UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

DOMAINE : SCIENCES ET TECHNOLOGIE MENTION : BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES

MEMOIRE DE FIN D’ETUDE POUR L’OBTENTION DU DIPLOME DE MASTER

Parcours : Diagnostic, Suivi écologique, Aménagement des Ecosystèmes et de l’Environnement (D.I.A.S.E)

CARACTERISATION ECOLOGIQUE DU PEUPLEMENT DE TAPIA (Structures, Régénération, Dynamique et Statut de conservation de Uapaca bojeri)

Commune Rurale d’ II – Région Itasy

Présenté par : RONDROARISOA Andoniaina Bodonarivo Soutenu publiquement le 03 Mars 2017 devant la commission du jury composée de :

Président : Professeur RAKOTOARIMANANA Vonjison Rapporteur : Docteur RABARISON Harison Examinateur : Docteur ROGER Edmond

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

DOMAINE: SCIENCES ET TECHNOLOGIE MENTION : BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES

MEMOIRE DE FIN D’ETUDE POUR L’OBTENTION DU DIPLOME DE MASTER

Parcours : Diagnostic, Suivi écologique, Aménagement des Ecosystèmes et de l’Environnement (D.I.A.S.E)

CARACTERISATION ECOLOGIQUE DU PEUPLEMENT DE TAPIA

(Structures, Régénération, Dynamique et Statut de conservation de Uapaca bojeri)

Commune Rurale d’Arivonimamo II – Région Itasy

Présenté par : RONDROARISOA Andoniaina Bodonarivo

Soutenu publiquement le 03 Mars 2017 devant la commission du jury composée de :

Président : Professeur RAKOTOARIMANANA Vonjison Rapporteur : Docteur RABARISON Harison Examinateur : Docteur ROGER Edmond

Photo de couverture : Peuplement de Tapia à Arivonimamo

REMERCIEMENTS Le présent mémoire n’a pas pu aboutir sans le soutien et la contribution de nombreuses personnes. Je tiens particulièrement à remercier : - Professeur RAKOTOARIMANANA Vonjison, Enseignant chercheur à la Mention Biologie et Ecologie Végétales, Responsable du parcours DIASE, d’avoir accepté de présider le jury de ce mémoire en dépit de ses lourdes responsabilités ; - Docteur RABARISON Harison, Enseignant chercheur à la Mention Biologie et Ecologie Végétales, Maître de Conférences, qui malgré ses innombrables occupations et fonctions, a aimablement accepté de m’encadrer, de m’assister, d’apporter ses nombreux conseils constructifs, ses encouragements et ses soutiens à la réalisation de ce mémoire; - Docteur ROGER Edmond, Enseignant chercheur à la Mention Biologie et Ecologie Végétales, Maître de Conférences, qui a bien voulu examiner ce travail avec beaucoup de dévouements malgré ses multiples taches. Mes sincères remerciements s’adressent également à : - Monsieur RAKOTOSON Lova, Chef de Cantonnement de l’Environnement et des forêts dans le District d’Arivonimamo, qui m’a accueilli et m’a fourni toutes les informations nécessaires à la réalisation des travaux de terrain ; - Monsieur RANAIVOARISOA Luc, de m’avoir aidé et d’organisé les déplacements pendant les travaux de terrain; - Les chefs de Fokontany et les villageois dans mes sites d’étude à Arivonimamo II pour l’accueil; aux guides locaux qui m’ont accompagné sur terrain et surtout pour l’ambiance magnifique qui m’a permis de suivre le rythme des travaux sur terrain. Merci également pour le partage de connaissance sur les plantes ; - Tous les enseignants, le personnel technique et administratif de la Mention Biologie et Ecologie Végétales de l’Université d’Antananarivo ; - Mes amis de la promotion RIANALA (Parcours DIASE) particulièrement à Sariaka, Elina, Fanilo, Aina, Léa, Fameno, Andry, Haja et Alain, Je vous remercie d’avoir été toujours là pour moi. - Fetra, de m’avoir supporté durant mes études, de m’avoir toujours encouragé et m’a soutenu jusqu’au bout, merci infiniment ! Je ne saurais jamais oublier ma famille surtout mes parents qui n’ont jamais cessé de m’encourager à poursuivre mes études, de m’avoir soutenu moralement et financièrement.

i

TABLE DES MATIERES

Liste des cartes ...... i

Liste des figures ...... i

Liste des photos ...... ii

Liste des planches photographiques ...... iii

Liste des tableaux ...... iii

Liste des annexes ...... iii

Acronymes et abréviations ...... iv

INTRODUCTION ...... 1

Première partie : MILIEU D’ETUDE ...... 3

I.1- LOCALISATION GEOGRAPHIQUE ...... 3

I.2- MILIEU ABIOTIQUE ...... 4

I.2.1- Bioclimat ...... 4

I.2.2.- Relief et topographie ...... 4

I.2.3- Hydrographie ...... 5

I.2.4- Géologie et pédologie ...... 5

I.3- MILIEU BIOLOGIQUE...... 6

I.3.1- Flore et végétation ...... 6

I.3.2-Faune ...... 7

I.4- HOMME ET SES ACTIVITES ...... 8

Deuxième partie: MATERIELS ET METHODES D’ETUDE ...... 9

II.1- MATERIEL BIOLOGIQUE ...... 9

II.2- METHODES D’ETUDE ...... 10

II.2.1- Etudes préliminaires ...... 10

II.2.1.1- Etude bibliographique et consultation des sites webographiques ...... 10

II.2.1.2- Choix et localisation des sites d’étude ...... 10

II.2.2- Collecte de données ...... 11

ii

II.2.2.1- Etude floristique ...... 11

II.2.2.2-Etudes structurales ...... 11

II.2.2.3-Etude du sol ...... 12

II.2.3-Traitements et analyses de données ...... 13

II.2.3.1-Analyse des données floristiques et structurales de la végétation ...... 13

II.2.3.2.- Identification des groupements végétaux ...... 17

II.3- EVALUATION DU STATUT DE CONSERVATION DE TAPIA ...... 19

II.3.1- Etude de la distribution de Tapia ...... 19

II.3.1.1-Elaboration de la carte de distribution de Tapia ...... 19

II.3.1.2- Analyse de la carte de distribution ...... 19

II.3.2-Evaluation des risques d’extinction ...... 20

II.3.2.1- Utilisations, pressions et menaces sur l’espèce et son habitat ...... 20

II.3.2.2- Estimation des risques d’extinction de l’espèce ...... 21

Troisième partie : RESULTATS ET INTERPRETATION ...... 21

III. 1- Caractéristiques floristiques globales ...... 21

III.1.1- Richesse floristique ...... 21

III.1.2- Affinités biogéographiques ...... 21

III.1.3- Spectre biologique ...... 21

III.1.4- Diagramme phénologique ...... 22

III.3-Identification des groupements végétaux ...... 23

III.3.1- Groupes floristiques identifiés ...... 23

III.3.2-Groupes structuraux identifiés ...... 24

III.4- Description des groupements végétaux ...... 26

III.4.1- Groupement à Uapaca bojeri et Schefflera bojeri ...... 26

III.4.1.1- Caractéristiques stationnelles ...... 26

III.4.1.2- Richesse floristique ...... 26

III.4.1.3- Aspects structuraux ...... 26

iii

III.4.2- Groupement à Uapaca bojeri et Psychotria retiphlebia ...... 29

III.4.2.1- Caractéristiques stationnelles ...... 29

III.4.2.2- Richesse floristique ...... 29

III.4.2.3- Aspects structuraux ...... 30

III.5- Influence des paramètres écologiques sur les relevés constituant les groupements végétaux ...... 34

III.6- EVALUATION DU STATUT DE CONSERVATION DE TAPIA ...... 34

III.6.1-Analyse de la carte de distribution ...... 34

III.6.2- Evaluation des risques d’extinction de population de Tapia ...... 35

III.7- DYNAMIQUE DES PEUPLEMENTS DE TAPIA ...... 37

III.7.1- Description de la végétation des sites de référence ...... 37

III.7.2- Aperçu sur la dynamique du peuplement de Tapia d’Arivonimamo ...... 39

Quatrième partie : DISCUSSION ...... 41

IV.1- REMARQUES METHODOLOGIQUES ...... 41

IV.1.1- Sur les relevés écologiques ...... 41

IV.1.2- Sur la détermination d’herbiers ...... 41

IV.1.3- Sur les enquêtes ethnobotaniques ...... 41

IV.1.4- Sur l’étude du sol ...... 41

IV.2- REMARQUES SUR LES RESULTATS ...... 42

IV.2.1- Comparaison de la végétation de Tapia d’Arivonimamo à d’autres stations sclérophylles...... 42

IV.2.2- Distribution phytogéographique de l’espèce Uapaca bojeri ...... 45

CONCLUSION ...... 46

Annexes Abstract Résumé

iv

Liste des cartes

Carte 1 : Localisation de la Commune Rurale d’Arivonimamo II ...... 3

Carte 2 : Distribution géographique de Tapia ...... 35

Liste des figures

Figure 1 : Courbe ombrothermique d’Arivonimamo (1961-1990) ...... 4

Figure 2 : Schéma du dispositif de relevé linéaire selon Gautier ……………………………12 Figure 3 : Dispositif de relevé selon la méthode de Braun Blanquet ……………………….. 12 Figure 4 : Affinité biogéographique (A) et Figure 5 : Spectre biologique (B) des espèces de la formation végétale d’Arivonimamo ...... 22 Figure 6 : Spectre phénologique de la végétation de Tapia 22

Figure 7 : Dendrogramme d’agrégation des différents relevés selon leur similarité floristique ...... 23 Figure 8: Dendrogramme d’agrégation des différents relevés suivant leur similarité structurale ...... 24 Figure 9 : Profil structural de la variante 1A ...... 28 Figure 10 : Profil structural de la variante 1B ...... 28 Figure 11 : Diagramme de recouvrement de 1A 28 Figure 12 : Diagramme de recouvrement 1B ...... 28 Figure 13 et Figure 14 : Distribution d’individus de Uapaca bojeri par classe de diamètre de 1A et de 1B ...... 29 Figure 15 : Profil structural de la variante structurale 2A ...... 31 Figure 16 : Profil structural de la variante structural 2B ...... 31 Figure 17 : Diagramme de recouvrement de 2A …………………...... 31 Figure 18 : Diagramme de recouvrement de 2B ...... 31 Figure 19 : Répartition par classe de diamètre des individus de 2A ...... 32 Figure 20 : Répartition par classe de diamètre des individus de 2B ...... 32 Figure 21: Plan factoriel des paramètres écologiques ...... 34 Figure 22 : Représentation des groupements végétaux sur un plan ...... 34 Figure 23 : Dynamique de la végétation de Tapia (1 ; 2 ; 3 ; 4 ; 5 et 6 : Différentes pressions : passage fréquent de feux, divagation de zébus, collecte et exploitation de produits ligneux et non ligneux, etc.)...... 40

i

Liste des photos

Photo 1: Riziculture et culture maraichère ...... 8

Photo 2: Elevage bovin ...... 8

Photo 3 : Entretien et sarclage des rizières...... 8

Photo 4: Rameaux feuillés avec fruits mûrs de Uapaca bojeri ...... 9

Photo 5: Pied adulte de Uapaca bojeri...... 9

Photo 6 : Rameau feuillé avec fleur de Uapaca bojeri ...... 9

Photo 7 : Psychotria retiphlebia ...... ……………………….. 22

Photo 8 : Maesa lanceolata…………………………………………………………………..22

Photo 9 : Schefflera bojeri……………………………………………………………………………………………….22

Photo 10: fruits verts, Photo 11: fruits presque mûrs...... I

Photo 12 et Photo 13: Ecorces dures, épaisses, fortement fissurées de Uapaca bojeri adaptées au passage de feu ...... I

Photo 14: Sauterelles sur une feuille de Brachylaena humbertii ...... II

Photo 15: Chenilles de Tagaropsys laporina (Bokana) sur écorce de Uapaca bojeri...... II

Photo 16: Guêpes sur branche de Xerochlamys bojeriana ...... II

Photo 17: Chenille de Boroceras madagascariensis (Landibe) ...... II

Photo 18 : Souche d’arbre de Uapaca bojeri coupée, ...... III

Photo 19: Coupe de pieds de Tapia suivie de passage fréquent de feu, ...... III

Photo 20 et Photo 21: Extension agricole au détriment de végétation de Tapia ...... III

Photo 22 et Photo 23: Régénération par rejets de souches...... IV

Photo 24: Régénération par drageonnage (développement de la racine de Uapaca bojeri) ..... IV

Photo 25 et Photo 26: Four à charbon dans la végétation de Tapia ...... V

Photo 27: Charbon de bois de Uapaca bojeri ...... V

Photo 28: Branches mortes de Uapaca bojeri collectées comme bois de chauffe ...... V

Photo 29 : Végétation de Tapia Envahie par de Pinus sp...... V

ii

Liste des planches photographiques

Planche photographique 1: Activités principales de la population locale à Arivonimamo II. ... 8

Planche photographique 2 : Caractères morphologiques de Uapaca bojeri ...... 9

Planche photographique 3 : Exemples d’espèces du sous-bois de Tapia ...... 22

Planche photographique 4 : Rameau feuillé avec infrutescence de Uapaca bojeri ...... I

Planche photographique 5: Ecorce du tronc de Uapaca bojeri ...... I

Planche photographique 6: Exemples d’espèces de faune fréquentes de Tapia ...... II

Planche photographique 7 : Exemples de pressions pesant sur la végétation de Tapia ...... III

Planche photographique 8: Types de régénération adaptés par Uapaca bojeri ...... IV

Planche photographique 9: Quelques pressions pesant sur la végétation de Tapia ...... V

Liste des tableaux

Tableau 1 : Noms des groupes floristiques ...... 24

Tableau 2 : Synthèse des groupements végétaux de la végétation de Tapia ...... 25

Tableau 3 : Valeur dendrométrique du groupement végétal 1 (GV 1) ...... 28

Tableau 4 : Densité, biovolume et surface terrière de GV 2 ...... 32

Tableau 5 : Résultat d’analyse de la carte de distribution de Tapia...... 35

Tableau 6 : Comparaison de la richesse floristique avec d’autres sites...... 42

Tableau 7 : Comparaison de la densité des arbres ayant un diamètre ≥ 5 cm des cinq régions de la pente occidentale ...... 43

Liste des annexes

Annexe I: Planches photographiques ...... I

Annexe II : Données climatiques d’Arivonimamo de 1961 à 1990 (Source : Service de la météorologie Ampandrianomby)...... VI

Annexe III : Coordonnées géographiques des sites d’étude ...... VI

Annexe IV : Fiche de relevé pour la méthode de transect linéaire de Gautier ...... VII

Annexe V : Fiche de relevé utilisée pour la méthode de placeau de Braun Blanquet ...... VIII

Annexe VI: Les paramètres observés ...... IX

Annexe VII : Méthode de calcul IndVal ...... X

iii

Annexe VIII : Démarche de l’élaboration et de l’analyse de la carte de distribution ...... XI

Annexe IX : Statut de conservation de l’UICN pour la liste rouge (2001) ...... XII

Annexe X: Critères d’évaluation des risques d’extinctions selon UICN (2001) ...... XIII

Annexe XI : Liste floristique globale de la végétation de Tapia à Arivonimamo II ...... XV

Annexe XII: Les principaux relevés constitutifs de chaque groupe floristique ...... XVII

Annexe XIII: Valeurs IndVal des espèces caractéristiques de chaque groupe floristique ... XVII

Annexe XIV: Présence des espèces dans les groupements végétaux ...... XVII

Annexe XV : Taux de régénération des deux variantes structurales de GV1 ...... XIX

Annexe XVI: Taux de régénération de chaque variante structurale de GV 2...... XIX

Annexe XVII : Fiche d’enquête ethnobotanique ...... XIX

Annexe XVIII: Différentes unités de formations végétales de la Commune Rurale Arivonimamo II et ses zones périphériques ...... XX

Annexe XIX : Liste floristique de la végétation sclérophylle d’Ambatofinandrahana ...... XXI

Acronymes et abréviations

ACP : Analyse en Composante Principale ANGAP : Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées AP : Aire Protégée CAH : Classification Ascendante Hiérarchique C/N : Rapport Carbone/Azote DHP : Diamètre à Hauteur de Poitrine FAO : Food and Agricultural Organization FTM : Foibe Taon-tsaritanin’i Madagasikara GV : Groupement Végétal MBEV : Mention Biologie et Ecologie Végétales MBG : Missouri Botanical Garden ONE : Office National pour l’Environnement PBZT : Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza PCD : Plan Communal de développement SIG : Système d’Information Géographique UICN : Union Internationale pour la Conservation de la Nature UTM : Universal Transverse Mercator iv

Introduction

INTRODUCTION

Madagascar est une île riche en biodiversité (Mittermeier, 2004). Avec les 12 000 espèces de plantes, la flore fait partie de ses uniques richesses avec un taux d’endémisme de 80 à 90%. Les formations végétales diffèrent selon la division des régions phytogéographiques établies. Cependant, la superficie des forêts naturelles malgaches continue à décroître à cause du défrichement et/ou de la pratique de cultures itinérantes et/ou abattis sur brûlis, des feux de brousse, de l’exploitation minière, de la production de bois d’énergie et de l’exploitation illicite de bois de construction (Barrett, 1999; Styger & al., 2007). La forêt naturelle ne couvre plus que 16 à 17 % du territoire malgache alors qu’elle y était encore de 24 à 28 % en 1950 (ONE, 2013). Les forêts naturelles sont fortement anthropisées et deviennent rares sur les Hautes Terres Centrales malgaches. Cette région écologique est dominée actuellement par des vastes formations herbeuses et prairies, des minces rideaux de forêts galeries, des vestiges de forêts sclérophylles, des rizières, des Tanety et des reboisements en espèces exotiques. La forêt de Tapia fait partie de ces rares exceptions (Barale, 2010). C’est une formation forestière sclérophylle de moyenne altitude, localisée seulement dans les massifs fragmentés des Hautes Terres malgaches. Elle est presque dominée par l’espèce Uapaca bojeri (Phyllanthaceae) qui est une espèce endémique de (Koechlin & al., 1979). La quantité et la qualité des produits forestiers de la forêt de Tapia, y compris les soies sauvages, les fruits comestibles, les champignons, les plantes médicinales et les bois de chauffe, jouent un rôle important dans la subsistance et l'économie locale ainsi que l’opportunité de la conservation de cette forêt (Kull & al., 2005 ; Rakotondrasoa & al., 2012). Les communautés riveraines sont devenues très dépendantes de ces ressources. Ce problème est fortement lié à la croissance démographique. Au cours des dernières décennies, la forêt de Tapia a perdu une proportion importante de sa superficie. Pour la Région Itasy, le taux de déforestation annuel de la forêt de Tapia est de 3, 26 % entre 1990 et 2000, et de 7, 41 % entre 2000 et 2005 (Rajoelison & al., 2009), alors que celui de la Grande Ile, au cours de ces mêmes années, est de 0,3 % (FAO, 2009). Il est à noter que pour la Région Itasy, la forêt de Tapia représente les derniers vestiges de la végétation forestière originelle (Barale, 2010). A Madagascar, la forêt de Tapia, ainsi que les mangroves, les zones humides, les forêts humides de basse altitude (0 à 800 m) figurent parmi les habitats menacés vu l’importance de charges et de besoins communautaires (Rabarison, comm. Pers.). Il a été mentionné également que certains types de végétation considérés comme étant « végétation forestière

1 Introduction originelle » correspondent également à certains types de végétation herbeuse de marécage et de savane qui sont vraisemblablement aussi originelles (Bond & al., 2008). La forêt de Tapia présente une particularité physionomique remarquable, elle assure les ressources d’approvisionnement en matières végétales impactant des retombées socio- économiques pour les communautés environnantes ainsi que les services écosystémiques pour le bien être humain. La régression de la superficie forestière de Tapia a été soulignée par différents auteurs. Cet aspect écologique de dégradation demeure une préoccupation majeure et mérite d’être approfondie (Kull, 2002 ; Kull, 2003 ; Kull & al., 2005). Plusieurs études ont été déjà menées sur la forêt de Tapia servant des bases de données concernant ce patrimoine endémique de Madagascar. En effet, la Mention Biologie et Ecologie Végétales a lancé cette étude qui s’intitule «Caractérisation écologique du peuplement de Tapia (Structures, Dynamique, Régénération, Statut de conservation de Uapaca bojeri) Commune Rurale d’Arivonimamo II - Région Itasy » pour rassembler toutes les données écologiques relatives à la zone d’étude permettant de déterminer leur état de conservation actuel afin d’assurer sa gestion rationnelle. Les objectifs globaux de la présente étude sont de caractériser la forêt de Tapia tout en tenant compte, des enjeux de pressions et menaces et de fournir une base de données sur l’écologie de régénération afin de mettre en place une gestion intégrée et durable en impliquant les communautés locales. Les objectifs spécifiques sont de : décrire les aspects floristiques et structuraux de chaque sous-type de formation de Tapia dans la Commune Rurale d’Arivonimamo II ; de définir l’état de santé du peuplement de Tapia ; d’évaluer le potentiel de régénération de l’espèce Uapaca bojeri et d’évaluer la dynamique et la tendance de la végétation de Tapia. Dans le cadre de cette étude, les hypothèses suivantes ont été avancées : - « La végétation de Tapia d’Arivonimamo présente différents sous-types conditionnés par différents facteurs naturels et/ ou anthropiques » ; - « Les facteurs anthropiques (collecte des produits forestiers, feu de brousse, divagation de bétail, charbonnage, etc.) empêchent la régénération naturelle et/ou l’extension du peuplement de Tapia et ses espèces autochtones associées ». La présente étude comprend quatre parties distinctes : la première partie comprend le milieu d’étude, la deuxième partie décrit les différentes méthodes d’étude adoptées pour la réalisation de ce travail, la troisième partie présentera les résultats et les interprétations et enfin, les discussions constitueront la quatrième partie.

2 Milieu d’étude

Première partie : MILIEU D’ETUDE

I.1- LOCALISATION GEOGRAPHIQUE La présente étude a été réalisée dans la Commune Rurale d’Arivonimamo II en grande partie et dans les sites d’Ambatofinandrahana pour la végétation de référence (Forêt sclérophylle sur sol latéritique).

La Commune Rurale Arivonimamo II fait partie intégrante du District d’Arivonimamo, dans la Région Itasy. La ville d’Arivonimamo se trouve sur la route nationale n°1(RN1), à 50 Km à l’Ouest de la ville d’Antananarivo. Elle relie la ville de Tsiroanomandidy (à l’Ouest) et d’Antananarivo (à l’Est) et est située à 47°10’E et 19°02’S. Elle est limitée par le District d’Ambohidratrimo au Nord, d’Ambatolampy-Faratsiho au Sud, d’Antananarivo Atsimondrano à l’Est et de à l’Ouest. La commune rurale d’Arivonimamo II est composée de 19 Fokontany. D’après les données obtenues auprès du Chef de Cantonnement des Eaux et Forêts d’Arivonimamo, la formation de Tapia dans cette Commune Rurale Arivonimamo II couvre une superficie de 1823 hectares (Carte 1).

Carte 1 : Localisation de la Commune Rurale d’Arivonimamo II

3 Milieu d’étude

I.2- MILIEU ABIOTIQUE Les caractéristiques physiques (bioclimat, relief et topographie, hydrographie, géologie et pédologie) de la zone d’étude seront détaillées dans cette partie.

I.2.1- Bioclimat La région d’étude est soumise à un climat de type tropical d’altitude appartenant à l’étage humide accompagné d’un hiver frais. Elle est caractérisée par deux saisons bien contrastées : une saison sèche d’avril à octobre et une saison chaude de novembre jusqu’à mars. Au sein du service météorologique, les dernières données climatiques (1991 à 2016) de la zone d’Arivonimamo sont manquantes, ainsi les données utilisées pour l’élaboration de la courbe ombrothermique (Figure 1) de la zone datent de 1961 - 1990 (Annexe II). La température moyenne annuelle varie de 17° C à 22° C. Les mois de janvier et février sont les plus chauds de l’année, avec une température moyenne égale à 20 °C. Tandis que le mois de juin au mois d’août sont qualifiés comme les plus froids, à 14,7°C. Le cycle pluviométrique qu’on y trouve est caractérisé par une précipitation moyenne annuelle de 1481,8 mm. Les mois les plus arrosés sont les mois de décembre et janvier avec respectivement 311mm et 293,9 mm de précipitations. Les moins arrosés sont ceux de juin et septembre (respectivement 7,8 mm et 12,3 mm).

Figure 1 : Courbe ombrothermique d’Arivonimamo (1961-1990)

I.2.2.- Relief et topographie Les formes de relief rencontrées dans la région de l’Imamo sont plus ou moins identiques à celles des Hautes Terres Centrales de Madagascar (Klein, 2002). L’aspect topographique de la zone offre un paysage semi-montagneux, caractérisé par des « Tanety » ou collines à altitude subégale accentuée par quelques reliefs isolés. Des affleurements des grands massifs rocheux ont été observés au niveau des sommets de collines et sur les versants.

4 Milieu d’étude

Les pentes sont en général plus ou moins accusées et les vallées sont relativement étroites et sinueuses (Ratsimbarison & Ramanarivosoa, 2006). Les rizières occupent les vallées et les bas versants qui s’orientent globalement Nord- Sud. Le relief est composé des plateaux plus ou moins étendus de la ville d’Arivonimamo jusqu’à à l’Ouest. Les peuplements de Tapia occupent les replats sommitaux et les versants tandis que les bas de pente sont occupés habituellement par des plantations pluviales et des rizières.

I.2.3- Hydrographie La Commune Rurale Arivonimamo II est traversée par la rivière Anony, principal affluent de l’Ikopa et ses affluents : Anonikely (au nord), Anonibe (au sud) (source : Carte topographique de la zone Arivonimamo). Ces cours d’eau sont d’une importance primordiale pour la vie économique de la Commune dans la mesure où ils irriguent les bassins versants incluant des champs de culture et des rizières de plusieurs hectares (Rakotoniaina, 2010). Dans certains endroits, ils délimitent naturellement la zone de végétation de Tapia d’Arivonimamo avec celle de Miarinarivo.

I.2.4- Géologie et pédologie La végétation naturelle et/ou modifiée qu’on trouve dans le District d’Arivonimamo se développe sur des roches d’altération superficielle ou les latérites sur Migmatites. Il s’agit des roches cristallophylliennes à plusieurs degrés de métamorphisme allant des Granites jusqu’à la série d’ectinites (Ramialimalala, 1997). En général, les sols de la zone d’étude sont composés essentiellement de Silice et d’Alumine et relativement de nature acide avec un pH autour de 5. Les sols sous la végétation de Tapia sont de type ferralitique à texture argilo-sableuse, fortement désaturés et pénévolués (Bourgeat, 1972). Les minéraux primaires plus ou moins altérés se rencontrent dans les horizons à faible profondeur. Le taux d’argile constitutif est élévé donnant une bonne cimentation des agrégats. Ce type de sols s’observe au niveau des différents aspects du relief et de la topographie qui sont caractérisés par des pentes relativement fortes. La présence des cuirasses latéritiques typiques à structure polyédrique sont caractéristiques des sommets à pente faible. Les éléments constituant le sol ont une structure grumuleuse sous l’effet de la présence de la faune d’Invertébrés et des racines. En général, le substrat où se développe la végétation de Tapia est pauvre en matières organiques voire inexistantes. Cela est du probablement à la faible décomposition de la litière en humus associée à l’érosion de sol et à l’effet de feux de

5 Milieu d’étude brousse sur les versants à pente relativement forte. Le profil pédologique du sol sous la végétation de Tapia d’Arivonimamo se présente comme suit (Rakotoarivelo, 1993): - Un horizon A00 peu épais d’environ 5 cm. Cet horizon est caractérisé par une litière composée par des feuilles, des débris des rameaux et ramilles en particulier issus de l’espèce Uapaca bojeri. - L’horizon A0 est de couleur brun grisâtre puis rougeâtre à texture argilo-sableuse et d’épaisseur de 12 à 20 cm. Dans cette couche, l’activité biologique est plus ou moins intense. Le passage de l’horizon A à l’horizon B se fait de façon progressive. - L’horizon B est caractérisé par la présence d’un horizon limoneux à faible profondeur de 20 à 30 cm. Ce qui reflète la couleur claire ou beige claire de cet horizon. - L’horizon C d’épaisseur indeterminée, contient un taux relativement important de Quartz et d’argile jouant le rôle de roche mère.

I.3- MILIEU BIOLOGIQUE Les facteurs biotiques influencent la physionomie et les caractéristiques du paysage naturel. Ils contribuent à la modélisation et à la dynamique de l’environnement existant et ses composantes biologiques et écologiques.

I.3.1- Flore et végétation La forêt de Tapia d’Arivonimamo appartient à la « Flore sous le vent ». Elle fait partie des forêts des Hautes Terres, plus précisément forêt sclérophylle de moyenne altitude de la région centrale (Koechlin & al., 1974). Cette formation végétale appartient au Domaine du centre dans le secteur des pentes occidentales (Humbert, 1955). Plusieurs appellations ont été attribuées à ce type de formation : « Bois des pentes occidentales » (Perrier de la Bathie, 1921), « Forêt basse sclérophylle de la série à Uapaca bojeri et CHLAENACEAE » (Humbert, 1965), « Forêt sclérophylle de moyenne altitude à CHLAENACEAE et Uapaca bojeri » (Cornet & Guillaumet, 1976), « Forêt sclérophylle basse très dégradée » (Faramalala & Rajeriarison, 1999) et « Evergreen, sclerophyllous Woodland 800- 1800 m » (Du puy & Moat, 1996). D’après Rakotoarisoa en 2001, la forêt de Tapia occupe environ les deux tiers de la grande surface des collines d’Arivonimamo. Elle se développe au fond des « lavaka » stabilisés ou sur les tronçons des pistes abandonnées. En général, la superficie approximative occupée par le bois ou le peuplement de Tapia est de l’ordre de 2093 ha. La formation de Tapia présente en général trois strates ci-après :

6 Milieu d’étude

- Strate arborée qui est composée exclusivement par les arbres et/ou arbustes de Tapia, dominantes à hauteur moyenne environ 4 à 5 m. On y trouve également quelques arbres émergents allant jusqu’à 9 m surtout dans la formation de type dense.

- Strate arbustive de 2 à 3 m de hauteur. Cette strate reflète un aspect plus rajeuni de la formation de Tapia. Les arbustes composant cette strate sont notamment : Acacia dealbata (FABACEAE), Psiadia altissima (ASTERACEAE), Psidium guyava (MYRTACEAE), Psychotria retiphlebia (RUBIACEAE) et Aphloia theiformis (APHLOIACEAE).

- Strate herbacée constituée essentiellement par les plantes herbacées et surtout herbes plus ou moins discontinues. Cette strate est formée surtout par les espèces des POACEAE (Aristida rufescens, Panicum sp.), des CYPERACEAE (Pycreus spp., Cyperus spp.) et quelques géophytes. Cette formation comprend plusieurs espèces de sous-bois très variés dont les plus rencontrées sont : Aphloia theiformis (APHLOIACEAE), Leptolaena bojeriana (SARCOLAENACEAE), Erica baroniana (ERICACEAE), Aristida multicaulis (POACEAE), Helichrysum gymnocephalum (ASTERACEAE), Psiadia altissima (ASTERACEAE), Schefflera bojeri (ARALIACEAE) (Kull & al., 2005; Rakotoniaina, 2010). A cette formation forestière naturelle s’ajoute des peuplements d’Eucalyptus spp. et de Pinus spp.

I.3.2-Faune La forêt de Tapia abrite plusieurs espèces animales de Vertébrés et d’Invertébrés dont la plus connue est le ver à soie sauvage ou « Landibe », de son nom scientifique Boroceras madagascariensis (LASIOCAMPIDEAE). Le Tapia ou Uapaca bojeri étant la principale plante nourricière de cette espèce de « Landibe ». D’autres espèces y sont rencontrées (Rakotoarisoa, 2001) : - Des espèces de serpents endémiques de Madagascar telles que : « Maroandavaka » : Dromicodryas quadrilineatus (COLUBRIDAE), les « Menarana » Leioheterodon madagascariensis (COLUBRIDAE), les « Bodofotsy » : Leioheterodon modestus (COLUBRIDAE), les « Do » ou Acrathophis madagascariensis (BOIDAE) et les « Manditra » : Sanzinia madagascariensis (BOIDAE) ; - Plusieurs espèces d’oiseaux reparties dans différentes familles : Falco newtoni ou « Hitsikitsika » (FALCONIDAE), Foudia madagascariensis, « Fody » (PLOCEIDAE), Agapornis cana ou « Sarivazo » (PSITTACIDAE), Bubulcus ibis ibis ou « Vorompotsy » (ARDEIDAE), Corvus albus ou « Goaika » (CORVIDAE), etc. ;

7 Milieu d’étude

- Deux espèces de micromammifère appartenant à la famille des TENRECIDAE : Tenrec ecaudatus ou « Trandraka » et Setifer setosus ou « Sokina ». Des espèces de Caméléons : Furcifer spp. (CAMELEONIDAE) ; des Lézards : Oplurus cuvieri, Trachylepis spp. (GECKONNIDAE), Zonosaurus laticaudatus (GHERRHOZAURIDAE) et aussi des rongeurs comme les rats noirs : Rattus rattus (MURIDAE) ou « Voalavodia ».

I.4- HOMME ET SES ACTIVITES Le District d’Arivonimamo est constitué de 21 982 habitants ce qui représente 3,42% de l’ensemble de la population de la Région d’Itasy. Le groupe ethnique dominant dans cette région est le Merina. Dans la Commune Rurale d’Arivonimamo, la densité de la population est de l’ordre de 38 habitants/km2 (PCD Arivonimamo II, 2005). La plupart des communautés locales (90 %) sont des salariés agricoles journaliers (Rakotoniaina, 2010). Les populations habitant près de la forêt de Tapia sont très dépendantes des produits ligneux et non ligneux issus du peuplement de Tapia. La collecte et la vente des fruits de Tapia ou des champignons constituent une meilleure source de revenu pour les habitants environnants pendant la période de soudure. La population d’Arivonimamo pratique différentes sortes de cultures sèches (manioc, patate douce, etc.), de fruitiers (avocatiers, bibassiers, kakis, figuiers, etc.), vivrières (légumes, maraîchères, lentilles, haricots, petits pois, etc.) et plantation d’ananas. Au sein de chaque famille, on y observe également, un petit élevage bovin, porcin et aviaire. Les populations, surtout les femmes, semblent se spécialiser dans le secteur de tissage essentiellement de soie (Rakotoarimanana, 2009).

1 RONDROARISOA, 2016 2 RONDROARISOA, 2016 3 RONDROARISOA, 2016

Planche photographique 1: Activités principales de la population locale à Arivonimamo II. Photo 1: Riziculture et culture maraichère Photo 2: Elevage bovin Photo 3 : Entretien et sarclage des rizières.

8 Matériels et méthodes

Deuxième partie: MATERIELS ET METHODES D’ETUDE

II.1- MATERIEL BIOLOGIQUE Généralité et description de l’espèce Uapaca bojeri Baill. L’espèce Uapaca bojeri est connue sous le nom de Hazondandy (Merina, Betsileo), Tapia (Merina, Betsileo, Bara), Voampaka (Betsileo), Voantapia (Betsileo). Cette espèce appartenait à la famille des EUPHORBIACEAE mais selon le système APG III (Angiosperm Phylogeny Group III system), elle appartient à la famille des PHYLLANTHACEAE. Parmi la soixantaine d’espèces de Uapaca spp., 12 d’entre elles sont reconnues endémiques de Madagascar (Leandri, 1957 ; Kull & al., 2005). Uapaca bojeri est un arbre fruitier indigène peut ressembler à un Olivier par ses feuilles luisantes, verts foncés dessus et plus claires dessous, épaisses et coriaces avec un pétiole très court. Cet arbre peut atteindre 9 à 12 m de hauteur muni d’un tronc atteignant jusqu’à 60 cm de diamètre. Cette espèce a des écorces très épaisses (1,5 à 2 cm) et fortement crevassées. C’est une essence sempervirente, sclérophylle, héliophile (Koechlin & al., 1974). Uapaca bojeri a les caractères typiques d’un arbre pyrophyte (Gade, 1985), ou qui a une grande résistance au feu, ses feuilles sont difficilement inflammables. Le Tapia est une espèce dioïque. Les inflorescences mâles sont en sorte de capitule sphérique et celles des femelles sont réduites à une fleur isolée sur un pédoncule. Ses fruits sont des drupes arrondies, ronds ou oblongs, de diamètre de 20 à 30 mm. Ils sont verts ou jaunes sur l’arbre et deviennent bruns lorsqu’ils sont mûrs et tombent au sol. La régénération se fait non seulement par graines, mais aussi par rejet de souches ainsi que par drageonnage.

4 RONDROARISOA, 2016 5 RONDROARISOA, 2016 6 RONDROARISOA, 2016 Planche photographique 2 : Caractères morphologiques de Uapaca bojeri Photo 4: Rameaux feuillés avec fruits mûrs de Uapaca bojeri Photo 5: Pied adulte de Uapaca bojeri Photo 6 : Rameau feuillé avec fleur de Uapaca bojeri

9 Matériels et méthodes

Uapaca bojeri compose la forêt sclérophylle des pentes occidentales de Madagascar. Ce type de végétation est en principe plurispécifique mais suite aux différents facteurs édapho-climatiques et anthropiques, le peuplement de Tapia se développe davantage et devient dominant par rapport aux autres espèces associées.

II.2- METHODES D’ETUDE Cette partie traitera toutes les méthodes utilisées à la réalisation de la présente étude depuis les études préliminaires jusqu’au traitement des données recueillies.

II.2.1- Etudes préliminaires Les études préliminaires constituent les premières étapes à suivre pour l’accomplissement de ce travail. Les étapes préliminaires sont : la consultation bibliographique et la recherche webographique, la consultation des différents supports cartographiques et ouvrage spécifique sur la distribution de végétation à Uapaca bojeri dans la Commune Rurale d’Arivonimamo II et dans les sites de référence.

II.2.1.1- Etude bibliographique et consultation des sites webographiques La consultation des différents documents ayant une relation avec le thème du travail ainsi que le milieu d’étude est très importante. Ainsi différents livres de mémoire, des articles et des rapports scientifiques ont été consultés afin d’obtenir des informations sur les travaux déjà effectués pour bien cerner le sujet et de mieux préparer les travaux sur terrain. Les informations obtenues ont été ensuite complétées par les données disponibles sur internet.

II.2.1.2- Choix et localisation des sites d’étude Le travail de documentation accompagné par la consultation des supports cartographiques ont aidé à la localisation des sites d’étude et au choix des parcelles de relevé. L’entretien et les échanges effectués auprès du chef de cantonnement des Eaux et Forêt sur la distribution des peuplements de Tapia dans la Commune Rurale d’Arivonimamo II ont également complété les données concernant les caractéristiques des sites d’étude. Ainsi, les différents sites d’étude de végétation de Tapia retenus sont choisis selon leur représentativité en termes de peuplement, des caractéristiques structurales et aussi de leur accessibilité. Six Fokontany inclus dans la Commune Rurale d’Arivonimamo II ont été ciblés pour les travaux de terrain à savoir : Anelobe, Ambohijatovo, Ankeniheny, Vatolaivy, Andrangaranga et Ankalalahana. Une prospection a été effectuée pour confronter les observations cartographiques avec la réalité sur terrain. Les dispositifs de relevé ont été placés dans une végétation représentative selon les trois critères phytosociologiques : uniformité des

10 Matériels et méthodes conditions écologiques apparentes; homogénéité physionomique globale; homogénéité floristique. Les coordonnées géographiques des sites à Arivonimamo II sont données en Annexe III. Pour mieux cerner le contexte écologique lié à la dynamique de formation de Tapia, des observations particulières ont été effectuées dans un autre site d’étude de référence aux environs d’Ambositra et Ambatofinandrahana (Annexe III) là où la végétation est représentée par une forêt sclérophylle dominée par de CHLAENACEAE (Sarcolaena, Leptolaena, Xerochlamys) et de Tapia sur sol latéritique.

II.2.2- Collecte de données Une série de collecte de données a été effectuée afin d’atteindre les objectifs du présent travail. Les méthodes de transect et de placeau ont été couplées et appliquées sur le terrain. Les données obtenues ont été ensuite traitées et analysées pour caractériser les aspects floristiques et écologiques des formations végétales. II.2.2.1- Etude floristique Un inventaire floristique a été effectué à l’intérieur des parcelles de relevés de surface de 20 x 50 m afin de déterminer la composition floristique des unités de végétation étudiées. La liste floristique obtenue à partir de cet inventaire permet de connaître toutes les espèces associées à celle de Tapia. Elle permet également de déterminer la phénologie ainsi que les types biologiques. Les échantillons des plantes (fertiles et stériles) observés dans les parcelles d’étude sont collectés, traités et mis en herbiers afin d’être déterminés par des spécialistes en flore. Ces espèces sont ensuite vérifiées dans l’herbarium de la Mention Biologie et Ecologie Végétales (MBEV) et celui de PBZT Tsimbazaza.

II.2.2.2-Etudes structurales La structure de la végétation est définie comme étant la répartition et le mode d’agencement des individus végétaux de diverses espèces les unes par rapport aux autres (Guinochet, 1973). Cette étude peut se faire par l’étude de la structure verticale et horizontale. Structure verticale La méthode de relevé linéaire adoptée selon Gautier & al. (1994) a été utilisée. Il s’agit d’un relevé sur une ligne de 50 m de long établie à partir d’une chevillière tendue horizontalement. A chaque mètre, une gaule graduée a été dressée verticalement et le niveau de hauteur de contact entre le gaule et la partie vivante des végétaux avec leurs noms scientifiques ou leurs noms vernaculaires ont été noté de manière précise jusqu’à 7 m dans

11 Matériels et méthodes

une fiche de relevé (Annexe IV). Au-delà de cette hauteur mentionnée, les mesures de contact ont été estimées visuellement (Figure 2-page 12). Structure horizontale La méthode de relevé de surface de Braun Blanquet (1965) a été utilisée pour cette étude. Le dispositif de relevé est monté de façon à ce qu’il soit parallèle à la ligne de la grande pente où s’oriente vers la direction du gradient de variation de l’ensemble de végétation. Pour ce faire, un placeau de 50 m x 20 m est monté dans une zone de végétation jugée homogène. Puis ce placeau est subdivisé en 10 placettes de dimension 10 m x10 m matérialisées chacune par des piquets, des cordes et par des flags pour faciliter les travaux (Figure 3). Toutes les espèces présentes dans chaque placeau ont été enregistrées et notées dans une fiche de relevée préalablement établie (Annexe V) avec tous les paramètres floristiques, structuraux et stationnelles observés (Annexe VI).

Figure 2 : Schéma du dispositif de relevé Figure 3 : Dispositif de relevé selon la méthode linéaire selon Gautier de Braun Blanquet

II.2.2.3-Etude du sol Pour l’étude de sol, des observations des différents horizons ont été effectuées à partir d’une fosse pédologique de dimension 40 cm x 40 cm x 40 cm. Cette méthode permet de faire sortir les caractères physiques des différents horizons du sol à savoir : l’épaisseur ; la couleur ; la texture et le niveau d’enracinement. Une étude de la perméabilité du sol a été menée pour compléter les données sur la caractérisation du sol. Cette méthode consiste à mesurer la vitesse d’infiltration du sol à l’aide d’un appareil appelé : « infiltromètre ». C’est un cylindre métallique de 25 cm de hauteur et de 10 cm de diamètre. Le cylindre a été enfoncé à 5 cm dans le sol, puis un litre d’eau y a été

versé à temps T0. Le temps d’infiltration d’eau par le sol a été chronométré (Rakotoarimanana, 2002). Afin de calculer la vitesse moyenne d’infiltration du sol, la méthode a été répétée plusieurs fois dans chaque relevé.

12 Matériels et méthodes

II.2.3-Traitements et analyses de données Cette partie consiste à transformer les données brutes obtenues sur terrain en données élaborées.

II.2.3.1-Analyse des données floristiques et structurales de la végétation Analyse floristique  Composition floristique La liste floristique obtenue lors de l’inventaire ainsi que la détermination des échantillons d’herbiers récoltés dans les sites d’étude a permis d’avoir une idée générale sur la richesse floristique qui est définie comme le nombre de familles, de genres et d’espèces présents dans une surface de végétation donnée (Fournier & Sasson, 1983).  Spectre biologique Un spectre biologique est la proportion des types biologiques de différents individus d’espèces présentes dans une même formation végétale ou dans un groupement végétal donné. Les types biologiques décrivent les dispositions morphologiques par lesquelles les plantes manifestent leur adaptation au milieu où elles vivent (Dajoz, 1975). La classification utilisée est celle de Raunkiaer (1905), adaptée par Lebrun en 1947 pour les pays tropicaux. Les différents types biologiques se distinguent en fonction de la position et la nature des bourgeons pérennants assurant la survie pendant la mauvaise saison (Annexe VI).  Spectre phénologique Le spectre phénologique présente la proportion des différents stades de développement phénologique observés (floraison, fructification, feuillaison) pendant les travaux d’inventaire sur terrain. La phénologie d’une plante comprend ainsi trois stades ci-après : stade de feuillaison (début, pic et fin), de floraison (début, pic et fin) et de fructification (début, pic et fin).  Affinités biogéographiques Les espèces recensées sont réparties selon leur affinité biogéographique respective. En consultant des différentes bases de données disponibles en ligne comme Tropicos (http://www.tropicos.org, 2016) et e-flora (http://www.eflora.org/index.aspx, 2016), 5 groupes de distribution biogéographique sont observés : Endémique malgache, Région malgache (Mascareignes, Comores, Seychelles), Pantropicales, Cosmopolites, Autres distributions biogéographiques.

13 Matériels et méthodes

Analyse structurales  Structure verticale La structure verticale exprime l’agencement des végétaux sur le plan vertical (Gounot, 1969) et met en évidence les différentes strates, ainsi que le niveau de dégradation de la végétation. Elle permet d’établir un diagramme de recouvrement. Une strate est définie comme le niveau de concentration maximale de la masse foliaire (Gounot, 1969). Les données recueillies par la méthode de Gautier & al. (1994) ont été transférées et traitées sur un tableur EXCEL pour obtenir le profil structural de la formation étudiée. L’analyse de ce profil structural par différents intervalles de hauteur permet d’établir le recouvrement sous forme d’un diagramme correspondant au mode de stratification des espèces et au degré d’ouverture de la formation. Les intervalles de hauteur utilisées sont les suivantes: <2 m, [2-4 m], [4-8 m], [8-16 m], [16-32], et > 32 m (Emberger & al., 1968). L’échelle de recouvrement (R) selon Godron & al. (1983) correspondant au degré d’ouverture de la canopée a été utilisé comme référence. Une différence de recouvrement supérieure ou égale à 10 % indique une strate bien distincte : - Recouvrement global > 90% : strate fermée ; - Recouvrement global entre 75 et 90 % : strate peu ouverte ; - Recouvrement global entre 50 et 75 % : strate semi-ouverte ; - Recouvrement global entre 25 et 50 % : strate ouverte ; - Recouvrement global entre 10 et 25 % : strate très ouverte.

 Structure horizontale La structure horizontale exprime l’agencement et la répartition des individus végétaux suivant le plan horizontal. Dans la présente étude, elle est exprimée par la densité, la surface terrière et le biovolume en bois des individus ligneux présents. Selon Birkinshaw & al. (2001), pour une forêt dont la canopée mesure moins de 10 m de hauteur (cas de la formation étudiée), le diamètre auquel un individu est estimé être à maturité est de 5 cm. Ainsi, tous les individus ayant atteint 5 cm de diamètre ont été étudiés. - Densité spécifique Le paramètre « abondance » noté lors des relevés permet de calculer la densité de chaque espèce. La densité spécifique est l’estimation du nombre d’individus d’une espèce par unité de surface (Dajoz, 1975). Selon Brower & al. (1990), la densité du peuplement est le rapport entre le nombre total d’individus de toutes les espèces recensées et la surface totale du relevé en ha.

14 Matériels et méthodes

Avec :

D : densité absolue (ind./ha) ; D = N/S N : nombre d’individus inventoriés ; S : surface de relevé (ha).

 Analyse dendrométrique L’analyse des données dendrométriques permet d’évaluer la potentialité en bois (Roger & Rabarison, 2000) de la parcelle de relevé par le calcul de la surface terrière et du biovolume des semenciers. - Surface terrière La surface terrière G (m2/ha) du peuplement représente la surface occupée par les parties aériennes, notamment les troncs des individus ligneux à hauteur de poitrine (Parde, 1961 ; Gounot, 1969). Elle est calculée par la formule suivante :

n 2 G =Σ Gi dont Gi ₌ (π/ 4) x di i=1

Avec :

G: surface terrière du peuplement (m2/ha) ; 2 Gi : surface terrière (m /ha) de chaque individu i ;

di : diamètre à hauteur de poitrine (dhp) de chaque individu i (m).

- Biovolume Le biovolume correspond au volume de bois fourni par la végétation dans une surface donnée. Il permet d’estimer le potentiel en bois de formation végétale. La valeur du potentiel en bois V (m3) est obtenue en appliquant la formule de Dawkins (1959) suivante:

V = Σ Vi avec Vi = 0, 51 Σ (Gi x Hi)

3 Avec : V : biovolume de tous les individus (en m ) ; Vi : biovolume de chaque individu i ; 2 0,51 : Constante de forme ; Gi: Surface terrière de chaque individu i (m /ha) Hi : hauteur du fût (m) de chaque individu semencier i.

Etude de la régénération naturelle La régénération naturelle désigne la faculté d’un écosystème notamment une végétation à se reconstituer spontanément après la destruction totale ou partielle du couvert forestier. Elle se manifeste par un ensemble de processus naturels par lesquels les espèces se reproduisent,

15 Matériels et méthodes sans intervention sylvicole, au sein d’une formation végétale (Rollet, 1979). L’étude de la régénération naturelle tient compte de la connaissance de la floraison, de la pollinisation, de la dispersion et de la germination des graines de l’espèce jusqu’au développement de plantules et aux jeunes plants.

- Pollinisation La pollinisation est le transport du pollen émis par les étamines sur le stigmate d’un pistil d’une fleur (Faegri & Vander, 1979). La pollinisation est propre pour chaque espèce étudiée soit par le vent, soit par les oiseaux. Elle est un phénomène fondamental pour assurer la fécondation et la production de fruit. - Dispersion des graines Allaby (1994) a défini la dispersion des diaspores comme étant le mode de dispersion de celles-ci sous l’action des agents de dissémination à partir de la plante mère. Elle conditionne et détermine la répartition biogéographique et/ou stationnelle des espèces. Différents types de dissémination peuvent être mentionnés à savoir :  Par les oiseaux : ornithochorie ;  Par le vent : anémochorie ;  Par les animaux : zoochorie (endozoochorie ou exozoochorie) ;  Par l’eau : hydrochorie ;  Par l’effet de pesanteur : barochorie.

- Distribution par classe de diamètre Pour faire sortir l’état de santé du peuplement, les individus de l’espèce sont classés suivant leur diamètre. A partir de ces classes de diamètre, un graphe sous forme d’histogramme peut être établi estimant ainsi la santé écologique du peuplement. Selon la forme de l’histogramme obtenue, l’interprétation peut être effectuée de la manière suivante : Si la courbe présente la forme d’un J inversé, la santé est bonne (le milieu est stable), si elle est en forme de J ou s’il manque une ou plusieurs classes de diamètre, on a un peuplement en mauvais état de santé ; il y a perturbation du milieu. - Taux de régénération Selon Rothe (1964), le taux de régénération naturelle est le rapport entre les individus régénérés et les individus semenciers. Le taux de régénération permet d’évaluer la capacité de l’espèce à se régénérer.

16 Matériels et méthodes

Le taux de régénération est obtenu en utilisant la formule suivante :

TR (%) = Nr / Ns x 100

Avec : TR (%) : taux de régénération naturelle ; Nr : nombre d’individus régénérés (individus à diamètre ≤ 10 cm) ; Ns : nombre d’individus semenciers (individus à diamètre ≥ 10 cm).

Suivant la valeur du taux de régénération, trois cas peuvent être distingués pour définir l’état de régénération selon Rothe (1964) : - TR < 100 : Mauvaise régénération ; - 100 < TR < 1000 : Bonne régénération ; - TR > 1000 : Très bonne régénération.

II.2.3.2.- Identification des groupements végétaux Deux analyses statistiques ont été effectuées dans cette partie. La première analyse a permis d’identifier les groupements végétaux après avoir croisé les données entre groupes floristiques et groupes structuraux. Puis une analyse a été effectuée afin de mettre en évidence les relations entre ces groupements avec les paramètres écologiques. Ces analyses ont été faites en utilisant le logiciel XLSTAT. Groupes floristiques La Classification Ascendante Hiérarchique ou CAH a été utilisée pour grouper les relevés ayant des espèces communes. Le groupement se fait deux à deux en se basant sur l’abondance et la fréquence des espèces rencontrées dans les deux relevés. Les groupements obtenus porteront les noms des espèces caractéristiques de chaque groupe appelées : « espèces indicatrices » déterminées par la méthode IndVal (Annexe VII). Il est à noter que les espèces indicatrices définies à partir de la pondération statistique par la méthode IndVal peuvent être caractéristiques d’un groupement végétal étudié à condition que ces espèces indicatrices mentionnées présentent des formes biologiques imprimant la physionomie et/ou la structure de formation étudiée (soit arbre et/ou arbuste pour le cas de végétation de Tapia) quelque soit leur abondance et/ou leur fréquence.

Groupes structuraux Les groupes structuraux sont obtenus en groupant les différents relevés selon l’affinité entre les paramètres structuraux. Après une analyse de redondance de ces paramètres, seuls ceux qui sont pertinents pour la CAH sont retenus. Les résultats de cette classification seront

17 Matériels et méthodes illustrés sous forme d’un dendrogramme où les relevés ayant une forte similarité structurale se mettent l’un à côté de l’autre et forment un groupe. Les paramètres structuraux utilisés lors du traitement sont : la surface terrière, le biovolume, la densité du peuplement, la hauteur maximale et le degré d’ouverture de la canopée. Le croisement des deux groupes floristiques et structuraux donne les groupements végétaux.

Détermination de l’influence des facteurs écologiques sur les groupements végétaux. Pour distinguer les différents facteurs susceptibles d’intervenir dans la répartition des groupements végétaux, la méthode de l’analyse factorielle de correspondance (AFC) a été utilisée. Elle a été basée sur la répartition sur un même plan de l’ensemble des individus (groupements végétaux) et des variables (descripteurs écologiques). Pour ce faire, les groupements végétaux issus de la CAH ainsi que les paramètres écologiques sont représentés dans un tableau à double entrée.

Les résultats de l’AFC sont sous formes de graphes montrant l’ensemble des points regroupés ayant les mêmes caractéristiques appelés « nuage de forme interprétable ». L’interprétation des graphes est basée sur la proximité des points, l’identification et la signification des axes, la proximité des points avec les axes et la forme des nuages de points.

18 Matériels et méthodes

II.3- EVALUATION DU STATUT DE CONSERVATION DE TAPIA Le statut de conservation est une information comptabilisant différents enjeux de pressions et menaces affectant une espèce en question. Il a été obtenu également à partir des données liées à l’espèce et à l’écologie de l’espèce.

II.3.1- Etude de la distribution de Tapia Afin d’évaluer les risques d’extinction de Tapia, l’étude de la distribution de cette espèce est très importante. Deux grandes étapes doivent être suivies pour ce faire : l’élaboration de la carte de distribution du peuplement de Tapia et l’analyse de cette carte.

II.3.1.1-Elaboration de la carte de distribution de Tapia La carte de distribution permet de déterminer la répartition de Tapia tant sur le plan local que national. Les coordonnées géographiques des sites d’études complétées par celles qui sont enregistrées dans les données sur internet ont été enregistrées et transformées ensuite en degré décimal à l’aide du logiciel UTM coordinate converter. Le logiciel Arc Gis.10 a été utilisé pour le traitement des données. L’élaboration de la carte a été faite en utilisant un Système d’Information Géographique (SIG).

II.3.1.2- Analyse de la carte de distribution L’analyse de la carte donnera ainsi les informations sur la répartition de Tapia telles que : la zone d’occurrence ; la zone d’occupation ; le nombre total de sous population ; le nombre de sous populations à l’intérieur et hors Aires protégées (AP) et la prédiction du futur déclin des sous populations.

 Zone d’occurrence (EOO) La zone d’occurrence est la superficie de l’habitat de l’espèce étudiée correspondant à la plus petite surface contenant tous les sites de récolte (UICN, 2001). Elle est délimitée par un polygone convexe dans lequel aucun angle ne doit dépasser 180°.

 Zone d’occupation (AOO) C’est la surface réelle correspondant à la somme des aires d’occurrence occupées par les sous-populations (Keith, 1998). Elle a été évaluée à partir d’une grille superposée à la carte de distribution de chaque espèce cible.

19 Matériels et méthodes

 Nombre de sous-populations On entend par sous population, un groupe individualisé d’une population au point de vue géographique où l’échange génétique avec un autre groupe est faible (Keith, 1998). Deux individus présents dans deux sites de récoltes distants de 10 km sont considérés comme deux sous populations différentes (Birkinshaw & al., 2000). Le nombre de sous populations à l’intérieur et hors des Aires protégées (AP) est calculé en superposant la carte de distribution de l’espèce étudiée avec celle des AP à la même échelle (ANGAP, 1997). Ainsi les points dénombrés à l’intérieur de chaque AP correspond au nombre de sous populations dans les AP.

 Prédiction du futur déclin C’est une méthode permettant d’évaluer la possibilité de réduction progressive de population d’une espèce donnée dans le futur. Elle peut être estimée par la formule de Schatz (2000).

Fd (%) = x 100

Avec :

Fd (%) : Pourcentage du futur déclin de l’espèce de Tapia

n AP : Nombre de sous populations dans les Aires Protégées

nT : Nombre total de sous populations.

La démarche de l’élaboration et de l’analyse de la carte de distribution (UICN, 2001) est résumée en Annexe VIII.

II.3.2-Evaluation des risques d’extinction Les utilisations, les pressions et menaces qui affectent l’espèce et son habitat sont nécessaires pour évaluer les risques d’extinction.

II.3.2.1- Utilisations, pressions et menaces sur l’espèce et son habitat Des observations sur terrain suivies d’une enquête ont été effectuées dans chaque site d’étude pour évaluer les principales pressions et menaces qui pèsent sur la végétation de Tapia. L’enquête a été faite par une conversation ouverte et libre auprès des chefs de villages et avec les guides locaux (Fiche d’enquête en Annexe XVII). Sur les terrains d’étude, toutes les traces et signes des pressions et/ou menaces (coupes de bois forestiers, divagation de zébus, four à charbon, défrichement, passage et trace de feux, pistes pédestres, etc.) sont

20 Matériels et méthodes observées et notées y compris les différents stades de dégradation de végétation (broussailles, présence d’espèces exotiques, forêt dégradée, formation herbeuse, etc.) Ces informations sont complétées par des recherches bibliographiques.

II.3.2.2- Estimation des risques d’extinction de l’espèce Les données obtenues précédemment permettent de faire une évaluation des risques d’extinction conduisant ainsi à la détermination du statut de conservation de l’espèce et/ou du peuplement étudiée. La catégorisation des risques d’extinction de l’UICN (2001) (Annexe IX) a été utilisée pour cette évaluation. Les cinq critères (A-E) utilisés pour évaluer l’appartenance d’un taxon à une catégorie (En danger critique d’extinction, En danger et Vulnérable) est donné en Annexe X.

21 Résultats et interprétations

Troisième partie : RESULTATS ET INTERPRETATION

III. 1- Caractéristiques floristiques globales

III.1.1- Richesse floristique L’inventaire floristique effectué dans l’ensemble de la zone d’étude a permis de recenser 54 espèces et morpho espèces, 48 genres réparties en 29 familles (Annexe XI). En termes de richesse spécifique, les familles qui présentent un nombre élevé en espèces sont les ASTERACEAE, les POACEAE et les FABACEAE, représentées respectivement chacune par 11 espèces, 6 espèces et 4 espèces. Parmi les 48 genres identifiés, les deux genres Helichrysum et Vernonia sont les mieux représentés en espèces avec respectivement 3 espèces, puis les genres Vaccinium et Aloe, avec 2 espèces chacun.

III.1.2- Affinités biogéographiques Pour la totalité des espèces inventoriées et qui ont pu être identifiées, 46,29% sont endémiques de Madagascar ce qui est un taux relativement important, 31,48% sont des espèces cosmopolites et 12,96% sont d’origine tropicale. Le reste soit 09, 27 % est partagé dans la région africaine, Région malgache et d’autres régions. L’affinité biogéographique de toutes les espèces est présentée par la figure 4 de la page 22 suivante.

Plusieurs espèces rencontrées dans la végétation de Tapia sont endémiques, telles que : Xerochlamys bojeriana (SARCOLAENACEAE) de la famille endémique de Madagascar, Buddleja madagascariensis (SCROPHULARIACEAE) et deux espèces d’Aloe : A. capitata et A. macroclada (XANTHORRHOEACEAE).

III.1.3- Spectre biologique L’analyse des différents types biologiques de chacune des espèces recensées a montré la dominance des Phanérophytes et Hémicryptophytes (Figure 5, page 22)

- les Microphanérophytes sont de 19,14%, constitués surtout par les arbres et arbustes comme Tambourissa purpurea (MONIMIACEAE), Uapaca bojeri (PHYLLANTHACEAE) et Maesa lanceolata (PRIMULACEAE). Les Nanophanérophytes présentent également le même taux et sont composés par Xerochlamys bojeriana (SARCOLAENACEAE) et Buddleja madagascariensis (SCROPHULARIACEAE). - les Hémicryptophytes présentent un taux de 14,89% et sont représentés par quelques espèces de POACEAE comme Imperata cylindrica et Lasiorrhachis viguieri.

21 Résultats et interprétations

- - - - A B - Figure 4 : Affinité biogéographique (A), Figure 5 : Spectre biologique (B) des espèces de la formation végétale d’Arivonimamo

III.1.4- Diagramme phénologique Le spectre phénologique (Figure 6) ci-dessous représente la situation phénologique des différentes espèces existantes au moment de différentes périodes d’observations qui se sont déroulées pendant le mois de mai. La végétation de Tapia est en général constituée par des espèces au stade végétatif, avec un pourcentage élevé de 76,77%. Seules 19,35% des plantes sont en fructification et le reste, soit environ 03,88 % sont en floraison.

Figure 6 : Spectre phénologique de la végétation de Tapia

7 8 9 RONDROARISOA, 2016 RONDROARISOA, 2016 RONDROARISOA, 2016 Planche photographique 3 : Exemples d’espèces de sous-bois de Tapia Photo 7 : Psychotria retiphlebia, Photo 8 : Maesa lanceolata, Photo 9 : Schefflera bojeri

III. 2- Caractéristiques structurales La végétation de Tapia est une formation basse ne dépassant pas 5 mètres de hauteur à canopée plus ou moins ouverte. Rares sont les individus qui dépassent 5 mètres et les

22 Résultats et interprétations

émergents sont généralement représentés par quelques pieds de Uapaca bojeri, de Pinus spp, ou soit des Eucalyptus spp. La densité varie généralement de 620 à 1640 individus par hectare. Les 83,16 % des individus ont un diamètre < 10 cm et les 16,83 % restant représentent les individus semenciers. La surface terrière va de 13,28 à 27,14 m2/ha avec un biovolume allant de 12,97 à 29,62 m3/ha. Selon le degré d’ouverture et/ou de fermeture de la canopée, la végétation de Tapia à Arivonimamo présente une formation allant d’un type ouvert (38 %) vers un type peu ouverte (88 %). La répartition par classe de hauteur a montré trois strates en général: la strate inférieure (0 à 2 m), ouverte avec un taux de recouvrement de 55,41 %, vient ensuite la strate moyenne (2 à 4 m), semi-ouverte avec un taux moyen de recouvrement égal à 67,82 % et enfin la strate supérieure constituée par les individus compris entre 4 à 8 m de hauteur, relativement ouverte présente 39,70 % de taux de recouvrement.

III.3-Identification des groupements végétaux III.3.1- Groupes floristiques identifiés Les relevés présentant une similarité du point de vue composition floristique ont été regroupés par la CAH. Cette analyse a permis d’identifier deux groupes floristiques selon le dendrogramme établi (Figure 7). Les principaux relevés constitutifs de chacun d’eux sont présentés en Annexe XII.

Groupe I Groupe II Figure 7 : Dendrogramme d’agrégation des différents relevés selon leur similarité floristique

Chaque groupe floristique identifié sera nommé par les espèces triées ayant une valeur indicatrice supérieure ou égale à 25 % (Annexe XIII) calculée par la méthode IndVal. Pour les groupements qui n’ont pas d’espèces à valeur indicatrice supérieure ou égale à 25 %, celles ayant une valeur élevée ou proche de cette valeur sont prises en compte pour nommer le groupe correspondant. Il est à noter que la dénomination floristique respective issue de l’analyse statistique de chaque groupe ne reflète pas toujours ou est en cohérence avec la

23 Résultats et interprétations physionomie de la végétation étudiée mais seulement ses caractéristiques floristiques globales. Le tableau 1 ci-après présente les caractères floristiques des deux groupes floristiques. Tableau 1 : Noms des groupes floristiques

Espèces à IndVal élevé de N° Groupe Familles Groupes floristiques chaque groupe Schefflera bojeri ARALIACEAE Groupe à Uapaca Tambourissa purpurea MONIMIACEAE I bojeri et Schefflera Buddleja madagascariensis SCROPHULARIACEAE bojeri. Lycopodium cernuum LYCOPODIACEAE Psychotria retiphlebia RUBIACEAE Groupe à Uapaca Aphloia theiformis APHLOIACEAE II bojeri et Psychotria Eucalyptus robusta MYRTACEAE retiphlebia. Maesa lanceolata PRIMULACEAE

III.3.2-Groupes structuraux identifiés Un tableau de contingence comportant les différents paramètres structuraux pertinents issus de l’analyse de redondance a été traité à partir de la CAH. Suivant l’affinité des différents relevés sur ces paramètres structuraux, ces derniers se sont répartis en deux groupes (Figure 8).

Groupe A Groupe B

Figure 8: Dendrogramme d’agrégation des différents relevés suivant leur similarité structurale Selon le dendrogramme (Figure 8) établi ci-dessus, les relevés d’un même site ne sont pas systématiquement regroupés dans un même groupe structural. Ceci explique la variabilité structurale de la formation à Tapia dans chaque site d’étude suivant les conditions générales existantes (sol, exposition, etc.) Les deux groupes structuraux sont les suivants :

24 Résultats et interprétations

 Groupe A : végétation basse pluristratifiée à canopée relativement ouverte et à faible densité de peuplement ;  Groupe B : végétation basse pluristratifiée à canopée peu ouverte et à densité de peuplement importante. III.3.3- Groupements végétaux Les groupements végétaux sont obtenus en croisant ou en combinant le tableau des groupes floristiques avec celui des groupes structuraux. Les espèces dites caractéristiques selon l’analyse floristique (IndVal) et/ou la cohérence physionomique (espèces dominantes et recouvrantes) vont porter le nom des groupements végétaux ainsi formés. Deux groupements végétaux sont obtenus suite à cette combinaison et chacun d’eux présente deux variantes structurales. Le tableau 2 suivant met en évidence une synthèse des deux groupements végétaux identifiés décrivant ainsi la typologie de la végétation de Tapia.

Tableau 2 : Synthèse des groupements végétaux de la végétation de Tapia Groupement Espèces abondantes et/ou Espèce dominante Aspect structural fréquentes décrites par et recouvrante IndVal selon Braun Blanquet GV1 : Schefflera bojeri, Uapaca bojeri .Végétation basse à canopée Groupement Tambourissa purpurea,

à Uapaca Buddleja relativement ouverte et à madagascariensis, bojeri et faible densité de Lycopodium cernuum Schefflera bojeri. peuplement ;

. Végétation basse à canopée Uapaca bojeri peu ouverte et à densité de peuplement importante.

GV2 : Psychotria retiphlebia, . Végétation basse à canopée Groupement Maesa lanceolata, Uapaca bojeri à Uapaca Eucalyptus robusta, relativement ouverte et à Aphloia theiformis bojeri et densité de peuplement

Psychotria retiphlebia. faible ;

.Végétation basse à canopée

peu ouverte et à une densité Uapaca bojeri de peuplement importante.

25 Résultats et interprétations

Pour l’ensemble de la végétation de Tapia, sur le plan phytosociologique, l’espèce Uapaca bojeri est à la fois dominante (dendrométrie : surface terrière et biovolume importants) et recouvrante (taux de recouvrement élevé) imprimant la physionomie du peuplement végétal étudié. Au sein de cette matrice de végétation de Tapia s’observe différentes espèces associées pouvant être forestières autochtones, savanicoles et mêmes exotiques dont leur répartition, leur densité ainsi que la taille de leurs individus influencent et caractérisent les groupements végétaux sur les plans structuraux et dynamiques. Finalement en ce qui concerne la typologie de la végétation de Tapia, sa physionomie globale est fortement imprimée par le peuplement et la dominance de Tapia. Cette dominance de Tapia peut être expliquée par le fait que les autres espèces associées (sous-bois) sont fortement exploitées (plantes médicinales, bois de chauffe…). Le Tapia est aussi exploité mais sa valeur économique (nourriture et habitat de vers à soie) le protège de toute forme d’’exploitation abusive. III.4- Description des groupements végétaux III.4.1- Groupement à Uapaca bojeri et Schefflera bojeri III.4.1.1- Caractéristiques stationnelles Ce groupement végétal 1 (GV 1) regroupe 15 relevés effectués dans trois sites différents dont 6 relevés effectués à Ambohijatovo, 6 à Anelobe et 3 autres à Vatolaivy. La végétation s’installe sur pente faible entre 5 à 15 % et se développe sur sol latéritique à une faible couche d’humus (environ 1 cm) et à litière plus ou moins décomposée.

III.4.1.2- Richesse floristique Les inventaires floristiques effectués dans l’ensemble des relevés ont pu identifier 42 espèces et 37 genres répartis en 24 familles (Annexe XIV). La famille des ASTERACEAE est la plus représentée en espèces (7 espèces), viennent ensuite celles des POACEAE (5 espèces) et des RUBIACEAE (3 espèces). En général, environ 44,73% des individus recensés sont des Phanérophytes, 13,15 % des Chaméphytes et des Géophytes. Les lianes, les Thérophytes et les Cryptophytes sont représentés chacun par un taux relativement faible soit 7, 89%. La moitié (50%) de ces espèces est endémique de Madagascar. Environ 28,57 % sont cosmopolites ; 2,38 % se rencontrent en Afrique ; 2,38 % dans la Région malgache et 4,76 % dans d’autres régions. III.4.1.3- Aspects structuraux Structure verticale Ce groupement est divisé en deux variantes structurales:

26 Résultats et interprétations

- Variante structurale 1A : formation basse pluristratifiée à canopée relativement ouverte et à faible densité de peuplement; - Variante structurale 1B : formation basse pluristratifiée à canopée peu ouverte et à densité de peuplement importante. Ce premier groupement est une formation basse à canopée ouverte. La hauteur maximale moyenne ne dépasse pas 5 m soit autour de 4,66 m. La première variante structurale 1A est caractérisée par une canopée ouverte à 44 % tandis que le degré d’ouverture de la canopée de 1B est de 80 % désignant une canopée peu ouverte.

Une différence a été également observée entre les deux variantes structurales 1A et 1B au niveau de la stratification :

. La variante structurale 1A présente deux strates (Figure 9): - Une strate inférieure semi-ouverte de 0 à 4 m, avec un taux de recouvrement 60 à 66 %. La strate herbacée de 0 à 2 m est dominée par les plantules de Uapaca bojeri (31,53 %), de Psychotria retiphlebia (26, 54 %), d’Aphloia theiformis (14,57 %) et de Xerochlamys bojeriana (6,98 %). Puis la strate de 2 à 4 m est composée majoritairement par les jeunes individus de Uapaca bojeri. - Une strate supérieure relativement ouverte de 4 à 8 m de hauteur constituée essentiellement par les arbres de grande taille d’Uapaca bojeri. Cette strate présente un taux de recouvrement de 44%.

. La variante structurale 1B est formée de trois strates bien distinctes (Figure 10): - Une strate inférieure ouverte (0 à 2 m) avec un recouvrement de 46%. Elle est caractérisée par 28,38 % d’individus de Uapaca bojeri ; 22,03 % de Psychotria retiphlebia ; 10,59 % d’Aphloia theiformis et 10,16 % de Xerochlamys bojeriana. Les espèces de POACEAE comme Aristida rufescens s’ajoutent également à la composition de cette strate. - Une strate moyenne semi ouverte (2 à 4 m), avec un recouvrement de 62 %. Elle est constituée par les jeunes individus de Uapaca bojeri et de quelques pieds d’arbustes comme Maesa lanceolata. - Une strate supérieure peu ouverte (4 à 8 m) regroupant les grands arbres de Uapaca bojeri. Son taux de recouvrement est de 80% correspondant à une strate relativement dense. Dans les deux variantes structurales, quelques pieds d’espèces exotiques à croissance rapide telles que Eucalyptus spp. et Pinus spp. s’ajoutent à la composition de la strate supérieure et les individus émergents sont pratiquement inexistantes.

27 Résultats et interprétations

Les figures suivantes illustrent les profils structuraux (Figures 9 et 10) et les diagrammes de recouvrement (Figures 1 et 12) des deux variantes 1A et 1B

Hauteur (m) [8_16[ 1A

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 [4_8[ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 [2_4[ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 [0_2[ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Distance (m) Figure 9 : Profil structural de la variante 1A

Hauteur (m) 1B [8_16[

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 [4_8[ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 [2_4[ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 [0_2[ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Distance (m) Figure 10 : Profil structural de la variante 1B

1A 1B1B

Figure 11 : Diagramme de recouvrement de 1A Figure 12 : Diagramme de recouvrement 1B

Structure horizontale La densité de peuplement de Tapia dans ce groupement varie de 900 à 1640 ind./ha. Celle de 1A est faible (900 ind./ha) par rapport à celle de 1B (1640 ind./ha). Cette différence a été aussi observée au niveau de la surface terrière et du biovolume (Tableau 3). Tableau 3 : Valeur dendrométrique du groupement végétal 1 (GV 1) Descripteurs Variante structurale 1A Variante structurale 1B

Densité (ind./ha) 900 1640

Surface terrière (m2/ha) 17,47 27,14

Biovolume (m3) 15,63 29,62

28 Résultats et interprétations

Régénération naturelle : - Etat de santé du peuplement de Tapia de GV 1. L’état de santé de la végétation est déterminé d’après la répartition par classe de diamètre des individus de Uapaca bojeri dans chaque variante structurale (Figure 13 et 14).

1A 1B

Figure 13 : Répartition par classe de Figure 14 : Répartition par classe de diamètre des individus de 1A diamètre des individus de 1B

La figure 13 présente une courbe à allure en J inversé indiquant un bon état de santé du peuplement. Par contre, la figure 14 indique une allure irrégulière mentionnant une certaine perturbation de répartition des classes de diamètre. En général, les classes des individus de faible diamètre sont plus importantes que ceux à gros diamètre suite à l’exploitation de ces derniers.

- Taux de régénération La variante structurale 1A présente une très bonne régénération (1428,57 %). Quant à la deuxième variante structurale 1B, la régénération est bonne avec un taux de 785,18 % (Annexe XV).

III.4.2- Groupement à Uapaca bojeri et Psychotria retiphlebia III.4.2.1- Caractéristiques stationnelles Le groupement à Uapaca bojeri, à Psychotria retiphlebia et à Maesa lanceolata (GV 2) a rassemblé 21 relevés dont 6 effectués à Andrangaranga, 6 autres à Ankalalahana, 6 effectués à Ankeniheny et les 3 restants efféctués à Vatolaivy. Cette végétation se développe sur une pente de 15 à 25% , sur sol latéritique faiblement humifère, à litière peu épaisse et mal décomposée. III.4.2.2- Richesse floristique Dans ce groupement, 46 espèces et morpho espèces réparties en 41 genres et 25 familles ont été recensées (Annexe XIV) dont 18% sont endémiques de Madagascar ; 15% sont cosmopolites, 7 % appartiennent aux pays tropicaux et les restes se trouvent en Afrique, dans la région Malagasy et dans d’autres régions. Les familles les mieux représentées en termes

29 Résultats et interprétations d’espèces sont les ASTERACEAE (9 espèces), les POACEAE (6 espèces) et les FABACEAE (4 espèces). Environ 41,46% des individus recensés sont des Phanérophytes ; 14,63% des Thérophytes, les Géophytes présentent le même pourcentage ; 7,31% sont des Chaméphytes et les restes sont des Hémicryptophytes, des Lianes et des Cryptophytes.

III.4.2.3- Aspects structuraux Structure verticale Ce groupement se présente sous deux variantes structurales : - Variante structurale 2A : végétation basse pluristratifiée à canopée relativement ouverte et à faible densité de peuplement; - Variante structurale 2B : végétation basse pluristratifiée à canopée peu ouverte et à densité de peuplement importante C’est une végétation basse à canopée ouverte dont la hauteur maximale est environ 4 m. Selon la valeur du taux d’ouverture de la canopée, la variante structurale 2A est une formation à canopée ouverte à 38% d’ouverture et celui de la variante structurale 2B est de 88% indiquant une canopée peu ouverte. . Le diagramme de recouvrement par strate de la première variante structurale 2A montre trois strates bien distinctes (Figure 15): - Une strate inférieure semi ouverte (0 à 2 m), avec un taux de recouvrement de 66%. Cette strate est assez fournie et est constituée généralement par les jeunes plantes de Uapaca bojeri (37,80 %), les espèces d’ASTERACEAE et de POACEAE (20 %). A ces espèces s’ajoutent: Aphloia theiformis (15,01 %), Xerochlamys bojeriana (14,74 %), Psychotria retiphlebia (8,31 %) et Schefflera bojeri (4, 55 %). - Une strate moyenne plus ou moins ouverte (2 à 4 m), avec un taux de recouvrement de 50%. On y observe essentiellement les arbustes et arbrisseaux de certaines espèces telles que Psychotria retiphlebia, Aphloia theiformis et les jeunes individus de Uapaca bojeri. - Une strate supérieure relativement ouverte de (4 à 8 m), avec un taux de recouvrement de 38%. Les principaux individus constituant cette strate sont les arbres et arbustes de Uapaca bojeri. Quelques pieds d’Eucalyptus spp. constituent également cette strate arborée.

. L’analyse du profil structural de la deuxième variante structurale 2B montre également trois strates biens distinctes (Figure 16) : - Une strate inférieure regroupant les individus de 0 à 2 m de hauteur. Son taux de recouvrement est de 62% traduisant une strate semi ouverte. Les espèces dominantes dans cette strate sont Uapaca bojeri (38%), Psychotria retiphlebia (35%), Aphloia theiformis

30 Résultats et interprétations

(22%), Xerochlamys bojeriana (21%), Helichrysum rusillonii (8%) et des espèces de POACEAE telle que Aristida rufescens. - Une strate moyenne de 2 à 4 m de hauteur. C’est une strate ouverte avec un taux de recouvrement de 38%. Elle est constituée majoritairement par les individus de Uapaca bojeri.

- Une strate supérieure constituée par les arbres de 4 à 8 m de hauteur. C’est une strate peu ouverte, son taux de recouvrement est de 88%. Les grands arbres de Uapaca bojeri accompagnés par les individus d’Eucalyptus spp.et de Pinus spp. forment cette strate. Dans cette variante, les émergents peuvent atteindre jusqu’à 10 m de hauteur et sont constitués par les grands arbres de Uapaca bojeri, de Pinus spp. et d’Eucalyptus spp. Les figures suivantes montrent les profils structuraux (Figures 15 et 16) et les diagrammes de recouvrement (Figures 17 et 18) du groupement végétal 2 (GV 2):

Hauteur (m) 2A [8_16[

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 [4_8[ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 [2_4[ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 [0_2[ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Distance (m) Figure 15 : Profil structural de la variante structurale 2A

Hauteur (m) 1 1 1 1 1 1 2B [8_16[ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 [4_8[ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 [2_4[ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 [0_2[ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Distance (m) Figure 16 : Profil structural de la variante structural 2B

2A 2B

Figure 17 : Diagramme de recouvrement de 2A. Figure 18 : Diagramme de recouvrement de 2B

Structure horizontale La densité de GV 2 est faible par rapport à celle de GV 1. Elle varie de 620 ind./ha (2A) à 1330 ind./ha (2B). Les deux variantes structura (2A et 2B) présentent pas une différence significative sur les valeurs de biovolume et de surface terrière (Tableau 4).

31 Résultats et interprétations

Tableau 4 : Densité, biovolume et surface terrière de GV 2 Descripteurs Variante structurale 2A Variante structurale 2B

Densité (ind./ha) 620 1330

Surface terrière (m2/ha) 13,28 16,84

Biovolume (m3) 12,52 12,97

Régénération naturelle - Etat de santé du peuplement de Tapia de GV 2 La répartition des individus par classe de diamètre est normale dans la première variante structurale 2A. La courbe obtenue a une forme de J inversé (Figure 19) ce qui traduit un peuplement en bonne santé. Le nombre d’individus à faible diamètre est abondant avec une diminution progressive du nombre d’individus à gros diamètre, cela reflète le degré élevé d’exploitation par la population des individus à gros diamètre. Quant à la deuxième variante structurale 2B, la courbe obtenue n’a pas la forme d’un J inversé (Figure 20) traduisant un mauvais état de la santé dû à l’absence ou à la perturbation de certaines classes de diamètre.

2A 2B

Figure 19 : Répartition par classe de Figure 20 : Répartition par classe de diamètre diamètre des individus de 2A des individus de 2B

- Taux de régénération Selon l’échelle établie par Rothe (1964), le taux de régénération des deux variantes 2A et 2B présentent chacune une bonne régénération naturelle avec respectivement 696,55% et 250,72% (Annexe XVI).

- Types de régénération de Uapaca bojeri L’espèce Uapaca bojeri présente généralement trois modes de multiplication pour se régénérer : par graine, par rejet des souches et par drageonnage.

32 Résultats et interprétations

L’étude sur terrain confirme que les individus de régénération observés de Tapia proviennent de la multiplication végétative du système racinaire ou drageonnage, soient 90 % de ces individus. Les 10 % des plantes régénérées sont des rejets de souches. Elles se développent à partir du reste des pieds coupés des grands arbres. Le mode de régénération par graine n’est pas observé sur terrain. A l’état actuel, en général, les individus régénérés issus de la germination de graines et/ou de fruits sont presque inexistants là où le sol latéritique reste faible en humus ou même pratiquement squelettique. Pollinisation et dispersion des graines L’étude de la régénération naturelle de Uapaca bojeri comprend l’étude de sa pollinisation et aussi de l’étude de la dispersion de ses diaspores. - Floraison La floraison de Tapia se déroule en général du mois d’octobre au mois de décembre de l’année. Cette stade ne dure pas longtemps alors que la fructification ou bien la durée du mûrissement des fruits peut durer jusqu’à plusieurs mois à plus d’une année entière. - Pollinisation Les insectes visiteurs de ces fleurs sont des prédateurs. Ils se nourrissent en même temps les jeunes feuilles et les pièces protectrices des appareils reproducteurs qui peuvent être une sorte d’attraction pour les pollinisateurs. La pollinisation de l’espèce Uapaca bojeri est donc probablement entomogame.

- Dispersion des graines La diaspore de l’espèce Uapaca bojeri est représentée par un fruit qui est une drupe à mésocarpe charnu et texture gluante. Sa forme est ovoïde ou arrondie. Ce type de diaspore est adapté aux vecteurs ou agents physiques (vent ou eau) ou biotiques (animaux). Trois types de dissémination ont été observés : - Barochorie : les fruits se disséminent aux pieds de la plante mère au rayon de 1 à 2m et germent. - Zoochorie : les fruits sont consommés par les animaux comme les chiens appelé également « endozoochorie » et les graines peuvent être rejetées à une certaine distance de la plante mère où elles vont germer. Dans ce cas, l’homme peut être aussi un facteur de dissémination des graines du fait que les fruits sont comestibles.

- Hydrochorie : les graines sont entraînées disséminées par l’eau de ruissellement.

33 Résultats et interprétations

III.5- Influence des paramètres écologiques sur les relevés constituant les groupements végétaux Un certain nombre de variables ont fait l’objet d’une analyse factorielle de correspondance (AFC) afin de déterminer les facteurs déterminant la répartition des groupements végétaux. Ainsi, les paramètres retenus pour le traitement sont : l’exposition de relevés, le degré de la pente et les caractéristiques physiques (texture, structure, compacité) du sol. Le résultat a montré que F1 absorbe 61,45 % des informations (Figure 21) et qui sont constituées par les caractéristiques physiques du sol (état et épaisseur de la litière). L’axe F2 absorbe 24,39 % des informations. L’exposition et le degré de la pente sont les paramètres qui contribuent à la formation de cet axe. Le pourcentage d’inertie pour les deux axes F1 et F2 est de 85,84 %.

Concernant la relation entre les facteurs écologiques et les groupements végétaux, les deux groupements végétaux sont tous influencés par les caractéristiques du sol : le premier groupement est influencé par un sol latéritique à une faible couche d’humus et à litière plus ou moins décomposée et le deuxième groupement s’installe sur un sol latéritique faiblement humifère, à litière peu épaisse et mal décomposée. Seuls quelques relevés constituant les deux groupements végétaux sont influencés par les deux autres paramètres : pente et exposition.

Figure 21: Plan factoriel des paramètres Figure 22 : Représentation des groupements écologiquesIII.6- EVALUATION DU STATUT DE CONSERVATIONvégétaux sur un DE plan TAPIA

III.6.1-Analyse de la carte de distribution La distribution géographique des peuplements de Tapia est représentée sur la carte 3 suivante, mettant en évidence les zones de distribution de Tapia.

34 Résultats et interprétations

Tableau 5 : Résultat d’analyse de la carte de distribution de Tapia. Descripteurs EOO AOO Nombre total de Nombre de sous Prédiction du (Km2) (Km2) sous populations populations dans les futur déclin A.P (%) Espèce Uapaca 83485,3 423 30 7 76,67 bojeri

- EOO : Aire d’occurrence - AOO : Aire d’occupation L’aire d’occurrence de Uapaca bojeri est largement supérieure à 20000 Km2 traduisant une espèce à large distribution. Pourtant cette espèce se rencontre seulement sur les hauts plateaux de Madagascar. Parmi les 30 sous populations trouvées, 7 seulement sont incluses dans des aires protégées dont Isalo, Ranomafana, Itremo et Ibity. Le taux du futur déclin est ainsi évalué à 76,7 %.

N

EOO

Source : MBG, 2016 Réalisateur : Rondroarisoa, 2016 Carte 2 : Distribution géographique de Tapia

III.6.2- Evaluation des risques d’extinction de population de Tapia Pour évaluer le statut de conservation de Uapaca bojeri, l’utilisation par les communautés locales de cette espèce, les pressions et menaces qui pèsent sur son habitat sont prises en considération.

35 Résultats et interprétations

Utilisations, pressions et menaces sur les habitats du peuplement de Tapia Les observations directes faites dans chaque site d’étude, complétées par les résultats des enquêtes auprès des guides locaux et des communautés locales ainsi que les synthèses bibliographiques ont permis de déterminer l’utilisation, les pressions et menaces pesant sur la population de Tapia. Uapaca bojeri est une plante à usage multiple (artisanal, alimentaire, médicinal, chauffage). La tige fournit le meilleur produit à mêler au tabac pour augmenter ses propriétés sternutatoires, les écorces aident à atténuer les maux d’estomac ou de ventre comme la dysenterie, les feuilles constituent la nourriture pour les vers à soie Boroceras sp. et les fruits sont comestibles. Les pressions qui affectent et pèsent sur la végétation de Tapia se présentent sous de différentes formes avec un certain degré de menaces : - Des traces de passage de feu ont été observées dans quelques sites de relevé. Le feu présente en même temps un aspect positif et négatif à la végétation de Tapia : il a une influence sur la distribution et la diversité de la formation, sur la survie et la régénération des espèces constituant la formation. Cependant, si le feu est fréquent, il empêche la régénération et la diversité de ces espèces. - Les coupes de bois et le charbonnage constituent les principales pressions pesant sur le peuplement de Tapia. Des traces de four de charbons sont observées partout dans la forêt. Les gens coupent les arbres de Tapia, leurs branches sont utilisées comme bois de chauffe et le reste de l’arbre est transformé en charbon. Ainsi, la régénération naturelle de l’espèce va être perturbée par ce facteur anthropique. - La divagation de zébus, la collecte de fruits et d’autres ressources dans la formation entraînent une perturbation du sous-bois de Tapia. En s’introduisant dans la forêt, les jeunes plantules sont piétinées ce qui va réduire la probabilité de survie de ces dernières. - L’élargissement de champs de culture en défrichant la forêt de Tapia entraîne la destruction et la régression progressive de la surface de la végétation. - Des espèces de Pinus spp. et d’Eucalyptus spp. envahissent la végétation de Tapia. Elles sont en nombre élevé et constituent la majorité des émergents de la formation de Tapia. Ces espèces entrent en concurrence avec les jeunes plantules de Uapaca bojeri et en même temps, les feuilles de Pinus acidifient le sol et vont éliminer à la suite ces dernières ainsi que les autres espèces associées du sous-bois.

36 Résultats et interprétations

III.6.3- Evaluation du statut UICN L’évaluation des risques d’extinction d’une espèce prend en considération les aires de distribution (Aire d’occurrence ou EOO et Aire d’occupation ou AOO) et le nombre de sous populations de l’espèce considérée (cas de Uapaca bojeri ou Tapia). Malgré le fait que l’aire d’occurrence calculée de Uapaca bojeri est supérieure à 5000 km2 (EOO = 83485,3 km2), elle répond au critère des espèces ayant une répartition géographique limitée (Critère B). Son aire d’occupation est inférieure à 500 km2 (B2 : AOO = 423 km2). Vu les différents modes d’utilisation de Tapia par les communautés locales ainsi que les pressions et menaces en particulier les feux de brousse qui pèsent sur ses habitats, une perte et/ou une fragmentation des habitats suivies d’un déclin continu de la superficie et/ou de la qualité de ses habitats est fort probable. Cela va induire alors à la réduction de son aire d’occupation ainsi que de son aire d’occurrence. Par déduction, la catégorie de l’espèce Uapaca bojeri, endémique de Madagascar, est classée En Danger d’extinction (EN) par sa AOO=423 km2 < 500 km2 avec le statut ci-après : EN B2 ab ; i ; ii ; iii. Il est à noter que beaucoup d’informations relatives aux différents critères, descripteurs et qualificateurs : distribution biogéographique, superficie, niveau de pressions et menaces, structure et taille de population et de sous-populations, densité d’individus matures, taux de régénération, etc. sont encore mal connues et nécessitent des observations plus approfondies. Néanmoins, les situations écologiques mentionnées sur l’espèce Uapaca bojeri démontrent qu’elle est entre de la limite Vulnérable et Quasi-menacée.

III.7- DYNAMIQUE DES PEUPLEMENTS DE TAPIA III.7.1- Description de la végétation des sites de référence L’inventaire et les observations effectués sur terrain dans les sites d’étude de référence (aux environs d’Ambositra et Ambatofinandrahana) ont permis de mettre en évidence les caractéristiques de végétation suivantes : La forêt sclérophylle est pluristratifiée (trois strates) dont la hauteur varie de 6 à 9 m, à canopée irrégulière, à taux de recouvrement global de 70 à 90 %. et les émergents sont représentés par Brachylaena humbertii, Uapaca bojeri, Tambourissa spp., Anthocleista sp., Polyscias ornifolia, Sarcolaena oblongifolia, Cassinopsis madagascariensis, etc. La liste floristique globale est donnée en Annexe XIX. Elle s’installe sur sol latéritique plus ou moins humifère à litière épaisse et décomposée (3 à 5 cm). En ce qui concerne ce type de végétation, les différentes strates ont été décrites de la façon suivante:

37 Résultats et interprétations

- Strate inférieure (0 à 2 m): relativement dense et fournie, constituée par Aristida rufescens, Helichrysum spp., Gymnocephalum sp., Emilia citrina, Erica spp., Crotalaria grahaminiana, Panicum sp., Pteridium aquilinum, Psychotria retiphlebia, Psiadia altissima, Aphloia theiformis,Uapaca bojeri, Dianella ensifolia, Dodonae madagascariensis, Maesa lanceolata, Schefflera bojeri, Secamone sp., Smilax kraussiana, Enterospermum sp., Dialypetalum sp., Gomphocarpus fruticosa, etc. et quelques individus de régénération des espèces des strates supérieures.

- Strate moyenne (2 à 4 m) : plus ou moins dense, composée par certaines espèces comme Psychotria retiphlebia, Rhus tarantana, Sarcolaena oblongifolia, Uapaca bojeri, Tina striata, Cassinopsis madagascariensis, Anthocleista sp., Dodonae viscosa, Garcinia verrucosa, Psiadia altissima, Maesa lanceolata, Canthium medium, Leptolaena bojeri, Brachylaena humbertii, Erica sp.,Vaccinum emirnense, Tambourissa thouvenotii, Tambourissa sp., Schefflera myriantha, Eugenia sp., Melicope madagascariensis, Aloe macroclada, Kaliphora madagascariensis, Oncostemon sp., Psorospermum sp., Phyllarthron madagascariensis, etc.

- Strate supérieure (4 à 8 m) : plus fournie avec des individus à houppiers développés représentés par :, Rhus tarantana, Sarcolaena oblongifolia, Uapaca bojeri, Tina striata, Cassinopsis madagascariensis, Anthocleista sp., Garcinia verrucosa, Leptolaena bojeri, Brachylaena humbertii, Tambourissa thouvenotii, Tambourissa sp., Schefflera myriantha, Melicope madagascariensis, Kaliphora madagascariensis, Psorospermum sp., Phyllarthron madagascariensis, etc.

Dans le cadre de cette étude, les observations effectuées sur terrain à Arivonimamo et aux sites de référence (Ambositra et Ambatofinandrahana) ont mentionné des variations relatives à la composition floristique, aux structures et aux caractéristiques écologiques stationnelles des différents groupements végétaux étudiés. A partir de cette situation observée, la richesse et la diversité floristique ainsi que l’appréciation des conditions écologiques stationnelles (Caractères édaphiques apparentes, présence de couche humifère à Ph légèrement basique et de la litière) peuvent être exploitées pour mettre en évidence les tendances liées à la dynamique de groupements végétaux. Il a été remarqué que le peuplement de Tapia actuel n’est plus une végétation originelle car certaines modifications ont été

38 Résultats et interprétations observées en termes d’espèces associées autochtones, de physionomie et de structure et surtout l’aspect physique du sol (humus et litière). Le peuplement de Tapia actuel à Arivonimamo est dominé par l’espèce Uapaca bojeri avec des espèces associées très pauvres (herbacées, herbes, arbrisseaux) et faiblement diversifiées. Parmi les espèces autochtones absentes ont été mentionnées : Rhus tarantana, Sarcolaena oblongifolia, Tina striata, Cassinopsis madagascariensis, Anthocleista sp., Dodonae viscosa, Garcinia verrucosa,, Canthium medium, Tambourissa thouvenotii, Tambourissa sp., Schefflera myriantha, Eugenia sp., Melicope madagascariensis, Kaliphora madagascariensis, Oncostemon sp., Psorospermum sp., Phyllarthron madagascariensis, Garcinia verrucosa, etc. Et les espèces associées abondantes et/ ou fréquentes du peuplement de Tapia d’ Arivonimamo sont représentées par: Aphloia theiformis, Pinus spp., Eucalyptus spp., Psychotria retiphlebia, Schefflera bojeri, Xerochlamys bojeri, Psiadia altissima, Aristida rufescens, Dodonae madagascariensis, Tambourissa purpurea, Euphorbia sp., Aloe macroclada, Fourcroya gigantea, Agave sp., Anthospermum sp., Enterospermum sp., Clematis sp., Lantana camara, Helichrysum sp., Pentopetia sp. etc. Ce sont des espèces pouvant être pionnières et héliophiles plus adaptées aux conditions écologiques existantes (passage fréquent de feu, divagation de zébus et collecte de bois de chauffe). Et la question qui se pose « est-ce que les situations écologiques conditionnant l’existence du peuplement de Tapia actuel seraient stables ou susceptibles du changement selon les facteurs mis en jeu ? »

III.7.2- Aperçu sur la dynamique du peuplement de Tapia d’Arivonimamo La dynamique de végétation de Tapia a été définie à partir des observations des descripteurs ci-après : richesse floristique, densité du peuplement, recouvrement et les conditions écologiques stationnelles d’une part et d’autre part les facteurs liés aux pressions et menaces existantes y compris les comportements sylvicoles des espèces présentes (héliophiles : Schefflera bojeri, Aphloia theiformis, Euphorbia sp., Helichrysum sp., Dodonae madagascariensis, etc. ).

39 Résultats et interprétations

Végétation sclérophylle haute à canopée fermée et à densité de peuplement

importante sur sol latéritique humifère à litière épaisse et décomposée.

1

Végétation basse à canopée peu ouverte et à densité de peuplement assez importante sur sol latéritique peu humifère à litière mince plus ou moins décomposée

2

Végétation basse à canopée ouverte et à densité de peuplement 4 faible sur sol latéritique non humifère et à litière mal décomposée. 5 6 3

Savane herbeuse et/ou arborée sur sol latéritique fortement érodé (sans humus et peu de litière).

Figure 23 : Schéma hypothétique de la dynamique de la végétation de Tapia Ces différents chiffres (1 ; 2 ; 3 ; 4 ; 5 et 6) indiquent les pressions mises en jeu : passage fréquent de feux, divagation de zébus, collecte et exploitation de produits ligneux et non ligneux, érosion du sol…

Ces différentes pressions conduisent à : l’élimination de certaines espèces autochtones sensibles, l’érosion superficielle de la couche humifère, la modification de l’aspect physique du sol (couche latéritique importante contre couche humifère mince ou presque inexistante), l’appauvrissement progressif en espèces floristiques, la dégradation progressive de la physionomie et de la structure de la végétation, la perte et la fragmentation de la végétation naturelle, la réduction progressive de la superficie occupée par la végétation de Tapia, l’installation des espèces envahissantes (pionnières et/ou héliophiles), persistance des espèces plus adaptées aux conditions présentes (Uapaca bojeri, Pinus spp., Eucalyptus spp., Aphloia theiformis, Aristida rufescens, Leptolaena bojeri, Xerochlamys bojeri, Schefflera bojeri, etc.) Le retour progressif des formations végétales dégradées vers une situation de végétation fournie (flèches ascendantes) est conditionné par l’élimination ou la suppression de ces différentes pressions dans le temps et dans l’espace. Si telles sont les situations existantes, vu l’importance relative à l’aspect socio- économique et à la pérennisation des services écosystémiques de forêt de Tapia, comment peut-on faire pour pérenniser l’écosystème forestier de Tapia et engager ou responsabiliser les acteurs et les communautés locales pour renverser la situation vers la remise en état de forêt sclérophylle ?

40 Résultats et interprétations

Les différentes unités de formations végétales mentionnées sur la carte en annexe XVIII indiquent la tendance hypothétique décrivant la dynamique de végétation de Tapia vers d’autres unités écologiques plus pauvres en espèces suivant les enjeux de pressions et menaces. Il est à noter que la végétation mixte savanicole et broussaille prédomine nettement sur la carte. Cela indique une tendance régressive de l’ensemble de végétation de la zone d’Arivonimamo.

41 Discussion

Quatrième partie : DISCUSSION

Plusieurs points peuvent être mentionnés dans cette partie telle que certaines contraintes liées aux méthodes d’étude et les remarques sur les résultats.

IV.1- REMARQUES METHODOLOGIQUES IV.1.1- Sur les relevés écologiques Les méthodes de relevés adoptées pendant les travaux de terrains s’avèrent être un bon choix. Elles sont appropriées à la connaissance de la flore tant sur les moyens que sur le temps. Cependant, quelques difficultés ont été rencontrées dans l’emplacement des différents placeaux à cause de la présence des grands « lavaka » de place en place dans la surface de végétation jugée comme étant homogène. Et afin de respecter certain impératif phytosociologique comme la dimension standard de 0,1 ha de relevé, les critères d’homogénéité floristique et/ou physionomique ainsi que l’orientation du relevé y compris l’aspect topographique, certaines stations écologiques à superficie relativement restreinte ont été étudiées intégralement sans tenir compte de ce caractère topographique.

IV.1.2- Sur la détermination d’herbiers Les sites d’étude présentent une diversité des espèces des milieux ouverts et celles de forestiers. Ainsi, une collecte systématique des échantillons d’herbiers stériles et/ou fertiles de plantes présentes a été effectuée pour l’identification aux laboratoires. Et en général, la plupart des plantes sont identifiés seulement jusqu’au niveau de genres.

IV.1.3- Sur les enquêtes ethnobotaniques Vu l’engagement des villageois envers leurs activités quotidiennes (agriculture, élevage et autres) et le temps assez limité relatif aux descentes sur terrain, les travaux d’enquête effectués sont également limités. Par conséquent, la population locale n’a pas eu assez de temps libre pour les entrevues et les entretiens. Et les enquêtes ethnobotaniques ont été faites par libre discussion sur de nombre de personnes locales limité (chef de Fokontany) mais elles sont renforcées par des observations sur terrain.

IV.1.4- Sur l’étude du sol La végétation de Tapia étudiée s’installe généralement sur de sol latéritique ou ferralitique humifère ou non. Pour mieux observer les différents horizons de sol y compris leur aspect physique, des fosses pédologiques ont été effectuées dans les différents sites d’étude. D’autres analyses chimiques comme le test de présence d’ions et de bases

41 Discussion

échangeables et le rapport C/N auraient pu être réalisées. Les teneurs en éléments chimiques disponibles à la couche supérieure du sol ou dans le sol ont surement une influence sur le développement et/ou l’installation des espèces végétales et de la végétation toute entière. Cependant, par faute ou manque de moyens nécessaires, telles études n’ont pas pu être approfondies.

IV.2- REMARQUES SUR LES RESULTATS IV.2.1- Comparaison de la végétation de Tapia d’Arivonimamo à d’autres stations sclérophylles. Caractéristiques floristiques globales Dans la végétation de Tapia à Arivonimamo II, 54 espèces et morpho espèces qui se regroupent en 48 genres et 29 familles ont été recensées Cette richesse floristique semble être plus élevée par apport à celle que Soloarivelo a recensé en 2004 dans la même région avec 29 espèces, 29 genres et 26 familles. Cette différence peut être dû au nombre de relevés effectués. Par contre, comparée aux résultats d’Andriamihajarivo en 2002 à Ambatofinandrahana avec 170 espèces, 128 genres réparties en et 61 familles, la végétation de Tapia à Arivonimamo est pauvre en espèces (Tableau 9). Néamoins, les familles les plus représentées en espèces sont similaires dans les deux régions, celles des ASTERACEAE et des POACEAE. Tableau 6 : Comparaison de la richesse floristique avec d’autres sites.

Taxa Familles Genres Espèces Sites

Ambatofinandrahana, 2002 61 128 170

Arivonimamo, 2004 26 29 29

Arivonimamo, 2016 29 48 54

Dans la présente étude, une seule famille endémique a été recensée, celle des SARCOLAENACEAE tandis qu’à Ambatofinandrahana, trois familles endémiques ont été trouvées : SARCOLAENACEAE, ASTEROPEIACEAE et KALIPHORACEAE.

42 Discussion

Caractéristiques structurales globales Afin de confirmer si les valeurs de la densité mentionnée sont faibles ou élevées, une comparaison des densités des espèces ayant un diamètre ≥ 5 cm dans des autres stations sclérophylles différentes a été effectuée. La densité moyenne de la végétation à Arivonimamo dans la présente étude est 1122 ind./ha. Comparée à celle que Soloarivelo a trouvé dans la même région en 2004 (875 ind./ha) et aussi à celle trouvée par Andriamihajarivo à Ambatofinandrahana en 2002 (864 ind./ha), cette valeur est relativement élevée. A Ibity, la densité moyenne est de 364,9 ind./ha ; 484,1 ind./ha à Itremo et 545,4 ind./ha à Isalo (Razafitsalama, 2002) et pour le col de Tapia de Madagascar (entre Ambositra et Antsirabe), la densité varie de 597 à 941 ind./ha (Kull & al., 2005). Ces valeurs de densité sont faibles comparées à celle de la présente étude. D’une manière générale, la végétation de Tapia à Arivonimamo est moins exploitée comparée à ces autres formations citées. Le tableau 10 suivant montre les différentes valeurs des densités respectives dans les régions où on trouve la forêt de Tapia. Tableau 7 : Comparaison de la densité des arbres ayant un diamètre ≥ 5 cm des cinq régions de la pente occidentale

Régions Ibity Itremo Isalo Ambatofinan Arivonimamo drahana Paramètres (2016)

Altitude 1560 1530 905 1200-1600 1430 moyenne (m)

Coordonnées 20°03’32’’S 20°35’27’’S 22°36’’51’’S 20°37’S 19°04’S géographiques 47°00’07’’E 46°35’44’’E 45°20’45’’E 46°48’E 47°04’E

Densités 364,9 484,1 545,4 864 1122 (ind./ha)

Etat de santé du peuplement de Tapia  Taux de régénération Le taux de régénération de la végétation à Arivonimamo vari de 250,72 à 1428, 57 %. Le taux moyen est de 790,41 % traduisant un bon taux de régénération. Comparé à celui que Soloarivelo a trouvé dans la même région en 2004 (1189,6 à 2242,4 %), cette valeur est

43 Discussion faible. Par contre, dans la région d’Ambatofinandrahana, le taux vari de 323 à 2450 % avec un taux moyen de 417 % (Andriamihajarivo, 2002) qui est également faible. Par déduction, le taux de régénération de la région d’Arivonimamo est plus élevé que celui d’Ambatofinandrahana. Ceci peut être expliqué par le fait que la végétation d’Arivonimamo est à canopée ouverte favorisant ainsi la pénétration de la lumière nécessaire pour le développement des plantules. Comme Rakotoarivelo (1993) a montré que dans la région de l’Imamo, les semis de Tapia sont moins fréquents dans les endroits plus ombragés et moins brûlés que dans une forêt avec une canopée ouverte. Un bon taux de régénération indique que la reconstitution de la forêt est possible. Cependant, cette régénération pourrait être freinée à cause des feux de brousse périodiquement dans la région et aussi de la destruction progressive des ressources naturelles par la population locale.  Type de régénération Environ 90% des individus régénérés observés sur terrain sont issus du développement des racines (drageons) et les 10 % sont des rejets de souches. Le mode de régénération par graine n’est observé. Kull & al. (2005) confirme cette rareté de régénération par graine dans les forêts de Tapia des Hautes Terres malgaches avec une régénération constituée en majeur partie des rejets de souche soient 61 %, environ 24 % sont issus du drageonnage et seuls 15 % proviennent de la germination des graines. Selon l’observation effectuée sur terrain dans les sites de référence (Région Amoron’i Mania : Ambositra et Ambatofinandrahana), les graines de l’espèce Uapaca bojeri exigent des conditions naturelles dont le sol est plus ou moins humifère, à litière épaisse et à humidité édaphique appropriée pendant la phase de germination. Par contre, pour le cas des sites d’Arivonimamo où la végétation de Tapia s’installe sur des sols latéritiques à couche humifère très mince ou presque inexistante, les plantules issues de la germination de graines sont absentes et les plantules observées se trouvent rattachées aux plantes mères par le système de drageonnage ou multiplication végétative. L’absence de la régénération issue de graines est probablement conditionnée par l’aspect physico-chimique de sol et la topographie. Le peuplement de Tapia à Arivonimamo occupe relativement les milieux à forte pente (25 à 30%), ce qui favorise le ruissellement. Les graines sont ensuite entrainées par celui-ci vers les bas-fonds qui sont des zones non propices à leur développement. Elles vont entrer en compétition avec les espèces herbacées et finiront par être étouffés par ces dernières. Les conditions écologiques et physiologiques essentielles à la germination doivent être favorables (humidité, lumière, température, précipitation, état de la

44 Discussion graine) afin de permettre aux semences de germer. En effet, vu que la végétation de Tapia à Arivonimamo est à canopée ouverte, les graines sont fortement exposées aux mauvaises conditions du milieu en particulier les intempéries. Ce qui rend les fruits en état de pourriture ou endommagés par des agents nuisibles (Insectes, Rongeurs, etc.). Cette inaptitude à la germination naturelle peut être également due au caractère très récalcitrant des graines de Tapia. Certains auteurs ont mentionné l’importance d’une forme d’association de mycorhize (endomycorhize et ectomycorhize) avec le système racinaire de l’espèce Uapaca bojeri. En formant cette combinaison symbiotique, la plante modifie considérablement ses relations avec le sol, plus précisément avec la rhizosphère et augmente prodigieusement (grâce aux hyphes extra-radiculaires du champignon) sa surface d’exploration. Ces phénomènes permettent à la plante d’absorber de façon optimale les nutriments du sol constitués principalement par de l’Azote, du Phosphore et des oligoéléments ainsi que de l’eau. Ce qui permet d’améliorer les rendements et la croissance de Tapia.

IV.2.2- Distribution phytogéographique de l’espèce Uapaca bojeri Selon différents auteurs et les points de collecte des herbiers, Uapaca bojeri s’observe sur les hautes terres centrales de Madagascar et plus précisément sur les pentes occidentales allant de la région Itasy en passant par la région Vakinankaratra (Ibity et Col de Tapia) , région Amoron’i Mania (Ambositra, Ambatofinandrahana et Itremo) et de Ihorombe (Isalo). Elle est également répertoriée dans la Région Analamanga et aux environs de la limite ouest de Ranomafana et d’Andringitra. Ces différentes régions présentent une diversité de types de substrats (latéritique, quartzitique, etc.), de climats, de pressions et menaces relativement similaires (feux de brousse, divagation de zébus, collecte des produits ligneux et non ligneux). Cela montre que tout en tenant compte de certains impératifs écologiques, il est possible de faire revenir la population de Tapia mais il est presque incertain de remettre en état les espèces associées vu le changement radical de l’aspect physique du sol.

45 Conclusion

CONCLUSION

La forêt de Tapia s’observe prépondéramment dans quatre régions des hautes terres de Madagascar (Itasy : Imamo ; Amoron’i Mania : Ambositra, Ambatofinandrahana , Itremo ; Vakinankaratra : Ibity, Col de Tapia et Ihorombe : Isalo). Elle présente une importance socio- économique très marquée pour les communautés locales et assure beaucoup de services écosystémiques y compris les fonctions écologiques. L’étude de végétation de Tapia effectuée dans la Commune Rurale d’Arivonimamo II a permis de mettre en évidence ses caractéristiques floristiques, structurales et écologiques. Au total, 54 espèces qui se regroupent en 48 genres et 29 familles ont été recensées dont 46,29% sont endémiques de Madagascar. La forêt sclérophylle de Tapia se développe sur un sol ferralitique à texture argilo-sableuse à limono-sableuse, plus ou moins humifère et à litière mal décomposée. La végétation est relativement basse dont la hauteur moyenne ne dépasse pas 5 mètres à canopée plus ou moins ouverte. Elle présente trois strates suivantes : une strate inférieure (0 à 2 m) discontinue et dominée par des graminées et herbacées ; strate moyenne (2 à 4 m) relativement fournie et dense, constituée principalement par des individus de Uapaca bojeri ; strate supérieure (4 à 8 m), irrégulière plus ou moins discontinue avec quelques émergents (Uapaca bojeri, Pinus spp. et Eucalyptus spp.). Tenant compte des caractères floristiques et structuraux, deux groupements végétaux ont été mis en évidence : le groupement végétal à Uapaca bojeri et Schefflera bojeri et le groupement végétal à Uapaca bojeri et Psychotria retiphlebia. Ces groupements présentent deux variantes structurales suivant le taux de recouvrement des individus ligneux : un type dense à taux de recouvrement de 80 à 88 % et un autre type moins dense (38 à 44 %). Uapaca bojeri est l’espèce dominante et recouvrante de la végétation et certaines espèces comme Schefflera bojeri, Tambourissa purpurea, Psychotria retiphlebia et Maesa lanceolata qui sont à la fois abondantes et fréquentes et sont constituées par des herbacés et arbrisseaux mais elles n’impriment pas la physionomie de la végétation de Tapia. Quant à la densité des individus ligneux (arbres et arbustes), la végétation dense présente beaucoup d’individus (1330 à 1640 ind./ha) comparant à l’autre type moins dense qui est plus exposé aux pressions anthropiques (620 à 900 ind./ha). Pourtant, les valeurs des paramètres dendrométriques (surface terrière et biovolume) ainsi que la hauteur moyenne des arbres ne présentent pas une différence significative au sein des deux types de formation observée. L’espèce Uapaca bojeri présente un taux moyen de régénération élevé (790,41 %) dont le type de régénération le plus adapté est celui de drageonnage. Sa germination par

46 Conclusion graines dans son milieu naturel s’avère difficile vu la nature du substrat à faible couche humifère. En ce qui concerne la dynamique du peuplement de Tapia, en comparant avec les caractéristiques floristiques et structurales de végétation des sites de référence (forêts sclérophylles plus ou moins intactes), on peut mentionner une diminution très marquée de la richesse floristique (96 à 42 espèces) et une dégradation plus ou moins marquée des structures et de la physionomie de la végétation (densité : 3500 à 600 ind./ha) et recouvrement : 95 à 38 %) actuelle vu l’importance des pressions mises en jeu. Par conséquent, la dynamique de végétation de Tapia est régressive et il serait difficile de remettre en état les populations des espèces forestières autochtones sensibles et exigeantes (Tambourissa spp., Cassinopsis madagascariensis, Melicope madagascariensis, Weinmannia spp., Rhus tarantana, Eugenia spp., etc.). - « La végétation de Tapia d’Arivonimamo présente différents sous-types conditionnés par différents facteurs naturels et/ ou anthropiques » : l’hypothèse est vérifiée car les facteurs anthropiques et édaphiques ont contribués à la dynamique et à l’individualisation de peuplements végétaux actuels. - « Les facteurs anthropiques (collecte des produits forestiers, feu de brousse, divagation de bétail, charbonnage, etc.) empêchent la régénération naturelle et/ou l’extension du peuplement de Tapia et ses espèces autochtones associées ». Cette hypothèse est vérifiée car les facteurs anthropiques modifient radicalement l’aspect physique du sol (sol latéritique sans humus à litière mince et très mal décomposée là où les plantules sont absentes), non favorable à la restauration naturelle de Tapia et ses espèces associées.

Vu l’importance socio-économique en ressources d’approvisionnement fournies par la forêt de Tapia et de ses fonctions écologiques très marquées (pérennisation des sources d’eau, atténuation de l’érosion du sol et l’effet de ruissellement, limitation d’ensablement des zones basses cultivables et rizières), une approche stratégique de gestion intégrant l’engagement et la responsabilité des acteurs sur terrain et des communautés locales serait indispensable pour atteindre l’objectif ultime défini mentionnant la pérennisation des ressources existantes et l’amélioration soutenue des conditions de vie des gens riverains y compris la mise en œuvre de l’éducation environnementale et le renforcement de capacités techniques y afférent.

47 Références

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES - Allaby, M., 1994. The concise Oxford dictionary of ecology. Oxford University Press, Oxford. - ANGAP, 1997. Plan de gestion des ressources naturelles des aires protégées de Madagascar. Parc Nationaux Mad/ ANGAP, MINENVEF. Madagascar. 112 p. - Andriamihajarivo, T. H., 2002. Etude de la régénération naturelle de trois espèces forestières : Asteropeia labatii, Sarcolaena oblongifolia, Uapaca bojeri dans la région d’Ambatofinandrahana. Mem. DEA. Faculté des Sciences. Université d’Antananarivo. 76 p. - Barale, C., 2010. Madagascar : protection et reboisement de Tapia dans la région d’Itasy. Paris. 78 p. - Barrett, C. B., 1999. Stochastic food prices and slash-and-burn agriculture. Environ. Dev. Econ., 4 : 161-176. - Birkinshaw, C. R., Ralimanana, H., Ranaivojaona, R., Randrianaivo, R. & Ravololonanahary, H., 2000. Flore et structure de la forêt de la réserve spéciale d’Ambohitantely. Recheches pour le développement. Sciences Biologiques 16 : 11-17. - Birknshaw, C., Edmond, R., Ratovoson, F. A., Randriatafika, F. M., Andrianjafy, N. M. & Razafindrakoto, F. Y., 2001. Liste rouge des espèces appartenant aux familles des plantes endémiques de Madagascar I : Asteropeiaceae, Melanophyllaceae, Sarcolaenaceae (Rhodolaena, Schizolaena), et Sphaerocepalaceae. Rapport final de recherche. Missouri Botanical Garden et Université d’Antananarivo. - Bond, W. J., Silander, Jr. J. A., Ranaivonasy, J. & Ratsirarson, J., 2008. The antiquity of Madagascar’s grasslands and the rise of C4 grassy biomes J. Biogeogr : 35, 1743-1758. - Bourgeat, F., 1972. Sols sur socle ancien à Madagascar. Mémoire de l’ORSTOM n°57. 338 - Braun Blanquet, 1965. Plant sociology. The study of plant communities. Hafner publishing company New York and London, 439 p. - Brower, J. E., Zar, J. H. & Ende, C. N., 1990. Field and Laboratory Methods for general ecology. 3rd edition. Wm. C. Brown Publishers. United States of America 3 : 93-98. - Cornet, A. & Guillaumet, J. L., 1976. Divisions floristiques à étages de végétation à Madagascar. Cahiers ORSTOM. Série Biologie, 1976, 11(1), P. 35-42. - Dajoz, R., 1975. Précis d’écologie. Edition Gauthier Villers. Paris, 549 p. - Dawkins, H. C., 1959. The management of natural tropical high forest, with special reference to Uganda. Commonwealf forest Institute and University of Oxford. England, 155 p.

48 Références

- Du Puy, D. & Moat, J., 1996. A refined classification of the primary vegetation of madagascar based on the underlying geology : using gis to map its distribution and to assess its conservation status. In Biogégraphie de Madagascar, ed. W.R. Lourenço. ORSTOM éditions. Paris. : 205-218. - Emberger, L., Godron, M. & Daget, P., 1968. Code pour le relevé méthodique de la végétation et du milieu. Edition CNRS. Paris. 292 p. - Faegri, H. & Vander-Pihl, L., 1979. The principles of Pollination Ecology. 3rd Edition. Pergamon. Oxford. 244 p. - FAO, 2009. Situation des forêts du monde 2009. Organisation des nations unies pour l’alimentation et l’agriculture. Rome. - Faramalala, M. H. & Rajeriarison, C., 1999. Nomenclature des formations végétales de Madagascar. ANGAP. Antananarivo. 42 p. - Fournier, F. & Sasson, A., 1983. Recherches sur les écosystèmes forestiers naturels XIX, ORSTOM-UNESCO. Ecosystèmesforestiersd’Afrique : 103-197. - Gautier, L., Chatelain, C. & Spichiger, R., 1994. Presentation of releve for vegetation studies based on hight resolution satellite imagery. In: Seyani, J.H. & Chikuni, A. C., Proceedings of the XIII th plenary meeting of AETFAT. Zomba, Malawi, 1991. National Herbarium and Botanic Gardens of Malawi, Zomba : 1339-1350. - Godron M., Daget P., Long G., Sauvage C., Emberger L., Le Gloch E., Poissonnet J. & Wacquant J. P., 1983. Code pour le relevé méthodique de la végétation et du milieu. CNRS. Paris. 292 p. - Gounot, M., 1969. Méthode d’étude quantitative de la végétation, Masson et compagnie, Paris. 314 p. - Guinochet, M., 1973. Phytosociologie. Collection d’écologie 1. Paris. 227 p. - Humbert, H. 1965. Les territoires phytogéographiques de Madagascar. In Colloques internationaux du Centre National de la Recherche Scientifique, LIX : les Divisions écologiques du monde, moyen d’expression, nomenclature, cartographie. Paris, 1954. Année Biologique, série 3-31 : 439-48. - Humbert, H., 1965. Les territoires phytogéographiques de Madagascar. In Colloques internationaux du CNRS « Les divisions écologiques du monde ». Tome LIX, Vol. 3. n°31 : 439-448. - Keith, D. A., 1998. An evaluation and modification of World Conservation Union Red List criteria for classification of extinction risk in vascular plants. Conservation Biology, 12 : 1076-1090.

49 Références

- Klein, J., 2002. Deforestation in the Madagascar Highlands-Established « truth » and scientific uncertainty. Geo Journal, 56 : 191-199. - Koechlin, J., Guillaumet, J. L. & Morat, P., 1974. Flore et végétation de Madagascar, Cramer J., Gantner,V., Vaduz, 687 p. - Kull, A. C., 2002. Madagascar’s burning issue: the persistent conflict over fire. Environment, 44 : 8-19. - Kull, A. C., 2003. Uapaca woodlands. In Goodman, S. M. & Benstead, J. P. eds. The natural history of Madagascar. Chicago, IL, USA : University of Chicago Press, 393-398. - Kull, A. C., Ratsirarson, J. & Randriamboavonjy, G., 2005. Les forêts de Tapia des hautes terres malgaches. Terres Malgaches, 24 : 22-58. - Leandri, J., 1957. Sur quelques témoins de la végétation primitive du versant occidental des hauts plateaux malgaches (partie centrale). Bull. Jardin Bot. 27 : 209-216. - Lebrun, J., 1947. La végétation de la plaine alluviale au sud du Lac Edouard. Park Nat. Congo-Belge : Mission, 1 et 2. 800 p. - Mittermeier, R.A., 2004. Madagascar and the Indian Ocean Islands. In: Mittermeier R.A. & al. (eds). Hotspots revisited: Earth’s biologically richest and most threatened terrestrial ecoregions. New York, USA: Conservation International, 138-144. - Pardé, J., 1961. Dendrométrie. Document ENGREF Nancy Gap., 350 p. - Perrier de la Bathie, H.1921. La végétation malgache. Ann. Inst. Bot.-G &ol. Colon. Marseille, sir. 3, 9 : 268. - Rajoelison, L.G., Rakoto Ratsimba, H., Rakotomalala, L., Rakotondrasoa, L.O., Randrianirina, M. & Ratovo O., 2009. Inventaire de la biomasse dans les forêts de Tapia. Régions Itasy (Miarinarivo) et Amoron’i mania (Ambatofinandrahana)-Madagascar. Rapport final. Antananarivo : Projet FORECA/REDD. - Rakotoarimanana, N. H., 2009. Dimension de développement durable dans le programme scolaire, cas de la commune rurale d’Arivonimamo II. Mem. DEA. Faculté de droit, d’économie, de gestion et de sociologie. Université d’Antananarivo. - Rakotoarimanana, V., 2002. Feu de pâturage et dynamique des savanes à Heteropogon contortus (L) P. Baeuv. Ex Roem. Et Schult dans le sud-ouest de Madagascar (Région de Sakaraha). Thèse de Doctorat. Faculté des Sciences. Université d’Antananarivo. 177 p. - Rakotoarisoa, S., 2001. Dynamique Tapia à Arivonimamo. Rapport final-SAHA Imerina. 12 p.

50 Références

- Rakotoarivelo, L. A., 1993. Analyse sylvicole d’une forêt sclérophylle de moyenne altitude à Uapaca bojeri (Tapia) de la région d’Arivonimamo. Mémoire de fin d’étude. ESSA-Forêts. Université d’Antananarivo. 58 p. - Rakotondrasoa, O. L., Malaisse, F., Rajoelison, G. L., Razafimanatsoa, T. M., Rabearisoa, M. R., Ramamonjisoa, B. S., Raminosoa, N., Verheggen, F. J., Poncelet, M., Haubruge, E. & Bogaert, J., 2012. La forêt de Tapia, écosystème endémique de Madagascar : écologie, fonctions, causes de dégradation et de transformation (synthèse bibliographique). Biotechnologie, Agronomie, Société et environnement 12 : 541-552. - Rakotoniaina, N. S., 2010. Vers une démarche de gestion durable des ressources de la forêt sclérophylle de moyenne altitude d’Arivonimamo II-Madagascar, Thèse de doctorat, Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques, Université d’Antananarivo, Madagascar. 120 p. - Ramialimalala, B., 1997. Etude géographique de la relance de l’économie Landibe dans la région d’Arivonimamo II. Mémoire de fin d’études. ENS (CAPEN). Université d’Antananarivo. 78 p. - Ratsimbarison, H. B. & Ramanarivosoa, T., 2006. Transfert de gestion des ressources naturelles renouvelables aux communautés locales : cas de la GELOSE dans la forêt de tapie (Uapaca bojeri), Arivonimamo Madagascar. 70 p. - Raunkiaer, C., 1905. Type biologique pour la géographie botanique. Bulletin Scientifique Académique et lettre. Danemark, 437 p. - Razafitsalama, L. J., 2002. Description, Distribution, Ecologie, Utilisations et Estimation des risques d’extinction des espèces des genres Eremolaena, Pentachlaena et Perrieridendron appartenant à une famille endémique Malgache : Sarcolaenaceae (sous-presse). Mem. DEA. Facultés des Sciences. Université d’Antananarivo. 123 p. - Roger, E. & Rabarison, H., 2000. Contexte biologique de la conservation des forêts à Madagascar. Rapport C. I., 54 p. - Rollet, G., 1979. Application de diverses méthodes d’analyse de données à des inventaires forestiers détaillés levés en forêt tropicale. Oecologia plantarium. Tome 14. Edition Gauthier- Villars : 319-344. - Rothe, P. L. 1964. Régénération naturelle en forêt tropicale de Dipterocarpus dyeri (Dau) sur le versant cambodgien de golfe du Siam. Bois et forêt des tropiques, n°94 : 386 – 397. - Schatz, G. E., 2000. Endemism in the Malagasy tree flora. In Lourenco W. R. & Goodman, S. M. diversité et endémisme à Madagascar/ Diversity end endemism in Madagascar. Mémoires de la société de Biogéographie, Paris 1-9.

51 Références

- Soloarivelo, Z. T., 2004. Contribution à la conservation de la forêt de Tapia- Arivonimamo II : études de la régénération naturelle de Uapaca bojeri (EUPHORBIACEAE) et de la valorisation du sous-bois, Mémoire de fin d’études, ESSA-Forêts, Université d’Antananarivo. 98 p. - Styger, E., Rakotondramasy, H. M. Pfeffer M. J., Fernandes, E. C. M. & Bates, D.M., 2007. Influence of slash-and-burn farming practices on fallow succession and land degradation in the rainforest region of Madagascar. Agric. Ecosyst. Environ., 119 : 257-269. - UICN, 2001. Catégories et critères de l’UICN pour la liste rouge. Version 3.1. Commission des sauvegardes des espèces de l’UICN. UICN, Gland, Cambridge, 32 p.

REFERENCES WEBOGRAPHIQUES - E-FLORA, 2016 : (http://www.eflora.org/index.aspx), (Juillet 2016)

- TROPICOS, 2016 : (http://www.tropicos.org), (Août 2016)

52 Planches photographiques

ANNEXES

Annexe I: Planches photographiques

10 RONDROARISOA, 2016 11 RONDROARISOA, 2016

Planche photographique 4 : Rameau feuillé avec infrutescence de Uapaca bojeri Photo 10: fruits verts, Photo 11: fruits presque mûrs.

RONDROARISOA, 2016 RONDROARISOA, 2016 12 13

Planche photographique 5: Ecorce du tronc de Uapaca bojeri Photo 12 et Photo 13: Ecorces dures, épaisses, fortement fissurées de Uapaca bojeri adaptées au passage de feu

I

Planches photographiques

14 RONDROARISOA, 2016 15 RONDROARISOA, 2016

16 RONDROARISOA, 2016 17 RONDROARISOA, 2016

Planche photographique 6: Exemples d’espèces de faune fréquentes de Tapia

Photo 14: Sauterelles sur une feuille de Brachylaena humbertii Photo 15: Chenilles de Tagaropsys laporina (Bokana) sur écorce de Uapaca bojeri. Photo 16: Guêpes sur branche de Xerochlamys bojeriana Photo 17: Chenille de Boroceras madagascariensis (Landibe)

II

Planches photographiques

18 19 RONDROARISOA, 2016 RONDROARISOA, 2016

20 21 RONDROARISOA, 2016 RONDROARISOA, 2016

Planche photographique 7 : Exemples de pressions pesant sur la végétation de Tapia

Photo 18 : Souche d’arbre de Uapaca bojeri coupée, Photo 19: Coupe de pieds de Tapia suivie de passage fréquent de feu, Photo 20 et Photo 21: Extension agricole au détriment de végétation de Tapia

III

Planches photographiques

22 RONDROARISOA, 2016 23 RONDROARISOA, 2016

24 RONDROARISOA, 2016

Planche photographique 8: Types de régénération adaptés par Uapaca bojeri

Photo 22 et Photo 23: Régénération par rejets de souches. Photo 24: Régénération par drageonnage (développement de la racine de Uapaca bojeri)

IV

Planches photographiques

RONDROARISOA, 2016 RONDROARISOA, 2016 25 26

27 RONDROARISOA, 2016 28 RONDROARISOA, 2016

29 RONDROARISOA, 2016

Planche photographique 9: Quelques pressions pesant sur la végétation de Tapia

Photo 25 et Photo 26: Four à charbon dans la végétation de Tapia Photo 27: Charbon de bois de Uapaca bojeri Photo 28: Branches mortes de Uapaca bojeri collectées comme bois de chauffe Photo 29 : Végétation de Tapia Envahie par de Pinus sp.

V

Annexes

Annexe II : Données climatiques d’Arivonimamo de 1961 à 1990 (Source : Service de la météorologie Ampandrianomby).

Mois Pluviométrie (mm) Température (°C) Janvier 293,9 20 Février 283 20,1 Mars 202 19,7 Avril 74,4 18,7 Mai 29,0 16,5 Juin 7,8 14,5 Juillet 13,1 14 Août 12,5 14,6 Septembre 12,3 16,4 Octobre 68,6 18,5 Novembre 174,1 19,6 Décembre 311,0 19,9

Annexe III : Coordonnées géographiques des sites d’étude

Sites Coordonnées géographiques

Anelobe S18° 55.504' E047° 06.634'

Ambohijatovo S18° 49.535' E047° 20.884'

Ankeniheny S18°59.361' E047° 09.784'

Vatolaivy S18° 57 711' E047° 05.908'

Andrangaranga S19° 00.727' E047° 08.779'

Ankalalahana S19° 00.438' E047° 07.136'

Sites de références :

- Ambatofinandrahana S20°33’ E46°50.58’ - Ambositra S

VI

Annexes

Annexe IV : Fiche de relevé pour la méthode de transect linéaire de Gautier

Fiche de relevé linéaire selon l’approche de Gautier N°…

Coordonnées géographiques : Auteur : Rondro Pente : Localité : Exposition : Date d’observation : Altitude (m) :

Hauteur (m) … 12 11 10

9 8 7 6 5

4

3 2 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50

Distance (m) VII

Annexes

Annexe V : Fiche de relevé utilisée pour la méthode de placeau de Braun Blanquet

Fiche de relevé de surface selon Braun Blanquet N°: …

Auteur : Rondro Coordonnées géographiques : Localité : Pente :

Substrat : Exposition : Type de formation :

Paramètres biologiques :

Hauteur maximale Diamètre : DHP Hauteur du fût Type biologique

N° placette Pl 1 Pl 2 Pl 3 Pl 4 Pl 5 Pl 6 Pl 7 Pl 8 Pl 9 Pl 10

Espèce 1

……..

……..

……..

……..

VIII

Annexes

Annexe VI: Les paramètres observés

 Les paramètres stationnels :  Altitude et coordonnées géographiques données par le GPS (Global Positioning System) ;  Orientation du relevé par rapport aux points cardinaux est indiquée par la boussole ;  Nature du substrat obtenue par la description de types de sols.  Les paramètres floristiques :  Nom vernaculaire : le nom de la plante par la population locale ;  Nom scientifique : le nom attribué selon les lois internationales régissant la nomenclature botanique ;  Phénologie : modification saisonnière ou périodique de la feuillaison, de la floraison et de la fructification propres à chaque espèce (Godron, 1983) ;  Abondance/ dominance spécifique : nombre d’individus d’une espèce présente dans la surface de relevé.  Types biologiques : - Phanérophytes : arbres et arbustes dont les bourgeons se situent à plus de 0,5 m de la surface du sol. Il y a trois subdivisions : . Mésophanérophytes : 8 m

IX

Annexes

Annexe VII : Méthode de calcul IndVal

IndValij = Aij x Bij x 100

Aij = N individus ij / N individus et Bij = N relevés ij / N relevés j

Avec :

- IndValij : valeur indicatrice de l’espèce i dans le groupe j

- Aij: mesure la spécificité de l’espèce i à un groupe j. Elle est la moyenne des abondances de l’espèce i dans le groupe de relevés j par rapport à tous les groupes ;

- Bij: mesure la fidélité de l’espèce à l’intérieur du groupe. Elle correspond à la fréquence relative d’occurrence de l’espèce i dans tous les groupes ;

- N individus ij: nombre moyen d’espèces i dans les relevés appartenant au groupe j ;

- N individus j : somme des nombres moyens de l’espèce i dans tous les groupes ;

- N relevés ij: nombre de relevés dans le groupe j où l’espèce i est présente ;

- N relevés j: nombre total de relevés du groupe j.

X

Annexes

Annexe VIII : Démarche de l’élaboration et de l’analyse de la carte de distribution (UICN, 2001)

Collecte des données sur terrain et dans le site web Tropicos

Transcription des données dans Excel, conversion sous forme décimale

Création de base de données sur Arc Gis 10

Carte de distribution

Délimitation de l’aire de Superposition avec des cartes de végétation  distribution ou des AP ainsi qu’une grille de 10km²

Zone d’occurrence

Zone Nombre total de Nombre de sous d’occupation sous populations populations dans les AP

Prédiction du futur déclin

XI

Annexes

Annexe IX : Statut de conservation de l’UICN pour la liste rouge (2001)

XII

Annexes

Annexe X: Critères d’évaluation des risques d’extinctions selon UICN (2001)

CRITERES En Danger critique d’extinction (CR) En Danger critique (EN) Vulnérable (VU) A : Réduction de la population A1- Réduction des effectifs ≥ 90 % A1- Réduction des effectifs ≥ 70 % A1- Réduction des effectifs ≥50 % (déclin mesurée depuis 10 ans ou 3 Tous basées sur l’un des éléments A2, A3 et A4- Réduction des A2, A3 et A4- Réduction des générations) suivant : effectifs ≥ 50 % effectifs ≥30 % a) Observation directe Tous basées sur l’un des éléments Tous basées sur l’un des éléments b) Un indice d’abondance suivant : suivant : c) Réduction de la zone d’occupation a) Observation directe a) Observation directe de la zone d’occurrence et/ou la b) Un indice d’abondance b) Un indice d’abondance qualité de l’habitat c) Réduction de la zone c) Réduction de la zone d) Niveaux d’exploitation réels ou d’occupation de la zone d’occupation de la zone potentiels d’occurrence et/ou la qualité de d’occurrence et/ou la qualité de e) Effet des taxons introduits, de l’habitat l’habitat l’hybridation, d’agents pathogènes, de d) Niveaux d’exploitation réels ou d) Niveaux d’exploitation réels ou substances polluantes, d’espèces potentiels potentiels concurrentes ou parasites e) Effet des taxons introduits, de e) Effet des taxons introduits, de l’hybridation, d’agents pathogènes, l’hybridation, d’agents pathogènes, de substances polluantes, d’espèces de substances polluantes, d’espèces concurrentes ou parasites concurrentes ou parasites B : Répartition géographique B1. Zone d’occurrence <100 km² ou B1. Zone d’occurrence < 5000 km² B1. Zone d’occurrence < 20000 km² limitée B2. Zone d’occupation <10 km² ou ou Et au moins 2 des conditions B2. Zone d’occupation < 500 km² B2. Zone d’occupation < 2000 km² suivantes Et au moins 2 des conditions Et au moins 2 des conditions a) Population gravement fragmentée suivantes suivantes et présente dans une localité au plus a) Population gravement fragmentée a) Population gravement fragmentée b) Déclin continu de l’un et présente dans 5 localités au plus et présente dans 10 localités au plus des éléments suivants : b) Déclin continu de l’un b) Déclin continu de l’un i) Zone d’occurrence des éléments suivants : des éléments suivants : ii) Zone d’occupation i) Zone d’occurrence i) Zone d’occurrence iii) Superficie et/ou qualité de ii) Zone d’occupation ii) Zone d’occupation l’habitat iii) Superficie et/ou qualité de iii) Superficie et/ou qualité de iv) Nombre de localités et/ou de sous l’habitat l’habitat populations iv) Nombre de localités et/ou de iv) Nombre de localités et/ou de sous populations sous populations

XIII

Annexes

CRITERES En Danger critique d’extinction (CR) En Danger critique (EN) Vulnérable (VU)

B : Répartition géographique v) Nombre d’individus matures v) Nombre d’individus matures v) Nombre d’individus matures limitée c) Fluctuations extrêmes de l’un c) Fluctuations extrêmes de l’un c) Fluctuations extrêmes de l’un des éléments suivants : des éléments suivants : des éléments suivants : i) Zone d’occurrence i) Zone d’occurrence i) Zone d’occurrence ii) Zone d’occupation ii) Zone d’occupation ii) Zone d’occupation iii) Superficie et/ou qualité de iii) Superficie et/ou qualité de iii) Superficie et/ou qualité de l’habitat l’habitat l’habitat iv) Nombre de localités et/ou de sous iv) Nombre de localités et/ou de iv) Nombre de localités et/ou de populations sous populations sous populations v) Nombre d’individus matures v) Nombre d’individus matures v) Nombre d’individus matures

C : Population réduite et déclin Nombre d’individus matures < 250 Nombre d’individus matures < 250 Nombre d’individus matures < 250 C1- déclin continu 25 % au moins 3 C1- déclin continu 20 % au moins 5 C1- déclin continu 25 % au moins ans ou une génération ou ans ou une génération ou 10 ans ou une génération ou C2-déclin continu du nombre C2-déclin continu du nombre C2-déclin continu du nombre d’individus matures avec : d’individus matures avec : d’individus matures avec : a) structure de la population : a) structure de la population : a) structure de la population : i) pas de sous population, plus de 50 i) pas de sous population, plus de i) pas de sous population, plus de individus matures ou 250 individus matures ou 1000 individus matures ou ii) 90 % des individus matures dans ii) 95 % des individus matures dans ii) 90% des individus matures dans une sous population une sous population une sous population b) Fluctuations extrêmes du nombre b) Fluctuations extrêmes du nombre b) Fluctuations extrêmes du nombre des individus matures des individus matures des individus matures

D : Population très petite ou Population á moins de 50 individus Population á moins de 250 individus D1- Population á moins de 50 restreinte matures matures individus matures ou D2- Zone d’occupation < 20 km² E : Analyse quantitative Probabilité d’extinction á l’état Probabilité d’extinction á l’état Probabilité d’extinction á l’état sauvage > 50 % en 10 ans ou 3 sauvage > 20 % en 20 ans ou 5 sauvage > 10 % en 100 ans générations générations

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Annexes

Annexe XI : Liste floristique globale de la végétation de Tapia à Arivonimamo II

FAMILLE GENRES ESPECES Auteur Types biologiques Distribution biogéographique ADIANTHACEAE Adiantum sp. L. G Cosmopolite AGAVACEAE Furcrea gigantea Mill. nPH Cosmopolite ANACARDIACEAE Abrahamia sp. Randrian. & Lowry PH Madagascar APHLOIACEAE Aphloia theiformis (Vahl) Benn. PH Mascareignes, Afrique, Madagascar APOCYNACEAE Catharanthus roseus (Boj ex De Can.)Pic. G Madagascar Pentopetia sp. Decne L Madagascar ARALIACEAE Schefflera bojeri Seem) R.vig mPH Madagascar ASTERACEAE Acanthospermum hispidium Schrank Cosmopolite Ageratum conyzoides L. Herbe annuelle Cosmopolite Bidens pilosa L. TH Pantropicale Crassocephalum sarcobasis (DC.) S. Moore TH Pantropicale Helichrysum rusillonii Hochr. CH Madagascar Helichrysum faradifani Sc.Ell. CH Madagascar Helichrysum cordifolium DC. CH Madagascar Psiadia altissima DC.)Drake mPH Madagascar Vernonia appendiculata Less. nPH Madagascar Vernonia polygalaefolia Less. nPH Madagascar Vernonia pseudoappendiculata Humbert nPH Madagascar COMMELINACEAE Commelina madagascarica C Clarke G Madagascar CYPERACEAE Cyperus amabilis Vahl G Pantropicale EBENACEAE Diospyros kaki Thunb. nPH Cosmopolite ERICACEAE Erica floribunda Lodd. CH Madagascar Vaccinium secundiflorum Hook. nPH Madagascar Vaccinium emirnense Hook. nPH Madagascar

TH : Thérophytes, G (GEO): Géophytes, CH : Chaméphytes, HC : Hémicryptophytes, L : Lianes, nPH : Nanophanérophytes, mPH : Mésophanérophytes,

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Annexes

FAMILLE GENRES ESPECES Auteur Types biologiques Distribution biogéographique FABACEAE Acacia dealbata A. Cunn. PH Cosmopolite Eriosema procumbens Benth. ex Baker TH Madagascar Eryobotria strigosa mPH Cosmopolite Indigofera blaiseae Du Puy et labat. CH Cosmopolite LAMIACEAE Ocimum gratissimum Benth. TH Pantropicale LILIACEAE Dianella ensifolia (L.) DC. L Cosmopolite Lilium longiflorum Thunb. CR Cosmopolite LYCOPODIACEAE Lycopodium cernuum (L.) Pichi-Sermolli GEO Pantropicale MONIMIACEAE Tambourissa purpurea A. DC. mPH Madagascar MYRTACEAE Eucalyptus robusta Sm. MPH Cosmopolite OXALIDACEAE Biophytum unbraculum Welw. PH Cosmopolite PHYLLANTHACEAE Uapaca bojeri H.Baill. mPH Madagascar PINACEAE Pinus keshya P. Landry mPH Cosmopolite POACEAE Aristida rufescens Steud. TH Madagascar Ctenium concinnum Nees HC Afrique Digitaria minutiflora Stapf. HC Afrique Hyparrhenia rufa (Ness.) Stapf. HC Cosmopolite Imperata cylindrica (L.) P. Beauv. GEO Madagascar Lasiorrhachis viguieri (A. Camus) Clayton GEO Cosmopolite PRIMULACEAE Maesa lanceolata Forssk. mPH Ancien Monde RANUNCULACEAE Clematis mauritiana Lam. L Mascareignes, Madagascar ROSACEAE Rubus rosaefolius Sm. TH Cosmopolite RUBIACEAE Anthospermum emirnense Bak. Herbe savanicole Madagascar Coffea sp. A.Chew. mPH Ancien Monde Psychotria retiphlebia Bremek. mPH Cosmopolite SAPINDACEAE Dodonae madagascariensis Radlk. CH Pantropicale SARCOLAENACEAE Xerochlamys bojeriana (Baill.) F. Gérard nPH Madagascar SCROPHULARIACEAE Buddleja madagascariensis Lam. nPH Madagascar XANTHORRHOEACEAE Aloe capitata Bak. CR Madagascar Aloe macroclada Bak. CR Madagascar

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Annexes

Annexe XII: Les principaux relevés constitutifs de chaque groupe floristique

Groupes Nombre de Relevés constitutifs floristiques relevés 15 R1S1, R2S1, R3S1, R4S1, R5S1, R6S1,R2S6, Groupe I R1S3, R2S3, R3S3, R4S3, R5S3, R5S6, R6S3, R6S6. 21 R1S2, R1S4, R1S5, R1S6, R2S2, R2S4, R2S5, Groupe II R3S2, R3S4, R3S5, R3S6, R4S2, R4S4, R4S5, R4S6, R5S2, R5S4, R5S5, R6S2, R6S4, R6S5.

Annexe XIII: Valeurs IndVal des espèces caractéristiques de chaque groupe floristique

N° Espèces à IndVal élevé FAMILLES IndVal Groupes Groupe de chaque groupe floristiques Schefflera bojeri ARALIACEAE 20,88 Groupe à Uapaca Tambourissa purpurea MONIMIACEAE 11,42 bojeri et Schefflera I Buddleja SCROPHULARIACEAE 8,57 bojeri madagascariensis Lycopodium cernuum LYCOPODIACEAE 6,42 Psychotria retiphlebia RUBIACEAE 39,5 Groupe à Uapaca Aphloia theiformis APHLOIACEAE 36,44 bojeri et, II Eucalyptus robusta MYRTACEAE 33,02 Psychotria retiphlebia Maesa lanceolata PRIMULACEAE 31,07

Annexe XIV: Présence des espèces dans les groupements végétaux

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Annexes

0 : Absente 1 : Présente

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Annexes

Annexe XV : Taux de régénération des deux variantes structurales de GV1

GV 1 Variante structurale 1A Variante structurale 1B Nombre d’individus de 200 212 régénération Nombre de semenciers 14 27 Taux de régénération (%) 1428, 57 785, 18

Annexe XVI: Taux de régénération de chaque variante structurale de GV 2.

GV2 Variante structurale 2A Variante structurale 2B Nombre d’individus de régénération 202 173

Nombre de semenciers 29 69 Taux de régénération (%) 696,55 250,72

Annexe XVII : Fiche d’enquête ethnobotanique

Date : Localité : Personne enquêté : Activité : Sexe: Nom vernaculaire : Nom scientifique : Famille : Partie utilisée : Station écologique : Utilisations :

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Annexes

Annexe XVIII: Différentes unités de formations végétales de la Commune Rurale Arivonimamo II et ses zones périphériques

Source : KEW (2007) ; Réalisateur. : Rondroarisoa (2016)

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Annexes

Annexe XIX : Liste floristique globale de la végétation sclérophylle d’Ambatofinandrahana

FAMILLES Genres Espèces ANACARDIACEAE Rhus tarantana APHLOIACEAE Aphloia theiformis APOCYNACEAE Secamone sp. Gomphocarpus fruticosa Craspidospermum verticillatum Carissa edulis ARALIACEAE Schefflera myriantha Schefflera sp. Schefflera bojeri Polyscias ornifolia ASTERACEAE Brachylaena humbertii Brachylaena ramiflora Psiadia altissima, Psiadia altissima Helichrysum sp.1 Helichrysum faradifani Gymnocephalum sp. Emilia citrina Senecio myricaefolius Vernonia appendiculata Vernonia garnieriana Brachylaena microphylla ASTEROPEIACEAE Asteropeia densiflora BIGNONIACEAE Phyllarthron madagascariensis Phyllarthron madagascariensis CLUSIACEAE Garcinia verrucosa Psorospermum sp. Psorospermum sp. CUNONIACEAE Weinnmannia rutenbergii ERICACEAE Erica sp. Agarista buxifolia FABACEAE Acacia dealbata Crotalaria grahaminiana Entada chrysostachys Abrus aureus ICACINACEAE Cassinopsis madagascariensis KALIPHORACEAE Kaliphora madagascariensis LAMIACEAE Dialypetalum sp. LILIACEAE Dianella ensifolia Lilium angustifolium LOGANIACEAE Anthocleista madagascariensis Buddleya madagascariensis

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Annexes

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Title: Ecological pattern of tapia woodland (structures, dynamics, regeneration and conservation statute of Uapaca bojeri), Rural Commune of Arivonimamo, Region of Itasy. Author: RONDROARISOA Andoniaina Bodonarivo

Abstract:

Tapia forests occur in the four regions of Madagascar highlands (Itasy, Vakinankaratra, Amoron’i Mania and Ihorombe). It provides an important value in terms of social and economics for the local community and plays several roles in ecosystem services including the ecological functions. Vegetation studies have been led in the commune of Arivonimamo II by using the phyto-ecological methods of Gautier & al. and Braun Blanquet that was conducted to the flora, structure and ecologic characteristics of the Tapia forest. In total, 54 species in 48 genera and 29 families have been found which 46.29% are endemic to Madagascar. Three families are the most presented which are ASTERACEAE, POACEAE and FABACEAE. The vegetation type has three stages and relatively lowers with a mean high less than 5 meter. The canopy is more and less opened with some emergent species presented frequently by Uapaca bojeri and few individus of Pinus spp and Eucalyptus spp. In this study two groups of vegetation were found according to the flora and structural characteristics: group of Uapaca bojeri and Schefflera bojeri and the group of Uapaca bojeri and Psychotria retiphlebia with respectively some structural variations. Uapaca bojeri is the most abundant species and recover to the study site. The regeneration pattern the most adapted is by drageon. Vegetation dynamic is in general regressive due to the forest logging and the extinction of the native species affected by human pressures. In fact, Uapaca bojeri is assessed as Endangered (EN B2 ab; i; ii; iii). For these ecological statements, the Tapia vegetation is considered as Vulnerable and/or Threatened habitat in Madagascar.

Key words: Uapaca bojeri, Tapia vegetation, Dynamic, Conservation Statute, Arivonimamo Scientific advisor: Doctor Harison RABARISON

Titre : Caractérisation écologique du peuplement de Tapia (Structures, Dynamique, Régénération, Statut de conservation de Uapaca bojeri), Commune Rurale d’Arivonimamo II - Région Itasy. Auteur : RONDROARISOA Andoniaina Bodonarivo Résumé : La forêt de Tapia s’observe dans quatre régions des hautes terres de Madagascar (Itasy, Vakinankaratra, Amoron’i Mania et Ihorombe). Elle présente une importance socio- économique pour les communautés locales et assure beaucoup de services écosystémiques y compris les fonctions écologiques. L’étude de végétation de Tapia effectuée dans la Commune Rurale d’Arivonimamo II à partir des méthodes phytoécologiques selon Gautier & al. et Braun Blanquet a permis de mettre en évidence ses caractéristiques floristiques, structurales et écologiques. Au total, 54 espèces qui se regroupent en 48 genres et 29 familles ont été recensées dont 46,29% sont endémiques de Madagascar. Les familles les plus représentées sont celles des ASTERACEAE, des POACEAE et des FABACEAE. Ce type de végétation présente trois strates et est relativement basse dont la hauteur moyenne ne dépasse pas 5 mètre. Sa canopée est plus ou moins ouverte avec quelques émergents représentés fréquemment par Uapaca bojeri et quelques individus de Pinus spp. et Eucalyptus spp. Deux groupements végétaux ont été défini suivant les caractères floristiques et structuraux : groupement végétal à Uapaca bojeri et Schefflera bojeri et groupement végétal à Uapaca bojeri et Psychotria retiphlebia avec deux variantes structurales chacun. Uapaca bojeri est l’espèce à la fois dominante et recouvrante de la formation étudiée Son mode de régénération naturelle la plus adaptée est celui de drageonnage. La dynamique de végétation est en général régressive suite à l’élimination de certaines espèces forestières autochtones sensibles et exigeantes sous l’action de différentes pressions. Ainsi, le statut de conservation de Uapaca bojeri est défini comme EN DANGER D’EXTINCTION (EN B2 ab ; i ; ii ; iii). Ces différentes situations écologiques mentionnent que la végétation de Tapia fait partie des habitats vulnérables et/ou menacés de Madagascar.

Mots clés : Uapaca bojeri, Végétation de Tapia, Dynamique, Statut de conservation, Arivonimamo. Encadreur scientifique : Docteur Harison RABARISON