Flächengröße. Zu­ In Abbildung 21 ist vereinfacht das Verhalten der Indi­ nächst kommt eine Art in Schilfbeständen, die kleiner ces gegenüber der Schilffläche dargestellt. Die Darstel­ sind als ihr Minimumareal, gar nicht vor. Im weiteren lung vermag klarzumachen, daß jedes ausgewählte dürfte dann im Bereich des Minimumareals die Abhän• «beste» Modell lediglich durch eine mehr oder weniger gigkeit von der Fläche abgeschwächt und verändert gute, unter Umständen recht zufällige Koinzidenz mit sein. Einmal spielen dort wohl andere Standortpara- der abhängigen Variablen oder einer Transformation

Diversität H'

log Artenzah 1

log Gesamtpaarzahl log Paarwertsumme

abhängige Variable 0 O 0

0 O 1

Gesamtpaarzahl (ar) Paarwertsumme (ar) __ Paarzahlen meiste spp.

Artenzahl (ar)

Fläche (ar) Abbildung 21 Schematischer Verlauf der abhängigen Variablen in Abhängigkeit von der Fläche und im Vergleich zu den beiden vorgenommenen Flächen-Transformationen (y = c · log Fund y = c ·VF). Skalierung standardisiert und Ordinatenabschnitt vernachlässigt, um die Form der Kurven beziehungsweise der Punkteschwärme unmittelbar vergleichbar zu machen. (ar: untransformierte Werte).

34 ihrer Werte verbunden ist. Die kausalen biologischen positive Korrelation zwischen der Distanz zum nächsten Effekte dagegen können zwischen den mathematisch Schilfbestand und dem Logarithmus der Gesamtpaar­ definierbaren Funktionen verlaufen und müssen sich zahl (Tab. 3 und 4) verantwortlich ist; die logarithmi­ zudem nicht unbedingt monoton verhalten (z.B. auf­ schen Flächenwerte begünstigen bekanntlich in der grund einer Schwellenwirkung). Die Modelle mit un­ Regression den Einfluß der kleinen Objekte. Es ist transformierter abhängiger Variablen scheinen dabei überdies anzunehmen, daß der lsolationseffekt in unse­ noch etwas mehr Aussagekraft zu besitzen als jene, wo rer Seeufer-Situation gegenüber flächigen Habitattypen sowohl unabhängige als auch abhängige Variablen noch besonders abgeschwächt ist, da die Land/Was­ transformiert sind. In unserem Fall trifft dies für die ser-Grenze den Dispersionsraum der Schilfvögel halb­ Beziehung zwischen Artenzahl und Schilffläche zu. Die iert und dadurch die Austauschwahrscheinlichkeit zwi­ gefundene «beste» Korrelation mit radizierter Fläche schen den SB erhöht wird. wurde von MooRE und HooPER (1975) als «Perimeter­ Zur Erklärung der Korrelationen mit der Isolation Modell» bezeichnet und auf die unmittelbare Abhängig• lassen sich mehrere Hypothesen anführen: keit gewisser Arten von Habitat-Grenzen zurückgeführt. a) Die Schilfvögel unterliegen nicht selbst dem lsola­ Das dürfte, nach dem, was eben über die Zufälligkeit der tionseffekt. Der Einfluß der lsoliertheit rührt von Koinzidenz gesagt wurde, eine Überinterpretation sein. ihren Abhängigkeiten von einzelnen Standortpara­ Jedenfalls wäre zu erwarten, daß beim Vorhandensein metern und essentiellen Resourcen her, die ihrer­ dieser «Perimeter»-Wirkung auch die Paarzahlen der seits mit der Isolation korreliert sind und deren direk­ ausgesprochenen Grenzlinien-Arten, etwa von Bläß• te Einflüsse auf die abhängigen Variablen wegen huhn, Sumpfrohrsänger und Rohrammer (vgl. Kap. 3.6), mangelhafter Erfassung oder zu geringen Signifi­ hohe Korrelationen mit der radizierten Schilffläche zei­ kanzen in den Regressionen nicht erkennbar sind. gen würden. Dies trifft jedoch nicht zu. b) Einzelne Nahrungsorganismen sind für die Vertei­ Die Steigung der Regressionsgeraden zwischen lung der Vogelarten auf die Schilfbestände verant­ Artenzahl und Fläche im doppeltlogarithmischen Modell wortlich, und diese Futterpflanzen oder -tiere sind wird vielfach zu Vergleichszwecken herangezogen (z.B. aufgrund ihrer geringen Größe und Mobilität in echter MooRE und HooPER, 1975; Vu1LLEUMIER, 1970). Für die Weise dem lsolationseffekt unterworfen. untersuchten Schilfvögel ergab sich ein Wert von O,380, c) Die Nistplatzsuche erfolgt auf optischem Weg, wofür der allerdings beim Einbezug der vier weiteren mit dem sich beispielsweise beim Haubentaucher Hinweise Logarithmus der Artenzahl signifikant korrelierten un­ finden lassen. In diesem Fall übt ein Seeteil mit abhängigen Variablen auf 0,274 sank. Der Betrag des ununterbrochenem Schilfgürtel oder mit einer Mehr­ Steigungskoeffizienten hängt recht stark davon ab, wie zahl größerer Schilfbestände die stärkere Anzie­ die Nullwerte behandelt werden (vgl. Kap. 2.6). Wenn hungskraft aus als ein schilfarmer. man bei der Regression die 29 Schilfbestände, in denen d) Für den Bestand einer Vogelart spielt auch eine keine Vogelart festgestellt wurde, nicht berücksichtigt, Rolle, ob in der Nähe ihres Brutplatzes weitere erhält man für die Steigung den Wert 0,337, bezie­ geeignete Habitate liegen, die sie als obligatorische hungsweise 0,226 in der vollständigen Gleichung. Ausweichstationen in irgendeiner Funktion benötigt. e) Aus den optimalen und entsprechend dicht besie­ delten Schilfbeständen werden überzählige Tiere in Isolation benachbarte Röhrichte abgedrängt, die so wegen ihrer Lage überdurchschnittlich besetzt sind. Umge­ Bereits in der Einleitung wurde angedeutet, daß die kehrt stellen die Populationen benachbarter Schilf­ geringen Distanzen zwischen den Schilfinseln und die bestände gegenseitig Reserven zum Ausgleich von Mobilität der untersuchten Vogelarten einen lsolations­ vor oder während der Brutzeit eintretenden Verlu­ effekt unwahrscheinlich erscheinen lassen. Entgegen sten. Diese Hypothese beinhaltet die Aussage, daß diesen Vermutungen fand eines der lsolationsmaße, für die Populationsdynamik der Vogelarten Para­ nämlich die Distanz zum nächsten großen Schilfbestand, meter eine Rolle spielen, die sich nicht nur auf verhältnismäßig oft Aufnahme in den Regressionsglei­ einzelne Schilfbestände, sondern auf größere land­ chungen der zusammenfassenden Indices. Allerdings schaftliche Dimensionen beziehen. fehlen entsprechende sinnvolle Beziehungen zwischen f) Durch Nistplatztreue, Tradition oder ähnliche Me­ der Isolation und den einzelnen Arten, und mehrere chanismen können in den einzelnen SB Vogelpopu­ Standortparameter übertreffen die Isolation an Einfluß lationen entstehen, die voneinander mehr oder (Tab. 4). Dafür besteht die Möglichkeit, daß ein «Kon­ weniger ausgeprägt isoliert sind. zentrationseffekt» als Gegenspieler des lsolationseffekts existiert. Beim Haubentaucher gibt es in einigen Schilf­ Es ist durchaus auch möglich, daß verschiedene der beständen des unteren Seeteils (z.B. SB 24, 44) ziem­ genannten Hypothesen gleichzeitig zutreffen; Hypothe­ lich eindeutige Beispiele für das Vorhandensein dieses sen e) und f) sind sogar undenkbar ohne die Annahme Konzentrationseffektes, der vermutlich auch für die primärer Effekte.

35 4„3 Bedeutung bestand brütenden Tiere von Bedeutung sein. BussMANN anderer Standortparameter (1979) fand in der Camargue, daß Drosselrohrsänger ihr Futter zum Teil von recht weit her aus der Umgebung Aus Tabelle 4 ergibt sich eine ungefähre Rangfolge in herbeischaffen können. Dieses Verhalten ist durchaus der Bedeutung der Standortparameter für die Beschrei­ auch am Zürichsee denkbar, obwohl dazu noch keine bung der zusammenfassenden Indices. Bei den einzel­ konkreten Beobachtungen vorliegen. Typische Dros­ nen Arten ist das Stärkeverhältnis in großen Zügen selrohrsänger-Habitate sind langgestreckte, schmale ähnlich, mit dem Unterschied, daß Schilftyp 2 hinter Schilfstreifen, die einen bequemen Zugang zu den «Hinterland: Ried» an die zweite Stelle zu setzen wäre Riedwiesen ermöglichen (z.B. SB 62 und 118). In die­ und Habitatdiversität erst auf Platz drei. Dazu rangiert sem Zusammenhang wäre auch leicht zu erklären, «Boden: Schilftorf» bedeutend weiter hinten. Die Vor­ weshalb am Westende des SB 62 (Abb. 20) eine auffäl• zeichen der Koeffizienten sind für jede unabhängige lige Lücke in der Reihe der Drosselrohrsänger-Reviere Variable meist einheitlich. Bei einigen ergeben sich klafft: An dieser Stelle liegt im Hinterland des Schilfbe­ jedoch Widersprüche, die wenigstens teilweise in der standes das Areal der Steinfabrik Pfäffikon SZ, so daß verschiedenen Reaktion der einzelnen Arten gegen­ die Eignung des SB als Brutort des Drosselrohrsängers über demselben Standortparameter begründet, oft aber abnimmt. auch unklarer Herkunft sind. In Tabelle 8 ist für jede Vogelart dargestellt, wel­ Schilftyp 2 che der errechneten statistischen Korrelationen nach Schilftyp 2 stellt für Wasserralle und Rohrschwirl das dem bisherigen Wissen um die Ökologie der Art als typische Habitat dar. Beide Arten gehören zu den auf sinnvoll angesehen werden können, d.h. welche des­ großflächige, homogene Röhrichte spezialisierten halb einen kausalen biologischen Zusammenhang Vögeln. Der Zwergtaucher dürfte an den Schilftyp 2 widerspiegeln könnten. Anstelle verschiedener statisti­ nicht wegen dessen flächiger Ausdehnung gebunden scher Modelle dienen die Regressionen mit beziehungs­ sein, sondern vielmehr wegen der hohen allgemeinen weise ohne Einbeziehen des größten Objekts (SB 64, Produktivität dieses Standortes. Durch diese Eigen­ Frauenwinkel; vgl. Tab. 6) als zwei Replikate. Für das schaft schließen die überschwemmbaren Röhrichtteile Auftauchen sinnloser oder der Biologie der Arten wider­ an die strukturierten und reichhaltigen Habitate der sprechender Korrelationen gibt es zwei mögliche Grün• Deltas an (vgl. «Qualitative Befunde»). Für die Wasser­ de: Einmal können die Standortbedingungen im selben vögel Haubentaucher und Bläßhuhn bedeutet ein gro­ Schilfbestand heterogen sein, so daß die für das ganze ßer Anteil an Schilftyp 2 einen effektiven Arealverlust Röhricht geltenden Parameterwerte Teilbereiche mit ihres eigentlichen Nisthabitats, des Schilftyps 1. Die spezialisierten Arten vernachlässigen müssen (z.B. Was­ negative Korrelation von Drosselrohrsänger und Schilf­ serralle und «Boden: Kies»). Weiter können biologisch typ 2 deutet wiederum auf die geringe Breite seiner nicht stichhaltige Korrelationen dann entstehen, wenn Vorzugs-Schilfbestände hin. Liegt eine Schilftyp-2-Flä• die fragliche Vogelart einem unabhängigen Parameter che zwischen seinem Nisthabitat (Schilftyp 1) und den gegenüber zwar neutral ist, dieser aber mehr oder Riedwiesen, sind für ihn seine vermuteten Nahrungs­ weniger zufälligerweise in ihren Vorzugsbiotopen her­ gründe schlechter erreichbar. vorstechende Werte annimmt (z.B. Wasserralle und «Hinterland: Ried»). Habitatdiversität Auch die als «sinnvoll» angesehenen Beziehun­ Die Bedeutung der Habitatdiversität für die einzelnen gen können nicht in jedem Falle schlüssig durch ökolo• Arten ist weniger ausgeprägt als jene für die zusammen­ gische Mechanismen belegt werden; einen solchen fassenden Indices. Für Teichrohrsänger und Höcker• lückenlosen Nachweis erschweren in erster Linie die schwan könnte die Anzahl der Habitattypen vor allem in vielfältigen gegenseitigen Abhängigkeiten der unab­ den kleinsten Schilfbeständen wichtig sein, wo schon hängigen Variablen. Die in dieser Arbeit gefundenen, ein schmaler Streifen von Schilftyp 3 die Habitatdiversi­ zunächst rein phänomenologisch konstatierten Bezie­ tät wesentlich erhöht. Im Fall des Teichrohrsängers hungen zwischen den Schilfvögeln und den Standortpa­ ergab sich dafür ein Beispiel im SB 212 (Stäfa/+Oeti• rametern können aber immerhin andeuten, wo mit kon): Dieser jahrelang regelmäßig besetzte Brutplatz gezielten etho-ökologischen Untersuchungen kausale blieb ohne Brutpaar (Beobachtung eines sicher unver­ zusammenhänge aufzudecken wären. paarten Männchens), nachdem im Winter 1975/76 die natürliche Übergangszone zwischen dem Schilftyp 1 Hinterland: Ried und der etwas höher gelegenen Wiese durch eine Diese unabhängige Variable spielt vor allem für Sumpf­ Rasenansaat ersetzt worden war. rohrsänger und Rohrammer, die von den untersuchten Vogelarten am stärksten landwärts orientierten, eine Flachwasserbreite große Rolle. Bei Bläßhuhn und Drosselrohrsänger könnte Die Flachwasserbreite ist eine unabhängige Variable das Nahrungsangebot der Riedwiesen für die im Schilf- mit vielfältigen Verbindungen zu anderen Parametern.

36 Tabelle8 Korrelationen der einzelnen Arten mit den Standortfaktoren. Kästchen mit fett gedruckten Symbolen enthalten biologisch-kausal sinnvoll erscheinende Beziehungen, jene mit konturiert gedruckten Symbolen sinnlose. In jedem Kleinkästchen gehört die obere Zeile zur Regression mit SB 64 (Frauenwinkel), die untere Zeile zu jener ohne SB 64. Korrelationssymbole bezeichnen Vorzeichen und Signifikanz der Korrelation (vgl. Tab. 5); nicht geklammerte Symbole bedeuten als gesichert geltende biologische Beziehungen, einfach geklammerte Symbole: vermutete Beziehungen, und doppelt geklammerte Symbole: fragliche biologische Beziehungen.

Hinterland: Schilftyp 2 Habitat- Flach- Formzahl Störungs- Boden: Schilftyp 1 Boden: Exposition Umrißlänge Wassertiefe Boden: Hinterland: Schilftyp 3 Ried diversität wasser- dichte Kies Schilftorf Schlamm Wiese breite

Haubentaucher = --- ++ -- ++

Zwergtaucher +++ ◊◊ +++ ◊◊

Höckerschwan (+) (+++) (+) (++)

Wasserralle === ((- --)) ((+++)) -- ◊ -- == +++ ((-)) ((-))

Teichhuhn = (+++) (+++) === (++) (+++)

Bläßhuhn (++) --- +++ -- +++ (++) +++ ((-)) (+++)

Sumpfrohrsänger ++ +++

Teichrohrsänger +++ ((++))

Drosselrohrsänger (+++) - ((- -)) (++) (---} ((-}}

Rohrammer +++

C,.,.) +++ -..J Als Maß für die Topographie eines Uferabschnitts - je ökologischen Sonderung der einzelnen Arten, auch von höher ihr Wert, desto flacher das Ufer-hängt sie sicher diesen oft nur einen Teil. In dieser Untersuchung ver­ auch mit der Beschaffenheit des Hinterlandes, dem nachlässigte Faktoren, die sich als bedeutsam erweisen Anteil von Schilftyp 2, der Schilffläche, der Boden­ könnten, sich jedoch schwerer quantifizieren lassen, beschaffenheit, dem Futterangebot im Sublitoral usw. sind z.B. der Konkurrenzdruck in den SB, ihre großre• zusammen. Mit der Topographie und ihren Folgeer­ gionale Lage und historische Entwicklung, die lokale scheinungen für das Habitatangebot dürften die Korre­ Seewasserqualität und die Regelmäßigkeit von Störun• lationen zu Wasserralle, Teichhuhn, Drosselrohrsänger gen. Weiter stellt die in der Regression gemachte An­ und vielleicht zum Teichrohrsänger zu tun haben. Die nahme, daß sich die Beziehungen zwischen abhängi• Beziehung des Bläßhuhns zur Flachwasserbreite steht gen und unabhängigen Variablen monoton verhalten, dagegen eher unter dem Einfluß des Futterangebots. sicher eine starke Vereinfachung dar. Eine vermutlich häufig auftretende andere Form der Abhängigkeit ist Formzahl nämlich jene, bei der die abhängige Variable maximale Im Gegensatz zur Wasserralle zieht das Bläßhuhn Werte in einem mittleren, optimalen Bereich des unab­ längliche Schilfbestände den eher quadratischen vor, hängigen Parameters zeigt (vgl. Boden: Schlamm, da es im Vergleich zu anderen Vögeln ausgesprochen Kap. 3.2). von der Grenzlinienlänge zwischen Schilf und Wasser Für die Umrißlänge muß noch erwähnt werden, abhängt (KALBE, 1967). Die streng territorialen Paare daß ihr Einfluß möglicherweise größer sein könnte, als reihen sich parallel zur Uferlinie in mehr oder weniger die Ergebnisse der Regressionen vermuten lassen. Ein regelmäßigen Revierabständen auf. Merkmal der Schilfbestände, das im Verlaufe des Schilf­ sterbens auftritt, das sogenannte «Schwanenschilf » «Boden: Kies» (KLöTzu und GRüNIG, 1976; Abb. 10, 23), und ähnliche Hohe Anteile von Kies an der Bodenbedeckung bedeu­ Auflösungserscheinungen, bewirken eine unverhältnis• ten eine niedrige allgemeine Produktivität des Stand­ mäßig lange Umrißlinie. In solchen Fällen ist anzuneh­ orts. Diese Oligotrophie äu Bert sich in der Regel sehr men, daß eine lange Umrißlinie mit anderen Erschei­ deutlich in den Wuchscharakteristika der Schilfhalme nungen gekoppelt ist, die für die Schilfvögel ungünstig sowie der Armut an Nistmaterial, und sie ist stets mit sind und in der vorliegenden Arbeit ungenügend erfaßt niedrigen Wassertiefen verbunden. Hohe Kiesanteile wurden. Dieser vermutete negative Effekt schwächt in sind negativ mit der Schilffläche korreliert (Abb. 9). Das der Analyse den möglichen positiven Einfluß der Umriß• Bläßhuhn ist in den kleinen Schilfbeständen so verbrei­ linie in den gesunden SB. tet, daß es auch auf diesen Parameter in statistisch Für die Bestandesveränderungen des Drossel­ erkennbarer Weise reagiert. rohrsängers (Rückgang) und des Rohrschwirls (Aus­ <ll'll"~r.e.iu.'l..:t io.n1 Drosselrohrsänger-Bruten mehr festgestellt wurden, Eine Biotopanalyse wie die vorliegende bleibt notwendi­ einer der großen SB mit sehr kleinem Anteil von Schilf­ gerweise oberflächlich. Die Schwierigkeit liegt, wie beretts typ 1 an der Gesamtfläche ist (siehe Kap. 3.2; Abb. 23). betont, in der unvollkommenen Erkennbarkeit der kau­ Ein weiterer Grund könnte die ebenfalls infolge der salen Beziehungen. Zudem erfaßt man auch mit einer zunehmenden Eutrophierung eintretende Umwandlung verhältnismäßig großen Zahl von Standortparametern von Großseggenriedem und nassen Riedwiesen in nur die gröbsten Beziehungen und, entsprechend der sogenannte «Pseudoröhrichte» mit Arten wie Rohr-

38 glanzgras und Brennesseln sein. Diese umgewandel­ Brüten aufsucht wie der Mensch zur Erholung. Diese ten Flächen dürften die vermutete Funktion als Nah­ Konfliktsituation ist am Zürichsee häufig. Sie läßt sich rungsbiotop nicht mehr erfüllen. nur ausschalten, wenn an jedem Uferabschnitt separat Die Zunahme des Rohrschwirls in Mitteleuropa festgelegt und durchgesetzt wird, ob Naturschutz oder geht bedeutend langsamer vor sich als der Rückgang die Erholung Priorität haben soll. des Drosselrohrsängers (vgl. z.B. YEATMAN, 1976). Einer der Ausbreitungsgründe könnte im Strukturwandel der Röhrichte liegen. Sie erhalten vermehrt eine «Knick­ 4.5 Naturschutz schicht» {Abb. 4) aus alten, wirr gekreuzten Schilfhalmen. Diese stellt das Nisthabitat des Rohrschwirls dar (GE­ Mit der Paarwertsumme (PWS) wurde ein Index einge­ RouoET und GLurz in GLUTZ, 1962). Eine Knickschicht führt, der einen relativen Schutzwert für jeden Schilf­ entsteht einerseits durch reichlichen Anfall der durch bestand und seine Vogelfauna im Vergleich aller Objek­ Eutrophierung geschwächten Halme; andererseits fehlt te der Untersuchungsregion wiedergibt. Aufgrund der heute vielenorts die Mahd der SB, die früher zur Streu­ PWS ergibt sich die in Tabelle 9 gezeigte Rangliste der gewinnung verbreitet war (HüRUMANN, 1951 ). 15 schutzwürdigsten Schilfbestände. Die PWS ist zwar stark mit der Schilffläche korre­ liert, die SB 139 und 173 zeigen jedoch, daß auch 4.4 Das Störungsproblem mittelgroße Objekte hohe Werte erreichen können. Die beiden genannten Schilfbestände weisen zudem auch Grundsätzlich ist zu erwarten, daß sich ein intensiver den höchsten Diversitäts-Wert von allen untersuchten Erholungsverkehr und die mit ihm verbundenen Störun• Habitatinseln auf. SB 139 ist ein gegliederter reichhalti­ gen negativ auf die Vogelwelt auswirken. Dafür gibt es ger Bestand in einem Mündungsbereich, SB 173 ein am Zürichsee denn auch zahlreiche qualitative Hinwei­ auffallend intaktes Röhricht mit weit ins tiefe Wasser se. So hielten sich während der Brutsaison 1976 im auslaufenden Bestandesrändern (vgl. KLörzu und Züsr, stark gestörten Frauenwinkel (vor allem SB 64) auch die 1973). SB 115 kommt dank seines Zwergdommel-Paa­ folgenden seltenen Entenarten auf, die jedoch nicht res auf den zweiten Platz; ohne diese Rarität würde das brüteten: bis 15 Schnatterenten, 1 Paar Löffelenten bis Objekt im 8. Rang figurieren. Für eine umfassende mindestens Mitte Juni, mindestens 7 Krickenten, etwa Beurteilung im Hinblick auf konkrete Naturschutz-Stra­ 1O Kolbenenten bis Ende Juni, 3 Tafelenten und 5 bis tegien genügen die ornithologischen Werte allein natür• 1O Reiherenten. Die als Parameter für die Störung ver­ lich nicht. wendete Bootsdichte vermochte solche Beziehungen Aufgrund deroffenbarverläßlicheren Regressions­ zu Brutvögeln jedoch in keinem Fall zu beschreiben. Im modelle mit der logarithmischen PWS erscheinen die Gegenteil tauchen sogar positive Korrelationen auf folgenden Parameter als wichtigste Einflußgrößen für (Tab. 4). Daran knüpfen sich zwei Überlegungen: Zum den Schutzwert eines Schilfbestandes: Fläche, Habitat­ einen gibt die Bootsdichte den gesamten Störungsdruck diversität, «Hinterland: Ried», Formzahl, Isolation und unvollständig wieder. An vielen Stellen dürften die vom Umrißlänge (positive Korrelationen außer Isolation). Land her kommenden, außerordentlich schwierig zu Bei der Besprechung der ökologischen Ansprüche erfassenden Besucher stark ins Gewicht fallen. Es ist in der einzelnen Arten kristallisierten sich deutlich drei diesem Zusammenhang höchst wahrscheinlich, daß der positive Effekt von Riedwiesen als Hinterland (Tab. 4 und 8) zu einem großen Teil auf deren Störungsarmut beruht, da sie meist durch Betretverbote geschützt sind. Zum anderen dürfte der Nachweis von negativen Ein­ flüssen namentlich daran scheitern, daß unter den herrschenden Bedingungen des uneingeschränkten Erholungsbetriebs keine Vergleichsobjekte zur Verfü• gung stehen, in denen die Störung minimal wäre. Möglicherweise existiert ein kritisches Störungsniveau, das im Bereich aller Schilfbestände heute bereits über• schritten ist. Langzeituntersuchungen an einzelnen SB vor und nach massiven Änderungen im Störungsdruck und ein Vergleich des Bruterfolges in unterschiedlich stark gestörten Objekten dürften bessere Maße für die Abbildung22 Schilfbestand Inner Sack Mitte (SB 62, 63; 2. Oktober 1975). negativen Einflüsse des Erholungsbetriebes liefern. Die Beispiel für den linearen Bestandestyp mit hohem Schutzwert. in dieser Arbeit erhaltenen positiven Korrelationen zwi­ Vorwiegend Schilftyp 1, schmaler Streifen Schilftyp 3 und nur schen Zwergtaucher und Störungsdichte lassen anneh­ ansatzweise Schilftyp 2; im Hinterland Streuwiese, linke Bild­ men, daß diese Art offenbar ähnliche Standorte zum hälfte noch ungemäht und ziemlich schilfreich.

39 Abblldung23 Schilfbestand Strandweg Rapperswil (SB 190; 2. Oktober 1975). Beispiel für den flächigen Bestandestyp mit hohem Schutzwert. Kurze Grenzlinien, hoher Anteil Schilftyp 2.

Tabelle9 Gruppen von ornithologisch wertvollen Schilfbeständen Reihenfolge der 15 ornithologisch wertvollsten Schilfobjekte heraus (vgl. Tab. 8 und 9): am Zürich- und Obersee nach ihren PWS-Werten. Unter «Gruppe» wird angegeben, welchem der drei im Text langgestreckte, streif enförmige Schilfbestände ohne (Kap. 4.5) definierten Bestandestypen das Objekt angehört. breite Flachwasserzone, aber mit intakten Riedwie­ Schrägstriche und Klammern bedeuten gemischtes bezie­ sen im Hinterland, mindestens teilweise kulturbeein­ hungsweise untergeordnetes Vorkommen der Bestandes­ typen. flu ßt (Abb. 22). Charakterart ist der Drosselrohrsän• ger. Beispiele sind: SB 118, 62. II Flächige, homogene, grenzlinienarme Schilfbestän• 2 23). Rang SB Lage des Objekts Gruppe de mit vorherrschendem Schilftyp (Abb. Cha­ rakterarten sind Wasserralle und Rohrschwirl. Bei­ 1. 64 Frauenwinke 1/Uesser Sack 1/11 spiel: SB 64. 2. 114 Lachaner Horn links III III Strukturreiche, vielfältige Bestände, vor allem in 3. 118 Nuolan/Ziegelwies 1 Deltabereichen, reiche Pflanzen- und Kleintierwelt 4. 190 Rapparswil/Strandweg 11(1) 5. 116 Lachener Horn rechts 111/11 (Abb. 24). Charakterart ist der Zwergtaucher (evtl. 6. 139 Bätzimatt Süd III auch die Zwergdommel). Beispiele sind: SB 115, 7. 173 Bollingen/Unter Stafflen 1(111) 116, 139 und 149. 8. 62 Frauenwinkel/Inner Sack (Steinfabrik) 1 9. 74 Lützelau 1/11 Diese drei verschiedenen Typen von Schilfbeständen 10. 63 Frauenwinkel/Inner Sack (Durchstich) 1 besitzen je eigene Charakteristiken und quantitativ nicht 11. 175 Wurmsbacher Bucht 1(11) gegeneinander abwägbare Vorzüge. Die Empfehlun­ 12. 174 Kloster Wurmsbach 1(11) gen von D1AMOND (1975b) für die Planung von Lage, 13. 149 Schmeriker Allmeind III Größe und Form von Schutzgebieten sind hauptsäch• 14. 46 Bächau Ost 1 15. 59 Freienbach-Sarenbach (1) lich auf homogene, flächige Habitate zugeschnitten; sie wurden ja auch am tropischen Regenwald entwickelt.

40 Abbildung 24 Schilfbestand Lachener Horn (SB 114, 116; 2. Oktober 1975). Beispielfürden strukturreichen Bestandestyp mit hohem Schutzwert. Lange Grenzlinien, hohe Anteile von Schilftyp 2 und 3; angrenzend zum Teil Streunutzung, überwiegend jedoch unbeeinflußte Waldentwicklung. Im Sommer starker Erholungsbetrieb.

Auf eine Biotopklasse mit anderen strukturellen Eigen­ 3. Esistsinnvoll,ganzeKomplexevongrößerenSchilf• schaften können sie jedoch nicht unbesehen übertra• beständen zu schützen und als Ganzes zu erhalten. gen werden. Für die Schilfbestand-Gruppe II dürften sie Wenn auch nicht in jedem Fall klar ist, auf welchem zwar zutreffen, für I und III, bei welchen die naturgemä• Weg die Nähe von weiteren Schilfbeständen auf die ße Linearität der Uferröhrichte in Form und Aufbau stark Vögel wirkt, darf die Existenz solcher positiver Ein­ hervortritt, aber nur begrenzt. flüsse als erwiesen gelten. Aus diesen Ergebnissen und Überlegungen las­ 4. Der Wert eines Schilfbestandes, besonders eines sen sich einige einfache Grundsätze für den Schutz der kleineren im Siedlungsbereich, steigt bei gleichblei­ Schilfbestände am Zürichsee und ihre Vogelwelt ablei­ bender Fläche beträchtlich, wenn im Röhricht der ten: natürliche Übergang zwischen Wasser und Land erhalten bleibt, und er steigt weiter, wenn sich im 1. Die Eigenheiten und unterschiedlichen Erfordernis­ Hinterland extensiv genutzte Flächen befinden, am se der drei Gruppen von Schilfbeständen müssen besten Riedwiesen oder zumindest größere Ge­ beachtet werden. Im Fall von Typ I kann zur Erhal­ büschzonen. tung seiner Eigenart auch ein Pflegeeingriff auf den 5. Einzelne der unter dem Erholungsbetrieb leidenden angrenzenden Riedwiesen notwendig sein, wie z.B. und zugleich biologisch wertvollen Schilfbestände an einzelnen Stellen der SB 190 und 174. müssen vom Ausflüglerverkehr befreit werden. 2. Im Entscheidungsfall ist es besser, auf einen kleinen 6. Zum Schutz des Röhrichts müssen im weiteren die Schilfbestand zu verzichten, als die gleich große übersetzten Bestände des Höckerschwans und, in Fläche einem der wenigen großen Schilfbestände isolierten größeren SB (z.B. SB 24), auch des Bläß• zu entreißen. Der potentielle Verlust an Artenvielfalt huhns und des Haubentauchers, reduziert werden. und yor allem an seltenen Arten ist im zweiten Fall Eine ergänzende Maßnahme wäre das Anbieten größer (vgl. auch MooRE und HooPER, 1975; D1AMOND, von zusätzlichem Nistmaterial und Futter in gewis­ 1975b). sen isolierten verarmten SB des unteren Seeteils.

41 5 Zusammenfassung

Schilfbestände als Habitatinseln von Vögeln bestand». Die Vogelpopulationen der Schilfinseln kön• nen aufgrund der räumlichen Dimensionen und ihrer Im Sommer 1976 wurden mit Hilfe von Revierkartierun­ eigenen Mobilität nicht im gleichen Maß voneinander gen und Nestersuche die in den 212 vorher inventari­ getrennt sein, wie die Faunen dertropischen Archipele, sierten Schilfbeständen von Zürich- und Obersee brü• deren Studium die Entwicklung der Inseltheorie förderte tenden Vögel erfaßt. Im ganzen wurden 1816 Paare von (MAcARTHUR und W1LsON, 1963, 1967). Sechs verschie­ 13 Arten ausgewertet. Es sind dies, in der Reihenfolge dene Hypothesen werden genannt, die eine Erklärung abnehmender Häufigkeit: Haubentaucher, Bläßhuhn, zu den beobachteten lsolationseffekten liefern könnten. Teichrohrsänger, Rohrammer, Sumpfrohrsänger, Dros­ Ihre analytische Prüfung wird durch die komplexen selrohrsänger, Teichhuhn, Höckerschwan, Zwerg­ lnterkorrelationen erschwert, die insbesondere Schilf­ taucher, Wasserralle, Rohrschwirl, Graureiher und fläche und Isolation mit den übrigen ökologischen Fak­ Zwergdommel. toren verbinden. Die im Vergleich mit der sie umgebenden Land­ Acht der erfaßten ökologischen Parameter (außer schaft homogenen und scharf abgegrenzten Schilfröh• Fläche und Isolation) leisten signifikante Beiträge zur richte wurden als Biotopinseln aufgefaßt. Die Anzahl Erklärung der abhängigen Variablen; die wichtigsten Arten, Diversität, Paarwertsumme (ein einfacher Index, sind die röhrichtinterne Habitatdiversität, die Anwesen­ der die regional seltenen Vogelarten stark bewertet) und heit von Riedwiesen im Hinterland der Schilfbestände, die Anzahl Paare der Vögel in den Schilfinseln wurden die Bodenbedeckung durch Schilftorf, die Länglichkeit mit schrittweisen multiplen Regressionen auf die Ein­ der Bestände und die Breite der Flachwasserzone (alle flüsse von 24 Standortparametern, darunter Schilfflä• positiv korreliert). che und lsolationsgrad des Schilfbestandes, geprüft. Aufgrund der genauen Flächenangaben für die Die Schilffläche erwies sich als die stärkste einzel­ Schilfbestände kann für jede der häufigeren Vogelarten ne unabhängige Variable. Die meisten Paarzahlen, die das Minimumareal angegeben werden. Ebenso läßt Gesamtpaarzahl und die Paarwertsumme sind mit ih­ sich der Anteil der von einer Art besiedelten Schilfbe­ rem Absolutwert eng korreliert, die Artenzahl weist die stände in Abhängigkeit von deren Fläche ermitteln stärkste Korrelation mit der Wurzelfunktion der Fläche (sogenannte lnzidenzkurven, D1AMOND, 1975a), und es ) auf und die Diversität mit ihrem Logarithmus. Die Stei­ läßt sich eine Fläche (F 50 abschätzen, bei der 50 Pro­ gung der doppeltlogarithmischen Artenzahl/Areal-Kor­ zent der Schilfbestände von der fraglichen Vogelart relation beträgt 0,380, abzüglich der Einflüsse anderer besiedelt sind. unabhängiger Faktoren 0,274. Drei Gruppen von wertvollen Schilfbeständen Dagegen spielt die Isolation eine untergeordnete können unterschieden werden. Sie zeigen jeweils cha­ Rolle; außer der Schilffläche zeigen noch fünf weitere rakteristische Züge und beherbergen bis zu einem Standortfaktoren mehr signifikante Korrelationen zu den gewissen Grade auch eigene typische Vogelfaunen. abhängigen Variablen als eines der drei lsolationsmas­ Aufgrund der Untersuchungsergebnisse lassen sich se. Artenzahl und Diversität stehen in negativer Bezie­ Empfehlungen für den Naturschutz am Zürich- und hung mit der «Distanz zum nächsten großen Schilf- Obersee formulieren.

42 e

Les roselieres en tant qu'iles-habitats d'oiseaux lation. Pourtant, le nombre d'especes et la diversite sont nicheurs en relation negative avec la distance de la grande roseliere la plus proche. En raison de la petite dimension Les oiseaux nicheurs des 212 roselieres inventoriees du des iles-roselieres et de la mobilite des populations Lac de Zurich et de !'Obersee ont ete recenses a l'aide aviennes celles-ci ne peuvent pas etre isolees dans la de la cartographie des territoires et de la recherche des meme mesure que les faunes des archipels tropicaux nids en ete 1976. En tout, 1816 couples nicheurs de dont l'etude a favorise le developpement de la theorie de 13 especes ont ete analyses. Voici les especes, par l'insularite (MAcARTHUR et W1LsON, 1963, 1967). On ordre decroissant d'abondance: Grebe huppe, Foulque enonce six hypotheses differentes qui pourraient expli­ macroule, Rousserolle effarvatte, Bruant des roseaux, quer les effets de l'isolation observes. L'analyse detail­ Rousserolle verderolle, Rousserolle turdo'ide, Poule lee de ces hypotheses est rendue difficile par les inter­ d'eau, Cygnetubercule, Grebecastagneux, Räled'eau, correlations complexes qui lient surtout la superficie et Locustelle luscinio"ide, Heron cendre, Blongios nain. l'isolation des roselieres aux autres facteurs ecolo­ Les roselieres relativement homogenes et bien giques. delimitees peuvent etre considerees comme des iles­ La superficie et l'isolation mises a part, huit des habitats. Le nombre des especes aviennes, leur diver­ facteurs etudies contribuent significativement a l'expli­ site, la somme des valeurs de couples (un index simple, cation des variables dependantes. Voici les plus impor­ qui attache beaucoup d'importance aux especes rares tants: la diversite ecologique a l'interieur des roselieres, dans la region) et le nombre des couples nicheurs par la presence de prairies a litiere a l'arriere des roselieres, roseliere ont ete soumis a une analyse de regression la couverture du sol par la tourbe de roseaux, la forme multiple progressive. L'influence de 24 facteurs a ete oblongue des massifs, et la largeurde la zoned'eau peu etudiee, y compris celle de la superficie et du degre profonde (correlations toutes positives). d'isolation de la roseliere. Pour chacune des especes abondantes, l'aire La superficie est le facteur independant le plus minimum peut etre estimee a l'aide des donnees exac­ puissant. Les effectifs de la majorite des especes, le tes de la superficie des roselieres. De meme, la propor­ nombre total de couples et la somme des valeurs­ tion des roselieres habitees par une espece d'oiseaux couples sont en etroite correlation avec la superficie en peut etre determinee par rapport a la superficie (courbes chiffre absolu; le nombre d'especes montre une forte dites d'incidence, D1AMOND, 1975a), et il est possible

) correlation avec la racine carree de la superficie, et la d'estimer une superficie de roseaux (F 50 habitee par diversite avienne avec son logarithme. La pente de cette espece avec une probabilite de 50 pour cent. l'equation de regression de la double correlation loga­ On distingue trois groupes de roselieres compre­ rithmique superficie/nombre d'especes est de 0,380, ou nant chacun des massifs de roseaux de haute valeur de 0,27 4 si l'influence des autres facteurs independants ornithologique. lls se differencient par des aspects ca­ est eliminee. racteristiques de leur ecologie et ils abritent, jusqu'a un Par contre, l'isolation joue un r6Ie mineur. Abstrac­ certain point, des faunes aviennes particulieres. Les tion faite de la superficie de la roseliere, cinq autres resultats de cette enquete permettent de formuler des facteurs manifestent une correlation plus significative propositions pour la sauvegarde de la nature des bords avec des variables dependantes que les valeurs d'iso- du Lac de Zurich et de !'Obersee.

43 Riassunto

II canneto quale habitat degli uccem. l'isolamento delle singole aree. II numero delle specie e la diversitä sono inversamente proporzionali alla distan­ In 212 aree a canneto del Lago di Zurigo estata esegu ita za dalla «prossima area a canneto piu consistente» una cartografia dei territori delle singole specie ed una Le popolazioni di uccelli studiate non possono localizzazione dei nidi. Complessivamente sono state essere chiaramente distinte le une dalle altre, per via osservate 1816 coppie di uccelli, distribuite su 13 spe­ della loro mobilitä e della distribuzione su I territorio delle cie. In ordine di presenza decrescente sono:svasso aree a canneto; in cio' si distinguono dall'avifauna dei maggiore, folaga, cannaiola, migliarino, cannaiola ver­ tropici, lo studio della quale ha condotto alla teoria delle dognola, cannareccione, gallinella d'acqua, cigno reale, isole (MacARTHUR e W1LsON, 1963, 1967). Sono riportate tuffetto, porciglione, salciaiola, airone cenerino e tara­ sei ipotesi a sostegno dei fenomeni di isolamento osser­ busino. vati. Le complesse intercorrelazioni osservabili in parti­ Le aree a canneto sono omogenee e chiaramente colare fra area a canneto, isolazione e gli ulteriori delimitabili rispetto al paesaggio circostante. Sono quin­ parametri stazionali ne ostacolano oltremodo una veri­ di state considerate quali «biotopi-isola», di cui il numero fica. Offrono inoltre un significativo contributo alla spie­ delle specie, la diversitä, un valore di frequenza relativa gazione delle variabili dipendenti otto parametri ecologi­ ( «Paarwertsumme», un indice ehe da molto peso alle ci, tra cui i piu importanti sono la diversitä interna del specie regionalmente rare) ed il numero delle coppie canneto, la presenza di lischeti nel retroterra, la coper­ sono stati messi a confronto, tramite la tecnica dell'ana­ tura del terreno con torba di canna, la lunghezza dell'as­ lisi di regressione multipla progressiva, con 24 para­ se maggiore dell'area a canneto e la larghezza delta metri stazionali, tra cui la superficie dei singoli canneti ed zona ad acqua bassa (le correlazioni sono sempre il loro grado di isolazione. positive). L'area del canneto e la variabile indipendente con Sulla scorta della superficie dei canneti puo essere la piu alta capacitä interpretativa del fenomeno studiato. definito l'areale minimo per ognuna delle specie piu II totale delle coppie e la frequenza relativa (vedi sopra) frequenti. lnoltre, in base alla superficie di canneto, puo sono ad essa strettamente correlati. II numero delle essere calcolata la porzione dello stesso occupata dalle specie presenta la correlazione maggiore con la radice singole specie, come pure puo essere stimata la super­ quadrata dell'area a canneto e la diversitä con il suo ficie di territorio in cui il 50% dei canneti ospiti la stessa logaritmo. La pendenza della funzione numero delle specie. specie-areale, riportata su doppio logaritmo, edi 0,380; Sono stati definiti tre gruppi di canneto particolar­ senza l'influsso di altre variabili indipendenti assume il mente importanti, ospitanti fino ad un certo grado una valore 0,274. caratteristica, propria avifauna. 1risultati del lavoro sfo­ II ruolo dell'isolamento e per contro scarso; oltre ciano in alcune raccomandazioni relative alla gestione l'areale altri cinque parametri stazionali offrono correla­ delle aree protette sulle sponde del Lago di Zurigo. zioni con le variabili dipendenti piu alte di quelle ehe con le medesime assumono i tre indici utilizzati per definire Traduzione: Roberto Buffi

44 "distance from the nearest big reed bed". Due to the prevailing spatial dimensions and their mobility, the bird In summer 1976 the birds nesting in the previously populations of the reed beds cannot be so clearly inventoried reed beds of the Lake of Zurich and the separated as the fauna of tropical archipelagos are, Obersee were monitored with the help of territory map­ studies on which promoted the elaboration of the "island ping and nest search. A total of 1816 nesting pairs of 13 theory" (MAcARTHUR and W1LsON, 1963, 1967). Six dif­ different species was analyzed. In order of frequency, ferent hypotheses are mentioned which might explain these were: great crested grebe, coot, reed warbler, the observed isolation effect. Analytical examination of reed bunting, marsh warbler, great reed warbler, moor­ these is hindered bythe complex interrelationships, par­ hen, mute swan, little grebe, water rail, Savi's warbler, ticularly those between area and isolation and other common heron, and little bittern. ecological factors. The reed beds, which in comparison with the Eight of the ecological factors scrutinized (besides surrounding landscape are homogeneous and clearly area and isolation) provide a significant explanation of delimited, were considered as biotope islands. The the dependent variables, the major ones being habitat influence of 24 site parameters, including area and diversity within the reed beds, occurrence of litt er mead­ degree of isolation of the reed beds, on the number of ows on hinterland, seil cover by reed peat, form of the species, diversity, pair value sum (a simple index in reed bed, and width of the shallow water zone (all which locally rare species are heavily weighted), and the positively correlated). number of pairs in the reed islands was determined by Precise measurement of reed bed area allowed means of stepwise multiple regression. computation of the minimum area for each of the more Area proved to be the major single independent common species. Equally, the proportion of reed beds variable. Mostofthe paircounts, thetotal paircount, and occupied by a particular species to the total number of the pair value sum are closely correlated with their reed beds of similar size can be determined ("incidence absolute values, the number of species showing the curve", D1AMOND, 1975a), and the area (F so) around closest correlation with the root function of the reed bed which 50% of the reed beds are inhabited by a particu lar and the diversity with its logarithm. The curve of the species estimated. logarithm of number of species against the logarithm of Three groups of valuable reed beds can be distin­ area shows a gradient of 0.380, or 0.274 when the guished. Each displays characteristic features and upto influence of other independent factors is eliminated. a certain point accommodates its own typical bird fauna. In contrast, isolation plays a subordinate role. Recommendations for conservation along the Lake of Apart from area, five other site factors are more signifi­ Zurich and the Obersee based on the findings of this cantly correlated with the dependent variables than one study are given. of the three isolation characteristics. Number of species and diversity, however, are negatively proportional to Translation Margaret Joyce Sieber

45 6 Literatur

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