Université Pierre et Marie Curie (PARIS 6) Préparation à l’agrégation SVSTU, secteur B

SYSTÉMATIQUE DES EMBRYOPHYTES Document illustrant plus particulièrement les taxons européens version 4 octobre 2007

Catherine Reeb, Préparation agrégation SVSTU, UPMC Jean-Yves Dubuisson, Laboratoire Paléobotanique et Paléoécologie, équipe Paléodiversité, systématique et évolution des Embryophytes, UPMC Dessin de couverture : extrait d’un traité botanique tibétain

Pour Garance

Remerciements: merci à Jean et Monique Duperon pour les clés de détermination des familles d’Angiospermes, à A.M pour la reproduction de couverture, à Michaël Manuel et Eric Queinnec pour la partie I de l’introduction. Egalement à tous les illustrateurs qui ont autorisé l’utilisation de leurs documents mis en ligne sur Internet : Françoise Gantet, Prof. I. Foissner, Association Endemia de Nouvelle Calédonie.

1 Table des matières

Introduction 3 Les données essentielles pour l’agrégation ...... 5

I Systématique générale des Embryophytes 6 I.1 Caractères des Embryophytes ...... 6 I.2 La place des Embryophytes au sein de la lignée verte ...... 7 I.3 Le groupe frère des Embryophytes ...... 7 I.4 Relations au sein des Embryophytes :les points acquis aujourd’hui ...... 8 I.4.1 Marchantiophytes, Bryophytes, Anthocérotophytes à la base des Embryophytes ...... 8 I.4.2 Les Trachéophytes ou plantes vasculaires, un groupe monophylétique ...... 9 I.4.3 Les Spermatophytes ou plantes à ovules, un groupe monophylétique ...... 9 I.5 Quelques points encore en discussion ...... 11 I.5.1 Position et relations des trois clades basaux (Bryophytes, Marchantiophytes et Anthocérotophytes) 11 I.5.2 Relations au sein des Spermatophytes :l’hypothèse "Gnepine" ...... 13

II Les principaux clades d’Embryophytes 15 II.1 MARCHANTIOPHYTA:Les Marchantiophytes ou Hépatiques ...... 15 II.2 ANTHOCEROTOPHYTA:Les Anthocérotophytes ou Anthocérotes ...... 17 II.3 BRYOPHYTA:Les Mousses au sens strict:mousses et sphaignes ...... 18 II.4 POLYSPORANGIOPHYTA:Les Polysporangiophytes ...... 21 II.5 TRACHEOPHYTA:Les Trachéophytes ou plantes terrestres ...... 22 II.6 EUTRACHEOPHYTA:Les Eutrachéophytes ...... 22 II.7 LYCOPHYTA:Les Lycophytes ...... 24 II.8 EUPHYLLOPHYTA:Les Euphyllophytes, végétaux vasculaires à croissance pseudomonopodiale . . . . . 27 II.9 MONILIFORMOPSES = MONILOPHYTES ...... 29 II.10 EQUISETOPHYTA :les Equisetophytes ou Sphenophytes ou prêles ...... 30 II.11 Fougères leptosporangiées ...... 31 II.12 Un groupe paraphylétique :les fougères eusporangiées...... 35 II.13 LIGNOPHYTA :les Lignophytes ...... 35 II.14 SPERMATOPHYTA :les Spermatophytes ...... 35 II.14.1 Les Ptéridospermales = fougères à graines, taxon para- ou polyphylétique ...... 37 II.15 CYCADOPHYTA :les Cycadophytes ...... 37 II.16 GINKGOPHYTA:les Ginkgophytes ...... 39 II.17 LES CONIFÈRES...des relations en cours de résolution...... 40 II.17.1 Détails des principaux taxons de Conifères, hors Gnetophytes ...... 41 II.18 GNETOPHYTA:les Gnetophytes ...... 45 II.19 ANGIOSPERMES :les plantes à fleurs ...... 45 II.19.1 L’origine des Angiospermes ...... 46 II.19.2 Les systèmes de classification traditionnelles: ...... 48 II.19.3 Commentaires sur les principaux clades d’Angiospermes...... 49 II.19.4 Quelques espèces d’Angiospermes communes ou présentant un intérêt particulier (agronomique, scientifique etc)...... 53

III Clés de détermination 55 III.1 Clés de détermination des principaux taxons d’Embryophytes ...... 55 III.2 Clé des familles européennes de Moniliformopses avec genres représentatifs et quelques exotiques . . . . 57 III.3 Clé des familles actuelles de Coniferophytes avec genres représentatifs ...... 59 III.4 Clé des familles d’Angiospermes ...... 60 III.4.1 Plantes Dicotylédones ...... 60 III.4.2 Plantes Monocotylédones ...... 62

2 Introduction

Ce document, notamment son introduction dont nous reprenons in extenso la plupart des paragraphes, a été largement inspiré du polycopié "Systématique des métazoaires, 2002 " de Michaël Manuel et Eric Queinnec, que nous remercions vivement ici.

Objectifs de ce document Ce document a pour objectif de replacer dans une classification phylogénétique des taxons, regroupant tous les "végé- taux " terrestres, dont certains sont secondairement revenus au milieu aquatique. Nous y incluons les taxons observables en France, et quelques taxons tropicaux d’intérêt agronomique dont la connaissance pourra être exigée pour le concours de l’agrégation. Le terme de "végétaux " a été volontairement mis entre guillemets, car si les animaux recouvrent assez naturellement le taxon des Métazoaires, il n’en est pas de même pour les organismes prétendant au statut de "végétal ". Selon les caractères choisis pour les définir, les taxons inclus ne sont pas les mêmes. Les Embryophytes recouvrent par contre un groupe naturel, monophylétique.

La présentation de la classification phylogénétique des Embryophytes s’accorde tout à fait avec l’esprit de réforme du programme de l’Agrégation, dont un des principaux aspects vise à mieux intégrer les connaissances "naturalistes " au sein des grandes problématiques évolutives, biologiques, écologiques etc. De ce point de vue, il est clair que la biologie fonctionnelle et la systématique, loin de s’opposer, s’éclairent mutuellement, et c’est pourquoi les données biologiques ont été intégrées dans la présentation des taxons, autant qu’il était possible dans la limite de la place disponible.

Principes sous-jacents L’ambition principale de la systématique contemporaine avait déjà été exprimée par Darwin : les classifications doivent rendre compte de l’histoire évolutive des organismes. En effet tout autre critère de classification serait arbitraire et artificiel. Seulement, que savons nous de cette histoire évolutive, puisque nous n’étions pas là? Reconstituer l’histoire à partir de l’héritage du passé, c’est cela l’objectif de la phylogénie. L’héritage du passé comprend – la diversité des êtres vivants actuellement observables sur notre planète, – les archives paléontologiques, c’est à dire les fossiles.

La véritable révolution systématique dans la seconde moitié du XXème siècle, ce n’est pas, comme on pourrait le penser, l’utilisation des données moléculaires, mais bien l’adoption et les méthodes de la cladistique, progressivement par l’ensemble des chercheurs en phylogénie, à la suite des travaux de Hennig (à partir des années 60). Auparavant, les systématiciens imaginaient des scénarios évolutifs sans véritable méthodologie ; c’était une activité essentiellement spécu- lative où prévalait l’opinion personnelle sur l’importance de tel ou tel caractère, ou sur telle modalité supposée d’évolution des caractères et des taxons. On privilégiait volontiers les hypothèses d’évolution complexifiante, et du coup on classait souvent les organismes en "groupes primitifs " et en "groupes évolués" comme si l’évolution était synonyme de com- plexification, et comme si le taxon ne pouvait présenter à la fois des caractères primitifs et en même temps des caractères évolués. On comprend aujourd’hui que cette manière de penser est totalement inappropriée, car il s’est écoulé exactement le même temps entre la première cellule (il y a plus de 3,8 milliards d’années) et n’importe lequel des organismes ac- tuels, quel que soit son "degré de complexité " apparent. Des transformations évolutives se sont produites dans toutes les lignées, dans toutes les branches de l’arbre du vivant; ces transformations sont, selon les cas, l’apparition, la perte, ou la transformation d’un caractère.

C’est cette histoire que les systématiciens d’aujourd’hui tentent de reconstituer en appliquant la méthode cladistique. Insistons sur le fait qu’ils utilisent tout aussi bien les caractères morphologiques (incluant ceux qui sont fournis par les techniques de microscopie électronique), que des caractères biochimiques ou moléculaires (séquences de gènes, organi- sation des génomes etc. ) On peut rappeler ici les grands principes de la science moderne des classifications en quelques points (voir l’introduction de ? pour une présentation détaillée) : Chercher à construire la phylogénie c’est chercher à identifier des groupes monophylétiques (= des unités de descendance).

Seul le partage des états dérivés de caractères (= les synapomorphies) révèle la monophylie des groupes. Jusqu’à l’adoption du cladisme, on se basait indistinctement sur les homologies (= caractère hérité d’un ancêtre commun) ; aujour- d’hui on distingue au sein de l’homologie, d’une part le partage d’états primitifs (ou ancestraux), qui n’est pas révélateur

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 3/64 de la monophylie, et d’autre part le partage d’états dérivés, qui lui révèle la monophylie (les nouveautés évolutives ac- quises chez un ancêtre étant héritées par tous ses descendants).

L’analyse cladistique permet de résoudre les conflits entre les caractères, par l’application du principe de parcimonie. Cette analyse conduit à préférer l’hypothèse phylogénétique la plus parcimonieuse, considérée comme la plus vraisem- blable, compte tenu de la distribution observée de l’ensemble des caractères (on ne choisit donc plus arbitrairement tel ou tel caractère pour découper les groupes). En même temps, à partir de l’hypothèse phylogénétique résultant de l’analyse, il est possible de reconstituer l’histoire de chacun des caractères pris indépendamment. C’est ainsi qu’on peut identifier les synapomorphies qui soutiennent la monophylie de tel ou tel groupe, et aussi distinguer les caractères qui évoluent de manière convergente (= homoplasies).

Il n’y a pas de "groupes primitifs " ni de groupes évolués ; les qualificatifs "primitif " (= ancestral) / "évolué " (=dérivé) s’appliquent aux caractères (ou ensembles de caractères) et non aux groupes. Chaque organisme est une mosaïque de ca- ractères évoluant plus ou moins indépendamment les uns des autres. Seuls les groupes monophylétiques ont une histoire évolutive propre (les transformations évolutives ayant lieu dans la branche commune -les synapomorphies- concernent l’ensemble des membres du groupe, et aucun des organismes extérieurs au groupe). C’est pour cette raison qu’on ne re- tient comme unité de classification, comme taxon (= groupe formellement reconnu dans la classification), que des groupes dont la monophylie est soutenue par les résultats d’un ou plusieurs travaux de phylogénie.

Il faut insister sur le fait que l’analyse des caractères est explicite et reproductible, ce qui signifie que n’importe qui, à partir des mêmes données, en appliquant exactement les outils indiqués par les auteurs (dans la partie Matériels et Mé- thodes de la publication), obtiendra le même arbre. Par ailleurs, à partir de nouvelles données, ou en codant différemment les caractères, ou en changeant les modalités de l’analyse, on pourra éventuellement contredire une hypothèse phylogéné- tiquement pré-existante au profit d’une autre, mais toujours à partir d’une démarche explicite (et non pas, en principe, du fait de convictions personnelles ou d’avis a priori sur l’évolution du groupe).

Ainsi, les classifications proposées dans ce document sont des résultats scientifiques (issus de travaux publiés dans des revues spécialisées ou des ouvrages synthétisant ces travaux), et l’on doit appliquer le même esprit critique qu’envers n’importe quel résultat scientifique, comme dans n’importe quelle discipline. Par ailleurs, un résultat scientifique n’est intéressant que dans la mesure où il apporte du nouveau, et donc on ne doit pas s’alarmer outre mesure du fait que les classifications changent : c’est même plutôt un signe de vigueur (cela signifie que les systématiciens travaillent !). Il peut aussi y avoir des contradictions entre les résultats provenant d’auteurs différents et/ou de jeux de données différents : il y a alors des questions en suspens qui nécessitent d’autres travaux. Une fois établis les groupes monophylétiques, donc les taxons, on doit les nommer. L’ensemble des règles qui gouvernent l’attribution des noms aux taxons s’appelle la no- menclature. L’existence de règles est indispensable pour préserver un maximum la stabilité des noms face aux nombreux travaux des systématiciens et aux changements perpétuels des conceptions sur le découpage des groupes.

Actuellement est toujours en vigueur le code de nomenclature hérité des XVIII ème et XIX ème siècles, qui prévoit en particulier qu’à chaque taxon soit associée une catégorie linnéenne (les principales catégories sont l’espèce, le genre, la famille, l’ordre, la classe, l’embranchement ou phylum). Il existe parmi les systématiciens un débat pour savoir si ce système de nomenclature est adapté aux nouveaux concepts et méthodes issus de la cladistique. Les tenants d’un nouveau code de nomenclature (le phylocode, consulter http://www.ohio.edu/phylocode) proposent une nouvelle approche taxonomique. Il n’est pas encore reconnu, surtout en biologie végétale, et la nomenclature traditionnelle issue de la nomenclature binomiale est conservée ici. Mais attention, les catégories taxonomiques, familles, ordres n’ont pas d’autres significations que leur monophylie et le fait qu’ils incluent d’autres groupes monophylétiques. Afin de clarifier cette hiérarchie, des ter- minaisons appropriées ("phyta " pour les embranchements, "psida " pour les classes, "ales " pour les ordres, "acées " pour les familles) sont utilisées selon la profondeur du groupe dans la phylogénie. Mais ces groupes n’ont pas de signification absolue, ni d’équivalence de hiérarchie. Des taxons de même rang ne doivent pas être vus comme des équivalences d’une réalité biologique. Cette hiérarchie possède avant tout un intérêt didactique et mnémotechnique. C’est une des différences importantes avec la vision des familles des classifications antérieures.

Guide de lecture Les chapitres sont construits selon un plan standardisé : une page présentant les caractères du taxon faisant l’objet du chapitre une hypothèse phylogénétique (dérivée de la confrontation des hypothèses publiées récemment), des remarques concernant l’arbre (hypothèses alternatives, caractères problématiques, etc. ), puis une section "exemples " illustrant les taxons terminaux (= les feuilles) de l’arbre. Parfois un ou plusieurs taxons terminaux font l’objet d’un sous-chapitre spé- cial, dans ce cas ils ne sont pas illustrés dans la partie "exemples " du premier arbre.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 4/64 Les transformations de caractères ont été portées directement sur les arbres. On peut directement lire les changements apomorphes soutenant la monophylie d’un clade en regardant les transformations dans la branche qui mène à ce clade. Attention, les transformations de caractères dans une branche sont héritées par les descendants mais le caractère est sus- ceptible de se transformer encore dans les branches plus récentes (par exemple les stomates sont une synapomorphie des Stomatophytes, mais certains sporophytes de Bryophytes n’en possèdent pas, probablement par perte secondaire). Pour connaître les états des caractères dans les taxons terminaux, il faut donc lire l’ensemble de l’arbre. Un autre avertissement important est que l’arbre d’un taxon n’a pas pour but d’offrir une description complète des caractères morphologiques au sein du taxon, mais simplement de rendre compte d’une hypothèse phylogénétique, et des caractères qui la soutiennent. Or tous les caractères ne sont pas informatifs sur le plan phylogénétique (ou du moins pas aux même niveaux taxonomiques).

Par ailleurs, nous n’avons aucune prétention d’exhaustivité en ce qui concerne les synapomorphies, bien au contraire : parmi les synapomorphies proposées, dans les publications pour une branche donnée, n’ont été retenues généralement que celles qui semblaient compréhensibles sans demander des pages d’explication. Les synapomorphies qu’il est possible de montrer sur échantillon, coupe microscopique ou préparation histologique simple ont été privilégiées. Par convention les noms des taxon (= groupes dont la monophylie est soutenue) sont écrits systématiquement en latin et en italique dans les arbres. Dans le texte sont utilisés indifféremment les vrais noms des taxons (en latin et italique) ou leur traduction en français (avec une majuscule). Ces règles permettent d’identifier les noms des taxons dont la monophylie est soutenue et de les différencier des noms utilisés anciennement pour des groupes qui s’avèrent finalement non-monophylétiques, ou pour des groupes dont le statut n’est pas résolu ( = qui pourraient être monophylétiques ou non) ; dans ces deux derniers cas les noms sont écrits en caractères droits et entre guillemets.

Quand dans un arbre, plusieurs branches partent du même nœud, cela signifie simplement que l’on ne connaît pas les relations entre ces branches ; on parle d’irrésolution, de polytomie ou familièrement de "râteau".

Sources de illustrations: Il existe aujourd’hui des sites de diffusion d’images de biologie, libres d’utilisation dans un contexte scolaire et uni- versitaire. Les images du polycopié proviennent des sources suivantes 1. Site BIODIDAC http://biodidac.bio.uottawa.ca 2. Site BioImages - Virtual Field-Guide http://www.bioimages.org.uk 3. Sources personnelles 4. Quelques autres sources, citées alors dans la légende des figures

Les données essentielles pour l’agrégation Les arbres utiles pour le concours sont précédé d’une mention "Dispo. pour l’agrégation". Les autres, fournis avec l’objectif de vous proposer une vision élargie de la systématique actuelle des plantes terrestres sont précédés de la men- tion "Pour information". Ces évaluations sont subjectives mais le bon sens et la lecture du programme vous guideront : s’il est indispensable de connaître l’arbre général des Embryophytes, il est au delà de ce que l’on peut exiger de vous pour le concours de connaître celui des Marchantiophytes ou des Bryophytes par exemple.

De même pour les diverses informations contenues dans ce document : les données très actuelles, non publiées dans les ouvrages de la liste, ne sont pas exigées. Mais comme nous l’avons répété à plusieurs reprises dans ce document, elles peuvent être une base de discussion, d’argumentation, en tout cas pour celles et ceux que la systématique interesse.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 5/64 SECTION I Systématique générale des Embryophytes

Les Embryophytes ou plantes terrestres comprennent environ 270 000 à 280 000 espèces (selon les auteurs), dont la monophylie ne fait aujourd’hui aucun doute. La synapomorphie ayant donné le nom au clade est la présence d’un embryon pluricellulaire, régionalisé (Fig. 3) se nourrissant aux dépens de la plante mère. Leur place au sein de la lignée verte est à peu près établie, bien qu’il y ait encore des discussion au sujet du groupe frère des Embryophytes. Un numéro spécial de la revue "American journal of Botany", élaboré à l’occasion du 90ème anniversaire de sa première parution est consacré à la systématique des végétaux, entendus au sens le plus large (organismes Eucaryotes possédant des plastes), et plus particulièrement à la lignée verte. C’est une synthèse remarquable et faisant date dans la compréhension des relations évolutives chez les Eucaryotes végétaux. Le Congrès International de Botanique qui s’est déroulé à Vienne, en juillet 2005, a été à nouveau l’occasion d’un bilan de nos connaissances dans ce domaine (IBC, Vienna 2005, ce congrès ne se déroule que tous les 6 ans).

Pour le concours de l’agrégation, il ne vous est pas demandé de maîtriser les dernières données publiées, celles ci n’étant la plupart du temps pas diffusées en temps réel dans les ouvrages à votre disposition. Cependant il est important de comprendre les principes de la classification, d’argumenter les phylogénies proposées dans les ouvrages, et pourquoi pas de proposer les hypothèses actuelles. Ce document cherche avant tout à commenter la classification à laquelle vous avez accès, mais il s’appuie également sur les dernières synthèses afin de discuter de certains points qui sont encore peu clairs ou en passe d’être résolus. Cette discussion permet de retourner aux caractères morpho-anatomiques, et exige de votre part que vous connaissiez ces caractères... une motivation supplémentaire pour vous replonger dans la botanique de base!

I.1 Caractères des Embryophytes

CARACTÈRESDES EMBRYOPHYTES. En gras italique les synapomorphies, certaines encore discutées notamment par rapport aux Charales.

– Chlorophylle a et b – Réserves amylacées dans les plastes – Plastes à thylacoïdes bien développés – Embryon différencié: tissu pluricellulaire issu du développement polarisé du zygote. Les premiers stades du développement sont dépendants de ressources maternelles. Chez les Angiospermes l’embryon comprend un corps + un suspenseur + un pied (Fig. 3), organisation que l’on retrouve dans le sporophyte des Bryophytes et des Marchantiophytes – Fécondation interne dans l’archégone – Présence d’une cuticule , couche imperméable recouvrant l’assise cellulaire la plus externe (l’épiderme chez les Trachéo- phytes.). C’est un maillage polymérisé d’acides gras en C16 et C18 (cutine), ou plus de C18 (subérine) reliés par des ponts ester, et de cires – Les gamètes sont formées dans des gamétanges, (structures à parois pluricellulaires où sont produites les gamètes) : arché- gones (gamétanges femelles) et anthéridies (gamétanges mâles). Attention, on trouve des structures à paroi pluricellulaires contenant les gamètes femelles chez les Charales (oogones des Charales), conver- gence ou synapomorphie? Ce n’est pas encore clair ! – Les spores sont entourées d’une paroi imprégnée de sporopollénine (Fig. 4, 6, 5). – Apparition de la bande pré-prophasique : rassemblement des microtubules avant la prophase autour du noyau, emplacement qui marquera l’apparition de le nouvelle paroi (Fig. 2). Les composés microtubulaires de cette bande n’ont pas été trouvés chez les Charales.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 6/64 I.2 La place des Embryophytes au sein de la lignée verte

Remarque de nomenclature : dans les publications anglosaxonnes, les termes de "Plantae" ou de "Viridiplantae" (= plantes vertes) sont employés pour nommer le taxon [Glaucosystophytes, Rhodophytes, Chlorobiontes]. Dans l’ouvrage français "Classification phylogénétique du vivant" Lecointre and Guyader [2003], le terme de lignée verte est proposé; afin de garder une homogénéité avec celui-ci, il a été conservé dans ce document.

La lignée verte s’est différenciée après un phénomène d’endosymbiose primaire : une Cyanobactérie Gram− a été capturée et internalisée par un Eucaryote unicellulaire hétérotrophe, et s’est progressivement réduite, modifiée et une bonne partie de son génome a été transféré au noyau de l’hôte. La Cyanobactérie s’est ainsi transformée en plaste. L’histoire des végétaux est une histoire d’endosymbioses : primaire, puis secondaires et tertiaires (voir DeReviers [2002], Meyer et al. [2004], Selosse and de Goër [1997]).

FIG. (1) Arbre de la lignée Toutes les données actuelles appuient une origine unique de l’endosymbiose primaire, verte, tel que considéré aujour- impliquant la monophylie de la lignée verte. d’hui

FIG. (2) Vue en microscopie électronique de la bande prépro- phasique (BPP) d’une cellule d’Allium cepa, l’ail (Palevitz [1987]). C’est une structure transitoire, composée de microtubules, se met- tant en place en tout début de prophase et qui disparaît totalement lors de la division cellulaire proprement dite. A ne pas confondre avec les autres formations cytosqueletiques intervenant dans la mi- tose végétale. On soupçonne que la BPP est impliquée dans la dé- FIG. (3) Coupe longitudinale dans un ovaire termination du futur emplacement du phragmoplaste (http://www- de Capsella sp. (Brassicaceae) montrant l’em- ijpb.versailles.inra.fr/fr/sgap/equipes/cyto/projet/details2.html Ins- bryon mature. Botanical Society of America titut JP Bourgoin, INRA). La BPP est une synapomorphie des Em- http://www.botany.org/plantimages. bryophytes.

I.3 Le groupe frère des Embryophytes – Deux taxons se distinguent chez les Chlorobiontes : les Chlorophytes et les Streptophytes. Ces derniers comprennent tous les taxons d’algues considérées auparavant comme Charophytes, plus les Embryophytes. Ce sont les Embryo- phytes qui divergent le plus tardivement chez les Chlorobiontes et leur groupe frère est un taxon d’algues charo- phytes. Ces algues vivent en eaux douces ou saumâtres et regroupent environ 4500 espèces (Fig. 8 et 9) regroupées en six taxons (Fig. 7). Elles possèdent des morphologies variées, d’unicellulaires à filamenteuses ou parenchyma- teuses (Coleochaetes). Certaines possèdent des cellules flagellées, d’autres non (perte des flagelles chez les Zygne- matales).

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 7/64 FIG. (4) Un grain de pollen de ca- FIG. (5) Coupe dans la paroi d’un momille, Asteraceae grain de pollen, MEB FIG. (6) Schéma de la paroi d’un grain de pollen

– Les Charales sensu stricto (Fig. 9), algues filamenteuses sont considérés aujourd’hui comme le groupe frère des Em- bryophytes. Cette hypothèse est très bien supportée par une analyse portant sur quatre gènes représentant les trois génomes : atpB et rbcL (gènes plastidiaux), nad5 (gène mitochondrial) et la petite sous unité ribosomale (SSU)rRNA (gène nucléaire) (Kenneth et al. [2001]). Cependant des travaux très récents (M. [2006]) sont conflictuels avec cette hypothèse : l’analyse de 76 protéines chloroplastiques et de séquences chloroplastiques de représentants des taxons charophytes (Charales, Mesostigmatales, Chlorokybales, Zygnematales, Coleochaetales) et d’Embryophytesfont ressortir les Zygnematales comme groupe frère des Embryophytes, quelle que soit la méthode utilisée. Les auteurs proposent de travailler sur un nombre plus important d’espèces afin de ne plus être soumis à des biais éventuels d’échantillonnage.

– Les Coleaochaetes, algues parenchymateuses possédant des plasmodesmes, ont été envisagées dans les années 2000 comme groupe frère des Embryophytes. Cette hypothèse a été remise ne question par les analyses récentes. Le parenchyme des Coleochaetes est une convergence avec celui des Embryophytes.

FIG. (9) Chara sp., Charales. Les oogones et les globules mâles sont des structures entourant les cellules mères des gamètes; leur ressemblance avec des gamétanges suscite toujours des discussions sur FIG. (7) Les Charales, groupe frère des Embryo- FIG. (8) Coleochaetes sp., Coleochae- l’homologie de ces structures entre phytes. tophycées, algue parenchymateuse elles.

I.4 Relations au sein des Embryophytes : les points acquis aujourd’hui I.4.1 Marchantiophytes, Bryophytes, Anthocérotophytes à la base des Embryophytes Traditionnellement, les plantes terrestres étaient divisées en plantes vasculaires et bryophytes qui regroupaient les hépatiques, les mousses et les anthocérotes. Ces trois groupes forment incontestablement trois taxons indépendants en

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 8/64 FIG. (10) L’arbre des Embryophytes actuels position basale des Embryophytes (Fig. 10 et Fig. 11). Mais les relations entre ces trois groupes sont encore fluctuantes (voir § I.5.1). Les synapomorphies de chaque clade seront présentées dans les chapitres suivants.

I.4.2 Les Trachéophytes ou plantes vasculaires, un groupe monophylétique Au contraire du groupe traditionnel des bryophytes évoqué ci-dessus, la monophylie des Trachéophytes est très bien soutenue, tant par les données moléculaires que morpho-anatomiques. En considérant les plantes actuelles, les Trachéo- phytes se confondent avec les Polysporangiophytes (acquisition d’un sporange ramifié, d’où présence de plusieurs spo- ranges : "poly", "sporanges"). Cependant l’inclusion des fossiles, notamment Aglaophyton major (= Rhynia major) permet de distinguer les deux clades, avec une émergence plus tardive des Trachéophytes (Fig. 11). Des discussions sont toujours en cours pour les relations au sein des Trachéophytes, surtout pour l’ensemble des Filicophytes et des Equisetophytes.

I.4.3 Les Spermatophytes ou plantes à ovules, un groupe monophylétique Toutes les données moléculaires plaident pour une monophylie indiscutable des Spermatophytes. Les synapomorphies morphologiques sont l’acquisition de l’ovule et, pour les plantes actuelles, la production de bois grâce au fonctionnement bifacial du cambium (production de xylème II vers l’intérieur et de phloème II vers l’extérieur du cambium). Ce caractère est également apparu chez des plantes fossiles, comme Archeopteris (Fig. 89), rattaché aux progymnospermes, qui ne sont pas des plantes à ovule.

♠ Un ovule = un gamétophyte femelle protégé par un tégument

Bien que l’existence des cinq clades indépendants de Spermatophytes actuels soit certaine (Cycadophytes, Ginkgo- phytes, Gnetophytes, Pinacées -nom variable selon les auteurs-, Angiospermes) leurs relations sont encore mal établies (voir § I.5.2).

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 9/64 FIG. (11) Cet arbre des Embryophytes incluent certaines groupes fossiles permet de différencier certains clades, comme les Polyspo- rangiophyteet les Trachéophytes.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 10/64 I.5 Quelques points encore en discussion I.5.1 Position et relations des trois clades basaux (Bryophytes, Marchantiophytes et Anthocérotophytes)

Ces trois taxons seront décrits en détail ci-dessous, voir § II.1, II.3 et II.2

I.5.1.1 Une position cruciale à la base des Embryophytes. Les enjeux de la compréhension des trois clades basaux d’Embryophytes sont semblables à ceux des clades basaux de Métazoaires (éponges, myxozoaires): quels sont les carac- tères acquis à ce moment de l’évolution, puis transmis à la descendance? Quels sont ceux qui sont propres à chaque lignée (autapomorphies)? Quels sont les plésiomorphies conservées?

a. Les caractères morpho-anatomiques. Les Bryophytes, Marchantiophytes et Anthocérotophytes ont des carac- tères communs marquants qui justifiaient la classification traditionnelle. – une génération gamétophytique dominante – un sporophyte se développant aux dépens du gamétophyte femelle – une croissance modulaire, c’est à dire la répétition d’une même organisation (feuille et portion de tige, sauf chez les Hépatiques à thalle) à partir d’une cellule apicale – un embryon régionalisé, dont les différentes parties donnent naissance au pied, à la soie (pédicelle) et au sporange (capsule). Chez les autres Embryophytes, le sporophyte (tige et racines) se développe à partir du méristème apical de l’embryon.

Dispo. pour l’Agreg. Pour information Pour information

FIG. (12) Hypothèse disponible pour les FIG. (13) Autre hypothèse: un clade concours: les Bryophytes divergent le plus Marchantiophytes \ Bryophytes est le FIG. (14) Hypothèse actuelle: les An- tardivement et sont le groupe frère de Tra- groupe frère des Trachéophytes. Les An- thocérotophytessont placés en groupe frère chéophytes (Lecointre and Guyader [2003] thocérotophytes représentent le taxon le des Trachéophytes(Qiu and col. [2006] et Meyer et al. [2004]) plus basal (Renzaglia et al. [2000]). ). Non disponible pour le concours

Il semble acquis que le sporophyte des Embryophytes s’est développé grâce à l’intercalation de mitoses entre la fé- condation et la méiose. C’est la théorie "antithétique" ou d’intercalation. Dans ce sens, les sporophytes se complexifient en devenant de plus en plus élaborés.

♠ Cette tendance est généralement vraie (le sporophyte des Angiospermes est structuralement plus complexe que celui des Bryophytes) mais elle occulte les cas d’évolution régressive qui se rencontrent tout au long de l’évolution des Embryophytes(simplification du sporo- phyte de certaines Angiospermes aquatiques, telles que les lentilles d’eau Lemna sp. par exemple).

Chez les Bryophytes, des innovations essentielles conservées chez tous les Embryophytes apparaissent : – la production de tétrades de méiospores à paroi sporopollinique, dont les traces les plus anciennes remontent au Silurien inférieur, vers −435 millions d’années (spores de Marchantiophytes).

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 11/64 – le gamétange pluricellulaire, protection efficace de l’embryon en milieu aérien.

Par contre, les gamétophytes thalloïdes (chez les hépatiques à thalle) ne sont pas homologues des gamétophytes thal- loïdes des fougères par exemple. Ces convergences argumentaient la vision gradiste selon laquelle l’évolution des végétaux terrestres s’effectuait en une ligne droite et passaient par des étapes complexifiantes.

b. Les données moléculaires L’équivalent d’Arabidopsis thalliana pour les groupes basaux est la mousse Physco- mitrella patens.

66% des gènes de Physcomitrella sont homologues de ceux d’Arabidopsis. Comme ils sont exprimés dans le ga- métophytes chez les mousses, on peut émettre l’hypothèse que ces gènes ont été en quelque sorte recrutés au cours de l’évolution par le sporophyte des Trachéophytes.

FIG. (15) Cycle de vie de la mousse modèle Physcomitrella patens. Site : What is Physcomitrella?http://moss.nibb.ac.jp/what.html

La mousse modèle, Physcomitrella patens.

On peut estimer que la relation phylogénétique, en terme de distance, entre Physcomitrella patens et Arabidopsis thalliana est la même que celle entre la drosophile et l’être humain. Connaître le génome de cet organisme permet d’effectuer des comparaisons avec celui de tous les autres végétaux, comme on le fait entre la drosophile, la souris et l’être humain.

Comme tous les organismes modèles, Physcomitrella patens a été choisie, en partie, pour des raisons pratiques: – une grande capacité de régénération – un cycle de vie très court (2 à 3 mois) – comme tous les bryophytes, une phase dominante haploïde – un taux exceptionnel de gènes (nucléaires et chloroplastiques) se prêtant à la mutagénèse ciblée (appelée aussi transgénèse ciblée). Cette technique permet d’étudier le phénotype résultant de ces transformations, la modulation de certains gènes ou d’accéder in vivo à la fonction de certaines protéines. Cette technique est utilisée chez les souris, au sein d’une lignée de cellules embryonnaires. Des limitations liées au grand nombre d’insertions aléatoires de séquences lors de la mutagénèse (d’où un très faible taux de recombinai- son ciblée, rendant la manipulation trop aléatoire) empêchaient d’utiliser cette technique chez les Angiospermes, jusqu’à ce que l’on découvre que chez Physcomitrella, le taux de recombinaison ciblée était très élevé. – un ensemble de 25000 gènes couvrant 50% des gènes des Trachéophytes – une séquence chloroplastique complète déjà connue.

I.5.1.2 Des relations non résolues entre les trois clades basaux Deux hypothèses principales émergent: 1. Les Mousses, groupe frère des Trachéophytes (Fig. 12). Dans les années 1990, les Mousses (Bryophytes sensu stricto) sont proposées comme groupe frère des Trachéophytes, les Marchantiophytes comme groupe le plus basal. Le scénario est assez séduisant pour expliquer certains caractères morpho-anatomiques. – Les stomates, présents sur la capsule de certaines mousses et sur le sporophyte des Anthocérotes y étaient considérés comme une innovation acquise par ces derniers puis conservée chez tous les Embryophytes.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 12/64 – Les hydroïdes et les leptoïdes, tissus conducteurs présents dans le gamétophyte et certains sporophytes des mousses étaient considérés comme homologues et à l’origine des trachéides et du phloème. Cette hypothèse est celle qui est disponible pour les concours (Lecointre and Guyader [2003] et Meyer et al. [2004]). 2. Les Anthocérotes proposés comme Embryophytes les plus basaux (Fig. 13). Dans ce cas, Bryophytes et Marchan- tiophytes forment un clade groupe frère des Embryophytes. Dans ce cas, – l’acquisition de stomates est une convergence – les cellules conductrices des mousses ne sont plus homologues des tissus des Trachéophytes. 3. Hypothèse actuelle : les Anthocérotes sont groupe frère des Embryophytes(Fig. 14). Le consensus actuel est de...proposer l’irrésolution des trois clades, formant un râteau à la base des Embryophytes.

Une des difficultés à éclaircir ces relations provient du peu de données fossiles retrouvées : le plus vieux macrofos- sile non ambigu de Bryophytes est du Dévonien supérieur, plus récent que le plus vieux macrofossile de Ptéridophytes (Cooksonia, Silurien moyen). Leur interprétation est souvent délicate : par exemple des microfossiles plus anciens que Cooksonia, paléospores et restes de cuticule ont été retrouvées. Ces premières paléospores contiennent une substance proche de la sporopollénine (une des synapomorphies des Embryophytes)et sont datées de l’Ordovicien moyen, mais elles ne peuvent être rattachées avec certitude à un taxon car leur sporophyte ou leurs sporanges sont inconnus à ce jour.

I.5.2 Relations au sein des Spermatophytes : l’hypothèse "Gnepine" L’origine des Angiospermes est depuis longtemps un des points très discuté. Trouver leur groupe frère est un élément essentiel de réponse. Darwin lui-même parlait "d’un abominable mystère" (!), les Angiospermes semblant être apparues très soudainement, de manière très diversifiée et sans ancêtres évidents. Ce sujet très actuel est en passe d’être mieux compris.

I.5.2.1 L’hypothèse "Anthophyte", regroupant Angiospermes et Gnétophytes est à rejeter. La première édition de l’ouvrage de Guillaume Lecointre et Hervé Leguyader (?), propose un clade regroupant les Angiospermes et les Gné- tophytes, sur la base des données disponibles à l’époque de sa première parution, en 2001. Mais cette hypothèse était déjà présentée comme peu robuste. Elle est citée ici, car elle montre bien la constante réévaluation des hypothèses phylogéné- tiques et des caractères, grâce aux questions posées par les analyses moléculaires.

Dispo. pour l’Agreg.

Dispo. pour l’Agreg.

FIG. (17) L’hypothèse Gnepine. Données les plus récentes, disponible FIG. (16) L’hypothèse Anthophytes ? et Meyer à l’agrégation in Meyer et al. [2004]. Cette hypothèse est cependant très et al. [2004] discutable, en contradiction avec les données paléo-botaniques.

Quelles synapomorphies (supposées...et d’ailleurs démenties pour certaines, voir §!) appuient cette hypothèse "An- thophytes"? – Présence d’une "fleur", dans les deux taxons. Anthos signifie fleur. Chez les Gnétophytes, il y a un ovule protégé par une enveloppe, rappelant l’ovaire des Angiospermes.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 13/64 – Des stomates d’un type particulier (les cellules annexes sont d’origine différentes des cellules de garde) – Double fécondation – Vrais vaisseaux dans le xylème, mais foraminés chez les Gnétophytes

Chez les Gnétophytes, d’autres caractères rappellent ceux des Coniferophytes: on distingue des archégones, la crois- sance du tube pollinique est typique des Coniferophytes, et enfin l’endosperme reste haploïde, alors qu’il donne un tissu triploïde, l’albumen, chez les Angiospermes.

Cette hypothèse est associée à une paraphylie des Gymnospermes (Fig. 16).

I.5.2.2 L’hypothèse actuelle : Coniferophytes et Gnétophytes, groupes frères. Le clade "Gnepine". Les dernières analyses portant sur les trois génomes (nucléaire, chloroplastique et mitochondrial) (Chaw et al. [2000], Winter et al. [1999], Palmer et al. [2004]) placent les Gnetophytes comme groupe frère des Coniferophytes, avec une très forte congruence, quelle que soit la méthode d’analyse utilisée (parcimonie et maximum de vraisemblance)(Palmer et al. [2004]).

Dans ce cas, les Gymnospermes sont alors monophylétiques (on retrouve le taxon traditionnel proposé par les systématiciens avant l’ développement de la phylogénie)et les Angiospermes sont leur groupe frère.

I.5.2.3 Discussion Cette discussion est intéressante pour comprendre la démarche de la systématique mais les données ci dessous ne sont pas exigibles pour l’agrégation.

Fin 19ème et début du 20ème siècle: les Gnetophytes sont considérés comme le groupe de plus proche des Angiospermes, sur la base de structures apparemment partagées par les deux groupes (fleur, vaisseaux...). Dans les années 1930, au contraire, les Gnétales sont considérées comme plus éloignées des Angiospermes, sur la base de l’analyse plus précise de leur fleur. La réduction de leurs pièces florales est alors considérée comme issue d’une réduction à partir d’une fleur plus complexe, et non comme un ancêtre potentiel des Angiospermes. Les Magnioliales, à cette époque, portant de nom- breux sépales, pétales, carpelles ont le vent en poupe en tant "qu’ancêtre" des plantes à fleurs. A cette époque l’évolution est considérée comme une marche en avant soutendue par une approche gradiste. Aujourd’hui, rappelons le, on parlerait de groupe basal et non pas d’ancêtre. D’autre part, la fleur des Gnétales naît à partir d’un pédoncule alors que l’ovule des Angiospermesse forme dans un carpelle, issu d’une feuille modifiée. Dans les années 1980, avec l’émergence de la phylogénie, les deux groupes (Angiospermes et Gymnospermes, incluant deux groupes fossiles, les Bennetitales et les Pentoxylales) sont réévalués, mais dans un premier temps uniquement sur les caractères morpho- anatomiques. Les fleurs de Gnétales et d’Angiospermes sont alors considérées comme homologues et le clade des Anthophytes proposé (voir § 16). Cependant des doutes subsistent et relancent la recherche sur ce groupe. Nouvelles données : – La double fécondation chez les Gnétales est différente de celle des Angiospermes. Les deux noyaux mâles fusionnent chacun avec un noyau femelle et un embryon surnuméraire se développe; les deux embryons sont diploïdes et l’endosperme est haploïde. Chez les Angiospermes, un noyau mâle fusionnent avec deux noyaux femelles du centre du sac embryonnaire, produisant un albumen triploïde. Une hypothèse interprétant la double fécondation comme homologue chez les Gnetophytes et les Angio- spermes propose que la seconde fusion formait ancestralement un embryon qui aurait dégénéré chez les An- giospermes en un tissu de réserve.

♠ ATTENTION! Endosperme et albumen : en anglais, le terme "d’endosperm" qualifie le tissu de réserve issu du gamétophyte femelle, quel qu’il soit (y compris le tissu triploïde des Angiospermes). En français, l’endosperme qualifie uniquement le tissu de réserve haploïde des Gymnospermes. Chez les Angiospermes, on parle d’albumen pour le tissu triploïde issu de la double fécondation. – Les vaisseaux des Gnetophytes sont ponctués et aréolés (ponctuations à torus sur les parois radiales), comme ceux des Coniférophytes. Les données moléculaires. Quelques unes sont congruentes avec l’hypothèse Anthophytes, notamment celles datant de la fin des années 90 (analyses sur le 18sArN seul, ou le rbcL seul). Ces résultats s’appuyaient sur des arbres non enracinés ou enracinés avec les Cycas, qui n’est pas un groupe externe pour les Gymnospermes. De plus une analyse sur un seul gène donne la phylogénie du gène, qui ne reflète pas forcément celle de l’ensemble des taxons. La synthèse actuelle. Une première étude portant sur 5 gènes homéotiques (MADS-box gènes) positionne toujours les Gnetophytes comme frère des Coniferophytes, avec un indice de fiabilité (bootstrap) de 98 à 100% et réfute le clade Anthophytes (Winter et al. [1999] et Frohlich [1999]).

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 14/64 Les gènes homéotiques MADS

Ces gènes homéotiques sont issus d’une même famille et se sont dupliqués. Ils ont ensuite évolué indépendamment dans chaque groupe, sans garder la même fonction (gènes paralogues). Les MADS-box gènes codent pour des facteurs de trans- cription, comme les gènes A, B et C contrôlant le développement floral. Les gènes comme l’ARN18S ou rbcL (gène chloroplastique de la grande sous unité de la Rubsico) possèdent un haut degré d’homoplasie. Les bases nucléotidiques peuvent avoir changé de nombreuses fois sans que l’on en ait trace (phénomène de saturation mutationelle); des positions apparemment homologues ne le sont pas toujours ou à l’inverse, des séquences éloignées ne reflètent pas les réelles parentés entre les organismes. Ils sont aussi soumis au phénomène d’attraction des longues branches : pour le gène considéré, certaines espèces évoluent plus vite que d’autres et présentent des séquences très différentes de celles de leurs proches parents. Elles apparaissent plus éloignées d’eux qu’elles ne le sont en réalité (Forterre and Philippe [2003] et Lecointre [2003]). L’utilisation des gènes homéotiques réduit ces biais et produit des phylogénies fiables.

L’ ARN18S ou rbcL existent également en multiples copies dans le génome, mais leur fonction n’a pas changé depuis des millions d’années et les nombreuses mutations qu’ils ont du subir sont neutres pour la plupart. Même des alignements de longues séquences peuvent induire en erreur sur une éventuelle homologie, d’où les résultats discutables de ces analyses (Frohlich [1999]).

Conclusion La difficulté à déterminer l’homologie primaire est particulièrement bien illustrée ici. Si nous retenons l’hypothèse actuelle, les vaisseaux ont donc émergé au moins deux fois dans l’histoire des Spermatophytes, ils ne sont pas homologues chez les Gnetophytes et les Angiospermes. Idem pour la double fécondation et les structures florales.

SECTION II Les principaux clades d’Embryophytes

II.1. MARCHANTIOPHYTA: Les Marchantiophytes ou Hépatiques

Les Marchantiophytes regroupent de petits végétaux terrestres, qui se présentent sous forme d’une lame de tissu plus ou moins dif- férencié (thalle) ou d’un axe portant de petites feuilles mais les sporophytes sont très semblables (une soie et une capsule). Le nombre d’espèces est estimé de 6000 à 8000 dont 85% d’hépatiques à feuilles.

CARACTÈRESDES MARCHANTIOPHYTES. – Végétaux de petite taille, se présentant sous deux formes, soit un thalle à ramifications dichotomiques, plus ou moins différencié soit un axe portant de petits lobes, et possédant une symétrie bilatérale – Rhizoïdes unicellulaires. – Sporophyte fragile, soie rigidifiée uniquement par turgescence cellulaire – La capsule s’ouvre par quatre valves chez les hépatiques à feuilles. – Le sporophyte se développe jusqu’à maturité dans le gamétophyte y compris la maturation complète des spores, – Il y a différenciation d’élatères, cellules allongées à renforcement hélicoïdaux, qui ne subissent pas la méiose, et participent à la dispersion des spores. – Des inclusions d’oléocorps (protéo-lipides) sont présentes chez la plupart des Hépatiques (perte secondaire chez certaines). Leur rôle est discuté, probablement réserve ou déchets métaboliques. Remarques – Des élatères existent aussi chez les Anthocérotes, mais elles ne sont pas considérées comme homologues de celles des Marchan- tiophytes, bien que toutes deux soient issues d’une cellule stérile de la première division de la cellule archésporiale. Les élatères des spores de prêles se différencient à partir de l’exine de la spore et ne sont pas homologues avec celles des Marchantiophytes ou des Anthocérotophytes. – Les oléocorps sont des organites inconnus chez les autres végétaux. Ils sont entourés d’une membrane simple, issue du réticu- lum endoplasmique ou de vésicules golgiens, et sont différents des corps lipidiques cytoplasmiques des autres Embryophytes. Ils contiennent des éthers de terpènes divers en suspension dans une matrice glucidique et/ou protéique, alors que les goutte- lettes lipidiques cytoplasmiques renferment plutôt des triglycerides. Leur rôle est encore peu connu : fonction de lutte contre l’herbivorie, protection contre les ultras-violets? – Les " Thallophytes "...ce terme désigne un exemple typique de groupe artificiel, polyphylétique, dont la reconnaissance est basée sur une convergence morpho-anatomique : l’organisation de l’appareil végétatif sous forme d’une lame de tissu peu diffé- rencié. Les Hépatiques à thalle (et les Anthocérotes, voir ci après) devraient manifestement être incluses dans ce groupe. or elles appartenaient aux "bryophytes" au sens large, eux-mêmes inclus dans les "cormophytes" (plantes à cormus), groupe paraphylé- tique si on en exclue les hépatiques à thalle.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 15/64 Pour certains caractères communs aux Marchan- tiophytes on ne sait dire aujourd’hui s’ils sont plésiomorphes ou apomorphes (dérivés).

– l’incapacité à reconnaître l’isomère D- méthionine. Tous les autres Embryophytes reconnaissent la D-méthionine; ce carac- tère pourrait être une plésiomorphie, – la capsule sans columelle, – l’absence de stomates (malgré la présence de pores aérifères chez certaines Hépa- tiques à thalle).

FIG. (19) Vue in toto de Radulla complanata, Jun- FIG. (18) Arbre des Marchantiophytes germaniidés. Feuilles à une couche cellulaire, les oléo- corps occupent une grande partie de la cellule.

FIG. (20) Pore au MEB de Marchantia polymorpha FIG. (22) Lophocolea sp. montrant la dé- hiscence des sporanges par quatre valves

FIG. (24) Lophocolea heterophylla, Jungermaniidés. Tiges feuillées = ga- FIG. (21) sporophyte de Pellia sp. ayant métophytes. (Capsule + pédicelle + pé- expulsé ses spores; les élatères sont bien vi- FIG. (23) Lunaria cruciata, avec ses cor- rianthe) = sporophytes. Taille: 3 mm de sibles beilles à propagules large.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 16/64 FIG. (25) CL dans le gamétangio- phore mâle

FIG. (27) Gamétophyte et gamétan- giophores femelles de Marchantia poly- morpha. Les gamétangiophores sont des FIG. (28) Gamétophyte et gamétan- FIG. (26) CL dans un bras du gamé- structure portant les sporanges. Chez les giophores mâles de Marchantia poly- tangiophore femelle Marchantia, ils sont unisexués. morpha

II.2. ANTHOCEROTOPHYTA: Les Anthocérotophytes ou Anthocérotes

Les Anthocérotes sont des végétaux de petite taille, de couleur gris-bleue se rencontrant dans les milieux tropicaux, mais également tempérés. On les trouve sur le bord des ruisseaux, des champs cultivés, des terrains perturbés. Les plus vieux fossiles datent du Maastrichtien (Crétacé) date très postérieure celle que l’on pourrait attendre, étant donné la diver- gence précoce de ce taxon, avant les Trachéophytes. Soit la fragilité des gamétophytes et des sporophytes explique cette absence de fossiles paléozoïques, soit ces végétaux étaient rares antérieurement au Crétacé. Les spores préservées par leur paroi imprégnée de sporopollénine devraient donc se retrouver dans les terrains Crétacé, or ...elles sont pour la plupart datées du Miocène.

CARACTÈRESDES ANTHOCÉROTOPHYTES. – Gamétophyte thalloïde, aplati. – Un chloroplaste avec un pyrénoïde (caractère retrouvé chez certaines algues vertes) en position centrale. Convergence ou plésio- morphie, le débat n’est pas clos (voir discussion sur le grade Bryophytes). – Sporophyte comprenant un pied enclavé dans les tissus du gamétophyte à croissance continue à partir d’un méristème basal, caractère ne se retrouvant dans aucun autre groupe végétal. – Stomates sur le sporophyte – Columelle – Pseudoélatères (pour les différencier des élatères de Marchantiophyta) permettant la dispersion des spores = cellules allongées présentant un épaississement spiralé. L’homologie avec les élatères des Marchantiophytes est très discutée actuellement et il n’y a pas de consensus. – Développement endogène des anthéridies : à partir d’une cellule sous épidermique et non pas à partir d’une cellule superficielle comme chez les Bryophytes et les Marchantiophytes. – Archégones inclus dans le thalle du gamétophyte sans soie ni pied.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 17/64 Pour information

FIG. (31) schéma de coupe lon- gitudinale de la base du sporophyte FIG. (29) Phylogénie des Anthocérotes, d’un Anthoceros, anatomiquement non résolue. A ne pas connaître FIG. (30) Vue générale d’un Anthoceros relié au gamétophyte

FIG. (32) Coupe longitudinale d’un gamé- tophyte mâle d’Anthoceros, montrant les an- FIG. (34) Chloroplaste unique de Anthocé- théridies FIG. (33) Stomate d’Anthocérote rotes, montrant un pyrénoïde central

II.3. BRYOPHYTA: Les Mousses au sens strict: mousses et sphaignes

Les mousses, avec environ 10 000 espèces, représentent le 3ème taxon d’importance après les Angiospermes et les Fi- licophytes. Les gamétophytes des Bryophytes possèdent une symétrie radiaire. Le sporophyte se compose toujours d’une soie portant à son sommet une capsule dans laquelle se différencient les spores après méiose. Les Bryophytes regroupent les mousses au sens strict et les sphaignes, végétaux des tourbières et matière première de la tourbe. Chez certaines espèces de mousses, on note la présence de tissus conducteurs dans le gamétophyte et le sporophyte, les hydroïdes (à fonction de xylème) et les leptoïdes (à fonction de phloème).

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 18/64 CARACTÈRESDES BRYOPHYTES. – Végétaux de petite taille dont le gamétophyte représente la génération dominante, celui-ci étant composé d’un axe portant des "feuilles" non divisées, arrangées de manière hélicoïdale. Issues de la division d’une cellule apicale, elles ne comportent pas de bourgeons à leur aisselle. – Symétrie radiale. – Sporophyte chlorophyllien comportant un pied lié aux tissus gamétophytiques, une soie, et une capsule s’ouvrant par un oper- cule ou des valves. ATTENTION, le sporophyte des Sphaignes est très modifié. – Le sporophyte ou sporogone est anatomiquement et trophiquement dépendant du gamétophyte. – Les rhizoïdes sont pluricellulaires – Le gamétophyte des mousses a une croissance modulaire, à partir de rameaux unitaires dont l’arrangement est défini par le type de ramification. – Elles possèdent une columelle (caractère commun avec les Anthocérotophytes).

Historiquement, les mousses étaient divisées en "acrocarpes" et "pleurocarpes". Les acrocarpes possèdent un sporo- phyte terminal (donc des archégones terminaux), au bout de la tige principale; chez les pleurocarpes ils se développent sur de petits rameaux latéraux. En réalité, de nombreuses positions intermédiaires sont observées et cette division systé- matique, basée sur un constat morphologique peu fiable est tout à fait obsolète. Toutefois, ces termes restent valables pour qualifier un mode de croissance et en tant que caractère d’identification, utilisé dans les clés de détermination. De la même manière, une division systématique basée sur l’organisation du péristome n’est pas convaincante, bien que ce caractère soit très utile en détermination (rappel: ne pas confondre identification (= détermination) et classification).

Pour information

FIG. (36) Mnium hornum, une mousse acrocarpe fréquente dans les FIG. (35) Phylogénie des Bryophytes. A ne pas connaître sous-bois frais.

Remarques – Les relations entre les taxons de Bryophytes ne sont pas encore tout à fait résolues, malgré de récentes analyses multi-gènes. Leur systématique dépasse ce qui peut vous être demandé pour les concours. Nous avons choisi de présenter quatre taxons qui se rencontrent couramment en France, sans en approfondir les relations. Cet arbre n’est donc pas exhaustif. – Les tissus conducteurs des mousses: leur homologie avec les trachéides des Trachéophytes est discutée et on ne peut rien conclure véritablement aujourd’hui. Ils ont disparu secondairement chez certains groupes. – La difficulté à établir les relations vient du fait qu’il y a eu de nombreuses régressions et simplifications au sein des différents taxons. Par exemple, certains sporophytes ne possèdent pas de stomates mais il est admis qu’il s’agit d’une d’une perte secondaire. Dans toutes les analyses, les sphaignes, végétaux majeurs des tourbières sont en position basale. Chez les sphaignes, il n’y a pas d’opercule, pas de stomates, pas de rhizoïdes, pas de soie mais un pseudopode issu du gamétophyte qui porte la capsule, sans que l’on puisse actuellement décider si ces pertes sont secondaires ou si il s’agit de plésiomorphies.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 19/64 FIG. (37) Brachytecium rutabulum, mousse pleurocarpe FIG. (38) Columelle, synapomorphie des mousses et des an- fréquente sur les souches, les troncs couchés thocérotes

A B C

FIG. (39) Sphaignes. (A) gamétophyte et sporophytes; (B) détail du sporophyte; vue d’une feuille in toto, au microscope optique; (C) schéma d’une coupe transversale.

B

C

A

FIG. (41) Polytrichum sp., Bryophyta, Polytrichales, FIG. (40) CT d’une tige de polytric, mettant en évidence Polytrichaceae. (A) Gamétophytes mâles et femelles. le cordon central d’hydroïdes, et les leptoïdes plus à l’exté- (B) MET de la capsule avec son opercule. (C) MET rieur. des dents du péristome.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 20/64 II.4. POLYSPORANGIOPHYTA: Les Polysporangiophytes

Les Polysporangiophytes sont les plantes terrestres à sporophytes ramifiés pouvant porter plus d’un sporange. Ce clade inclut des fossiles sans véritable vascularisation, comme Aglaophyton major et les taxons proches sans trachéides, comme ceux rattachés aux Horneophyton, ce qui les différencient du clade des Trachéophytes (voir § II.5 ). Cooksonia est le plus vieux de Polysporangiophytes connu (voir § II.4). Par contre, si on se limite aux groupes actuels, les Polysporan- giophytes se confondent avec les Trachéophytes.

Le Rhynie chert : Aglaophyton major et les Horneopsida sont large- ment représentés dans le Rhynie Chert, en Écosse, gisement contenant des fossiles du Dévonien inférieur (âge estimé 396 ± 8 millions d’an- nées). La région se trouvait alors en zone tropicale et les fossiles ont été préservés par un remplacement de la matière organique par de la silice, sûrement à la faveur d’une activité volcanique ou hydrothermale. Ces veines de quartz très fin, disséminées dans la roche se nomment «chert». Un site très complet sur le Rhynie chert : http://www.abdn.ac.uk/rhynie/ On considère que l’inclusion des archégones est un caractère qui a été acquis à deux reprises, chez les Anthocérotophytes puis chez les Polyspo- rangiophytes. Traditionnellement, de nombreux fossiles de la flore de Rhynie étaient regroupés sous le terme de Rhyniophytes. Aglaophyton major (= Rhy- nia major) et Horneophyton en ont été exclus, car non vasculaires. Les Rhyniophytes, au sens actuel possèdent des trachéides; Rhynia gwynne- vaughanii est le taxon le plus répandu dans le gisement de Rhynie (voir § II.5).

FIG. (43) Endomycorhize du Rhynie chert −350 millions d’années. Les petits vésicules sont les structures de reproduc- tion, proches de celles des Glo- males actuelles, champignons endomycorhiziens.

FIG. (42) Phylogénie des Polysporangiophytes.

FIG. (44) Coupe transversale de tige d’Aglaophyton ma- jor, montrant la zone centrale, dont les tissus conducteurs FIG. (45) inclusion des archégones dans le gamétophyte. Chez les ne sont pas des trachéides (pas d’épaississements lignifiés), Conifères, l’archégone reste matérialisé par quelques cellules du col. Il mais plutôt des hydroïdes et des leptoïdes est inclus dans le mégagamétophyte.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 21/64 Cooksonia, la plus ancienne Polysporangiophyte.

Les premiers fossiles datent du Silurien moyen (-425 millions d’années) puis les espèces de Cooksonia se diversifient au Si- lurien supérieur avant d’être remplacées par d’autres genres au cours du Dévonien inférieur. Petites plantes à axes dichotomes et à sporanges terminaux, certaines espèces possèdent des tra- chéides annelées. Par contre, aucune n’a de feuilles, ni de ra- cines (probablement des axes souterrains horizontaux munis de poils absorbants?). On ne sait pas si le sporophyte est vraiment A. B.

indépendant du gamétophyte. FIG. (46) A. Cooksonia caledonica; Illustration La forme des sporanges varie beaucoup entre les différentes es- autorisée de F. Gantet, in "le monde des végétaux" pèces de Cooksonia. Cette diversité en fait un groupe très problé- http://ww2.creaweb.fr/bv/banque/cormo-cooksonia.html; matique. Mythiques, car ce sont les premières plantes terrestres B. Cooksonia pertoni, Silurien sup., Angleterre. 2,5cm de connues, leur monophylie est très discutée. haut.

II.5. TRACHEOPHYTA: Les Trachéophytes ou plantes terrestres

Ce clade très bien soutenu comprend toutes les plantes vasculaires. Elles sont apparues vers - 420 millions d’années avec les Rhyniophyta au sens strict, petites plantes à axes dichotomes. Les Eutracheophytes sont aussi très bien suppor- tés mais les Rhyniophyta reste un groupe à préciser. Si on ne considère que les groupes actuels, les Trachéophytes se confondent avec les Eutrachéophytes. Comme précédemment, l’inclusion des fossiles permet d’affiner les relations entre groupes. Les Trachéophytes contiennent au moins quatre clades dont les organismes se dispersent par spores (Rhyniophytes, Lycophytes, Equisetophytes, Filico- phytes) et un clade de Spermatophytes, pour lequel des graines ou des ovules fécondées assurent la dispersion. Le clade des Trachéophytes défini par la synapomorphie "acquisition de trachéides à épaississements annelés ou spiralés suppose que l’on considère que ce type de cellule est un caractère homologue chez tous ces végétaux, ce qui est le cas.

Les choses se compliquent avec l’analyse fine des modalités et de la structure des épaississements des trachéides (Kenrick and Crane [1997], Kenrick and Crane [1994]). Si les trachéides annelées, spiralées du protoxylème, présentes chez tous les Trachéophytes, sont bien considérées comme homologues, les trachéides à ponctuations scalariformes et circulaires du metaxylème (Fig. 49 et 50) sont considérées comme une convergence, notamment chez les Lycophytes et les Euphyllophytes. La perte des trachéides est très rare, mais certaines Angiospermes aquatiques ne possèdent plus que du phloème; citons les Ceratophyl- lum et certains Potamogeton.

II.6. EUTRACHEOPHYTA: Les Eutrachéophytes

Les Eutrachéophytes contiennent toutes les plantes vasculaires actuelles et une grande partie des plantes vasculaires fossiles. Leur première trace fossile date du Silurien supérieur (Baragwanathia) et on estime leur divergence à la fin du Dévonien. Ils formèrent une composante très importante de la flore houillère Carbonifère.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 22/64 FIG. (48) Rhynia gwynne-vaughanii. Les tiges présentent un mode de ramification typique ; les axes portent de petites projections sphériques d’où partent les rameaux aériens, mais il n’y a pas conti- nuité de leurs tissus conducteurs avec ceux de l’axe principal. Les tiges devaient être chlorophylliennes FIG. (47) Phylogénie des Trachéophytes. puisqu’il n’y a aucune trace de feuilles.

FIG. (49) Les trachéides du xylème primaire d’une fougère, Filicophyte. Les premières à se différencier sont les tra- chéides spiralées (dans le protoxylème), puis les annelées et enfin les scalari- formes. Attention !!, il n’y a pas passage FIG. (50) Différents types de trachéides, chez les plantes actuelles et fossiles. Coupes lon- d’un type à l’autre, mais bien différen- gitudinales, diamètre environ 20 − 40µm. a. en haut, hydroïde de Bryophyte; en bas, détails ciation de novo, en fonction de l’empla- de la paroi de l’hydroïde, montrant les plaques de micropores dérivés des plasmodesmes. b. en haut, trachéide de typeS de Rhyniopsida (type Rhynia gwynne-vaughanii); en bas, détails cement des cellules d’origine. Les plus de la paroi S − type. c. en haut, trachéide de typeG de Eutrachéophytes basaux fossiles, très âgées sont donc les trachéides annelées, proches de celles des plantes vasculaires actuelles; en bas, détails de la paroi des typeG d. en les plus jeunes les scalariformes (der- haut, trachéides à ponctuations scalariformes typeP (fossile) typique du grade des Trimerophytes nières différenciées) (Euphyllophytes basales); en bas, détails de la paroi typeP (in Kenrick and Crane [1997]).

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 23/64 II.7. LYCOPHYTA: Les Lycophytes

CARACTÈRESDES LYCOPHYTES. – Tiges bien inférieures à 1m en général, chez les espèces actuelles, ramifiées dichotomiquement. Leur anatomie est assez stéréotypée, sauf peut-être chez les Isoètes. – Un axe dressé ou plus ou moins rampant porte des microphylles, à une seule nervure et à méristème intercalaire, non homologues des macrophylles (Fig. 67), rencontrées à partir de la différenciation des Euphyllophytes. – Les sporanges sont solitaires et portés latéralement à l’aisselle de sporophylles et non plus de façon terminale. Les sporophylles sont des feuilles, modifiées ou non, portant les sporanges. Ils sont parfois regroupés en strobiles. – Les sporanges sont réniformes – Leur déhiscence se fait par deux valves équivalentes le long de la marge distale. – Ils peuvent être homosporés ou hétérosporés, le gamétophyte peut présenter une endoprothallie plus ou moins marquée (chez les Lycophytes hétérosporés). – Le gamétophyte n’est pas forcément chlorophyllien et est associé à des champignons. Celui des Lycopodiacées peut vivre plusieurs années sous terre. Les Lycophytes regroupent des végétaux actuels (environ 1200 espèces) de petite taille, une trentaine de centimètres maximum et souvent beaucoup moins, ainsi que des fossiles qui pouvaient atteindre 35 mètres de haut. Ils sont appa- rus au Silurien supérieur. Ils vivent essentiellement en zones tropicales, bien que quelques représentants se rencontrent en zone tempérée. Communes sur le continent Nord-américain dans les zones tourbeuses ou montagnardes, ce sont souvent des espèces rares voire disparues en France, les milieux qu’elles affectionnent étant fragiles et en régression.

FIG. (52) Les deux formes de déhiscence des sporanges. Les sporanges fusiformes des Euphyllophytes basaux ont une fente de déhiscence sur un coté du sporange. Les sporanges réniformes des Lycophytes s’ouvrent par deux fentes le long de la marge distale (sur le plus long coté). FIG. (51) Arbre des Lycophytes

Remarques : – Si l’on inclut les fossiles, les microphylles ne sont pas une autapomorphie des Lycophytes, mais seulement des Lycopsida, correspondant aux taxons actuels. D’après Kenrick and Crane [1997], il n’y a pas homologie entre les émergences en forme d’épines de certaines Zosterophyllopsida et les microphylles des Lycopsida. – La monophylie des Lycophytes est très bien soutenue par des données moléculaires ou anatomiques (étude sur

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 24/64 FIG. (53) Lycopodiella inundata, Lycopode des tourbières, se développant souvent sur la tourbe décapée. Plante protégée FIG. (54) Champ de Lycopodium clavatum, Québec

FIG. (56) Isoetes : 140 espèces dans le monde, 8 en France, hydrophytes appréciant une alternance d’exondation et d’inondation, FIG. (55) Selaginella sp : 700 espèces, de distribution mondiale. En France, la Se- comme les mares temporaires, les rives des laginella helvetica se rencontre sur substrats siliceux entre 600m et 1800m dans le lacs d’altitudes. Leur statut est fragile du Sud-est ainsi que dans les Alpes. Elle est inscrite au livre rouge des espèces mena- fait des pressions subies par ces écosystèmes cées.Mais d’autres espèces peuvent être abondantes : Selaginella selaginoïdes dans les (comblements liés aux pratiques agricoles ou Alpes, S. denticulata dans le Var. à l’urbanisation). 3 espèces en liste rouge.

les caractères du gamète mâle, (Renzaglia et al. [2000]) ainsi que la monophylie des différents clades au sein des Lycophytes, y compris par des récentes études portant sur l’organisation du génome mitochondrial (délétion des introns Nad−, Pruchner et al. [2002]). – Stigmaria ou rhizophore: nom donné à la structure souterraine des Lepidodendrales. La base du tronc est bifurquée et il se ramifie dichotomiquement dans un plan horizontal tout en gardant une épaisseur importante. Des appendices latéraux, les "rootlets", s’y insèrent en spirale. Ils n’ont pas la structure de racines vraies, ne possédant par exemple aucun poil absorbant. Les Isoetes actuels possèdent des organes souterrains semblables aux stigmarias, confortant leur appartenance aux Lépidodendrales. Les Isoetes seraient donc des formes régressées, tassées de Lepipdoden- dron. Ils possèdent des vestiges de cambium.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 25/64 B.

A.

FIG. (57) A. actinostèle avec xylème en étoile chez un Lycopodium (voir aussi Fig. 68); B. Lycopodium sp. et détail de l’épi sporifère isosporé. La monophylie de la famille des Lycopodiacées est bien soutenue; il s’agit sans doute de la famille contenant les représentants les plus anciens des Lycopsida; les premiers représentants sont apparus dès la fin du Dévonien moyen (représentants du genre actuel Huperzia). L’origine de la famille est située à la fin du Carbonifère, puis la divergence entre genres a eu lieu dès la fin du secondaire. Par contre, des études portant sur la vitesse des mutations au sein du gène rbcL (Wikström and Kenrick [2001]) montrent que la diversification des espèces actuelles est beaucoup plus récente, datant de la fin du tertiaire. Le genre Huperzia représente 90% des espèces vivantes actuelles.

FIG. (58) Sawdonia ornata, Zostero- phyllophyta. Les axes des Zosterophyl- FIG. (60) Lepidodendron sp. Les Lyco- lophyta sont souvent nus, mais certains phytes atteignent leur apogée au Carboni- genres, comme Sawdonia possèdent de pe- fère supérieur, où ils forment les "arbres" tites émergences pluricellulaires. Ce ca- dominants des forêts houillères, atteignant ractère est homoplasique et semble avoir 30 à 40 mètres de hauteur. Ces végétaux li- émergé plusieurs fois au cours de l’évo- gneux sont ancrés par des organes ramifiés, lution des Lycophytes. Ces émergences ne FIG. (59) Asteroxylon sp., un Lyco- les stigmaria, portant des racines à inser- sont pas homologues des microphylles des phyte basal avec une stèle en étoile. En tion spiralée. Genres : Sigillaria (les Sigil- Lycopsida. haut, CT conservée dans le Rhynie chert laires), Lepidodendron.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 26/64 II.8. EUPHYLLOPHYTA: Les Euphyllophytes, végétaux vasculaires à croissance pseudomo- nopodiale

FIG. (62) Spermatozoïde multiflagellé, d’Equisetum arvense

FIG. (63) Psilophyton sp.. Plante apparue au Dévonien inférieur. Les espèces de Pertica ou de Psilophyton possèdent une morphologie très FIG. (61) Arbre des Euphyllophytes. Les Euphyllo- variable, interprétée comme liée à l’émergence précoce d’une nouvelle phytes basaux, représentés ici par Psilophyton et Per- lignée, celle des Euphyllophytes. Certains pensent que plusieurs lignées tica, sont paraphylétiques, ainsi que les progymno- d’Euphyllophytes ont pu se différencier indépendamment à partir d’es- spermes. pèces variées de Psilophyton, mais d’autres études (Pryer et al. [2002]) montrent une seule origine pour les euphylles. En discussion donc.

Les Euphyllophytes sont le groupe frère des Lycophytes (voir § II.7). Ils regroupent 99% des végétaux vasculaires ac- tuels (fougères, conifères, prêles, Angiospermes etc.); les Lycophytes n’en représentent qu’un 1%. En plus des caractères portés sur l’arbre des Trachéophytes, ils possèdent une synapomorphie intéressante, mais parfois difficile à se représenter en terme de morpho-anatomie : la présence de fenêtre foliaires dans les tiges (Fig. 65).

Les mégaphylles sont des feuilles aplaties à vascularisation ramifiée, dévolues à la photosynthèse et à la respiration. Les premiers Euphyllophytes fossiles n’en possèdent pas encore bien qu’ils aient acquis le mode de croissance pseudo- monopodiale.

Les principales synapomorphies des Euphyllophytes sont : une croissance pseudomonopodiale, des ponctuations bordées de type P, une déhiscence longitudinale des sporanges, une inversion remarquable de 28kb dans le génome chloroplastique, et des spermatozoïdes pluri-flagellés. Mais il y a perte des flagelles (sauf chez certains fossiles) chez les Coniferophytes ou les Angiospermes.

Les Moniliformopses et les Spermatophytes ont probablement divergé au Dévonien moyen.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 27/64 Croissance dichotome et croissance pseudomonopodiale

Les fossiles plus basaux de Polysporangiophytes croissent de manière dichotome : chaque rameau émergeant de la division de la cellule apicale a la même importance et la même orientation (Fig. 64 A.).

Chez les Euphyllophytes, un des rameaux prend un angle moins important et devient dominant dans la croissance verticale (Fig. 64 B.). On parle alors de croissance pseudomonopodiale, préambule bio- mecaniquement nécessaire à l’acquisition de méga- phylles (Niklas [1997]). FIG. (64) A. croissance dichotome. B. croissance pseudomonopodiale

FIG. (65) Représentation en perspective et face à la trace foliaire FIG. (67) Zones d’une siphonostèle avec une fenêtre foliaire. Dans la siphonostèle, méristématique le tissu conducteur entoure une moëlle centrale. Le phloème peut d’une euphylle, se former soit à l’extérieur, soit des deux côtés du xylème, comme FIG. (66) Méristèle (une unité) de la exemple d’une c’est le cas fréquemment dans les stèles de fougères. Le cylindre stèle d’une fougère, montrant le xylème Angiosperme s’interrompt et se reforme après la formation des fenêtres foliaires. lobé et entouré de massifs phloémiens Eudicotylédone

Comprendre l’organisation des stèles

La stèle = l’ensemble des tissus conducteurs, xylème et phloème. On parle aussi de pachyte.

La protostèle est la stèle la plus ancienne, caractérisant par exemple Rhynia, Horneophyton et même les Bryophytes, si l’on considère que les hydroïdes et les leptoïdes sont homologues des trachéides. De nombreuses variantes se rencontrent chez les différents taxons de Trachéophytes, sans que l’on puisse préciser encore comment s’effectue le passage d’une forme à l’autre. Les stèles ont évolué indépendamment sur plusieurs lignées, à partir d’une protostèle conduisant à des anatomies variées. Par exemple, les dictyostèles caractérisent les fougères, les actinostèles complexes les Lycophytes, les eustèles les Angiospermes Eudicotylédones et les Equisetophytes (mais elles n’ont pas la même origine (Fig. 68). Chez les Monocotylédones, on rencontre encore un autre type d’eustèle: les faisceaux cribro vasculaires sont disséminés dans tout le parenchyme.

D’autres caractères anatomiques sont pris en compte dans les analyses phylogénétiques, comme le sens de différenciation du xylème, ce qui correspond à la position du protoxylème dans la stèle. On parle de protoxylème exarche (à l’extérieur, typique des Lycopodiacées fossiles comme Asteroxylon), centrarche (au centre), mésarche (caractéristique de certaines fougères) (Kenrick and Crane [1994]) (Fig. 68 et 66).

L’acquisition de fenêtres foliaires. Une fenêtre foliaire apparaît lorsque une faisceau conducteur diverge de la stèle. Juste avant le nœud, la stèle forme un cylindre continu. Au niveau du nœud, des faisceaux vasculaires divergent, formant la trace foliaire qui pénétre dans le pétiole et forme la nervure principale de la feuille (Fig. 65). La fenêtre foliaire contient des cellules parenchymateuses. On la nomme ainsi car c’est la présence de feuille qui entraîne la rupture de la stèle centrale. Les fenêtres foliaires sont typiques des dictyostèles des fougères. Dans l’eustèle des Angiospermes par exemple, il y a de nombreuses traces foliaires, la stèle est très ramifiée et se compose d’une multitude de faisceaux vasculaires séparés entourant la moëlle; il n’y a pas de fenêtres folieires.

pages web : http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/Bot201/FERNS/pterophyta-2.htm Site de l’université de Hambourg : http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e06/06i.htm

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 28/64 FIG. (68) Différents types de stèles chez les Polysporangiophytes. Protostèle : état plésiomorphe, à partir duquel on assiste à une évolution indépendante au sein de plusieurs lignées. Les modalités exactes de cette évolution (fractionnement de la protostèle par exemple) ne sont pas encore bien connues. Les dictyostèles sont fréquentes chez les fougères, les eustèles se rencontrent chez les Angiospermes, les actinostèles chez les Lycophytes.

II.9. MONILIFORMOPSES = MONILOPHYTES

Ce clade contient toutes les fougères, non Lycophytes, y compris les Psilotacées actuelles et les prêles. Les synapo- morphies le caractérisant portent sur l’organisation des tissus conducteurs en solenostèles, l’ultrastructure des sperma- tozoïdes (Pryer et al. [2004] et Renzaglia et al. [2000]) la ramification des racines à partir de cellules endodermiques ainsi que quelques caractères liés à la formation des spores. Deux hypothèses sont proposées : l’une disponible pour les concours, mais déjà obsolète. L’autre très robuste, mais trop récente pour avoir été diffusée dans les ouvrages.

Les Moniliformopses comportent cinq lignées : Psilotales (Psilophytes, exemple d’évolution par simplification), Ophio- glossales, Equisetophytes, Marratiales et fougères leptosporangiées (Nos fougères, comme le polypode ou la fougère aigle). Remarque: la déhiscence par anneau mécanique, donnée pour une synapomorphie des Filicophytes caractérise uniquement les fougères leptosporangiées. Les fougères Eusporangiées basales ne possèdent pas d’anneau mécanique.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 29/64 Dispo. pour l’Agreg.

FIG. (70) Arbre actuel des Moniliformopses. Le concept de "fougères" n’a de sens que s’il se superpose à celui des Moniliformopses. Les "fougères" traditionnelles (fougères FIG. (69) Arbre des Moniliformopses disponible pour les leptosporangiées et eusporangiées) ne sont pas monophylé- concours (? et Meyer et al. [2004]). tiques.

II.10. EQUISETOPHYTA : les Equisetophytes ou Sphenophytes ou prêles

Groupe homogène qui comprend des représentants fossiles, les Calamites du Carbonifère (Fig. 72) atteignant 18m de haut, ainsi qu’un genre actuel herbacé, Equisetum, les prêles (Fig. 71). Les Equisetophytes sont presque cosmopolites, elles sont absentes d’Australie et de Nouvelle-Zélande. Ce sont des plantes vivaces rhizomateuses terrestres souvent liées aux milieux humides. Chez certaines espèces, il existe deux types de rameaux aériens, l’un végétatif chlorophyllien, l’autre portant les strobiles sporifères, peu ou pas chlorophyllien. Les Equisetophytes présentent une hétéroprothallie conditionnelle, c’est à dire s’exprimant en fonction des conditions du milieu. Les gamétophytes peuvent être monoïques, ils portent alors des archégones et des anthéridies, ou unisexués, mais alors ils sont uniquement mâles (Raven and coll. [2000]). De nombreux ouvrages les citent comme homosporées cependant (Judd and coll. [2002], Raven and coll. [2000])

CARACTÈRESDES EQUISETOPHYTES. – Plantes à rhizomes. – La tige est creuse, avec un canal central doublé de petits canaux sur un cercle externe, un par cordon vasculaire, les canaux carcinaux (Fig. 73). – Épiderme à face extérieur cannelée et rugueuse, incrustée de silice. – Eustèle (convergence avec les Spermatophytes) – Sporanges rassemblés en un strobile et portés par un sporangiophore (Fig. 73). – Présence d’élatères (Fig. 73). La paroi de la spore contient trois couches, l’extérieur se découpe en bras spiralés qui restent attachés en deux points seulement. – Les feuilles, en verticille, sont soudées en gaine à la base (Fig. 73).

Pour les aficionados des prêles... hrefhttp://delta-intkey.com/britht/index.htmhttp://delta-intkey.com/britht/index.htm

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 30/64 FIG. (71) Cycle d’Equisetum arvense, la prêle des champs, fréquente sur des sols argileux à bonne rétention d’eau, le long des lisières forestières dégradées, des chemins.

FIG. (72) Reconstitution de Calamites sp.(a) et des- sins d’empreintes de feuilles verticillées de Astero- FIG. (73) CT de tige d’Equisetum, creuse et cannelée et détail d’un cordon phyllites (b), Annularia (c) dans des dépôts carboni- vasculaire. Les cordons vasculaires présentent un canal aérifère entouré par fères. xylème et phloème puis de l’endoderme.

II.11. Fougères leptosporangiées

Ce clade regroupe la majorité des fougères. Les espèces ou genres les plus communs de notre flore leur appartiennent : fougère aigle (Fig. 81), polypode (Fig. 77), asplenium (Fig. 86), osmonde (Fig. 78), etc. Ses 11 000 espèces en font le groupe actuel le plus important après les Angiospermes. L’essentiel des espèces sont tropicales et beaucoup sont épiphytes. Chez les fougères européennes, des frondes ou mégaphylles, plus ou moins ramifiées naissent d’un rhizome. Le fossile le plus ancien date du Carbonifère inférieur et la radiation principale de ces fougères date de la fin du primaire et surtout du secondaire (Trias et Jurassique). Le grand groupe des Polypodioïdes, celui du fameux Polypode, (Polypodium vulgare) contient 80% des espèces ac-

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 31/64 tuelles. Elles se sont diversifiées à la fin du Crétacé, à la même époque que les Angiospermes, autorisant l’hypothèse d’une opportunité écologique liée à la diversification des Angiospermes (Fig. 82) (Schneider et al. [2004] et Pryer et al. [2004]).

Il existe deux familles de fougères leptosporangiées hétérosporées, les Marsileacées (Marsilea, Pilularia, etc.) (Fig. 84) et les Salviniacées (Azolla and Salvinia)(Fig. 83 et 85). Elles vivent en milieu aquatique, dans les étangs et les lacs ou dans les milieux humides vaseux. Des microspores donnent naissance à des gamétophytes mâles et des macrospores à des gamétophytes femelles qui sont retenus dans les spores (endoprothallie).

CARACTÈRESDESFOUGÈRESLEPTOSPORANGIÉES. – Développement d’une fronde à ramifications disposées de part et d’autre d’un axe ou rachis. – Développement en crosse de la jeune fronde – Sporanges sur la face inférieure de la fronde ou sur des axes fructifères naissant à la base de la fronde (Fig. 75) – Anthéridie s’ouvrant par détachement d’une cellule apicale qui joue le rôle d’un pore (Fig. 80 et 77). – Système conducteur en siphonostèle ou en dictyostèle. – Déhiscence des sporanges grâce à un anneau mécanique (Fig. 76) – Développement des sporanges à partir d’une seule cellule (leptosporangiée)

Pour information

Remarques sur le cormus (cormus = tige + feuille + racines.) Etymologiquement, cormus signifie "axe dressé" et il est implicitement associé à la présence de racines, de tiges et de feuilles, ce qui implique une vascularisation. Dans les classifications traditionnelles, les "Cor- mophytes" sont associées plus ou moins largement aux Embryophytes, bien que des restrictions aient été faites (Boureau). Le gamétophyte des Bryophytes et le sporophyte des Euphyllophytes ne sont pas ho- mologues, ce qui ne permet pas de les comparer dans leur significa- tion évolutive. Boureau assimile les Cormophytes aux Trachéophytes, mais cette vision repose sur une interprétation gradiste de l’évolution. Les "bryophytes" seraient alors un intermédiaire entre "thallophytes" et "cormophytes". D’autre part, elle ne prend pas en compte les fossiles, certains groupes fossiles ne possèdent pas de vrai cormus (Rhynia et ap- parentés), ni les Marchantiophytes à thalle. On comprend que le terme de "Cormophyte" est ambigu et ne peut réellement convenir dans une classification phylogénétique. Il survit cependant dans de nombreux ouvrages francophones et dans les enseignements, malgré les réserves qui ont été faites depuis plus FIG. (74) Arbre des fougères leptosporangiées, d’un siècle (Haeckel en 1866 exclut les Bryophytes des Cormophytes et pour information. Eichler en 1886 abandonna le terme !).

FIG. (75) Sores vues en coupe longitudinales d’une fougère à indusie (membrane recouvrant les sporanges, chez les Dryopteris FIG. (76) L’anneau mécanique, synapomorphie des fougères par exemple. Elle n’existe pas chez les Polypodium). leptosporangiées, et structure favorisant la dispersion des spores.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 32/64 FIG. (79) Fécondation chez le Polypode: col de l’archégone et spermatozoïdes.

FIG. (78) Osmunda regalis, l’os- FIG. (80) Gamétophyte d’un Polypodium. Le monde royale. Grande fougère des gamétophyte des Filicophytes se présente sou- milieux forestiers humides de l’Ouest et vent comme une lame thalloïde en forme de cœur du Sud de la France, elle présente une (en haut à gauche); les anthéridies sont enfoncées FIG. (77) Polypodium vulgare, le po- partie fertile portant les sporanges au dans la zone à rhizoïdes et les archégones un peu lypode. somment des frondes stériles. plus haut.

FIG. (81) Pteridium aquilinum, la fougère aigle. Recouvrant de grandes surfaces, les frondes naissent d’un rhizome à crois- FIG. (82) Évaluation de la diversification des Angio- sance plagiotrope. Elle affectionne les terrains acides éclairés spermes et des fougères. Le trait clair pour les Angiospermes (landes) ou de demi-ombre (chênaies acidophiles, pinèdes). prend en compte une datation moins stricte des fossiles

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 33/64 FIG. (83) Azolla sp., Azollacées, fougère leptospo- rangiée hétérosporée. Plante flottante à la surface des eaux stagnantes souvent eutrophes (Prelli [2001]). Au niveau de cavités dans la face inférieure des feuilles, elle est associée à une Cyanobactérie, Anabaena azol- FIG. (84) Marsilea quadrifolia, lae(ci-dessous) fixatrice d’azote atmosphérique. Cer- fougère leptosporangiée hétérospo- taines espèces de ce genre sont utilisées en Asie rée. Plante protégée nationalement. comme engrais vert dans la riziculture. Fougère présente dans quelques sta- tions du Sud et du centre de la France. Intéressante par le déve- loppement de sporocarpes, formés par le repliement d’une sporophylle, contenant les sporanges. Hétérospo- rie, convergente avec celle des Lyco- FIG. (85) Salvinia natans, fou- phytes hétérosporés gère leptosporangiée hétérosporée

FIG. (86) Asplenium trichomanes, Polypodiales, la FIG. (88) Ophioglossum vulga- doradille. Fougère leptosporangiée extrêmement com- FIG. (87) Botrychium lunaria, Ophio- tum, Ophioglossaceae. Se rencontre mune en France dans de stations ombragées, fraîches, glossaceae. Se rencontre sur les pelouse sur les pelouses montagnardes hu- sur rochers. dans les éboulis, sur les murs montagnardes humides et calcaires mides et calcaires

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 34/64 II.12. Un groupe paraphylétique : les fougères eusporangiées.

Chez nous, seul le groupe des Ophioglossales est représenté (Fig. 87 et 88). Les Marratiales sont des fougères tropi- cales souvent d’assez grande taille et à port arborescent. Le clade Ophioglossales-Psilotales, est un exemple d’évolution par simplification. Les appareils végétatifs sont réduits : par exemple, le système racinaire des Ophioglossales n’est pas ramifié et ne possède pas de poils absorbants. La nutrition hydro-minérale s’effectue grâce à de très nombreuses mycorhizes, obligatoires chez toutes les espèces de ce taxon.

Un transfert horizontal de gènes d’une Angiosperme à... une fougère Ophioglossale !! (Davis and Wurdack [2004])

Botrychium virginiatum est une espèce obligatoirement mycotrophique, se fournissant en nutriments grâce à une symbiose avec un champignon Zygomycète (Read et al. [2000]). Lors d’analyses portant sur trois régions des gènes mitochondriaux, le genre Botrychium trouve bien sa place au sein des Ophioglossales. Par contre, si l’analyse porte sur deux autres régions, ils se placent dans le clade des Santalales, (Angiospermes) taxon auquel appartient le gui (Viscum album). Cette curiosité est interprétée comme un transfert horizontal de gènes (HGT pour "horizontal gene transfert"), qui s’est probablement ef- fectué à travers une plante parasite des racines de Botrychium ou grâce au champignon symbiotique, peut être relié à deux plantes, Botrychium virginatum et la Santalale parasitant une Angiospermes.

Les Ophioglossales ne comprennent qu’une centaine d’espèces réparties en 4 genres. En France, 8 espèces sont pré- sentes, toutes protégées nationalement (Ophioglossum azoricum, 4 espèces de Botrychium) ou régionalement, leurs mi- lieux étant parmi les plus sensibles à la pression anthropique: Botrychium sur les pelouses montagnardes (pression des stations de ski: pistes), Ophioglossum sur les dalles humides et acides (plaine des Maures ou en montagne également).

Remarque sur les Psilotales: traditionnellement placés près des Rhyniophytes sur des caractères morpho-anatomiques portant surtout sur la réduction et la simplification de leur appareil végétatif, il ne fait aucun doute qu’elles sont très proches des Ophioglossales (Judd and coll. [2002], Pryer et al. [2004] et Renzaglia et al. [2000]).

II.13. LIGNOPHYTA : les Lignophytes

Les Lignophytes sont définis par l’apparition d’un cambium bifacial, produisant xylème et phloème secondaires. Les "Progymnospermes", plantes fossiles présentent à la fois des caractères de Monilophytes (fougères au sens large), comme l’organisation de leurs feuilles en fronde, la reproduction par spores, le groupement de sporanges sur des rameaux fertiles et des caractères de Spermatophytes, comme le cambium bifacial. Leur monophylie n’est pas résolue à l’heure actuelle.

II.14. SPERMATOPHYTA : les Spermatophytes

Ce sont des Trachéophytes à cambium bifacial, producteurs de tissus secondaires et à ovule. L’ovule est une structure maternelle à la fois diploïde et haploïde. Le tissu sporophytique (2n) abrite le (des) gamétophyte(s) réduit(s) haploïde(s) (n) qui produisent le gamète femelle ou oosphère. L’ensemble reste dépendant du sporophyte femelle (endoprothallie complète). La structure de l’ovule aussi bien dans sa composante diploïde qu’haploïde est variable selon les groupes mais on observe une tendance à la réduction (en particulier du gamétophyte) des premières Spermatophytes aux Angiospermes actuelles.

Les Spermatophytes regroupent cinq taxons, quatre formant les Gymnospermes et les Angiospermes ou plantes à fleurs au sens strict. Les Gymnospermes ont été considérés comme paraphylétiques dans les années 2000 (?), mais leur monophylie semble bien établie dorénavant.

Les anglo-saxons nomment les Spermatophytes "seed plants" car ils considèrent comme une graine tout ovule fé- condé. Une école alternative (française notamment) distingue l’ovule fécondé (appelé aussi pré-graine) des Cycadales et des Ginkgoales. Dans les pré-graines, les réserves s’accumulent avant la pollinisation (d’où leur regroupement dans les Préphanérogames -non monophylétiques- à fécondation zoïdohaustoriale); dans les graines, le développement de l’em- bryon et le stockage des vraies réserves sont consécutifs à la pollinisation, voire à la fécondation (chez les Angiospermes).

♠ Attention! Spermaphytes = plantes à graines et Spermatophytes = plantes à ovules.

Si l’ovule n’est apparu qu’une fois, la graine semble avoir de multiples origines, dans ce cas le terme de Spermaphytes est moins approprié.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 35/64 Remarques sur le cambium : – Les méristèmes primaires mettent en place les tissus primaires permettant la croissance en longueur. Puis des tissus secondaires peuvent être élaborés à partir des méristèmes secondaires, cambium ou phellogène. Le cambium est une innovation clé des Lignophytes. – Le cambium se différencie entre phloème et xylème primaires. Il produit du bois (xylème II) vers le centre de la tige quand il est bifa- cial et du liber (phloème II) vers la périphérie. Il assure la croissance en épaisseur et participe à l’augmentation de la rigidité des organes. Le cambium est unifacial chez toutes les "Ptéridophytes" arbores- centes fossiles, ne différenciant que du xylème secondaire. Il appa- raît bifacial avec les fossiles rattachés aux "Progymnospermes". – Un deuxième méristème secondaire se met en place à la péri- phérie de la tige, c’est le phellogène ou assise génératrice subéro- phellodermique qui produit du suber vers l’extérieur (l’épiderme primaire est à terme desquamé) et quelques couches de phelloderme FIG. (89) Archaeopteris (progymnosperme), arbre vers l’intérieur. Ce tissu constitue l’écorce du tronc. Chez certaines ayant vécu du Dévonien supérieur au Carbonifère in- formes fossiles à cambium unifacial (Lepidodendron), le cylindre férieur, dans les forêts proches des rivières de l’hémi- de bois était relativement peu épais comparativement au diamètre sphère Nord. On pense qu’ils sont devenus dominants de la tige, par contre l’écorce très développée assurait une grande à la suite de glaciations. Les Archaeopteris avaient un partie du port arborescent. bois homoxylé, à parenchyme réduit, très semblable à – Le cambium bifacial présent chez les Gymnospermes et la très celui des Gymnospermes. Ils possédaient du phloème grande majorité des Angiospermes dicotylédonées (exceptionnel secondaire (rare à cette époque), ce sont bien des Li- chez les Monocotylédones) est diagnostique des Spermatophytes gnophytes, mais pas des Spermatophytes car ils ne dif- actuels mais est une synapomorphie des Lignophytes, puisqu’il est férencient pas d’ovule. apparu chez les Progymnospermes.

De la zoïdogamie à la siphonogamie, des pré-graines aux vraies graines. Par opposition aux Ptéridophytes, les Spermatophytes s’affran- chissent complètement du milieu aquatique pour la reproduc- tion. Le transfert des noyaux reproducteurs haploïdes mâles s’effectue via le pollen, la pollinisation s’effectuant grâce à di- vers vecteurs et mécanismes. Les paléobotanistes distinguent les pré-pollens, chez les Sper- matophytes fossiles, du pollen proprement dit. Les premiers libèrent des spermatozoïdes mobiles par une ouverture du coté proximal - qui est aussi celui par lequel germent les spores - tandis que dans le "vrai" pollen, tout au moins chez les Gymnospermes, le tube pollinique prend naissance à l’extrémité distale.

Chez certains pré-pollens fossiles ou chez les Cycadales et le Ginkgo actuels, il peut y avoir un tube distal ramifié (précurseur du tube pollinique?) qui aurait une fonction uniquement haustoriale, tandis que les spermatozoïdes étaient libérés en position proximale (Rothwell [1972] et Poort et al. [1996]).

Chez le Ginkgo actuel, le tube pollinique haustorial peut se ra- FIG. (90) Arbre phylogénétique des Spermatophytes, y com- mifier fortement dans le nucelle et les téguments de l’ovule. pris des représentants des progymnospermes, probablement pa- La siphonogamie vraie où les noyaux reproducteurs mâles sont raphylétiques, et des ptéridospermales (fougères à graines), éga- acheminés vers l’oosphère par le tube même serait apparue plu- lement para- ou polyphylétiques (Crane et al. [2004], Gandolfo sieurs fois, au moins une fois au sein des Conifères et une fois et al. [2004] et Palmer et al. [2004]). au sein des ancêtres des Angiospermes.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 36/64 Hypothèses phylogénétiques Reportez vous au voir § I.5.2 pour la discussion sur les relations entre les cinq clades actuels de Spermatophytes. Dans les documents disponibles pour le concours, deux hypothèses sont données (Fig. 16 et 17), ne prenant pas en compte les groupes fossiles. Nous vous renvoyons à l’introduction, afin de justifier cette instabilité des arbres, qui ne fait que plaider pour un dynamisme des études dans un domaine encore à débroussailler.

II.14.1 Les Ptéridospermales = fougères à graines, taxon para- ou polyphylétique Les Ptéridospermales, qui ne sont ni des fougères ni de véritables plantes à graines sont paraphylétiques. Elles ex- priment une endoprothallie et leur prothalle sont protégés par des téguments, formant un ovule (Fig. 92 et 91). Quatre groupes peuvent être cités : les Liginopteridae, les Medullosales (Fig. 93), les Calamopityales et Callistophytales. Dans les ouvrages les fougères à graines recouvrent souvent tous les Gymnospermes fossiles à feuillage en fronde.

FIG. (91) Fronde d’Alopteris

FIG. (93) Reconstitution d’une Medullosa, à par- FIG. (92) Coupe longitudinale dans un ovule préservé de Pachytesta, Medullo- tir de fragments fossilisés, souvent décrits sous sales, Permien et son interprétation à droite. d’autres noms.

II.15. CYCADOPHYTA : les Cycadophytes

Ils ne sont plus représentés que par une centaine d’espèces, regroupées en 3 familles et onze genres. Les premiers fos- siles connus datent du Permien (270-280 millions d’années). Il y eut une radiation avec une apogée au Jurassique, souvent appelé "l’âge des cycas", probablement par un botaniste fatigué de n’entendre parler que de "l’âge des dinosaures" ! Les trois familles actuelles, Zammiacées, Cycadacées, Stangeriacées semblent s’être différenciées assez récemment puisqu’on ne trouve pas de fossiles de ces familles antérieurs au Tertiaire, −50 à −60 millions d’années. Toutes les espèces actuelles sont tropicales ou subtropicales et occupent tous les continents, y compris l’Océanie.

Cycas et pollinisation : on pense souvent que la pollinisation des Cycas est anémophile; or il est certain que les insectes sont les vecteurs disséminant le pollen. Des fossiles d’abeilles sociales bien antérieurs (-220ma) aux première Angiospermes (-150ma) ont été découverts, nous interpellant sur leurs sources de nutrition. On pense aujourd’hui que certains conifères, Gnetales, Cycadophytes et Gingkophytes étaient en partie visités par les insectes.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 37/64 Pour information

FIG. (96) CT de pétiole montrant les fais- FIG. (94) Arbre phylogénétique des Cy- FIG. (95) Formule de la cyca- ceaux dispersés dans la moëlle, formant un cadophytes, irrésolu à l’heure actuelle sine. oméga caractéristique

Cycasine et démence de Guam : les Cycas sont très utilisés en médecine traditionnelle et doivent être détoxifiés pour être consom- més, afin d’éliminer la cycasine qui est un alcaloïde très toxique et cancérigène (Fig. 95). Une maladie neurodégénérative de type Alzeihmer, la démence de Guam, touche les habitants de certaines îles du Pacifique et semble liée à la consommation importante de farine extraite des Cycas. Il est possible que ce soit l’ingestion de viande de chauve souris, se nourrissant de parties fertiles des Cycas et participant à sa pollinisation, qui provoque l’intoxication. (Cox and Sacks [2002] et Banack and Cox [2003]))

FIG. (98) Ecaille ovuli- FIG. (99) Cône mâle de Cycas re- FIG. (97) Pied femelle de Cycas revoluta fère de Cycas revoluta voluta

FIG. (100) Cycle du Cycas. Le spermatozoïde et multiflagellé.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 38/64 CARACTÈRESDES CYCADOPHYTES (Fig. 100)

– Dioïques – Feuilles composées, pennées (Fig. 97). Stomates enfoncés, entourés de 4 cellules et recouverts de cuticule, sauf l’ostiole (structure dite haplocheile). – Absence de bourgeons axillaires. Les ramifications dichotomes proviennent de la division du méristème apical ou du tissu cortical indiffé- rencié (différenciation adventive). – Tronc ressemblant à celui d’un palmier. Mais le tronc des Cycas comporte une vraie tige, entourée par les bases foliaires persistantes après la chute des limbes (ce n’est pas le cas des troncs de palmiers constitués de l’assemblage des bases foliaires, sans croissance secondaire). La moelle est très importante et parsemée de nombreux canaux sécréteurs de gommes toxiques. – Traces foliaires en omega (= "girdling traces") (Fig. 96), émises dans chaque feuille, reflétant les trajets particuliers des faisceaux conducteurs. – Bois très lâche, parcouru de larges rayons (structure manoxylique). – Ovules portées latéralement par des rameaux à feuilles très modifiées, les macrosporophylles, regroupés en cônes ovulifères. (Fig. 98 et 99) – Les sporanges mâles sont regroupés en cônes compacts spiralés sur la face inférieure de microsporophyles. Ils libérent du "pollen". Le tube pollinique germe dans le nucelle et a un rôle nutritif (voir commentaires sur les pré-pollen ci dessus). – Gamètes mâles : spermatozoïdes multiflagellés libérés dans une chambre micropylaire. – Formation d’une "pré-graine" à réserves accumulées avant fécondation. – Racines hétéromorphes, coralloïdes et contractiles s’ajoutant aux racines classiques. Les racines coralloïdes ont une croissance verticale ortho- trope (vers le haut) et sont associées à des Cyanobactéries, fixatrices de diazote atmosphérique. – Substances chimiques particulières très toxiques, les cycasines (Fig. 95).

La "révolution" dévonienne

Le rôle des Ptéridophytes (paraphylétiques) dans la mise en place des premiers grands écosystèmes terrestres dès la fin du Silurien et au cours du Dévonien tient en grande part aux innovations anatomo-morphologiques de ces organismes.

Les premiers arbres . Au Dévonien, apparurent les premiers vrais arbres (à bois complexe issu d’un cambium bifacial produisant également du liber) comme Archaeopteris (Progymnospermes) qui constituèrent les premières grandes forêts et les premiers sols forestiers. Certains auteurs suggèrent que le lessivage de ces premiers sols aurait participé, par eutrophisation des estuaires et des plateaux continentaux, aux grandes extinctions marines de la fin du Dévonien. D’autres groupes, les Lycopsida, Equisetophytes, Filcophytes basales, ont acquis indépendamment dès le Dévonien un cambium qui, bien qu’unifacial (pas de production de liber) et produisant peu de bois, a permis l’émergence de formes arborescentes comme Lepidodendron (Lycophyte) et Calamites (Equisetophytes) qui constituèrent l’essentiel des forêts houillères du Carbonifère.

Au niveau reproducteur, c’est également au Dévonien, chez les Ptéridophytes, qu’apparurent indépendamment dans plusieurs groupes des formes hétérosporées avec endoprothallie (Lycophytes hétérosporés, Fougères hétérosporées, Progymnospermes), asso- cié à : – la séparation des sexes dans la génération gamétophytique – la réduction du prothalle femelle restant fixé sur et dans le sporophyte Ces caractères ont précédé l’évolution vers l’ovule qui ne se réalisera que dans une lignée : les Spermatophytes. L’ensemble de ces innovations clés, dont vont hériter les premières Spermatophytes (Elkinsia, Dévonien supérieur) sont dévoniennes, ce qui nous autorise à parler de "révolution dévonienne" .

II.16. GINKGOPHYTA: les Ginkgophytes

Les Ginkgophytes ne sont plus représentés que par une espèce, le Ginkgo biloba (Fig. 101 et 102). Connu depuis tou- jours en Asie, il fut observé par les européens en 1691 au Japon d’où importé pour la première fois en Europe (Hollande). On le crut disparu jusqu’à sa re-découverte en 1899 à l’état sauvage dans des régions montagneuses du Sud-Est de la Chine (peut-être une réminiscence des cultures des monastères?). Il peut vivre plus de 1000 ans! De nombreux fossiles sont attribués à ce groupe. Les plus vieux actuellement découvert sont datés du Permien, puis il y eut une forte diversification au Jurassique moyen, avec un maximal au Crétacé. Le Ginkgo possède des vertus curatives traditionnellement utilisées en Asie et aujourd’hui en Europe (Les ginkgolides par exemple inhibent la coagulation du sang). Très résistant à la pollution, il est planté le long des avenues, dans les parcs de nombreuses villes.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 39/64 FIG. (102) Gingko adiantoides, nom sous FIG. (101) Ginkgo biloba, pied femelle lequel ont été regroupés de nombreuses avec ovules formes fossiles du Palecocène (tertiaire inf.). FIG. (103) Ginkgo biloba, pied mâle.

CARACTÈRESDES GINGKOPHYTES – Feuilles en éventail à nervures dichotomes – Strobiles de sacs polliniques – Dioïque – Spermatozoïdes multiflagellés, plésiomorphie – Apex zoné = méristème apical caractéristique uniquement partagée avec les Cycadophytes – Ovules disposés par paire sur un long pédicelle chez les Spermatophytes – Fécondation usuellement après la dispersion de l’ovule, même si la pollinisation a eu lieu sur l’arbre. – Réserves accumulées avant fécondation.

Remarques sur la notion de "fossile vivant". Ce terme est souvent employé à propos du Gingko biloba mais n’a aucune signification : "Le fossile vivant n’est qu’une espèce actuelle morphologiquement identique à un fossile connu" (?). Le Ginkgo (comme les Cycadophytes) a conservé un certain nombre de plésiomorphies, tout en acquérant des innovations qui lui sont propres (autapomorphies : type de feuilles, de nervation etc.) ou qui seront partagées avec d’autres Spermatophytes (ovule protégé par un tégument). La notion de fossile vivant est typiquement la conséquence d’une vision gradiste de l’évolution, confèrant à certains taxons un rôle "d’intermédiaires" à partir desquels se seraient différenciés les espèces actuelles. Rappelons que ce sont les caractères qui évoluent et que les espèces ne descendent pas les unes des autres in toto.

II.17. LES CONIFÈRES...des relations en cours de résolution.

Le problème:

– Un clade de "conifères" proposé dans les ouvrages pour les concours conifères, dont le nom est très variable (Pinophytes (?), Coniférophytes (Meyer et al. [2004] et Raven and coll. [2000]) ou encore Coniférales (Judd and coll. [2002]). – Une paraphylie des "conifères", l’hypothèse Gnepine, avec d’un côté les Pinacées (pins, sapins, épicéas), groupe frère des Gnetophytes et d’un autre un clade nommé par défaut "conifères non Pinacées", comprenant les ifs (Taxus baccata, Taxaceae (Fig. 114), les genévriers (Juniperus communis, Cupressaceae (Fig. 109)), les Araucarias etc.).

Les Coniférophytes ou Conifères au sens strict renferment les Pinales ainsi que deux taxons fossiles, les Voltziales (Fig. 107) et les Cordaites (Fig. 106). Environ 600 espèces sont regroupées en 6 familles dont la monophylie est plus ou moins acquise. A la faveur du refroidissement et de l’assèchement climatique à la fin de Paléozoïque, les conifères deviennent les végétaux dominants des forêts tempérées et tropicales ne cédant leur place qu’au Crétacé (Mézosoïque), sans doute sous la pression de la diversification des Angiospermes.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 40/64 CARACTÈRESDES CONIFÉROPHYTES

– La plupart sont des arbres à feuilles persistantes (feuilles caduques chez Larix decidua, le mélèze (Fig. 118), ou Taxodium distichum, le cyprès chauve) – Feuilles des conifères actuels en aiguilles ou en lanières, à nervation parallèle. – Croissance secondaire importante à partir du cambium bifacial. – Bois dense avec peu de parenchyme et de nombreuses trachéides (= bois picnoxylique par opposition au bois manoxylique, avec beaucoup de parenchyme des Cycadophytes par exemple). – "Cônes" : strobiles d’écailles portant les ovules sur la face supérieure de chaque écaille ou les sacs polliniques sur la face inférieure (Fig. 111 et 115). La pollinisation est anémophile. – Certains conifères (if, genévrier) ne possèdent plus de cônes typiques, mais ont parfois les graines entourées d’arilles. Ce sont des autapomorphies qui ont évoluées parallèlement au mode de dispersion des graines par des animaux. – L’homologie des structures polliniques est plus problématique.

Dispo. pour l’Agreg.

Pour information

FIG. (104) Arbre phylogénétique des Coniférophytes, pré- FIG. (105) Arbre phylogénétique actuel des Coniférophytes (Burleigh senté dans les ouvrages disponibles au concours. La seule and Matthexs [2004] et Palmer et al. [2004]). Les dernières études tentent synapomorphie morpho-anatomique indiscutable est l’acqui- d’apporter des réponses à partir de la confrontation de nouveaux jeux de sition de cônes (probablement perdu chez les Gnetophytes, données, issus des trois compartiments génomiques : petites sous unités dans le cas de l’hypothèse Gnepine), structure spécialisée rRNA mitochondriales, nucléaires et rbcL chloroplastique (Burleigh and portant les ovules ou les sacs polliniques. Matthexs [2004]).

II.17.1 Détails des principaux taxons de Conifères, hors Gnetophytes II.17.1.1 CUPRESSACEES Les Cupressacés ont longtemps été scindés en deux familles, les Cupressaceae s.s (Ju- niperus, le génévrier (Fig. 109) et les Taxodiacées (Séquoia)(Fig. 108), sur la base des différences morpho-anatomiques de leurs feuilles. Mais de nombreux caractères plaident pour des caractères dérivés partagés et pour leur monophylie. On y trouve de nombreux arbres ornementaux (Thuja, Chamaecyparis). Ils sont utilisés dans l’alimentation : "baies" de Génévrier qui sont en réalité les cônes femelles mûrs. La fermentation des cônes participe à l’élaboration du Gin. Il sont aussi usités en médecine traditionnelle (huile de cade issu du bois de Juniperus oxycade, commun en Méditerranée). Les plus grands arbres actuels, Séquoia (112m de haut et 11,4 m de diamètre) appartiennent aux Cupressacées.

II.17.1.2 TAXACEES les Taxacées comprennent 5 genres et 20 espèces. Du genre Taxus, l’if (Fig. 109, 113), ori- ginaire d’Europe, on extrait le taxol, molécule utilisée dans les traitements anti-cancéreux. Elle induit l’assemblage des microtubules, qui deviennent tellement stabilisés que la mitose des cellules malignes ne peut plus se faire, empêchant leur prolifération.

II.17.1.3 PINACEES Ils comportent une dizaine de genres et de 220 à 230 espèces. Ces arbres sont limités à l’Hémi- sphère Nord. Ils forment l’une des ressources de bois de coupe les plus importantes : pins (Fig. 115, 111), mélèzes (Fig. 120, sapins (Fig. 119, épicéas(Fig. 118.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 41/64 FIG. (108) Sequoiadendron gigan- FIG. (106) Cordaïtales: proches des conifères teum, Sequoia géant. Ces arbres parmi modernes, les Cordaitales sont connus depuis le les plus hauts, les plus larges actuels Carbonifère supérieur où ils étaient particuliè- sont également les plus vieux appar- rement abondants dans les marécages. C’étaient tiennent aux conifères. Cette gravure de grands arbres forestiers associés aux habi- représente le premier séquoia géant à tats bien drainés ou de petits arbustes qui for- FIG. (107) Voltziales. Ils sont sou- attirer l’attention populaire, en 1852. maient des mangroves au coeur des marais à ly- vent inclus dans les "pro-conifers", ap- Le sciage du tronc prit 22 jours pour 5 copodes géants. Ces arbres ont survécu jusqu’au pellation qui n’est pas forcément heu- hommes et le comptage des cernes in- Permien inférieur. Comme souvent, les recons- reuse puisqu’elle soutend la notion d’in- diqua qu’il était âgée de 1300ans. La titutions sont faites à partir de fossiles décrits termédiaire, alors qu’il semble bien que souche qui resta en place a été utili- sous des noms divers, puis regroupés lorsqu’il y ce groupe soit frère des Pinaceae. Des- sée...comme piste de danse! a concordance d’indices géologiques et morpho- sin : J.C. Gall, d’après W.P. Schimper et anatomiques A Mougeot (1844)

FIG. (110) Thuya plicata, très utilisé en ornementation, dans FIG. (109) Juniperus communis, le génévrier com- les haies. Dessin in Fischesser [1995]Juniperus communis, le gé- mun névrier commun

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 42/64 FIG. (113) Taxus baccata, l’if est parmi les plus vieux arbres français; Celui du cimetière d’Estry, dans le Cal- vados, est estimé âgé de 1600ans. Son tronc creux a un diamètre de plusieurs mètres (Bourdu and Viard [1988]).

FIG. (111) Cycle d’un pin. Selon les espèces, il peut se passer deux ans entre la pollinisation et la formation d’un cône mûr.

FIG. (112) CL cône femelle de Pin, le micropyle est orienté vers l’axe FIG. (114) cône unique, entouré d’une arille rouge de du cône Taxus baccata, l’if

FIG. (116) Abies alba, le sapin blanc. FIG. (117) Araucaria sp, l’araucaria très utilisé en ornementation, dans les ou "désespoir du singe", représentant de haies. La cicatrice foliaire de l’aiguille la famille des Araucariacées (Amérique est très nette et en cercle chez le sapin, du Sud, Océanie). Ses aiguilles acé- alors qu’un le prolongement de la base rées semblent empêcher toute ascension. FIG. (115) Pinus pinaster, Dessin in Fi- de l’aiguille s’arrache avec celle des épi- ses graines sont comestibles et grillées schesser [1995] céas. comme des chataignes

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 43/64 FIG. (118) Picea abies, l’épicéa. Chez les épicéas, les cônes "pendent", ils sont orientés FIG. (119) Abies alba, le sapin blanc. FIG. (120) Larix decidua, le mélèze. vers la bas; chez le sapin ils sont dressés au des- très utilisé en ornementation, dans les Seul conifère de notre pays à posséder des sus des rameaux. haies. feuilles caduques. Flore de Gera-Untermhaus 1885-1905,http://caliban.mpiz-koeln.mpg.de/ stueber/thome/

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 44/64 II.18. GNETOPHYTA: les Gnetophytes

Les Gnetophytes comprennent environ 70 espèces actuelles, réparties en 3 genres, Welwitschia (Fig. 121), Ephedra (Fig. 122) et Gnetum. En France, on rencontre Ephedra distachya sur les arrières dunes méditerranéennes. Les Gneto- phytes présentent à la fois des caractères de Gymnospermes (graines non enfermées dans un fruit) et des caractères d’Angiospermes (double fécondation, structures florales réduites, vaisseaux). Les analyses phylogénétiques basées sur des caractères morpho-anatomique ont placé les Gnetophytes comme groupe frère des Angiospermes (partage de carac- tères "floraux" et acquisition de la double fécondation).

Rappel de la discussion du voir § 16: ces caractères communs ne sont pas des synapomorphies et sont apparus deux fois chez les Gnetophytes et les Angiospermes. Les dernières analyses moléculaires, notamment sur un ensemble de gènes mitochondriaux (cox1, atpA), chloroplastiques (rbcL) et nucléaires (gènes homéotiques) rejettent l’hypothèse du clade des Anthophytes et place les Gnetophytes comme groupe frère des Pinacées. ATTENTION: pour l’agrégation vous disposerez probablement d’arbres où figurent le clade des Anthophytes. Si on inclut les fossiles, le clade des Anthophytes se justifie d’ailleurs mais comprend alors (Angiospermes + Pentoxylales + Bennetitales)

FIG. (121) Welwitschia mirabilis, endémique du désert du Namib, cette curieuse plante ne pos- sède que deux feuilles pérennes découpées en lanières très résistantes. Elles croissent de 8-15 mm/an. Une plante avec une feuille large de 1,8 m et longue de 6,2 m est donc âgée de 500-1000 ans. Des âges de 1500-2000 ans on été couram- FIG. (122) Ephedra disticha, se rencontre dans des zones dunaires sur le littoral ment cités dans la littérature. ouest méditerranéen.

II.19. ANGIOSPERMES : les plantes à fleurs

Les Angiospermes comprennent environ 260 000 espèces réparties mondialement, regroupées en 12 500 genres et 460 familles environ (Soltis and Soltis [2004]); elles dominent les flores terrestres depuis le Crétacé. Leur monophylie est très bien soutenue, mais leur position relative par rapport aux autres clades de Spermatophytes est encore discutée : le clade des Anthophytes, en tant que (Gnetophyta + Angiospermes) (voir § I.5.2), n’est plus reconnu.

CARACTÈRESDES ANGIOSPERMES:

– acquisition du carpelle – acquisition des étamines, portant deux paires de sacs polliniques (anthères) – acquisition de la fleur (Fig. 123) – double fécondation (non homologue de la double fécondation des Gnétophytes) – siphonogamie (non homologue de la siphonogamie des Pinopsida) – acquisition de vaisseaux vrais dans le xylème – Phloème composé de tubes criblés et de cellules compagnes

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 45/64 La fleur des Angiospermes

La fleur des Angiospermes est très fréquemment hermaphrodite, bien que ce ne soit pas une généralité. Elle est issue d’un bouton floral protégé par une ou plusieurs feuilles (bractées) prenant naissance à partir du méristème reproducteur. La fleur et les bractées sont portées par un pédoncule, les pièces florales sont insérées sur un réceptacle. Elles sont constituées de pièces stériles externes (le périanthe) et de pièces fertiles internes (Fig. 123. Les pièces stériles les plus externes ou sépales, forment le calice, les pièces stériles les plus internes ou pétales forment la corolle. Quand les sépales et les pétales ne sont pas distincts (homochlamydie, état supposé ancestral), on parle de tépales. Les pièce fertiles mâles sont les étamines dont l’ensemble forment l’androcée. Les pièces fertiles femelles sont les carpelles abritant les ovules et comprenant un style et un stigmate. L’ensemble des carpelles forme le gynéecée (ou pistil); styles et stigmates peuvent être plus ou moins soudés.

Toutes les espèces d’Angiospermes ont une fleur qui dérive de ce modèle. On observe dans certaines lignées (Asté- rides) une tendance à la réduction et à la simplification des pièces florales comme par exemple la soudure plus ou moins complète des pièces du périanthe (gamosépalie/gamopétalie) et/ou la soudure des carpelles libres dans la fleur ancestrale. L’inverse est aussi possible (pétales redevenant libres secondairement)

FIG. (124) Pollens d’Angiospermes; a. Pollen monoaperturé de Monocotylédone; b. et c. pollens triaperturés de Eudicotylé- FIG. (123) Fleur d’Angiospermes, à carpelles soudés dones

II.19.1 L’origine des Angiospermes Le plus ancien fossile (des grains de pollen) attribué à une Angiosperme date de −135 millions d’années, soit du tout début du Crétacé. De nombreux autres pollens, feuilles, fleurs et fruits sont retrouvés dans les formations géologiques dès le Crétacé inférieur, preuve d’une radiation rapide. Vers −125 millions d’années, de nombreuses lignées possédant des représentants actuels sont présentes; citons les Nymphéacées, les Eudicotylédones ou Eudicots. A la fin du Crétacé, les Angiospermes se sont extrêmement diversifiées et dominent la flore terrestre jusqu’à aujourd’hui.

Cette rapide radiation au Crétacé n’est pas incompatible avec une origine encore plus précoce des Angiospermes ac- tuels. Des estimations de datations moléculaires (horloges moléculaires) donnent une origine des Angiospermes entre −140 (début du Crétacé) et −190 (Jurassique inférieur) millions d’années (Judd and coll. [2002]). A suivre donc.

Parmi les fossiles des premières Angiospermes, figurent aussi bien des petites fleurs, de diamètre inférieur au cen- timètre, comme les fleurs de Chloranthacées d’environ 3mm de diamètre, que des fleurs pouvant atteindre plusieurs centimètres de diamètre et proches de celles des Magnoliacées actuelles (Archaeanthus Fig. 127). Cette diversité des traces fossiles est congruente avec la radiation rapide des Angiospermes, associée à une explosion de formes florales. Les relations entre fleur et pollinisateurs, établies dès le début de l’apparition des fleurs ont fortement contribué à cette diversité.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 46/64 Radiation des Angiospermes et pollinisation.

Les premiers pollinisateurs ne furent pas des insectes nectarivores, comme on pourrait le penser devant leur incroyable présence et leur réussite aujourd’hui. Il s’agissait sans doute de dévoreurs de pollens, dont les visites suffisaient sans doute à assurer la pollinisation, même si les prélèvement peuvent être préjudiciable à la plante. Ce furent surtout des coléoptères et des diptères (Proctor et al. [1996]).

Les fleurs sécrétant du nectar évoluèrent plus tard, à la fin du Crétacé (considéré comme la seconde radiation des Angiospermes) et au début du Tertiaire où les insectes nectarivores se diversifièrent conjointement. Ils se caractérisent par l’allongement de leurs pièces buccales (les "long-tongued" des anglais = longue langue), ce qui leur permet de se nourrir au fond de corolles au tube plus profond. Les Diptères, les Lépidoptères et surtout les Hyménoptères, chez lesquels s’est développée la sociabilité (abeilles), sont les pollinisateurs nectarivores les plus importants (ce qui ne les empêche pas de butiner aussi du pollen, comme les abeilles).

Des radiations conjointes sont observées chez les oiseaux pollinisateurs : les sunbirds (Nectariidés) d’Asie ou d’Afrique, les colibris (Hummingbirds, Trochilidés) d’Amérique et les honeyeaters (Meliphagidés) d’Australie ont évolué parallèlement aux fleurs de ces régions, qui se sont spécialisées en réponse à ces pollinisateurs (étamines très rejetées à l’extérieur, couleur rouge, etc.).

Les chauve-souris sont des pollinisateurs essentiels sous les tropiques. Les espèces nectarivores ou pollinivores ont évo- lué indépendamment en Asie du Sud Ouest, en Afrique et en Amérique. Elles expriment de remarquables convergences entre elles et aussi avec les oiseaux, comme une langue terminée en brosse (Fig. 129).

FIG. (126) Microvictoria svitkoana, Campanien, Crétacé sup. Espèce appa- rentée aux Nymphéacées.

FIG. (127) Archaeanthus, fin Albien- FIG. (125) Vaisseaux début Cenommanien, Crétacé. L’une des d’Angiospermes. Ces cellules mortes espèces à grandes fleurs, apparentée aux FIG. (128) Archaefructus, Crétacé in- sont alignées dans le xylème et per- Magnolidés, bien qu’elle soit actuel- férieur. Cette plante est considérée forées à leur extrémité. Leur diamètre lement considérée comme appartenant comme taxon frère de toutes les An- est largement supérieur à celui des à un taxon indépendant (Crepet et al. giospermes modernes (Crepet et al. trachéides [2004]). [2004]).

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 47/64 FIG. (129) Glossophaga so- ricina, une chauve souris polli- nisatrice. Le pollen s’accroche dans les expensions de la langue et chez certaines es- FIG. (130) Amborella trichopoda, feuilles alternes, fleurs inodores unisexuées et dioïques. Endé- pèces, le nectar monte par ca- mique de Nouvelle Calédonie. Site http://www.endemia.nc/. Association Endemia, photos Daniel et pillarité (Proctor et al. [1996]). Irène Létocart

II.19.2 Les systèmes de classification traditionnelles: Avant le consensus international sur la systématique phylogénétique et la création de l’APG (Angiosperm Phylogenetic Group), plusieurs systèmes de classification des Angiospermes ont été proposés dans la seconde moitié du 20ème siècle, notamment par Cronquist et Takhtajan (Takhtajan [1997]). Celui-ci, célèbre botaniste russe a établi une classification se basant sur la division de l’embranchement des Angiospermes (ou Magnoliophyta) en deux classes, les Magnoliopsida et les Liliopsida (Monocotylédones), puis sur des infra-taxons établis selon la hiérarchie Linnéenne. Par exemple, on retrouve chez les Magnoliopsida les sous-classes des Magnoliidae, Nymphaeidae, Ranunculidae, Caryophyllidae, Hamamelididae, Dilleniidae, Rosi- dae, Cornidae, Asteridae, Lamiidae. Son système s’est basé sur celui de Cronquist, publié en 1981 puis 1988 (Cronquist [1988]), avec lequel il a collaboré. D’autres botanistes ont également proposé leur système (Dahlgreen, Thorne , etc.). Les classifications que vous avez sans doute apprises ou celles sur lesquelles sont basées les flores modernes sont basées sur ces systèmes.

Dans la classification phylogénétique, la plupart des taxons traditionnels sont maintenus en tant que groupes mono- phylétiques, mais des remaniements importants ont eu lieu au sein d’un certain nombre d’entre eux (exemples : Rosids, Magnolids, familles des Scrophulariacées, des Euphorbiacées). Soit il sont élargis à de nouveaux groupes, soit au contraire, ils sont scindés et certains taxons en sont exclus : par exemple de nombreuses espèces, comme les Orobanches (famille des Orobanchacées) ou les Véroniques (incluses dans la famille des Plantaginacées) ont été exclues de la famille des Scrophulariacées. Nous reprenons les cladogrammes publiés par l’APG et les comparerons avec les taxons définis dans le système de Takhtajan, dernier proposé avant l’APG et encore très utilisé, notamment dans les herbiers.

Rappelons que les niveaux taxonomiques linéens (familles, ordres, classes) n’ont pas d’autre signification que leur monophylie et le fait qu’ils incluent d’autres taxons monophylétiques. Afin de clarifier cette hiérarchie, les terminaisons classiques de la nomenclature linnéenne ("acées" en français ou "aceae" en latin pour les familles, "ales" pour les ordres, "psida" pour les classes) sont utilisées en fonction de la profondeur du groupe dans la phylogénie. Mais ces groupes n’ont pas de signification hiérarchique absolue, des taxons de même rang ne doivent pas être vus comme des équivalences d’une réalité biologique. Cette hiérarchie possède avant tout un intérêt didactique et mnémotechnique. C’est une des différences importantes avec les niveaux taxonomiques rigides des classifications antérieures.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 48/64 Une remarque particulière sur les "familles" : dans les classifications traditionnelles, elles occupent une place cen- trale et l’étude de leurs caractères permet l’apprentissage de l’identification des plantes à fleurs. Dans toutes les flores, le niveau "famille" est une des grandes divisions. La plupart sont conservées dans la systématique actuelle, bien que les genres rattachés soient parfois modifiées.

FIG. (131) Arbre phylogénétique des Angiospermes, disponible pour l’agrégation, (? et Mugnier [2000])

ATTENTION, dans la littérature disponible actuellement pour les concours, il y a parfois confusion entre caractères diagnostiques, descriptifs et synapomorphies.

II.19.3 Commentaires sur les principaux clades d’Angiospermes. Le travail sur des données de plus en plus complètes, notamment la confrontation de plusieurs types de données moléculaires amène à proposer des hypothèses pour la résolution des Angiospermes basales, notamment les études de

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 49/64 FIG. (132) Arbre phylogénétique actuel des Angiospermes. Angiosperm Phylogenetic Group II, année 2003 (http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/. Non disponible pour les concours, il reflète l’état des hypothèses phylogé- nétiques sur les Angiospermes en 2005. Les progrès portent surtout sur la résolution des clades basaux.)

2002 (APG 2002 - Angiosperm Phylogenetic Group - http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/apg/APG.html. Pour le concours, vous disposez de la Fig. 131, in ? et de la Fig. 132 in Meyer et al. [2004].

Première remarque : la monophylie des Magnoliopsida (Dicotylédones) n’est pas du tout soutenue par les données moléculaires (Fig. 131 et 132). Les taxons les composant sont répartis en plusieurs lignées : des lignées basales (angio- spermes basales), les Monocotylédones et les Eudicotylédones.

Dans le tableau II.19.4 sont citées des exemples d’espèces pour chaque famille. Seules quelques unes sont illustrées.

II.19.3.1 Les lignées basales Sous ce terme on considère les lignées qui ont divergé le plus précocement. Le mot "basal" prête à confusion: rappelons qu’en aucun cas les espèces actuelles de ces lignées sont plus primitives ou plus évoluées que les d’autres espèces actuelles.

Amborella (Fig. 130), taxon frère de toutes les Angiospermes actuelles .

Amborella trichopoda est une plante endémique des forêts tropicales humides de Nouvelle-Calédonie, classée aupara- vant dans les Laurales. Mais les analyses moléculaires multigènes et celles portant sur les MADS-box gènes (voir § I.5.2.3), la place toujours en position basale des Angiosperme. De plus, on ne trouve pas de synapomorphies des Laurales chez Amborella. Par contre certains caractères, comme la fermeture incomplète du carpelle (fermé uniquement grâce à des secrétions de la plante) peuvent être interprétés comme des plésiomorphies conservées dans ce clade basal. De même, toutes les autres Angiospermes possèdent un grain de pollen à ornementation réticulée, ce qui n’est pas le cas d’Amborella.

Les autres lignées basales Plusieurs taxons se sont succédés comme lignées ayant divergé le plus précocement (dites les plus basales – Les Nymphéacées L’une lignées ayant divergé précocement dans l’arbre des Angiospermes (Fig. 131). Ce sont en général des plantes aquatiques, possédant de nombreuses pièces florales, caractère souvent considéré comme ances- tral. Une hypothèse alternative propose que ces pièces florales abondantes provienne d’un duplication secondaire, chez Nymphea et Victoria en tout cas .

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 50/64 – Austrabaileayales : groupe d’espèces australiennes, reconnues uniquement par les analyses moléculaires; pas de synapomorphies morphologiques. – Ceratophyllales : position pas encore très claire. Elles expriment de nombreux caractères propres aux plantes aqua- tiques, notamment l’absence de racines, l’absence de vaisseaux, de stomates. Plus étonnante est l’absence de lignine, citée par certains auteurs.

Les Monocotylédones. C’est un des clades majeurs d’Angiospermes, reconnu depuis 1703 (Ray, 1703) et dont la monophylie ne fait aucun doute. Les Monocotylédones comprennent 22% de toutes les Angiospermes actuelles, soit 5 200 espèces. Deux familles représentent à elles seules la moitié des espèces : les Orchidacées (34% des Monocotylédones, soit 19500 espèces, (Judd and coll. [2002])) et les Poacées (17% des Monocotylédones, soit 8700 espèces).

De nombreuses synapomorphies morpho-anatomiques ont été mises en évidence : – un seul cotylédon – une veination parallèle (qui peut se modifier ensuite, comme l’Orchidée Goodyera repens, que l’on trouve en Île de France) – un système de racines adventives et de racines sans croissance secondaire. – des faisceaux cribro-vasculaires dispersés dans la moëlle et le cortex (Fig. 133), etc. La fleur de type 3, c’est à dire dont le nombre de pièces florale est un multiple de 3 (3 sépales, 3 pétales ou 6 tépales, comme chez les Joncacées) n’est pas une synapomorphie, car de nombreux groupes basaux possèdent aussi un type 3. On pense que cet état de caractère est plésiomorphe pour toutes les Angiospermes, sauf Amborella (Soltis and Soltis [2004]).

Les Chloranthacées. Petites plantes tropicales d’Amérique centrale, Amérique du Sud, Sud-Est asiatique et Malai- sie. Elles sont très abondantes dans les enregistrements fossiles (voir § II.19.1), les plus anciennes datées de -125 millions d’années. Leur position est encore incertaine.

Les Magnoliidées forment un clade qui a longtemps été considéré comme celui des "Angiospermes primitives" (Takhtajan [1997], Cronquist [1988]). Les Magnoliidées ne recouvrent pas tout à fait la classe des Magnoliidae reconnus dans les systèmes de Cronquist ou Takhajatan, mais les analyses moléculaires ne les placent pas en position basale et confirment leur monophylie. Six familles les composent, dont celle des Magnoliaceae à fleurs bisexuées, possèdant 3 sépales et 6 à n pétales. Les étamines nombreuses disposées en hélice est un caractère souvent mis en avant pour justifier une position basale de ce groupe (Fig. 136).

FIG. (135) Formation du plateau de FIG. (133) Dispersion des faisceaux tallage chez les Poacées, Monocoty- cribro-vasculaires chez les Monocoty- FIG. (134) Morphoanatomie d’une lédones. doc. Biologie et multimedia lédones. Poacée, Monocotyléone. http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/blepain

II.19.3.2 les Eudicotylédones, ou Eudicots. Elles représentent 75% des espèces d’Angiospermeset le taxon est for- tement supporté par les données moléculaires. Une seule synapomorphie morpho-anatomique est retenue : leur grain de pollen possède au moins trois ouvertures, ou apertures; le pollen est dit triaperturé ou tricolpé. Il arrive qu’il y ait une régression du nombre d’ouverture des grains de pollen et certaines Eudicotylédones ne possèdent plus trois apertures. Le pollen des Dicotylédones basales et des Monocotylédones ne possède qu’une aperture, l’état monocolpé est plésiomorphe, l’état tricolpé est apomorphe (Fig. 124).

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 51/64 Les anciennes "Dicotylédones" ne forment donc pas un clade et les Eudicotylédones se confondent avec les Angio- spermes tricolpées. Ce caractère rend aisée l’attribution de fossiles, le pollen se conservant particulièrement bien. Nous vous proposons juste de balayer les principaux taxon. Pour des données précises et très complètes sur les taxons d’Eudicotylédones, voir (Judd and coll. [2002]), ouvrage à la liste de l’agrégation.

Les Eudicotylédones basales. Parmi les cinq lignées basales d’Eudicotylédones, les Ranunculales comportent des familles européennes (Fig. 132), comme celles des Ranunculacées ou des Berberidacées (l’épine vinette). Leurs relations ne sont pas vraiment résolues.

Core Eudicotylédones, ou Eudicotylédones centrales. Ce clade très bien soutenu est caractérisé par des caractères moléculaires remarquables, comme la duplication du MADS-box gène AP3 (pour Apetala3), et l’apparition du gène AP1 (Apetala1). Nous n’évoquerons que quelques taxons représentés dans la flore française.

FIG. (136) Magnolia grandiflora, FIG. (138) Coupe longitudinale montrant de nombreuses étamines de Stellaria holostea, Caryo- et pistil sur le réceptacle floral. FIG. (137) Les trois principaux types de placenta- phyllacée, Caryophyllales. doc. http://www.botany.hawaii.edu.html tion chez lesAngiospermes. http://bioeco.free.fr/index.htm

– SAXIFRAGALES : elles possèdent des fleurs simples pentamères, comme celle des Rosacées, mais leurs relations ne sont pas claires. Les Saxifragacées (plantes des hautes montagnes), les Crassulacées sont représentées chez nous.

– SANTALALES: ordre comprenant la famille du gui, les Viscacées.

– CARYOPHYLLALES : taxon reconnu depuis le milieu du 19ème siècle, basé sur la morpho-anatomie de la tige et des caractères embryonnaires. On les appelait aussi Centrospermales, car les ovules sont insérés sur un placenta central (Fig. 137 et 138). Les données moléculaires ont élargi ce groupe par rapport aux Caryophylliidées de Cronquist. – Des familles auparavant éloignées y sont incluses, comme les Droseracées et les Nepenthacées (plantes carni- vores). – Les Caryophyllales centrales ou core Caryophyllales se superposent elles aux Caryophiliidées de Cronquist. Un certain nombre de synapomorphies les unissent: * Des nœuds unilacunaires (c’est à dire qu’il n’y a qu’une interruption dans la stèle au niveau du nœud) * Des anneaux concentriques de xylème et de phloème * La synthèse de bétalaïnes * La perte d’un intron dans le gène chloroplastique rpl2. – On y retrouve de nombreuses plantes des milieux extrêmes, comme les salicornes (Amaranthacées) des vases salés, les cactus (Cactacées) et les drosera (Droseracées) des tourbières, milieux pauvres en éléments minéraux.

– LES ROSIDS Ce taxon regroupe 1/3 des espèces d’Angiospermes et ne possède pas de synapomorphies morpho-anatomiques claires. Des familles auparavant incluses dans les Magnoliidées leurs sont rattachées et les Rosids actuelles sont beaucoup plus larges que les Rosids de Cronquist. Deux clades principaux se distinguent : 1. Les Eurosids I (ou Fabids), qui regroupent toutes les plantes ayant établi des relations symbiotiques avec des bactéries nodulantes au niveau des racines. On pense que les conditions de la mise en place de cette relation ne sont apparues qu’une fois chez les Angiospermes et que les symbioses se sont diversifiées par la suite. 2. Les Eurosids II (ou Malvids) comprennent les Malvales et les Brassicales, caratérisées par la synthèse de glucosinolates.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 52/64 – Les ASTERIDS

Avec 80 000 espèces, elles représentent également 1/3 des espèces d’Angiospermes. Mais contrairement aux Rosids, ce taxon a été reconnu depuis plus de 200 ans, notamment par Jussieu dès 1789. Elles partagent un certain nombre de caractères morpho-anatomiques, dont l’interprétation en terme de synapomorphies n’est pas élucidée. * La soudure des pétales (même si ce caractère est apparu dans d’autres clades, la soudure des pétales est une synapomorphie pour les Asterids) * un ovule à un tégument (unitegminé) * un albumen cellularisé et un nucelle peu important (planes tenuinucellées) – la synthèse de glucosides iridioides.

On reconnaît quatre clades, aux relations non résolues dans la Fig. 132, mais dont Soltis propose (Soltis and Soltis [2004]) la résolution : * Les Cornales, groupe frère de toutes les autres Asterids. * Les Ericales, groupe frère d’un clade (Euasterids I + Euasterids II). * Les Euasterids I (ou Lamiids), dont la plupart des espèces possèdent des feuilles opposées et des fleurs super ovariées. Les Lamiacées, les Solanacées, les Boraginacées, etc. y sont rattachées (voir § Tableau II.19.4). * Les Euasterids II (ou Campanuliids), comprenant les Apiacées, Dipsacacées et Campanulacées (voir § Tableau II.19.4).

Les Euasterids possèdent en commun des étamines épipétales, en nombre égal à celui du nombre de pétales et deux carpelles soudés, qui formeront les diakènes des Apiacées ou le tétrakènes des Lamiacées, chez lesquels ils se redivisent en deux.

II.19.4 Quelques espèces d’Angiospermes communes ou présentant un intérêt particulier (agronomique, scienti- fique etc). Ne sont cités que les genres la plupart du temps, nous vous renvoyons aux flores pour plus de précision. ♠ Attention, cette liste n’a aucune prétention d’exhaustivité, elle est plus un mémento.

ORDRE FAMILLE EXEMPLESDEPLANTESD’INTÉRÊT AGRICOLE OU SCIENTIFIQUE ANGIOSPERMESBASALES Nymphéales Nympheaceae Nuphar (nénuphar), (nymphéa) Ceratophyllales Ceratophyllaceae Ceratophyllum (plante aquatique) Magnoliales Magnoliaceae Magnolia (Magnolia) Laurales Lauraceae Laurus (laurier), Persea americana (avocat) Piperales Piperaceae Piper (poivre) MONOCOTYLÉDONES Araceae Arum Alismatales Lemnaceae Lemna (lentilles d’eau) Liliales Liliaceae Lilium (lis), Tulipa (tulipes), Fritillaria (fritillaires) Convallariaceae Convallaria majalis (muguet) Agavaceae Agaves Alliaceae Allium cepa (oignon), Allium (ciboulette, ail etc.) Asparagales Amaryllidaceae Narcissus (narcisses), Galanthus (perce neige) Iridaceae Iris, Gladiolus (glaieul), crocus, Orchidaceae Orchis, Ophrys, Dactylorhiza, Neottia etc. Disocoreales Dioscoreaceae Dioscorea vincetoxicum (dompte venin) Arecales Arecaceae Nombreuses plantes tropicales d’interêt agronomique : Cocos (noix de coco), betel, palmiers, palmiers à huiles, palmier-datier etc. Poaceae Graminées etc. Zea (maïs), Triticum (blé), Hordeum (orge), Avena (avoine), Bambusa (bambou), Oriza Poales sativa (riz), Phragmites (roseau), Sacharinum (canne à sucre). Juncaceae Juncus (jonc), Luzula (luzule) Cyperaceae Carex (carex), Scirpus (scirpe) Zingiberaceae Zingiber (gingembre), cardamone, curcuma Zingiberales Cannaceae Canna (balisier attention pas la canne à sucre !) EUDICOTYLÉDONES BASALES EUDICOTYLÉDONES Ranunculaceae Ranunculus (bouton d’or), Aconitum napellus (aconit napel, plante française la plus toxique), Ficaria Ranunculales ranunculoides (la ficaire), Anemone, Pulsatilla, Clematis (clématite) Berberidaceae Berberis (épine vinette, hôte de la rouille du blé) Papaveraceae Papaver (coquelicot, pavot), Chelidonium (herbe à verrue ou chelidoine) CORE EUDICOTYLÉDONES Caryophyllaceae Silene, Dianthus (œillet), (saponaire) Chenopodiaceae (inclus Chenopodium, Beta (betterave), Spinacia oleracea (épinard), Amaranthus (amaranthe) Caryophyllales dans les Amaranthaceae dans les dernières classi- fications) Cactaceae Opuntia (cactus raquette), cactus –Suite du tableau page suivante–

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 53/64 ORDRE FAMILLE Exemples de plantes d’intérêt agricole ou scientifique Geraniales Geraniaceae Geranium, Erodium ROSIDS Euphorbiaceae Euphorbia, Mercurialis, Hevea (caoutchouc) Violaceae Viola Malphigiales Passifloraceae Passiflora (fruit de la passion) Salicaceae Salix (saule), Populus (peuplier) Eurosids 1 Fabales Fabaceae Pisum (Pois), Phaesolus (Haricot), Glycine (Soja), Medicago (Luzerne), Trifolium (Trèfles), Vicia (Vesces), Mimosa, Acacia Rosaceae Rosa (rose), nombreux arbres fruitiers : Prunus sp. (prunier), Malus (pommier), Pyrus (poirier), Po- Rosales tentilla, Rubus (ronces), Fragaria (fraise) Ulmaceae Ulmus (orme) Urticaceae Urtica (ortie) Cucurbitales Cucurbitaceae Cucurbita (courgette), Cucumis (concombre) Fagaceae Fagus (hêtre), Quercus (chêne), Castanea sativa (Châtaignier) Fagales Betulaceae Betula (bouleau), Carpinus (charme), Corylus (noisetier), Alnus (aulne). Junglandaceae Juglans (noyer) Eurosids II Brassicales Brassicaceae Brassica (chou, navet, colza), Sinapis (moutarde), Raphanus (radis), Arabidopsis thaliana (arabidop- sis), Diplotaxis Malvaceae Malva (mauve), Tilia (tilleul), Hibiscus, Theobroma cacao (chocolat), Cola Malvales Cistaceae Cistus (ciste), Helianthemum (hélianthème), ASTERIDS Ericaceae Erica (bruyère), Calluna (callune), Vaccinium (myrtille, canneberge), Andromeda , Arbutus unedo (ar- Ericales bousier) Primulaceae Primula (primevère), Cyclamen, Anagallis (mouron) Euasterids I Lamiaceae Lamium (lamier), Teucrium (germandrée), Mentha (menthe), Thymus (thym), Rosmarinus (romarin), Salvia (sauge), Origanum (origan) Lamiales Lentibulariaceae Utricularia (utriculaire), Pinguicula (pinguicule) Scrophulariaceae Scrophularia, Verbascum (molène), Veronica (véronique) (NB placée dans les Plantaginaceae dans APG 98) Orobanchaceae Orobancha (orobanche) Oleaceae Olea (olivier), Fraxinus (frêne) Solanaceae Solanum tuberosum (pomme de terre), Solanum esculentum (tomate), Nicotiana (tabac), Datura (Da- Solanales tura, plante toxique), Physalis Convolvulaceae Convolvulus (liseron), Cuscuta (cuscute) Boraginaceae Borago (bourrache), Myosotis, Echium (vipérine) Gentianaceae Gentiana (gentiane) Gentianales Rubiaceae Rubia peregrina (garance voyageuse), Galium (gaillet), Coffea arabica (café) Euasterids II Aquifoliales Aquifoliaceae Ilex (houx) Apiales Apiaceae Apium (celeri), Daucus (carotte), Heracleum (berce) Caprifoliaceae Lonicera (chèvrefeuille) Dipsacales Dipsacaceae (APG 98 in- Dipsacus , Valeriana cluses dans les Caprifo- liaceae) Asteraceae Aster, Bellis perennis (paquerette), Helianthus annus ( tournesol), Cichorium (endive, chicorée), Car- Asterales duus (chardon), Senecio (séneçon), Taraxacum (pissenlit). Campanulaceae Campanula (campanule) Fin du tableau-

FIG. (139) Quelques espèces d’ Angiospermes d’intérêt agronomique ou scientifique

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 54/64 SECTION III Clés de détermination

Pour information

Ces clés vous sont fournies uniquement pour information! Elles montrent également que dans le domaine de l’iden- tification, l’homologie des caractères n’a aucune importance. On utilise des caractères morpho-anatomiques observés sur les individus, quelle que soit leur signification phylogénétique.

III.1. Clés de détermination des principaux taxons d’Embryophytes

1. Ovule toujours absent ; plantes à spores libres (= spores haploïdes libérées par le sporange pour dispersion (= diaspore) et déve- loppement en gamétophytes), certains cas d’endosporie, endoprothallie où le gamétophyte se forme dans le sporange (voire dans la spore)

2. PTÉRIDOPHYTES

1. Ovule toujours présent ; plantes sans spores libres (= les gamétophytes se forment toujours au sein d’un tissu sporophytique) 8. SPERMATOPHYTES

2. Feuilles (appelées frondes) normalement développées ("macrophylles"), souvent découpées en sub-divisions de divers ordres (pennes, pinnules, segments...) selon une architecture fractale, nervures nombreuses, libres à réticulées, frondes se développant en "crosse" sur une tige horizontale (souvent souterraine = rhizome) ou verticale (= stipe) pourvue normalement de racines adventives ; sporanges souvent avec annulus se développant en général sur la face abaxiale des feuilles fertiles (sporophylles), majoritairement regroupés en sores, plus rarement dispersés ou dans des sporocarpe 3. FILICOPHYTES

2. Feuilles normalement réduites, sans nervure ou avec une nervure, non découpées, ne se développant pas en "crosse" ; sporanges toujours dépourvus d’annulus, axillés par des feuilles fertiles, regroupés avec ces dernières en strobile ou partiellement enfoncés dans la face adaxiale des feuilles 4.

3. Sporanges prenant naissance à partir d’un massif cellulaire et regroupés en synanges, absence d’annulus EUSPORANGIÉES

3. Sporanges prenant naissance à partir d’une unique cellule, annulus fréquent, sores parfois protégés par une indusie ; plantes majori- tairement homosporées, parfois hétérosporées LEPTOSPORANGIÉES

4. Feuilles soudées en gaine (au moins à la base) et ramifications verticillées si présentes ; entre-noeuds costulés longitudinalement ; sporanges insérés sur des sporangiophores peltés ("en clou") agrégés en strobile ; racines présentes et irrégulièrement ramifiées EQUISETOPHYTA

4. Feuilles (si présentes) alternes ou opposées ou irrégulièrement verticillées ou basales, jamais fusionnées à la base ; tige à entre-noeuds lisses ; sporanges prenant majoritairement naissance individuellement en position axillaire des feuilles, parfois regroupés en strobile, parfois partiellement enfoncés sur la face adaxiale des feuilles ; racines absentes ou présentes et ramifiées de façon dichotomique 5. 5. Sporanges uniloculaires, souvent réniformes, associés à une sporophylle non lobée ; racines présentes et ramifiées de façon dichoto- mique 6. LYCOPHYTES

5. Sporanges di- ou tri-loculaires, parfois associés avec des énations non lobées ; racines absentes PSILOTALES (1)

6. Plantes homosporées LYCOPODIALES

6. n Plantes hétérosporées (distinction mégaspores et microspores) 7.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 55/64 7. Feuilles étroites et allongées, groupées à la base ; sporanges enfoncés sur la face adaxiale de la base des feuilles ISOETALES

7. Petites feuilles souvent dimorphiques à une nervure, disposées en spirale et souvent sur quatre rangs sur les ramifications secondaires et/ou terminales ; sporanges en position axillaire des sporophylles regroupées en strobile avec mégasporange habituellement à quatre mégaspores. SELAGINELLALES

8. Ovules nus, pas de fleurs (au sens anglo-saxon, voir ci-dessous (2)) ; jamais d’albumen dans les graines (pas de double fécondation) 9. GYMNOSPERMES

8. Ovule(s) inclu(s) dans un ovaire, fleurs (au sens anglo-saxon : organe constitué par les structures reproductrices, primitivement her- maphrodite et avec ovaire (2)) ; double fécondation ; présence possible d’albumen dans les graines 12. ANGIOSPERMES

9. Gamète mâle mobile, flagellé (spermatozoïdes), reproduction par zoïdogamie "interne" 10.

9. Gamète mâle non flagellé, reproduction par siphonogamie 11.

10. Feuilles pennées ou doublement pennées, persistantes ; tige fréquemment courte et non ramifiée ou ramifiée de façon dichotomique, parfois souterraine ; plantes dioïques ; ovules insérés sur la marge de mégasporophylles souvent peltées qui sont, soit simplement regroupées à l’apex, soit resserrées en strobile ; "tégument" externe des "graines" le plus souvent charnu mais sans odeur désagréable ; microsporanges regroupés en sores sur la surface abaxiale de microsporophylles ; canaux à mucilage présents CYCADOPHYTES

10. Feuilles simples flabelliformes, caduques ; arbres grands à ramification libre ; plantes dioïques ; 2 ovules à l’extrémité de rameaux relativement longs, souvent un seul devient mature ; "tégument" externe des "graines" charnu à odeur désagréable ; nombreuses paires de microsporanges insérées à l’extrémité de rameaux très courts et fins ; canaux à mucilage absents GINKGOPHYTES

11. Vaisseaux absents ; feuilles simples, jamais lobées, petites à grandes, en aiguille à linéaires ou elliptiques ; ovules portés par un complexe écaille-bractée s’organisant en cônes, ou libres isolés, ou regroupés sur petits pédoncules ; parfois canaux résinifères CONIFEROPHYTES

11. Vaisseaux présents avec perforations foraminées ; port et morphologie très variables : feuilles réduites à des écailles sur tiges à rami- fications verticillées (Ephedra, EPHEDRALES) ou simples et opposées sur tiges lianescentes (Gnetum, GNETALES) ou au nombre de 2 en forme de lanière à croissance indéfinie (Welwitschia, WELWITSCHIALES) ; ovules assemblés en strobiles de structures rappelant des "fleurs" (mais non enclos dans un ovaire) ; parfois double fécondation (mais non homologue de celle des Angiospermes) ; pas de canaux résinifères GNETOPHYTES

12. Périanthe souvent homochlamydé (pas de différenciation nette entre calice et corolle) ; pollen généralement à une seule ouverture 13.

12. Pollen tri-aperturé ou plus dérivé ; embryon normalement à deux cotylédons 14. EUDICOTYLÉDONES

13. Embryon normalement à deux cotylédons ; bois, si présent, parfois homoxylé MAGNOLIOPHYTES (3)

13. Embryon normalement à un seul cotylédon ; normalement pas de tissus secondaires ; fleurs souvent trimères parfois apétales LILIOPSIDA (4)

14. Périanthe souvent homochlamydé, dialypétale ou apétale ; ovaire ordinairement supère à placentation majoritairement marginale (carpelles libres), parfois pariétale (carpelles soudés) ; étamines majoritairement nombreuses ordinairement à disposition spiralé ; ma- joritairement production d’alcaloïdes RANUNCULOPSIDA(5)

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 56/64 14. Fleurs généralement dialypétales, parfois apétales ou gamopétales ; ovaire supère, parfois pseudo-infère, à un ou plusieurs car- pelles libres ou plus souvent soudés (ovaire pluriloculaire) à placentation axile ; ovules ordinairement crassinucellés (nucelle abondant) souvent bitégminés (deux téguments), rarement tenuinucellés et unitégminés ROSOPSIDA

14. Fleurs ordinairement gamopétales, rarement dialypétales ; ovaire supère ou infère à carpelles soudés, à placentation axile ou parié- tale ; ovules souvent tenuinucellés et unitégminés, très rarement crassinucellés et bitégminés ; cycle externe d’étamines ordinairement alternipétales ASTEROPSIDA

III.2. Clé des familles européennes de Moniliformopses avec genres représentatifs et quelques exotiques

Pour les Equisetophytes (Prêles), Lycophytes (Lycopodes, Sélaginelles et Isoetes), voir la clé des Trachéophytes 1. Plantes eusporangiées (sporanges prenant naissance à partir d’un massif cellulaire) homosporées, sporanges associés en synange, deux synanges allongés à l’apex d’une "penne" de la partie fertile de la fronde et formant un "épi" sporifère, tige petite et souterraine, partie stérile de la fronde simple à découpée OPHIOGLOSSACEÉS (OPHIOGLOSSALES) : Botrychium, Ophioglossum

1. Plantes leptosporangiées (sporanges prenant naissance à partir d’une seule cellule) 2. FILICALES

2. Plantes hétérosporées, aquatiques, submergées ou flottantes 3. EX-HYDROPTERIDALES (1)

2. Plantes homosporées, ordinairement terrestres 4.

3. Plantes submergées et rampantes via un long rhizome avec racines, frondes simples filiformes à quadrifoliolées (type trèfle à quatre feuilles), sporanges sans annulus et inclus dans un sporocarpe spécialisé ordinairement porté par un court pétiole à la base des frondes stériles MARSILEACEAE : Marsilea, Pilularia

3. Plantes flottantes à long rhizome sans racines, verticilles de deux feuilles simples et d’une troisième transformée en filaments, spo- ranges sans annulus et inclus dans un sporocarpe spécialisé porté par la feuille filamenteuse SALVINIACEAE : Salvinia

3. Plantes flottantes avec racines et feuilles bilobées, lobe supérieur abritant des cyanobactéries symbotiques (Anabaena azollae), lobe inférieur sporifère à sporanges sans annulus et sans sporocarpe spécialisé AZOLLACEAE : Azolla

4. Plantes terrestres à rhizome court souterrain et grandes frondes en rosette, pas de sores, frondes dimorphiques, sporanges portées par pennes et segments spécialisées à limbe très réduit, annulus réduit à quelques cellules apicales OSMUNDACEAE : Osmunda

4. Sporanges sessiles ou subsessiles ou portés par un pédicelle épais de 4-8 (ou plus) rangs de cellules, annulus latéral ou oblique non interrompu par le pédicelle 5. 4. Sporanges portés par un pédicelle épais de 1-3 rangs de cellules, annulus ordinairement vertical et interrompu par le pédicelle 6.

5. Espèces européennes saxicoles sur rochers humides et ombragés, long rhizome filiforme, frondes petites (5-20 cm), limbe d’une cellule d’épaisseur, sporanges marginaux assemblés en sores caractéristiques (appelés involucres) à indusie bivalve ou à base tubulaire HYMENOPHYLLACEAE : Hymenophyllum, Trichomanes

5. Grandes fougères terrestres à stipe épais ordinairement érigé et non ramifié (forme arborescente), grandes frondes regroupées, décou- pées à pétioles et rachis écailleux, sporanges dans sores ordinairement indusiés (indusie en forme d’écaille plus ou moins développée) sur la face abaxiale des segments CYATHEACEAE (exotique) : Cyathea

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 57/64 6. Pétiole ordinairement articulé ou sessile sur rhizome ordinairement rampant et long, spores chlorophylliennes, plantes terrestres ou saxicoles sous nos latitudes (majoritairement épiphytes sous les tropiques), sporanges dans sores exindusiés sur la face abaxiale du limbe, prenant naissance sur une nervure ou sur la jonction de nervures ou sur un réseau de nervures ou dans une commissure vascularisée, frondes parfois dimorphiques (chez exotiques) POLYPODIACEAE (sensu stricto) : Polypodium, Platycerium (exotique)

6. Pétiole non articulé, continu avec la tige, spores non chlorophyliennes 7.

7. Ecailles de la tige à perforations grillagées, espèces européennes terrestres ou saxicoles, frondes simples à découpées, regroupées sur un court rhizome, sporanges dans sores abaxiaux souvent très allongés, couverts par une indusie parfois longue ASPLENIACEAE : Asplenium, Phyllitis

7. Ecailles de la tige si présentes non perforées 8.

8. Spores trilètes et sores non marginaux ou spores monolètes et sores marginaux 9.

8. Spores monolètes et sores abaxiaux 10.

9. Rhizome avec trichomes et sores exindusiés abaxiaux ou rhizome écailleux et sores indusiés marginaux (chez Adiantum), espèces européennes terrestres à rhizome ordinairement court et frondes découpées PTERIDACEAE (2) (incl. adianthaceae ) : Cryptogramma, Pteris (exotique), Adiantum

9. Rhizome avec trichomes et sores indusiés marginaux ou rhizome écailleux et sores indusiés abaxiaux, une espèce européenne terrestre (calcifuge) à rhizome poilu traçant et grandes frondes très découpées à sores marginaux (Pteridium aquilinum) DENNSTAEDTIACEAE (2) : Pteridium

10. Sores ordinairement indusiés (parfois exindusiés) allongés et parallèles aux segments, frondes souvent dimorphiques (segments fertiles au limbe réduit), espèces européennes terrestres à rhizome court et frondes regroupées et ordinairement simplement pennées BLECHNACEAE : Blechnum, Woodsia

10. Sores ordinairement arrondis et, si allongés, non parallèles aux segments 11.

11. Frondes avec trichomes unicellulaires aciculaires (en forme d’aiguille) ou ramifiés, pétioles à deux méristèles, espèces européennes terrestres à rhizome court et frondes regroupées pennées bi-pinnatifides à sores exindusiées ou à petites indusies caduques THELYPTERIDACEAE: Thelypteris

11. Frondes avec trichomes minuscules et simples, pétioles à 3 ou plus méristèles DRYOPTERIDACEAE

Espèces européennes terrestres à rhizome long-rampant 11.1

Espèces européennes terrestres à rhizome court 11.2

11.1 Sores à indusies cupulaires Genre Cystopteris

11.1 Frondes distinctement tri-pennées à sores exindusiés Genre Gymnocarpium

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 58/64 11.2. Frondes dimorphiques regroupées Genre Matteucia

11.2. Frondes non dimorphiques à sores à indusies réniformes parfois caduques Genre Dryopteris (3)

11.2. Frondes non dimorphiques à sores à indusies peltées Genre Polystichum (3)

III.3. Clé des familles actuelles de Coniferophytes avec genres représentatifs

Les Cycadophytes, Ginkgophytes et Gnetophytes sont traitées dans la clé III.1. 1. "Inflorescences" femelles en cône typique, à nombreuses graines 2.

1. "Inflorescences" femelles ne formant pas véritablement un cône à maturité 6.

2. Cônes à écailles ligneuses à maturité 3.

2. Cônes à écailles charnues à maturité, feuilles verticillées par 3, aciculaires ou en écailles (parfois rameaux mixtes) Genre Juniperus (cupressaceae sensu stricto)

3. Ecailles fertiles à 2 ovules ou plus 4.

3. Ecailles fertiles à un seul ovule, écaille et bractée soudées, grands arbres à feuilles aciculaires (en aiguilles) parfois larges et très rigides ARAUCARIACAE :Araucaria, Torreya

4. Feuilles aciculaires insérées en spirales sur des rameaux longs ou courts ou portées par des rameaux nains 5.

4. Feuilles en écailles opposées décussées ou verticillées, complexe écaille-bractée soudé, parfois mucroné CUPRESSACEAE sensu stricto (excl. Juniperus): Cupressus, Biota, Thuja, Calocedrus, Chamaecyparis

5. 2 ovules par écaille, écaille et bractée indépendantes PINACEAE : Abies, Cedrus, Pseudotsuga, Tsuga, Picea, Pinus, Larix

5. Jusqu’à 9 ovules par écaille, écaille et bractée partiellement soudées, l’ensemble souvent mucroné, feuilles aciculaires souples ou rigides ou en alènes, feuilles parfois caduques (Taxodium, avec pneumatophores), ordinairement persistantes sur rameaux caduques par décurtation TAXOCIACEAE(dans CUPRESSACEAE sensu lato) : Cryptomeria, Sequoiadendron, Sequoia, Taxodium

6. Ovules à l’aisselle d’une bractée devenant généralement charnue à maturité et entourant la graine, feuilles aciculaires étroites à larges (et rappelant une feuille angiospermienne) PODOCARPACEAE : Podocarpus

6. Ovules isolés, graine enveloppée plus ou moins par un arille charnu à maturité, feuilles aciculaires souples TAXACEAE : Taxus

6. Ovules portés par des bractées regroupées à l’extrémité d’un pédoncule, tégument de l’ovule devenant charnu à maturité, feuilles aciculaires souples CEPHALOTAXACEAE : Cephalotaxus

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 59/64 III.4. Clé des familles d’Angiospermes

Elaborée par Monique et Jean Dupéron, laboratoire de Paléobotanique et Paléoécologie.

III.4.1 Plantes Dicotylédones 1. FLEUR CYCLO-SPIRALEE, GYNECEE POLYCARPIQUE RENONCULACEES Le plus souvent, herbes vivaces. Sépales et pétales (nectarifères) verticillés, étamines toujours spiralées. Carpelles libres, nombreux, uniovulés et spiralés ou peu nombreux et verticillés. Carpelles soudés chez la Nigelle. Polyakène ou polyfollicule. Graine albuminée. 3-5 S + 0-5 P + n E + n C

2. FLEUR APETALE (pas de corolle, calice réduit ou absent) 2.1. Arbres ou arbustes. Inflorescence en chaton (amentum). Fleur unisexuée. Graine exalbuminée.

FAGACEES (CUPULIFERES) Cupule. Périanthe sépaloïde. n étamines. 3 ou 6 carpelles. Ovaire infère. Placentation axile. Akène.

BETULACEES Fleurs mâles périanthées ; fleurs femelles nues. Ovaire supère. Akène.

SALICACEES Plantes dioïques. Périanthe nul. 1-n étamines. 2 carpelles. Capsule.

2.2. Herbes. Feuilles à gaine membraneuse (ochréa).

POLYGONACEES Périanthe sépaloïde ou pétaloïde de 3+3 ou 5 pièces. 3+3 étamines en principe. 2 ou 3 carpelles. Akène. Graine albuminée.

3. FLEUR DIALYPETALE 3.1. Placentation pseudo-centrale. Embryon courbe. Graine à périsperme.

CARYOPHYLLACEES Feuilles opposées décussées sur nœud renflé. Cyme bipare. Sépales soudés, pétales à onglet : Silénées. Sépales libres, pétales sans onglet : Alcinées. Obdiplostémonie avec avortement d’étamines chez certaines espèces. Styles libres. Capsule denticide le plus souvent. 5 S + 5 P + (5+5) E + 2-5 C

3.2. Structure thalamiflore (thalamus = réceptacle plan ou convexe) , placentation pariétale.

PAPAVERACEES Herbes à latex. 2 sépales caducs. Capsule ou silique. Graine albuminée. 2 S + (2+2) P + n E + 2-n C

BRASSICACEES (CRUCIFERES) Herbes. Fleurs en grappes sans bractée. Androcée tétradyname. Ovaire à cloison surnuméraire. Ovule campylotrope. Graine exalbuminée. Silique. 4 S + 4 P + 6 E + 2 C [ou (2+2) S + (2+2) P + (2+4) E + 2 C]

3.3 . Structure disciflore (disque nectarifère sur le réceptacle).

GERANIACEES Herbes le plus souvent. Disque réduit à des glandes à la base des étamines du cycle interne. Obdiplostémonie. Etamines avortées dans certains genres. Isocarpellie. Placentation axile. Fruit sec dont les méricarpes se détachent de la colonne stylaire. 5 S + 5 P + (5+5) E + 5 C

3.4. Structure caliciflore (réceptacle concave; sépales, pétales, étamines fixées sur le bord de la coupe réceptaculaire, carpelles au centre). Suivant l’importance de la concavité, l’ovaire est supère, semi-infère, infère libre ou infère adhérent.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 60/64 ROSACEES Feuilles stipulées. Calice parfois double. n étamines fixées à la base des sépales. Carpelles le plus souvent libres. Ovaire supère à infère libre. Fruit variable, déterminant les tribus. 5 S + 5 P + n E + n C

FABACEES (PAPILIONACEES) Feuilles composées, stipulées, terminées par une vrille ou un filet (Viciées) ou une foliole (Lotées). Fleur zygomorphe (1 étendard, 2 ailes, carène [2 pétales soudés]) ayant tourné de 180 degrés (sépale ventral). 10 étamines monadelphes, diadelphes ou libres. Gousse. Ovule campylotrope. Graine exalbuminée. 5 S + 5 P + 10 E + 1 C

APIACEES (OMBELLIFERES) Herbes à feuilles engainantes. Inflorescence en ombelle. Sépales réduits. Isostémonie. Ovaire infère adhérent. Placen- tation axile. Graine albuminée. Schizocarpe (diakène formé de 2 méricarpes se séparant à maturité). 0-5 S + 5 P + 5 E + 2 C

4. FLEUR GAMOPETALE (étamines corolliflores dans toutes les familles suivantes) 4.1. Fleur pentacyclique, isocarpellée; diplostémonie.

PRIMULACEES Cycle externe d’étamines avorté (isostémonie apparente). Hétérostylie fréquente. Isomérie. Placentation centrale. Capsule. Graine albuminée. 5 S + 5 P + (0+5) E + 5 C

4.2. Fleur tétracyclique, supérovariée, bicarpellée, placentation axile.

BORAGINACEES Plantes velues, rudes au toucher. Cyme unipare scorpioïde. Fleur régulière (parfois tendance à la zygomorphie). 5 éta- mines. Ovaire tétraloculaire (cloison surnuméraire), 1 ovule par loge. Tétrakène. Graine exalbuminée. 5 S + 5 P + 5 E + 2 C

SOLANACEES Plantes à alcaloïdes. Fleur régulière (parfois, tendance à la zygomorphie). 5 étamines parfois conniventes (avortement possible d’une étamine chez les fleurs zygomorphes). Carpelles obliques, pluriovulés, à placentas volumineux. Capsule ou baie. Graine albuminée. 5 S + 5 P + 5 E + 2 C

SCROFULARIACEES Parfois hémiparasites (Rhinanthées). Fleur zygomorphe. Corolle parfois bilabiée 2/3. 4 (parfois 2) étamines. Carpelles pluriovulés à placentas volumineux. Capsule. Graine albuminée. 5 S + 5 P + 4 E + 2 C

LAMIACEES (LABIEES) Feuilles opposées décussées. Tige souvent carrée. Poils sécréteurs. Inflorescence en glomérule de cymes. Fleur zygo- morphe. Corolle souvent bilabiée 2/3. 4 (parfois 2) étamines. Ovaire tétraloculaire (cloison surnuméraire), 1 ovule par loge. Tétrakène. Graine exalbuminée le plus souvent. 5 S + 5 P + 4 E + 2 C

4.3. Fleur tétracyclique, inférovariée, bicarpellée, placentation axile.

RUBIACEES Feuilles opposées décussées avec stipules semblables aux feuilles. Calice réduit. Diakène souvent. Graine albuminée. 4-5 S + 4-5 P + 4-5 E + 2 C

ASTERACEES (COMPOSEES, SYNANTHEREES) Inflorescence en capitule avec involucre. Sépales réduits ou absents (dans les formules florales, on considère tout de même qu’il y en a 5). Etamines synanthérées (anthères soudées entre elles autour du style). Ovaire uniloculaire, uniovulé, à 2 carpelles. Akène avec ou sans pappus. Graine exalbuminée. – Tubuliflores : fleurs régulières, en tube, hermaphrodites. Fleurs périphériques parfois stériles. 5 S + 5 P + 5 E + 2 C Liguliflores : fleurs zygomorphes, ligulées, à 5 dents, hermaphrodites. 5 S + 5 P + 5 E + 2 C – Radiées : fleurs du centre régulières, en tube, hermaphrodites (ou rarement femelles). 5 S + 5 P + 5 E + 2 C Fleurs de la périphérie zygomorphes, ligulées, à 2 ou 3 dents, femelles stériles le plus souvent (ou rarement mâles fertiles). 0 S + 2-3 P + 0 E + 2 C

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 61/64 III.4.2 Plantes Monocotylédones 1. Fleur trimère typique, régulière, placentation axile, graine albuminée.

LILIACEES Herbes vivaces (bulbe, tubercule, rhizome). Sépales pétaloïdes. Ovaire supère. Capsule loculicide (Lilioïdées); capsule septicide (Colchicoïdées); baie (Asparagoïdées). 3 S + 3 P +(3+3) E + 3 C

AMARYLLIDACEES Herbes vivaces. Sépales pétaloïdes. Ovaire infère. Capsule loculicide. 3 S + 3 P + (3+3) E + 3 C

IRIDACEES Herbes vivaces. Sépales pétaloïdes. Cycle interne d’étamines avorté. Ovaire infère. Stigmates parfois pétaloïdes. Capsule loculicide. Zygomorphie parfois. 3 S + 3 P + (3+0) E + 3 C

JONCACEES Herbes vivaces (rhizomes). Port graminoïde. Périanthe scarieux. Ovaire supère. Capsule. Luzule : ovaire uniloculaire. 3 ovules. Placentation pariétale. Jonc : ovaire triloculaire. n ovules. Placentation axile. Parfois, avortement d’un cycle d’étamines. 3 S + 3 P + (3+3) E + 3 C

2. Fleur trimère, zygomorphe, inférovariée.

ORCHIDACEES Herbes vivaces. Grappe ou épi. Résupination de 180 (le plus souvent). Sépales pétaloïdes. Labelle. Gynostème. 1 étamine le plus souvent. Placentation pariétale. Ovules très nombreux, à embryon indifférencié. Capsule. Graine exalbuminée. La germination nécessite la présence d’un champignon endophyte (symbiose). 3 S + 3 P + 1 (2-3) E + 3 C

3. Fleur à périanthe régressé, port graminoïde, ovaire supère, anémophilie.

POACEES (GRAMINEES) Herbes souvent vivaces (rhizome). Tige creuse. Feuilles distiques avec ligule, à gaine fendue. Epi ou panicule d’épillets. Epillet délimité par 2 glumes entourant la ou les fleurs. Fleur entourée de 2 glumelles et 2 glumellules. 3 étamines en général. Ovaire à une loge et un ovule. Stigmates plumeux. Caryopse. 0 S + 0 P + (1)-3-(6-n) E + 2-3 C

CYPERACEES Herbes vivaces (rhizome). Tige pleine. Feuilles tristiques sans ligule, à gaine non fendue. Epi. Fleurs hermaphrodites ou unisexuées. Périanthe nul, parfois remplacé par des poils ou des écailles. 2 ou 3 carpelles. Utricule chez les Carex. Akène. Graine albuminée. 0 S + 0 P + 3-(6) E + 2-3 C 0 S + 0 P + 3 E + 0 C ou 0 S + 0 P + 0 E + 2-3 C (fleurs unisexuées).

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 62/64 Références

1. Sandra Anne Banack and Paul Alan Cox. Biomagnification of cycad neurotoxins in flying foxes: implications for ALS-PDC in Guam. Neurology, 61(3):387–9, Aug 2003. 2. R. Bourdu and M. Viard. Arbes souverains. 1988. 3. JG. Burleigh and S. Matthexs. Phylogenetic signal in nuleotide data from seed plants : implications for resolving the seed plant tree of life. American Journal of Botany, 91(10):1599–1613, 2004. 4. SM. Chaw, CL. Parkinson, Y. Cheng, T. Vincent, and JD.Palmer. Seed plants phylogeny inferred from all the three plant genomes : monophyly of extant Gymnosperms and origin of Gnetales from conifers. PNAS, 97-8:4086–4091, 2000. 5. Paul Alan Cox and Oliver W Sacks. Cycad neurotoxins, consumption of flying foxes, and ALS-PDC disease in Guam. Neurology, 58 (6):956–9, Mar 2002. 6. Peter Crane, Patrick Herendeen, and Marie Friis. Fossils and plant phylogeny. American Journal of Botany, 91:1683–1699, 2004. 7. WL. Crepet, K. Nixon, and MA Gandolfo. Fossil evidence and phylogeny: The age of major angiosperm clades based on mesofossil and macrofossil evidence from cretaceous deposits. American Journal of Botany, 91(10):1666–1682, 2004. 8. K. Cronquist. The evolution and classification of flowering plants, 2nd ed. 1988. 9. Charles C Davis and Kenneth J Wurdack. Host-to-parasite gene transfer in flowering plants: phylogenetic evidence from Malpighiales. Science, 305(5684):676–8, Jul 2004. doi: 10.1126/science.1100671. URL http\protect\relax\unskip\penalty\ @M\protect\relax\kern.16667em:\@beginparpenalty=\@M\relax//dx.doi.org/10.1126/science. 1100671. 10. B. DeReviers. Biologie et Phylogénie des algues T1, T2. Belin sup., 2002. 11. B. Fischesser. Connaïtre les arbres. Nathan, 1995. 12. Patrick Forterre and Hervé Philippe. La préhistoire du vivant, 2003. URL http\protect\relax\unskip\penalty\ @M\protect\relax\kern.16667em:\@beginparpenalty=\@M\relax//www.biofutur.com/issues/184/ dossier_art1.html. 13. MW. Frohlich. MADS about Gnetales. PNAS, 14:8811–8813, 1999. 14. MA Gandolfo, KC Nixon, and WL Crepet. Cretaceous flowers of Nymphaeaceae and implications for complex insect entrapment pol- lination mechanisms in early angiosperms. Proc Natl Acad Sci U S A, 101(21):8056–60, May 2004. doi: 10.1073/pnas.0402473101. URL http\protect\relax\unskip\penalty\@M\protect\relax\kern.16667em:\@beginparpenalty=\@ M\relax//dx.doi.org/10.1073/pnas.0402473101. 15. Judd and coll. Systématique botanique, une approche phylogénétique. 2002. 16. G. K. Kenneth, M. Richard, T. C. Matthew, and C. F. Delwiche. The closest living relatives of Land Plants. Science, 294:2351–2352, 2001. 17. P. Kenrick and P.R. Crane. The origin of land plants. Smithsonian Institution Press, 1994. 18. Paul Kenrick and Peter R. Crane. The origin and early evolution of plants on land. NATURE, 389:33–39, 1997. 19. G. Lecointre. Diversite et fiabilite des phylogenies moleculaires, 2003. URL http\protect\relax\unskip\penalty\ @M\protect\relax\kern.16667em:\@beginparpenalty=\@M\relax//www.cnrs.fr/cw/dossiers/ dosevol/decouv/articles/chap7/lecointre4.html. 20. G. Lecointre and H. Le Guyader. Classification phylogénétique du vivant. Belin, 2003. 21. Turmel M. The chloroplast genome sequence of chara vulgaris sheds new light into the closest green algal relatives of land plants. Mol. Biol. Evol., 23(6):1324–1338, 2006. 22. S. Meyer, C. Reeb, and R. Bosdeveix. Botanique, biologie et physiologie végétale. Maloine, 2004. 23. J Mugnier. La nouvelle classification des plantes à fleurs. Pour la science, Dossier, Dossier 26, 2000. 24. K.J. Niklas. The evolutionary biology of plants. Chicago press, 1997. 25. Barry A. Palevitz. Actin in the Preprophase band of Allium cepa. The Journal of Cell Biology, 104:1515–1519, 1987. 26. JD. Palmer, D. Soltis, and MW. Chase. The plant tree of life: an overview and some points of view. American Journal of Botany, 91 (10):1437–1445, 2004. 27. Ruud J. Poort, Henk Visscher, and David L. Dilcherdagger. Zoidogamy in fossil gymnosperms: The centenary of a concept, with special reference to prepollen of late paleozoic conifers. PNAS, 21:11713–11717, 1996. 28. R. Prelli. Les fougères et plantes alliéez de France et d’Europe occidentale. 2001. 29. M. Proctor, P. Yeo, and A. Lack. The natural history of pollination. proctor, 1996. 30. Dagmar Pruchner, Susanne Beckert, Hermann Muhle, and Volker Knoop. Divergent intron conservation in the mitochondrial nad2 gene: signatures for the three bryophyte classes (mosses, liverworts, and hornworts) and the lycophytes. J Mol Evol, 55(3):265–71, Sep 2002. doi: 10.1007/s00239-002-2324-2. URL http\protect\relax\unskip\penalty\@M\protect\relax\kern. 16667em:\@beginparpenalty=\@M\relax//dx.doi.org/10.1007/s00239-002-2324-2. 31. K. Pryer, E. Schuettpelz, PG. Wolf, H. Schneider, AR. Smith, and R. Cranfill. Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. American Journal of Botany, 91(10):1582–1598, 2004. 32. Kathleen M Pryer, Harald Schneider, Elizabeth A Zimmer, and Jo Ann Banks. Deciding among green plants for whole genome studies. Trends Plant Sci, 7(12):550–4, Dec 2002. 33. Yin-Long Qiu and col. The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidences. PNAS, 103(42):15511–15516, 2006.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 63/64 34. Raven and coll. Biologie végétale. De Boeck, 2000. 35. D. J. Read, J. G. Ducket, R. Francis, R. Ligron, and A. Russell. Symbiotic fungal associations in ’lower’ land plants. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 355(1398):815–30; discussion 830–1, Jun 2000. 36. K. Renzaglia, R.J. Duff, and Garbary D. Vegetative and reproductive innovations in early land plants : implication for a united phylo- geny. Phylosophical transaction of the Royal Society, 2000. 37. G.W. Rothwell. Evidence of pollen tubes in paleozoic pteridosperms. Science, 175:772–774, 1972. 38. Harald Schneider, Eric Schuettpelz, Kathleen M Pryer, Raymond Cranfill, Susana Magallón, and Richard Lupia. Ferns diversified in the shadow of angiosperms. Nature, 428(6982):553–7, Apr 2004. 39. MA. Selosse and S. Loiseaux de Goër. La saga de l’endosymbiose. La Recherche, 296, 1997. 40. P. S. Soltis and D.E. Soltis. The origin and diversification of angiosperms. American Journal of Botany, 10:1614–1626, 2004. 41. A. Takhtajan. Diversity and Classification of Flowering Plants. 1997. 42. N. Wikström and P. Kenrick. Evolution of Lycopodiaceae (Lycopsida): estimating divergence times from rbcL gene sequences by use of nonparametric rate smoothing. Mol Phylogenet Evol, 19(2):177–86, May 2001. doi: 10.1006/mpev.2001.0936. URL http\protect\relax\unskip\penalty\@M\protect\relax\kern.16667em:\@beginparpenalty=\@ M\relax//dx.doi.org/10.1006/mpev.2001.0936. 43. KU Winter, Becker A., Munster T., Kim JT., Saedler H., and Theissen. MADS-box genes reveal that gnetophytes are more closely related to conifers than to flowering plants. PNAS, 96:7342–7347, 1999.

Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 64/64