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SYSTÉMATIQUE DES EMBRYOPHYTES Document Illustrant Plus Particulièrement Les Taxons Européens Version 4 Octobre 2007

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SYSTÉMATIQUE DES EMBRYOPHYTES Document Illustrant Plus Particulièrement Les Taxons Européens Version 4 Octobre 2007 Université Pierre et Marie Curie (PARIS 6) Préparation à l’agrégation SVSTU, secteur B SYSTÉMATIQUE DES EMBRYOPHYTES Document illustrant plus particulièrement les taxons européens version 4 octobre 2007 Catherine Reeb, Préparation agrégation SVSTU, UPMC Jean-Yves Dubuisson, Laboratoire Paléobotanique et Paléoécologie, équipe Paléodiversité, systématique et évolution des Embryophytes, UPMC Dessin de couverture : extrait d’un traité botanique tibétain Pour Garance Remerciements: merci à Jean et Monique Duperon pour les clés de détermination des familles d’Angiospermes, à A.M pour la reproduction de couverture, à Michaël Manuel et Eric Queinnec pour la partie I de l’introduction. Egalement à tous les illustrateurs qui ont autorisé l’utilisation de leurs documents mis en ligne sur Internet : Françoise Gantet, Prof. I. Foissner, Association Endemia de Nouvelle Calédonie. 1 Table des matières Introduction 3 Les données essentielles pour l’agrégation . 5 I Systématique générale des Embryophytes 6 I.1 Caractères des Embryophytes . 6 I.2 La place des Embryophytes au sein de la lignée verte . 7 I.3 Le groupe frère des Embryophytes . 7 I.4 Relations au sein des Embryophytes :les points acquis aujourd’hui . 8 I.4.1 Marchantiophytes, Bryophytes, Anthocérotophytes à la base des Embryophytes . 8 I.4.2 Les Trachéophytes ou plantes vasculaires, un groupe monophylétique . 9 I.4.3 Les Spermatophytes ou plantes à ovules, un groupe monophylétique . 9 I.5 Quelques points encore en discussion . 11 I.5.1 Position et relations des trois clades basaux (Bryophytes, Marchantiophytes et Anthocérotophytes) 11 I.5.2 Relations au sein des Spermatophytes :l’hypothèse "Gnepine" . 13 II Les principaux clades d’Embryophytes 15 II.1 MARCHANTIOPHYTA:Les Marchantiophytes ou Hépatiques . 15 II.2 ANTHOCEROTOPHYTA:Les Anthocérotophytes ou Anthocérotes . 17 II.3 BRYOPHYTA:Les Mousses au sens strict:mousses et sphaignes . 18 II.4 POLYSPORANGIOPHYTA:Les Polysporangiophytes . 21 II.5 TRACHEOPHYTA:Les Trachéophytes ou plantes terrestres . 22 II.6 EUTRACHEOPHYTA:Les Eutrachéophytes . 22 II.7 LYCOPHYTA:Les Lycophytes . 24 II.8 EUPHYLLOPHYTA:Les Euphyllophytes, végétaux vasculaires à croissance pseudomonopodiale . 27 II.9 MONILIFORMOPSES = MONILOPHYTES . 29 II.10 EQUISETOPHYTA :les Equisetophytes ou Sphenophytes ou prêles . 30 II.11 Fougères leptosporangiées . 31 II.12 Un groupe paraphylétique :les fougères eusporangiées. 35 II.13 LIGNOPHYTA :les Lignophytes . 35 II.14 SPERMATOPHYTA :les Spermatophytes . 35 II.14.1 Les Ptéridospermales = fougères à graines, taxon para- ou polyphylétique . 37 II.15 CYCADOPHYTA :les Cycadophytes . 37 II.16 GINKGOPHYTA:les Ginkgophytes . 39 II.17 LES CONIFÈRES...des relations en cours de résolution. 40 II.17.1 Détails des principaux taxons de Conifères, hors Gnetophytes . 41 II.18 GNETOPHYTA:les Gnetophytes . 45 II.19 ANGIOSPERMES :les plantes à fleurs . 45 II.19.1 L’origine des Angiospermes . 46 II.19.2 Les systèmes de classification traditionnelles: . 48 II.19.3 Commentaires sur les principaux clades d’Angiospermes. 49 II.19.4 Quelques espèces d’Angiospermes communes ou présentant un intérêt particulier (agronomique, scientifique etc). 53 III Clés de détermination 55 III.1 Clés de détermination des principaux taxons d’Embryophytes . 55 III.2 Clé des familles européennes de Moniliformopses avec genres représentatifs et quelques exotiques . 57 III.3 Clé des familles actuelles de Coniferophytes avec genres représentatifs . 59 III.4 Clé des familles d’Angiospermes . 60 III.4.1 Plantes Dicotylédones . 60 III.4.2 Plantes Monocotylédones . 62 2 Introduction Ce document, notamment son introduction dont nous reprenons in extenso la plupart des paragraphes, a été largement inspiré du polycopié "Systématique des métazoaires, 2002 " de Michaël Manuel et Eric Queinnec, que nous remercions vivement ici. Objectifs de ce document Ce document a pour objectif de replacer dans une classification phylogénétique des taxons, regroupant tous les "végé- taux " terrestres, dont certains sont secondairement revenus au milieu aquatique. Nous y incluons les taxons observables en France, et quelques taxons tropicaux d’intérêt agronomique dont la connaissance pourra être exigée pour le concours de l’agrégation. Le terme de "végétaux " a été volontairement mis entre guillemets, car si les animaux recouvrent assez naturellement le taxon des Métazoaires, il n’en est pas de même pour les organismes prétendant au statut de "végétal ". Selon les caractères choisis pour les définir, les taxons inclus ne sont pas les mêmes. Les Embryophytes recouvrent par contre un groupe naturel, monophylétique. La présentation de la classification phylogénétique des Embryophytes s’accorde tout à fait avec l’esprit de réforme du programme de l’Agrégation, dont un des principaux aspects vise à mieux intégrer les connaissances "naturalistes " au sein des grandes problématiques évolutives, biologiques, écologiques etc. De ce point de vue, il est clair que la biologie fonctionnelle et la systématique, loin de s’opposer, s’éclairent mutuellement, et c’est pourquoi les données biologiques ont été intégrées dans la présentation des taxons, autant qu’il était possible dans la limite de la place disponible. Principes sous-jacents L’ambition principale de la systématique contemporaine avait déjà été exprimée par Darwin : les classifications doivent rendre compte de l’histoire évolutive des organismes. En effet tout autre critère de classification serait arbitraire et artificiel. Seulement, que savons nous de cette histoire évolutive, puisque nous n’étions pas là? Reconstituer l’histoire à partir de l’héritage du passé, c’est cela l’objectif de la phylogénie. L’héritage du passé comprend – la diversité des êtres vivants actuellement observables sur notre planète, – les archives paléontologiques, c’est à dire les fossiles. La véritable révolution systématique dans la seconde moitié du XXème siècle, ce n’est pas, comme on pourrait le penser, l’utilisation des données moléculaires, mais bien l’adoption et les méthodes de la cladistique, progressivement par l’ensemble des chercheurs en phylogénie, à la suite des travaux de Hennig (à partir des années 60). Auparavant, les systématiciens imaginaient des scénarios évolutifs sans véritable méthodologie ; c’était une activité essentiellement spécu- lative où prévalait l’opinion personnelle sur l’importance de tel ou tel caractère, ou sur telle modalité supposée d’évolution des caractères et des taxons. On privilégiait volontiers les hypothèses d’évolution complexifiante, et du coup on classait souvent les organismes en "groupes primitifs " et en "groupes évolués" comme si l’évolution était synonyme de com- plexification, et comme si le taxon ne pouvait présenter à la fois des caractères primitifs et en même temps des caractères évolués. On comprend aujourd’hui que cette manière de penser est totalement inappropriée, car il s’est écoulé exactement le même temps entre la première cellule (il y a plus de 3,8 milliards d’années) et n’importe lequel des organismes ac- tuels, quel que soit son "degré de complexité " apparent. Des transformations évolutives se sont produites dans toutes les lignées, dans toutes les branches de l’arbre du vivant; ces transformations sont, selon les cas, l’apparition, la perte, ou la transformation d’un caractère. C’est cette histoire que les systématiciens d’aujourd’hui tentent de reconstituer en appliquant la méthode cladistique. Insistons sur le fait qu’ils utilisent tout aussi bien les caractères morphologiques (incluant ceux qui sont fournis par les techniques de microscopie électronique), que des caractères biochimiques ou moléculaires (séquences de gènes, organi- sation des génomes etc. ) On peut rappeler ici les grands principes de la science moderne des classifications en quelques points (voir l’introduction de ? pour une présentation détaillée) : Chercher à construire la phylogénie c’est chercher à identifier des groupes monophylétiques (= des unités de descendance). Seul le partage des états dérivés de caractères (= les synapomorphies) révèle la monophylie des groupes. Jusqu’à l’adoption du cladisme, on se basait indistinctement sur les homologies (= caractère hérité d’un ancêtre commun) ; aujour- d’hui on distingue au sein de l’homologie, d’une part le partage d’états primitifs (ou ancestraux), qui n’est pas révélateur Systématique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 3/64 de la monophylie, et d’autre part le partage d’états dérivés, qui lui révèle la monophylie (les nouveautés évolutives ac- quises chez un ancêtre étant héritées par tous ses descendants). L’analyse cladistique permet de résoudre les conflits entre les caractères, par l’application du principe de parcimonie. Cette analyse conduit à préférer l’hypothèse phylogénétique la plus parcimonieuse, considérée comme la plus vraisem- blable, compte tenu de la distribution observée de l’ensemble des caractères (on ne choisit donc plus arbitrairement tel ou tel caractère pour découper les groupes). En même temps, à partir de l’hypothèse phylogénétique résultant de l’analyse, il est possible de reconstituer l’histoire de chacun des caractères pris indépendamment. C’est ainsi qu’on peut identifier les synapomorphies qui soutiennent la monophylie de tel ou tel groupe, et aussi distinguer les caractères qui évoluent de manière convergente (= homoplasies). Il n’y a pas de "groupes primitifs " ni de groupes évolués ; les qualificatifs "primitif " (= ancestral) / "évolué " (=dérivé) s’appliquent aux caractères (ou ensembles de caractères) et non aux groupes.
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