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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA unesp “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS – RIO CLARO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS (BIOLOGIA VEGETAL) TAXONOMIA, DISTRIBUIÇÃO AMBIENTAL E CONSIDERAÇÕES BIOGEOGRÁFICAS DE ALGAS VERDES MACROSCÓPICAS EM AMBIENTES LÓTICOS DE UNIDADES DE CONSERVAÇÃO DO SUL DO BRASIL CLETO KAVESKI PERES Tese apresentada ao Instituto de Biociências do Câmpus de Rio Claro, Universidade Estadual Paulista, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas (Biologia Vegetal). Rio Claro Junho - 2011 CLETO KAVESKI PERES TAXONOMIA, DISTRIBUIÇÃO AMBIENTAL E CONSIDERAÇÕES BIOGEOGRÁFICAS DE ALGAS VERDES MACROSCÓPICAS EM AMBIENTES LÓTICOS DE UNIDADES DE CONSERVAÇÃO DO SUL DO BRASIL ORIENTADOR: Dr. CIRO CESAR ZANINI BRANCO Comissão Examinadora: Prof. Dr. Ciro Cesar Zanini Branco Departamento de Ciências Biológicas – Unesp/ Assis Prof. Dr. Carlos Eduardo de Mattos Bicudo Seção de Ecologia – Instituto de Botânica de São Paulo Prof. Dr. Orlando Necchi Júnior Departamento de Zoologia e Botânica/ IBILCE – UNESP/ São José do Rio Preto Profa. Dra. Ina de Souza Nogueira Departamento de Biologia – Universidade Federal de Goiás Profa. Dra. Célia Leite Sant´Anna Seção de Ficologia – Instituto de Botânica de São Paulo RIO CLARO 2011 AGRADECIMENTOS Muitas pessoas contribuíram com o desenvolvimento desse trabalho e com a minha formação pessoal e gostaria de deixar a todos meu reconhecimento e um sincero agradecimento. Porém, algumas pessoas/instituições foram fundamentais nestes quatro anos de doutorado, sendo imprescindível agradecê-las nominalmente: Aos meus pais, Euclinir e Lidia, por terem sempre acreditado em mim e por me incentivarem a continuar na área que escolhi. Agradeço imensamente pela melhor herança que uma pessoa pode receber que é o exemplo de humildade e dignidade que vocês têm. Ao Prof. Dr. Ciro Cesar Zanini Branco, pela orientação desde a graduação, por ter confiado sempre em mim e, principalmente, por colocar a minha formação profissional acima de tudo. Também, ao meu amigo Cirão pelos agradáveis momentos no laboratório, coletas, viagens e discussões intermináveis acerca do mundo, pelo bom humor sempre e pelo seu exemplo de profissionalismo. Ao Prof. Dr. Pitágoras C. Bispo, por disponibilizar todo o seu material e todo o seu vasto conhecimento, pelos ótimos conselhos e pela sua amizade e seu humor sempre contagiante. À Thais Antunes Riolfi por toda a ajuda com a correção da tese, pelas discussões durante a construção do trabalho e, principalmente, por ser essa pessoa maravilhosa. Obrigado por fazer parte tão intensamente da minha vida. Ao grande amigo Rafael Guilherme Emed (in memorian) por toda a ajuda em todo o trabalho de campo, pela convivência durante as disciplinas e pela amizade durante esses anos. Foi uma honra tê-lo conhecido e, com certeza, sua lembrança continuará sempre no nosso meio. Ao meu amigo Rogério Antonio Krupek por ter me apresentado o mundo das macroalgas de riachos, por todas as parcerias nos trabalhos ao longo desses anos e pela sua amizade. Ao meu grande amigo Aurélio Fajar Tonetto por ter compartilhado enormes discussões sobre as macroalgas (filosofia, matemática e muito além...), pela parceria nos trabalhos, pela ajuda nas coletas e, em especial, pela sua amizade sincera. Aos colegas do LABIA pelo convívio diário, pelos momentos de descontração, pelas ajudas em excursões de coleta e pelos fogos do final do ano, em especial aqueles da área de ficologia, Régis e Bruno. Aos meus irmãos (Cleber e Clérito), cunhada (Ana Carla) e sobrinhas (Heloíse e Caroline), pela sempre receptiva acolhida, pelas conversas e pelo grande incentivo ao longo de todos esses anos. Aos meus amigos de graduação e de Guarapuava (e de sempre): Alemão, CB, Cristiano, Luciano, Dener, Durinézio, Helmel, He-man, Marcos, Xampú e, do Mestrado: Elton, Leonardo e Pedro. Aos grandes amigos que fiz em Assis neste período: Artur, Bixíssimo, Carlinho, Cherry, Chú, Douglinhas, Goiano, Ina, Jão, Paciência, Spanta... etc! Bem como a todas as pessoas agradáveis que conheci por intermédio deles. Ao Programa de Pós-Graduação da UNESP/ Campus de Rio Claro, especialmente aos professores que muito contribuíram com a minha formação. À UNESP/ Campus de Assis, por ter cedido seu espaço para a realização deste trabalho e por ter proporcionado as minhas primeiras experiências como profissional na área acadêmica. Ao Professor Dr. Luis Henrique Zanini Branco, por ter aceitado prontamente ser meu orientador no início do curso. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela bolsa durante todo o doutorado. À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP), pelo financiamento das viagens e do material utilizado nas amostragens. À Dra. Izabel Dias por todas as sugestões ao longo do desenvolvimento do trabalho. Aos componentes da banca: Dra Ina S. Nogueira, Dra Célia Leita Sant`Anna, Dr. Orlando Necchi Júnior e Dr. Carlos E. M. Bicudo, pelas valiosas sugestões e contribuições. “É impossível entrar duas vezes no mesmo rio porque, na segunda vez, tanto o rio quanto você não serão mais os mesmos ... tudo muda.” Heráclito de Éfeso (séc. V a.c.) RESUMO Algas verdes são organismos presentes em todo o mundo, ocorrendo em uma grande amplitude de condições ecológicas. Em ambientes lóticos, elas são importantes tanto para a produção primária quanto para a criação e manutenção de habitats para outros organismos. Neste contexto, o presente estudo teve como objetivo abordar a taxonomia, distribuição ambiental e considerações biogeográficas das algas verdes macroscópicas de ambientes lóticos localizados em Unidades de Conservação (UC) na região Sul do Brasil. Para tanto, foram amostradas 10 UC´s dos quatro principais biomas desta região, totalizando 105 riachos. Na abordagem taxonômica foram tratadas 16 espécies pertencentes às ordens Chaetophorales, Cladophorales, Klebsormidiales, Microsporales e Ulotrichales, além de três espécies de algas verdes coloniais. Uma espécie do gênero Basicladia foi considerada como novo registro para a ciência e Cladophora sterrocladia foi registrada pela primeira vez no Brasil. Na abordagem teórica foram discutidos os aspectos reprodutivos das famílias Oedogoniaceae e Zygnemataceae e a sua implicação em estudos taxonômicos e ecológicos. Uma hipótese relacionada à poliploidia foi sugerida para explicar a baixa frequência de ocorrência de espécimes portadores de estruturas reprodutivas em ambientes lóticos. A partir dos materiais destas duas famílias encontrados nos riachos do Sul do Brasil foi conduzida uma separação em 12 morfotipos baseados essencialmente no diâmetro celular. Estes morfotipos foram testados quanto a sua relação com as variáveis ambientais. Por fim, considerando o aspecto ecológico foi abordada a distribuição ambiental das algas verdes macroscópicas de riachos nos principais biomas da região Sul do Brasil, levando em consideração os padrões de riqueza, abundância e composição de espécies e a sua relação com a distância geográfica e as variáveis ambientais. Os resultados revelaram que a ocorrência ou não do grupo esteve essencialmente ligada ao sombreamento e, em menor grau, ao pH e velocidade da correnteza do trecho amostrado. Uma vez ocorrendo em um dado segmento, os padrões de riqueza, abundância e diversidade foram determinados pelas características da paisagem (no caso, o bioma), os quais provavelmente também estão relacionados à disponibilidade de luz, mas neste caso não somente do trecho e sim de todo o sistema. Por último, a estruturação da composição florística do grupo não mostrou forte associação nem com fatores ambientais nem com os espaciais, sendo provavelmente determinada por fatores estocásticos ou por interações bióticas e variáveis microambientais não mensuradas. ABSTRACT Green algae are organisms found throughout the world, occurring in a wide range of ecological conditions. In lotic environments, green algae are important both for primary production and for the creation and maintaining of habitats for other organisms. In this context, this study aimed to addressing the taxonomy, ecological distribution and biogeographical considerations of lotic macroscopic green algae in conservation units (UC) in Southern Brazil. For this purpose, 10 UC´s in four principal biomes of this region were sampled, amounting 105 streams. In the taxonomic approach were treated 16 species belonging to the orders Chaetophorales, Cladophorales, Klebsormidiales, Microsporales and Ulotrichales, and three species of colonial green algae. One species of the genus Basicladia was considered as a new record to the science and Cladophora sterrocladia was first recorded in Brazil. In the theoretical approach were discussed the reproductive aspects of Oedogoniaceae and Zygnemataceae families and their implication in the taxonomic and ecological studies. One hypothesis related to polyploidy was suggested to explain the low frequency of specimens bearing reproductive structures in lotic environments. Based on the materials found in southern Brazil was made a division into 12 morphotypes based essentially on cell diameter. These morphotypes were tested for their relationship with environmental variables. Finally, the ecological aspect addressed the environmental distribution of macroscopic green algae from streams of the main biomes of Southern Brazil, taking into account the richness, abundance and species composition and their relation to geographic distance and the environment variables. The results showed that the presence or