Mendelova univerzita v Brn ě Zahradnická fakulta v Lednici

Bakalá řská práce

Lednice 2015 Mgr. Petra Reichlová

Mendelova univerzita v Brn ě Zahradnická fakulta v Lednici

ŠLECHTITELSKÝ POTENCIÁL HISTORICKÝCH ODR ŮD JÁDROVIN Bakalá řská práce

Vedoucí bakalá řské práce Vypracoval/a Ing. Stanislav Bo ček, PhD. Mgr. Petra Reichlová

Lednice 2015

2

3

4

PROHLÁŠENÍ

Prohlašuji, že jsem bakalá řskou práci na téma „Historický potenciál šlechtitelských odr ůd jádrovin“ vypracovala samostatn ě a veškeré použité prameny a informace uvádím v seznamu použité literatury. Souhlasím, aby moje práce byla zve řejn ěna v souladu s § 47b zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách ve zn ění pozd ějších p ředpis ů a v souladu s platnou Sm ěrnicí o zve řej ňování vysokoškolských záv ěre čných prací.

Jsem si v ědoma, že se na moji práci vztahuje zákon č. 121/2000 Sb., autorský zákon, a že Mendelova univerzita v Brn ě má právo na uzavření licen ční smlouvy a užití této práce jako školního díla podle § 60 odst. 1 autorského zákona.

Dále se zavazuji, že p řed sepsáním licen ční smlouvy o využití díla jinou osobou (subjektem) si vyžádám písemné stanovisko univerzity, že p ředm ětná licen ční smlouva není v rozporu s oprávn ěnými zájmy univerzity, a zavazuji se uhradit p řípadný p řísp ěvek na úhradu náklad ů spojených se vznikem díla, a to až do jejich skute čné výše.

Podpis ……………………

5

Pod ěkování Cht ěla bych tímto pod ěkovat Ing. Stanislavu Bo čkovi, PhD. za jeho trp ělivost, pochopení a cenné rady, které mi p ři zpracování této bakalá řské práce ud ělil.

6

Obsah 1 Úvod ...... 8 2 Cíl práce ...... 9 3 Sou časný stav řešené problematiky ...... 10 3.1 Historie šlechtění ...... 10 3.2 Historické (staré) a krajové odrůdy ...... 11 3.3 Šlechtění jabloní ( ) ...... 13 3.3.1 Choroby jabloní a šlechtění rezistentních odrůd ...... 15 3.3.2 Mrazuodolnost jabloní ...... 29 3.4 Šlechtění hrušní ( Pyrus ) ...... 30 3.4.1 Šlechtění na rezistenci vůči původcům významných chorob hrušní ...... 31 3.4.2 Mrazuodolnost hrušní ...... 37 4 Diskuze ...... 38 5 Záv ěr ...... 41 6 Abstrakt ...... 42 7 Abstract ...... 42 8 Seznam použité literatury ...... 44 9 Přílohy ...... 49

7

1 Úvod

Pozornost lidstva je zam ěř ena na p ěstování a zušlech ťování hospodá řsky využitelných rostlinných druh ů, u kterých je snaha o zvýšení výnosu a je kladen důraz na vzhled, kvalitu a chu ťové vlastnosti. Jablka jsou jedním z celosv ětov ě nejrozší řen ějších p ěstovaných ovocných druh ů. Ro ční produkce podle ( doplnit údaj )… což je řadí na t řetí místo v celosv ětové produkci ovoce na sv ětě. Stejn ě tak i odr ůdy hrušní jsou významným hospodá řským ovocem. V roce 2012 byly na pátém míst ě v celosv ětové produkci ovoce. Snahou novodobého ovocná řství je krom ě zvýšených výnos ů i vyhledávání možností zkvalit ňování chu ťových nebo i vzhledových vlastností, ale také hledání možností šlecht ění nových odr ůd s rezistencí v ůč i chorobám či s širší ekologickou valencí. To m ůže napomoci ve snižování náklad ů p ři pěstování nap ř. v důsledku snížení spot řeby pesticid ů.

V důsledku zavle čení „nových“ p ůvodc ů onemocn ění (nap ř. spála jablo ňovitých p ůvodn ě pochází ze severní Ameriky, odkud byla zavle čena do Evropy) a s proniknutím na naše území vyvstávají snahy šlechtitel ů o nalezení odr ůd s rezistencí v ůč i patogen ům. Jedním ze zdroj ů požadovaných vlastností mohou být staré a krajové odr ůdy. Tyto poznatky je možno využít v extenzivních ovocnářských typech výsadeb. Výsledkem p ěstování p řírod ě blízkým zp ůsobem je vyšší adaptabilita rostlin na daný typ klimatických a p ůdních podmínek a i minimalizace používaných chemických p řípravk ů na ochranu rostlin.

8

2 Cíl práce Cílem této bakalá řské práce je soust ředit dosavadní poznatky o využití specifických vlastností evropských historických a krajových odr ůd jádrovin. Na základ ě šlechtitelských cíl ů byly stanoveny jednotlivé oblasti zájmu (šlecht ění na rezistenci v ůč i chorobám a mrazuodolnost).

Zvláštní pozornost byla zam ěř ena na významné choroby (z hlediska hospodá řských výnos ů) jabloní, jako je strupovitost jablon ě, padlí jablon ě, spále jablo ňovitých a fytoplazmatické proliferace jablon ě.

U hrušní se tato literární rešerše zam ěř ila p ředevším na choroby: strupovitost hrušn ě, rzivost hrušn ě a spálu jablo ňovitých.

Práce dále pojednává o potenciálu historických a krajových odr ůd jádrovin při šlecht ění nových odr ůd odolných v ůč i mrazu.

Snahou této práce je nejenom provést literární rešerši výše uvedených vlastností historických a krajových odr ůd jádrovin, ale také vytipovat odr ůdy vhodné pro další šlecht ění.

9

3 Sou časný stav řešené problematiky

3.1 Historie šlechtění Šlecht ění je speciální v ědní obor, který využívá poznatk ů genetiky a jehož cílem je zvyšování kvality potomstva dlouhodobým cílev ědomým výb ěrem rodi čů s požadovanými znaky. Krom ě novošlecht ění je snahou i zlepšování vlastností stávajících odr ůd a udržování a rozmnožování stávajících odr ůd. Historicky lze šlecht ění rozd ělit do n ěkolika etap. První etapa je soust řed ěna do období první domestikace rostlin v údolí Tigridu a v Mexiku aj. v období, kdy dochází ke zm ěně zp ůsobu života od ko čovného k pěstitelskému. Lidé za čali cílen ě p ěstovat rostliny pro svoji pot řebu (Graman 1998).

Druhou etapu je období primitivního šlechtitelství. Tato etapa se vyzna čovala tvorbou nových forem rostlin, než byly ty p řirozené. V dob ě migrace národ ů docházelo i k přenášení rostlin do jiných krajin. Šlecht ění probíhalo instinktivn ě. Uplat ňoval se zde p ředevším p řírodní výb ěr (Graman 1998).

Člov ěk si za čal více uv ědomovat odlišnost potomstva rostlin od mate řských a semena z kvalitativn ě výhodn ějších rostlin si uchovával a znovu zasel. To vedlo již k zám ěrnému výb ěru rostlin, který byl založen na empirickém podklad ě. Doposud však chyb ěly biologické a v ědecké podklady (Graman 1998).

Postupn ě tak vznikaly krajové (místní) odr ůdy s uplatn ěním zásah ů v nejjednodušší form ě tzv. hromadného výb ěru. Toto období kon čilo prakticky na přelomu 18. a 19. století. (Graman 1998)

Šlechtitelství si stanovuje cíle, jejichž snahou je vytvo ření kvalitního tržního produktu s optimálním výnosem. K dosažení takového produktu se snaží eliminovat faktory, které tomu brání. Tyto faktory mohou být jak biotické (nap ř. vyšlecht ění rezistentní odr ůd v ůč i ur čitému patogenu), tak abiotické (vytvo řit odr ůdu odolnou v ůč i klimatickým podmínkám) (Graman 1998).

10

Základní cíle šlecht ění rostlin obecn ě jsou:

• zvýšení odolnosti (rezistence) v ůč i negativním vliv ům (stresu, zhoršeným životním podmínkám) - šlecht ění na odolnost v ůč i chladu, mrazu, zim ě, suchu, zasolení p ůdy, chorobám a šk ůdc ům) • zvýšení výnosu a vylepšení žádoucích vlastností (velikost nejžádan ějších částí rostliny, lepší látkové složení, zkrácení délky vegeta ční doby - možnost pěstování plodin i v klimaticky mén ě vhodných oblastech) • zlepšení vlastností pro p ěstování (stejnom ěrné a sou časné dozrávání, toleranci k herbicid ům, k toxicit ě nízkého pH p ůdy, k toxicit ě t ěžkých kov ů, efektní využívání živin a na zvýšenou fixaci dusíku) • rychlejší a efektivn ější rozmnožování žádaných odr ůd bez roz řed ění jejich vlastností (množení rostlin in vitro , klonováním) • tvorba rostlin s novými využitelnými vlastnostmi (nap ř. genetické manipulace) (Graman 1998)

3.2 Historické (staré) a krajové odrůdy Z hlediska původu a rozší ření odr ůd se m ůžeme setkat s nejr ůzn ějšími pojmy, kdy se pozorovatel snaží o bližší charakterizaci – časovou i prostorovou – výskytu popisovaného kultivaru (Tetera et al. 2006).

Pro pojem stará odr ůda jsou v literatu ře uvád ěny r ůzné definice. Bo ček (2008) ve své práci uvádí d ělení t ěchto odr ůd podle r ůzných autor ů. Nap říklad dělení podle n ěmeckého pomologa Thomase Hanse Bosche, který rozd ěluje odr ůdy na:

1. odr ůdy historické – vznikly p řed rokem 1870 2. odr ůdy klasické – vznikly v letech 1870–1950 3. odr ůdy moderní – vznikly po roce 1950

Dále uvádí d ělení dle Marty Dziubiak, která ozna čuje jako starou odr ůdu takovou, která se p ěstovala p řed koncem II. sv ětové války. Její rozd ělení plyne ze skute čnosti, že k širšímu cílev ědomému šlecht ění dochází až po 2. sv ětové válce.

11

Tetera et al. (2006) definuje staré odr ůdy jako ty, které dosahují stá ří několika desítek let od svého vzniku či rozší ření. V rámci studia ovocných dřevin v Bílých Karpatech byl zvolen limit stá ří sad ů, strom ů a odr ůd zhruba 50 let. Pojem staré odr ůdy ztotož ňuje s pojmem historické odr ůdy.

Uherková (2014) cituje Thomase Hanse Bosche, který definuje starou odr ůdu jako odr ůdu p ěstovanou p řed rokem 1950. N ěkte ří auto ři považují za starou odr ůdu takovou, která byla p ěstována p řed 2. sv ětovou válkou a její tržní význam dnes zanikl (Uherková 2014).

Zvláštní skupinou odr ůd jádrovin jsou potom krajové odr ůdy . Podle §2 odst. 1 písm. p) zákona č. 219/2003 Sb., o uvád ění do ob ěhu osiva a sadby pěstovaných rostlin a o zm ěně n ěkterých zákon ů (v platném zn ění), je krajová odr ůda definována jako soubor populací nebo klon ů rostlinného druhu, které jsou p řirozen ě adaptovány na podmínky životního prost ředí v jejich oblasti.

Lokální odr ůdy specifikuje Tetera et al. (2006) jako odr ůdy, které vznikly nahodile, bez odborného či profesn ě cíleného zám ěru a mají alespo ň minimální pěstitelské rozší ření v menší či v ětší lokalit ě. Podle toho se pak ozna čují bu ď jako místní odr ůdy (pouze v několika katastrech obcí) nebo krajové odr ůdy (rozší ření na víc katastrech s podobnými klimatickými a p ůdními podmínkami a podmínkami tvo řícími ur čitý sociální a kulturní celek). Tetera et al. (2006) dále uvádí, že pojem lokální a krajová odrůda se často ztotož ňuje.

Kamenický (1926) ozna čuje jako krajovou neboli lokální odr ůdu takovou, která vznikla a pěstuje se v ur čité oblasti (kraji) v pozoruhodné mí ře pro hodnotné ovoce. V tomto p řípad ě je pro definici lokální odr ůdy důležité ješt ě přim ěř ené rozší ření, protože je-li v kraji zapomenutý nebo nepovšimnutý a opomíjený jediný strom, by ť odr ůdy kvalitou ovoce velmi pozoruhodné, nelze mluvit ješt ě o krajové odr ůdě, protože takovýto jedinec nemá hospodá řský význam. Podle Kamenického ovšem nezáleží na tom, p ěstuje-li se odr ůda v tom kterém kraji odnepam ěti a je-li tedy její p ůvod neznámý, nebo je-li um ěle, tj. cílev ědom ě (k řížením) vyp ěstována a rozmnožena v okolí místa vzniku. Podle Kamenického však nelze rozhodn ě ozna čit za krajovou odr ůdu takovou, která vznikla kdesi daleko od oblasti, kde snad se p ěstuje ve v ětší mí ře.

12

Na základ ě výše uvedeného byla pro pot řeby této bakalá řské práce zvolena jako historická (stará) odr ůda taková, která byla vyp ěstována p řed rokem 1950.

3.3 Šlechtění jabloní (Malus ) Jablo ň je jedním z nejrozší řen ějších druh ů ovoce na Evropském a Asijském kontinent ě. P ěstování jabloní je známo už z dob antiky, kde se o ní zmi ňuje Theophrast už ve 3. tisíciletí p řed naším letopo čtem. Vzhledem k její přizp ůsobivosti ji m ůžeme nalézt jak v teplejších oblastech, tak jsou známy i druhy jabloní snášející teploty i – 40 ˚C (nap ř. sady v Siberii v severní Čín ě). Oblíbenost jablek stoupla díky širokému spektru jejich využití od p římé konzumace, dlouhodobého skladování, po jejich zpracování do r ůzných produkt ů (džusy, d ětské výživy, sušení). Specifické půdní a klimatické faktory daly vznik odr ůdám, které jsou pro danou lokalitu typické. (Janick 1996).

Jablo ň (Malus sp.) je opadavý listnatý strom pat řící do řádu , čeledi (bližší taxonomické za řazení viz Tabulka 1). Jablon ě pat ří mezi dlouhov ěké stromy. B ěžn ě se dožívají 60-80 let i nad 100 let a dor ůstají výšky až 15 metr ů v závislosti na druhu, odr ůdě a podmínkách.

Tabulka 1 Taxonomické za řazení rodu Malus

Říše: rostliny (Plantae) Pod říše: cévnaté rostliny (Tracheobionta) Odd ělení: krytosemenné (Magnoliophyta) Třída: vyšší dvoud ěložné (Rosopsida) Řád: růžotvaré (Rosales) Čele ď: růžovité (Rosaceae) Rod: jablo ň (Malus) P. Mill.

Systematika rodu Malus Mill. není jednotná, p říčinou je p ředevším zna čný polymorfismus v ětšiny jablo ňových druh ů (Bo ček 2005). Dvo řák et al. (1976) uvádí zjednodušený systém člen ění jabloní, který je rozd ělen do 2 sekcí, do kterých je zahrnuto 30 druh ů jabloní: sekce Calycomeles – jablon ě s kalichem neopadavým

13

podsekce Eumalus – jablon ě pravé Malus silvestris Mill., Malus pumila Mill., M. Roem podsekce Prunifoliae – jablon ě slívolisté Borkh., Malus micromalus Makino podsekce Chloromeles – jablon ě zelenoplodé Mill., Malus ionensis Britt. podsekce Eriomeles – jablon ě se sklerenchymatickými bu ňkami Malus formosana Kawak et Koidz., Malus Prattii Schneid sekce Gymnomeles – jablon ě s kalichem opadavým podsekce Baccatae – jablon ě drobnoplodé Borkh., Sieb. podsekce Sorbomalus – jablon ě je řábovité (jablon ě s lalo čnatými listy) Rehd., Schneid.

Pěstované odr ůdy jabloní se za řazují do hybridního druhu Malus x domestica Borkh (jablo ň domácí). Dalšími ovocná řsky využívanými druhy jsou Malus pumila Mill., od které je odvozena v ětšina typových podnoží, Malus prunifolia Borkh., jenž je využívána hlavn ě p ři šlecht ění mrazuodolných odr ůd a Malus floribunda Sieb, z které byly vyšlecht ěny odr ůdy rezistentní proti strupovitosti jablon ě (Bo ček 2005).

Starší odr ůdy jako nap ř. ‘Wealthy’, ‘Borovinka’, ‘Car Alexandr’, ‘Baumannova reneta’ pochází většinou od druhu Malus sieversii M. Roem. V ovocnictví mají dále sv ůj nezastupitelný význam Malus baccata Borkh., Malus niedzwetzkiana Dieck., Malus turkmenorum Juz., Malus micromalus Makino, Malus ionensis Britt. (Dvo řák et al., 1976).

Základní šlechtitelské cíle, co se tý če pěstování jabloní, jsou zam ěř eny především na získávání odr ůd rezistentních v ůč i p ůvodc ům chorob jako je strupovitost jablon ě, padlí jablon ě, spála jablo ňovitých a fytoplazmatická proliferace jablon ě, které jsou významnými činiteli snižujícími hospodá řský výnos.

Krom ě výše uvedených sledovaných znak ů rezistence v ůč i chorobám je předm ětem šlecht ění i využití dalších vlastností jabloní, jako nap říklad jejich

14 adaptabilita na klimatické podmínky. Pozornost se zam ěř uje p ředevším na studium odolnosti jabloní v ůč i mrazu. Obecn ě je odolnost v ůč i mrazu dána geneticky a projevuje se tolerancí v ůč i nízkým teplotám (Janick 1996).

3.3.1 Choroby jabloní a šlechtění rezistentních odrůd V pr ůběhu století byly z pěstovaných odr ůd jabloní vybírány ty, které přinášely nejvyšší produktivitu, měly atraktivní ovoce dobré chuti a dlouhou skladovatelnost. P ři tomto zám ěrném selektování však ztratily p ěstované odr ůdy svou p řirozenou odolnost v ůč i mnoha chorobám. V dnešních komer čně využívaných sadech je tak nutno aplikovat chemické prost ředky k ochran ě jabloní (Janick 1995). Tato chemická ochrana je samoz řejm ě finan čně náro čná, a proto je snaha vyšlechtit odr ůdy odolávající ataku chorob, zejména pak je pozornost zam ěř ena na získání rezistence v ůč i původc ům strupovitosti jablon ě, padlí jablon ě, spále jablo ňovitých a proliferace jablon ě.

3.3.1.1 Šlechtění jabloní na rezistenci k Venturia inaequalis Cke. Wint. (původci strupovitosti jabloně) Nej čast ějším a nejsledovan ějším onemocn ěním jabloní je strupovitost jablon ě. Strupovitost jablon ě je onemocn ění jabloní zp ůsobené houbou Venturia inaequalis Cke. Wint. (t řída Ascomycetes ). Onemocn ění se projevuje především na listech a plodech jabloní. Výjime čně jsou napadány i letorosty. Vzhledem k tomu, že citlivost jednotlivých odr ůd jabloní vůč i této chorob ě se liší, je výzkum zam ěř en na šlecht ění odr ůd rezistentních v ůč i této chorob ě (Ne čas a Krška 2006).

Genetické analýzy populací houby Venturia inaequalis ukazují, že vlivem sexuální reprodukce každou zimu a selek čním tlakem ze strany hostitele a prost ředí dochází k rekombinacím patogena, k jeho vývoji a vytvá ření nových alelických sestav ovliv ňující jeho virulenci (Boone 1971).

Variabilita p řirozeného inokula v sad ě je pravd ěpodobn ě mnohem vyšší než um ělého inokula používaného ve skleníku. P řítomnost v ětšího množství odlišných ras znamená vyšší infek ční tlak. Na základ ě výše uvedeného byly

15 detekovány rasy, které byly speciáln ě vy člen ěny a definovány pro jejich schopnost vyvolat tvorbu sportujících lézí na druzích a selekcích (genotypech, odr ůdách) rodu Malus , které byly d říve známy jako rezistentní (Bo ček 2005).

Do sou časnosti bylo rozlišeno 8 virulentních ras patogena. Jejich p řehled je uveden v následující Tabulce 2 (Janick 2006, Bus 2005).

Tabulka 2 Rasy Venturia inaequalis a hostitelské druhy jabloní (Janick 2006, Bus 2005)

rasa zdroj/ výskyt citlivý materiál 1 celosv ětov ě většina sv ětových kultivar ů 2 jižní Dakota M.baccata , ‘Dolgo ’, ‘Alexis ’, Bittercrab segregates of R12740-7A, ‘Geneva ’ 3 Nové Skotsko, ‘Geneva ’ Kanada 4 Lafayette, Ind. segregates of R12740-7A 5 Norsko, Anglie Micromalus pit type resistence, M. atrosnguinea 804 6 Ahrensburg, N ěmecko Prima ( Vf kultivary) ale ne Evereste M. x Perpetu a M. floribunda 821 7 Anglie - Evropa M. floribunda 821 8 Rusko M.pumila R12740-7A

Předm ětem výzkumu je identifikace gen ů, které vyvolávají rezistenci jabloní v ůč i Venturia inaequalis (viz

16

Tabulka 3). Gen Vf, u kterého se p ředpokládalo, že zaru čuje úplnou rezistenci v ůč i strupovitosti jabloní, byl p řekonán výskytem nových ras Venturia inaequalis ozna čovaných jako č. 6 (Parisi et al., 1994) a č. 7 (Roberts a Crute, 1994).

17

Tabulka 3 Geny rezistence v ůč i Venturia inaequalis identifikované v genovém fondu rodu Malus (tabulka p řevzata z Sansavini et al. 2002)

indika ční hostitelský genotyp Gen Malus floribunda #821 Vf Malus pumila R 12740-7A Vr Antonovka PI 172623 Va Malus baccata Jackii Vbj Hansens's baccata #2 Vb Malus micromalus Vm

Bus et al. (2009) provedli novou nomenklaturu kmen ů Venturia inaequalis . V roce 2011 pak provedli revizi dosavadních poznatků o tomto patogenu. K dnešnímu dni je známo 19 r ůzných hostitelských genotyp ů rodu Malus. Návrh nové nomenklatury Venturia inaequalis včetn ě seznamu příslušných hostitelských rostlin nesoucích jednotlivé lokusy rezistence nebo virulence a jejich interakcí s příslušnými rasami patogena uvádí následující Tabulka 4. V některých p řípadech (v domn ěnkách) je uvedeno F1 potomstvo navrhované odr ůdy, aby byl lépe rozlišen hostitel ( Malus ) nebo rasa Venturia inaequalis (Bus et al. 2011).

18

Tabulka 4 Nomenklatura rozdílných interakcí hostitel – patogen Venturia inaequalis a rodu Malus

Malus Venturia inaequalis hostitel fentoyp lo kus rezistence lo kus avirulence ra sa referen ční izoláty číslo indika ční hostitelský starý nový nový starý virulent avirulentn genotyp ní í h(0) (Royal) Gala citlivost - - (0) h(1) Golden Delicious nekróza Vg Rvi1 AvrRvi1 (1) EU-B04 1066e h(2) TST34T15 hv ězdicovité nekrózy Vh2 = Vr-A Rvi2 AvrRvi2 p-9 (2) 1639 EU-B04 h(3) (F1) Geneva hv ězdicovité nekrózy Vh3 Rvi3 AvrRvi3 p-10 (3) EU-NL24 EU-B04 h(4) TSTR33T239 hypersensitivní odpov ěď Vh4=Vx=Vr Rvi4 AvrRvi4 (4) EU-B04 1 h(5) 9-AR2T196 hypersensitivní odpov ěď Vm Rvi5 AvrRvi5 (5) 147 EU-B04 h(6) Priscilla chlorózy Vf Rvi6 AvrRvi6 (6) EU-D42 EU-B04 h(7) LPG3-29 hypersensitivní odpov ěď Vfh Rvi7 AvrRvi7 (7) 1066e EU-B04 h(8) GMAL3631-W193B hv ězdicovité nekrózy Vh8 Rvi8 Avri8 (8) NZ188B. EU-B04 2 h(9) J34 hv ězdicovité nekrózy Vdolgo Rvi9 Avri9 p-8 (9) 1639 EU-B04 h(10) A723-6 hypersensitivní odpov ěď Va Rvi10 Avri10 (10) 413 EU-NL24 h(11) A722-7 hv ězdicovité nekrózy/ Vbj Rvi11 AvrRvi11 (11) EU-B04 chlorózy h(12) Hansen´s baccata #2 chlorózy Vb Rvi12 AvrRvi12 (12) EU-B04 h(13) Durello di Forli hv ězdicovité nekrózy Vd Rvi13 AvrRvi13 (13) EU-NL05 EU-B04 h(14) F1 Dulmener Rosen chlorózy Vdr1 Rvi14 AvrRvi14 (14) 301 EU-B04 h(15) GMAL2473 hypersensitivní odpov ěď Vr2 Rvi15 AvrRvi15 (15) EU-B04 h(16) MIS op 93.051 G07- hypersensitivní odpov ěď Vmis Rvi16 AvrRvi16 (16) 098 h(17) F1 Antonovka APF22 chlorosis Va1 Rvi17 AvrRvi17 (17)

19

Malus Venturia inaequalis hostitel fentoyp lo kus rezistence lo kus avirulence ra sa referen ční izoláty číslo indika ční hostitelský starý nový nový starý virulent avirulentn genotyp ní í h(18) F1 1980-015-025 hypersensitivní odpov ěď V25 Rvi18 AvrRvi18 (18)

20

Řada výzkum ů probíhajících do 30. let 20. století potvrdilo skute čnost, že většina komer čních odr ůd jabloní je k strupovitosti jablon ě náchylná. To vedlo k myšlence vyšlecht ění rezistentních odr ůd k Venturia inaequalis jako p ůvodci strupovitosti jablon ě (Bo ček 2005) . Potenciálními zdroji rezistence mohou být historické a krajové odr ůdy jabloní (Bo ček 2013).

Nap říklad u nás byly již v 50. letech ve VŠÚO v Holovousích za řazeny do kombina čního k řížení mj. odr ůdy ‘Holovouské malinové’, ‘Hájkova muškátová reneta’, ‘Hv ězdnatá reneta’, ‘Parména zlatá zimní’ a ‘Panenské české’. Všechny se ukázaly jako cenný šlechtitelský materiál s odolností proti chorobám (strupovitost jablon ě, padlí jablon ě), odr ůda ‘Panenské české’ navíc jako dobrý donor červené barvy plod ů (Bo ček 2012).

Jako zdroj odolnosti k strupovitosti jablon ě zde byly použity také odr ůdy ‘Hedvábné pozd ěkv ěté‘ a ‘Krátkostopka královská‘, u kterých je odolnost založena na posunu fenologických fází pozdnímu nástupu rašení a kvetení unikají primárním infekcím strupovitosti jablon ě (Dvo řák et al., 1976, Vondrá ček a Blažek 1973).

Paprštein (1997) uvádí, že k velmi odolným odr ůdám v ůč i strupovitosti jablon ě pat ří nap říklad odr ůdy ‘Watervlietské mramorované’, ‘Hv ězdnatá reneta’ a ‘Hájkova muškátová reneta’.

Fischer a Dunemann (2000) hodnotili v Dresden–Pillnitz v N ěmecku 800 odr ůd genofondu. Ze starších odr ůd vykázaly nejvyšší stupe ň odolnosti k strupovitosti jablon ě i padlí jablon ě odr ůdy ‘Bittenfelder Sämling’, ‘Börtlinger Weinapfel’, ‘Engelsberger Weinapfel’, ‘Engelshofer’, ‘Gewürzluiken’, ‘Hibernal’, ‘Jacob Fischer’, ‘Kardinal Bea’, ‘Kirschweinling’, ‘Merton Prolifc’, ‘Peasgood Non–such’, ‘Rote Sternrenette’ (‘Hv ězdnatá reneta’) a ‘Court Pendu ’ (‘Krátkostopka královská´). Dle autor ů jsou tyto odr ůdy nositeli polygenní rezistence nejen k strupovitosti jablon ě, ale i padlí jablon ě. Analýza pomocí molekulárních marker ů neprokázala p řítomnost známých major gen ů rezistence vůč i strupovitosti jablon ě a padlí jablon ě u t ěchto starých odr ůd.

Sansavini et al. (2002) zkoumali staré odr ůdy italských jabloní a přítomnost genu Vf v souvislosti s rezistencí v ůč i Venturia inaequalis .

21

Z italského genofondu vybrali pro k řížení lokální odr ůdy ‘Durello di Forli’ a ‘Renetta Grigia di Torriana’ vyzna čující se vysokou úrovní rezistence. Potomstva z k řížení t ěchto odr ůd jsou testována na odolnost r ůznými inokuly. Křížením odr ůd ‘Prima’ x ‘Durello di Forli’ (odr ůdy s heterozygotním genem Vf) bylo získáno 80% sazenic s genem rezistence Vf . Po nao čkování konidiemi Venturia inaequalis však z ůstalo pouze 60% rezistentních sazenic. Prokázali, že druhy homozygotní pro gen Vf měly v ětší rezistenci v ůč i strupovitosti než druhy heterozygotní.

Laurens et al. (2004) prezentovali ve své práci výsledky z testování moderních i starých odr ůd jabloní na rezistenci v ůč i Venturia inaequalis z šesti různých šlechtitelských pracoviš ť, které probíhalo v letech 1998 - 2001. Sledována byla reakce 36 odr ůd na infekci inokulem Venturia inaequalis sesbíraným v místních podmínkách a osmi monokonidiálními kmeny pat řícími ke známým rasám a které byly izolovány v rámci projektu DARE. Dvacet dva kultivar ů pat řilo ke starým odr ůdám. Ukázalo se, že odr ůda ‘Dülmener Rosenapfel’ byla jedinou odr ůdou, která byla rezistentní v ůč i všem testovaným inokulím. Rezistenci v ůč i v ětšin ě testovaným inokulím Venturia inaequalis vykazovalo 10 odr ůd mezi nimi i staré odr ůdy ‘TN 10-8’, ‘Colapius’, ‘Ruban’, ‘Z190’, ‘Lombarts Calville’, ‘Alkmene’, ‘Discovery’, ‘Durello di Forli’ a ‘President Roulin’. Specifické reakce, tvorba jizev a nekróz, vůč i infekci byly pozorovány u odr ůd ‘Alkmene‘ a ‘Z190’.

Odr ůdy byly d ěleny do t ří skupin z hlediska citlivosti:

1. citlivé (vysoká sporulace a nebo velký rozsah specifických reakcí) 2. rezistentní (žádná sporulace na listech) 3. st ředn ě citlivé (vykazují málo sportujících ploch nebi s malým rozsahem specifických reakcí nebo nízkou závažnost poškození)

Odr ůda ‘Ruban’ vykazovala vysoký stupe ň napadení Venturia inaequalis , ale p říznaky strupovitosti jablon ě nebyly tak výrazné a i na listech bylo patrno pouze nepatrné množství sporulujících ploch.

Syntézu z výsledných dat skleníkových pokus ů, které byly v rámci projektu D.A.R.E. realizovány uvádí následující Tabulka 5.

22

Tabulka 5 Klasifikace místních odr ůd podle jejich rezistence v ůč i spektru Venturia inaequalis . (Laurens et al. 2004)

Vysoce citlivé Citlivé na Citlivé v ůč i Rezistentní Rezistentní většinu některým vůč i v ětšin ě vůč i všem inokulí inokulím inokulí testovaným inokulím Hermhut Decio Dülmener Rosenapfel Egremont Renetta Grigia Hv ězdnatá TN10-8 Russet di Torriana reneta Charles Ross Lesklá reneta President Roulin Schneider Oranžové Colapius Apfel Clocharodva Ruban reneta La Paix Firiki Z190 Discovery Alkmene Durello di Forli Lombarts Calville

Zajímavým výzkumem byla studie Patzak et. al (2011), kte ří se zabývali identifikací gen ů zp ůsobující rezistenci v ůč i Venturia inaequalis v českých odr ůdách jabloní. P řítomnost gen ů byla sledována ve vzorku 279 odr ůd jabloní, které byly vybrány z genové banky Výzkumného ústavu šlechtitelského v Holovousích. V tomto vzorku bylo obsaženo 37 odr ůd, u kterých se předpokládalo, že by mohly obsahovat gen Rvi6 (Vf ), dále 97 celosv ětov ě rozší řených odr ůd a 145 historických a místních odr ůd. Hlavní gen rezistence Rvi6 byl detekován u všech odr ůd, u kterých se to p ředpokládalo s výjimkou ‘Romus’ 1 a t ří odr ůd maloplodých jabloní – ‘Evereste‘, ‘Golden’, ‘Gem’ a ‘Hilleri’. Geny rezistence Vr a Vh byly detekovány v 82 historických a lokálních odr ůdách jabloní (viz Příloha 1.). Zajímavým zjišt ěním bylo, že nebyly detekovány markery pro geny rezistence Vm a Vb j v žádném ze studovaných kultivar ů. Tyto geny nebyly zjišt ěny ani u žádné další odr ůdy z genové banky odr ůd jabloní.

23

Kazlouskaya et al. (2014) studovali odr ůdy jabloní z Národní sbírky genofondu v Bělorusku, které testovali mimo jiné na odolnost v ůč i strupovitosti jablon ě. Mezi testovanými odr ůdami byly i p ůvodní staré odr ůdy jabloní ‘Antonovka’, ‘Chulanovka’, ‘Borovinka’, ‘Papirovka’, ‘Korobovka krupnoplodnaya’. Z test ů vyplynulo, že úpln ě bez známek strupovitosti byly odr ůdy ‘Chulanovka’, ‘Korobovka krupnoplodnaya’ (vykazovala jen minimum poškození strupovitostí jablon ě).

Borecki (1986) uvádí záv ěry srovnávací pomologické studie zpracované polským pomologem Alexandrem Rejmanem, který uvádí odr ůdu ‘Antonovka’ jako rezistentní v ůč i strupovitosti.

Stará odr ůda ‘Antonovka’ byla dlouho považována za zdroj hlavní rezistence v ůč i strupovitosti jablon ě (Pikunova et al. 2013). Pikunova et al. (2013) zjistili, že ‘Schmidt Antonovka‘ (rodi čovská odr ůda rezistentních odr ůd vyp ěstovaných Dr. Martinem Schmidtem), u které nebyl doposud znám její původ, je totožná se starou ruskou odr ůdou ‘Antonovka Obyknovennaya’. Tato odr ůda je dlouhodob ě využívána pro svoje vlastnosti, mimo jiné i pro rezistenci vůč i strupovitosti jablon ě.

Na základ ě hodnocení širokého sv ětového sortimentu jabloní v letech 1963 – 1970 nebyly zjišt ěny zcela rezistentní odr ůdy (Vondrá ček a Blažek 1973). Velmi slab ě náchylné byly n ěkteré craby (nap ř. Garnet a Tajgové). Ze starých odr ůd nap ř. ‘Hagloe Crab’, ‘Ruddy’, ‘Viktorie raná’, ‘Mio’, skupina ‘Antonovky’ (‘Antonovka’, ‘Antonovka kameni čka’, ‘Antonovka t ěžká’) ‘Bessemjanka Mi čurina’, ‘Hedvábné pozd ěkv ěté’, ‘Lužická muškátová reneta’, ‘Rozmarýnové ruské’, ‘Superb’, ‘Svinsovka’, ‘Žďárské úrodné’, ‘Duke of Devonshire’, ‘Hájkova reneta’, ‘Ivankovské’, ‘Klafterbrunksé’, ‘Lemoenovo’, ‘Luisa Dánská’, ‘Pomme d‘or’, ‘Pozd ěkv ěté’, ‘Přelou čský šišák’, ‘Št ěpánovo z Barchovic’. Plodov ě nejkvalitn ější jsou z těchto odr ůd ‘Mio’, ‘Lužická muškátová reneta’, ‘Hájkova reneta’ a ‘Luisa dánská’.

Vondrá ček (2001) hodnotil historii ovocných sortiment ů a výsledky studií genofond ů mimo jiné i jabloní a hrušní a využití t ěchto výsledk ů z hlediska pěstitelského a šlechtitelského. Pozornost je v ěnována i odolnosti proti strupovitosti jablon ě. V arboretech jabloní neošet řovaných proti houbovým

24 chorobám bylo 6 až 8 let hodnoceno 442 základních odr ůd a 63 mutací. Rezistentními proti strupovitosti jablon ě se ukázaly p ředevším pouze plané formy „craby“. Bez infekce z ůstalo jen n ěkolik starých odr ůd –’Mio’, ‘Viktorie raná’, ‘Hedvábné pozd ěkv ěté’, ‘Bezsemjanka Mi čurina’, skupina ‘Antonovka’ a několik neznámých odr ůd (Vondrá ček 2001).

Výrazn ě pozd ě rašící odr ůdy se ukázaly odolnými proti strupovitosti. Z porovnání doby rašení, kvetení a vývoje list ů s dobou letu askospor houby Venturia inaequalis vyplynulo, že pozd ě rašící ‘Hedvábné pozd ěkv ěté’ raší až 3 týdny po prvním letu askospor, kvetou až ke konci letu askospor (koncem kv ětna), tedy až po maximu jejich letu a vyvíjejí listy dokonce až po odkv ětu. Je tedy možnost i slabé infekce u pozd ě rašících odr ůd velmi malá. Odr ůdy rašící normáln ě (tj. všechny odr ůdy dnes p ěstované) raší obvykle již p řed prvním letem askospor a jsou tedy v dob ě hlavního letu askospor již zcela olist ěné, což umož ňuje silnou infekci. Nenapadena byla i varieta ‘Tatarova’ (Vondrá ček 2001).

3.3.1.2 Padlí jabloně (původce houba Podosphaera leucotricha ) Další často řešenou chorobou jabloní je padlí jablon ě. Padlí jabloně je zp ůsobena houbou Podosphaera leucotricha (t řída : Ascomycetes ). Onemocn ění se projevuje p ředevším vytvá řením bílých povlak ů na pupenech, listech, kv ětech a n ěkdy napadá i plody. Na plodech se objevuje rezavá sí ťka (rzivost plod ů).

Genetický p ůvod rezistence v ůč i padlí jablon ě byl studován jak u moderních, tak u starých odr ůd jabloní. Mowry (1965) zjistil, že rezistence v ůč i padlí je ovládána jedním genem, který je nezávislý na genu rezistence v ůč i Venturia inaequalis . U jabloní byly detekovány dva geny, které vyvolávají rezistenci k Podosphaera leucotricha . Jedná se o geny Pl-1 a Pl-2, Pl-w a Pl-d.

U odr ůd rezistentních v ůč i strupovitosti se často objevuje vyšší citlivost vůč i Podosphaera leucotricha (Fischer 2000). Polygenní rezistence v ůč i strupovitosti jablon ě a padlí jablon ě se nachází zpravidla u starých odr ůd jabloní. P říkladem m ůže být stará odr ůda ‘Hagloe Crab’, která je nositelem

25 genu Pl-1 (rezistence v ůč i Podosphaera leucotricha ), ale stejn ě tak je tato odr ůda rezistentní v ůč i Venturia inaequalis .

Úplnou rezistenci se u p ěstovaných, hospodá řsky využívaných odr ůd nepoda řilo najít. Úplná rezistence v ůč i padlí jablon ě byla zjišt ěna u okrasných jabloní a u botanických druh ů (Blažek 2004). Bergendal a Nyboma (1966) ve svém výzkumu zjistili, že zdrojem částe čné rezistence v ůč i padlí mohou být odr ůdy ‘Worcesterská parména’, ‘Golden Delicious’ a ‘Lord Lambourne’. Odr ůda ‘Antonovka’, zvlášt ě v kombinaci s odr ůdou ‘Lord Lambourne’ je schopna přenést rezistenci padlí jablon ě na své potomstvo.

Borecki (1987) sledovali v pr ůběhu čty ř let (1981 – 1985) u 13 odr ůd jabloní jejich rezistenci v ůč i Podosphaera leucotricha. Zjistili, že infekce strom ů byla nejrozsáhlejší v prvním roce pozorování. Po roce 1984 klesly teploty v zim ě pod -23 ˚C a tím došlo i ke zmenšení rozsahu infekce. Borecki dále uvádí, že na základ ě jejich pozorování se jevily ‘Antonovka’ a ‘Boskoopské’ jako rezistentní - a ‘Landsbergská reneta’ jako odr ůda mírn ě resistentní v ůč i Podosphaera leucotricha.

Z historických odr ůd se jako zna čně rezistentní proti p ůvodci padlí jablo ňovému jeví ‘Baumannova reneta, ‘Eduard VII, ‘Hagloe Crab, ‘Ha ralson, ‘Hawthordonské, ‘Hedvábn ě pozd ěkv ěté, ‘Hetlina, ‘Hibernal, ‘Hv ězdnatá reneta, ‘Chodské, ‘Jacquinovo, ‘Lebelovo’, ‘Lužecký hraná č’, ‘Merton’, ‘Worcester’, ‘Pasecké vinné’, ‘Peasgood’, ‘Pozd ěkv ěté’, ‘Reinette du Mans’, ‘Schmidtbergerovo, ‘Šampa ňská reneta’, ‘Tydeman’s Early Worcester’, a dále odr ůdy ‘Delicious’, ‘Starking Delicious’, ‘Discovery’, ‘Lord Lambourne’, ‘Mio’, ‘Oldenburgovo’, ‘Wealthy Double Red’, ‘Worcesterská parména’ (Dvo řák 1976).

Podle n ěkterých zahrani čních autor ů jsou zna čně odolné v ůč i p ůvodci padlí jablo ňového nebo padlím netrpí odr ůdy ‘Albrechtovo’, ‘Beacon’, ‘Bathské’, ‘Cox pomona’, ‘Democrat’, ‘Fameuse’, ‘Golden Delicious’, ‘James Grieve’, ‘Kanadská reneta’, ‘Kasselská reneta’, ‘Linda’, ‘Ledi’, ‘Melba Red’, ‘Solivarské ušlechtilé’, ‘Viktorie červená a ‘Wolf River. (Dvo řák 1976).

26

Patzak et al. (2011) sledovali PCR molekulární markery pro geny rezistence v ůč i padlí jablon ě. Sledovány byly markery pro geny PI-w, PI-l a PI- d. U sledovaného souboru 279 kultivar ů jabloní bylo zjišt ěno, že geny rezistence byly detekovány u maloplodých kultivar ů Malus ‘Evereste’, ‘Golden Gem’, ‘Proffesor Sprengeri’ a ‘Hilleri’ a u velkoplodých odr ůd ‘Hagloe Crab’, ‘Borovinka’ a ‘Teta Zetei’.

Kazlouskaya et al. (2014) studovali odr ůdy jabloní z Národní sbírky genofondu v Bělorusku, které testovali mimo jiné na odolnost vůč i padlí jablon ě. Z test ů vyplynulo, že úpln ě rezistentní v ůč i padlí byla odr ůda ‘Chulanovka’.

Napadení padlím ( Podosphaera leucotricha ) bývá nebezpe čné zejména v teplých oblastech. Řada p ěstitelsky významných odr ůd trpí padlím slab ě. V pokusech provád ěných ve Výzkumném ústavu ovocná řském v Holovousích se zna čnou odolností vyzna čovaly zejména odr ůdy ‘Delicious’, ‘Starking Delicious’ a jejich mutace v barv ě plod ů a mutace typu spur, odr ůdy ‘Lord Lambourne’, ‘Mio’, ‘Oldenburgovo’, z polokulturních odr ůd ‘Hedvábné pozd ěkv ěté’ (Vondrá ček 2001).

Kultivary ‘Hedvábné pozd ěkv ěté‘ a ‘Panenské české‘ přenáší rezistenci do zna čné míry na potomstvo (Blažek 2004).

Nejv ětší po čet sazenic s částe čnou rezistencí v ůč i padlí jablon ě vykazovalo potomstvo z křížení ‘Hedvábné pozd ěkv ěté’ × ‘Krátkostopka královská’ a dále potomstvo získané k řížením ‘Priscilla’ × ‘Lord Lambourne’ (Blažek 2004).

3.3.1.3 Bakteriální spála jabloňovitých (původce bakterie Erwinia amylovora ) Bakteriální spála jablo ňovitých je zp ůsobena bakterií Erwinia amylovora . Jedná se o peritrichální, fakultativn ě aerobní ty činku z čeled ě Enterobacteriaceae (odd ělení: Gracilicutes, sekce: Grammaproteobacteria). Touto chorobou bývají napadeny zejména jablon ě a hrušn ě ale dále i rostliny menšího hospodá řského významu nebo okrasné rostliny jako kdoulon ě, hlohy, skalníky, hlohyn ě, je řáby, muchovníky a další. Nejohrožen ější bývají pozd ěji kvetoucí r ůžovité d řeviny a to vzhledem k tomu, že teplotní optimum pro

27 rozmnožování bakterií je mezi 23 – 30 °C (Ne čas a Krška 2006). V České republice se poprvé objevila na skalníku v roce 1986 (Bo ček 2008).

Kv ůli závažnosti onemocn ění je snaha nalézt nejen vhodná agrotechnická opat ření, ale i vyp ěstovat odr ůdy, které by byly rezistentní v ůč i této chorob ě. Úpln ě rezistentní odr ůda v ůč i spále nebyla doposud nalezena. Testované odr ůdy vykazují v ůč i chorob ě v ětší či menší míru rezistence.

K rozvoji choroby krom ě vliv ů klimatických p řispívají i p ůdní podmínky (p ůdní typ, p ůdní vlhkost a teplota a pH p ůdy), výživa a ochranná opat ření (Korba et al. 2008). Vyšší napadení chorobou vykazují jádroviny p ěstované na na lehkých pís čitých p ůdách, na m ělkých p ůdách jakéhokoliv typu na nerozpustné hornin ě nebo jílu, na špatn ě odvodn ěných t ěžkých p ůdách. Napadení je nižší na p ůdách s nižší p ůdní vlhkostí a p ůdními teplotami kolem 22°C. Pro snížení spály je optimální udržovat hodnotu pH p ůdy mezi 5,5 – 6,5. I když ani toto opat ření není zárukou dostate čně prevence p řed rozvojem onemocn ění. Nejvhodn ější je pro udržení optimálního pH použít dusi čnan vápenatý – vápník totiž zvyšuje rezistenci v ůč i spále (Korba et al. 2008).

Mezi náchylné odr ůdy jabloní pat ří nap říklad ‘Gloster’, ‘Idared’ a ‘James Grieve’ (Ne čas a Krška 2006).

Zeller (1978) zjiš ťovali rezistenci u 14 druh ů jabloní. Z testovaných odr ůd vykazovaly zna čnou míru rezistence ‘Ontario’, ‘Gravštýnské’, ‘Finkenwerder’.

Le Lezec et al. (1984) testovali 31 odr ůd jabloní na rezistenci v ůč i spále. Vysoce citlivými odr ůdami byly ‘Zlatá reneta’, ‘Clochardova reneta’ a ‘Idared’. Nejmén ě citlivými odr ůdami na spálu byly odr ůdy rezistentní zárove ň v ůč i strupovitosti jako nap ř. ‘Querina Florina’, ‘Prima’ a ‘Priam’. Nízkou citlivost vykazovaly mimo jiné i odr ůdy ‘Golden Delicious’, ‘Red Delicious’, ‘Granny Smith’ a ‘Belle de Boskoop’.

Gwynne (1984) popisoval ve svém článku napadení jabloní ur čených pro výrobu cideru spálou v jihozápadní Anglii. Mezi pozorovanými odr ůdami ‘Breakwell’s Seedling’, ‘Yarlington Mill’, ‘Chisel Jersey’, ‘Michelin’, ‘Somerset Redstreak’, ‘Brown Snout’ a ‘Vilberine’ vykazovaly t ěžké poškození spálou.

28

Vysokou rezistenci v ůč i spále v polních podmínkách vykazuje i botanický druh jablon ě M.sieversii (Bus 2005).

3.3.1.4 Proliferace jabloně (původce Candidatus Phytoplasma mali) Chorobu zp ůsobuje fytoplazma (jednoduchá bakterie bez bun ěč né st ěny), která je taxonomicky za řazena do t řídy Mollicutes , rod Candidatus Phytoplasma. Fytoplazmy se vyskytují pouze v cévních svazcích, v dřevinách jsou v různých částech rostliny rozší řeny velmi nerovnom ěrn ě. Hlavními hostiteli jsou druhy rodu Malus , přičemž mezi siln ě vnímavé pat ří druhy Malus x domestica (Schlesingerová 2011).

Napadení jabloní fytoplazmou proliferace jablon ě se projevuje proliferací oček a výhon ů (tzv. metlovitou) a zv ětšením palist ů, které však nemusí být na všech odr ůdách stejn ě z řetelné. Napadení se projevuje p ředevším u intenzivn ě rostoucích jedinc ů (mladé rostliny). U starších, déle napadených rostlin nejsou příznaky tak z řejmé nebo úpln ě vymizí. Chorobou postižené rostliny mají i výrazn ě sníženou velikost a kvalitu (chu ť, vybarvení) plod ů. P řenos choroby je zp ůsoben hmyzími p řenaše či (mery, k řísi) a člov ěkem (vegetativní množení). V našich podmínkách jsou p řenaše či mery Cacopsylla picta a C. melanoneura (Schlesingerová 2011).

Sullivan (2014) shrnuje dosavadní poznatky o citlivosti odr ůd jabloní v ůč i Candidatus Phytoplasma mali (viz Tabulka 6).

Tabulka 6 Citlivost odr ůd jabloní ke Candidatus Phytoplasma mali (upraveno Sullivan 2014)

Citlivosti Odr ůda Zdroj st ředn ě citlivé Starking Delicious Nemeth, 1986; Kartte and Seemuller, 1991; Rumbou et al. 2008 citlivé Boskoopské EPPO, 1997 citlivé Kanadská reneta Osler et al., 2001 citlivé Granny Smith Osler et al., 2001 citlivé Grávštýnské EPPO, 1997 citlivé Golden Delicious EPPO, 1997; Kartte and Seemuller, 1991; Osler et al., 2001

29

Citlivosti Odr ůda Zdroj citlivé Jonathan Kartte and Seemuller, 1991 citlivé Římské Kartte and Seemuller, 1991 citlivé Banánové zimní EPPO, 1997 tolerantní Roja de Benejama EPPO, 1997 tolerantní Antonokova Nemeth, 1986 tolerantní Cortland Nemeth, 1986 tolerantní Spartan Nemeth, 1986 tolerantní Croncelské Nemeth, 1986 tolerantní Wealthy Nemeth, 1986

3.3.2 Mrazuodolnost jabloní Rod Malus v sob ě zahrnuje druhy okrasné, plan ě rostoucí i šlecht ěné kultivary. Nejrozší řen ější je v mírném pásmu severní polokoule. Vzhledem k velké genetické rozmanitosti rodu Malus je však m ůžeme nacházet i v extrémn ějších klimatických podmínkách. Na p říklad Janick (1996) uvádí výskyt jabloní v Siberii v severní Čín ě, kde teploty v zim ě klesají až k -40 °C. Stejn ě tak se m ůžeme setkat s jablo ňovými sady ve velmi teplých oblastech (nap ř. v Indonesii), kde sklize ň probíhá dvakrát do roka.

Blažek (1976) uvádí člen ění odr ůd jabloní podle stupn ě mrazuodolnosti dle n ěkolika autor ů:

Na základ ě n ěkolikaletého pozorování pomologa Venjaminova, který rozeznává čty ři skupiny odr ůd:

1. mrazuvzdorné, které ve velmi tuhých zimách jen mírn ě namrzávají (nap ř. ‘Antonovka’) 2. st ředn ě mrazuvzdorné, které namrzávají b ěhem tuhých zim st ředn ě až siln ě (‘Rozmarýnové’) 3. málo odolné proti mrazu, které namrzávají každým rokem a b ěhem tuhých zim vymrzají úpln ě 4. velmi citlivé na mráz (‘Kandil Kitajka’)

Dále uvádí člen ění podle Rejman – Zaliwski a kol., kte ří rovn ěž d ělili odr ůdy jabloní do čty ř skupiny ve vztahu k mrazuodolnosti, a to:

1. odolné (v pr ůměrných podmínkách snášejí zimní mrazy od 25 do 35 st. C – nap ř. ‘Antonovka’, ‘ Pr ůsvitné žluté’, ‘Wealthy’)

30

2. st ředn ě odolné (snášejí mrazy od 18 do 25 st. C – nap ř. ‘McIntosh’, ‘Bancroft’, ‘Starking’, ‘Boikovo’) 3. málo odolné (snášejí mrazy p řibližn ě kolem 20 st.. C – nap ř. ‘James Grieve’, ‘Jonathan’, ‘Parména zlatá zimní’) 4. citlivé (v ětší zimy p řečkávají jen v dobrých p ěstitelských podmínkách a vyžadují roubování v korunce – ‘Ontario’, ‘Ananasová reneta’, ‘Golden Delicious’, ‘Coxova reneta’)

Ve srovnání s výše uvedeným rozlišuje Taylor pouze 3 skupiny odr ůd:

1. odr ůdy, které často plodí v témže roce po mrazivém období (‘Eduard VII’, ‘James Grieve’, ‘Epicure’, ‘Melba’) 2. odr ůdy, které nejsou tak odolné, ale jsou ješt ě schopné p ři menším mrazu odolávat (‘Rival’, ‘Gladstone’, ‘Lord Lambourne’) 3. odr ůdy, které mráz siln ě poškozuje (‘Coxova reneta’, ‘Bismarkovo’, ‘Albertovo’).

Odolnost jabloní proti mrazu se rozlišuje na odolnost proti mrazu ve d řev ě a v kv ětu (Blažek 1976).

Pukinova et al. (2013) uvádí, že ‘Antonovka Obyknovennaya‘ je využívána v ruských šlechtitelských programech hlavn ě pro její zna čnou adaptaci na abiotické stresové faktory, zejména pak díky její vysoké mrazuodolnosti.

3.4 Šlechtění hrušní (Pyrus ) Rod Pyrus v sob ě zahrnuje 22 základních dosud blíže popsaných druh ů. Převážn ě se vyskytují v Evrop ě, v poho řích severní Ameriky a v mírném pásmu Asie. Dle taxonomického za řazení ( Tabulka 7) je řazen do řádu Rosales , čele ď Rosaceae .

Tabulka 7 Taxonomické za řazení rodu Pyrus

Říše: rostliny (Plantae) Pod říše: vyšší rostliny ( Cormobionta ) Odd ělení: krytosemenné ( Magnoliophyta ) Třída: vyšší dvoud ěložné ( Rosopsida ) Řád: růžotvaré (Rosales ) Čele ď: růžovité ( Rosaceae )

31

Rod: hruše ň (Pyrus ) L. Druhem s nejv ětším hospodá řským využitím je P. communis L. V menší mí ře je potom p ěstována Jacq. , jejíž plody jsou vhodné na výrobu mošt ů.

Pyrus communis L. je typickým ovocným druhem mírného pásma. Sv ůj původ a zárove ň také oblasti, ve kterých došlo k jejímu zdomácn ění, má ve dvou lokalitách. Jsou jimi Čína a Malá Asie ke St řednímu Východu. Třetím menším centrem je st řední Asie. Ve sv ětové produkci ovoce se řadí na páté místo. Hlavními p ěstebními oblastmi je Čína, Evropa a Spojené státy Americké. Je to pátý nejrozší řen ější druh ovoce (Silva et al. 2014).

Komer čně se rod Pyrus dělí na dvé hlavní skupiny a to evropské a asijské hrušn ě (Silva et al. 2014).

Hlavními šlechtitelskými cíli při p ěstování hrušní je odolnost v ůč i chorobám zp ůsobenými patogeny Venturia pirina (p ůvodce strupovitosti hrušní), Gymnosporangium sabinae (p ůvodce rzivosti hrušní), Erwinia amylovora (p ůvodce spály jablo ňovitých), odolnost v ůč i klimatickým podmínkám (mráz a sucho) a dále zlepšování kvality ovoce (Békefi et al. 2011)

3.4.1 Šlechtění na rezistenci vůči původcům významných chorob hrušní Stejn ě jako u jabloní vyskytují se i u hrušní choroby, jejichž následky mohou mít výrazný vliv na kvalitu ovoce a jeho výnos. Proto jedním ze šlechtitelských cíl ů u hrušní je i šlecht ění rezistentních odr ůd. Co se tý če chorob hrušní, je pozornost zam ěř ena na strupovitost hrušn ě, rzivost hrušn ě, spálu jablo ňovitých.

Pro šlecht ění nových rezistentních odr ůd mohou být využitelné nejen hospodá řské druhy hrušní, ale i botanické divoce rostoucí druhy (Jain et al. 2009).

Jain et al. (2009) uvádí, že ke k řížení na rezistenci v ůč i chorobám se jeví jako vhodné využívat následující botanické druhy rodu Pyrus :

- Pyrus cordata — rezistence v ůč i Venturia pirina , p ůvodci strupovitosti hrušn ě, a rezistence v ůč i Podosphaera leucotricha , p ůvodci padlí jablon ě

32

- Pyrus. nivalis – tolerance k fytoplazm ě ‘ Candidatus Phytoplasma pyri’, pl ůvodci ch řadnutí hrušn ě - — rezistence v ůč i Erwinia amylovora , p ůvodci bakteriální spály jablo ňovitých - — rezistence vůč i Erwinia amylovora , mrazuvzdornost - — obecn ě rezistence v ůč i houbovým a bakteriálním patogen ům s výjimkou Erwinia amylovora

Využití t ěchto druh ů p ři šlecht ění nových odr ůd však bývá problematické vzhledem ke špatné kvalit ě plod ů a jejich malé velikosti Jain et al. (2009).

3.4.1.1 Strupovitost hrušně (původce Venturia pirina ) Strupovitost hrušn ě je zp ůsobena houbou Venturia pyrina ADHER. Jedná se o houbu ze t řídy Ascomycetes, která napadá listy, plody a siln ě také větvi čky . Na spodní stran ě list ů se vytvá ří hn ědozelené až černozelené skvrny (stromata), které zp ůsobují zmenšení asimila ční plochy list ů a výrazn ě tak zvyšují transpiraci. Na v ětvi čkách dochází po infekci k přerušení vodivých cest, což má za následek jejich uschnutí a odumírání. Stromata se vyskytují i na plodech. Časn ě napadené plody opadají. Pokud dojde k napadení plod ů v pozd ějším období, to se projeví jejich deformací, tvorbou stromat a jejich praskáním (Ne čas a Krška 2006).

Postman et al. (2005) pozorovali výskyt strupovitosti hrušn ě mimo jiné i u 119 evropských odr ůd, 8 hybridních odr ůd, a výb ěru z dalších 45 druh ů rodu Pyrus sp . (nap ř. P. betulifolia, P. calleryana ). Tento vzorek byl testován na odolnost v ůč i strupovitosti hrušn ě u jedinc ů p ěstovaných ve skleníku. Dále byly vyhodnocovány p říznaky choroby na plodech po dobu 10 let a na listech po dobu 3 let v sadu. Bez projev ů, respektive s patrnými projevy onemocn ění do 1% byly odr ůdy ‘Arganche’ (syn. Klementinka), ‘Batjarka’ (krajová odr ůda ze Srbska), ‘Brandy’ (stará odr ůda p ěstovaná pro výrobu hruškového cideru známá již z po čátku 19 st. z Gloucestershire, Velká Británie). ‘Erabasma’ (stará polská odr ůda), ‘Muscat,’ a ‘Passe Crassane’ (stará francouzská odr ůda, jejíž původ je znám z roku 1855).

33

Vondrá ček (2001) uvádí výsledky dlouholetého výzkumu odolnosti hrušní proti p ůvodci strupovitosti hrušn ě, kte ří odolnost hodnotili u 113 odr ůd a 3 botanických druh ů resp. variet. Výsledky se u řady odr ůd lišily od údaj ů jiných autor ů. Hlavní p říčinou rozdíl ů v údajích autor ů o rezistenci resp. náchylnosti hruš ňových odr ůd je pravd ěpodobn ě existence r ůzných biotyp ů houby - rozdílných morfologicky a patogenitou. Náchylné odrůdy bývají často napadávány na plodech a listech až po napadení d řeva. Za odolné lze pokládat v souhlase s výsledky jiných autor ů zejména odr ůdy ‘Merodova’, ‘Bristol Cros’, ‘Kieffer’, ‘Konference’ a ‘Pa řížanka’. ‘Konference’ bývá však v Anglii n ěkdy napadena.

Jain et al. (2009) uvádí jako rezistentní k Venturia pirina odr ůdy ‘Williamsova‘, ‘Hardyho‘ ( syn. ‘Gellertova‘), ‘Kieffer‘, ‘Guyotova’.

Bo ček (2013) uvádí výsledky z šlecht ění odr ůd hrušní na rezistenci v ůč i Venturia pirini. Polygenn ě založenou rezistenci k strupovitosti hrušn ě vykazuje nap říklad odr ůda ‘Nelisova zimní’. Z této odr ůdy byla v ČR na šlechtitelské stanici v Těchobuzicích (dnes Sempra Litom ěř ice, s.r.o.) vyšlecht ěna odr ůda ‘Nela’. České šlecht ění hrušní bylo krom ě odolnosti k strupovitosti zam ěř eno na rozší ření sortimentu zimních odr ůd. Jako donory byly využity nej čast ěji staré odr ůdy ‘Drouardova’ (vyšlecht ěné odr ůdy ‘Blanka’, ‘Bodra’, ‘Dita’, ‘Erika’, ‘Jana’. ‘Jizera’, ‘Morava’, ‘Vladka’) a ‘Boscova lahvice’ (‘Beta’, ‘Blanka, ‘Bodra’, ‘Delta’, ‘Denisa’, ‘Dita’, ‘Erika’, ‘Harbo’, ‘Jana’, ‘Jizera’, ‘Laura’, ‘Monika’, ‘Morava’, ‘Vila’, ‘Vladka’) či ‘Konference’ (‘Amfora’, ‘Decora’, ‘Diana’, ‘Karina’, ‘Konvert’). Z dalších hojn ěji využívaných možno uvést odr ůdy ‘Clappova’ (‘Decora’, ‘Denisa’, ‘Elektra’, ‘Radana’) a ‘Pa řížanka’ (‘Beta’, ‘Bohemica’, ‘Delta’, ‘Milka’, ‘Monika’). Velké úsp ěchy zaznamenala i krajová odr ůda ‘Holenická’, která dala vznik odr ůdám ‘Amfora’, ‘Diana’, ‘Luna’, ‘Milka’, ‘Petra’ a zejména jedné z nejkvalitn ější českých odr ůd ‘Dicolor’. V menší mí ře se potom uplatnily i další staré odr ůdy: ‘Avranšská’ (‘Alfa’, ‘Rada’), ‘ Červencová’ a ‘Guyotova (‘Isolda’), ‘D ěkanka Robertova’ (‘Vonka’), ‘Eliška’ (‘Milada’), ‘Hardenpontova’ (‘Harbo’), ‘Hardyho’ (‘Nitra), ‘Charneuská’ (‘Bohemika’), ‘K řivice’ (‘Vila’), ‘Lucasova’ (‘Luna’, ‘Nela’), ‘Madame Verté’ (‘Konvert), ‘Viennská’ (‘Nitra) nebo ‘Williamsova (‘Karina’, ‘Petra’).

34

3.4.1.2 Rzivost hrušně (původce houba Gymnosporangium fuscum ) Rzivost hrušn ě je zp ůsobena evropskou rzí hruš ňovou Gymnosporangium fuscum . Jedná se o dvoubytnou rez pat řící do t řídy Basidiomycotina , řád: Uredinales . Primárním hostitelem jsou druhy rodu Juniperus – především Juniperus sabina, Juniperus x media a Juniperus chinensis a n ěkteré jeho kutlivary (Juroch 2006). Onemocn ění se projevuje p ředevším na listových čepelích, kde se po čátkem léta objevují červeno-oranžové oválné skvrny. Při silné infekci dochází k napadení řapík ů, mladých letorost ů a p řípadn ě i plod ů (Juroch 2006). P ři vhodných klimatických podmínkách dochází k silnému napadení list ů. Masivní nár ůst aecií redukuje listovou plochu (až 80%) a tím se snižuje asimilace (Juroch 2006).

Lāce et al. (2013) hodnotili agro-ekologické faktory (pr ůměrná ro ční teplota, relativní vlhkost, srážky, výb ěr podnože, p ěstované odr ůdy), které mohou p řisp ět k minimalizaci nebo naopak k rozvoji projev ů rzivosti hrušn ě. Výzkum byl provád ěn v letech 2008 - 2012 na Litevském Státním Institutu pěstování ovoce na 25 testovaných odr ůdách hrušní r ůzného p ůvodu. Konstatovali, že žádná ze sledovaných odr ůd nevykazovala úplnou rezistenci vůč i rzivosti. Na hodnocené, 5-ti bodové stupnici (kde 0 – žádná infekce na listech; 5 – 81% až 100% infikovaných list ů, se míra p říznak ů pohybovala od 0,8 bod ů (odr ůdy ‘L īva’, ‘Duhmyanaya’ and ‘Harrow Delight’) po v pr ůměru 1,4 bod ů (‘Mlievskaya Ranyaya’, ‘Fritjof’, ‘Konference’, ‘Belorusskaya Pozdnyaya’, ‘Zemgale’, ‘Bere Kievskaya’, ‘’, ‘Condo’, ‘Mramornaya’). Sledované odr ůdy vykazovaly r ůzný stupe ň citlivosti v ůč i rzivosti hrušn ě. Nejvyšší variabilitu v pr ůběhu sledovaných let (2008 – 2012) vykazovaly odr ůdy ‘Harrow Delight’, ‘Tavricheskaya’, ‘Platonovskaya’, ‘Konference’, ‘Zemgale’, ‘Bere Kievskaya’. Odr ůda ‘Suvenirs’ vykazovala st řední míru postižení rzivostí hrušn ě (1,2 bod ů v pr ůměru), v pr ůběhu p ětiletého pozorování však vykazovala nejnižší variabilitu ve sledovaných p říznacích. Jako nejcitliv ější byla vyhodnocena odr ůda ‘Mramornaya’.

35

3.4.1.3 Odolnost hrušní k Erwinia amylovora (původce bakteriální spály jabloňovitých) Bakteriální spála jablo ňovitých je velmi významnou chorobou i rodu Pyrus . Nejnáchyln ějším druhem rodu Pyrus je (Ne čas a Krška, 2006). Citlivost kolísá v souvislosti s rezistencí jednotlivých odr ůd v rámci tohoto druhu. Nap říklad odr ůdy ‘Lucasova’, ‘Hardyho máslovka’, ‘Boskova lahvice’, ‘Clappova’, ‘Konference’, aj. jsou v ůč i chorob ě velmi citlivé. (Ne čas a Krška, 2006)

Zeller (1978) zjiš ťovali rezistenci v ůč i spále u 11 druh ů hrušní. Pouze 2 odr ůdy z 11 testovaných vykazovaly rezistenci v ůč i spále. Byly to odr ůdy ‘Alexandre Lucas’ a ‘Beurré Hardy’.

Gwynne (1984) pozoroval napadení odr ůd hrušní vhodných pro mošt v jihozápadní Anglii, kde byla choroba poprvé zjišt ěna v roce 1971. Nejcitliv ějšími odr ůdami byly ‘Barnett’, ‘Judge Amphlett’, ‘Moorecroft’, ‘Blankeney Red’. Naproti tomu ‘Helen´s Early’ a ‘Thorn’ vykazovaly dobrou rezistenci a dále i odr ůda ‘Old Home’ (stará Americká odr ůda).

Bagnara (1996) testovali staré odr ůdy hrušní a jejich potenciál p ři šlecht ění nových odr ůd rezistentních k Erwinia amylovora . ‘Stark Delicious’ ‘Bella di Giugno’, ‘Coscia’ a ‘Max Red Bartlett’ (červen ě zbarvená mutace Williamsovy), které jsou citlivé nebo mírn ě citlivé v ůč i spále jablo ňovitých, poskytovaly velmi rezistentní potomstvo. Naproti tomu odr ůdy jako ’Morgan ’, ’Dr. Molon’, ’Sirrine’, ’US309’, které jsou odr ůdami rezistentními, poskytovali potomstvo velmi citlivé na spálu.

Paprštein (2005) testovali odolnost odr ůd hrušní po um ělé infekci bakterií Erwinia amylovora . Hodnocení bylo provedeno po 40 dnech od inokulace, kdy se již léze neprodlužovala. Kritériem pro ur čení citlivosti odr ůd byl pom ěr délka bakteriální léze: k celkové délce výhonu (v %). Výsledkem bylo rozd ělení testovaných odr ůd podle stupn ě rezistence (rezistentní – st ředn ě rezistentní – slab ě náchylná – náchylná – velmi náchylná). Mezi testovanými odr ůdami byly krom ě nových odr ůd i odr ůdy staré – ‘Lucasova’, ‘Konference’, ‘Boscova lahvice’. Zjišt ěné stupn ě rezistence p ři tomto um ělém pokusu byly ‘Lucasova –

36 st ředn ě rezistentní, ‘Konference’ – slab ě náchylná, ‘Boscova lahvice’ – náchylná.

Jain et al. (2009) uvádí jako rezistentní odr ůdy ‘Seckel’, ‘Kieffer’, ‘Old Home’, ‘Harrow Delight’, ‘Harrow Sweet’, ‘Harrow Gold’a ‘Lucasova’.

Przybyla et. al (2011) testovali staré odr ůdy hrušní z Anglie, Belgie, Švýcarska a Švédska. Nejvyšší rezistenci vykazovala stará anglická odr ůda ‘Hessle’. Nízkou citlivost vykazovala i odr ůda ‘Gränna Rödpäron’, která pochází ze Švédska.

Prokopova (2011) testovala odr ůdy, ‘Vizhnica’, ‘Zemgale’ ‘Belorusskaya, Pozdnyaya’ a ‘Mramornaya’. Žádná z testovaných odr ůd nevykazovala úplnou rezistenci k Erwinia amylovora. Nejvíce tolerantní byly odr ůdy Belorusskaya, Pozdnyaya’ a ‘Mramornaya’.

Při ovliv ňování stupn ě rezistence v ůč i Erwinia amylovora hraje svoji roli i výb ěr podnože. Jako rezistentní se jeví podnož OHxF (‘Old Home’ x ‘Farmingdale’). Tato podnož, respektive její klony, byly testovány pro použití v našich podmínkách. Perspektivní se jevil klon OHxF 87 (Paprštein et al. 2008).

V letech 1976–1980 byly provedeny expedi ční sb ěry lokálních odr ůd hrušní ve východní Evrop ě pracovníky z USA (Zwet a Bell, 1990, Paprštein, 1998). Z celkového po čtu 384 položek bylo po um ělé infekci patogenem 11,2 % odr ůd vyhodnoceno jako rezistentních, 6,8 % st ředn ě odolných a 64,6 % náchylných. Z českých odr ůd byla vyhodnocena jako rezistentní odr ůda ‘Libovická máslovka’, st ředn ě odolné ‘ Říhova bezjaderka’ a ‘Krvavka moravská’. Mezi náchylné pat řily odr ůdy ‘Ananaska česká’, ‘Jakubka česká’ a ‘Koopore čka’.

Kombinací odr ůd ‘Konference’ a ‘Gyuotova’ vyšlechtili v Itálii odr ůdu ‘Boheme’, která je tolerantní k spále jablo ňovitých. Jednou z nejkvalitn ějších a zárove ň nejodoln ějších odr ůd v ůč i spále jablo ňovitých je ‘Harrow Sweet’, která byla vyšlecht ěna v Kanad ě z odr ůdy ‘Williamsova’.

37

3.4.2 Mrazuodolnost hrušní Jain et al. (2009) uvádí odr ůdy hrušní odolných v ůč i mrazu ‘Seckel’, ‘Doyenne du Comice’, ‘Erika’, ‘Delta’.

Zajímavé jsou i poznatky p ěstitele Jolicoeur (2008), který se zabývá pěstováním starých odr ůd hrušní v Kanad ě v klimatické oblasti 41 (teploty v zim ě dosahují v této lokalit ě -34,4 až -31,7˚C) v Petite-Riviére-St-François, blízko Québecu. Ten uvádí n ěkteré jím p ěstované staré odr ůdy hrušní (‘Flemish Beauty‘, ‘Beurré Giffard‘,‘Luscious‘, ‘Olia‘), které snáší tamní chladné zimy.

Některé staré odr ůdy, jako nap říklad odr ůda ‘Crassanská’, se ve sv ětě využívají na šlecht ění zimních odr ůd s dlouhou skladovatelností (Bo ček 2013).

Mezi nejodoln ější, co se tý če tolerance k mrazu, pat ří staré odr ůdy hrušní ‘Špinka’ a ‘Muškatelka šedá’ (Bo ček 2013).

1 Americké Ministerstvo zemědělství nechalo vypracovat v 50-tých letech minulého století mapu vyobrazující teplotní zóny v USA a v Kanadě. Záměrem bylo rozdělit plochu kontinentu do zón podle nejnižších a nejvyšších teplot a dle dlouhodobých měření víceméně spolehlivě stanovit průměrné teploty, kterým budou rostliny zejména v zimě vystaveny. První mapa byla zveřejněna v roce 1960. Američtí pěstitelé a šlechtitelé začali testovat a zařazovat rostliny do skupin podle nejnižších teplot, kterou dokáží přežít. V roce 1990 vyšla zatím nejnovější verze této USDA Plant Hardiness Zone Map http://www.usna.usda.gov/Hardzone/ushzmap.html. Stejně také v Evropě vznikla snaha takového rozdělení kontinentu a v roce 1991 prof.Heinze a prof. Schreiber vydali mapu našeho kontinentu s detailním rozkreslením států a teplotních zón, kde jsou jednotlivé zóny ještě rozděleny na podzóny s označením A nebo B pro jemnější dokreslení citlivosti rostlin na mráz (viz příloha 2). 38

4 Diskuze Literární rešerše údaj ů, které se týkají využití šlechtitelského potenciálu historických odr ůd jádrovin, byla zam ěř ena na soust řed ění dosavadních poznatk ů a výzkumu v oblasti rezistence odr ůd v ůč i patogen ům zp ůsobujícím závažné choroby, mající často devastující ú činek nejen na výnos, ale i na rostlinu samou.

Hlavními chorobami jabloní, na které byla tato práce zam ěř ena byly: strupovitost jablon ě, padlí jablon ě, spála jablo ňovitých a fytoplazmatická proliferace jablon ě.

Základní odr ůdou využívanou k šlecht ění odr ůd rezistentních k Venturia inaequalis byla kdysi hojn ě používaná stará odr ůda jablon ě ‘Antonovka‘, u které se m ělo za to, že obsahuje major gen rezistence v ůč i patogenu strupovitosti jablon ě. Rezistence byla ale prolomena novou rasou Venturia inaequalis. Další odr ůdou, která odolává této chorob ě je anglická odr ůda ‘Hagloe crab‘, nebo italská odr ůda ‘Durello di Forli’.

Úplná rezistence v ůč i padlí nebyla objevena. Vyšší míru rezistence vykazuje odr ůda ‘Antonovka‘ a její kultivary zejména pak v případ ě k řížení s ‘Lord Lambourne‘. Vysokou míru rezistence vykazuje i odr ůda ‘Hagloe crab‘.

Co se tý če fytoplazmatické proliferace jablon ě jsou tolerantními odr ůdami nap ř. ‘Roja de Benejama’, ‘Antonokova’, ‘Cortland’, ‘Spartan’, ‘Croncelské’, ‘Wealthy’.

Snahou šlechtitel ů je získat odr ůdy s polygenní rezistencí, tedy odr ůdy odolávající více chorobám. Takovým p říkladem mohou být odr ůdy s rezistencí vůč i Venturia inaequalis i Podosphaera leucotricha jako nap říklad ‘Bittenfelder Sämling’, ‘Börtlinger Weinapfel’, ‘Engelsberger Weinapfel’, ‘Engelshofer’, ‘Gewürzluiken’, ‘Hibernal’, ‘Jacob Fischer’, ‘Kardinal Bea’, ‘Kirschweinling’, ‘Merton Prolifc’, ‘Peasgood Non–such’, ‘Rote Sternrenette’ (‘Hv ězdnatá reneta’) a ‘Court Pendu Plant’ (‘Krátkostopka královská´), ‘Tita Zetei’, ‘Holovouské malinové’, ‘Hájkova muškátová reneta’, ‘Parména zlatá zimní’ a ‘Panenské české’.

39

Zna čnou míru rezistence v ůč i Erwinia amylovora, p ůvodci spály jablo ňovitých vykazují odr ůdy ‘Ontario’, ‘Gravštýnské’, ‘Finkenwerder’ Golden Delicious’, ‘Red Delicious’, ‘Granny Smith’ a ‘Belle de Boskoop’.

Nejmén ě citlivými odr ůdami na spálu a zárove ň i strupovitost je odr ůda ‘Querina Florina’.

U hrušní je literární rešerše zam ěř ena p ředevším na strupovitost hrušn ě, rzivost hrušn ě a spálu jablo ňovitých.

Strupovitost hrušn ě je zp ůsobena Venturia pirina . Rezistentními odr ůdami jsou ‘Merodova’, ‘Bristol Cros’, ‘Kieffer’, ‘Konference’ a ‘Pa řížanka’

Další sledovanou chorobou je rzivost hrušn ě, která se projevuje zejména v intravilánu obcí, kde v blízkosti sebe rostou oba hostitelé houby Gymnosporangium fuscum. Z výzkum ů vyplynulo, že rezistentními odr ůdami jsou ‘Konference’. Další odr ůdy vykazovaly ur čitou míru tolerance nebo citlivosti vůč i tomuto patogenu. Nejmén ě citlivé byly vyhodnoceny odr ůdy ‘L īva’, ‘Duhmyanaya’ and ‘Harrow Delight’.

Jako rezistentní odr ůdy hrušní v ůč i Erwinia amylovora, p ůvodci spály jablo ňovitých, byly vyhodnoceny ‘Libovická máslovka’, Seckel’, ‘Kieffer’, ‘Old Home’, ‘Harrow Delight’, ‘Harrow Sweet’, ‘Harrow Gold’ a ‘Lucasova’ Jako slibnými donory rezistence se jeví také ‘Konference’, ‘Gyuotova’ a ‘Williamsova’, ‘Hessle’ a stará švédská odr ůda ‘Gränna Rödpäron’.

Míru rezistence ur čuje odolnost nejen samotné odr ůdy, ale i podnože, na kterou je odr ůda naroubována. To bylo prokázáno nap říklad p ři využití podnože OHxF (‘Old Home’ x ‘Farmingdale’), konkrétn ě klonu 87.

Dalším zám ěrem byla snaha zjistit možnosti využití historických a lokálních odr ůd v šlechtitelství s možností využití jejich toleranci k mrazu.

40

Odolnost v ůč i mrazu je možno sledovat u odr ůd, které pocházejí z horších klimatických podmínek. Jsou jimi nap říklad odr ůdy pocházející z Ruska. U jabloní –‘ Antonovka´.

U hrušní nap ř. odr ůda ‘Olia´. Dále je možné využít i poznatk ů p ěstitel ů z oblastí s nízkými teplotami v zim ě. Zde se nap říklad osv ědčily odr ůdy ‘Flemish Beauty‘, ‘Beurré Giffard‘,‘Luscious‘, ‘Olia‘. Z českých odr ůd jsou odolné vůč i mrazu nap říklad ‘Špinka’ a ‘Muškatelka šedá’.

41

5 Záv ěr Z provedené literární rešerše je z řejmé, že staré odr ůdy, i když n ěkteré z nich jsou zapomenuty, mají svoje místo i dnes.

S ohledem na pozornost, která je v sou časné dob ě v ěnována historickým a krajovým odr ůdám, je jejich význam pro šlecht ění nových odr ůd nezastupitelný. I vzhledem k tomu, že odr ůdy, které jsou dnes nejvíce pěstovány, ztratily v pr ůběhu dlouhodobého šlecht ění rezistenci k některým chorobám. Staré odr ůdy rozši řují genofond p ěstovaných tržních odr ůd a mohou být donorem gen ů, které lze využít při šlecht ění nových rezistentních odr ůd.

Některé ze starých odr ůd byly p ěstovány v horších p ůdn ě-klimatických podmínkách. Díky tomu byly schopny adaptovat se na dané prost ředí a přežívají i v místech, kde řada nových moderních odr ůd nemá šanci.

42

6 Abstrakt

Šlechtitelský potenciál historických odr ůd jádrovin

Moderní odr ůdy jádrovin ztratily v pr ůběhu šlecht ění n ěkteré d ůležité vlastnosti, jako je nap říklad rezistence v ůč i patogen ům chorob či tolerance k horším klimatickým podmínkám. Proto se pozornost šlechtitel ů obrací ke starým a lokálním odr ůdám, které ztratily sv ůj tržní význam, ale mohou nabídnout širokou škálu vlastností využitelných p ři šlecht ění nových odr ůd.

Šlechtitelské cíle u jabloní se zam ěř ují na vyhledání a získání donor ů gen ů rezistence k Venturia inaequalis (p ůvodce strupovitosti jablon ě), Podosphaera leucotricha (p ůvodce padlí jablon ě), Erwinia amylovora (p ůvodce spály jablo ňovitých) a Candidatus Phytoplasma mali (p ůvodce fytoplazmatické proliferace).

Stejn ě i u hrušní je pozornost zam ěř ena na hledání vhodných dárc ů rezistence k Venturia pirina (p ůvodce strupovitosti hrušn ě), Gymnosporangium sabinae (p ůvodce rzivosti hrušn ě), Erwinia amylovora (p ůvodce spály jablo ňovitých).

Krajové odr ůdy byly často p ěstovány v drsných klimatických podmínkách. Za dobu p ěstování došlo k jejich adaptaci na zhoršené podmínky prost ředí. Adaptace na tyto podmínky, zejména pak odolnost v ůč i mrazu jsou jednou z vlastností využívaných p ři šlecht ění.

Klí čová slova: šlecht ění, jablon ě, hrušn ě, strupovitost, padlí, spála, mrazu odolnost

7 Abstract

The breeding potential of old varietties of pome fruits

Modern varieties of pome-fruit lost during breeding some important properties, such as pathogen resistance or tolerance to diseases or their adaptability to worse climatic conditions. Therefore, attention of breeders turns to the old and local varieties, which lost its market significance, but which can still offer a wide range of properties useful in breeding of new varieties.

The breeding aims are focused on locating and obtaining donors of genes for resistance to Venturia inaequalis (originator of apple scab), Podosphaera leucotricha (originator of powdery mildew), Erwinia amylovora

43

(causing the fire blight) and Candidatus Phytoplasma mali (originator of proliferation).

The same we can apply for breeding, where the attention is focused on finding a suitable donor of resistance to Venturia pirina (originator pear scab), Gymnosporangium sabinae (originator pear rust), Erwinia amylovora (producer of fire blight).Landraces (local varieties) were often grown under the severe climatic conditions. Over the years they get their adaptability for the environment conditions. Adaptation to these conditions, especially resistance to frost, are one of the characteristics used in breeding. Key words : breeding, apple, pear, scab, poldery mildew, fireblight, frost hardiness

44

8 Seznam použité literatury 1. Bergendal, P.Q., Nybom, N., 1966. Pome fruit breeding at Balsgard. In: Proc. of the Balsgard Fruit Breeding Symposium of August 31st– September 2nd 1964 at Fjäkestad, Sweden: 189–196. 2. Blažek, J., K řelinová, J., Drahošová, H. Segregation of powdery mildew (Podosphaera leucotricha [Ell. et Ev. /Salm./]) resistance within 54 apple progenies. HORT. SCI. (PRAGUE), 31, 2004 (3): 81–87. 3. Bo ček, S. et al.: Ovocné d řeviny v krajin ě. Sborník p řednášek a seminárních prací. Host ětín:ZO ČSOP Veronica, 2008. ISBN: 978-80- 904109-2-3. 4. Boček, S.: Možnosti využití starých odr ůd ovocných d řevin. In Kejha, Ladislav. (ed.) Strom pro život – život pro strom. 1. vyd. Praha, 2013, s. 20–29. ISBN 978-80-86950-14-3. 5. Boone, D. M. (1971). Genetics of Venturia inaequalis. Annual Review of Phytopathology, 9(1), 297-318. 6. Borecki, Z.. Field susceptibility of 13 scab-resistant apple cultivars to apple powdery mildew ( Podosphaera leucotricha (Ell. et Ev.) Salmon). Acta Agrobotanica 1987, vol. 40, z. 1-2, 87-98. 7. Bus, V, Rikkerink, E, Aldwinckle, H, Caffier, V, Durel, C, Gardiner, S, Gessler, C, Groenwold, R, Laurens, F, Le Cam, B, Luby, J, Meulenbroek, B, Kellerhals, M, Parisi, L, Patocchi, A, & Plummer, K 2009, 'The proposal for the nomenclature of Venturia inaequalis races', Acta Horticulturae, 8. Bus, V. G. M., Laurens, F. N. D., van de Weg, W. E., et al., “The Vh8 locus of a new gene-for-gene interaction between Venturia inaequalis and the wild apple Malus sieversii is closely linked to the Vh2 locus in Malus pumila R12740-7A,” New Phytologist, vol. 166, no. 3, pp. 1035– 1049, 2005 9. Bus, V.G.M., et al. "Revision Of The Nomenclature Of The Differential Host-Pathogen Interactions Of Venturia Inaequalis And Malus." Annual Review Of Phytopathology 49.(2011): 391. 10. Dvo řák, A., Vondrá ček, J., Kohout, K. a Blažek, J. Jablka. 1. vydání, Praha: Academia, 1976, 588 s. ISBN 509-21-857.

45

11. Fischer, M., Dunemann, F. Search for polygenic scab and mildew resistance in apple varieties cultivated at the Fruit Genebank Dresden– Pillnitz., Acta Horticulturae, 2000, 538: 71–77. ISSN 0567-7572. 12. Graman, J., Čurn, V. Šlecht ění rostlin (obecná část). Jiho česká univerzita, Zem ědělská fakulta. 1998. 13. Gwynne, D.C. Fireblight in and cider in the south west of England. ISHS Acta Horticulturae 151, 1984: III International Workshop on Fire Blight, 41-47. 14. Howell, G. S., Weiser, C. J. The Environmental Control of Cold Acclimation in Apple. Plant Physiol. (1970) 45, 390-394 15. Jain, S.M, l Priyadarshan, P.M. Breeding Plantation Tree Crops: Temperate . 2009, Springer Science+Business Media, ISBN: 978-0-387-71202-4. 16. Janick, J. (2006). The PRI apple breeding program. HortScience, 41(1), 8. 17. Janick, J., Moore, J. N. (eds) Fruit breeding : Tree and tropical fruits. Volume I. New York: John Wiley & Sons, 1996. 616 s. ISBN 0-471- 31014-X. 18. Jolicoeur, C.. Pears in a Cold Climate: A Follow-Up. Pomona journal of NAFEX. 2008. 19. Juroch, J. (2006): Rzivost hrušn ě – stále významn ější choroba hrušní (Gymnosporangium sabinae (Dicks.)Wint. 1881). 8s. Ministerstvo zem ědělství ve spolupráci se Státní rostlinoléka řskou správou. Praha. 20. Kamenický, K. Československé odr ůdy lokální. Sborník výzkumných ústav ů zem ědělských, sv. 22, č. 1, Praha: Unie, 1926. 21. Kazlouskaya, Z. A., Yakimovich, V., Hashenka, T., Vaseha, V. Target character’s collections of apple-tree and pear-tree in Belarus. Fruit Growing Research 2014, Vol. XXX, 31-34. 22. Lāce ,B., Bankina, B. Evaluation of European pear rust severity depending on agro-ecological factor. Research for Rural Development 2013, volume 1, 6-12. 23. Laurens, F. et al. Local european cultivars as sources of durable scab resistance in apple. Acta Hort., 2004, 663: 115–121. ISSN 0567-7572.

46

24. Le Lezec, M., Paulin, J.P. Shoot susceptibility to fireblight of some apple cultivars. ISHS Acta Horticulturae 151, 1984: III International Workshop on Fire Blight, 277 – 281. 25. Mowry, J.B., 1965. Inehritance of susceptibility of apple to Podosphaera leucotricha. Phytopath. 65; 76-78. 26. Nemeth, M. 1986. Virus, Mycoplasma, and Rickettsia Diseases of Fruit Trees. Budapest, Hungary 27. Osler, R., Petrovic, N., Erma cora, P., Seljak, G., Brzin, J., Loi, N., Cararro, L., Ferrini, F., and Refatti, E. 2001. Control strategies of apple proliferation, a serious disease occurring both in Slovenia and Italy. 5th Slovenian Conference on Plant Protection, Catez ob Savi (Sloven ia), 6 - 8 March 2001. Pp. 238 - 243. 28. Paprštein, F. Význam krajových odr ůd ovocných d řevin. In Problematika zachování a ochrany starých či krajových odr ůd ovocných d řevin a možnosti jejich navrácení do krajiny v rámci státního programu obnovy vesnice. Sborník referát ů, MZLU Brno, 1997, s. 30–33. 29. Paprštein, F., Kosina, J., Korba, J. and Sillerova, J. 2006. Evaluation of resistance tu fire blight in Czech pear cultivars. Acta Hort. (ISHS) 704:577-582. 30. Paprštein, F. a kol. (2005): Inovace p ěstitelských systém ů hrušní. Výzkumný a šlechtitelský ústav ovocná řský Holovousy s.r.o. 55s. ISBN 80-902636-5-8. 31. Parisi, L., Guillaumes,L., Lespinasse, Y., Krueger, J (1993), 'A new race of Venturia inaequalis overcomes apples resistance due to the Vf gene'. 3. Workshop on Integrated Control of Pome Fruit Diseases, Norwegian Journal Of Agricultural Sciences , no. 17, p. 95-104. 32. Patocchi, A., Frei, A., Frey, J.E., Kellerhals, M. 2009. Towards improvement of marker assested selction of apple scab resistant cultivars: Venturia inaequalis virulence surveys and standardization of molecular marker alleles associated with resistance genes. Mol. Breeding (2009) 24:337-347. 33. Patzak , J. , Paprštein, F.,Henychová , A., 2011 . Identification of Apple Scab and Powdery Mildew Resistance Genes in Czech Apple (Malus ×

47

domestica) Genetic Resources by PCR Molecular Markers. Czech J. Genet. Plant Breed., 47, 2011 (4): 156–165 34. Pikunova, A., Madduri, M., Sedov, E., Noordijk, Y., Peil, A., Troggio, M., Bus, V.G.M, Visser , R.G.F., van de Weg, E. Schmidt's Antonovka’ is identical to ‘Common Antonovka’, an apple widely used in Russia in breeding for biotic and abiotic stresses. Tree Genetics & Genomes (2014) 10:261–271 DOI 10.1007/s11295-013-0679-8 35. Postman, J.D., Spotts, R.A. and Calabro, J. 2005. Scab resistence in Pyrus germplasm. Acta Hort. (ISHS) 671:601-608; http://www.actahort.org/books/671/671_84.htm 36. Przybyla, A.A, Bokszczanin, K.L., Schollenberger , M., Gozdowski, D., Madry, W., Odziemkowski, S. Fire blight resistance of pear genotypes from different European countries. Trees (2012) 26:191–197, DOI 10.1007/s00468-011-0646-7. 37. Roberts,A. L., Crute, I .R.(1994): 'Apple scab resistance from Malus floribunda 821 (Vf) is rendered ineffective by isolates of Venturia inaequalis from Malus floribunda'. 3. Workshop on Integrated Control of Pome Fruit Diseases, Norwegian Journal Of Agricultural Sciences, no.17, p. 403-406. 38. Sansavini, S., et al.. Scab ( Venturia inaequalis ) Resistance in Apple: the Vf–Gene and Polygenic Resistance in the Breeding Strategy at DCA– Bologna. Acta Horticulturae, 2002, 595: 29–32. ISSN 0567-7572. 39. Schlesingerová, G. ‘ Candidatus Phytoplasma mali’: Proliferace jablon ě. 2011. Dostupné z: http://eagri.cz/public/web/file/139699/proliferace_jablone.pdf 40. Tetera, V. et al. (2006): Ovoce Bílých Karpat. 1. vydání, 310s. Veselí nad Moravou. ISBN 80-903444-5-3.¨ 41. Uherková 2014: Assessment of the abundance and diversity of old and regional varieties of fruit trees in the region of the White Carpathians; ISBN 978-80-223-3592-8; 8 Jun 2014; p. 1709-1713; Student Scientific Conference PriF UK 2014; Studentská ved ěcká konferencia PriF UK 2014; Bratislava (Slovakia); 24 Apr 2014; INIS-SK--2014-011; http://www.fns.uniba.sk/index.php?id=2111; 1 tab., 6 refs.

48

42. Vondrá ček, J., Blažek, J. Odolnost jablo ňových odr ůd proti strupovitosti (Venturia inaequalis /Cke./ Wint.). Ochrana rostlin, 1973, 9, s. 125–138. 43. Vondrá ček, J., 2001: Historie ovocných sortiment ů a výsledky studií genofond ů jádrovin, t řešní, višní a slivoní. Sborník Historie a sou časný stav s genofondy, Olomouc, s. 24 – 29. 44. Zwet, van der T., Bell R. L. Fire blight susceptibility in Pyrus germplasm from Eastern Europe. Hortscience, 1990, 25 (5), 566 - 568. : 45. Kartte, S., and Seemuller, E. 1991. Susceptibility of grafted Malus taxa and hybrids to apple proliferation disease. J. Phytopath . 131: 37- 148. 46. Rumbou, A., Carraro, L., Nanos, G., Boutla, I., and Rumbos, I.C. 2008. First report of Candidatus Phytoplasma mali in Greece and correlation with small apple fruit disorder occurring in the orchards of the Pelion Mountain. Acta Horticulturae 781: 505 - 509. 47. EPPO. 1997. Apple proliferation phytoplasma. In: Smith, McNamara, Scott, Holderness, and Burger (eds.) Quarantine Pests for Europe II. CABI and EPPO Publishing. Pp. 959 - 962 48. Paprštein, F. Význam krajových odr ůd ovocných d řevin. In Problematika zachování a ochrany starých či krajových odr ůd ovocných d řevin a možnosti jejich navrácení do krajiny v rámci státního programu obnovy vesnice. Sborník referát ů, MZLU Brno, 1997, s. 30–33. 49. Boček, S.: Má dnes ješt ě smysl p ěstovat staré odr ůdy ovoce? Rukov ěť zahrádká ře. Praha: Český zahrádká řský svaz o.s., 2013, s. 64-68. ISBN 978-80-85362-70-1: 50. Prokopova, B.. The severity of European pear rust depending on pear cultivars. Scientific Works Of The Institute Of Horticulture, Lithuanian Research Centre For Agriculture And Forestry And Lithuanian University Of Agriculture. Sodininkyst ė Ir Daržininkyst ė. 2011, 30(2), p. 43 -50..

Internetové odkazy: www.vsuo.cz www.agromanual.cz Ne čas, T., Krška, B. 2006. Interaktivní atlas chorob a šk ůdc ů ovocných plodin dostupný z: http://tilia.zf.mendelu.cz/ustavy/551/ustav_551/aplikace/ http://web2.mendelu.cz/af_291_projekty2/vseo/stranka.php?kod=1327

49

9 Přílohy

Příloha 1 Staré a lokální odr ůdy jabloní a geny rezistence v ůč i Podosphaera leucotricha a Venturia inaequalis ( upraveno dle Patzak et al. 2011)

Příloha 2 Tabulka rozd ělení Evropy dle teplotních zón (podle Heinze a Schreibera)

50

Příloha 1 Staré a lokální odr ůdy jabloní a geny rezistence v ůč i Podosphaera leucotricha a Venturia inaequalis ( upraveno dle Patzak et al. 2011)

Gen rezistence vůči strupovitosti jabloně Rezistence vůči padlí jabloňovému Odrůda Původ Vf Vr1 Vr Vr2 PI-w PI-l PI-d Adams Pearmain GBR +

Bergamotova SUN +

Bezjaderka Mičurinova SUN +

Bezjaderné CSK +

Bismarck AUS +

Böhmischer Borsdorfer CSK +

Bohnapfel DEU +

Bohušovické CSK +

Borovinka SUN +

Božena Němcová CSK +

Cikánka CSK +

Cusset a´ fruits rouges SUN +

Červený hranáč CSK + +

Čistecké lahůdkové CSK + +

Edward VII. GBR + +

Ellison’s Orange GBR +

Fischerovo BEL + + +

Funtové CSK +

Gascoyne’s Scarlet GBR +

Gestreifter Herbst Calvill DEU +

Graham’s Royal Jubilee GBR +

Granátka CSK +

Gravenstein DEU +

51

Gen rezistence vůči strupovitosti jabloně Rezistence vůči padlí jabloňovému Odrůda Původ Vf Vr1 Vr Vr2 PI-w PI-l PI-d Grossherzog Friedrich von DEU + Baden Hagloe Crab GBR + +

Harberts Reinette DEU +

Harris USA +

Hladíkovo přeúrodné CSK +

Chodenapfel CSK +

Jan Říha CSK +

Kaiser Alexander SUN +

Königinapfel GBR +

Kouřimský kropenáč CSK +

Libernáč vinický CSK +

Libovická oranžová reneta CSK +

Lohák CSK +

Malináč Vrchlického CSK + +

Malus Evereste + + + +

Malus Golden Gem + + + +

Malus Hilleri + +

Malus prof. Sprengeri +

Malus Sikkimensis +

Mastná CSK +

Míšeň jaroměřská červená CSK +

Mrázovo z Náhořan CSK + +

Oberländer Himbeerapfel NLD +

Olivka Žolta SUN + + +

Ovčí hubička CSK + +

52

Gen rezistence vůči strupovitosti jabloně Rezistence vůči padlí jabloňovému Odrůda Původ Vf Vr1 Vr Vr2 PI-w PI-l PI-d Pepin safrannyj SUN +

Podzvičinské CSK +

Pomme Luiken FRA +

Princ Albrecht DEU +

Prinzenapfel DEU +

Proche CSK +

Prostřední CSK +

Rambour Papeleu SUN +

Raskubský zákusek CSK +

Red Astrachan SUN + +

Red Berlepsch Reinette DEU +

Red Victoria GBR +

Reinette Coulon BEL +

Reinette Grise FRA +

Rose de Boheme CSK +

Rote Sternrenette BEL +

Roter Eiserapfel DEU +

Roter Winterstettiner CSK +

Signe Tillisch DNK +

Smiřické vzácné CSK +

Spätblüher Hein DEU +

Spätblüher Drescher I DEU +

Spätblüher von Bockedra DEU +

Staročeské medové CSK +

Sudeten Renette CSK +

Summer Pearmain GBR +

53

Gen rezistence vůči strupovitosti jabloně Rezistence vůči padlí jabloňovému Odrůda Původ Vf Vr1 Vr Vr2 PI-w PI-l PI-d Štěpánovo z Barchovic CSK +

Táborita CSK + +

Tita Zetei ROM + + +

Velišské CSK +

Vinné CSK +

Vršovské růžové zimní CSK + +

White Astrachan SUN + +

White Transparent SUN + + +

Winter Banana USA +

54

Příloha 2 Tabulka rozd ělení Evropy dle teplotních zón (podle Heinze a Schreibera) zóna Celsius místa u nás a na Slovensku místa v Evrop ě

1 pod -45.6 °C Aljaška

2a -42.8 až -45.5 °C Sibi ř 2b -40.0 až -42.7 °C

3a -37.3 až -39.9 °C Perm (Ural) 3b -34.5 až -37.2 °C

4a -31.7 až -34.4 °C Estonsko, severní Skandinávie 4b -28.9 až -31.6 °C

5a -26.2 až -28.8 °C Pelh řimov, Jihlava, Velké Mezi říčí, Havlí čkův Brod, Poli čka, horské oblasti Evropy i jejích teplých částí, východní Da čice, Šumperk, Trutnov, Vimperk, Prachatice, Zakopane, část Ruské Federace, centrální Skandinávie 5b -23.4 až -26.1 °C Liptovský Hrádok, Poprad, Brezno

Český Krumlov, Tábor, Písek, T řebo ň, Jind řich ův Hradec, Hradec Králové, Strakonice, Žamberk, Bruntál, D ěč ín, Karlovy Vary, 6a -20.6 až -23.3 °C Rož ňava, Banská Bystrica, Prievidza, Spišská Nová Ves, Martin, ČR, SR, Polsko, Rumunsko, Ukrajina, východní Žilina, Bardejov Ma ďarsko, severní Bulharsko, Rakousko, Island, st řední část Skandinávie kolem Osla, západní část Ruské Federace České Bud ějovice, Plze ň, Beroun, Louny, Litom ěř ice, Česká Lípa, 6b -17.8 až -20.5 °C Kolín, Mladá Boleslav, Klatovy, Liberec, Ji čín, Pardubice, Kutná Hora, Teplice, Most, Michalovce, Trebišov, Košice, Lu čenec,

55

Ostrava, Opava, Olomouc, Brno - venkov

Praha a okolí, Polabská nížina, M ělník a okolí, Brno město, jižní 7a -15.0 až -17.7 °C Německo, Švýcarsko, Belgie, Holandsko, Morava, Bratislava a okolí až k jižní hranici, Dunajská Streda Lucembursko, severní Itálie, st řední Francie, pob řežní části Norska a Švédska, jihozápadní ď 7b -12.3 až -14.9 °C Ma arsko

8a -9.5 až -12.2 °C většina Francie, severovýchodní Špan ělsko, vnitrozemí Velké Británie 8b -6.7 až -9.4 °C

9a -3.9 až -6.6 °C jihozápadní Špan ělsko, Portugalsko, Itálie od Toskánska až po Sicílii, p římo řské části Chorvatska, 9b -1.2 až -3.8 °C Anglie, Walesu, Sev. Irska a Irské Rep., Monako

10a 1.6 až -1.1 °C přímo řské části jižního Řecka, Sicílie a Špan ělska, oblast Říma 10b 4.4 až 1.7 °C

11 nad 4.5 °C ostrovy ve St ředozemním mo ři

56