Spatial and Temporal Distribution of Thaliacea in Relation to Water

⊕ 國立中山大學海洋資源研究所碩士論文高屏海域海桶類之時空分布及其與水團相關性之研究 Spatial and temporal distribution of Thaliacea in relation to water masses in the Kaoping coastal waters, southwestern Taiwan. 研究生：孫治華撰指導教授：羅文增中華民國九十二年六月謝辭：今天這本論文能夠完成，我最需要感謝的就是我的指導教授羅文增老師，因為羅老師除了在論文的寫作上給予我許多的建議與思考空間之外，老師一字字修改論文的仔細，更讓我從中體會到更嚴謹的做事態度。此外，也要感謝石長泰老師、黃將修老師與葉信平老師給予論文的建議和修正，使這本論文可以更加完整。再來我要感謝我父母對我包容因為當他們知道自己在論文寫作上出現困難後，第一件事情就是告訴我別將得失心看得太重，要我不管怎樣都要以輕鬆的心情去面對。他們壓抑著自己望子成龍的心情，只要我可以以平常心來完成這最後的求學階段，也是這樣的心情帶給我在最後階段衝刺的主要動力。人說：不經一事，不長一智。從一開始對海洋浮游性生物的模糊概念到現在可以完成一本論文，我學到的不是自己在學識上有多高的長進，而是清楚的了解到若是身旁沒有像謝鴻諺學長、王世宏、及徐培凱同學這些研究夥伴，自己是絕對沒法完成這本論文的。也感謝實驗室裡有徐珮紋、余人堯這些學弟妹們的陪伴讓我在寫論文之際有著愉快的心情來面對論文的壓力。最後我相信，若是沒你們，這本論文是不會出現的。中文摘要本研究是在 2001 年 6 月至 2002 年 10 月期間於高屏海域針對海桶類進行週年且有系統的調查，以探討海桶類之種類組成、豐度分布、世代百分比及其與溫度、鹽度及葉綠素 a 濃度之相關性。根據採樣分析的結果，總共發現海桶類 3 科 11 屬 16 種，最優勢種為 Doliolum denticulatum，佔總豐度的 62.6%；其他主要優勢種包括︰Thalia orientalis（22.8%）、Thalia democratica（7.5%）、Thalia rhomboides （2.4%）和 Dolioletta gegenbauri（2.3%）。海桶類的，平均豐度為 690.6 ±1601.4 ind./100m3，有明顯的季節變化，在 2002 年 3 月出現最高豐度，之後則逐季漸減，最低豐度則是出現在 2001 年 11 月。海桶類豐度一般以 0~100 公尺斜拖居多，但在 2002 年 3 月及 10 月時，表層（0~5 公尺）海域則出現大量繁生的情況，其豐度遠大於其他月份 10 倍之巨。高屏海域海桶類群聚組成與數量在 2001 年各月各測站間變異程度相對較 2002 年小，其中尤以 2001 年 8 月及 11 月間之相似程度最高，2002 年 3 月及 7 月各測站間的變異程度則相對最大。海桶類豐度一般和海域表水溫度有顯著負相關（ p < 0.01），但和鹽度和葉綠素 a 濃度則呈顯著正相關（p < 0.05）。 Doliolum denticulatum 和 Dolioletta gegenbauri，均是以有性世代個體居多，並佔全肌目海桶總豐度的 99.2％；半肌目海桶類也是以有性世代居多，但僅佔半肌目海桶豐度的 84.3％，其中 Thalia rhomboides 則是唯一以無性世代較多的種類，其有性世代僅佔 40.1％。 i Abstract The species composition, distribution and generations of the thaliacea in relation to the sea surface temperature, salinity and chlorophyll a were studied in the Koaping coastal waters, southwestern Taiwan, from June 2001 to October 2002. In all, 16 species of the thaliacea belonging to 3 families and 11 genera were identified. Among these, Doliolum denticulatum was the most dominant species and comprised 62.2% of the numerical total of thaliacea, other common species including: Thalia orientalis (22.8%), Thalia democratica (7.5%), Thalia rhomboids (2.4%) and Dolioliletta gegenbauri (2.3%). The mean numerical abundance of thaliacea was 690.6 1601.4 ind./100m3. Most species showed apparently seasonal changes, with the highest abundance in March 2002 and the lowest was in November 2001. Higher abundances of thaliacea were generally found in the 100m oblique tows when compared with the surface tows, except in March and October 2002 that bulk abundances were found in the surface waters. The variation of thaliacean species composition and abundance among stations and mouths was larger in 2002 than in 2001. Higher similarity in community structure of thaliacea was found between August and November 2001, while larger variations among stations were found in March and July 2002. In general, the abundance of thaliacea species showed significantly negative correlation with water temperature but significantly positive correlations with salinity and chlorophyll a. Blastozooid(phorozooids and gonozooids) of the Doliolum denticulatum and Dolioletta gegenburia dominated in the study area and comprised 99.2% of total doliolids. Blastozooid(gonozooids) was also dominated ii in Salpida species and comprised 84.3% of total Salpida, except Thalia rhomboids that blastozooid occupied only 40.1%. iii 目錄章次………………………………………………………………… 頁數壹、前言………………………………………………………………… 1 貳、材料與方法………………………………………………………... 11 採樣時間、地點及方法…………………………………………11 樣品保存及鑑種………………………………..........................11 海水水文資料………………………………………………......12 資料處理………………………………………………………..13 參、結果…………………………………………………………….…. 15 水文環境因子與水團變化之探討……………………………..15 海桶類種類組成及其時空分布………………………………..17 海桶類豐度之時空分布………………………………………..18 海桶類種歧異度之時空分布…………………………………..20 海桶類優勢種之時空分布……………………………………..21 海桶類有性世代百分比在月別上的變化……………………..25 海桶類豐度與環境因子相關性…………………..……….…...27 海桶類的群聚分析......................................................................28 肆、討論 ………………………………………………………………... 30 高屏海域之水文環境因子............................................................30 高屏海域之海桶類種類組成........................................................32 海桶類豐度的時空變化................................................................34 海桶類與水文環境和生物間的相關性........................................36 海桶類世代比之變化....................................................................38 伍、結論 ………………………………………………………………... 41 參考資料………………………………………………………………..43 表…………….………………………………………………………….53 圖………………………………………………………………………. 80 附錄……..………………………………….....………………............ 100 iv 表目錄表次…………………………………………………………………..頁數 1. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域各測站表水層之溫度、鹽度和葉綠素ａ之濃度..........................................................53 2. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域表水溫度、鹽度和葉綠素ａ濃度之變方分析及鄧肯式多變距檢定分析結果………. 54 3. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域各測站所發現之海桶種類分類表……….……………………………………………… 55 4. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域各測站表層與深層海桶的平均豐度、相對豐度、種歧異度及種類數…….……..….. 56 5. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域各月 A.表及深層、 B.表層及 C.深層海桶類的平均豐度、相對豐度、種歧異度及種類數……………………………..…..………………………………. 62 6. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域各月 A.近岸測站表層、B.遠岸測站表層和 C.近岸測站深層、D.遠岸測站深層海桶的平均豐度、相對豐度、種歧異度及種類數之月別變化…………………………………………………………..………65 7. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域 A.高雄港測線、B. 高屏溪測線和 C.枋山測線海桶的平均豐度、相對豐度、種歧異度及種類數之月別變化…………………………...…………….. 69 8. 高屏海域受 A.南海水和 B.黑潮水影響時海桶之平均豐度、相對豐度、種歧異度及種類數……………..……………..……………..72 9. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域 Doliolum denticulatum 之豐度不同世代百分比…………………………………..………74 10. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域 Thalia orientalis 之豐度不同世代百分比………………………………………..………75 11. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域 Thalia democratica v 之豐度不同世代百分比………………………………….……….76 12. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域 Thalia rhomboides 之豐度不同世代百分比……………………………………………..77 13. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域 Dolioletta gegenbauri 之豐度不同世代百分比…………………………………………..78 14. 優勢海桶類各世代與水溫、鹽度和葉綠素 a 之複迴歸分析結果..79 vi 圖目錄圖次…………………………………………………………………..頁數 1. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域海桶類之採樣測站位置圖………………………………………………………………. 80 2. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間高屏海域各測站海表溫度、鹽度和葉綠素 a 濃度之季節變化……………….…………...………. 81 3. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間高屏海域各測站溫度和鹽度之垂直剖面圖…………………………………………………………. 82 4. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域各測站之溫鹽圖.. 84 5. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域海桶類之種類數、平均豐度、種歧異度、世代百分比和表深層豐度圖……..……… 85 6. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間高屏海域各測站 Doliolum denticulatum 之豐度變化……...……………………...….………. 86 7. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間高屏海域各測站 Thalia orientalis 之豐度變化………………………………….….……..…………. 87 8. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間高屏海域各測站 Thalia democratica 之豐度變化…………………………………………. 88 9. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間高屏海域各測站 Thalia rhomboides 之豐度變化…..…………………………………….…89 10. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間高屏海域各測站 Dolioletta gegenbauri 之豐度變化……..……………….……………………90 11. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域各測站 Doliolum denticulatum 之世代百分比..………………………….…………. 91 12. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域各測站 Thalia orientalis 之世代百分比…………………………………………. 92 vii 13. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域各測站 Thalia democratica 之世代百分比………………………………………. 93 14. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域各測站 Thalia rhomboides 之世代百分比…..………………………………….…94 15. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間於高屏海域各測站 Dolioletta gegenbauri 之世代百分比……..………………………….………95 16. 2001 年 6 月至 2002 年 10 月期間於高屏海域海桶類之群聚分析圖…………………………………………………………………..96 17. 2001 年 6 月到 2002 年 10 月期間高屏海域海桶類之種群分析圖………………………………………..…………………………97 18. 高屏海域之海桶類第一種群之季節及測站分布圖………....…...98 19. 高屏海域之海桶類第二種群之季節及測站分布圖…...…….…...99 viii 附錄附錄次……………………………………………………………… 頁數 1. A.全肌目海桶與 B.半肌目海桶生活史…………………...……. 100 2. 高屏海域之海桶類檢索表…………………………………….....101 3. 2001 年到 2002 年中央氣象局逐月逐日氣象資料…………...…104 4. 2002 年 3 月到 2002 年 10 月台灣周邊海域葉綠素 a 濃度圖……106 5. 台灣沿近海域海桶類出現之文獻記錄……………………….…109 6. 不同世代之海桶與橈足類之直線迴歸…………………….……110 ix 前言海桶類為大型海洋膠體性浮游動物，屬於脊索動物門（Chordata），尾索亞門（Urochordata），海樽綱（Thaliacea）；分為三目，分別是燐海桶目（Pyrosomatida），共有 1 科 8 種（Van Soest, 1981）；全肌目（Dolioilda）則有 2 科 20 種（ Kruger, 1939; Tokioka and Berner, 1958a, b; Garstang, 1993; Godeaux, 1996）和半肌目（Salpida）共有 1 科 44 種（Madin and Harbison, 1978）。全肌目海桶有著有性個體/芽生體（blastozooid）和無性個體（oozooid）為主的複雜世代交替，因有性個體有數種不同的演化形式而使得其生活史格外的複雜（Brien, 1948）。一般而言，受精過的卵先會在海洋表層附近孵化成具有游泳能力的有尾幼生（tailed larvae），幼生逐漸成長後則會變態（metamorphosis）成為桶狀（barrel-like）的無性個體；在成長過程中，無性個體的內臟會逐漸消失（僅剩心臟和腦），環狀肌變寬甚至癒合，轉換為成熟期或老化期的無性個體（nurse），此無性個體背芽莖上則會生長出兩種有性個體之芽，其一為特化的營養個體（trophozooid），其提供早期的有性個體/育體（phorozooid）營養來源，在育體脫離背芽莖後發育成有性個 1 體（gonozooid）並產生卵施放入海域中，開始另一新的生活史（Barconnot, 1971）（附錄 1A）。半肌目海桶的生活史相較於全肌目海桶簡單，其生活史僅由無性的單獨個體世代（solitary generation, oozooid）和有性的群聚世代（aggregate generation, blastozooid）相互交替（附錄 1B）。無性的單獨個體會在體內產生一捲成球狀佈滿有性個體的鍊狀芽莖，有性個體為先雌後雄的雌雄同體，僅有一個或是幾個卵可以發育成熟，卵在有性個體脫離無性個體之後馬上會與水體中其他的有性個體所釋放的精子結合，並成長為無性的單獨個體（Brien, 1948; Godeaux, 1990）。燐海桶為雌雄同體，但依種類不同而有先雄或雌的差異，其群體是由無性個體/不完全個體（cyathozooid）形成一會產生有性個體/瓶狀個體（ascidiozooid）的芽莖，產生的有性個體則嵌於無性個體的精囊（test）後，有性個體的數量則會依不同亞科有著不同的差異； Pyrosomatine 亞科為一個無性個體後可嵌 4 個有性的瓶狀群體， Pyrostremmatine 亞科的無性個體後則嵌著 30~80 個瓶狀群體，因此可在水體中形成一幾公分長（Van Soest, 1981）或是超過 20 m，直徑 1.2 m 的群體（colony）（Baker, 1971）。 2 海桶綱早期型態上的研究是由 Neumann (1913)、Garstang (1933)和 Yount (1954)分別開始燐海目、全肌目和半肌目的型態分類，然而在海桶科的型態分類方面 Doliolum 屬與 Dolioletta gegenbauri 和 Doliolina mulleri 的幼生則因為有太多的相似處而無法明確的區分，且成熟無性個體在鑑種上亦只有 Dolioletta gegenbauri、Doliolina mulleri 和 Doliolum denticulatum 有文獻上的記載（Uljanin, 1884; Quoy and Gaimard, 1834）。近幾年在型態上的研究，包括有 Bone et al. (1997) 利用內柱（endostyle）、鰓縫（gill apertures）和咽喉開口（oesophageal opening）的相對位置明確地區分外部相似的兩種海桶科（Dolioum nationalis 和 Doliolina mulleri）；Godeaux (1998a)對 Doliolum denticulatum 的營養個體作出描述，為全肌目海桶的營養個體第一次的外部形態記錄；Bone et al. (2000)則利用電子顯微鏡拍攝三種半肌目海桶的內柱和濾食用的膠質網（mucus net）的外部型態，對海桶的器官外部形態有更深入的瞭解。半肌目海桶廣泛的分佈世界各大洋，但在大洋區總是以相當低的密度存在（Kashkina, 1978）；在大陸棚和大陸坡地區則不時出現高密度的群聚現象，例如；Roger（1982）於 Guinea 灣發現每立方公尺水體中的 Salpa fusiformis 有高達 1000 個體的豐度，Berner（1967）在加 3 州沿岸（California coast）發現覆蓋面積高達 3500 平方哩的 Thalia democratica 單一種群聚現象；較近期的觀察則是 Nishikawa et al. （1995）於南極 South

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