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國立中山大學 海洋資源研究所 碩士論文

高屏海域海桶類之時空分布及其與水團相關性之研究

Spatial and temporal distribution of in relation to water

masses in the Kaoping coastal waters, southwestern Taiwan.

研究生：孫治華撰

指導教授：羅文增

中華民國九十二年六月

謝辭：

今天這本論文能夠完成，我最需要感謝的就是我的指導教授羅文增老師，因

為羅老師除了在論文的寫作上給予我許多的建議與思考空間之外，老師一字字修

改論文的仔細，更讓我從中體會到更嚴謹的做事態度。此外，也要感謝石長泰老

師、黃將修老師與葉信平老師給予論文的建議和修正，使這本論文可以更加完整。

再來我要感謝我父母對我包容因為當他們知道自己在論文寫作上出現困難

後，第一件事情就是告訴我別將得失心看得太重，要我不管怎樣都要以輕鬆的心

情去面對。他們壓抑著自己望子成龍的心情，只要我可以以平常心來完成這最後

的求學階段，也是這樣的心情帶給我在最後階段衝刺的主要動力。

人說：不經一事，不長一智。從一開始對海洋浮游性生物的模糊概念到現在

可以完成一本論文，我學到的不是自己在學識上有多高的長進，而是清楚的了解

到若是身旁沒有像謝鴻諺學長、王世宏、及徐培凱同學這些研究夥伴，自己是絕

對沒法完成這本論文的。也感謝實驗室裡有徐珮紋、余人堯這些學弟妹們的陪伴

讓我在寫論文之際有著愉快的心情來面對論文的壓力。

最後我相信，若是沒你們，這本論文是不會出現的。

中文摘要

本研究是在 2001 年 6 月至 2002 年 10 月期間於高屏海域針對海 桶類進行週年且有系統的調查，以探討海桶類之種類組成、豐度分 布、世代百分比及其與溫度、鹽度及葉綠素 a 濃度之相關性。根據採 樣分析的結果，總共發現海桶類 3 科 11 屬 16 種，最優勢種為 denticulatum，佔總豐度的 62.6%；其他主要優勢種包括︰Thalia orientalis（22.8%）、Thalia democratica（7.5%）、Thalia rhomboides （2.4%）和 gegenbauri（2.3%）。 海桶類的，平均豐度為 690.6 ±1601.4 ind./100m3，有明顯的季節 變化，在 2002 年 3 月出現最高豐度，之後則逐季漸減，最低豐度則 是出現在 2001 年 11 月。海桶類豐度一般以 0~100 公尺斜拖居多，但 在 2002 年 3 月及 10 月時，表層（0~5 公尺）海域則出現大量繁生的 情況，其豐度遠大於其他月份 10 倍之巨。高屏海域海桶類群聚組成 與數量在 2001 年各月各測站間變異程度相對較 2002 年 小，其 中 尤 以 2001 年 8 月及 11 月間之相似程度最高，2002 年 3 月及 7 月各測站間 的變異程度則相對最大。海桶類豐度一般和海域表水溫度有顯著負相 關（ p < 0.01），但和鹽度和葉綠素 a 濃度則呈顯著正相關（p < 0.05）。 Doliolum denticulatum 和 Dolioletta gegenbauri，均是以有性世代個體 居多，並佔全肌目海桶總豐度的 99.2％；半肌目海桶類也是以有性世 代居多，但僅佔半肌目海桶豐度的 84.3％，其中 Thalia rhomboides 則是唯一以無性世代較多的種類，其有性世代僅佔 40.1％。

i Abstract

The species composition, distribution and generations of the thaliacea in relation to the sea surface temperature, salinity and chlorophyll a were studied in the Koaping coastal waters, southwestern Taiwan, from June 2001 to October 2002. In all, 16 species of the thaliacea belonging to 3 families and 11 genera were identified. Among these, Doliolum denticulatum was the most dominant species and comprised 62.2% of the numerical total of thaliacea, other common species including: Thalia orientalis (22.8%), Thalia democratica (7.5%), Thalia rhomboids (2.4%) and Dolioliletta gegenbauri (2.3%). The mean numerical abundance of thaliacea was 690.6 1601.4 ind./100m3. Most species showed apparently seasonal changes, with the highest abundance in March 2002 and the lowest was in November 2001. Higher abundances of thaliacea were generally found in the 100m oblique tows when compared with the surface tows, except in March and October 2002 that bulk abundances were found in the surface waters. The variation of thaliacean species composition and abundance among stations and mouths was larger in 2002 than in 2001. Higher similarity in community structure of thaliacea was found between August and November 2001, while larger variations among stations were found in March and July 2002. In general, the abundance of thaliacea species showed significantly negative correlation with water temperature but significantly positive correlations with salinity and chlorophyll a. Blastozooid(phorozooids and gonozooids) of the Doliolum denticulatum and Dolioletta gegenburia dominated in the study area and comprised 99.2% of total doliolids. Blastozooid(gonozooids) was also dominated

ii in Salpida species and comprised 84.3% of total Salpida, except Thalia rhomboids that blastozooid occupied only 40.1%.

iii 目錄

章次………………………………………………………………… 頁數

壹、前言………………………………………………………………… 1

貳、材料與方法………………………………………………………... 11 採樣時間、地點及方法…………………………………………11 樣品保存及鑑種………………………………...... 11 海水水文資料………………………………………………...... 12 資料處理………………………………………………………..13

參、結果…………………………………………………………….…. 15 水文環境因子與水團變化之探討……………………………..15 海桶類種類組成及其時空分布………………………………..17 海桶類豐度之時空分布………………………………………..18 海桶類種歧異度之時空分布…………………………………..20 海桶類優勢種之時空分布……………………………………..21 海桶類有性世代百分比在月別上的變化……………………..25 海桶類豐度與環境因子相關性…………………..……….…...27 海桶類的群聚分析...... 28

肆、討 論 ………………………………………………………………... 30 高屏海域之水文環境因子...... 30 高屏海域之海桶類種類組成...... 32 海桶類豐度的時空變化...... 34 海桶類與水文環境和生物間的相關性...... 36 海桶類世代比之變化...... 38

伍、結 論 ………………………………………………………………... 41

參考資料………………………………………………………………..43

表…………….………………………………………………………….53

圖………………………………………………………………………. 80

附錄……..………………………………….....………………...... 100

iv 表目錄

表次…………………………………………………………………..頁數

1. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域各測站表水層之溫 度、鹽度和葉綠素ａ之濃度...... 53

2. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域表水溫度、鹽度和葉 綠素ａ濃度之變方分析及鄧肯式多變距檢定分析結果………. 54

3. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域各測站所發現之海桶 種類分類表……….……………………………………………… 55

4. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域各測站表層與深層海 桶的平均豐度、相對豐度、種歧異度及種類數…….……..….. 56

5. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域各月 A.表及深層、 B.表層及 C.深層海桶類的平均豐度、相對豐度、種歧異度及種類 數……………………………..…..………………………………. 62

6. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域各月 A.近岸測站表 層、B.遠岸測站表層和 C.近岸測站深層、D.遠岸測站深層海桶的 平均豐度、相對豐度、種歧異度及種類數之月別變 化…………………………………………………………..………65

7. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域 A.高雄港測線、B. 高屏溪測線和 C.枋山測線海桶的平均豐度、相對豐度、種歧異 度及種類數之月別變化…………………………...…………….. 69

8. 高屏海域受 A.南海水和 B.黑潮水影響時海桶之平均豐度、相對豐 度、種歧異度及種類數……………..……………..……………..72

9. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域 Doliolum denticulatum 之豐度不同世代百分比…………………………………..………74

10. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域 Thalia orientalis 之豐 度不同世代百分比………………………………………..………75

11. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域 Thalia democratica

v 之豐度不同世代百分比………………………………….……….76

12. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域 Thalia rhomboides 之 豐度不同世代百分比……………………………………………..77

13. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域 之豐度不同世代百分比…………………………………………..78

14. 優勢海桶類各世代與水溫、鹽度和葉綠素 a 之複迴歸分析結果..79

vi

圖目錄

圖次…………………………………………………………………..頁數

1. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域海桶類之採樣測站位 置圖………………………………………………………………. 80

2. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間高屏海域各測站海表溫度、鹽度 和葉綠素 a 濃度之季節變化……………….…………...………. 81

3. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間高屏海域各測站溫度和鹽度之垂 直剖面圖…………………………………………………………. 82

4. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域各測站之溫鹽圖.. 84

5. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域海桶類之種類數、平 均豐度、種歧異度、世代百分比和表深層豐度圖……..……… 85

6. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間高屏海域各測站 Doliolum denticulatum 之豐度變化……...……………………...….………. 86

7. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間高屏海域各測站 Thalia orientalis 之豐度變化………………………………….….……..…………. 87

8. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間高屏海域各測站 Thalia democratica 之豐度變化…………………………………………. 88

9. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間高屏海域各測站 Thalia rhomboides 之豐度變化…..…………………………………….…89

10. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間高屏海域各測站 Dolioletta gegenbauri 之豐度變化……..……………….……………………90

11. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域各測站 Doliolum denticulatum 之世代百分比..………………………….…………. 91

12. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域各測站 Thalia orientalis 之世代百分比…………………………………………. 92

vii

13. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域各測站 Thalia democratica 之世代百分比………………………………………. 93

14. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域各測站 Thalia rhomboides 之世代百分比…..………………………………….…94

15. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域各測站 Dolioletta gegenbauri 之世代百分比……..………………………….………95

16. 2001 年 6 月至 2002 年 10 月期間於高屏海域海桶類之群聚分析 圖…………………………………………………………………..96

17. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間高屏海域海桶類之種群分析 圖………………………………………..…………………………97

18. 高屏海域之海桶類第一種群之季節及測站分布圖………....…...98

19. 高屏海域之海桶類第二種群之季節及測站分布圖…...…….…...99

viii 附錄

附錄次……………………………………………………………… 頁數

1. A.全肌目海桶與 B.半肌目海桶生活史…………………...……. 100

2. 高屏海域之海桶類檢索表…………………………………….....101

3. 2001 年到 2002 年中央氣象局逐月逐日氣象資料…………...…104

4. 2002 年 3 月到 2002 年 10 月台灣周邊海域葉綠素 a 濃度圖……106

5. 台灣沿近海域海桶類出現之文獻記錄……………………….…109

6. 不同世代之海桶與橈足類之直線迴歸…………………….……110

ix 前言

海桶類為大型海洋膠體性浮游動物，屬於脊索動物門（Chordata），

尾索亞門（Urochordata），海樽綱（Thaliacea）；分為三目，分別是燐

海桶目（Pyrosomatida），共有 1 科 8 種（Van Soest, 1981）；全肌目

（Dolioilda）則 有 2 科 20 種（ Kruger, 1939; Tokioka and Berner, 1958a, b; Garstang, 1993; Godeaux, 1996）和半肌目（Salpida）共有 1 科 44

種（Madin and Harbison, 1978）。

全肌目海桶有著有性個體/芽生體（blastozooid）和無性個體

（oozooid）為主的複雜世代交替，因有性個體有數種不同的演化形

式而使得其生活史格外的複雜（Brien, 1948）。一般而言，受精過的

卵先會在海洋表層附近孵化成具有游泳能力的有尾幼生（tailed larvae），幼生逐漸成長後則會變態（metamorphosis）成為桶狀

（barrel-like）的無性個體；在成長過程中，無性個體的內臟會逐漸消

失（僅剩心臟和腦），環狀肌變寬甚至癒合，轉換為成熟期或老化期

的無性個體（nurse），此無性個體背芽莖上則會生長出兩種有性個體

之芽，其一為特化的營養個體（trophozooid），其提供早期的有性個

體/育體（phorozooid）營養來源，在育體脫離背芽莖後發育成有性個

1 體（gonozooid）並產生卵施放入海域中，開始另一新的生活史

（Barconnot, 1971）（附錄 1A）。

半肌目海桶的生活史相較於全肌目海桶簡單，其生活史僅由無性的

單獨個體世代（solitary generation, oozooid）和有性的群聚世代

（aggregate generation, blastozooid）相互交替（附錄 1B）。無性的單

獨個體會在體內產生一捲成球狀佈滿有性個體的鍊狀芽莖，有性個體

為先雌後雄的雌雄同體，僅有一個或是幾個卵可以發育成熟，卵在有

性個體脫離無性個體之後馬上會與水體中其他的有性個體所釋放的

精子結合，並成長為無性的單獨個體（Brien, 1948; Godeaux, 1990）。

燐海桶為雌雄同體，但依種類不同而有先雄或雌的差異，其群體是

由無性個體/不完全個體（cyathozooid）形成一會產生有性個體/瓶狀

個體（ascidiozooid）的芽莖，產生的有性個體則嵌於無性個體的精囊

（test）後，有性個體的數量則會依不同亞科有著不同的差異；

Pyrosomatine 亞科為一個無性個體後可嵌 4 個有性的瓶狀群體，

Pyrostremmatine 亞科的無性個體後則嵌著 30~80 個瓶狀群體，因此可

在水體中形成一幾公分長（Van Soest, 1981）或 是 超 過 20 m，直徑 1.2 m 的群體（colony）（Baker, 1971）。

2 海桶綱早期型態上的研究是由 Neumann (1913)、Garstang (1933)和

Yount (1954)分別開始燐海目、全肌目和半肌目的型態分類，然而在

海桶科的型態分類方面 Doliolum 屬與 Dolioletta gegenbauri 和

Doliolina mulleri 的幼生則因為有太多的相似處而無法明確的區分，

且成熟無性個體在鑑種上亦只有 Dolioletta gegenbauri、 mulleri 和 Doliolum denticulatum 有文獻上的記載（Uljanin, 1884; Quoy and Gaimard, 1834）。近幾年在型態上的研究，包括有 Bone et al. (1997)

利用內柱（endostyle）、鰓縫（gill apertures）和咽喉開口（oesophageal opening）的相對位置明確地區分外部相似的兩種海桶科（Dolioum nationalis 和 Doliolina mulleri）；Godeaux (1998a)對 Doliolum denticulatum 的營養個體作出描述，為全肌目海桶的營養個體第一次

的外部形態記錄；Bone et al. (2000)則利用電子顯微鏡拍攝三種半肌

目海桶的內柱和濾食用的膠質網（mucus net）的外部型態，對海桶的

器官外部形態有更深入的瞭解。

半肌目海桶廣泛的分佈世界各大洋，但在大洋區總是以相當低的密

度存在（Kashkina, 1978）；在大陸棚和大陸坡地區則不時出現高密度

的群聚現象，例如；Roger（1982）於 Guinea 灣發現每立方公尺水體

中的 Salpa fusiformis 有高達 1000 個體的豐度，Berner（1967）在加

3 州沿岸（California coast）發現覆蓋面積高達 3500 平方哩的 Thalia democratica 單一種群聚現象；較近期的觀察則是 Nishikawa et al.

（1995）於南極 South Shetland Island 發現 Salpa thompsoni 有著 560 mgC m-2 的高生物量。在半肌目海桶地理分布方面，則可依據 Van der

Spoel and Heyman（1983）的文獻回顧，將四十多種半肌目海桶依分

布於各大洋之情況、經緯度和溫度細分為二十二群（以下僅節錄其中

與本研究有關之五群）：

一、廣泛分布於三大洋中，從亞南/北極區至熱帶區：Salpa fuisformis,

Thalia democratica, Pyrosoma atlanticum, Doliolina krohni.

二、廣泛分布於三大洋中，從南緯 40 度到北緯 40 度，北半球約以

10℃等溫線，南半球約以 15℃等溫線為分布界限：Salpa

fuisformis, Pega cinfoederata, Thalia orientalis, Ihlea punctata, Doliolum denticulatum, Doliolum nationalis, Dolioletta gegenbauri.

三、廣泛分布於三大洋中，從南緯 30 度到北緯 30 度，以 20℃等溫

線為分布界限：Salpa younti, Ritteriella amboinensis, Traustedtia

multitentaculata, Weelia cylindrical, Brooksia rostrata, Brooksia berneri.

四、分布於熱帶西印度太平洋：Salpa tuberculata, Ritteriella picteti,

Cycosalpa ihlei, Thalia rhomboids, Helicosalpa komaii, Helicosalpa younti.

4 五、分布於熱帶大西洋和印度洋：Cyclosalpa danae, Cycsalpa

floridana, Thalia cicar.

在生態方面，Perissinotto and Pakhomv (1998)指出體長大於 5 公分

的 Salpa thompsoni 每小時可過濾達 5.4 公升的海水；Chaolum et al.

（2001）在南極海中發現半肌目海桶類對植物性浮游生物量

（10%~65%）和每日初級生產力（34%~100%）有著高於橈足類的攝

食壓力（小於 1%和 3.8%~12.5%），且在以往的研究亦指出半肌目海

桶科在低營養鹽的海域中仍可濾去 10~100%的基礎生產力（Huntley et al., 1989; Dubichar and Bathmann 1997; Perissintto and Pakhomov,

1998）。Naqvi et al.（2002）於阿拉伯海 (Arabian Sea)更經由海水中

磷酸鹽和硝酸鹽的變化與溶解有機碳大量的出現，認為半肌目海桶的

存在會抑制植物性浮游生物藻華的發生。Yoon et al. (2001)更發現

Cyclosalpa affinis, Salpa fusiformis, Iasis zonaria 與其他兩種未知紐海

桶的糞粒有著較翼足類、異足類、磷蝦類和橈足類快的沉降速率，因

此半肌目海桶其高生產量及高沉降率的糞粒經常成為較深層浮游生

物和底棲生物的能量來源（Wiebe et al., 1979）。此外，由於半肌目海

桶有相對較高的組織密度、氮含量、柔軟的身體和無法躲避掠食的特

性（Heron et al., 1988），因此也是其他浮游動物（磷蝦科）、鳥類和

魚類（10 目 47 種全球分佈，包含鮭魚、鯡科魚、燈籠魚科和鯷魚）

捕食的對象（Kashkina, 1986; Kawaguchi and Takahashi, 1996; Mianzan,

5 2001; Pakhomov et al., 2002）；半肌目海桶類和橈足類有著片利共生的

行為（Perissintto and Pakhomov, 1997），因此海桶類在海域生態系營

養傳遞上亦佔有重要的地位。

全肌目海桶科廣泛的分布在世界各大洋中，但較偏好於溫暖的海

域、大陸棚附近和等深線 30~40 m 的海域（Paffenhofer et al., 1987;

Hopkins and Torres, 1988），於混合層上方的有光區（euphotic water）

中也常觀察到大量繁生的現象（Pieper and Holliday, 1984; Deibel, 1985;

Koga, 1986）。根據 Russell and Columan（1935）在大堡礁瀉湖區研究

發現，在夏秋兩季 Doliolum denticulatum 所形成的繁生現象可持續幾

個禮拜到數個月之久；這樣的情況 Binet（1976）在東地中海也觀察

到半肌目海桶繁生現象維持 1~2 個月。在垂直遷移方面，許多的研究

均認為全肌目海桶科幾乎生活在 100 m 以淺的水體中（Barconnot,

1970; Binet, 1976; Paffenhofer et al., 1991），但根據 Paffenhofer et al.

（1987）在 St. Augustine, Florida 則發現全肌目海桶族群在垂直分布

上有著相當大的變動，有時水深僅差 2 m 在族群豐度上的差異卻達到

每立方公尺數百個體。Binet（1976）在南半球西非象牙海 (Ivory coast)

的研究指出全肌目海桶的垂直分布會隨著季節變化而有所改變；在晚

秋（五月）及初冬（六月）有 90%的全肌目海桶族出現在水深超過

6 20 m 的海域中，在初春時（九月）全肌目海桶族群則均勻的分布在

40 m 以淺的海域；Paffenhofer et al.（1995）則是認為全肌目海桶在

季節垂直分布上的差異是隨著最大葉綠素 a 濃度在深度上的改變而

改變；葉綠素 a 濃度在春冬兩季時出現在上層海域，在夏季時則是出

現在近底層的海域中。日夜垂直遷移的行為則有 Atkinson et al（. 1978）

在 St. Augustine, Florida 於 48 小時中觀察到全肌目海桶數量在中午

（最大）與午夜（最小）相差高達 7~10 倍之巨。

全肌目海桶對生態上的影響則是由 Gibson and Paffenhofer (1999,

2000, 2002)對 Dolioletta gegenbauri 做一系列的研究，其發現 Dolioletta gegenbauri 之成熟無性個體（nurse）每天可產生 11 個有性個體（繁

生為期 8~18 天），即每一個成熟的無性個體在死亡前可在產生 88 個

以上的有性個體；此種生殖方式，可以使海桶的數量可在短時間內大

量的提高數十倍。Seapy（1980）與 Larson et al.（1989）分別指出異

足類（Carinaria spp.）與水母（Solmaris corona, Cunina duplicata,

Cyclosalpa proboscidia）對海桶有著相當大的捕食量，使得海桶科在

淺海沿岸區亦可能扮演著次級生產者的角色。另也有研究指出，海桶

科具有經濾食矽藻和細菌影響其族群的數量，使得表層植物性浮游生

物對於營養鹽的利用情形有所改變，使大型藻類有較多營養鹽可促進

7 成長，進而改變植物性浮游生物的群聚結構（Kenneth et al., 1991;

Alexis et al., 2002）；Paffenhofer and Gibson（1999）也指出半肌目海

桶因與原生動物和哲水蚤競爭相同顆粒大小之食物來源，而可控制原

生動物和哲水蚤的族群數量及分布。

在燐海桶方面因豐度相當稀少，因此對於燐海桶並不十分瞭解。綜

合 Bary（1960）和 Berner（1967）兩位學者於 1949 到 1958 年九年

間在 加州洋流(California Current)的研究中指出只有在 1955 和 1956

年這兩年有觀察到 Pyrosoma atlanticum 大量繁生的現象發生。在日夜

垂直分布上，則根據 Goy（1977）在大西洋（非洲西北沿岸）日間

0~300 m 深的水層中所觀察到的燐海桶(Pyrosoma atlanticum)的豐度

（0.1~2 colonies /m3），與 Drits et al.（1992）於同樣地區夜間 0~10 m

深的水層中所發現紀錄同種燐海桶的豐度（9.5~41 colonies m3），推

測燐海桶有著日下夜上垂直遷移行為。Andersen and Sardou（1994）

的研究更進一步的指出 Pyrosoma atlanticum 有隨其群體體長越大而

有越深的垂直遷移範圍；3 mm 之小群體遷移範圍為 0-90 m 深，51 mm

之較大群體遷移範圍則有 0-760 m 深。燐海桶在生地化循環中的重要

性，則有 Drits et al.（1992）指出燐海桶有著相當高的淨空速率，9

個 50~65 mm 長的群體即可有 1.6 x 104 pellet h-1 的排糞速率，相當於

8 3000~5000 ind./m3 哲水蚤（草食性的橈足類）豐度的排糞速率（3~5 pellet individaul-1 h-1）；但 Drits et al.（1992）則指出燐海桶糞粒沉降

速度相當緩慢（每日平均沉降 70 ± 19 m），與橈足類相似，因此認為

其糞粒不太可能離開海洋表層，然而考慮到燐海桶本身快速的垂直遷

移速度（每小時 150 m），與深海較低的溫度（降低淨空腸道時間，

延遲糞粒的排出時間），燐海桶在碳循環中所扮演的重要性仍需要更

多研究才可釐清。在生態方面與其他物種的關係則有 Angel（1989）

在 5540 ｍ深的海床上發現燐海桶的屍體被海星與十足類攝食的紀

錄，Lindley et al.（2001）在加那利群島 (Canary Island)亦發現屬於對

蝦科的 funchalia sp.生活在 Pyrosoma atlanticum 體內的記錄。

本研究的區域是位於台灣西南部的高屏海域，根據多位學者研究指

出，位於台灣海峽東南方的高屏海域冬季主要受到高溫高鹽的黑潮支

流和夏季高溫低鹽的南海水的影響較多（Fan and Yu, 1981; Fan, 1982;

王和陳，1987），使得水溫無論夏季或冬季大多維持在 25℃以上（Shaw,

1992; 吳，1996）。在地理位置上則屬於東南亞季風系統，大體而言，

夏季吹西南風，冬季吹東北風，冬季時北上的黑潮支流經由巴士海峽

至台灣西南海域時，多少被強勁的東北季風所阻，停滯於澎湖水道

中；夏季時則由西南風推送南海水進入台灣海峽，並擴及台灣西南海

9 域（詹，2002）。此外，根據中央氣象局指出，台灣西南部有明顯的

乾（10~4 月）濕（5~9 月）季之分；乾季時，平均月降雨量通常小於

50 mm；濕季時，平均月降雨量通常大於 100 mm，因此台灣西南海

域在濕季時往往有較低的鹽度出現。

在海桶方面的相關研究，近幾年來除 Zeldis et al.（1995）在紐西蘭

沿海和 He et al.（1988）在浙江沿岸地區的研究以外，關於紐海桶的

研究大部分是集中在大洋區（open ocean）和大陸坡（continental slope），關於近岸（near-shore）和沿岸淺水域（neritic water）的研究

則相當少，至於有區分紐海桶族群不同世代的研究則更少（Deibel,

1985）。在台灣附近沿岸海域僅有張（1999）曾經進行海桶科與紐海

桶科的日夜垂直遷移行為和時空分佈及其與水文因子關係的研究。本

次研究是屬於高屏海域陸海交互作用整合計畫（LOICZ）之一部份成

果，主要的目的是以一年半期間的採樣分析來探討交會於高屏海域的

黑潮水(KSC)與南海水團(SC)因季節（雨量和季風）性的消長變化，

影響高屏海域海桶類的種類組成及時空分布情況，並試著分析其與水

溫、鹽度、葉綠素 a 濃度、黑潮水和南海水水團之相關性。

10 材料與方法

採樣時間、地點及方法

本研究是利用海研三號研究船於2001年6月至2002年10月期間， 每3個月在高屏海域之北中南三條測線；高雄港(A line)、高屏溪(B line) 和枋山 (C line)海域之沿岸測站(A1, B1, C1)、近岸測站(A2, B2, C2) 和遠岸測站(A3, B3, C3) 等共九個測站（如圖1），利用1公尺網（網 徑1 m，網長4.5 m，網目330μm）進行水表層（5 m以淺）之水平拖 網採樣；近、遠岸測站則增加0~100 m之斜拖採樣，每次拖網時間約 10分鐘，船速保持在2節左右，在網口裝有流量計（HydroBios）以估 算流經網口之水量，六季共計採得90個樣品。

樣品保存及鑑種 採得樣品均在現場以 5~10%的中性福馬林固定，攜回實驗室後， 直接在解剖顯微鏡（Askmnia；SLG Chemnitz, Co., Germany）下進行 鏡撿工作。由於樣品中海桶數量不多，所以全部均未經分樣直接進行 挑撿鑑定分析。

在挑出所有樣品中的海桶後，儘速進行鑑種及計數工作。有關海 桶種類的鑑定，主要參考國內外的文獻及圖鑑包括：千原及村野 (1997)、Godeaux (1998b)、Graciela and Maria (1999)等。除成熟無性 個體（nurse）與有尾幼生由於分類上仍有的困難，所以不列入討論 外，海桶類盡可能鑑定至最低分類層級。 海桶類的鑑種分類依據（請參考附錄 2 之海桶類檢索表）： (1).燐海桶目：分類上主要是依據：一、群體的外部型態；二、群體

11 開口處隔膜（diaphragm）的有無；三、利用個體的入 水口腔（oral siphons）與鰓囊（branchial basket）的大 小比例。

(2).全肌目（海桶科）：海桶科的有性個體與無性個體在型態上相當 相似，以致於需利用平衡胞、睪丸和卵巢的有 無來區分有性個體與無性個體，而在鑑種方面 則是利用體內各器官相對於第幾環狀肌（例 如，M1即第一調環狀肌）的相對位置、大小 和內臟團塊的型態來判別，只有少數幾種可以 用外部型態明顯的判定。

(3).半肌目（紐海桶科）：紐海桶科其有性無性個體和不同種間有著 較明顯的形態差異，因此在鑑種方面較無困 難，主要是利用整體外部型態、消化道的型 態、芽莖和環狀肌的排列、分支情況就可以 完成鑑種。尚可用發光器官（light organs） 來鑑別。

海水水文資料

高屏海域測站是利用海研三號船上之溫鹽深儀（SBE 9/11 CTD；

SeaBird Electronics Inc., Washington, D. C., USA）進行溫度、鹽度等水

文環境測定，葉綠素 a 濃度則因為研究船的儀器老舊失靈，而改使用

農委會水產試驗所生物技術組蘇慧美博士於同時間同採樣點的人工

12 採水測定數據；此外，並觀測記錄採樣當日的天氣狀況，以作為日後

參考用。在水團的判定上則使用海研三號所紀錄之水深 0-200 m 的溫

度與鹽度，製作 T-S 圖，並利用高雄地區逐日降雨量紀錄（中央氣象

局，2001；2002）、Chen and Huang（1996）所定義的黑潮水（KSC）

與南海水（SC）之水團特性和海科中心水文展示資料（2002）來判

斷水團在季節上的消長。

資料處理

在鑑定計數完樣品中所含有的海桶類後，計算各測站之種歧異度 指數（Shannon-Weaver's species diversity, H'），俾便探討研究區域內海 桶類之豐富程度（species richeness）及個體數在種間分配是否均勻。

其計算公式如下：

n

H' = -Σ（Pi）（log2 Pi） i=1 Pi:第 i 種生物之個體數在總個體數（所有種類之個體數）的比值

此外，為瞭解海桶類豐度在月別間或測站間有無顯著差異，亦 以雙向變方分析進行測試，若結果有顯著差異（p<0.05），則再進行 鄧肯氏多變距檢定新法（Duncan's new multiple-range test），來檢測 究竟是哪個月或測站間有顯著差異。另亦將豐度資料轉換成對數值 （log (abundance + 1)）後，以主成份分析法(Principal Component Analysis, PCA)來分析海桶類群聚組成及數量在不同月別及測站間

13 之變異情形，再將所得之前兩個主成份軸之負載值（Loading score） 繪製成四象測點分散圖，以便能更客觀探討海桶類群聚組成及數量 在測站及各月間的變異程度；此外，將數據矩陣轉置（Transpose） 後，亦利用群集分析法（Cluster Analysis, CA）進行種群之分析並 探討其分布特徵。主要優勢種海桶類不同世代之對數豐度亦與水表 水溫、鹽度和葉綠素 a 濃度值進行複迴歸分析已探討其間的相關性。

14 結果

水文環境因子與水團變化之探討

由 2001 年 6 月至 2002 年 10 月期間於高屏海域各測站所測得水表

層平均溫度為 27.8±2℃，最高表水溫出現在 2001 年 8 月（29.5±0.1

℃），最低為 2002 年 3 月（24.7±0.3℃），相差 4.8℃；以月別變化而

言，2001 年 6 月及 8 月和 2002 年 7 月及 10 月有較高的表水溫（28.1

∼ 29.5℃），而 2001 年 11 月和 2002 年 3 月則有較低的表水溫（24.7

∼ 26℃）（表 1、圖 2）。以變方分析法分析發現，月別間之平均表水

溫有顯著差異（p<0.01），而 9 個測站之間表層水溫則無顯著差異；

以鄧肯式多變距檢定法檢測結果，2001 年 11 月與 6 月及 8 月有顯著

差異，2002 年則各月別均有顯著差異，僅 2002 年 7 月和 2001 年 6

月及 8 月之表水溫無顯著差異（表 2、圖 2）。水溫垂直剖面圖則如圖

3 所示，2001 年 6 月、2002 年 7 月和 10 月間混合層約在 40 m 以淺

處，只有在 2002 年 10 月時於河口近岸測站 B1 於 20 深處就出現一

明顯的斜溫層。而 2001 年 11 月及 2002 年 3 月的混合層則可達 80 m

深處，於 2002 年 3 月中的測站 B1 亦出現溫度快速下降的現象，但

其餘測站則無此現象。2001 年 8 月則是因為儀器故障，故只有水表

層 20 m 的數據，並不足以推斷其混合層的深度。

高屏海域表水鹽度之月別變化與表水溫度呈相反趨勢，各月別平

15 均表水鹽度介於 32.6~34.4 ‰間，其最大平均值出現在 2002 年 3 月 （34.4±0.1 ‰），最低則在 2001 年 6 月（32.6±1.1 ‰），相差 1.8‰， 以月別變化而言，2001 年 6 月及 8 月和 2002 年 7 月及 10 月的平均 表水鹽度介於 32.6~33.8 ‰之間，均較 2001 年 11 月和 2002 年 3 月低 （34.2~34.4 ‰）（表 1）。利用變方分析結果發現，表層測站間之鹽度 並無顯著差異，但月別間則有顯著差異（p<0.01），以鄧肯式多變距 檢定法檢測結果發現，在夏天（濕季）的月別間（包括 2001 年 6 月 與 8 月與 2002 年 7 月）無顯著差異，而乾季的月份（包括 2001 年 11 月和 2002 年 3 月及 10 月）彼此亦無顯著差異，但乾濕季之間則 有顯著的差異（表 2、圖 2）。在南北測線間或是距岸遠近間表水鹽度 並無顯著差異（表 2），但由表 1 結果仍可看出除 2001 年 11 月高雄 港測線和 2002 年 7 月高雄港和高屏溪測線外，其餘測線從沿岸到遠 岸均呈現遞增的趨勢（圖 2、表 1）。根據海水鹽度垂直剖面圖（圖 3） 結果顯示，2001 年各月份 B1 測站均出現較低的表水鹽度，C1 測站 則僅在 2001 年 8 月出現較低的表水鹽度，2002 年 7 月則僅在 A1、 B2 和 C1 測站出現較低的表水鹽度。

高屏海域之葉綠素 a 濃度由於測量儀器故障，故僅從東港水試所 蘇惠美博士取得前三季之數據，結果發現，相對較高葉綠素 a 濃度（1.9 ±2.0 µg /l）是出現在 2001 年 11 月，而在 2001 年 6 月時則為相對最 低（1.4±1.1 µg /l），這三個月有遞增的趨勢（表 1）。經變方分析結果 顯示並無顯著的月別及測站間差異（p<0.05）（表 2），但由 2001 年 6 月到 11 月的數據，可看出高雄港測（Ａ測線）線的葉綠素 a 濃度通 常以沿、近岸（A1、A2）測站較高；高屏溪測線（B 測線）則是在 近、遠岸（B2、B3）測站有較高濃度出現，尤其是在 2001 年 11 月

16 B2 測站之葉綠素 a 濃度更達到 6.3µg /l；枋山測線（C 測線）則是在 2001 年 6 月及 8 月時以 C3 測站出現較高濃度，在 11 月時才以沿、 遠岸（C1、C3）測站則有較高濃度（表 1）。

由本研究海域各月份各測站溫鹽曲線和南海水及黑潮水分析比 較結果（圖 4）顯示，在 2001 年 6 月各測站溫鹽曲線均偏向南海水 之水團特性，其中沿岸測站表層鹽度有大幅下降之趨勢。2001 年 8 月則是因為水文資料僅觀測到水表至 20 m 水深，缺乏深水層之溫鹽 資料，因此無法看出水文變化的趨勢，但仍可看出沿岸測站表層亦有 鹽度大幅下降之情況。2001 年 11 月則除高屏溪測線的 B1 和 B2 表層 溫鹽度曲線有明顯下降現象外，其餘各測站則水文趨勢均較偏向黑潮 水之水團特性。2002 年 3 月高屏溪測線則與 2001 年 11 月有相同的 情況，其餘各測站之水文趨勢則是偏向於黑潮水。在年度變化方面， 2002 年 7 月各測站之溫鹽曲線與 2001 年 6 月較為相似，溫鹽曲線均 是較偏向南海水之水團特性，且沿岸測站亦有較低鹽度的情況發生； 2002 年 10 月水文趨勢偏向黑潮水之水團特性，僅部份沿岸測站較偏 向南海水之水團特性。

海桶類種類組成及其時空分布

由 2001 年 6 月至 2002 年 11 月期間於高屏海域以 330 µm 網目浮 游動物網採得之 90 個樣品分析結果，共發現 3 科 11 屬 16 種海桶類， 以及 3 個僅能鑑定到屬的未知種。在所鑑定的 16 種當中，1 種屬於 燐海桶目，3 種屬於全肌目海桶，而半肌目紐海桶有 12 種（表 3）。 水深 100 公尺斜拖所採得的海桶種類數（14 種）較表層（12 種）為 多，其中 Helicosalpa pinnata、Traustedtia multitentas 和 Pyrosomella

17 verticillatum 僅出現在深層樣品中，Pegea confoederata 則僅出現在表 層樣品中（表 4、表 5）。

在距岸遠近方面，表層沿岸測站只發現有 7 種，近岸與遠岸均出 現 10 種，其中 Cycosalpa affinis（ 2002 年 7 月和 10 月）與 Ihlea punctata 只出現在沿岸測站，Pegea confoederata 僅出現在近岸測站，而 Salpa fusiformis（只有 2001 年 11 月和 2002 年 10 月沒出現）則出現在等深 線 200 m 以外的近、遠岸測站。在深層拖網方面，近岸發現有 13 種 而遠岸有 14 種（ 表 6），Helicosalpa pinnata 僅出現在遠岸測線深層的 樣品中。

各測線間所發現的種類數並無明顯差異（高雄港測站 14 種，高 屏溪和枋山測線 13 種），其中 Traustedtia multitentas 和 Pegea confoederata 只出現在高雄港測線，Helicosalpa pinnata 只出現在高屏 溪測線，Ihlea punctata 只在枋山測線出現（表 7）。當台灣西南海域 之水文趨勢各偏向南海水（4 月到 9 月）與黑潮（10 月到隔年 3 月） 水團特性時，海桶種類數均為 14 種，而 Helicosalpa pinnata 和 Ihlea punctata 僅出現在水團特性偏向南海水時，Traustedtia multitentas 和 Pegea confoederata 只出現在水團特性偏向黑潮時（表 8）。

海桶類豐度之時空分布

台灣西南海域海桶類年平均豐度為 690.6 ±1601.4 ind./100m3，最 高月平均豐度出現在 2002 年 3 月（ 2531.3 ±3040.9 ind./100m3），其次 為 2002 年 10 月（984.1 ±1374.3 ind./100m3），最低則出現在 2001 年 8 月與 2001 年 11 月（52.4 ±93.9 ind./100m3 和 49.5±60.0 ind./100m3）

18 （表 4、5；圖 5），月別的趨勢顯示海桶類在 2002 年 3 月時有著最高 的豐度，之後則開始遞減，但在 2002 年 10 月時豐度有稍微增加。在 不同年度相同月份的比較差異頗大，僅 2001 年 6 月和 2002 年 7 月 （262.5 ±332.2 ind./100m3 和 263.8 ±235 ind./100m3）的豐度十分相 似，但在 2001 年 8 月（52.4±93.9 ind./100m3）則明顯偏低；2001 年 11 月（49.5±60.0 ind./100m3）和 2002 年 10 月（984.1 ±1374.3 ind./100m3）之間的豐度差異亦達到近 20 倍。

整體而言，海桶類在大量繁生(大於 900 ind/100m3)時以表層海域 居多，如 2002 年 3 月及 10 月，但在豐度不高的月份則以深層測站較 多。在月別的變化上，表、深層最高平均豐度均出現在 2002 年 3 月 （4056.1 ±3723 ind./100m3 和 2084.5 ±2479.9 ind./100m3），表層最低 豐度出現在 2001 年 8 月（28.7 ±37.4 ind./100m3），深層在 2001 年 11 月（77.8 ±80.7 ind./100m3）。

如果以距岸遠近區分的話，沿岸表層測站平均豐度（187.1 ±284.2 ind./100m3 ）明顯小於近、遠岸表層測站（分別為 945.8 ±1627.5 ind./100m3 和 947.8 ±2599.3 ind./100m3）；在深層的近、遠測站比較 上，遠 岸（730 ±1589.2 ind./100m3）的豐度亦略高於近岸（583.7 ±780.6 ind./100m3）（表 5）。在月別的變化上，表層距岸遠近和深層近、遠岸 測站則均和全年豐度的變化有相同趨勢。

比較高雄港、高屏溪和枋山三條測線之海桶類平均豐度結果顯 示，有由北到南的遞增情況，其豐度依序為 420.1±668.0 ind./100m3、 974.2 ±2177.2 ind./100m3 和 2226.3 ±4617.7 ind./100m3（表 7）。各測 線之月別變化，高雄港測線最高平均豐度是出現在 2002 年 3 月

19 （1550.3 ±1115.9 ind./100m3），其次為 2002 年 10 月（423.8 ±191.6 ind./100m3），其他月別豐度則均在 200 ind./100m3 以下，其豐度變化 與全年豐度變化類似；高屏溪測線與枋山測線也有相同趨勢，其中高 屏溪測線最高豐度是出現在 2002 年 3 月（2496 ±2253 ind./100m3）， 其次為 2002 年 10 月（ 1066.9 ±516.8 ind./100m3），其他月別豐度則均 在 550 ind./100m3 以下；枋山測線最高豐度亦出現在 2002 年 3 月 （8610.2 ±8875.9 ind./100m3），其次為 2002 年 10 月（ 1323.1 ±2015.7 ind./100m3），其餘月別豐度則均小於 650 ind./100m3（表 7）。

當台灣西南海域水文特性偏向南海水或黑潮水時，海桶類之平均 豐度有相當大的差異，偏向南海水時海桶類之平均豐度為 192.9 ± 255.3 ind./100m3，在 2001 年 6 月與 2002 年 7 月有相近的平均豐度 （262.5 ±332.2 ind./100m3 與 263.8 ±235 ind./100m3），最低值則出現 在 2001 年 8 月（ 52.4 ±93.9 ind./100m3）；而偏向黑潮水時的平均總豐 度為 1188.3 ±2148.4 ind./100m3（表 8A、B），較偏向南海水時高出 6 倍之巨，其中最高與次高平均豐度各出現在 2002 年 3 月（2531.3 ± 3040.9 ind./100m3）和 2002 年 10 月（984.1 ±1374 ind./100m3），均較 偏向南海水時最高的平均豐度高出 4~9 倍，然而偏向黑潮水時之最低 值（ 2001 年 11 月，49.5 ±60 ind./100m3）卻低於偏向南海水時的最低 值（2001 年 8 月，52.4 ±93.9 ind./100m3）（表 8A、B）。

海桶類種歧異度之時空分布

高屏海域海桶類種歧異度並無明顯的月別變化，但在 2001 年與 2002 年間則有明顯不同（分別為 0.8 以下和 1.2 以上）（表 4、圖 5），

20 研究期間所觀測之平均種歧異度值為 0.9 ±0.6，最高依舊為 2002 年 3 月（1.4 ±0.6），最低則為較低豐度及種類數的 2001 年 8 月（0.4 ±0.5） （表 4、圖 5）。在全年表層平均種歧異度為 0.8 ±0.5，最高月平均值 出現在 2002 年 10 月（1.2 ±0.5），其次為 2002 年 3 月（1.0 ±0.6）， 最低則為 2001 年 11 月（0.5 ±0.8）；相對下，全年深層採樣有較表層 高的平均種歧異度（1.1 ±0.6），最高值出現在 2002 年 3 月（2.0 ±0.1）， 最低則在 2001 年 8 月（0.3 ±0.5）（表 5、圖 5）。整體而言，表層和 深層採樣之種歧異度月別變化上有相同趨勢，在前三個月的歧異度有 漸減趨勢，而在後三個月則有上升趨勢，即使在不同年份同月份上也 無相似的歧異度。在距岸遠近測站間，歧異度並無明顯差異，沿岸、 近岸和遠岸分別為 1.1 ±0.8、1.1 ±0.8 和 1.2 ±0.6（表 6）。在不同測 線上平均歧異度值的差異也並不明顯，最高為高屏溪測線（1.1 ± 0.4），其次為高雄港測線（1.0 ± 0.7），最低則為枋山測線（0.9 ± 0.6） （表 7）。此三條測線之月別變化均無顯著變化，但有類似全年歧異 度的變化趨勢（前三季較小，後三季較大）。當台灣西南海域水文趨 勢偏向南海水時，種歧異度平均值為 0.7 ±0.5（表 8），最高種歧異度 則出現在有較高的豐度與種類數（11 種）的 2002 年 7 月，而 2001 年 8 月則出現最低的種歧異度（0.4 ±0.5）；在偏向黑潮水時，種歧異 度平均值為 1.1 ±0.7，最高值出現在具有最高的豐度與種類數（12 種） 的 2002 年 3 月（1.4 ±0.4），其次則為 2002 年 10 月（1.3 ±0.4），最 低為 2001 年 11 月（0.7 ±0.7）。

海桶類優勢種之時空分布

本研究海域中所發現前 5 個優勢種海桶類，Doliolum

21 denticulatum、Thalia orientalis、Thalia democratica、Thalia rhomboides 和 Dolioletta gegenbauri 之豐度不論是深淺層、距岸遠近、不同測線 間和水團間，合計均佔海桶總豐度的 95%以上。此五個主要優勢種之 排名、平均豐度及相對豐度依序為 Doliolum denticulatum（432.2 ±1080 ind./100m3，62.58%）、Thalia orientalis（157.2 ±435.9 ind./100m3， 22.76%）、Thalia democratica（51.9 ±116.5 ind./100m3，7.51%）、Thalia rhomboides（16.5 ±53.5 ind./100m3，2.39%）和 Dolioletta gegenbauri （ 16.2 ± 57.6 ind./100m3 ， 2.35% ）；在所有月別中，Doliolum denticulatum 均為第一優勢種，但其他優勢種則因月別不同，優勢程 度上亦有所不同（表 4）。

在表、深層方面，全年表層優勢程度則和深層相似，依序為 Doliolum denticulatum、Thalia orientalis、Thalia democratica，僅有 Thalia rhomboides 和 Dolioletta Gegenbauri 在月別上有相互交替的情 況（表 5 ），在表層距岸遠近則有相似情況，均以 Doliolum denticulatum、Thalia orientalis、Thalia democratica（表 6）為第一至 第三優勢種，而 Dolioletta gegenbauri 和 Thalia rhomboides（僅在遠 岸時為 Salpa cylindrica 所取代）則有不同在優勢程度，深層採樣的 近、遠岸有相同優勢程度，在測線間亦發現相同的情形（表 7）。

在較偏向南海水或是黑潮水時期，前三強海桶類優勢種均為 Doliolum denticulatum、Thalia democratica、Thalia orientalis，僅 Dolioletta gegenbauri 和 Thalia rhomboides 在不同水團入侵時會有不 同的優勢情況（表 8）。

第一優勢種 Doliolum denticulatum 有很明顯的月別變化，其在

22 2002 年 3 月及 10 月分別出現為最高與次高豐度，最低豐度則出現在 2001 年 11 月。Doliolum denticulatum 在各月間均有著最高的相對豐 度，除在 2002 年 3 月時相對豐度（59.02%）較低外，其餘各月別相 對豐度均超過 60%（表 4、圖 6）。在不同年度之比較上，2001 年 6 月和 7 月的豐度差異並不大。本種僅在大量繁生的月份（2002 年 3 月及 10 月），其在表層海域的豐度明顯高於深層海域，然而在其他月 份的採樣則以深層採樣之豐度居多；此種以遠岸測站有較高的豐度， 且近、遠岸測站之豐度較沿岸測站高出 5 倍以上。在測線方面，其豐 度超過 3600 ind./100m3 的測站多出現在高屏溪與枋山測線（最大值為 7749 ind./100m3），高雄港測線最高豐度僅在 2002 年 3 月時出現有超 過 1000 ind./100m3 的現象（表 7、圖 6）。當水文偏向黑潮水時，Doliolum denticulatum 有較高豐度，並較偏向南海水時之豐度高出四倍以上。

第二優勢種 Thalia orientalis 除了在 2002 年 3 月和 2002 年 10 月 之豐度較高（超過 250 ind./100m3）外，其他月別豐度均普遍較低， 其中以 2002 年 3 月時豐度為最高，最低值則出現在 2002 年 7 月（ 表 4、圖 7）。在 2001 年 6 月、2002 年 3 月和 2002 年 10 月有較高的相 對豐度（均在 20%以上），其餘月別則在 10%以下。在不同年度間豐 度的變化上也有很大的差異。本種在表層海域的豐度與深層相當，且 不論表、深層海域，均有隨離岸距離增加而有豐度增加的情況，其遠 近岸測站之豐度較沿岸多出 4~5 倍。在測線方面主要以高屏溪（856 ind./100m3）與枋山測線（最大值為 2149 ind./100m3）（表 7、圖 7） 豐度較高，高雄港測線在採樣期間豐度均不足 260 ind./100m3。在台 灣西南海域水文趨勢偏向黑潮水時，海桶類豐度有明顯較南海水期高 的現象（高 30 倍以上）。

23 第三優勢種 Thalia democratica 亦在 2002 年 3 月和 2002 年 10 月 出現較高的豐度（以 2002 年 3 月最高），最低豐度則出現在 2001 年 8 月。相對豐度則以 2002 年各月別較高（6~10%）（表 4、圖 8）。表 層海域 Thalia democratica 的豐度一般較深層海域低，且主要分布在 近、遠岸測站，在深層海域亦在近、遠岸測站數量較多，且不論表層 或深層海域，均在高屏溪和枋山測線有較高豐度，並以枋山測線的豐 度最高。在不同水文趨勢偏向時本種會隨著水文趨勢在偏向黑潮水時 而有較高豐度，且其在深層海域有較表層海域高 2 倍的豐度。

第四種優勢種 Thalia rhomboides，在 2002 年 3 月與 2002 年 10 月時出現較高豐度，其中以 2002 年 3 月豐度最高，最低豐度則出現 在 2001 年 8 月（圖 9）。此種之相對豐度普遍不高，僅在 2001 年 11 月時較高，但也僅 3.68%（表 4）。Thalia rhomboides 在深層海域一般 有著較表層高的豐度，並以高雄港和枋山測線的遠岸測站居多，若單 以表層來看，則無明顯的近遠岸與測線間的差異（圖 9）。當台灣西 南海域水文偏向黑潮水時 Thalia rhomboides 有較高豐度，且為偏向南 海水時的 6 倍。

第五種優勢種 Dolioletta gegenbaurifu 的豐度與其他優勢種在月 別的變化有明顯不同，僅在 2002 年 3 月出現最高豐度，最低豐度則 出現在 2001 年 8 月（圖 10）。其與第一優勢種的 Doliolum denticulatum 均為全肌目海桶，但兩者豐度相差有 25 倍；以相對豐度來說，其在 各月份所佔百分比均在 6%以下，2001 年 6 月與 2002 年 10 月的相對 豐度甚至在 1%以下（表 4）。本種主要出現在表層海域，且不論表、 深層均以遠、近岸測岸有較高之豐度；若以測線來看，則均以高雄港、 高屏溪和枋山測線的順序而有遞增趨勢。當水文趨勢偏向黑潮水時

24 Dolioletta gegenbauri 有較偏向南海水時高出 7 倍的豐度。

海桶類有性世代百分比在月別上的變化

Doliolum denticulatum 的世代比例，不論是在年間、月別、表深 層、距岸遠近或北中南三測線均是以有性世代（包括有性個體與育體） 居多，並佔該種類數量的 99.4%，而無性世代僅佔不到 1%（表 9、 圖 11）。在年度變化上，2001 年 6 月（98%）的世代百分比略較 2002 年 7 月為低（100%），但在 2001 年 11 月（100%）的世代百分比則略 較 2002 年 10 月（99%）高（表 9、圖 11）。在表、深層方面，均以 表層有較高的有性世代百分比，範圍在 99%到 100%間，故而在測線 間與距岸遠近間並無明顯差異。在深層方面，有性世代百分比則是以 枋山測線最低（98%），無性個體大多分布於遠岸測站，雖然近、遠 岸測站世代比均為 99%，但是沿岸測站的無性個體僅出現在 2002 年 7 月和 10 月。在比較不同水文趨勢及交替時，無性個體大多出現在 水文趨勢偏向黑潮水時。

Thalia orientalis 的有性世代個體數（佔 97%）遠多於無性世代個 體（3%），其中在 2001 年 8 月、11 月和 2002 年 7 月只有有性個體出 現，其餘各採樣期間有性世代個體數也佔 81%以上（表 10、圖 12）。 在年度變化上，2001 年 6 月（81%）有較 2002 年 7 月（100%）低的 世代百分比，但 2001 年 8 月和 2002 年 10 月則有相似的世代分布情 況（有性世代均佔絕大比例）。在表、深層差異上，深層有性世代比 值較表層高（分別為 98%及 96%），其中 2001 年 6 月 A3 表層和 B2 深層測站與 2002 年 3 月 A3 和 B3 表層測站未見有性個體，且出現的 豐度相當低（表 10、圖 12）。以深層海域來說，則是遠岸有較高的有

25 性世代百分比，在測線上則是以枋山測站為最高（100%），沒有採集 到無性個體。以表層海域而言，有性世代百分比會隨測線由北至南而 升高，在距岸遠近上則是以沿岸有最高的有性世代百分比出現 （100%）。有性世代的比值在不同水團時期差異並不明顯。

Thalia democratica 的世代分布亦以有性世代為多（佔 61%），較 高的有性世代百分比主要出現在 2001 年 11 月和 2002 年 3 月及 10 月 （57~64%），其餘採樣月份則低於 50%（9~45%），最低出現在 2001 年 7 月（9%）（表 11、圖 13），在不同年度間，有性世代比值隨月別 變化而略有不同，2001 年 6 月及 8 月均是以無性世代較多，而 2002 年 7 月雖仍以無性世代居多，但在 10 月則以有性世代較多。整體而 言，2002 年有較高的有性世代百分比出現。在深層海域（68%）有較 表層海域（50%）為高的有性世代百分比，且在近、遠岸均以有性個 體為多（74%和 62%）（表 11、圖 13），並以近岸有較高的有性世代 百分比，在北中南三測線方面也均以有性個體為多，最高出現在高屏 溪測線（77%），最低為高雄港測線（55%）。在 2001 年 11 月是唯一 以無性個體為多，2002 年 3 月和 10 月均以有性個體居多，南海水團 入侵時（2001 年 6 月 8 月及 2002 年 7 月）則均是以無性個體為多。 表層海域距岸遠近方面是以近岸有著最高的有性世代百分比 （64%），在遠岸測線則出現相當低的有性世代百分比（11%）。在測 線方面，高雄港和高屏溪測線間有相似的有性世代百分比（63%和 62%）（表 11、圖 13），並較枋山測線（30%）高出許多。當水文趨勢 偏向黑潮時均以有性世代個體為多，偏向南海水特性則是以無性個體 為多。

Thalia rhomboides 為五種優勢種中唯一以無性個體較多（佔該種

26 豐度的 60%）的種類，在月別分布上則呈現有性無性世代交替之情 況，2001 年 8 月和 2002 年 3 月及 7 月是以無性個體為多，2001 年 6 月 11 月和 2002 年 10 月則為有性世代較多（表 12、圖 14），從圖 14 顯示，2001 年 6 月（ 100%）有性世代比較 2002 年 7 月（ 62%）為 高 ， 而 2001 年 8 月（0%）因無有性個體出現，其有性世代百分比遠較 2002 年 10 月（ 59%）低。在表、深層方面，有性世代百分比均未過半（35% 和 42%），表層海域中 Thalia rhomboides 僅在枋山測線以有性世代為 多（ 52%），最低世代比則出現在高屏溪測線（27%），在距岸遠近上， 遠岸有最低有性世代百分比（23%），沿、近岸有著相似的有性世代 百分比（42%和 40%），其在三條測線之深層海域均無明顯的差異 （40~44%），在近、遠岸上均以無性個體為多，以遠岸測站有較低的 有性世代比（38%）。當水文趨勢偏向黑潮水時會出現較低比值的有 性世代比。

Dolioletta gegenbauri 於採樣期間主要均是以有性世代為主（佔 96%），在各採樣期間有性世代比均超過 93%，僅在 2002 年 3 月有出 現無性個體（佔不到 5%），在表、深層分布上均以有性世代為多（93% 和 100%）（表 13、圖 15），無性個體則僅出現在表層海域中的枋山測 線 C2 測站。無性個體僅出現在水文趨勢偏向黑潮水時，但卻也只出 現在 2002 年 3 月。由此可知，表深層、距岸遠近、北中南測線和不 同水團入侵時 Dolioletta gegenbauri 均是以有性個體為多，無性個體 僅出在 2002 年 3 月表層海域枋山測線的近岸測站。

海桶類豐度與環境因子相關性

以複迴歸分析海桶類和環境因子相關性發現，海桶族群豐度和海

27 域表水溫度有著非常顯著負相關（p < 0.01），和鹽度和葉綠素 a 濃度 則呈顯著正相關（p < 0.05）（表 14）。從主要優勢種不同世代和水文 的複迴歸分析顯示，Doliolum denticulatum 的有性個體(gonozooid)對 溫度呈顯著負相關（p < 0.01），對鹽度為顯著正相關（p < 0.05），對 葉綠素 a 濃度有非常顯著正相關（p < 0.01），其無性個體(oozooid)僅 與葉綠素 a 濃度有顯著正相關（p < 0.05），其育體(phorozooid)則是對 溫度有顯著負相關（p < 0.05），對鹽度有顯著正相關（p < 0.05），對 葉綠素 a 濃度有非常顯著正相關（p < 0.01）。Thalia orientalis 的有性 個體對溫度有非常顯著負相關（p < 0.01），對鹽度呈正相關（p < 0.05），對葉綠素 a 濃度有非常顯著正相關（p < 0.01），其無性個體則 與水文均無相關。Thalia democratica 和 Thalia rhomboides 則不論有 性、無性個體均與葉綠素 a 濃度有非常顯著負相關（p < 0.01），且此 兩種海桶類的有性世代和鹽度均呈正相關（p < 0.05），僅在對溫度上 只有 Thalia rhomboides 的有性個體是呈顯著非常負相關（p < 0.01）。 Dolioletta gegenbauri 的有性個體與 Doliolum denticulatum 的有性個體 與水文有一致相關性，溫度有顯著負相關（p < 0.05），鹽度有顯著正 相關（p < 0.05），對葉綠素 a 濃度有非常顯著正相關（p < 0.01），其 無性個體則與水文均無相關，育體則僅與溫度呈顯著負相關（p < 0.05）。

海桶類的群聚分析

由主成份分析結果（圖 16）顯示，高屏海域海桶類種類組成及 數量在 2001 年各月各測站間的變異程度相對較 2002 年較小。2001 年 8 月及 11 月時各測站間之分散範圍最小，顯現這兩者之種類組成

28 及數量上差異很低； 2002 年 3 月及 7 月各測站的分散程度最廣，幾 乎涵蓋其他五季，2002 年 7 月各測點之分散範圍與 2002 年 3 月及 10 月則有較明顯區隔，2002 年 3 月及 10 月之間僅有小部份重疊。在年 度變化上，2001 年 6 月與 2002 年 7 月有明顯區隔，測點分散程度上 也有差異，而 2001 年 11 月與 2002 年 10 月則僅有小部份重疊，顯示 期間之群聚組成數量有一定程度的差異性。依據圖 17 之群聚分析結 果顯示，高屏海域海桶類主要可分為兩大群聚（圖 18；第一種群為， Cyclosalpa affinis、Cyclosalpa pinnata、Dolioletta gegenbauri、Doliolina mulleri、Helicosalpa komii、Ihlea punctata、Pegea confoederata、 Pyrosoma verticillata、Salpa cylindrica、Salpa fuisformis、Thalia cicar 和 Traustedtia multiculatum 共 12 種，此種群主要是在 2002 年 3 月出 現高豐度，並以近、遠岸測線數量較多，沿岸測站數量明顯偏低，表 層數量一般亦高於深層，在測線方面豐度亦有從北到南測線遞增之現 象，但在 2001 年 8 月及 11 月則幾乎沒出現（圖 18）。第二種群為 Doliolum Denticulatum、Thalia democratica、Thalia orientalis 和 Thalia rhomboides 共 4 種，相較於第一種群之最大差異，除第二種群豐度（2.6 ind./100m3）為第一種群（156.8 ind./100m3）的 60 倍外，第二種群豐 度在月別變化更上出現兩次較高豐度的情況（分別於 2002 年 3 月及 10 月），而第一種群僅出現的一次高豐度量（2002 年 3 月）；優勢程 度上，第一種群是以 Dolioletta gegenbauri 為最優勢種，第二種群則 是以 Doliolum Denticulatum 為最優勢種。且在表深層分布上第一種群 是以深層豐度（166.6 ind./100m3）較高，第二種群則是以表層豐度（2.9 ind./100m3）較高（圖 18、19）。

29 討論

高屏海域之水文環境因子

台灣西南海域主要是受到季風與氣候（降雨量）的改變以及不同 水團的入侵，而影響該海域的水文環境變化。台灣地區屬於東亞季風 系統，大體而言，夏天盛行西南季風，冬季則吹東北風；以月別來看， 自 10 月至 3 月為東北季風最盛時期，至 4、5 月則為春季即將轉型為 夏季季風時期，6~8 月為夏季西南季風盛行期，至秋季的 9~10 月則 又逐漸轉為東北季風（詹，2002）。台灣西南地區之氣候依各月降雨 量不同（附錄 3），可分為乾、濕兩季；乾季是從每年 10 月至隔年 4 月，每月平均降雨量經常低於 50 mm，濕季則為每年 5 月到 9 月，每 月平均降雨量大多超過 100 mm。綜合來說，夏季時，西南季風逐漸 增強且經常帶來豐沛的雨量，亦帶動鹽度較低的南海表層水進入台灣 西南海域。冬季則為乾季雨量較少，南海水衰弱，黑潮水開始入侵台 灣西南海域，但為強勁的東北季風所阻，停滯於雲彰隆起以南之澎湖 水道中（詹，2002）。由於台灣西南海域隨著季節交替而受到來自菲 律賓東方北赤道洋流溫暖高鹽的黑潮支流與來自南中國海的高溫低 鹽的南海暖流之影響，因此無論夏季或冬季表水溫均可達 25℃以上 （Shaw, 1992; 吳，1996），再加上夏季出現較高的降雨量，而使得該 海域鹽度經常較低的情況發生（詹，1995；張，2000）。由 2001 年 6 月到 2002 年 10 月高屏海域之表層鹽度測量結果可看出於 2001 年 6 月和 2002 年 7 月的確有較低鹽度（32.6‰~32.8‰），而 2001 年各季 鹽度均較 2002 年為低（表 1），其主因為 2001 年濕季之降雨量高出 2002 年許多（附錄 3），且採樣期間的最低鹽度均出現在 2001 年高屏 溪河口沿岸的 B1 測站（29.8‰）。高屏溪測線各測站間為鹽度變化最

30 大的測線，主要原因為高屏測線除 B1 測站受高屏溪出海口淡水影響 外，B2 測站度因為相當靠近小琉球，因此也受可能陸源淡水注入的 影響而出現較低鹽。在距岸遠近測站上，則仍可看出濕季時沿岸測站 明顯受到陸源淡水注入的影響（圖 2、表 1）。

在本研究期間，由於海研三號研究船的葉綠素 a 螢光值探測儀故 障，因而借用水產試驗所蘇惠美博士於同海域同時間、同測站以人工 測量之數據結果，但僅有前三季與 2002 年 7 月時五個測站（A1、B1、 B2、B3 和 C1）之數據。在葉綠素 a 濃度的月別變化上，所得前三季 平均濃度均超過 1.4μg/l（表 1、圖 2），與 2002 年 7 月時有相當大差 異（最高僅 0.2μg/l，平均 0.1μg/l）。由前三季的數據中得知高屏溪 測線有著最高濃度（1.6μg/l），因此雖然 2002 年 7 月僅有五個測站， 所測得之葉綠素 a 濃度應不致有低估之可能，且此結果與郭（2002） 利用 1999 年代 OrbVeiw-2 衛星 SeaWiFS 海洋水色影像資料對台灣海 峽葉綠素 a 濃度分布所作全範圍觀測之結果相符，其發現台灣海峽東 南部之澎湖水道屬於低濃度區（全年平均小於 0.2μg/l）。黃（2002） 於 1999 年 9 月至 2001 年 6 月在台灣西南海域之研究中亦指出，除 2001 年 3 月時該海域葉綠素 a 濃度下降至 0.6μg/l 外，其餘三季均大 於 1.0μg/l；張（1999）於 1997 年 3~12 月在台南沿海四季採得的葉 綠素 a 濃度亦均小於 0.6μg/l；因此推斷本研究前三季所測得之葉綠 素 a 濃度之所以高於一般數值，有可能是水層受到擾動而使得葉綠素 a 有增加的現象。Shiah et al.（2000）在台灣海峽東部海域的研究亦 發現於 1996 年 7 月賀伯颱風經過後會造成海洋水體明顯的擾動並將 深層富營養鹽水帶至上層海域，致使颱風經過後海水表層的葉綠素 a 濃度、氮鹽（nitrate）和有機氮顆粒濃度（particulate organic nitrogen

31 concertration）有明顯增加趨勢。由中央氣象局資料亦指出每年至少 有 24 個颱風經過西北太平洋和南中國海，增加海水表層擾動的可能 性。由本研究的溫鹽圖中亦可看出前三季有較佳的混合狀況（混合層 40~80m 深），除 2002 年 3 月時有最複雜的水團交會狀況外，後兩季 則有明顯層化現象，因此推測後三季的葉綠素 a 濃度在春季時有下降 趨勢，而高雄港和高屏溪測線在夏季出現較 2001 年 8 月 11 月低的濃 度，並與枋山測線情況相反，推測應是高雄港與高屏測站在 2001 年 6 月可能受到較嚴重陸源水注入的影響，導致濁度較高及葉綠素 a 濃 度較低。

高屏海域之海桶類種類組成

本研究於 2001 年 6 月至 2002 年 11 月於台灣西南沿海共發現 16 種海桶類（表 3、附錄 5），包括 He et al.（1988）於中國浙江沿岸湧 升流區所發現的 Thalia democratica, Doliolum denticulatum 和 Dolioletta gegenbauri 三種海桶，相較於 Yamaji（1959）和 Tsuda and

Nemoto（1992）於黑潮水域中所發現的 Cyclosalpa bakeri , Cyclosalpa pinnata, Dolioletta gegenbauri, Doliolum nationalis, Doliolum denticulatum, Ihlea zonaria, Pegea confoederata, Ritteriella retract , Salpa fusiformis, Thalia democratica, Thetys vagin and Traustedtia multitenticulata 等 12 種海桶，以及張（1999）於 1997 年 8 月（南海 水期）在台灣台南沿海採得 Brooksia rostrata, Dolioletta gegenbauri, Doliolina mulleri, Doliolum denticulatum, Cyclosalpa pinnata, Salpa cylindrical, Thalia cicar, Thalia democratica, Thalia rhomboids, Thalia orientalis and Traustedtia multitenticulata 等 11 種海桶，本研究亦另發 現半肌目海桶 Cyclosalpa affinis、Ihlea punctata 和 Helicosalpa kamaii

32 與燐海桶 Pyrosomella verticillatata 等 4 個種類（表 4、附錄 5）。

根據 Neumann（1913）、Tokioka（1960）和 Berrill（1950）對全

肌目海桶 Doliolina mulleri, Dolioletta gegenbauri 和 Doliolum denticulatum（本研究有出現的種類）的描述，以及 Van der Spoel and

Heyrnan（1983）和 Berner（1967）對半肌目海桶與燐海桶目的整理，

可將海桶依其地理分布簡單區分為廣泛分布於大西洋、太平洋和印度

洋等三大洋之廣布種與其分布僅限於一或二個大洋的非廣布種：

廣布種：半肌目的 Cyclosalpa affinis, Ihlea punctata, Pegea

confoederata, Salpa cylindrica, Salpa fusiformis, Thalia democratica, Thalia orientalis, Traustedtia multitentas;

全肌目的 Doliolina mulleri, Dolioletta gegenbauri,

Doliolum denticulatum.

非廣布種：半肌目的 Cyclosalpa pinnata, Helicosalpa kamaii,

Thalia cicar, Thalia rhomboides;

燐海桶目的 Pyrosomella verticillatum

根據本研究顯示，台灣西南海域海桶之種類絕大多數為廣布種，佔採

樣期間總豐度的 95.78%（表 4）。此外依據 Van der Spoel and Heyrnan

（1983）的文獻回顧，半肌目海桶 Ihlea punctata, Pegea confoederata,

Salpafusiformis, Thalia orientalis 等 4 種的分布範圍，北以 10℃等溫線

為界，南以 15℃等溫線為界；Traustedtia multitentas 的分布範圍則以

33 20℃等溫線為界，全肌目海桶 Doliolina mulleri 和 Doliolum denticulatum 的地理分布均以 15℃等溫線為其分布界限，Dolioletta

Gegenbauri 則屬於耐寒性種類。在 Berrill （1950）的研究中亦指出，

Dolioletta gegenbauri 為冷水域種，雖然其也存在溫熱帶海域中；Diebel

（1998）則更進一步指出當水溫大於 22℃時 Dolioletta gegenbauri 則

無繁生現象，而本研究期間高屏海域平均表水溫均在 24.7℃以上，均

高於其繁生的限制溫度（22℃），此可解釋為何 Dolioletta gegenbauri

在本研究海域僅佔海桶類總平均豐度的 2.35%。根據 Van der Spoel and

Heyrnan（1983）的研究敘述，半肌目的 Cyclosalpa pinnata 主要分布

於大西洋非熱帶氣候（anti-tropical）之海域，Helicosalpa kamaii 和

Thalia rhomboides 則分布於西印度太平洋熱帶海域，Thalia cicar 分布

於熱帶印度太平洋，燐海桶目的 Pyrosomella verticillatum 分布於印度

太平洋，此五種海桶類在本研究的相對豐度合計不足 5%（表 4）。

海桶類豐度的時空變化

海桶類豐度有明顯的月別變化，以 2002 年 3 月時出現最高豐度，

在 2002 年 10 月亦出現另一豐度高峰；在不同年度間也有明顯的差

異，而 2002 年各季的平均豐度均超出 2001 年許多（表 4、圖 5），而

本研究中的最優勢種，Doliolum denticulatum（佔總豐度 62.2%），也

34 有著一致性變化；Russell and Colman（1935）於大堡礁的研究結果亦

發現，Doliolum denticulatum 分別在 12 月與 3 到 4 月間有兩期的生殖

高峰。張（1999）在小琉球群島附近的採樣分析結果亦發現，海桶類

在十月時有著最高的豐度出現，並認為秋季較適合海桶類生殖，但由

本研究的結果推斷認為，在春季可能更適合全肌目和半肌目海桶生

殖。雖然 Menard et al.（1994）在地中海的研究指出 Thalia demcratica

和 Salpa fusiformis 等半肌目海桶於 4 月到 6 月時有較高的豐度出現，

但是 Menard et al.（1997）在地中海的研究卻指出，全肌目海桶類在

七月到十二月期間豐度有隨著溫度的降低而遞增的現象，此與本研究

海域海桶類豐度變化一樣，是伴隨溫度的下降而增加。

海桶類在表、深層的分布則依其繁生現象的有無決定，此可從圖

5 看出台灣西南海域海桶類僅在出現大量繁生時，表層海桶類豐度才

會高於深層海域，而平常時期海桶多以深層海域為多；關於此現象，

Wiebe et al.（1979）提出一個假說，他們認為海桶可能會為保存能量

與降低代謝速率而停留在較深較冷的水層中；Ohman et al.（1983）

亦認為海桶類較常停留在較深的海域可能是因為躲避掠食者的攻擊

（深層海域葉綠素 a 濃度較低，浮游生物較少，所以掠食者相對較

少）。在北、中、南三條測線間則以枋山測線有較高的海桶類豐度（表

35 7），雖然其測站間不論溫度、鹽度或葉綠素 a 濃度均無明顯差異（表

2），但有可能是因位處枋山外海較無人類活動帶來的污染，以至出現

有較高豐度。距岸遠近方面，表層近、遠岸無明顯差異，在深層海域

則以遠岸豐度較高（表 6），而其中以 2001 年 11 月和 2002 年 3 月（均

為黑潮水旺盛期）的情況較為明顯，因此推測此情況可能是因為黑潮

水入侵帶來的影響；黑潮水為貧營養鹽之水團，如何能帶來較大量海

桶族群？Le Fevre et al.（1998）的研究中指出，相較於燐蝦和橈足類

所需的攝食濃度臨界值（resource thresholds，125μgC /l 和 105μgC

/l），海桶僅需 3.5-30.0μgC /l 之攝食量，即可維持族群之生存，因此

當食物來源較缺乏時，海桶類相對有較佳的耐受力。然而本研究海

域，主要受到黑潮水與南海水之影響，在比較兩水團間之海桶類平均

豐度（表 8）後發現，黑潮水旺盛期雖然有出現最高的平均豐度（2002

年 3 月），但亦出現最低豐度（2001 年 11 月），且在種歧異度上，雖

然南海水入侵期之平均種歧異度為 0.7 ±0.5，較於黑潮水期（1.1 ±0.7）

降低約 30%（表 8），但在南海水期中亦出現了本研究中第二高的種

歧異度值，因此南海水與黑潮水與海桶類之間的關係還尚待更進一步

的研究。

海桶類與水文環境和生物間的相關性

36 由海桶類對水文因子複迴歸分析與相關性分析結果發現，海桶類

對溫度有非常顯著負相關（p < 0.01），對葉綠素 a 濃度則呈現顯著正

相關（p < 0.05）；由圖 2、5 亦可知，當水溫下降，葉綠素 a 濃度上

升時，海桶類的豐度便會有增加的趨勢；然而，在對葉綠素 a 濃度的

相關性分析中，本研究因只有前三季完整的葉綠素 a 濃度資料，因此

在海桶類與葉綠素 a 濃度的相關性分析仍有不足之處。Perissinotto and Pakhomov（1997）在南極海的研究指出，當出現過高葉綠素 a 濃

度時，Salpa thompsoni 會因無法調節本身之過濾速率（filtration rate）

而成為一生存壓力，因此較低葉綠素 a 濃度的海域經常會有較高的海

桶類豐度；不過，Pakhomov and Froneman（2002）在相同海域的研

究卻認為 Salpa thompsoni 會隨著葉綠素 a 濃度（0.2~1.2μg/l）的增

加而增加其消化速率似有相反論點；是以其間的關係仍待釐清。由本

研究於 2002 年 7 月所測得葉綠素 a 濃度（最高僅 0.2μg/l，平均 0.1

μg/l）與 附 錄 4 之台灣週邊海域葉綠素濃 a 度圖（海科中心衛星遙測

資料庫，2002）顯示，高屏海域於 2002 年 3 月至 10 月期間其葉綠素 a 濃度是呈下降之趨向，與海桶族群豐度呈相反的變化，其結果似乎

較偏向 Perissinotto and Pakhomov（1997）的結果與論述

至於海桶類與橈足類之相關性分析結果則如附錄 6 中所示，僅有

37 Thalia orientalis 之有性個體（blastozooid）與橈足類族群豐度之相關

係數高於 0.3（r = 0.322），其他不同種類及世代的海桶類之相關性則

相當低。根據 Perissinotto and Pakhomov（1997）於南極海之研究指

出，橈足類（Rhincalanus gigas）有時會暫時鑽進海桶類（Salpa thompsoni）體腔中奪取海桶膠質網上濾過的葉綠素 a 作為高濃度之

食物來源，然而這樣的情況僅發生在體型相對於橈足類較大的 Salpa thompsoni（約 3 公分），相較於本研究中體型較小的 Thalia orientalis

之有性世代（小於 1 公分）在體型上有相當大的差異，且於本研究鑑

種過程中並未見到有橈足類存在於 Thalia orientalis 之有性世代體

內，因此認為橈足類與 Thalia orientalis 的相關係可能是因為對水文

環境有相似的偏好所造成相似的豐度變化。另外，Heron（1973）從

野外和實驗室觀察結果發現，橈足類對海桶亦有捕食行為，當橈足類

（ angusta）體型小於海桶類 Thalia demcrocatica 的幼生時

會寄生在其體內，當此種橈足類成長為體型較大的成熟雌體時則會成

為海桶類的掠食者之一。

海桶類世代比之變化

高屏海域全肌目海桶類，Dolioletta gegenbauri 和 Doliolum denticulatum，均以有性世代為多，並佔全肌目海桶總豐度的 99%（表

38 9、13 和圖 11、15），此結果則與 Deibel（1985）對 Dolioletta gegenbauri

的研究結果（正常情況下，有性個體:無性個體=1000:1）十分相似。

半肌目海桶類也以有性世代居多，但僅佔半肌目海桶豐度的 85%；例

如，Thalia orientalis 與 Thalia democratica 的有性世代百分比各為 97%

與 61%（表 10、11 和圖 12、13），Thalia democratica 有性世代在表

層海域所佔比例以枋山測線最低（30%），高雄港和高屏溪測線則各

為 62%和 63%；以距岸遠近而言，則以遠岸測站最低（11%）。在深

層海域，北中南測線和近、遠岸測站均以有性世代為多（大於 55%）

而 Thalia rhomboides 則是唯一以無性世代為多的海桶種類，有性世代

比僅為 40%，且不論在表、深層、不同測線與距岸遠近均以無性世代

為多（表 12、圖 14）。根據 Heron and Benham（1985）在 Australia

的冬季採樣結果的並未發現 Thalia democratica 無性個體的幼生和有

性個體，其推測可能是因為不合適的環境所造成，因此認為唯一以無

性世代為多的 Thalia rhomboides 可能較不適應高屏海域的水文環

境。此外，根據 Chiba et al.（1999）於南極 Adelie 島鄰近海域觀察

Salpa thompsoni 的研究所提出的假說，當某海桶類於該海域中僅觀察

到有性世代，但卻無無性世代出現時，此海桶族群有可能是由外界傳

入（transported），而非該海域中海桶經由無性生殖繁生而成，因為海

桶的生活史是規律的以有性無性生殖交替，因此若可自行於自然環境

39 中繁衍，應該也會發現無性個體才是；然而根據本研究所採集分析結

果推斷，全肌目海桶 Dolioletta gegenbauri 和 Doliolum denticulatum 有

著優勢的有性世代比（有性個體:無性個體約等於 1000:1）（表 9、13），

因此認為全肌目海桶類可於高屏海域中自行繁殖；而 Dolioletta gegenbauri 在數量上遠小於 Doliolum denticulatum 則可能是因為高屏

海域水溫限制（超過 22℃）的關係，而半肌目海桶除 Thalia rhomboides

和 Thalia democratica（其有性、無性世代優勢隨不同測線與距岸遠近

改變）外，其餘海桶種類可能均為不同水團傳入，且較無法適應台灣

西南海域的海域環境，以致無法在野外自行繁生。

40 結論

1. 在 2001 年 6 月至 2002 年 10 月期間於高屏海域進行採樣分析結

果，共發現海桶類 3 科 11 屬 16 種，平均豐度為 690.6 ±1601.4

ind./100m3。

2. 高屏海域海桶類之主要優勢種依序為 Doliolum denticulatum

（62.6%）、Thalia orientalis（22.8%）、Thalia democratica（7.5%）、

Thalia rhomboides（2.4%）和 Dolioletta gegenbauri（2.3%），合佔

總豐度之 97.6%。

3. 海桶類有明顯的月別變化，以春季（2002 年 3 月）豐度最高，第

二高豐度出現在秋季（2002 年 10 月），冬季（2001 年 11 月）豐

度最低。

4. 五個主要優勢種海桶類中，全肌目海桶均以表層海域居多，半肌

目海桶則以深層海域為多，在測線方面，五個優勢種則均在高屏

溪和枋山測線有較高的豐度，在距岸遠近上，則僅有 Dolioletta

gegenbauri 則是以近岸豐度最高，其餘四種優勢種均是以近、遠岸

有較高豐度。

5. 於本研究海域海桶類（以優勢種代表）均是以有性世代居多，僅

有 Thalia rhomboides 是以無性世代較多（無性個體佔 59.9%），其

僅在枋山測站的表層海域是以有性世代為多，其餘測線均以無性

41 世代為多，在距岸遠近上，無論表深層均以遠岸測站的有性世代

比最低（小於 40%）。

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52 表1、2001年6月到2002年10月期間於高屏海域各測站表水層(0~5m)之溫度(Temperature)、鹽度(Salinity)和葉綠 素ａ (Chl. a )之濃度。

Temperature (℃) A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Mean ± SD 2001 Jun. 29.4 29.3 29.8 28.9 29.4 30.2 29.2 28.7 29.0 29.3 ± 0.5 2001 Aug. 29.6 29.5 29.6 29.3 29.5 29.6 29.4 29.5 29.4 29.5 ± 0.1 2001 Nov. 26.2 26.0 25.7 26.0 26.1 26.1 25.8 26.3 26.1 26.0 ± 0.2 2002 Mar. 24.4 24.4 24.8 24.6 24.2 25.0 25.0 24.6 25.1 24.7 ± 0.3 2002 Jul. 28.5 29.3 29.3 29.4 29.2 28.9 29.2 29.3 29.1 29.1 ± 0.3 2002 Oct. 27.7 27.8 27.9 28.0 28.2 28.2 28.7 28.2 28.1 28.1 ± 0.3

Salinity (‰) A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Mean ± SD 2001 Jun. 32.7 32.9 33.3 29.8 32.9 33.2 32.7 32.6 33.1 32.6 ± 1.1 2001 Aug. 32.5 32.7 33.5 30.9 32.9 33.1 32.2 33.0 33.1 32.7 ± 0.8 2001 Nov. 34.5 34.5 34.2 33.4 34.1 34.4 33.9 34.3 34.5 34.2 ± 0.4 2002 Mar. 34.3 34.3 34.5 34.3 34.4 34.4 34.3 34.4 34.4 34.4 ± 0.1 2002 Jul. 31.5 33.8 33.5 33.9 31.8 31.9 31.4 33.5 33.5 32.8 ± 1.1 2002 Oct. 33.8 33.7 34.0 33.6 33.7 33.9 33.7 33.7 33.9 33.8 ± 0.1

Chl. a (μg/l) A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Mean ± SD 2001 Jun. 0.7 1.1 0.2 0.4 0.5 0.6 2.9 1.3 4.7 1.4 ± 1.5 2001 Aug. 2.8 2.1 0.5 2.2 3.3 1.4 0.3 0.8 0.9 1.6 ± 1.1 2001 Nov. 0.8 2.4 0.8 0.8 6.3 3.6 1.3 0.8 0.1 1.9 ± 2.0 2002 Mar. ********** 2002 Jul. ********** 2002 Oct. ********** 表2、 2001年6月到2002年10月期間於高屏海域表水溫度（Temperature）、鹽度（Salinity）和葉綠素ａ (Chl. a )濃度之變方分析及鄧肯式 (Duncan's)多變距檢定分析結果。

ANOVA Table（顯著差異*：p<0.05，**：p<0.01） Duncan's多變距檢定新法（實線相連者表無顯著差異，p>0.05） (A) Temperature (℃) (D) Temperature (℃) Source Sum of Squares DF Mean Square F value Pr>F Month 2002 Mar. 2001 Nov. 2002 Oct. 2002 Jul. 2001 Jun. 2001 Aug. st Month179.9 5 36.0 388.012 #### ﹡﹡ 1 line Station0.6 8 0.1 0.855 0.56 2nd line Error3.7 40 0.1 3rd line Total 184.2 53 4th line 5th line

(B) Salinity (‰) (E) Salinity (‰) Source Sum of Squares DF Mean Square F value Pr>F Month 2001 Jun. 2001 Aug. 2002 Jul. 2002 Oct. 2001 Nov. 2002 Mar. st Month30.2 5 6.0 13.564 #### ﹡﹡ 1 line Station6.9 8 0.9 1.931 0.08 2nd line Error17.8 40 0.4 Total 54.8 53

(C) Chl.a (μg /l) Source Sum of Squares DF Mean Square F value Pr>F Month1.2 2 0.6 0.229 #### Station15.5 8 1.9 0.741 0.66 Error41.7 16 2.6 Total 58.4 26 表3、2001年6月到2002年10月期間於高屏海域各測站所發現之海桶種類分類表

Class Thaliacea Order Family Genus Species Salpida Salpidae Cyclosalpa Cyclosalpa affinis (Chamisso, 1819) Cyclosalpa pinnata (Forskal, 1775)

Helicosalpa Helicosalpa komaii (van Soest, 1974a)

Ihlea Ihlea punctata (Forkal, 1775)

Pegea Pegea confoederata (Forkal, 1775)

Salpa Salpa cylindrica (Cuvier, 1804) Salpa fusiformis (Cuvier, 1804)

Thalia Thalia cicar (Van Soest, 1973a) Thalia democratica (Forkal, 1775) Thalia rhomboides (Quoy and Gaimard, 1834) Thalia orientalis (Tokioka, 1937)

Traustedtia Traustedtia multitentas (Quoy and Gaimard, 1834)

Doliolida Doliolina Doliolina mulleri (Krohn, 1852)

Doliolum Doliolum denticulatum (Quoy and Gaimard, 1834)

Dolioletta Dolioletta gegenbauri (Uljanin, 1884)

Pyrosomatida Pyrosomatidae Pyrosomella Pyrosomella verticillata (Neumann, 1909c) 表4、 2001年6月到2002年10月期間於高屏海域各測站表層(surface tow)與深層(obique tow)海桶的平均豐度(ind./100m3)、相對豐度 (R.A.,%)、 種歧異度(H')及種類數。

2001 Jun. Surface tow (0~5m) Obique tow (0~100m) Species A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Mean ± S.D. R.A. A2d A3d B2d B3d C2d C3d Mean ± S.D. R.A.

Salpida Cyclosalpa affinis 00000000 0 0 0 000000 0 0 Cyclosalpa pinnata 00000000 0 0 0 000000 0 0 Helicosalpa komaii 00000000 0 0 0 000000 0 0 Ihlea punctata 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0.6 ± 1.9 0.41 0 0 0 0 0 0 0 0 Pegea confoederata 00000000 0 0 0 000000 0 0 Salpa cylindrica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3.2 0 0 0 0 0.5 ± 1.3 0.15 Salpa fusiformis 00000000 0 0 0 000000 0 0 Thalia cicar 0 0 0 0 37.0 0 0 0 0 4.1 ± 12.3 2.59 0 0 0 0 18.2 0 3.0 ± 7.4 0.87 Thalia democratica 0 0 0 0 12.3 0 0 0 0 1.4 ± 4.1 0.86 8.9 6.3 15.6 28.1 72.9 0 22.0 ± 26.7 6.31 Thalia rhomboides 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8.0 36.5 0 7.4 ± 14.6 2.13 Thalia orientalis 0 0 4.8 6.2 148.0 0 0 31.6 7.9 22.1 ± 48.3 13.93 0 6.3 15.6 12.0 54.7 18.4 17.8 ± 19.2 5.12 Traustedtia multitentas 00000000 0 0 0 000000 0 0 Unidentified salpida 0 0 0 0 0 0 0 0 7.9 0.9 ± 2.6 0.56 0 0 0 0 0 0 0 0 Doliolida Doliolina denticulatum 66.9 15.6 33.7 12.4 616.6 58.7 34.7 23.7 301.8 129.3 ± 203.7 81.65 60.2 170.8 344.2 84.3 820.3 257.5 289.5 ± 280.9 83.07 Doliolina mulleri 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 15.6 0 0 0 2.6 ± 6.4 0.75 Dolioletta gegenbauri 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2.2 0 31.3 0 0 0 5.6 ± 12.6 1.60 Pyrosoma Pyrosomella verticillatum 00000000 0 0 0 000000 0 0

Total thaliacea 66.9 15.6 38.5 18.7 813.9 58.7 40.5 55.4 317.6 158.4 ± 262.7 71.3 186.6 422.4 132.5 1002.6 275.8 348.5 ± 343.0 H' (diversity index) 0.9 0.7 1.4 0.9 1.7 0.4 1.4 1.4 1.1 1.1 ± 0.4 1.2 1.3 1.8 2.1 1.9 1.7 1.7 ± 0.3 Total species number 1 1 2 2 4 1 2 2 3 5 3 4 5 4 5 2 8 表4、續。

2001 Nov. Surface tow (0~5m) Obique tow (0~100m) Species A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Mean ± S.D. R.A. A2d A3d B2d B3d C2d C3d Mean ± S.D. R.A.

Salpida Cyclosalpa affinis 00000000 0 0 0 000000 0 0 Cyclosalpa pinnata 00000000 0 0 0 000000 0 0 Helicosalpa komaii 00000000 0 0 0 000000 0 0 Ihlea punctata 00000000 0 0 0 000000 0 0 Pegea confoederata 00000000 0 0 0 000000 0 0 Salpa cylindrica 00000000 0 0 0 000000 0 0 Salpa fusiformis 0 0 0 0 0 6.6 0 0 0 0.7 ± 2.2 2.49 0 0 0 0 0 0 0 0 Thalia cicar 00000000 0 0 0 000000 0 0 Thalia democratica 0 0 0 0 0 0 0 0 9.9 1.1 ± 3.3 3.73 0 19.5 0 0 2.5 0 3.7 ± 7.8 5.51 Thalia rhomboides 0 0 0 0 0 0 0 0 2.5 0.3 ± 0.8 0.93 0 11.2 0 5.3 0 0 2.8 ± 4.6 4.13 Thalia orientalis 0 0 0 0 0 0 0 0 7.4 0.8 ± 2.5 2.8 2.1 122.8 0 10.7 7.5 3.0 24.4 ± 48.4 36.54 Traustedtia multitentas 00000000 0 0 0 000000 0 0 Unidentified salpida 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Doliolida Doliolina denticulatum 0 2.5 2.7 32.9 87.0 72.7 0 3.2 22.3 24.8 ± 33.4 84.12 2.1 44.7 51.0 58.7 35.1 18.1 34.9 ± 21.3 52.42 Doliolina mulleri 0 0 2.7 8.2 0 0 2.3 0 2.5 1.7 ± 2.7 5.93 0 5.6 0 0 0 0 0.9 ± 2.3 1.40 Dolioletta gegenbauri 00000000 0 0 0 000000 0 0 Pyrosoma Pyrosomella verticillatum 00000000 0 0 0 000000 0 0

Total thaliacea 0 2.5 5.5 41.1 87.0 79.4 2.3 3.2 44.6 29.5 ± 34.9 4.2 203.8 51.0 74.7 45.2 21.1 66.7 ± 71.5 H' (diversity index) 0 0 1.0 0.7 0.9 1.3 0 0 2.5 0.7 ± 0.8 1.0 1.9 1.0 1.7 1.2 1.4 1.4 ± 0.4 Total species number 0 1 2 2 1 2 1 1 5 6 2 5 1 3 3 2 5 表4、續。

2001 Aug. Surface tow (0~5m) Obique tow (0~100m) Species A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Mean ± S.D. R.A. A2d A3d B2d B3d C2d C3d Mean ± S.D. R.A.

Salpida Cyclosalpa affinis 00000000 0 0 0 000000 0 0 Cyclosalpa pinnata 0 0 0 0 0 2.2 0 0 0 0.2 ± 0.7 1.27 0 0 0 0 0 0 0 0 Helicosalpa komaii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2.8 0 0 0.5 ± 1.1 0.52 Ihlea punctata 00000000 0 0 0 000000 0 0 Pegea confoederata 00000000 0 0 0 000000 0 0 Salpa cylindrica 0 0 0 0 2.6 0 0 0 0 0.3 ± 0.9 1.54 0 0 0 0 0 0 0 0 Salpa fusiformis 00000000 0 0 0 000000 0 0 Thalia cicar 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.8 0 0 0 0 0.3 ± 0.7 0.33 Thalia democratica 0 2.3 6.2 0 0 0 0 0 0 0.9 ± 2.1 4.98 0 3.6 0 12.6 0 0 2.7 ± 5.1 3.03 Thalia rhomboides 0 0 2.1 0 0 0 0 0 0 0.2 ± 0.7 1.21 0 0 0 0 0 0 0 0 Thalia orientalis 0 0 4.1 0 0 0 0 0 0 0.5 ± 1.4 2.42 0 17.8 0 37.8 0 0 9.3 ± 15.7 10.43 Traustedtia multitentas 00000000 0 0 0 000000 0 0 Unidentified salpida 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Doliolida Doliolina denticulatum 2.0 0 74.2 3.8 47.2 8.7 10.6 2.1 0 16.5 ± 26.2 87.36 6.1 242.7 35.2 167.9 0 5.2 76.2 ± 103.5 85.68 Doliolina mulleri 0 0 2.1 0 0 0 0 0 0 0.2 ± 0.7 1.21 0 0 0 0 0 0 0 0 Dolioletta gegenbauri 00000000 0 0 000000 0 0 Pyrosoma Pyrosomella verticillatum 00000000 0 0 0 000000 0 0

Total thaliacea 2.0 2.3 88.6 3.8 49.8 10.8 10.6 2.1 0 18.9 ± 30.4 6.1 265.8 35.2 221.1 0 5.2 88.9 ± 121.2 H' (diversity index) 0 0 1.4 0 0.8 1.4 1.0 0 0 0.5 ± 0.6 0 1.1 1.0 1.8 0 0.9 0.8 ± 0.7 Total species number 1 1 5 1 2 2 1 1 0 7 1 4 1 4 0 1 5 表4、續。

2002 Mar. Surface tow (0~5m) Obique tow (0~100m) Species A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Mean ± S.D. R.A. A2d A3d B2d B3d C2d C3d Mean ± S.D. R.A.

Salpida Cyclosalpa affinis 00000000 0 0 0 000000 0 0 Cyclosalpa pinnata 0 0 0 0 0 3.7 0 0 0 0.4 ± 1.2 0.01 2.9 0 0 3.2 0 0 1.0 ± 1.6 0.05 Helicosalpa komaii 00000000 0 0 0 000000 0 0 Ihlea punctata 00000000 0 0 0 000000 0 0 Pegea confoederata 0 16.0 0 0 0 0 0 0 0 1.8 ± 5.3 0.06 0 0 0 0 0 0 0 0 Salpa cylindrica 0 0 3.4 0 6.0 165.0 0 0 185.0 39.9 ± 76.8 1.46 6.0 2.0 47.0 3.0 19.0 111.0 31.3 ± 42.5 1.58 Salpa fusiformis 0 0 0 0 0 0 0 148.0 0 16.4 ± 49.3 0.6 0 0 21.0 0 0 0 3.5 ± 8.6 0.18 Thalia cicar 0 3.0 7.0 0 23.0 7.0 0 0 41.0 9 ± 14.1 0.33 6.0 8.0 0 13.0 9.0 110.0 24.3 ± 42.2 1.23 Thalia democratica 0 10.0 3.4 0 355.0 44.0 28.0 61.2 288.0 87.7 ± 135.2 3 70.0 55.0 176.0 424.0 283.0 662.0 278.3 ± 233.3 14.05 Thalia rhomboides 3.0 8.0 7.0 0 235.0 11.0 0 0 62.0 36.2 ± 77.1 1.32 38.0 42.0 61.0 75.0 113.0 423.0 125.3 ± 148.3 6.33 Thalia orientalis 58.4 21.1 75.0 20.5 1741.0 91.0 496.5 137.7 2795.2 604.1 ± 990.2 22.06 532.0 93.0 624.0 90.7 1104.9 1912.5 726.2 ± 693.4 36.66 Traustedtia multitentas 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 11.6 9.8 0 0 0 0 3.6 ± 5.6 0.18 Unidentified salpida 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Doliolida Doliolina denticulatum 196.0 1275.0 1545.0 20.0 446.0 1767.0 241.0 3764.0 7605.0 1873.2 ± 2445.8 68.43 130.0 118.0 380.0 152.0 350.0 3200.0 721.7 ± 1219.5 36.43 Doliolina mulleri 00000000 0 0 0 000000 0 0 Dolioletta gegenbauri 0 2.6 0 0 103.1 14.6 6.9 398.0 102.8 69.8 ± 130.4 2.55 5.8 0 40.7 19.4 141.7 36.8 40.7 ± 52 2.06 Pyrosoma Pyrosomella verticillatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 149.3 0 0 0 24.9 ± 60.9 1.26

Total thaliacea 256.9 1336.0 1641.6 40.9 2909.8 2103.8 772.4 4498.9 11078.2 2737.6 ± 3419.7 802.5 326.8 1499.4 780.9 2020.9 6454.8 1980.9 ± 2272.2 H' (diversity index) 1.1 0.9 1.1 1.0 2.2 1.6 1.4 1.7 1.9 1.4 ± 0.5 2.0 2.8 2.8 2.5 2.2 2.5 2.5 ± 0.3 Total species number 3 7 6 2 7 8 4 5 6 10 9 7 8 8 6 7 11 表4、續。

2002 Jul. Surface tow (0~5m) 100m blique tow Species A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Mean ± S.D. R.A. A2d A3d B2d B3d C2d C3d Mean ± S.D. R.A.

Salpida Cyclosalpa affinis 0 0 0 2.5 0 0 0 0 0 0.3 ± 0.8 0.21 3.6 0 0 0 0 5.5 1.5 ± 2.4 0.36 Cyclosalpa pinnata 0 0 2.8 12.7 0 0 8.0 3.4 12.8 4.4 ± 5.4 3.35 3.6 0 28.6 6.3 4.6 21.8 10.8 ± 11.5 2.58 Helicosalpa komaii 00000000 0 0 0 000000 0 0 Ihlea punctata 00000000 0 0 0 000000 0 0 Pegea confoederata 00000000 0 0 0 000000 0 0 Salpa cylindrica 3.7 0 0 12.7 0 0 6.0 25.6 17.6 7.3 ± 9.3 5.53 0 0 0 0 6.9 40.9 8 ± 16.4 1.9 Salpa fusiformis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3.3 0 0 0 0 0.5 ± 1.3 0.13 Thalia cicar 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3.3 0 6 0 0 1.6 ± 2.6 0.38 Thalia democratica 6.1 2.9 2.8 147.4 58.6 1.4 0 11.9 8.0 26.6 ± 48.8 20.18 17.9 6.6 32.7 27.1 66.9 32.8 30.7 ± 20.4 7.31 Thalia rhomboides 7.3 5.9 0 17.8 0 0 0 0 4.8 4.0 ± 6 3.02 0 39.4 0 0 4.6 60.1 17.3 ± 26.0 4.13 Thalia orientalis 6.1 5.9 0 2.5 0 0 0 1.7 0 1.8 ± 2.5 1.37 0 26.3 8.2 12.5 6.9 0 9 ± 9.8 2.14 Traustedtia multitentas 00000000 0 0 0 000000 0 0 Unidentified salpida 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Doliolida Doliolina denticulatum 26.8 41.2 36.9 10.2 141.7 44.1 2.0 243.9 238.3 87.2 ± 96 66.21 71.4 134.7 433.2 236.0 345.9 616.9 306.4 ± 201.8 73.01 Doliolina mulleri 00000000 0 0 0 000000 0 0 Dolioletta gegenbauri 0 0 0 0 0 0 0 0 1.6 0.2 ± 0.5 0.13 0 0 0 0 0 2.7 0.5 ± 1.1 0.11 Pyrosoma Pyrosomella verticillatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 118.3 0 0 60.0 21.8 33.3 ± 47.7 7.95

Total thaliacea 50.0 55.9 42.6 205.8 200.4 45.5 15.9 286.6 283.0 131.8 ± 110.8 96.4 331.9 502.7 288.2 495.9 802.5 419.6 ± 240.3 H' (diversity index) 2.5 1.5 0.7 2.3 1.5 0.2 1.9 1.2 1.4 1.5 ± 0.7 1.5 2.5 1.5 1.4 1.9 1.9 1.8 ± 0.4 Total species number 5 4 3 7 2 2 3 5 6 8 4 7 4 5 7 8 11 表4、續。

2002 Oct. Surface tow (0~5m) Obique tow (0~100m) Species A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Mean ± S.D. R.A. A2d A3d B2d B3d C2d C3d Mean ± S.D. R.A.

Salpida Cyclosalpa affinis 00000000 0 0 0 000000 0 0 Cyclosalpa pinnata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7.2 0 2.9 0 6.4 2.8 ± 3.3 0.33 Helicosalpa komaii 00000000 0 0 0 000000 0 0 Ihlea punctata 00000000 0 0 0 000000 0 0 Pegea confoederata 00000000 0 0 0 000000 0 0 Salpa cylindrica 00000000 0 0 0 000000 0 0 Salpa fusiformis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2.4 0 0 0 0 0.4 ± 1 0.05 Thalia cicar 1.2 1.1 0 5.8 0 0 0 0 0 0.9 ± 1.9 0.08 1.5 19.3 1.8 0 0 3.2 4.3 ± 7.4 0.52 Thalia democratica 138.8 0 0 52.6 303.8 8.1 36.9 192.8 94.8 92.0 ± 103.6 8.48 24.6 4.8 24.8 108.6 524.1 79.7 127.8 ± 198.1 15.34 Thalia rhomboides 4.7 1.1 0 0 6.1 2.7 0 48.2 15.8 8.7 ± 15.6 0.80 12.3 36.1 0.0 23.5 72.3 25.5 28.3 ± 24.8 3.40 Thalia orientalis 99.7 5.4 6.1 29.2 188.4 173.8 0 939.8 260.6 189.2 ± 296.9 17.44 47.7 86.6 67.3 273.1 885.6 697.7 343.0 ± 361.7 41.19 Traustedtia multitentas 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.5 0 0 0 0 0 0.3 ± 0.6 0.03 Unidentified salpida 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Doliolida Doliolina denticulatum 391.5 10.8 49.2 776.7 899.3 19.0 279.2 4096.5 592.2 790.5 ± 1282.3 72.84 155.5 149.2 145.2 67.5 1247.0 181.6 324.3 ± 453.6 38.95 Doliolina mulleri 00000000 0 0 0 000000 0 0 Dolioletta gegenbauri 0 0 0 17.5 12.2 0 5.3 0 0 3.9 ± 6.6 0.36 0 0 0 0 0 0 0 0 Pyrosoma Pyrosomella verticillatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9.6 0 0 0 0 1.6 ± 3.9 0.19

Total thaliacea 635.9 18.4 55.3 881.8 1409.8 203.7 321.3 5277.2 963.3 1085.2 ± 1639.2 243.2 315.3 239.0 475.7 2729.0 994.1 832.7 ± 971.3 H' (diversity index) 2.3 2.0 0.9 1.7 2.3 0.8 1.5 1.7 2.1 1.7 ± 0.6 2.2 2.8 1.9 1.9 2.2 1.6 2.1 ± 0.4 Total species number 5 4 2 6 5 4 3 4 4 6 6 8 4 5 4 6 9 表5、2001年6月到2002年10月期間於高屏海域各月A.表及深層、B.表層及C.深層海桶類的平均豐度( ind./100m3)、相對豐度(R.A.,%)、種歧異 度(H')及種類數。

A.各月表及深層 Spieces 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct. Overall Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A.

Salpida Cyclosalpa affinis 0 0 0 0 0 0 0 0 0.8 ± 1.7 0.29 0.1 ± 0.6 0.01 0.2 ± 0.8 0.02 Cyclosalpa pinnata 0 0 0.1 ± 0.6 0.28 0 0 0.7 ± 1.4 0.03 5.3 ± 7.6 2.00 1.1 ± 2.4 0.11 1.2 ± 3.7 0.17 Helicosalpa komaii 0 0 0.2 ± 0.7 0.36 0 0 0 0 0 0 0 0 + ± 0.3 + Ihlea punctata 0.4 ± 1.5 0.15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.1 ± 0.6 0.01 Pegea confoederata 0 0 0 0 0 0 1.1 ± 4.1 0.04 0 0 0 0 0.2 ± 1.7 0.03 Salpa cylindrica 0 0 0 0 0.4 ± 1.7 0.89 10.5 ± 35.6 0.41 0.2 ± 0.8 0.08 0.2 ± 0.6 0.02 1.9 ± 14.7 0.27 Salpa fusiformis 0.2 ± 0.8 0.08 0.2 ± 0.7 0.33 0 0 36.4 ± 63.4 1.44 8.4 ± 11.9 3.17 0 0 7.5 ± 28.9 1.09 Thalia cicar 3.7 ± 10.3 1.4 0.2 ± 0.5 0.23 0 0 15.1 ± 28.5 0.60 0.6 ± 1.8 0.24 2.3 ± 5.0 0.23 3.6 ± 13.3 0.53 Thalia democratica 9.6 ± 19.3 3.65 1.6 ± 3.5 3.13 1.6 ± 3.7 3.17 164.0 ± 198.1 6.48 28.2 ± 38.9 10.69 106.3 ± 143.1 10.80 51.9 ± 116.5 7.51 Thalia rhomboides 3.0 ± 9.5 1.13 0.1 ± 0.5 0.26 1.8 ± 5.1 3.68 71.7 ± 115.3 2.83 6.8 ± 15.7 2.57 15.6 ± 21.4 1.58 16.5 ± 53.5 2.39 Thalia orientalis 20.4 ± 38.3 7.73 4.0 ± 10.4 7.59 10.2 ± 31.3 20.67 653.0 ± 857.8 25.80 4.6 ± 7.1 1.73 251 ± 321.2 25.51 157.2 ± 435.9 22.76 Traustedtia multitentas 0 0 0 0 0 0 1.4 ± 3.8 0.06 0 0 0.1 ± 0.4 0.01 0.3 ± 1.6 0.04 Unidentified salpida 0.5 ± 2.1 0.2 0.5 ± 1.3 1.01 0 0 0.9 ± 3.6 0.04 0 0 0.5 ± 1.3 0.05 0.4 ± 1.8 0.06 Doliolida Doliolum denticulatum 221.9 ± 272.6 84.22 44.2 ± 80.6 84.34 31.5 ± 30.7 63.61 1493.8 ± 2132.5 59.02 197.1 ± 193.5 74.71 604.4 ± 1033.7 61.42 432.2 ± 1080.0 62.58 Doliolina mulleri 1.0 ± 4.0 0.4 0.1 ± 0.5 0.26 1.4 ± 2.5 2.87 0 0 0 0 0 0 0.4 ± 2.0 0.06 Dolioletta gegenbauri 1.7 ± 3.9 0.66 1.2 ± 2.1 2.21 2.5 ± 6.0 5.11 80.7 ± 124.2 3.19 8.8 ± 14.0 3.33 2.3 ± 5.4 0.24 16.2 ± 57.6 2.35 Pyrosoma Pyrosomella verticillatum 0 0 0 0 0 0 1.8 ± 7.0 0.07 3.1 ± 8.0 1.18 0.2 ± 0.6 0.02 0.8 ± 4.4 0.12

Total thaliacea 262.5 ± 332.2 52.4 ± 93.9 49.5 ± 60.0 2531.3 ± 3040.9 263.8 ± 235.0 984.1 ± 1374.3 690.6 ± 1601.4 H' (diversity index) 0.6 ± 0.4 0.4 ± 0.5 0.7 ± 0.7 1.4 ± 0.6 1.2 ± 0.04 1.3 ± 0.4 0.9 ± 0.6 Total species number 9 10 7 12 11 11 16

註:+代表豐度小於0.01。 表5、 續。

B.各月表層(0~5m) Spieces 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct. Overall Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A.

Salpida Cyclosalpa affinis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.4 ± 0.9 0.15 0.1 ± 0.4 0.01 Cyclosalpa pinnata 0 0 0.4 ± 0.9 0.15 0 0 0.6 ± 1.5 0.25 1.8 ± 2.5 0.75 0 0 0.5 ± 1.3 0.05 Helicosalpa komaii 0 000000 0000 0 0 0 Ihlea punctata 0 000000 0000 0 0 0 Pegea confoederata 0 0 0 0 0 0 2.6 ± 6.5 1.08 0 0 0 0 0.4 ± 2.6 0.05 Salpa cylindrica 0 0 0 0 1.1 ± 2.7 0.45 23.0 ± 56.2 9.39 0 0 0 0 4.0 ± 22.9 0.41 Salpa fusiformis 0 0 0.4 ± 1.1 0.18 0 0 59.8 ± 89.3 24.45 7.2 ± 11.4 2.94 0 0 11.2 ± 40.6 1.15 Thalia cicar 6.2 ± 15.1 2.52 0 0 0 0 13.5 ± 15.7 5.51 0 0 0.2 ± 0.4 0.07 3.3 ± 9.7 0.34 Thalia democratica 2.1 ± 5.0 0.84 1.4 ± 2.5 0.58 1.7 ± 4.0 0.67 127.0 ± 153.6 51.93 14.3 ± 22.1 5.85 99.9 ± 125.4 40.86 41.1 ± 92 4.21 Thalia rhomboides 0 0 0.3 ± 0.8 0.14 0.4 ± 1.0 0.17 53.7 ± 91.5 21.96 0.8 ± 2.0 0.33 12.3 ± 18.5 5.03 11.3 ± 40.5 1.16 Thalia orientalis 32.1 ± 58.0 13.11 0.7 ± 1.7 0.28 1.2 ± 3.0 0.51 810.4 ± 1178 331.36 1.8 ± 2.9 0.75 263.0 ± 347.5 107.55 184.9 ± 552.7 18.98 Traustedtia multitentas 0 000000 0000 0 0 0 Unidentified salpida 1.3 ± 3.2 0.54 0.8 ± 1.9 0.31 0 0 0 0 0 0 0.8 ± 1.9 0.31 0.5 ± 1.7 0.05 Doliolida Doliolina denticulatum 201.4 ± 282.5 82.37 23.2 ± 33.1 9.47 32.2 ± 37.9 13.17 2831.6 ± 2651.3 1157.89 128.2 ± 111 52.41 944.5 ± 1586.9 386.22 693.5 ± 1556 71.19 Doliolina mulleri 0 0 0.3 ± 0.8 0.14 0.9 ± 1.4 0.36 0 0 0 0 0 0 0.2 ± 0.7 0.02 Dolioletta gegenbauri 1.5 ± 3.7 0.62 1.2 ± 1.9 0.47 0 0 133.9 ± 180.3 54.76 1.1 ± 2.6 0.44 2.0 ± 5 0.83 23.3 ± 84.7 2.39 Pyrosoma Pyrosomella verticillatum 0 000000 0000 0 0 0

Total thaliacea 244.6 ± 353.8 28.7 ± 37.4 37.5 ± 38.8 4056.1 ± 3723.0 155.2 ± 131.8 1323.1 ± 2015.7 974.2 ± 2177.2 H' (diversity index) 0.6 ± 0.4 0.6 ± 0.6 0.5 ± 0.8 1.0 ± 0.6 0.8 ± 0.4 1.2 ± 0.5 0.8 ± 0.5 Total species number 5 86 10 77 12

註:+代表豐度小於0.01。 表5、續。

C.各月深層(0~100m) Spieces 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct. Overall Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A.

Salpida Cyclosalpa affinis 0 0 0 0 0 0 0 0 1.5 ± 2.4 0.33 0 0 0.3 ± 1.1 0.04 Cyclosalpa pinnata 0 0 0 0 0 0 1.0 ± 1.6 0.05 8.6 ± 10.5 1.87 2.8 ± 3.3 0.33 2.1 ± 5.2 0.31 Helicosalpa komaii 0 0 0.5 ± 1.1 0.47 0 0 0 0 0 0 0 0 0.1 ± 0.5 0.01 Ihlea punctata 00000000000000 Pegea confoederata 00000000000000 Salpa cylindrica 0 0 0 0 0 0 3.4 ± 8.3 0.16 0.5 ± 1.3 0.12 0.4 ± 1.0 0.05 0.7 ± 3.4 0.11 Salpa fusiformis 0.5 ± 1.3 0.14 0 0 0 0 31.3 ± 42.3 1.50 10.0 ± 16.0 2.18 0 0 7 ± 20.7 1.06 Thalia cicar 3.0 ± 7.4 0.78 0.3 ± 0.7 0.30 0 0 24.4 ± 42.3 1.17 1.6 ± 2.6 0.35 4.3 ± 7.4 0.52 5.6 ± 18.6 0.85 Thalia democratica 22.0 ± 26.7 5.64 2.7 ± 5.1 2.72 2.3 ± 4.5 2.93 278.5 ± 233.4 13.36 30.7 ± 20.4 6.67 127.8 ± 198.1 15.39 77.3 ± 154.1 11.77 Thalia rhomboides 7.4 ± 14.6 1.90 0 0 4.1 ± 7.8 5.33 125.2 ± 148.4 6.00 13 ± 23.6 2.82 25.8 ± 26.1 3.11 29.3 ± 73.0 4.45 Thalia orientalis 17.8 ± 19.2 4.58 9.3 ± 15.7 9.36 24.4 ± 48.4 31.32 726.2 ± 693.4 34.84 7.8 ± 10.5 1.70 343.0 ± 361.7 41.31 188.1 ± 402.7 28.63 Traustedtia multitentas 0 0 0 0 0 0 3.6 ± 5.6 0.17 0 0 0.3 ± 0.6 0.03 0.6 ± 2.5 0.10 Unidentified salpida 0 0 0.6 ± 0.9 0.56 0 0 0 0 0 0 0.6 ± 0.9 0.07 0.2 ± 0.5 0.03 Doliolida Doliolina denticulatum 333.3 ± 305.2 85.56 84.4 ± 117.3 85.16 41.1 ± 26.3 52.85 822.4 ± 1394.0 39.45 357.5 ± 189.3 77.74 325.1 ± 453.3 39.15 327.3 ± 627.5 49.83 Doliolina mulleri 2.6 ± 6.4 0.67 0 0 0.9 ± 2.3 1.20 0 0 0 0 0 0 0.6 ± 2.7 0.09 Dolioletta gegenbauri 2.9 ± 5.1 0.73 1.4 ± 2.9 1.44 5.0 ± 8.7 6.37 64.0 ± 61.0 3.07 20.9 ± 15.8 4.54 0 0 15.7 ± 33.4 2.39 Pyrosoma Pyrosomella verticillatum 0 0 0 0 0 0 4.5 ± 11.1 0.22 7.8 ± 11.6 1.69 0.4 ± 1.0 0.05 2.1 ± 6.8 0.32

Total thaliacea 389.6 ± 363.2 99.1 ± 136.9 77.8 ± 80.7 2084.5 ± 2479.9 459.8 ± 233.2 830.4 ± 972.3 656.9 ± 1236.2 H' (diversity index) 0.8 ± 0.3 0.3 ± 0.5 1.0 ± 0.6 2.0 ± 0.1 1.2 ± 0.2 1.6 ± 0.2 1.1 ± 0.6 Total species number 8 6 6 11 119 14

註:+代表豐度小於0.01。 表6、 2001年6月到2002年10月期間於高屏海域各月A.近岸(A2、B2和C2)測站表層、B.遠岸(A3、B3和C3)測站表層和C.近岸(A2d、B2d 和C2d)測站深層、D.遠岸(A3d、B3d和C3d)測站深層海桶類的平均豐度(ind./100m3)、相對豐度(R.A.,%)、種歧異度(H')及種類數之月別變化。

A.近岸(A2、B2和C2)測站表層 Spieces 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct. Overall Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± Std. R.A.

Salpida Cyclosalpa affinis 0 000000 0000 00 0 Cyclosalpa pinnata 0 0 0 0 0 0 0 0 1.1 ± 2 0.63 0 00.2 ± 0.8 0.02 Helicosalpa komaii 0 000000 0000 00 0 Ihlea punctata 0 000000 0000 00 0 Pegea confoederata 0 0 0 0 0 0 5.3 ± 9.2 0.18 0 0 0 00.9 ± 3.7 0.09 Salpa cylindrica 0 0 0.9 ± 1.5 4.83 0 0 2.0 ± 3.5 0.07 8.5 ± 14.8 4.71 0 01.9 ± 6.1 0.2 Salpa fusiformis 0 0 0 0 0 0 49.3 ± 85.4 1.69 0 0 0 07.7 ± 32.5 0.81 Thalia cicar 12.3 ± 21.4 4.18 0 0 0 0 8.7 ± 12.5 0.3 0 0 0.4 ± 0.6 0.023.5 ± 9.9 0.37 Thalia democratica 4.1 ± 7.1 1.39 0.8 ± 1.3 4.21 0 0 142.1 ± 186.2 4.87 24.5 ± 29.9 13.54 165.5 ± 153.7 7.4156.2 ± 110.2 5.94 Thalia rhomboides 0 0 0 0 0 0 81 ± 133.4 2.78 2 ± 3.4 1.08 18.5 ± 25.9 0.8316.9 ± 55.6 1.79 Thalia orientalis 59.9 ± 77.9 20.3 0 0 0 0 633.3 ± 961.1 21.73 2.5 ± 3 1.4 377.9 ± 495.2 16.91178.9 ± 448.3 18.92 Traustedtia multitentas 0 000000 0000 00 0 Unidentified salpida 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 Doliolida Doliolum denticulatum 218.6 ± 344.7 74.13 16.4 ± 26.6 90.96 30.9 ± 48.6 100 1828.3 ± 1726.8 62.72 142.3 ± 101.4 78.63 1668.9 ± 2148.8 74.67651.0 ± 1246.9 68.83 Doliolina mulleri 0 000000 0000 00 0 Dolioletta gegenbauri 0 0 0 0 0 0 167.9 ± 205.5 5.76 0 0 4.1 ± 7 0.1828.7 ± 95.3 3.03

Total thaliacea 295 ± 449.9 18.1 ± 27.5 30.9 ± 48.6 2914.9 ± 1581.5 181.0 ± 116.5 2235.1 ± 2724.9 945.8 ± 1627.5 H' (diversity index) 1.3 ± 0.6 0.3 ± 0.4 0.3 ± 0.5 1.6 ± 0.7 1.4 ± 0.2 2 ± 0.3 1.1 ± 0.8 Total species number 4 31 9 66 10 表6、續。

B.遠岸(A3、B3和C3)測站表層 Spieces 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct. Overall Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A.

Salpida Cyclosalpa affinis 0000000000000 0 Cyclosalpa pinnata 0 0 0.7 ± 1.3 2.18 0 0 1.2 2.1 0.02 5.2 ± 6.7 4.21 0 01.2 ± 3.1 0.13 Helicosalpa komaii 0000000000000 0 Ihlea punctata 0000000000000 0 Pegea confoederata 0000000000000 0 Salpa cylindrica 0 0 0 0 0 0 117.8 ± 99.6 2.38 5.9 ± 10.2 4.74 0 020.6 ± 56.4 2.17 Salpa fusiformis 0 0 0 0 2.2 ± 3.8 5.11 0 0 0 0 0 00.4 ± 1.6 0.04 Thalia cicar 0 0 0 0 0 0 18.3 ± 19.6 0.37 0 0 0 03.1 ± 9.8 0.32 Thalia democratica 0 0 2.1 ± 3.6 6.22 3.3 ± 5.7 7.65 111.8 ± 153.9 2.26 4.1 ± 3.5 3.30 34.3 ± 52.5 8.4225.9 ± 69.4 2.73 Thalia rhomboides 0 0 0.7 ± 1.2 2.07 0.8 ± 1.4 1.91 26.7 ± 30.7 0.54 1.6 ± 2.8 1.29 6.2 ± 8.4 1.516.0 ± 14.6 0.63 Thalia orientalis 4.2 ± 4 3.07 1.4 ± 2.4 4.14 2.5 ± 4.3 5.74 987.1 ± 1565.9 19.98 0 0 146.8 ± 129.3 36.04190.4 ± 654.1 20.09 Traustedtia multitentas 0000000000000 0 Unidentified salpida 2.6 ± 4.6 1.91 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00.4 ± 1.9 0.05 Doliolida Doliolum denticulatum 131.4 ± 148.1 95.01 27.6 ± 40.6 83.32 32.6 ± 36.1 75.55 3639.0 ± 3436.4 73.65 106.4 ± 114.3 86.02 220.1 ± 322.6 54.03692.9 ± 1802.3 73.1 Doliolina mulleri 0 0 0.7 ± 1.2 2.07 1.7 ± 1.5 4.03 0 0 0 0 0 00.4 ± 0.9 0.04 Dolioletta gegenbauri 0 0 0 0 0 0 39.1 ± 55.6 0.79 0.5 ± 0.9 0.43 0 06.6 ± 24.2 0.70

Total thaliacea 138.3 ± 155.7 33.2 ± 48.4 43.1 ± 37.0 4941.2 ± 5319.9 123.7 ± 138 407.4 ± 487.1 947.8 ± 2599.3 H' (diversity index) 1.0 ± 0.5 0.9 ± 0.8 1.6 ± 0.8 1.6 ± 0.4 0.8 ± 0.6 1.3 ± 0.7 1.2 ± 0.6 Total species number 2 66 8 64 10 表6、續。

C.近岸(A2d、B2d和C2d)測站深層 Spieces 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct. Overall Mean ± Std. R.A. Mean ± Std. R.A. Mean ± Std. R.A. Mean ± Std. R.A. Mean ± Std. R.A. Mean ± Std. R.A. Mean ± Std. R.A. Salpida Cyclosalpa affinis 0 0 0 0 0 0 0 0 1.2 ± 2.1 0.30 0 0 0.2 ± 0.8 0.03 Cyclosalpa pinnata 0 0 0 0 0 0 1.0 ± 1.7 0.07 11.5 ± 14.8 2.93 0 0 2.1 ± 6.7 0.36 Helicosalpa komaii 0 0 00 00 0 0 0 0 0 0 0 0 Ihlea punctata 0 0 00 00 0 0 0 0 0 0 0 0 Pegea confoederata 0 0 00 00 0 0 0 0 0 0 0 0 Salpa cylindrica 0 0 0 0 0 0 6.8 ± 11.8 0.47 0 0 0 0 1.1 ± 4.8 0.19 Salpa fusiformis 0 0 0 0 0 0 24.1 ± 21.3 1.66 6.4 ± 6.1 1.63 0 0 5.1 ± 11.8 0.87 Thalia cicar 6.1 ± 10.5 1.13 0 0 0 0 5.1 ± 4.8 0.35 0 0 1.1 ± 1 0.1 2.0 ± 4.8 0.35 Thalia democratica 32.5 ± 35.2 6.05 0 0 0.8 ± 1.4 2.23 176.5 ± 106.8 12.18 39.1 ± 25.1 9.97 191.2 ± 288.3 17.85 73.4 ± 134.3 12.57 Thalia rhomboides 12.2 ± 21.1 2.26 0 0 0 0 70.7 ± 38.7 4.88 1.5 ± 2.7 0.39 28.2 ± 38.7 2.63 18.8 ± 32.9 3.22 Thalia orientalis 23.4 ± 28.2 4.36 0 0 3.2 ± 3.9 8.56 753.7 ± 307.6 52.03 2.7 ± 4.7 0.69 333.5 ± 478.2 31.14 186.1 ± 348.5 31.88 Traustedtia multitentas 0 0 0 0 0 0 3.9 ± 6.7 0.27 0 0 0.5 ± 0.9 0.05 0.7 ± 2.7 0.13 Unidentified salpida 0 0 0.7 ± 1.1 4.32 0 0 0 0 0 0 0.7 ± 1.1 0.06 0.2 ± 0.6 0.04 Doliolida Doliolina denticulatum 456.4 ± 414.3 84.95 14.4 ± 19.9 95.68 33.5 ± 28.6 89.21 321.1 ± 110.6 22.17 313.7 ± 206.1 79.91 515.9 ± 633.2 48.17 275.8 ± 336.0 47.26 Doliolina mulleri 5.2 ± 9.0 0.97 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.9 ± 3.7 0.15 Dolioletta gegenbauri 1.5 ± 2.6 0.28 0 0 0 0 76.9 ± 64.8 5.31 12.5 ± 15.1 3.20 0 0 15.1 ± 36.7 2.60 Pyrosoma Pyrosoma verticillatum 0 0 0 0 0 0 9.0 ± 15.7 0.62 3.8 ± 6.7 0.98 0 0 2.1 ± 6.8 0.37

Total thaliacea 537.2 ± 501.8 15.1 ± 21.0 37.6 ± 29.1 1448.8 ± 579.6 392.6 ± 243.2 1071.1 ± 1435.8 583.7 ± 780.6 H' (diversity index) 0.8 ± 0.2 0.1 ± 0.2 0.6 ± 0.5 1.9 ± 0.2 1.1 ± 0.2 1.5 ± 0.1 1.1 ± 0.6 Total species number 71 3 11 9613 表6、續。

D.遠岸(A3d、B3d和C3d)測站深層 Spieces 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct. Overall Mean ± Std. R.A. Mean ± Std. R.A. Mean ± Std. R.A. Mean ± Std. R.A. Mean ± Std. R.A. Mean ± Std. R.A. Mean ± Std. R.A. Salpida Cyclosalpa affinis 0 0 0 0 0 0 0 0 1.8 ± 3.2 0.35 0 0 0.3 ± 1.3 0.04 Cyclosalpa pinnata 0 0 0 0 0 0 1.1 ± 1.9 0.04 5.7 ± 5.5 1.09 5.5 ± 2.3 0.93 2.1 ± 3.4 0.28 Helicosalpa komaii 0 0 0.9 ± 1.6 0.51 0 0 0 0 0 0 0 0 0.2 ± 0.7 0.02 Ihlea punctata 00 00 00 0 0 00 00 0 0 Pegea confoederata 00 00 00 0 0 00 00 0 0 Salpa cylindrica 0 0 0 0 0 0 0 0 1.1 ± 1.9 0.21 0.8 ± 1.4 0.14 0.3 ± 0.9 0.04 Salpa fusiformis 1.1 ± 1.8 0.44 0 0 0 0 38.5 ± 62.2 1.42 13.6 ± 23.6 2.59 0 0 8.9 ± 27.1 1.22 Thalia cicar 0 0 0.6 ± 1.0 0.32 0 0 43.7 ± 57.7 1.61 3.2 ± 3.1 0.60 7.5 ± 10 1.27 9.2 ± 25.8 1.26 Thalia democratica 11.5 ± 14.7 4.74 5.4 ± 6.5 2.94 3.7 ± 6.4 3.16 380.5 ± 305.8 13.99 22.2 ± 13.8 4.20 64.4 ± 53.6 10.91 81.3 ± 175.5 11.13 Thalia rhomboides 2.7 ± 4.6 1.11 0 0 8.3 ± 10.1 7.03 179.6 ± 211.4 6.60 24.4 ± 31.6 4.63 23.5 ± 13.8 3.98 39.7 ± 98.2 5.44 Thalia orientalis 12.3 ± 6.0 5.06 18.5 ± 18.9 10.13 45.5 ± 67.1 38.57 698.6 ± 1051.3 25.68 12.9 ± 13.1 2.45 352.5 ± 313.2 59.77 190.1 ± 460.9 26.03 Traustedtia multitentas 0 0 0 0 0 0 3.3 ± 5.7 0.12 0 0 0 0 0.5 ± 2.3 0.07 Unidentified salpida 0 0 0.5 ± 0.8 0.25 0 0 0 0 0 0 0.5 ± 0.8 0.08 0.2 ± 0.5 0.02 Doliolida Doliolina denticulatum 210.3 ± 125.8 86.91 154.4 ± 138.9 84.29 48.7 ± 27.0 41.27 1323.7 ± 2022.9 48.66 401.2 ± 203.3 76.12 134.4 ± 59.5 22.79 378.8 ± 832 51.89 Doliolina mulleri 0 0 0 0 1.9 ± 3.2 1.58 0 0 0 0 0 0 0.3 ± 1.3 0.04 Dolioletta gegenbauri 4.2 ± 7.3 1.74 2.8 ± 3.8 1.55 9.9 ± 10.8 8.40 51.1 ± 68.0 1.88 29.2 ± 13.8 5.54 0 0 16.2 ± 30.7 2.22 Pyrosoma Pyrosoma verticillatum 0 0 0 0 0 0 0 0 11.7 ± 15.7 2.22 0.8 ± 1.4 0.14 2.1 ± 7 0.28

Total thaliacea 242.0 ± 112.1 183.1 ± 158.8 118.0 ± 103 2720.2 ± 3718.4 527.1 ± 251.6 589.8 ± 358.0 730 ± 1589.2 H' (diversity index) 0.8 ± 0.5 0.6 ± 0.6 1.3 ± 0.6 2.0 ± 0.1 1.4 ± 0.2 1.6 ± 0.3 1.3 ± 0.6 Total species number 6 6 6 9 11 8 14 表7、2001年6月到2002年10月期間於高屏海域A.高雄港測線、B.高屏溪測線和C.枋山測線海桶類的平均豐度(ind./100m3)、相對豐度(R.A.,%)、 種歧異度(H')及種類數之月別變化。

A.高雄港測線 Spieces 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct. Overall Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Salpida Cyclosalpa affinis 0 0 0 0 0 0 0 0 1.2 ± 2.1 0.63 0 0 0.2 ± 0.8 0.05 Cyclosalpa pinnata 0 0 0 0 0 0 1.0 ± 1.7 0.06 2.1 ± 1.9 1.12 2.4 ± 4.2 0.57 0.9 ± 2.0 0.22 Helicosalpa komaii 000000000000 00 Ihlea punctata 000000000000 00 Pegea confoederata 0 0 0 0 0 0 5.3 ± 9.1 0.34 0 0 0 0 0.9 ± 3.7 0.21 Salpa cylindrica 0 0 0 0 0 0 0 0 1.1 ± 1.9 0.58 0.8 ± 1.4 0 0.3 ± 0.9 0.08 Salpa fusiformis 1.1 ± 1.8 0.77 0 0 0 0 3.7 ± 3.2 0.24 1.2 ± 2.1 0.64 0 0 1.0 ± 2.0 0.24 Thalia cicar 0 0 0.6 ± 1.0 0 0 0 7.7 ± 7.4 0.50 1.1 ± 1.9 0.58 7.7 ± 10.0 1.81 2.9 ± 5.6 0.68 Thalia democratica 5.1 ± 4.6 3.73 4.0 ± 5.1 2.88 3.7 ± 6.4 4.63 46.3 ± 41.5 2.99 12.1 ± 7.7 6.35 56.1 ± 72.3 13.23 21.2 ± 36.4 5.05 Thalia rhomboides 0 0 0.7 ± 1.2 0.49 6.5 ± 11.3 8.11 32.3 ± 25.5 2.08 4.8 ± 7.3 2.51 18.1 ± 16.2 4.27 10.4 ± 16.3 2.47 Thalia orientalis 3.7 ± 6.4 2.72 7.3 ± 12.7 5.25 41.6 ± 70.3 51.83 259.8 ± 259.9 16.76 12.8 ± 11.7 6.70 82 ± 25.1 19.31 67.8 ± 131.2 16.15 Traustedtia multitentas 0 0 0 0 0 0 7.2 ± 6.3 0 0 0 0.5 ± 0.9 0 1.3 ± 3.5 0.30 Unidentified salpida 0 0 1.5 ± 2.6 1.09 0 0 0 0 0 0 1.5 ± 2.6 0.36 0.5 ± 1.5 0.12 Doliolida Doliolum denticulatum 120.7 ± 78.4 88.59 122.2 ± 204.6 87.66 22.9 ± 35.8 28.5 1171.9 ± 840.1 75.59 137.6 ± 110.8 72.22 254.1 ± 121.5 59.95 304.9 ± 506 72.58 Doliolina mulleri 0 0 0.7 ± 1.2 0.49 2.8 ± 4.8 3.45 0 0 0 0 0 0 0.6 ± 2.0 0.14 Dolioletta gegenbauri 5.7 ± 6.4 4.18 2.4 ± 4.1 1.71 2.8 ± 4.8 3.47 15.2 ± 19.2 0.98 6.7 ± 8.6 3.50 0 0 5.5 ± 9.3 1.30 Pyrosoma Pyrosoma verticillatum 0 0 0 0 0 0 0 0 9.9 ± 17.1 5.18 0.8 ± 1.4 0.19 1.8 ± 7 0.42

Total thaliacea 136.3 ± 94.6 139.4 ± 228.5 80.3 ± 133.4 1550.3 ± 1115.9 190.5 ± 155.4 423.8 ± 191.6 420.1 ± 668.0 H' (diversity index) 0.5 ± 0.4 0.7 ± 0.7 0.9 ± 0.9 1.1 ± 0.3 1.5 ± 0.2 1.6 ± 0.2 1.0 ± 0.7 Total species number 5 76 10 11 9 14 表7、續。

B.高屏溪測線 Spieces 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct. Overall Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A.

Salpida Cyclosalpa affinis 0 0 0 0 0 0 0 0 0.8 ± 1.5 0 0.7 ± 1.3 0.07 0.3 ± 0.8 0.03 Cyclosalpa pinnata 0 0 0.7 ± 1.3 0.62 0 0 2.3 ± 4.0 0.09 15.9 ± 11.5 3.22 1.0 ± 1.7 0 3.3 ± 7.2 0.41 Helicosalpa komaii 0 0 0.9 0 1.6 0.80 0 0 0 0 0 0 0 0 0.2 ± 0.7 0.02 Ihlea punctata 000000000000 0 0 Pegea confoederata 000000000000 0 0 Salpa cylindrica 0 0 0 0 2.2 ± 3.8 1.74 6.8 ± 11.8 0.27 0 0 0 0 1.5 ± 5.0 0.19 Salpa fusiformis 0 0 0.9 ± 1.5 0.75 0 0 73.7 ± 85.8 2.95 8.3 ± 7.2 1.69 0 0 13.8 ± 40.5 1.71 Thalia cicar 12.3 ± 21.4 2.26 0 0 0 0 14.4 ± 12.5 0.58 2.1 ± 3.6 0 2.5 ± 3.0 0.24 5.2 ± 10.5 0.65 Thalia democratica 18.7 ± 16.2 3.43 4.2 ± 7.3 3.59 0 0 333.3 ± 290.4 13.35 89.1 ± 59.4 18.11 166 ± 144.5 15.56 101.9 ± 166.6 12.62 Thalia rhomboides 2.7 ± 4.6 0 0 0 1.8 ± 3.1 1.40 127.1 ± 152.3 5.09 5.9 ± 10.3 1.20 5.9 ± 5.8 0.55 23.9 ± 70.8 2.96 Thalia orientalis 60.6 ± 89.2 11.12 12.6 ± 21.8 10.78 3.6 ± 6.2 2.80 856.0 ± 1309.7 34.30 7.7 ± 5.0 1.57 244 ± 209.1 22.86 197.4 ± 554.2 24.45 Traustedtia multitentas 000000000000 0 0 Unidentified salpida 0 0 1.1 ± 1.0 0.96 0 0 0 0 0 0 1.1 ± 1.0 0.10 0.4 ± 0.7 0.05 Doliolida Doliolum denticulatum 438.7 ± 606.8 80.44 93.0 ± 90.5 79.59 106.7 ± 64.0 84.13 991 ± 991.6 39.70 346.2 ± 319.5 70.36 635.9 ± 494.3 59.60 435.3 ± 551.3 53.91 Doliolina mulleri 5.2 ± 9.0 0.96 0 0 2.7 ± 4.7 2.16 0 0 0 0 0 0 1.3 ± 4.1 0.16 Dolioletta gegenbauri 3.0 ± 5.2 0.55 3.4 ± 2.0 2.92 9.9 ± 10.8 7.77 82.3 ± 106.2 3.30 16.0 ± 24.2 3.25 9.9 ± 9.0 0.93 20.7 ± 47.4 2.57 Pyrosoma Pyrosoma verticillatum 0 0 0 0 0 0 9.0 ± 15.7 0.36 0 0 0 0 1.5 ± 6.4 0.19

Total thaliacea 545.4 ± 738.7 116.9 ± 122.2 126.9 ± 70.2 2496.0 ± 2253.0 492.1 ± 292.5 1066.9 ± 516.8 807.3 ± 1189.9 H' (diversity index) 1.0 ± 0.3 0.9 ± 0.4 0.8 ± 0.7 1.5 ± 0.5 1.2 ± 0.3 1.2 ± 0.4 1.1 ± 0.4 Total species number 5 76 9 98 13 表7、續。

C.枋山測線 Spieces 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct. Overall Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A.

Salpida Cyclosalpa affinis 0 0 0 0 0 0 0 0 1.8 ± 3.2 0 0.4 ± 0.9 0.15 0.3 ± 1.3 0.01 Cyclosalpa pinnata 0 0 0 0 0 0 0 0 8.4 ± 7.7 1.33 0 0 1.8 ± 4.3 0.08 Helicosalpa komaii 0 000000 0000 0 0 0 Ihlea punctata 1.9 ± 3.3 0.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.3 ± 1.4 0.01 Pegea confoederata 0 000000 0000 0 0 0 Salpa cylindrica 0 0 0 0 0 0 45.9 ± 79.5 0.53 0 0 0 0 7.7 ± 32.5 0.34 Salpa fusiformis 0 0 0 0 0 0 104.7 ± 165.3 1.22 32.3 ± 26.3 5.08 0 0 22.8 ± 69.7 1.03 Thalia cicar 6.1 ± 10.5 0.96 0 0 0 0 53.6 ± 84.8 0.62 0 0 0.2 ± 0.4 0.07 10.1 ± 35.6 0.45 Thalia democratica 24.3 ± 42.1 3.83 0 0 4.1 ± 5.1 10.22 440.6 ± 468.5 5.12 39.9 ± 39.4 6.26 99.9 ± 125.4 40.86 136.4 ± 270.7 6.13 Thalia rhomboides 12.2 ± 21.1 1.91 0 0 0.8 ± 1.4 2.04 199.3 ± 253.5 2.31 23.2 ± 36.2 3.64 12.3 ± 18.5 5.03 48.2 ± 115.7 2.17 Thalia orientalis 37.6 ± 44.2 5.92 0 0 6.0 ± 5.4 14.81 2149 ± 2247 24.96 2.4 ± 2.6 0.37 263 ± 347.5 107.55 520.7 ± 1171.7 23.39 Traustedtia multitentas 0 000000 0000 0 0 0 Unidentified salpida 2.6 ± 4.6 0.42 0 0 0 0 4.6 ± 8.0 0 0 0 0.8 ± 1.9 0.31 1.2 ± 3.7 0.05 Doliolida Doliolum denticulatum 550.2 ± 465.7 86.66 6 ± 4.3 100 27.9 ± 24.2 69.00 5306.1 ± 5650.3 61.63 501.7 ± 453.3 78.81 944.5 ± 1586.9 386.22 1420.7 ± 2907.7 63.81 Doliolina mulleri 0 0 0 0 1.6 ± 1.4 3.93 0 0 0 0 0 0 0.3 ± 0.8 0.01 Dolioletta gegenbauri 0 0 0 0 0 0 306.3 ± 303.8 3.56 21.2 ± 18.5 3.33 2 ± 5 0.83 54.9 ± 156.0 2.46 Pyrosoma Pyrosoma verticillatum 0 0 0 0 0 0 0 0 5.7 ± 5.8 0.89 0 0 0.9 ± 2.9 0.04

Total thaliacea 634.8 ± 560.8 6.0 ± 4.3 40.5 ± 33.6 8610.2 ± 8875.9 636.6 ± 563.8 1323.1 ± 2015.7 2226.3 ± 4617.7 H' (diversity index) 0.6 ± 0.4 0 0.8 ± 0.8 1.5 ± 0.1 1.4 ± 0.4 1.2 ± 0.5 0.9 ± 0.6 Total species number 6 15 8 97 13 表8、高屏海域受A.南海水(2001年6月、8月和2002年7月)和B.黑潮水(2001年11月、2002年3月和10月)影響期間海桶類之平均 豐度(ind./100m3)、相對豐度(R.A.,%)、種歧異度(H')及種類數。

A.受南海水影響之月份 Spieces 2001 Jun. 2001 Aug. 2002 Jul. Overall

Salpida Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Cyclosalpa affinis 0 0 0 0 0.8 ± 1.7 0.29 0.3 ± 1.0 0.13 Cyclosalpa pinnata 0 0 0.1 ± 0.6 0.28 5.3 ± 7.6 2.00 1.8 ± 5.0 0.94 Helicosalpa komaii 0 0 0.2 ± 0.7 0.36 0 0 0.1 ± 0.4 0.03 Ihlea punctata 0.4 ± 1.5 0.15 0 0 0 0 0.1 ± 0.9 0.07 Pegea confoederata 00000000 Salpa cylindrica 0 0 0 0 0.2 ± 0.8 0.08 0.1 ± 0.5 0.04 Salpa fusiformis 0.2 ± 0.8 0.08 0.2 ± 0.7 0.33 8.4 ± 11.9 3.17 2.9 ± 7.8 1.51 Thalia cicar 3.7 ± 10.3 1.40 0.1 ± 0.5 0.23 0.6 ± 1.8 0.24 1.5 ± 6.1 0.77 Thalia democratica 9.6 ± 19.3 3.66 1.6 ± 3.5 3.13 28.2 ± 38.9 10.69 13.2 ± 27.0 6.82 Thalia rhomboides 3.0 ± 9.5 1.13 0.1 ± 0.5 0.26 6.8 ± 15.7 2.57 3.3 ± 10.7 1.71 Thalia orientalis 20.4 ± 38.3 7.76 4.0 ± 10.4 7.59 4.6 ± 7.1 1.73 9.6 ± 24.0 5.00 Traustedtia multitentas 00000000 Unidentified salpida 0.5 ± 2.1 0.20 0.5 ± 1.3 1.01 0 0 0.4 ± 1.4 0.18 Doliolida Doliolina denticulatum 221.9 ± 272.8 84.55 44.2 ± 80.6 84.34 197.1 ± 193.5 74.71 154.4 ± 209.7 80.04 Doliolina mulleri 1.0 ± 4.0 0.40 0.1 ± 0.5 0.26 0 0 0.4 ± 2.3 0.20 Dolioletta gegenbauri 1.7 ± 3.9 0.66 1.2 ± 2.1 2.21 8.8 ± 14.0 3.33 3.9 ± 9.0 2.02 Pyrosoma Pyrosoma verticillatum 0 0 0 0 3.1 ± 8.0 1.18 1.0 ± 4.74 0.54

Total thaliacea 262.5 ± 332.2 52.4 ± 93.9 263.8 ± 235.0 192.9 ± 255.3 H' (diversity index) 0.6 ± 0.4 0.4 ± 0.5 1.2 ± 0.4 0.7 ± 0.5 Total species number 9101114

註:+代表豐度小於0.01。 表8、續。

B.受黑潮水影響之月份 Spieces 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Oct. Overall

Salpida Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Mean ± S.D. R.A. Cyclosalpa affinis 0 0 0 0 0.1 ± 0.6 0.01 + ± 0.3 + Cyclosalpa pinnata 0 0 0.7 ± 1.4 0.03 1.1 ± 2.4 0.11 0.6 ± 1.6 0.05 Helicosalpa komaii 00 00 00 00 Ihlea punctata 00 00 00 00 Pegea confoederata 0 0 1.1 ± 4.1 0.04 0 0 0.4 ± 2.4 0.03 Salpa cylindrica 0.4 ± 1.7 0.89 10.5 ± 35.6 0.42 0.2 ± 0.6 0.02 3.7 ± 20.7 0.31 Salpa fusiformis 0 0 36.4 ± 63.4 1.44 0 0 12.1 ± 39.8 1.02 Thalia cicar 0 0 15.1 ± 28.5 0.60 2.3 ± 5.0 0.23 5.8 ± 17.7 0.49 Thalia democratica 1.6 ± 3.7 3.17 164.0 ± 198.1 6.48 106.3 ± 143.1 10.80 90.6 ± 153.7 7.63 Thalia rhomboides 1.8 ± 5.1 3.68 71.7 ± 115.3 2.83 15.6 ± 21.4 1.58 29.7 ± 72.9 2.50 Thalia orientalis 10.2 ± 31.3 20.67 653.0 ± 857.8 25.8 251.0 ± 321.2 25.51 304.7 ± 582.4 25.64 Traustedtia multitentas 0 0 1.4 ± 3.8 0.06 0.1 ± 0.4 0.01 0.5 ± 2.2 0.04 Unidentified salpida 0 0 0.9 ± 3.6 0.04 0.5 ± 1.3 0.05 0.5 ± 2.2 0.04 Doliolida Doliolina denticulatum 31.5 ± 30.7 63.61 1493.8 ± 2132.5 59.01 604.4 ± 1033.7 61.42 709.9 ± 1468.8 59.74 Doliolina mulleri 1.4 ± 2.5 2.87 0 0 0 0 0.5 ± 1.6 0.04 Dolioletta gegenbauri 2.5 ± 6.0 5.11 80.7 ± 124.2 3.19 2.3 ± 5.4 0.24 28.5 ± 79.5 2.40 Pyrosoma Pyrosoma verticillatum 0 0 1.8 ± 7.0 0.07 0.2 ± 0.6 0.02 0.7 ± 4.1 0.06

Total thaliacea 49.5 ± 60.0 2531.3 ± 3040.9 984.1 ± 1374.3 1188.3 ± 2148.4 H' (diversity index) 0.7 ± 0.7 1.4 ± 0.4 1.3 ± 0.4 1.1 ± 0.7 Total species number 71211 14

註:+代表豐度小於0.01。 表9、 2001年6月到2002年10月期間於高屏海域Doliolina denticulatum 之豐度(ind./100m3)不同世代百分比(％)。

Doliolina denticulatum Surface tow (0~5m) Obique tow (0~100m) Overall A B C coast inshore offshore Mean A B C inshore offshore Mean A B C coast inshore offshore Mean 2001 Jun. g 21 59 38 21 60 37 39 21 46 195 193 69 131 21 52 116 21 126 53 63 o00000 0 0 00180189 0090 093 p 18 209 98 19 207 99 109 61 125 201 263 123 193 39 167 150 19 235 111 119 Percentage 100 100 100 100 100 100 100 100 100 96 100 91 97 100 100 97 100 100 95 98

2001 Aug. g 5 17 2 3165 8 20 32 1 7 46 26 12 25 2 3 11 26 13 o00000 0 0 000000 0000 000 p2352362210 78 40 1 8 111 60 51 23 1 3 76725 Percentage 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

2001 Nov. g 3 44 4 11 34 5 17 6 24 5 12 23 17 4 34 4 11 23 14 14 o00000 0 0 100010 0000 000 p 0 20 5 0205 8 131915212523719100 21 15 12 Percentage 100 100 100 100 100 100 100 95 100 100 100 98 99 96 100 100 100 100 98 99

2002 Mar. g 171 208 1384 22 272 1469 588 22 42 486 80 469 275 96 125 935 22 176 969 385 o3070010 3 106073 2060 093 p 883 595 2578 144 982 2930 1352 92 105 851 200 847 524 488 350 1714 144 591 1889 851 Percentage 100 100 100 100 100 100 100 99 100 100 100 99 100 100 100 100 100 100 100 100

2002 Jul. g 3 18 21 51820 14 38 62 52 64 89 76 21 40 36 5 41 54 33 o00000 0 0 200201 1000 100 p 24 53 153 10 64 156 77 70 217 275 249 312 281 47 135 214 10 157 234 132 Percentage 100 100 100 100 100 100 100 98 100 100 99 100 100 98 100 100 100 99 100 100

2002 Oct. g 52 189 509 168 111 470 250 24 16 85 82 43 63 38 103 297 168 97 256 146 o 5161912 1 7 3215146104 9 89134 7 p 95 356 1146 306 183 1108 532 71 53 376 419 81 250 83 205 761 306 301 595 350 Percentage 97 97 100 98 96 100 99 97 97 97 97 96 97 97 97 99 98 97 100 99

g 42 89 326 38 85 334 153 22 37 137 73 123 98 32 63 232 38 79 229 109 all seasons o 1 3112 2 2 10 7 3 5 4 1 2 41242 p 174 206 664 80 244 720 348 64 93 286 194 250 222 119 150 475 80 219 485 248 Percentage 99 99 100 99 99 100 100 99 100 98 99 99 99 99 99 99 99 99 99 99

註:Percentage= (b/b+o)*100：可判斷有性個體在該海桶數量中所佔之比例，其中b代表有性世代之有性個體(blastozooid,包括gonozooid及phorozooid)，o則是表代表無性個體（oozooid） 表10、 2001年6月到2002年10月期間於高屏海域Thalia orientalis 之豐度(ind./100m3)不同世代百分比(％)。

Thalia orientalis Surface tow (0~5m) Obique tow (0~100m) Overall A B C coast inshore offshore Mean A B C inshore offshore Mean A B C coast inshore offshore Mean 2001 Jun. b 0 39 13 2 48 3 52 2 4 24 18 12 10 2 43 38 2 66 15 28 o 2 12 0 0 12 2 14 0 5 0 5 0 2 2 18 0 0 18 2 6 Percentage 0 76 100 100 79 62 79 100 44 100 78 100 85 57 71 100 100 79 90 81

2001 Aug. b 1 0 0 0 0 1 1 6130 0 196 7130 0 0 207 o 000 0 0 0 0 000 0 0 0 00 0 0 0 0 0 Percentage 100 0 0 0 0 100 100 100 100 0 0 100 100 100 100 0 0 0 100 100

2001 Nov. b 002 0 0 2 2 4244 3 46164246 0 3 4817 o 000 0 0 0 0 000 0 0 0 00 0 0 0 0 0 Percentage 0 0 100 0 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 0 100 100 100

2002 Mar. b 27 551 1143 192 597 932 1721 202 216 1006 725 698 474 228 767 2149 192 1322 1630 1048 o 25 67 0 0 36 56 92 6 23 0 28 1 10 32 89 0 0 65 56 40 Percentage 51 89 100 100 94 94 95 97 91 100 96 100 98 88 90 100 100 95 97 96

2002 Jul. b 411 3 3 0 5 972 5 136 138 3 3 8 138 o 000 0 0 0 0 000 0 0 0 00 0 0 0 0 0 Percentage 100 100 100 100 100 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

2002 Oct. b 37 130 401 43 378 148 569 42 113 528 334 350 228 79 244 929 43 711 498 418 o 000 0 0 0 0 200 0 2 1 20 0 0 0 2 1 Percentage 100 100 100 100 100 100 100 95 100 100 100 99 100 97 100 100 100 100 100 100 all seasons b 11 120 260 40 171 181 392 50 59 261 181 190 123 62 180 521 40 352 371 254 o 4 13 0 0 8 10 18 1 5 0 6 1 2 6 18 0 0 14 10 8 Percentage 72 90 100 100 95 95 96 97 93 100 97 100 98 91 91 100 100 96 97 97

註:Percentage=(b/b+o)*100：可判斷有性個體在該海桶數量中所佔之比例，其中b代表有性世代( blastozooid)，o表代表無性世代(oozooid) 表11、 2001年6月到2002年10月期間於高屏海域 Thalia democratica 之豐度(ind./100m3)不同世代百分比(％)。

Thalia democratica Surface tow (0~5m) Obique tow (0~100m) Overall A B C coast inshore offshore Mean A B C inshore offshore Mean A B C coast inshore offshore Mean 2001 Jun. b 000 0 0 0 0 0712127 6 07120 127 6 o 0 4 0 0 4 0 4 5 8 12 20 5 8 5 12 12 0 24 5 10 Percentage 0 0 0 0 0 0 0 0 46 50 37 58 43 0 36 50 0 33 58 39

2001 Aug. b 100 0 1 0 1 000 0 0 0 10 0 0 1 0 0 o 200 0 0 2 2 140 0 5 2 34 0 0 0 7 2 Percentage 27 0 0 0 100 0 27 0 0 0 0 0 0 19 0 0 0 100 0 9

2001 Nov. b 002 0 0 2 2 301 1 3 1 30 3 0 1 5 2 o 001 0 0 1 1 400 0 4 1 40 1 0 0 5 2 Percentage 0 0 75 0 0 75 75 43 0 100 100 43 49 43 0 80 0 100 54 57

2002 Mar. b 3 110 25 5 125 8 138 28 172 189 143 246 129 31 282 214 5 268 254 176 o 2 23 101 5 17 103 125 14 28 126 34 135 56 16 51 227 5 51 238 98 Percentage 62 83 20 50 88 8 53 66 86 60 81 65 70 66 85 49 50 84 52 64

2002 Jul. b 1 33 1 34 0 1 35 1 2 24 18 10 9 2 35 25 34 18 11 21 o 3 36 6 17 25 3 44 7 18 9 22 12 11 10 54 14 17 46 15 26 Percentage 31 48 16 67 0 26 44 13 10 73 45 45 45 19 39 64 67 28 42 45

2002 Oct. b 31 61 44 41 91 5 137 8 37 146 152 40 64 40 98 190 41 243 44 109 o 15 60 64 35 75 29 139 1 7 55 39 25 21 16 67 119 35 114 54 68 Percentage 68 50 41 54 55 14 50 87 84 73 80 61 75 71 59 61 54 68 45 62 all seasons b 634121336 3 527366254513513707413905452 o 4 21 28 9 20 23 53 5 11 34 19 31 17 9 31 62 9 39 54 34 Percentage 63 62 30 59 64 11 50 55 77 65 74 62 68 59 69 54 59 69 50 61

註:Percentage=(b/b+o)*100：可判斷有性個體在該海桶數量中所佔之比例，其中b代表有性世代( blastozooid)，o表代表無性世代(oozooid) 表12、 2001年6月到2002年10月期間於高屏海域 Thalia rhomboides 之豐度(ind./100m3)不同世代百分比(％)。

Thalia rhombiodes Surface tow (0~5m) Obique tow (0~100m) Overall A B C coast inshore offshore Mean A B C inshore offshore Mean A B C coast inshore offshore Mean 2001 Jun. b 000 0 0 0 0 0312123 5 03120 123 5 o 000 0 0 0 0 000 0 0 0 00 0 0 0 0 0 Percentage 0 0 0 0 0 0 0 0 100 100 100 100 100 0 100 100 0 100 100 100

2001 Aug. b 000 0 0 0 0 000 0 0 0 00 0 0 0 0 0 o 100 0 0 1 1 000 0 0 0 10 0 0 0 1 0 Percentage 000 0 0 0 0 000 0 0 0 00 0 0 0 0 0

2001 Nov. b 001 0 0 1 1 000 0 0 0 00 1 0 0 1 0 o 000 0 0 0 0 420 0 6 2 42 0 0 0 6 2 Percentage 0 0 100 0 0 100 100 0 0 0 0 0 0 0 0 100 0 0 13 13

2002 Mar. b 0 19 0 0 19 0 19 8 20 65 20 72 31 8 39 65 0 39 72 37 o 6 63 21 1 62 26 89 19 26 114 51 107 53 24 89 135 1 113 134 82 Percentage 0 23 0 0 24 0 18 30 43 36 28 40 37 24 30 33 0 26 35 31

2002 Jul. b 431 5 2 1 8 90130 227 133145 2 2310 o 031 4 0 1 4 409 2 124 53 9 4 2 126 Percentage 91 43 67 55 100 67 64 67 0 59 0 65 62 73 43 60 55 56 65 62

2002 Oct. b 0 3 21 0 18 6 24 7 3 14 15 10 8 7 6 36 0 33 16 16 o 2 0 0 2 0 0 2 9 5 18 14 18 11 11 5 18 2 14 18 11 Percentage 0 100 100 0 98 100 93 46 38 43 52 35 43 41 55 66 0 70 46 59 all seasons b 144 1 7 1 9 44178 188 58211 141911 o 1 11 4 1 10 5 16 6 5 24 11 24 12 7 16 27 1 21 28 17 Percentage 31 27 52 42 40 23 35 40 44 42 38 43 42 39 34 44 42 39 40 40

註:Percentage=(b/b+o)*100：可判斷有性個體在該海桶數量中所佔之比例，其中b代表有性世代( blastozooid)，o表代表無性世代(oozooid) 表13、 2001年6月到2002年10月期間於高屏海域 Dolioletta gegenbauri 之豐度(ind./100m3)不同世代表百分比(％)。

Dolioletta gegenbauri Surface tow (0~5m) Obique tow (0~100m) Overall A B C coast inshore offshore Mean A B C inshore offshore Mean A B C coast inshore offshore Mean 2001 Jun. g 0300031 100101311200121 o 0000000 000009 0000000 p 0000000 000001930000000 Percentage 0 100 0 0 0 100 100 100 0 0 100 0 97 100 100 0 0 100 100 100

2001 Aug. g 0201011 010100 0101010 o 0000000 000000 0000000 p 0000000 000000 0000000 Percentage 0 100 0 100 0 100 100 0 100 0 100 0 100 0 100 0 100 100 100 100

2001 Nov. g 0 0 0 0 0 0 0 3 7 0 0 10 5 1 4 0 0052 o 0000000 000000 0000000 p 0000000 000000 0000000 Percentage 0 0 0 0 0 0 0 100 100 0 0 100 100 100 100 0 0 0 100 100

2002 Mar. g 4 51 182 8 173 56 79 7 23 90 70 51 60 6 37 136 8 122 54 60 o 002002007 000000 001001003 p 081001806 403704 24701204 Percentage 100 100 90 100 90 100 93 100 100 100 100 100 100 100 100 93 100 93 100 95

2002 Jul. g 0 0 2 0 0 2 1 7 13 17 13 25 19 3 7 9 0 6 13 6 o 0000000 000000 0000000 p 0010010 032052 0110031 Percentage 0 0 100 0 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 0 100 100 100

2002 Oct. g 0 10 2 8 4 0 4 1 0 0 0 1 0 0 5 1 8202 o 0000000 000000 0000000 p 0000000 000000 0000000 Percentage 0 100 100 100 100 0 100 100 0 0 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100

g 1 11 31 3 30 10 14 3 7 18 14 14 36 2 9 24 3 22 12 12 all seasons o 0 0303 0 1 00 0 0 0 2 0 0 202 0 1 p 0 1203 0 1 10 1 1 1330 1 102 0 1 Percentage 100 100 91 100 91 100 93 100 100 100 100 100 100 100 100 94 100 94 100 96

註:Percentage= (b/b+o)*100：可判斷有性個體在該海桶數量中所佔之比例，其中b代表有性世代之有性個體(blastozooid,包括gonozooid及phorozooid)，o則是表代表無性個體（oozooid） 表14. 優勢海桶類各世代與水溫 (oC)、鹽度 (‰) 和葉綠素a (Chl. a,μgl-) 之複迴歸分析結果。（顯著差異*：p<0.05，**：p<0.01）

Species Temperature Salinity Chl. a

Thaliacea -8.506 ** 4.594 * 5.549 * Doliolina denticulatumg -6.824 * 6.237 * 7.863 ** o -1.273 2.156 6.291 * p -4.292 * 4.699 * 23.519 ** Thalia orientalis a -8.234 ** 4.982 * 12.42 ** s -4.951 2.116 0.351 Thalia democratica a -4.543 5.655 * 15.312 ** s -0.338 2.783 27.617 ** Thalia rhomboides a -13.700 ** 6.249 * 5.617 ** s -0.089 1.074 9.107 ** Dolioletta gegenbauri g -14.679 ** 6.436 * 6.421 * o -3.12 1.016 0.608 p -7.242 * 2.135 1.463

說明:此表是利用六季九個測站的表層海桶豐度數據作運算,只有Chl. a 只利用三季的數據。

圖 1、2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域海桶類之採樣測站位置圖。 31 30 C)

o 29 28 27 26 Temperature ( Temperature 25 24 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct.

35 A1 34 A2

) 33 A3

‰ B1 32 B2 B3

Salinity ( 31 C1 30 C2 C3 29 Ave. 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct.

7 6 5 4 (μg/l) a 3

Chl. 2 1 0 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct. Year/Mouth 圖2、2001年6月到2002年10月期間高屏海域各測站海表溫度 (oC)、鹽度(‰)和葉 綠素a 濃度(μg/l)之季節變化。 圖3、2001年6月到2002年10月期間高屏海域各測站溫度(oC)和鹽度 (‰)之垂直剖面圖。 圖3、續 30 30 2001 Jun. 2002 Mar.

25 25

20 20

15 15

10 10

5 5 33.25 33.5 33.75 34 34.25 34.5 34.75 35 33.25 33.5 33.75 34 34.25 34.5 34.75 35

30 30 2001 Aug. 2002 Jul.

25 A1 25 A2 C) o A3 20 B1 20 B2 15 B3 15 C1 C2 Temperature( 10 C3 10 SKC SC 5 5 33.25 33.5 33.75 34 34.25 34.5 34.75 35 33.25 33.5 33.75 34 34.25 34.5 34.75 35

30 30 2001 Nov. 2002 Oct.

25 25

20 20

15 15

10 10

5 5 33.25 33.5 33.75 34 34.25 34.5 34.75 35 33.25 33.5 33.75 34 34.25 34.5 34.75 35 Salinity(‰)

圖4、2001年6月到2002年10月期間於高屏海域各測站之溫鹽圖。 註：SKC代表黑潮之平均溫鹽值，SC代表南海水之平均溫鹽值（ Chen and Huang, 1996）； 紅色雙箭頭代表黑潮水溫鹽值範圍（海科中心，2002）。 15 Total Average

10

5 Numder of species

0 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct. 6000 Year/Mouth ) 3

4000

2000 Abundance (ind/100m

0 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct. 3.0 Year/Mouth

2.0

1.0 Diverstiy index

0.0 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct. 100% sexual Year/Mouth 80% asexual 60%

40%

20% generation percentage 0% 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct. 4500 0~5m ) 3 5~100m 3000

1500 Abundance(ind/100m

0 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct. Year/Mouth

圖5、2001年6月到2002年10月期間於高屏海域海桶類之種類數(Number of species)、平均豐度 (Abundance)、種歧異度(H')、世代百分比(generation percentage)和表深層豐度圖。 900 9000 2001 Jun. 2002 Mar. 0~5m 5~100m 600 6000

300 3000

0 0 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3

300 750 2001 Aug. 2002 Jun. ) 3

200 500

100 250 Abundance (ind/100m

0 0 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3

90 4500 2001 Nov. 2002 Oct.

60 3000

30 1500

0 0 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Station

圖6、2001年6月到2002年10月期間高屏海域各測站Doliolum denticulatum 之豐度變化。 180 3000 2001 Jun. 0~5m 2002 Mar. 5~100m 120 2000

60 1000

0 0 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Station

180 30 2002 Jul.

) 2001 Aug. 3

120 20

60 10 Abundance (ind/100m

0 0 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Station

180 960 2001 Nov. 2002 Jul.

120 640

60 320

0 0 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3

Station

圖7、2001年6月到2002年10月期間高屏海域各測站 Thalia orientalis 之豐度變化。 90 720 2001 Jun. 0~5m 2002 Mar. 5~100m 60 480

30 240

0 0 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3

30 210 2001 Aug. 2002 Jul. ) 3

20 140

10 70 Abundance (ind/100m

0 0 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3

30 600 2001 Nov. 2002 Oct.

20 400

10 200

0 0 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3

Station

圖8、2001年6月到2002年10月期間高屏海域各測站 Thalia democratica 之豐度變化。 60 450 2001 Jun. 0~5m 2002 Mar. 5~100m 40 300

20 150

0 0 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3

9 90 2001 Aug. 2002 Jul. ) 3

6 60

3 30 Abundance (ind/100m

0 0 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3

12 120 2001 Nov. 2002 Oct.

8 80

4 40

0 0 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Station

圖9、2001年6月到2002年10月期間高屏海域各測站 Thalia rhomboides 之豐度變化。 12 480 2001 Jun. 0~5m 2002 Mar. 5~100m 8 320

4 160

0 0 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3

6 180 )

3 2001 Aug. 2002 Jul.

4 120

2 60 Abundance (ind/100m

0 0 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3

24 18 2001 Nov. 2002 Oct.

16 12

8 6

0 0 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Station

圖10、2001年6月到2002年10月期間高屏海域各測站 Dolioletta gegenbauri 之豐度變化。 2001 Jun. 2002 Jul. 100% 100%

80% 80%

60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0% A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total Station Station

2001 Aug. 2002 Oct. 100% 100%

80% asexual 80% sexual 60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0% A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total Station Station

2001 Nov. Overall 100% 100%

Generation percentage 80% 80%

60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0% A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total Station Station

2002 Mar. Seasonal 100% 100%

80% 80%

60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0% A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct. Overall Station Year/Mouth

圖11、2001年6月到2002年10月期間於高屏海域各測站Doliolum denticulatum 之世代百分比。

註1：無百分比之測站為 n.d.。 註2：asexual= oozooid; sexual: blastozooid. 2002 Jul. 100% 2001 Jun. 100% asexual 80% sexual 80%

60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0% A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total Station Station

2002 Oct. 100% 2001 Aug. 100%

80% 80%

60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0% A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total Station Station

Overall 100% 2001 Nov. 100%

Generation percentage 80% 80%

60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0% A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total Station Station

2002 Mar. Seasonal 100% 100%

80% 80%

60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0% A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct. Overall Station Year/Mouth

圖12、2001年6月到2002年10月期間於高屏海域各測站 Thalia orientalis 之世代百分比。

註1：無百分比之測站為 n.d.。 註2：asexual= oozooid; sexual: blastozooid. 2001 Jun. 2002 Jul. 100% 100% asexual 80% sexual 80%

60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0% A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total Station Station

2001 Aug. 2002 Oct. 100% 100%

80% 80%

60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0% A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total Station Station

2001 Nov. Overall 100% 100% Generation percentage 80% 80%

60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0% A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total Station Station

2002 Mar. Seasonal 100% 100%

80% 80%

60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0% A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct. Overall Station Year/Mouth

圖13、2001年6月到2002年10月期間於高屏海域各測站 Thalia democratica 之世代百分比。

註1：無百分比之測站為 n.d.。 註2：asexual= oozooid; sexual: blastozooid. 100% 2001 Jun. 100% 2002 Jul. asexual 80% 80% sexual 60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0% A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total Station Station

2001 Aug. 2002 Oct. 100% 100%

80% 80%

60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0% A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total Station Station

2001 Nov.

Generation percentage Overall 100% 100%

80% 80%

60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0% A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total Station Station

2002 Mar. Seasonal 100% 100%

80% 80%

60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0% A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct. Overall Station Year/Mouth

圖14、2001年6月到2002年10月期間於高屏海域各測站 Thalia rhomboides 之世代百分比。

註1：無百分比之測站為 n.d.。 註2：asexual= oozooid; sexual: blastozooid. 2001 Jun. 2002 Jul. 100% 100% asexual 80% sexual 80%

60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0% A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total Station Station

2001 Aug. 2002 Oct. 100% 100%

80% 80%

60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0% A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total Station Station

2001 Nov. 100% 100% Overall Generation percentage Generation 80% 80%

60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0% A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total Station Station

2002 Mar. Seasonal 100% 100%

80% 80%

60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0% A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Total A2d A3d B2d B3d C2d C3d Total 2001 Jun. 2001 Aug. 2001 Nov. 2002 Mar. 2002 Jul. 2002 Oct. Overall Station Year/Mouth

圖15、2001年6月到2002年10月期間於高屏海域各測站 Dolioletta gegenbauri 之世代百分比。

註1：無百分比之測站為 n.d.。 註2：asexual= oozooid; sexual: blastozooid. 4

2002 Mar. M C 3 d 3 M C 3

M B 2 M C 2 d

2 2001 Jun. M B 2 d

M A 2 d M C 2 M B 3 M B 3 d

M A 3 d 2002 Oct. OO JC C C2 2 2d d O B 2 1 2002 Jul. O B 1 M A 2 O A 3 d O C 3 d J B 2 MO A C 3 3 S A 3 d O B 3 d O A 1M C 1 FACROR 1 O A 2 d J B 2 d S C 2 d N A 3 d S B 3 d O B 2 d 0 J B 3 d A B 3 d S C 3 d O CO 1B 3 S C 3 S C 2 S A 1 MA A 13 d S B 2 d JS A B 3 2 d S B 1 S ANJ 2AC 3 d N B J AJ 2C d3 J C 2 3 d NNBM C3B 21 d JO A 3 A BJNOSN J 2 ABACB B 13223 1 d S A 3 AN B 2 dN B 1 AJ CA 12 S A 2 d A B 3 AN CAB 321 d - 1 S C 1 AAN AJ AC N2C 12 A1 3 AN CA A N 3C 1 C2 1d 2001 Aug. 2001 Nov.

- 2 - 8 - 6 - 4 - 2 0 2 FACTOR 2

圖 16、2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域海桶類之群聚分 析圖。

0.000 5.000

dm

ca ca : Cyclosalpa affinis

cp : Cyclosalpa pinnata ip

hk : Helicosalpa kamaii

hk ip : Ihlea punctata

pc : Pegea confoederata

pc sc : Salpa cylindrica

sf : Salpa fusiformis tm

tc : Thalia cicar

sf td : Thalia democratica

tr : Thalia rhomboides pv to : Thalia orientalis

tm : Traustedtia multitentas cp Ⅰ

dd : Doliolum denticulatum

tc dm :Doliolina mulleri

dg : Dolioletta gegenbauri

sc pv : Pyrosomella verticillatum

dg

tr

td

to Ⅱ

dd

圖 17、2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間高屏海域海桶類之種群分析 圖。 60 60 2001 Jun. 2002 Mar. 0~5m

40 5~100m 40

20 20

0 0 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 60 60 2001 Aug. 2002 Jul. ) 3

40 40

20 20 Abundance (ind/100m Abundance

0 0 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 60 60 2001 Nov. 2002 Oct.

40 40

20 20

0 0 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3

Station 圖18、高屏海域之海桶類第一種群之季節及測站分布圖。 2800 2800 2001 Jun. 0~5m 2002 Mar.

2100 5~100m 2100

1400 1400

700 700

0 0 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 2800 2800 2001 Aug. 2002 Jul. ) 3

2100 2100

1400 1400

700 700 Abundance(ind./100m

0 0 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 2800 2800 2001 Nov. 2002 Oct.

2100 2100

1400 1400

700 700

0 0 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 Station

圖19、高屏海域之海桶類第二種群之季節及測站分布圖。 附錄 1、A.全肌目海桶與 B.半肌目海桶生活史（千原及村野，1997）。

100 附錄 2、高屏海域之海桶類檢索表。

全肌目海桶（Doliolida）檢索表

1. 有內臟之桶狀個體…………………….……...…………………………..……….2 2. 九條環狀肌，四對鰓裂(gill slits)，背後方第七條環狀肌突起…….無性個體，3 八條環狀肌，超過四對以上的鰓裂，第七條環狀肌腹部前方突起，生殖腺出 現或消失………..………………………….…………………育體和有性個體，9

二、無性個體 3. 腸道呈箭頭狀….…………………….………………………..…………………...4 腸道呈Ｕ形或Ｓ形…………………………………..…….....…….genus Doliolina 4. 咽喉(Oesophagus)凹陷向下…………..………………………………...………..5 5. 內柱(Endostyle)從第二環狀肌到第五環狀肌……….……………genus Doliolum 內柱從第三環狀肌到第五環狀肌…………………….…………..genus Dolioletta

三、育體和有性個體 利用育體無生殖腺且在其腹部附有有性個體的芽莖，區分全肌目海桶的育體和有 性個體

9. 腸道呈Ｕ形或Ｓ形………………………………...…….…….genus Doliolina, 10 腸道呈右旋弓形……………………………………….……....genus Doliolum, 11 腸道緊密盤繞………………………………………….….….genus Dolioletta, 12 10. 鰓板(Branchial septum)輕微彎曲從第五條環狀肌上到第五條環狀肌下，內柱 從第二條環狀肌過 3/4 處到第四條環狀肌過 2/3 處………...…Doliolina mülleri 11. 鰓板從第二條環狀肌背部到到第五條環狀肌過 2/3 處，內柱從第二條到第四 條環狀肌…………………………...………………………Doliolum denticulatum 12. 鰓板從第三條環狀肌背部到第五條環狀肌腹部，內柱從第二條環狀肌過 1/2 處到第四條環狀肌過 1/2 處……………………...……...Dolioletta gegenbauri

半肌目海桶（Salpa）檢索表

芽莖(stolon)於腹側突起，無生殖腺…………………………………...…無性個體, 1 無芽莖，有一個或數個卵或胚胎在腹側右方…………………………..有性個體,16

1. 消化道呈直線形，具七條環狀肌…………………..………………..……………2 2. 環狀肌相互平行，於腹部中央斷裂(interrupted)……………….…………..……..3 3. 第一到第七條環狀肌於背部斷裂且分離……………..……... Cyclosalpa pinnata

101 4.環狀肌第一、二、七條相連，將第三到第六條環狀肌分為兩部份，此兩群環狀 肌並不相接……………………………..……………………...Helicosalpa komaii 5. 環狀肌五條以下………………………………………………………………..….6 環狀肌五條以上…………………………………………………………….…...12 6. 五條環狀肌……………………………………………………………….…….….7 7. 有環狀肌交錯……………………….…..………………………….……..……….8 8. 有完整的環狀肌，第一到第三條環狀肌與第四、第五條環狀肌於背部交錯…..9 環狀肌於背部出現斷裂，第一到第三條環狀肌交錯，第四與第五條環狀肌分 離且分岔(bifurcated)…………….…..………………Traustedtia multitentaculata 9. 泄殖腔鬚(Cloacal palps)無分岔……..…………………….…..Thalia democratica 泄殖腔鬚分岔…………………………….……………………………...…..…..10 10. 被囊(Tunicate)表面平滑………….…..………………………………Thalia cicar 被囊表面附棘……………………………………………………………...….11 11. 體兩側部無突起，八條棘分布於被囊.………………………...Thalia orientalis 體兩側部有突起，棘分布於整個表面被囊.……..………….. Thalia rhomboides 12. 八條完整的環狀肌，第八條於背部斷裂……………...... ………..Ihlea punctata 13. 有些環狀肌於背部交錯；其他的則相互平行。第一到第三條環狀肌和第八、 第九條環狀肌於背部交錯………………….………..……….…Salpa fusiformis 僅第一到第四條環狀肌交錯……………….……..…...………..Salpa cylindrica

二、有性個體

14. 消化道呈直線形或是鬆散的纏繞，環狀肌四條以下，被囊上具有突起，腹部 前方有芽莖………………………..……………………..…...Cyclosalpinae, 15 消化道呈緊密纏繞，通常有四條以上的環狀肌………....…..….…..Sapinae, 18 15. 消化道呈直線形且於內柱下方……...………………………...…...…………..16 消化道呈不規則的纏繞，無發光器……...…………….………………..……17 16. 一對發光器位於環狀肌第二、三條之間……………..……. Cyclosalpa pinnata 17. 環狀肌兩側對稱………………………………………………. Cyclosalpa affinis 18. 有四條環狀肌………………………………………………………...…………19 有五條環狀肌……………………………………………...…..…..………..….20 有六條環狀肌…………………………………………………..……………....26 19. 環狀肌很短，可分為兩群 (環狀肌第一、二條和第三、四條) 明顯交錯於背 部，體肥胖，體型巨大(體長可達 11 公分)……………....….Pegea confoederata 兩群環狀肌(環狀肌第一、二條和第三、四條)明顯交錯於背部，第四環狀肌 有分岔，在消化核的兩側有兩條相當明顯的附著 器………………………………………..…..………..Traustedtia multitentaculata 20. 兩群交錯之環狀肌(環狀肌第一到第三條和第四到第五條)……………...….21

102 僅一群交錯之環狀肌(第一到第二或第三條環狀肌) ，環狀肌無對稱之情形 …..……………………………………………………………………….……...25 21. 兩群交錯之環狀肌於背部分離………………………………………..…...…..22 兩群交錯之環狀肌於背部相接………………………..………..Salpa cylindrica 22. 平滑的被囊外表……………..………………………………………....……….23 多棘的被囊外表……………………………………….………Thalia rhomboids 23. 消化核有一突起尖端……………………………...…………Thalia democratica 消化核無突起尖端…………………………...…………………………..….…24 24. 具許多附著器 （超過五條）……………………..….…………Thalia orientalis 四到五條附著器……………………………………………...…….. Thalia cicar 25. 環狀肌於腹部分離，環狀肌第一、二條 （有時第三條）於背部交錯，第三、 四條和第五條平行，第五條分岔…………….……………………Ihlea punctata 26. 第一到四條環狀肌在背部交錯，第四和第五條在體兩側交錯...Salpa fusiformis

燐海桶（pyrosomatida）檢索表

1. 群體外表平滑，體型小於 15 公分，個體呈規律的環狀排列…………Pyrosomella verticillata

103 附錄 3、2001 年到 2002 年中央氣象局逐月逐日氣象資料。

104 附錄 3、續

105 附錄 4、2002 年 3 月到 2002 年 10 月台灣周邊海域葉綠素 a 濃度圖(海科中心衛 星遙測資料庫，2002)。

106 附錄 4、續。

107 附錄 4、續。

108 附錄 5、台灣沿近海域海桶類出現之文獻記錄。

海域 高屏海域 中國浙江沿 小琉球群島 台灣東北沿 黑潮流經海 （本研究） 岸湧昇流區 沿近海域 近海域 域 （He et al., （張，1999） （張，1999） （Yamaji,1959; 種類 1987） Tsuda and Nemoto, 1992） Salpidae Brooksia rostrata - - + - - Cyclosalpa affinis + - + + - Cyclosalpa bakeri - - - + + Cyclosalpa pinnata + - + + - Cyclosalpa virgula - - - + - Helicosalpa komaii + - + - - Iasis zonaria - - + - - Ihlea punctata + - + + - Pegea confoederata + - + - - Salpa cylindrica + - + + - Salpa fusiformis + - + - * Thalia cicar + - + - - Thalia democratica * * + * * Thalia rhomboides * - + + - Thalia orientalis * - * + - Traustedtia multitentas + - + + + Ritteriella reteacta - - - - + Doliolidae + + Doliolina mulleri + + + Doliolum denticulatum * * * * Doliolum nationalis - - - + Dolioletta gegenbauri * + - * Pyrosomatidae Pyrosomella verticillata + - - - -

註：+、-代表有無記錄，+代表有種類僅鑑到科，*代表優勢種。

109 附錄 6、不同世代之海桶與橈足類之直線迴歸 a Thaliacea Thalia orientalis (s) Dolioletta gegenbauri (g) 4.0 2.4 2.4 y = 0.0185x + 0.1316 y = 0.6547x - 1.7495 y = 0.3752x - 1.7163 r = 0.014 r = 0.242 r = 0.236 1.8 1.6

2.0 1.2

0.8 0.6

0.0 0.0 0.0 4.0 5.0 6.0 7.0 4.0 5.0 6.0 7.0 4.0 5.0 6.0 7.0

Doliolina denticulatum (g) Thalia democratica (a) Dolioletta gegenbauri (o) 4.0 2.4 2.0 y = 0.5884x - 1.9413 y = 0.1894x - 0.7265 y = 0.0854x - 0.4075 r = 0.261 r = 0.131 r = 0.014 1.5 1.6

2.0 1.0

0.8 0.5

0.0 0.0 0.0 4.0 5.0 6.0 7.0 4.0 5.0 6.0 7.0 4.0 5.0 6.0 7.0

Thalia democratica (s) Dolioletta gegenbauri (p) 1.5 Doliolina denticulatum (o) 2.4 2.0 y = 0.0691x - 0.3294 y = 0.2378x - 0.9731 y = 0.1067x - 0.4946 r = 0.156 r = 0.156 r = 0.164 1.5 1.0 1.6 bundance+1) 1.0

0.5 0.8 0.5

0.0 0.0 Thaliacea log(a Thaliacea 0.0 4.0 5.0 6.0 7.0 4.0 5.0 6.0 7.0 4.0 5.0 6.0 7.0

Doliolina denticulatum (p) Thalia rhombiodes (a) 4.0 2.0 y = 0.1053x - 0.4893 y = 0.4543x - 1.0552 r = 0.141 r = 0.163 1.5

2.0 1.0

0.5

0.0 0.0 4.0 5.0 6.0 7.0 4.0 5.0 6.0 7.0 Thalia orientalis (a) 4.0 2.4 Thalia rhombiodes (s) y = 0.7962x - 3.5489 y = 0.0898x - 0.2486 r = 0.322 r = 0.069

1.6

2.0

0.8

0.0 0.0 4.0 5.0 6.0 7.0 4.0 5.0 6.0 7.0 Copepdoa log(abundance+1)

註:其中b代表有性世代之有性個體(blastozooid, 包括g, gonozooid及p, phorozooid)，o則是表代表無性個體（oozooid）