Chlorophyceae Trebouxiophyceae Ulvophyceae Chlorophyta Groene p ’Prasinophyceae’ Mesostigmatophyceae Chlorokybophyceae Klebsormidiophyceae Charophyta Zygnemophyceae Coleochaetophyceae Lycopodiales Anthocerotophyta Charophyceae Selaginellales Lycophyta Marchantiophyta Mossen Embryophyta (Landplanten) Isoetales Bryophyta Psilotales Tracheophyta (Vaatplanten) Ophioglossales Pteridophy Equisetales (varens) Marattiales Groene planten Polypodiales Spermatophyta (Zaadplanten) Alle groene planten hebben één ding gemeen: bladgroen (chlorofyl a+b). Dit bevindt zich in chloroplasten, ooit tijdens de evolutie ontstaan uit blauwbacteriën die zijn opgenomen in de Green plants plantencel. Bladgroen is de verbinding die ervoor All green plants have one thing in common: chlorophy zorgt dat planten uit koolzuur en water a+b. This is contained in chloroplasts, which evolved f bouwstoffen en zuurstof kunnen maken. cyanobacteria that got included in plant cells. Chlorop is the compound that enables plants to form organic Tot het rijk van de groene planten (Viridiplantae) molecules and oxygen out of carbon dioxide and wate behoren de Groenwieren (Chlorophyta), de The kingdom of Green plants (Viridiplantae) contains Kranswieren (Charophyta) en de Landplanten Green algae (Chlorophyta), Charophyte algae (Embryophyta). De Kranswieren en de Landplanten (Charophyta) and Land plants (Embryophyta). Charoph behoren tot dezelfde groep en omvatten samen algae and Land plants together belong to one and the alle afstammelingen van één gemeenschappelijke same group, and contain all descendants from one voorouder. common ancestor.

Blauwbacteriën (Cyanobac Pioniers op het land: voorlopers van de landplanten Bacteriën behoren tot de Prokar In verschillende groepen van groenwieren komen organismen zonder celkern. Blau landbewonende vertegenwoordigers voor. Sommige eencellige, alleen op vochtige plaatsen, bijv. Prasiola in waterbewonende regenbanen op boomstammen, andere ook in bacteriën die vaak woestijnen, in poolijs en in de diepzee. Doordat in kolonies vormen. deze groepen geen transportsysteem bestaat, zijn ze Ze bevatten bladgroen in grootte beperkt tot maten waarbij diffusie van (chlorofyl). Vaak wordt water nog een rol kan spelen. Door hun deze groep aangeduid microscopisch kleine formaat vallen ze dan ook pas als ‘blauwwieren’, op wanneer ze zich ergens massaal ontwikkelen, maar deze naam is bijvoorbeeld bij zeebloei of in rode sneeuw. nogal verwarrend, omdat het he wieren zijn. De oudste bekende Korstmossen (lichenen) zijn waarschijnlijk de meest van blauwbacteriën, en meer da bekende levensvorm waarin groene wieren jaar oud. Tot de blauwbacteriën Korstmossen: Bekermossen landbewoners zijn geworden. en Heidestaartje de beruchte ‘blauwalgen’ die elk De naam is misleidend: korstmossen zijn helemaal zomer veel buitenzwemwater ve geen mossen, maar een samenlevingsvorm tussen bepaalde schimmels en een groenwier of blauwbacterie die leven in het weefsel van de Groenwieren (Chlorophyta schimmel, waarbij beide organismen van Groenwieren zijn hoofdzakelijk elkaar profiteren. De schimmel zorgt groene planten. Ze variëren van voor de opname van water en eencelligen, soms actief bewege voedingsstoffen uit de bodem, de kolonievormend, tot wel één me groene partner verzorgt met zijn bladvormige organismen. Ook o bladgroen de fotosynthese en daarmee zijn er grote verschillen. Ze kom de productie van bouwstoffen. water, zowel zout als zoet, maar epifyt op andere planten en in k

E D R A A Leermos N N E A O R G STA T D N LA O B

4.500.000.000 3.700.000.000 Groene planten

Lycopodiales Cycadaceae Selaginellales Lycophyta Stangeriaceae Isoetales Zamiaceae Psilotales Ophioglossales Pteridophyta Cycadales Ginkgoaceae Equisetales (varens) Marattiales Ginkgoales Ephedraceae Polypodiales Gnetaceae Gymnospermae Spermatophyta (Zaadplanten) Gnetales Welwitschiaceae (Naaktzadigen)

Coniferales Pinaceae Araucariaceae Podocarpaceae nts Angiospermae (Bloemplanten) Sciadopityaceae Taxaceae ts have one thing in common: chlorophyll Cephalotaxaceae ntained in chloroplasts, which evolved from Cupressaceae that got included in plant cells. Chlorophyll nd that enables plants to form organic oxygen out of carbon dioxide and water. of Green plants (Viridiplantae) contains the Chlorophyta), Charophyte algae and Land plants (Embryophyta). Charophyte d plants together belong to one and the nd contain all descendants from one tor.

Blauwbacteriën (Cyanobacteria) De voor een goede indeling belangrijkste kenmerken Bacteriën behoren tot de Prokaryoten, eenvoudige zijn te vinden in de flagellen en plastiden, en niet in de organismen zonder celkern. Blauwbacteriën zijn levensvorm, zoals eerst werd gedacht. Bepaalde eencellige, levensvormen, vooral de ogenschijnlijk eenvoudige, waterbewonende eencellige vormen, zijn in de loop van de evolutie enkele bacteriën die vaak malen opnieuw ontstaan. kolonies vormen. Moleculaire kenmerken hebben veel bijgedragen aan de Ze bevatten bladgroen nieuwe ideeën over verwantschappen binnen de (chlorofyl). Vaak wordt Groenwieren en daarbuiten. De oudste herkenbare deze groep aangeduid fossiele resten van meercellige groenwieren zijn als ‘blauwwieren’, Nostoc paludosum mogelijk 800 miljoen jaar oud. maar deze naam is nogal verwarrend, omdat het helemaal geen Chlorophyceae wieren zijn. De oudste bekende fossielen zijn In deze klasse van Groenwieren komen we allerlei van blauwbacteriën, en meer dan 3,6 miljard levensvormen tegen, waaronder veelbestudeerde zoals jaar oud. Tot de blauwbacteriën behoren ook Chlamydomonas en Volvox. Ze hebben allemaal

de beruchte ‘blauwalgen’ die elk jaar in de Anabaena flos-aquae hetzelfde type zomer veel buitenzwemwater verontreinigen. levenscyclus. Moleculaire data Groenwieren (Chlorophyta) hebben gezorgd voor Groenwieren zijn hoofdzakelijk waterbewonende een nieuwe indeling groene planten. Ze variëren van miscroscopische in ordes, die door eencelligen, soms actief bewegend, en soms microscopische kolonievormend, tot wel één meter lange draad- of kenmerken, zoals de Volvox globator bladvormige organismen. Ook op microscopisch niveau flagellen, wordt zijn er grote verschillen. Ze komen hoofdzakelijk voor in bevestigd. water, zowel zout als zoet, maar ook in de bodem, als epifyt op andere planten en in korstmossen. Chlamydomonas

N E O R G D LA B

3.700.000.000 Trebouxiophyceae Kranswieren (Charophyta) De omschrijving van deze Kranswieren zijn een kleine maar diverse groep van groep is voor een groot groene wieren die meestal in zoet, soms ook in brak gedeelte gebaseerd op water voorkomen, maar ook op het land, bijvoorbeeld in DNA-onderzoek: geslachten de bodem. Er zijn zwemmende en soms ook prachtig en soorten werden vroeger geornamenteerde eencelligen onder, en meercelligen in tot allerlei andere groepen de vorm van draden, en met meer complexe weefsels. groenwieren gerekend. Zowel moleculair als ultrastructureel onderzoek wijst uit Ze komen voor in zee, maar dat de naaste verwanten van alle landplanten in de er is ook een aantal Kranswieren (Charophyta) moeten worden gezocht. landbewonende vormen, Het is nog onderwerp van onderzoek welke groep zoals Prasiola, op vochtige binnen de Kranswieren dat is. Bij zowel Kranswieren als rotsen en boomschors, en Landplanten hebben beweeglijke cellen altijd Pabia uit Antarctica. Veel 2 flagellen, als dat stadium in de levenscyclus aanwezig is. wieren uit het geslacht Trebouxia maken deel uit Groot dooiermos, een korstmos van korstmossen. Mesostigmatophyceae Dit is een klasse met slechts één soort, een eencellig wier, Mesostigma viride, gebaseerd op moleculaire data. Ulvophyceae Deze groep omvat hoofdzakelijk Chlorokybophyceae mariene wieren, Ook deze klasse omvat slechts één soort, Chlorokybus met een grote atmophyticus. Het is een zeldzaam bodembewonend verscheidenheid wier, dat in alpiene gebieden voorkomt. aan levensvormen. Zeesla (Ulva), Darmwier Klebsormidiophyceae (Enteromorpha) en Dit is een kleine groep van draadvormige wieren, met Caulerpa (een plaag slechts enkele geslachten. na introductie in de Middellandse Zee) Caulerpa crassifolia zijn enkele van de meest bekende vertegenwoordigers. Zygnemophyceae Dit is de meest soortenrijke groep in Prasinophyceae de Kranswieren, met Deze groep omvat eencellige mariene algen die ongeveer 400 soorten een belangrijk deel van het totaal volume aan van meestal eencellige plankton uitmaken, waaronder enkele soorten of draadvormige wieren, die tot zeebloei kunnen leiden. Er is een groot met als één van de

Pyramimonas aantal ordes en geslachten, die onderling zo gemeenschappelijke tetrarhynchus sterk verschillen dat vaak niet duidelijk is of ze kenmerken dat er geen tot de Groenwieren of de Kranswieren moeten flagellate vormen in de worden gerekend. Het gaat waarschijnlijk om een aantal levenscyclus voorkomen. verschillende groepen aan de basis van de stamboom, De Jukwieren en Sieralgen waaronder wellicht de soort die het meest lijkt op het (Desmidiaceae) hebben vroegste groenwier. Enkele geslachten in de orde vaak fraai Pyramimonadales kunnen een cyste vormen die sterk geornamenteerde Verschillende Jukwieren lijkt op fossielen uit het vroege Cambrium. celwanden, waardoor ze goed herkenbaar zijn en gebruikt kunnen worden als indicator voor waterkwaliteit. Hun voorkeur voor helder, zuiver, stilstaand water maakt ze wereldwijd tot een bedreigde groep. yta) Bladgroen maar diverse groep van Bladgroen of chloro n zoet, soms ook in brak chemische verbindi k op het land, bijvoorbeeld in kunnen opslaan, om nde en soms ook prachtig bladgroen, ook we en onder, en meercelligen in t meer complexe weefsels. cyanobacteriën gen ructureel onderzoek wijst uit maken gebruik van n alle landplanten in de energie in de strali moeten worden gezocht. zon, het zonlicht. nderzoek welke groep Deze energie word is. Bij zowel Kranswieren als vastgelegd in het glijke cellen altijd chlorofylmolecuul. n de levenscyclus aanwezig is. Coleochaete pulvinata kunnen uit water e Coleochaetophyceae koolzuur koolhydra Deze klasse omvat 2 genera met in totaal 20 soorten zuurstof worden ge één soort, een eencellig met draadvormige of afgeplatte thalli. Ze worden baseerd op moleculaire data. gekenmerkt door haren die uitstulpingen van de Een grote celwand zijn en wat cytoplasma bevatten. Hun positie samenlevin is onduidelijk. aangegaan geschieden hts één soort, Chlorokybus dzaam bodembewonend Charophyceae slechts één n voorkomt. Deze klasse bestaat uit 6 grote geslachten met soms voorouder honderden soorten. Ze hebben allemaal een Berekening karakteristieke bouw met een centrale as, waarop duiden ero kransstandige zijtakken staan ingeplant. Doordat ze jaar gelede draadvormige wieren, met vaak kalk afzetten op de buitenkant van de cellen Euglena van het en voelen ze meestal hard en ruw aan. De kalkafzettingen endosymbi maken ook dat deze groep relatief goed bekend is als fossiel: ze zijn al vanuit het Boven-Siluur bekend. Hierdoor konden o vastleggen en gebr (chloroplasten), die zijn de nazaten van herkenbare fossiele de naaste verwante 800 miljoen jaar ou

Andere wieren heb verkregen door op een rood- of groen van hun cel op te n de bruinwieren een die in feite een roo Verschillende Jukwieren Euglena-wieren een bruikt kunnen worden als it. Hun voorkeur voor helder, Er wordt door wete kt ze wereldwijd tot een complete reconstru in verschillende sta terecht is gekomen Kransblad waarschijnlijk blijke tussenstappen is ge simpele bacterie! Bladgroen Bladgroen of chlorofyl is onstaan als één van de vele chemische verbindingen waarmee bacteriën energie groenwieren mossen varens naaktzadigen bloemplanten kunnen opslaan, omzetten en gebruiken. Bacteriën met bloemen en bladgroen, ook wel blauwbacteriën, blauwwieren of zaden cyanobacteriën genoemd, maken gebruik van de transportvaten energie in de straling van de droogtebestendige sporen of stuifme zon, het zonlicht. Deze energie wordt bladgroenkorrels vastgelegd in het chlorofylmolecuul. Hiermee CH 23CH CH 3 O HC3 NN kunnen uit water en CO2 CH3 Mg N N H koolzuur koolhydraten en H Chlorofyl a HC2 =CH CH CH CO CH CH=C(CH CH CH zuurstof worden gemaakt. 22 22 22 CH3 H CH3 Roodwieren CH3 CH CH CH O 23 3 = Een grote stap voorwaarts in de evolutie is het HC_ O NN CO2 CH3 samenlevingsverband dat een plant ooit is Chlorophyll Mg N N H Chlorofyl b Chlorophyll H HC2 =CH aangegaan met een blauwbacterie. In de = CH22 CH CO 22 CH CH C(CH 22CH CH CH H CH originated as one 3 3 CH geschiedenis van de groene planten lijkt dit op 3 of the many slechts één moment te zijn voorgekomen – in een compounds with which bacteria may store, voorouder van de roodwieren en de groenwieren. transform, and use energy. Chlorophyll containin Berekeningen op basis van moleculaire gegevens bacteria (Cyanobacteria) use energy from the sun duiden erop dat dit mogelijk zo’n 1100 miljoen rays: sunlight. This energy is stored in the jaar geleden is gebeurd. Dit proces van opname chlorophyll molecule. It serves to facilitate the

Euglena van het ene organisme door een ander wordt production of carbohydrates and oxygen from endosymbiose genoemd. carbon dioxide and water.

Hierdoor konden ook planten de energie in zonlicht One big step in evolution is the symbiosis betwee vastleggen en gebruiken. Bladgroenkorrels plant and Cyanobacteria. This seems to have (chloroplasten), die aanwezig zijn in alle groene planten, happened only once, in an ancestor of red and gr algae. Calculations based on molecular data indic zijn de nazaten van deze blauwbacteriën. De oudste that this may have happened about 1100 million herkenbare fossiele resten van meercellige groenwieren, years ago. This process whereby one organism is de naaste verwanten van landplanten, zijn mogelijk going to live in another is called endosymbiosis. 800 miljoen jaar oud. This enabled plants to store and use the Sun’s ene Andere wieren hebben bladgroen Chloroplasts, present in all green plants, are the verkregen door op hun beurt weer descendents of these cyanobacteria. The oldest fo een rood- of groenwier als onderdeel recognizable as multicellular green algae, the nea van hun cel op te nemen. Zo hebben relatives of land plants, may be 800 million years de bruinwieren een bladgroenkorrel die in feite een roodwier is, en bevatten de vrijlevende Other algae obtained chlorophyll by hosting a red Euglena-wieren een groenwier. green alga in their cells. In this way, brown algae a chloroplast which is in fact a red alga, while the free-living Euglena-algae contain a green alga. Er wordt door wetenschappers druk gewerkt aan een complete reconstructie van de manier waarop bladgroen Scientists are working hard at a complete in verschillende stappen in allerlei groepen van planten reconstruction of the ways by which chlorophyll h terecht is gekomen – als die reconstructie af is, zal been incorporated in the cells of different groups waarschijnlijk blijken dat dit soms met wel drie plants. After this reconstruction is done, this may tussenstappen is gebeurd. Een groot succes voor een out to have occurred in as many as three steps – a simpele bacterie! enormous achievement for such a simple bacteriu Bruinwier

N N N EN E E T T TE T N N N N LA LA LA LA P P P P M D T D E N A A A LA V ZA BLO

500.000.000 450.000.000 350.000.000 125.000.000 roen en of chlorofyl is onstaan als één van de vele he verbindingen waarmee bacteriën energie groenwieren mossen varens naaktzadigen bloemplanten opslaan, omzetten en gebruiken. Bacteriën met bloemen en vruchten en, ook wel blauwbacteriën, blauwwieren of zaden cteriën genoemd, gebruik van de transportvaten

in de straling van de droogtebestendige sporen of stuifmeel zonlicht. ergie wordt bladgroenkorrels gd in het lmolecuul. Hiermee CH 23CH CH 3 O HC3 NN uit water en CO2 CH3 Mg N N H r koolhydraten en H Chlorofyl a HC2 =CH CH CH CO CH CH=C(CH CH CH CH) CH worden gemaakt. 22 22 222 33 CH3 H CH3 Roodwieren CH3 CH 3 CH CH CH O 23 3 = Een grote stap voorwaarts in de evolutie is het HC_ O NN CO2 CH3 samenlevingsverband dat een plant ooit is Chlorophyll Mg N N H Chlorofyl b Chlorophyll H HC2 =CH aangegaan met een blauwbacterie. In de = CH22 CH CO 22 CH CH C(CH 222CH CH CH) 33 CH CH H CH originated as one 3 3 CH CH geschiedenis van de groene planten lijkt dit op 3 3 of the many slechts één moment te zijn voorgekomen – in een compounds with which bacteria may store, voorouder van de roodwieren en de groenwieren. transform, and use energy. Chlorophyll containing Berekeningen op basis van moleculaire gegevens bacteria (Cyanobacteria) use energy from the sun’s duiden erop dat dit mogelijk zo’n 1100 miljoen rays: sunlight. This energy is stored in the jaar geleden is gebeurd. Dit proces van opname chlorophyll molecule. It serves to facilitate the van het ene organisme door een ander wordt production of carbohydrates and oxygen from endosymbiose genoemd. carbon dioxide and water. r konden ook planten de energie in zonlicht One big step in evolution is the symbiosis between a en en gebruiken. Bladgroenkorrels plant and Cyanobacteria. This seems to have lasten), die aanwezig zijn in alle groene planten, happened only once, in an ancestor of red and green algae. Calculations based on molecular data indicate nazaten van deze blauwbacteriën. De oudste that this may have happened about 1100 million are fossiele resten van meercellige groenwieren, years ago. This process whereby one organism is te verwanten van landplanten, zijn mogelijk going to live in another is called endosymbiosis. oen jaar oud. This enabled plants to store and use the Sun’s energy. wieren hebben bladgroen Chloroplasts, present in all green plants, are the en door op hun beurt weer descendents of these cyanobacteria. The oldest fossils d- of groenwier als onderdeel recognizable as multicellular green algae, the nearest cel op te nemen. Zo hebben relatives of land plants, may be 800 million years old. wieren een bladgroenkorrel ite een roodwier is, en bevatten de vrijlevende Other algae obtained chlorophyll by hosting a red or -wieren een groenwier. green alga in their cells. In this way, brown algae host a chloroplast which is in fact a red alga, while the free-living Euglena-algae contain a green alga. t door wetenschappers druk gewerkt aan een e reconstructie van de manier waarop bladgroen Scientists are working hard at a complete hillende stappen in allerlei groepen van planten reconstruction of the ways by which chlorophyll has s gekomen – als die reconstructie af is, zal been incorporated in the cells of different groups of ijnlijk blijken dat dit soms met wel drie plants. After this reconstruction is done, this may turn appen is gebeurd. Een groot succes voor een out to have occurred in as many as three steps – an bacterie! enormous achievement for such a simple bacterium. Bruinwier

N N N N E E E T TE T T N N N N LA LA P PLA P PLA D T D EM EN N A A A A LO ED LA V Z B H

500.000.000 450.000.000 350.000.000 125.000.000