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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database
Digitale Literatur/Digital Literature
Zeitschrift/Journal: Naturschutz am südlichen Oberrhein
Jahr/Year: 2017
Band/Volume: 9
Autor(en)/Author(s): Westermann Karl
Artikel/Article: Zur Drift der Larven der Kleinen Zangenlibelle (Onychogomphus forcipatus) im Fluss-System Elz-Dreisam-Leopoldskanal-Restrhein 141-154 Zur Drift der Larven der Kleinen Zangenlibelle ( Onychogomphus forcipatus ) im Fluss-System Elz-Dreisam-Leopoldskanal-Restrhein
Karl Westermann
Summary : WEstErMann , K. (2017): the drift of larvae of the small Pincertail ( Onychogomphus forcipatus ) in the river system Elz-Dreisam-Leopoldskanal-restrhein. – naturschutz südl. Oberrhein 9: 141-154. according to investigations along a 34 km channel-like constructed section of the river system of the Elz, Dreisam, Leopoldskanal and restrhein (districts of Emmendingen and Breisgau-Hochschwarzwald, Ba - den-Württemberg) the hatching abundance of the small Pincertail ( Onychogomphus forcipatus ) reached a high number of up to 27 exuviae / meter and year along the river bank at the lower reaches. at the middle reaches, there were significantly fewer. In contrast, the abundance of adult males along the middle reaches was much higher than along the lower reaches.this phenomenon can only be explained by downstream drift of a high portion of larvae over a large distance which is compensated by an upstream flight movement of the imagoes. the downstream drift of the larvae facilitates the buildup of a large population of Onychogomphus for - cipatus with several hundreds of thousands of freshly emerged imagoes. Drifted larvae find a large supply of refuges which are protected from flooding and with lower stream velocity along the Leopoldskanal and lower reaches of Elz and Dreisam. In the significantly warmer eutrophic lower reaches, which are presumably richer in feed, the development is faster, leading to an earlier emergence on average of the imagoes. adult imagoes gather along the middle reaches in the area of quickly flowing and turbulent sections, which seem to be the preferred sites for pairing and oviposition. the eggs and young larvae are deposited on water which is cooler and has higher oxygen levels than in the lower reaches. If this drift is enforced due to severe floods in the form of a „catastrophic drift“ or if the larvae drift more spontane - ously as a strategy in view of an advantage of the biology of the population, remains unclear.
Keywords : Onychogomphus forcipatus , small Pincertail, larvae, drift, adults, drift compensation, populati - on, river system Elz-Dreisam-Leopoldskanal-restrhein, Upper rhine Valley.
Abb. 1 : Männchen der Kleinen Zangenlibelle an der Elz bei Köndringen. Foto: 27.08.2016, E. WEstErMann .
naturschutz südl. Oberrhein 9 (2017): 141-154 141 Einleitung Dreisam und Elz, fehlten jedoch am Leopoldskanal und am anschließenden restrhein fast völlig oder wa - Die Elz auf ihrem Mittel- und Unterlauf, die Dreisam, ren recht spärlich. Hohe abundanzen von adulten der Leopoldskanal und der restrhein (abb. 2) sind als Männchen waren damit gegenüber hohen abundanzen Hochwasserkanäle ausgebaut, in denen die abflüsse oft von schlüpfenden Imagines um große strecken fluss - wochenlang gering bleiben, aber kurzzeitig auf sehr gro - aufwärts verschoben. ße Werte und Fließgeschwindigkeiten ansteigen können Das Phänomen muss als Verdriftung großer anteile (www.hvz.baden-wuerttemberg.de, vgl. WEstErMann der Larvalpopulation gedeutet werden, die durch Flü - 2011). Wasserorganismen wie die (Eier und) Larven der ge von Imagines flussaufwärts kompensiert wird. In Gomphide Kleine Zangenlibelle (Onychogomphus for - dieser arbeit gebe ich eine Übersicht der eigenen Da - cipatus ) werden damit sehr wahrscheinlich häufig ver - ten, die zur Driftproblematik vorliegen. driftet und müssen über ein Verhaltensrepertoire verfü - gen, das ihr Überleben während der Drift sichert. nach einer Verdriftung muss eine erfolgreiche Larvalentwick - Untersuchungsgebiet (abb. 2) lung gesichert bleiben. Die Unter- und Mittelläufe der Hochwasserkanäle müssen sich dazu als aufwuchsge - Elz und Dreisam sind schwarzwaldflüsse. Ihre Mit - wässer eignen. tel- und Unterläufe verlaufen in der rheinebene und Verdriftungen vieler Larven einer art über große stre - sind als Hochwasserkanäle ausgebaut (abb. 3, 4). Zu - cken führen zu einer Verschiebung des schwerpunktes sammen mit der Glotter und weiteren kleinen Zuflüs - der Population flussabwärts, die durch Flüge der Imagi - sen vereinigen sie sich zum Leopolds kanal. Zum Zeit - nes flussaufwärts kompensiert werden müssen. solche punkt der Untersuchungen hatte dieser mit der alten Flüge können direkt höchstens für wenige Individuen Elz einen einzigen abfluss. Die alte Elz wird künst - über kurze strecken registriert werden und sind daher lich mit dem konstanten abfluss von 8 m³/s geflutet, kaum belegbar. Indirekt kann aber ein Vergleich der schlüpforte und der aufenthaltsräume der geschlechts - reifen Imagines rückschlüsse ermöglichen (vgl. COrBEt 2004: 394). schon OstErWaLDEr (2004, 2007) berich -
n tete über Verdriftungen oder spontane Wanderungen von i Ettenheim e A h l t e Gomphidenlarven an aare, reuss und Limmat; erhöhte R
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l abundanzen von Exuvien oberhalb von Kraftwerken z
L und aufenthaltsorte geschlechtsreifer Imagines stimm - e o p ten nämlich nur in geringem Maße überein; an neu an - o ld Ble gelegten seitengerinnen schlüpften regelmäßig Imagi - s iche k a nes, die dort nur den letzten teil ihrer Entwicklung n a l durchgemacht haben konnten. Schwarzwald Die Kleine Zangenlibelle schlüpfte am Unterlauf der
Elz, am gesamten Leopoldskanal und am restrhein un -
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terhalb der Mündung des Leopoldskanals in sehr hoher e
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EstErMann EstErMann El n abundanz (K. W & s. W 1995, z b
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WEstErMann 2011). am Mittellauf der Elz ( WEstEr - Emmendingen h Mann 2011 und unveröffentl.) und an der mittleren Dreisam ( HErDEn 1989) war die schlüpfabundanz da - Kaiserstuhl gegen erheblich geringer. In der nahen Umgebung wur - G Waldkirch lo de die Emergenz der art in geringen abundanzen auch tt er an altrheinen und weiteren restrheinabschnitten D r (K. WEstErMann & s. W EstErMann 1998) sowie an e is a der alten Elz und ihrem kleinen Zufluss Bleiche m (K. WEstErMann & E. W EstErMann 2009 und un - veröffentlicht) nachgewiesen; wahrscheinlich schlüpft die art regelmäßig noch an weiteren kleinen Fließge - Freiburg wässern der Umgebung. adulte Männchen konzentrierten sich dagegen in auf - Abb. 2 : Das Fluss-system von Elz, Dreisam, Leo polds - fälliger Weise an den Mittel- und Unterläufen von kanal und restrhein. Vgl. auch weitere abbildungen.
142 K. WEstErMann : Drift der Kleinen Zangenlibelle der bei Hochwassern auf 5 m³/s reduziert wird (www.hvz.baden-wuerttemberg.de); sie ist damit weit eher ein großer Mühlbach als ein Fluss mit naturnaher Dynamik. nach abschluss der Untersuchungen erhielt der Unterlauf des Leopoldskanals auf seiner nordseite drei große Dammbreschen, durch die schon bei mäßig hohen abflüssen erhebliche abflüsse in das altrhein - system gelangen. alle Kanäle verfügen auf großen abschnitten über „schwellen“, niedrige Querriegel, die oberwärts die Fließgeschwindigkeit reduzieren und turbulenzen er - zeugen. nach abschluss der Untersuchungen wurden die schwellen des Leopoldskanals so umgebaut, dass auch bei niedrigen abflüssen lokal turbulenzen auf - treten und verstärkt Blocksteine aus dem Wasser ra - gen. Der Leopoldskanal mündet in den sog. restrhein, das alte rheinbett, das aber die größte Zeit des Jahres nur mit geringen abflüssen von etwa 20 m³/s geflutet wird; die übrigen abflüsse bis zu kleinen Hochwas - sern nimmt der linksrheinische „Grand Canal d’alsa - ce“ auf; nur zusätzliche Hochwasserabflüsse werden im ehemaligen rheinbett abgeführt. Das Wasser des Leopoldskanals kann bei großen abflüssen aufgrund seiner unterschiedlichen Färbung oft noch im rest- rhein weiterverfolgt werden; selbst bei großen Hoch - wassern im Leopoldskanal und normalen abflüssen im restrhein erreicht es auf einer strecke von wenigen 100 m höchstens die Mitte des rheinbetts. Einige hy - drologische Daten der Fluss-Kanäle finden sich in ta - belle 1; vgl. auch die tabellen 1 und 2 in WEstEr - Mann (2011). Hochwasser des Leopoldskanals dauern überwiegend nur wenige tage an; vor allem im som - merhalbjahr treten öfters kurze abfluss-spitzen auf, die auf kräftige Gewitterfronten im schwarzwald zu - Abb. 3 und 4 : Die Elz unterhalb von Köndringen rückgehen. EM bei niedrigwasser und den häufig vorkommen - den mittleren abflüssen – kanalartig für große Hoch - wasser ausgebaut. Fotos: E. und K. WEstErMann .
Tab. 1 : Hydrologische Daten der Flüsse (www.hvz.baden-wuerttemberg.de). HQ 20, HQ10, HQ2: Hochwasser-abflüsse, die im statistischen Mittel alle 20, 10 oder 2 Jahre auftreten kön - nen. a: Mittelwert des jährlichen abflusses. a min : Mittelwert des niedrigsten jährlichen abflusses. abflüsse in m³/s (gerundet). * bzw. **: Pegel bei Gutach bzw. Ebnet am westlichen schwarzwaldrand oberhalb der rheinebene. Gewässerbreite auf den Fluss-strecken der rheinebene.
Fluss Gewässerbreite HQ 20 HQ 10 HQ 2 a amin restrhein 200 m Leopoldskanal 35 m 364 304 162 14,6 0,08 Elz * 20 m 203 169 90 8,7 1,6 Dreisam ** 20 m 111 90 44 5,7 0,44
naturschutz südl. Oberrhein 9 (2017): 141-154 143 Material und Methode alle Gewässer, bei denen ein Individuenaustausch nur oder hauptsächlich über wandernde Imagines er - als Exuvien-abundanz einer Kontrollstrecke gilt die folgen kann, gelten als „Fließgewässer der nahen Gesamtzahl der Exuvien bzw. frisch geschlüpften Umgebung“. Dazu gehören u.a. der Mittellauf der al - Ima gines während der Emergenzperiode pro Uferlän - ten Elz, der restrhein oberhalb der Mündung des ge [Meter]. Die Größenordnung der abundanz wurde Leopoldskanals und alle altrheine – ein in den Un - je nach den vorliegenden Daten berechnet oder nach terlauf des Leopoldskanals mündender altrhein ver - stichproben (d.h. nicht tägliche oder einzelne quan - fügt nur über sehr geringe abundanzen. nach Been - titative aufsammlungen der Exuvien) abgeschätzt. digung der Exuvien-aufsammlungen erhielt der Wurden beide Ufer bearbeitet, wurden die Daten ge - untere Leopoldskanal allerdings drei breite Damm - trennt ausgewertet. Wurde nicht zwischen den ver - breschen (siehe oben); wahrscheinlich kommt es da - schiedenen Ufern unterschieden, wurde als unter - her seither zu erheblichen Verdriftungen von Larven suchter Gewässerabschnitt die doppelte strecke aus dem Leopoldskanal in die altrheine auf dessen gewählt. Die Exuvien finden sich bei der Kleinen nordseite. Zangenlibelle auf den meisten abschnitten in hohen Die Exuvienaufsammlungen erfolgten wenn irgend anteilen nahe bei der Wasserlinie. sie können daher möglich von einem Kajak aus. Die täglichen Kontrol - schon bei einem geringen anstieg des abflusses oder len wurden überwiegend am frühen nachmittag be - bei einem regenguss in erheblicher Zahl verloren ge - gonnen und dauerten gegebenenfalls bis in den (spä - hen. Dies muss vor allem bei der abschätzung der ten) abend hinein. abundanz aus stichproben berücksichtigt werden. registrierte adulte Imagines im Fortpflanzungshabitat Definition der Größenklassen der Exuvien-abundanz : waren fast immer Männchen, die deswegen aus - Großbuchstaben stehen für genau ermittelte abun - schließlich hier berücksichtigt wurden. sie konnten danzen durch (fast) tägliche aufsammlungen der bei warmem, sonnigem Wetter und höchstens Exuvien während der gesamten Emergenzperiode, durchschnitt lichen abflüssen mit zwei sehr unter - Kleinbuchstaben für abschätzungen nach stichpro - schiedlichen Metho den nachgewiesen werden. Bei ben. langsamen Gängen entlang eines Ufers wurden die E, e: sehr hoch, > 10 Exuvien/ m Männchen auf ihren sitzplätzen, meist Blocksteine D, d: hoch, 5,1 bis 10 E./ m im Wasser (abb. 1), mit bloßem auge oder einem C, c: mäßig hoch, 1,1 bis 5,0 E./ m Fernglas ohne große Mühe (fast) quantitativ entdeckt; B, b: ziemlich niedrig, 0,51 bis 1,0 E./ m oft waren auch zwei Beobachter gleichzeitig an den a, a: niedrig, ≤ 0,5 E./ m beiden Ufern tätig, die sich gegebenenfalls verstän - Die Fluss-Kilometer sind einheitlich flussaufwärts digen konnten. Bei dieser Methode spielte die Bewöl - von der Mündung des Leopoldskanals in den kung eine erhebliche rolle, weil schon bei einer ein - restrhein an gemessen; jene für Elz und Dreisam be - zelnen Wolke vor der sonne die meisten Männchen ginnen also nicht am oberen Ende des Leopoldska - für einige Zeit vom Gewässer verschwinden konnten. nals, sondern an dessen Mündung. Während der Exuvienaufsammlungen vom Kajak aus Fluss-system: außer den aufgeführten Gewässern konnten anwesende adulte Männchen ebenfalls leicht werden nur solche Fließgewässer eingebezogen, aus registriert werden; in nicht wenigen Fällen wählte ein denen (wahrscheinlich) bei Driftereignissen entweder Männchen selbst die Kajakspitze als sitzplatz. Wegen Larven in großer Zahl in den Vorfluter Elz-Leopolds - der insgesamt sehr langen aufenthaltsdauer am Ge - kanal-restrhein gelangen (Glotter?, Brettenbach?) wässer über bis zu zehn Wochen war die nachweis - oder die aus dem Fluss-system Larven in erheblicher möglichkeit viel höher als bei der ersten Methode und Zahl empfangen können (Oberlauf der alten Elz, weniger stark von der momentanen Besonnung ab - rheinwasservorfluter Peregrinskehle). Daten von der hängig. Glotter liegen mir nicht vor, am Brettenbach wies Datenquellen zur Emergenz-abundanz: WEstEr - HErDEn (1989) einige Larven nach. In den Oberlauf Mann (2011): (1) bis (6), HErDEn (1989): (9), WEs - der alten Elz werden wahrscheinlich regelmäßig Lar - tErMann & s. W EstErMann (1995): (12), WEstEr - ven aus dem Leopoldskanal verdriftet, so dass dieser Mann & s. W EstErMann (1998): (11), (15), (16), (20) zum Fluss-system gerechnet werden muss; die Ver - bis (26), K. WEstErMann (unveröffentlicht): alle üb - driftung dürfte sich aber schwerlich über eine längere rigen. strecke fortsetzen, weil die Wasserführung künstlich Datenquellen zur abundanz adulter Männchen: Fast weitgehend konstant gehalten wird. ausschließlich unveröffentlichte Daten.
144 K. WEstErMann : Drift der Kleinen Zangenlibelle Ergebnisse Stichproben: quantitative Aufsammlungen an einzelnen Tagen der Hauptschlüpfperiode Übersicht der ermittelten Abundanzen an Gewässern des Fluss-Systems frisch geschlüpfter Imagines (abb. 5) (10) Peregrinskehle auf der Höhe von rhein-km Tägliche quantitative Exuvien-Aufsammlungen 256,2, schmaler rheinwasser-Vorfluter mit steilen während der Emergenzperiode Ufern vom restrhein zum altrhein „Kleiner rhein“ bei rust (1) restrhein bei niederhausen, Kontrollstrecke am 9.7.1995 108 Exuvien/ 510 m, fast alle auf etwa Ostufer auf der Höhe von rhein-km 253,6 bis 253,8, 50 m Länge unterhalb des Einleitungsbauwerks, 0,4 km unterhalb der Mündung des Leopoldskanals dort abundanz d 2008: 3524 Exuvien/ 200 m, 17,6 Exuvien/ m, (11) Leopoldskanal oberhalb und unterhalb der Brü - abundanz E cke der L 104 bei Fluss-km 4,0 (2) Leopoldskanal bei Oberhausen,Kontrollstrecke 1996: 1585 Exuvien/ 150 m bei sechs Kontrollen, am südufer bei Fluss-km 2,0 abundanz e 2006: 2469 Exuvien/ 200 m, 12,3 Exuvien/ m, (12) Leopoldskanal, beide Ufer bei Fluss-km 6,8 bis abundanz E 9,2 (3) Leopoldskanal bei Oberhausen, Kontrollstrecke 1994: 4700 Exuvien/ 2 x 2400 m, vier Erfassun - am südufer bei Fluss-km 4,4 gen, nur eine in der Hauptschlüpfzeit 2009: 3210 Exuvien/ 120 m, 26,8 Exuvien/ m, abundanz d (Die ehemalige abschätzung der abundanz E abundanz war erheblich zu niedrig, vor allem (4) Leopoldskanal bei Oberhausen, Kontrollstrecke weil sehr große Verluste von Exuvien angesichts am nordufer bei Fluss-km 4,4 großer Intervalle zwischen zwei Erhebungen 2009: 3003 Exuvien/ 120 m, 25,0 Exuvien/ m, falsch beurteilt worden waren; zudem war damals abundanz E die Kontrollstrecke für genaue aufsammlungen (5) Elz bei Köndringen, Kontrollstrecke am nordufer viel zu groß. Eine abschätzung im konservativen bei Fluss-km 16,0 sinne der abundanzklasse d erscheint nachträg - 2010: 2261 Exuvien/ 130 m, 17,4 Exuvien/ m, lich für damalige Verhältnisse angemessen. Eini - abundanz E ge Jahre nach der Erhebung wurde ein Mindest - (6) Elz bei Kollmarsreute, Kontrollstrecke am nord - abfluss für den Leopoldskanal festgesetzt, ufer bei Fluss-km 24,6 wodurch wahrscheinlich auch auf dieser strecke 2010: 436 Exuvien/ 90 m, 4,8 Exuvien/ m, höhere abundanzen der Klasse e entstanden.) abundanz C (13) Elz bei Vordersexau, beide Ufer auf 90 m Fluss- Länge zwischen zwei schwellen bei Fluss-km 25,9 2011: insgesamt 57 Exuvien/ 180 m, maximal 4 Quantitative Exuvien-Aufsammlung während der frisch (am Kontrolltag geschlüpft); vier Kontrol - gesamten Emergenzperiode im Abstand von 2 len jeweils nach einigen regenlosen tagen, drei (Haupt schlüpfzeit) bis 3 (5) Tagen Kontrollen in der Hauptschlüpfzeit; Exuvien stammten aus bis zu 12 regenlosen tagen mit (7) Leopoldskanal bei Oberhausen oberhalb Düker, weitgehend konstanten abflüssen, beide Ufer, Fluss-km 1,9 schätzung: maximal 7 Exuvien/ tag, abundanz b 2005: 1158 Exuvien/ 2 x 50 m, 11,6 Exuvien/ m, (14) Elz bei Waldkirch-Batzenhäusle, beide Ufer auf abundanz E etwa 120 m Fluss-Länge oberhalb eines Wehrs bei (8) Leopoldskanal bei Oberhausen unterhalb Düker, Fluss-km 30,8 beide Ufer mit sehr dichten Hochstauden, Fluss-km 2011: insgesamt 8 Exuvien/ 240 m, darunter keine 1,8 frisch; drei Kontrollen jeweils nach einigen re - 2005: 778 Exuvien/ 2 x 50 m, 7,8 Exuvien/ m, genlosen tagen, drei Kontrollen in der Haupt - abundanz D schlüpfzeit; Exuvien stammten aus bis zu 12 re - (9) Dreisam westlich March-Buchheim, beide Ufer, genlosen tagen mit weitgehend konstanten Fluss-km 23,2: abflüssen; 1989: 192 Exuvien/ 2 x 138 m, aufsammlungen abundanz a im abstand von 1-5 tagen: < 1 Exuvie/ Fluss-Me - ter, abundanz B
naturschutz südl. Oberrhein 9 (2017): 141-154 145 Stichproben an Restrheinabschnitten der Umge - Stichproben an Rheinwasser-Vorflutern aus dem bung unterhalb von Hauptwehren oder von Kul - Restrhein in Altrheine, die flussaufwärts der turwehren mit Strukturen ähnlich Abschnitt (1), Mündung des Leopoldskanals liegen aber ohne Zufluss mit merklichen Abundanzen der Kleinen Zangenlibelle Die Vorfluter weisen ähnliche strukturen wie die Per - egrinskehle (10) auf, der jeweilige restrheinabschnitt (15) restrhein unterhalb des Hauptwehrs Burkheim, verfügt jedoch über keine Zuflüsse mit merklichen abun - Ostufer bei rhein-km 234,9, zusätzlich ausgedehnte danzen der Kleinen Zangenlibelle. Vorfluter aus dem algenwatten Vollrhein in altrheine wurden nicht berücksichtigt, weil 6.7.1998 5 Exuvien/ mind. 50 m, abundanz b nach etlichen stichproben im Vollrhein südlich und nörd - (16) restrhein unterhalb des Kulturwehrs sasbach, lich des Leopoldskanals in der regel keine merklichen Ostufer bei rhein-km 239,8 abundanzen der Kleinen Zangenlibelle zu erwarten sind. 6.7.1998 1 Exuvie/ 150 m, abundanz a (17) restrhein in der auslaufenden strömung des (23) Vorfluter bei Jechtingen auf der Höhe von rhein- Hauptwehrs Weisweil mit ausgeprägter turbulenter km 237,7 strömung, Ostufer bei rhein-km 250,3-250,6 11.07.1998 14 Exuvien/ 400 m, abundanz a 4.7.2008 45 Exuvien/ 300 m, abundanz b (c?) (24) Bottenrhein bei Weisweil auf der Höhe von (18) restrhein unterhalb des Kulturwehrs Oberhausen, rhein-km 250,8 Ostufer bei rhein-km 251,6 28.06.1995 1 Exuvie/ 200 m, weitere qualitative 10.7.1998 1 Exuvie/ 150 m; in verschiedenen Jah - Kontrollen erbrachten ähnliche Daten, abundanz a ren qualitative Kontrollen mit keinen oder ganz (25) Engelsgraben bei Oberhausen auf der Höhe von vereinzelten Exuvien rhein-km 251,5 2008 bei vier Kontrollen in der Hauptschlüpfzeit 02.06.1992 3 Exuvien/ 350 m, weitere qualitative insgesamt 30 Exuvien/ 240 m, maximal 25 am Kontrollen erbrachten ähnliche Daten, abundanz a 1.7.2008, abundanz b (19) restrhein unterhalb des Kulturwehrs Oberhausen,
Westufer bei rhein-km 251,6, unterhalb einer breiten Ettenheim Abundanzklassen Fischtreppe zur Querung des Kulturwehrs mit ausge - E, e prägten turbulenzen D, d 2008 bei vier Kontrollen während der Haupt - C, c schlüpfzeit insgesamt 77 Exuvien/ 240 m, davon B, b A, a 39 am 27.6. und 26 am 30.6., abundanz b (c?) (20) restrhein unterhalb des Kulturwehrs niederhau - sen, Westufer bei rhein-km 253,6 bis 253,8, unterhalb einer breiten Fischtreppe zur Querung des Kultur - Schwarzwald wehrs mit ausgeprägten turbulenzen ähnlich strecke (19), am gegenüberliegenden Ufer der strecke (1) ? 1.7.2008 31 Exuvien, davon 28 auf etwa 50 m un - Endingen terhalb der Fischtreppe, mit wenigen ausnahmen die Exuvien auffällig hell und unähnlich den Exuvien Emmendingen auf der strecke (1), auf den nächsten etwa 50 m noch ? ? 3 Exuvien, dann auf etwa 100 m keine mehr. Weitere Kaiserstuhl qualitative Kontrollen 2008 mit vergleichbaren Be - ? funden, abundanz c Waldkirch C b (21) restrhein unterhalb des südlichen Kulturwehrs a bei Ottenheim, Ostufer bei rhein-km 270,3 10.7.1998 3 Exuvien/ 150 m, abundanz a B (22) restrhein unterhalb des nördlichen Kulturwehrs bei Ottenheim, Ostufer bei rhein-km 272 10.7.1998 keine Exuvien/ 200 m, abundanz a Freiburg
Abb. 5 : Übersicht der abundanzen frisch geschlüpf - ter Imagines im untersuchten Fluss-system.
146 K. WEstErMann : Drift der Kleinen Zangenlibelle auf fast allen strecken der Elz unterhalb von Emmen - dingen schlüpfte die Kleine Zangenlibelle in sehr ho - 10 n her abundanz (Übersicht, abb. 5) von mindestens i e zehn Individuen/ Ufermeter und Jahr; dies galt in ver - h r t schiedenen Jahren und unabhängig von zeitweiligen s Rust e
Hochwasser-abflüssen ( WEstErMann 2011). nur auf R der kleinen strecke (8) und und der sehr langen (12) 20 ergaben sich geringere abundanzen – wahrscheinlich 1 l herrschten dort eher irreguläre Verhältnisse in Bezug a n auf die Uferstrukturen bzw. die niedrigen abflüsse a k und die Erfassungsgenauigkeit (siehe oben). an den n e t Mittelläufen der Elz oberhalb von Emmendingen gin - i 18 8 e
s gen die abundanzen dagegen auf wenigen Kilometern n i 19 7 Rheinhausen immer weiter zurück; dort stiegen das Gefälle und die e 25 h 24 turbulenzen merklich an. Die Kontrollstrecke an der R 2 17 mittleren Dreisam (9) lag wahrscheinlich schon im 11 oberen Bereich der überhaupt von (älteren?) Larven 4 und schlüpfenden Imagines in merklicher abundanz L e 3 o besetzten Gewässerstrecke. p o am restrhein unmittelbar unterhalb der Mündung des ld s Leopoldskanals (abb. 5 und 6) erreichte die abundanz k a schlüpfender Imagines nur am Ostufer hohe Werte, die Weisweil n a sich nach qualitativen Befunden dort flussabwärts zu - l mindest einige Kilometer fortsetzten. Im rheinwas - ser-Vorfluter Peregrinskehle (10), 2,8 km unterhalb der Mündung des Leopoldkanals, fanden sich Exuvien Abb. 6 : Vorkommen frisch geschlüpfter Imagines mit zu einem hohen anteil unmittelbar unterhalb des Ein - geringer abundanz in der Umgebung des unteren Leo - lassbauwerkes für rheinwasser, was auf Verdriftung poldskanals (grüne Punkte). Zum Vergleich die Vorkom - oder Zuwanderung aus dem restrhein hindeutet. men des definierten Fluss-systems (rote Punkte). Zu den nummern einiger Vorkommen siehe die Liste s. 145 ff. am restrhein oberhalb der Mündung des Leopoldska - nals blieb die abundanz schlüpfender Imagines eben - so wie an seinem Westufer unterhalb der Mündung bei allen Kontrollen niedrig. nur auf kurzen abschnit - an den altrheinen der Umgebung des Leopoldskanals, ten unterhalb von turbulentem Wasser – unterhalb des am Mittellauf der alten Elz und am Unterlauf von deren Hauptwehrs Weisweil (17) und unterhalb von zwei kleinem Zufluss Bleiche (abb. 6) existierten vielfach breiten Fischtreppen (19), (20) – stiegen die Bestände im Bereich von turbulentem oder kräftig fließendem frisch geschlüpfter Imagines etwas an. Unterhalb der Wasser kleine, meist räumlich oft eng begrenzte Vor - Mündung des Leopoldskanals schien ein austausch kommen frisch geschlüpfter Imagines ( WEstErMann von Larven des Westufers mit jenen am Ostufer nicht & s. W EstErMann 1998, W EstErMann & E. W EstEr - vorhanden oder gering. Dafür sprachen nicht nur die Mann 2009, K. W EstErMann unveröffentlicht). Ein strömungsverhältnisse (siehe oben) und die geringen austausch der kleinen Populationen mit der sehr großen abundanzen am Westufer; unterhalb beider Fischtrep - stammpopulation am Leopoldskanal und am restrhein pen waren auch die Exuvien in auffälliger Weise bis war zum Zeitpunkt der Untersuchungen praktisch nur auf wenige ausnahmen beträchtlich heller als jene des über Imagines möglich. unteren Leopolds kanals und des restrhein-Ostufers seit wenigen Jahren kommt es allerdings wahr - gefärbt. scheinlich auf der nordseite des unteren Leopoldska - In drei rheinwasser-Vorflutern oberhalb der Mün - nals über drei große Dammbreschen zu umfang- dung des Leopoldskanals (23), (24), (25) mit ver - reichen Verdriftungen in die altrheine, die bisher gleichbaren strukturen wie die Peregrinskehle (10) nicht untersucht sind (siehe oben). auch weitere Um - blieb die abundanz entsprechend der geringen abun - bauten an den schwellen des Leopoldskanals bis hin danz im restrhein niedrig. zur Errichtung einer „rauen rampe “ statt eines Wehrs beeinflussten vermutlich die abundanzen.
naturschutz südl. Oberrhein 9 (2017): 141-154 147 Variation des Geschlechterverhältnisses frisch Variation der Schlüpfzeitpunkte innerhalb des geschlüpfter Imagines innerhalb des Fluss- Fluss-Systems Systems auf den Kontrollstrecken (1) bis (6) ergab sich ein als Geschlechterverhältnis g einer Kontrollstrecke konstantes zweigipfeliges Emergenzmuster mit aus - wurde wie üblich der anteil der Männchen an der Ge - geprägten schlüpfhöhepunkten und einer langen samtzahl aller frisch geschlüpften Individuen einer nachphase ( WEstErMann 2011). auf den fünf stre - Emergenzperiode definiert. Zu seiner Bestimmung cken zwischen restrhein (1) und Unterlauf der Elz (5) eigneten sich nur die (fast) täglichen quantitativen schlüpften die Imagines dabei durchschnittlich früher Exuvienaufsammlungen auf festen Uferstrecken, weil als an den Mittelläufen von Elz (6) und Dreisam (9). das Geschlechterverhältnis von tag zu tag variieren Die Emergenzperiode setzte auf den strecken (1) bis kann. sie stammten überwiegend aus verschiedenen 5) früher ein und dauerte länger als bei (6) ( WEstEr - Jahren, siehe Übersicht seite 145. Das Geschlechter - Mann 2011: 160). an der Dreisam (9) schlüpften die verhältnis konnte auch kleinräumig signifikant ersten Imagines am 8.6., ebenfalls später als auf den schwanken (K. WEstErMann , unveröffentlicht). Hier fünf Kontrollstrecken von oben, die Emergenz dauerte werden nur die relativ einheitlichen Daten der Kon - aber bis Mitte august ( HErDEn 1989). Die Mediane trollstrecken von restrhein (1), Leopoldskanal (2), – ein einfaches und übersichtliches Maß – lagen auf (3), (4) und Unterlauf der Elz (5) einerseits mit den den fünf strecken (1) bis (5) statistisch sehr hoch sig - Daten (6) und (9) der Mittelläufe von Elz und Drei - nifikant früher als auf den strecken (6) und (9) ( χ2- sam andererseits verglichen. angesichts sehr großer tests mit Yates-Korrektur (f = 1), tab. 3). stichproben und hoch signifikanter Unterschiede von Es darf zwar als sicher gelten, dass die schlüpfzeit - g zwischen den beiden Klassen können dabei klein - punkte und damit die Mediane von Jahr zu Jahr auf - räumige schwankungen vernachlässigt werden. als grund der Witterung und der abflüsse schwanken kön - testverfahren wurden χ2-tests (f = 1, Yates-Korrek - nen. so begann etwa die Emergenzperiode im Jahr tur) gewählt (tab. 2). 2006 auf der strecke (2) wegen eines lang anhaltenden Das Geschlechterverhältnis fiel vom restrhein fluss - Hochwassers um etwa zwei Wochen später als normal aufwärts bis zur unteren Elz leicht, wobei nur zwi - (WEstErMann 2011: 160). aber die Verzögerungen schen einzelnen stichproben statistisch signifikante zwischen den Unterläufen (1) bis (5) einerseits und Unterschiede vorkamen. auf allen fünf Kontrollstre - den Mittelläufen (6) und (9) andererseits blieben in al - cken (1) bis (5) war es jedoch statistisch (meist) hoch len Jahren statistisch hoch signifikant bestehen. am signifikant höher als auf den beiden Kontrollstrecken Unterlauf der Elz (5) lag der Median im Jahr 2010 (6) und (9) an den Mittelläufen von Elz und Dreisam zehn tage früher als an ihrem Mittellauf (6), obwohl (tab. 2). die beiden strecken nur 8,6 Fluss-km auseinanderla - gen (siehe Übersicht seite 145).
Tab. 2 : Vergleich der Geschlechterverhältnisse frisch ge - Tab. 3 : Vergleich der Mediane der Emergenz schlüpfter Imagines der Kontrollstrecken (1) bis (5) mit jenen auf den Kontrollstrecken (1) bis (5) mit jenen der strecken (6) und (9). Vgl. text. der strecken (6) und (9). Vgl. text.
(6) g = 40,6 % (9) g = 36,4 % (6) 06.07. (9) 16.07. 177 ΗΗ , 259 ΘΘ 70 ΗΗ , 122 ΘΘ n = 436 n = 192 (1) g = 51,8 % χ2 = 19,09 χ2 = 16,58 (1) 20.06. p < 0,001 p < 0,001 1826 ΗΗ , 1698 ΘΘ p < 0,001 p < 0,001 n = 3524 (2) g = 50,9 % χ2 = 15,18 χ2 = 14,19 (2) 24.06. p < 0,001 p < 0,001 1255 ΗΗ , 1213 ΘΘ p < 0,001 p < 0,001 n = 2469 (3) g = 49,4 % χ2 = 11,50 χ2 = 11,59 (3) 10.06. p < 0,001 p < 0,001 1585 ΗΗ , 1625 ΘΘ p < 0,001 p < 0,001 n = 3210 (4) g = 46,9 % χ2 = 5,75 χ2 = 7,43 (4) 09.06. p < 0,001 p < 0,001 1407 ΗΗ , 1596 ΘΘ p < 0,025 p < 0,01 n = 3003 (5) g = 49,2 % χ2 = 10,46 χ2 = 10,97 (5) 26.06. p < 0,001 p < 0,001 1112 ΗΗ , 1149 ΘΘ p < 0,005 p < 0,001 n = 2261
148 K. WEstErMann : Drift der Kleinen Zangenlibelle Übersicht der Feststellungen (12) 04.08.1994 15 ad. ΗΗ (= 6 ad. ΗΗ / Fluss-km) von adulten Imagines (ausgeprägtes niedrigwasser mit vielen trocken gefallenen Blocksteinen im Flussbett) – Daten vo - Die nummerierung der Gewässerstrecken folgt den rangegangener termine waren nicht verwendbar, Festlegungen oben für die abundanzen frisch ge - weil frisch geschlüpfte Imagines mitgezählt wur - schlüpfter Imagines (seite 145 ff.). Die reihenfolge den, die gegenüber ad. deutlich überwogen der strecken ist entsprechend den Fluss-Kilometern gestaffelt. Die abundanzwerte waren nur bei war - mem, sonnigem Wetter und niedrigen bis durch - Elz schnittlichen abflüssen aussagekräftig und unter an - deren Verhältnissen unzuverlässig. Für die während (5) 29.05. (Emergenzbeginn) bis 13.08. (Emergenz - der gesamten Emergenzperiode fast täglich oder häu - ende 12.08.) sowie 21.08.2010 auf der nördlichen fig kontrollierten strecken standen durchschnittliche Uferseite, meist in der ersten Hälfte des nachmit - bzw. maximale Werte für viele tage mit günstigen tags. Kaum ansitzmöglichkeiten für adulte Ima - Verhältnissen zur Verfügung. In der abbildung 7 gines. Länge der Fluss-strecke 130 m. wurden nur stichproben verwendet, die unter güns - Erstes ad. Η 29.06. auf dem eigenen Kajak (erste tigen Verhältnissen erhoben worden waren; ihre Wer - Exuvien 29.05.). nächstes ad. Η 18.07., wieder - te sind dennoch nur als Informationen zur Größen - um auf dem Kajak. 07.08. ad. Η auf Erdhaufen. ordnung der abundanz zu verstehen; vielmehr ist 21.08. bei Hochwasser viermal 1 ad. Η auf über damit zu rechnen, dass zwischen benachbarten stre - das Wasser hängenden Weidenästen, wo vorher cken mit veschiedenen Gewässerstrukturen erhebli - nie ein ad. Η gesehen wurde. che schwankungen vorkommen können. (5a) strecke flussaufwärts im anschluss an (5) auf einer Fluss-strecke von 950 m Länge, teilweise viele Blocksteine im Flussbett (E. WEstErMann Restrhein und Leopoldskanal bzw. K. und E. WEstErMann ) 28.06.2010 30 ΗΗ auf den strecken (1) bis (6) (fast) tägliche Exuvien - 31.07.2010 bei hohem Wasserstand 6 ΗΗ aufsammlungen während der gesamten Emergenzpe - 13.08.2010 bei hohem Wasserstand 7 ΗΗ , davon riode über mehrere oder viele stunden; Unterbre - 4 ΗΗ oberhalb der sonstigen Kontrollstrecke chungen an einzelnen Hochwassertagen, an denen 26.08.2016 mindestens 6 ΗΗ / 50 m Fluss-strecke nach vielen stichproben fast immer keine, höchstens bei sehr niedrigem Wasserstand und vielen frei ausnahmsweise einzelne Individuen schlüpften. liegenden Blöcken ad.: abkürzung von adult (6) 03.06., 08.06. (jeweils noch keine Emergenz), (1) 26.05. bis 10.08. 2008 kein adultes Η (oder Θ) 16.06. (Emergenzbeginn) bis 25.07. 2010 (letzte 10.08.2010 kein ad. Η, oberhalb (1) 1 ad. Η Kies - Exuvienfunde), weitere 7 Erfassungen 26.07. bis weg 13.08., im nördlichen Uferbereich, meist in der (-) 10.08.2010 unterster Leopoldskanal ad. Η auf zweiten Hälfte des nachmittags. Länge der Fluss- Kiesweg bei neuer Damm-Bresche strecke 90 m. (7), (8) Emergenzperiode 2005 kein ad. Η (oder Θ) Erstes adultes Η am 26.06.2010 (erste Exuvie am 10.08.2010 1 ad. Η Düker (zwei von drei neuen 16.06.), von da an bei geeigneten Wetter- und Damm-Breschen in Funktion) abflussverhältnissen ständig mehr als ein ad. Η; (2) 07.06. (Emergenzbeginn) bis 09.08.2006 kein ad. 28.06. je 2 und 3 an verschiedenen stellen gleich - Η (oder Θ) zeitig; 30.06. mindestens 7 gleichzeitig; 03.07. (11) Bei sechs stundenlangen Exuvienaufsammlun - mind 5 ad. ΗΗ ; 09.07. mind. 10 ad. ΗΗ trotz feh - gen 1996 kein ad. Η lender sonne bei sehr hohen, sehr schwülen tem - (3), (4) 21.05. bis 01.08.2009 je 1 stationäres ad. Η peraturen; 16.07. mindestens 6 ad. ΗΗ ; von da an am 27.07. und 01.08. im Bereich einer schwelle wieder weniger, bis mind. 2 am 09.08. 2010 . am im Flussbett, ebenda ein ad. Η am 18.08. 20.07. mind. 4 ad. ΗΗ und mind. 11 Flügel von (3a) 08.07.2010 Leopoldskanal, Fluss-Kilometer 4,0 toten ad. beisammen auf stein. Zu beachten sind bis 6,7, an kleinen schwellen mit neu umgebauten die tageszeitlich eher späten Kontrollen mit nach - Durchlässen mit turbulentem Wasser 3 ad. ΗΗ lassender Flugaktivität nach jenen bei Köndrin - 01.08.2010 8 ad. ΗΗ ebenda gen (5). 22.08.2010 3 ad. ΗΗ ebenda 29.06. einziges Θ bei der Eiablage.
naturschutz südl. Oberrhein 9 (2017): 141-154 149 (6a) strecke flussaufwärts im anschluss an (6) auf Ettenheim Abundanzklassen einer Fluss-strecke von 500 m Länge, teilweise (adulte♂♂ / 100 m) A viele Blocksteine im Wasser (E. WEstErMann E: > 5 bzw. K. und E. WEstErMann ). A A D: 1,1 - 5 28.06.2010 16 ΗΗ C: 0,51 - 1 31.07.2010 21 ΗΗ B: 0,1 - 0,5 A A A: <