Ecología Y Silvicultura De Especies Útiles Amazónicas

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Ecología y silvicultura de especies útiles amazónicas:

Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev.) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.)

Ecología y silvicultura de especies útiles amazónicas:

Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev.) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.)

AUTORES

Luis Eduardo Rivera-Martin María Cristina Peñuela-Mora Eliana María Jiménez Rojas María del Pilar Vargas Jaramillo

INSTITUTO AMAZÓNICO DE INVESTIGACIONES - IMANI

Leticia, Amazonas, Colombia 2013 Ecología y Silvicultura de Especies Útiles Amazónicas: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev.) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). Luis Eduardo Rivera-Martin / María Cristina Peñuela-Mora / Eliana María Jiménez Rojas / María del Pilar Vargas Jaramillo

Primera edición Leticia - Amazonas - Colombia. 2013

ISBN 978-958-761-634-7 Se autoriza la divulgación total o parcial del contenido de esta publicación, con la citación de las las fuentes. Impreso en Bogotá, D. C., y hecho en Leticia.

Proyecto Ecología y Silvicultura de Especies Útiles Amazónicas Grupo de Ecología de Ecosistemas Terrestres Tropicales Universidad Nacional de Colombia, sede Amazonia. Dirección: Kilómetro 2 antigua vía Leticia-Tarapacá. Leticia, Amazonas, Colombia Fax: 098 5927996. Ext. 29801. Tel: 098 5927996 Ext. 29826 Correo electrónico: [email protected], [email protected] www.imani.unal.edu.co

Coordinación Editorial Luis Eduardo Rivera-Martin María Cristina Peñuela-Mora Eliana María Jiménez Rojas

Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia

Rivera Martin, Luis Eduardo Ecología y silvicultura de especies útiles amazónicas: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev.) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.) / Luis Eduardo Rivera-Martin, María Cristina Peñuela-Mora, Eliana María Jiménez Rojas, María del Pilar Vargas Jaramillo. -- Leticia: Universidad Nacional de Colombia (Sede Amazonia). Instituto Amazónico de Investigaciones – IMANI, 2013.

180 páginas: ilustraciones, mápas, fotografías

Incluye referencias bibliográficas

ISBN: 978-958-761-634-7

1. Ecología forestal - Amazonia (Región) – Colombia 2. Arboles maderables – Amazonia (Región) – Colombia 3. Silvicultura sostenible - Amazonia (Región) – Colombia 4. Cariniana micrantha 5. Manilkara bidentata 6. Peltogyne paniculata I. Peñuela-Mora, María Cristina, 1966- II. Jiménez Rojas, Eliana María III. Vargas Jaramillo, María del Pilar IV. Título

CDD-21 577.34 / 2013 Dedicado a nuestra querida y recordada amiga, compañera y profesora,

Sandra Patiño Gallego Ecología y Silvicultura de Especies Útiles Amazónicas: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev.) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.)

Fotografías Luis Eduardo Rivera Martin María Cristina Peñuela Mora

Mapas de distribución Ronald Cubeo

Diseño y diagramación Pilar Maldonado

Impresión Servigrafh. Impreso en Bogotá, Colombia

Centro Editorial Universidad Nacional de Colombia, Sede Amazonia Instituto Amazónico de Investigaciones Imani kilómetro 2 Vía Tarapacá - tel.57-8-592-7996 Leticia, Amazonas, Colombia www.imani.unal.edu.co CONTENIDO

Prefacio 19 Prologo 21 Agradecimientos 23 Introducción 25 Área de Estudio 29 Aspectos Biológicos, Ecológicos y Silviculturales de las Especies, necesarios para un buen manejo forestal 31 Taxonomía y descripción botánica 31 Distribución natural y hábitat 32 Estructura, abundancia y distribución espacial 33 Reproducción y regeneración natural 33 Morfología de frutos y semillas 33 Fenología reproductiva y producción de frutos 34 Depredación de frutos y semillas 34 Ecología de la dispersión 35 Ecología de la germinación 36 Morfología de plántulas 37 Crecimiento y longevidad 37 Recolección y procesamiento de frutos y semillas 38 Calidad física y fisiológica de semillas 39 Germinación en laboratorio 39 Propagación en vivero 40 Silvicultura de bosque natural 41

Abarco 45 Biología y Ecología 45 Taxonomía y nombres comunes 45 Descripción botánica y dendrológica 46

9 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

Distribución natural y hábitat 48 Estructura, abundancia y distribución espacial 50 Reproducción y regeneración natural 52 Morfología de frutos y semillas 52 Fenología reproductiva y producción de frutos 54 Depredación de frutos y semillas 55 Ecología de la dispersión 57 Ecología de la germinación 57 Morfología de plántulas 59 Crecimiento y edad de los árboles 62

Silvicultura y Manejo 63 Recolección y procesamiento de frutos y semillas 63 Calidad física y fisiológica de semillas 64 Germinación en laboratorio 65 Propagación en vivero 68 Experiencias silviculturales 71

Uso, Aprovechamiento y Estado de Conservación 73 Productos, usos actuales y potenciales 73 Aprovechamiento y estado de conservación 75

Consideraciones para la Conservación y Manejo Sostenible 77

Conservación de poblaciones naturales y repoblamiento 77 Consideraciones silvícolas para el manejo en bosques naturales 78 Fuentes de germoplasma y obtención de material propagativo 80 Enriquecimiento de rastrojos, barbechos, bosques secundarios 81 Agroforestería y plantaciones mixtas a campo abierto 82

Quinilla 85 Biología y Ecología 85 Taxonomía y nombres comunes 85 Descripción botánica y dendrológica 86 Distribución natural y hábitat 88 Estructura, abundancia y distribución espacial 90

10 CONTENIDO

Reproducción y regeneración natural 92 Morfología de frutos y semillas 92 Fenología reproductiva y producción de frutos 93 Depredación de frutos y semillas 95 Ecología de la dispersión 95 Ecología de la germinación 96 Morfología de plántulas 97 Crecimiento y edad de los árboles 98

Silvicultura y Manejo 100 Recolección y procesamiento de frutos y semillas 100 Calidad física y fisiológica de semillas 101 Germinación en laboratorio 102 Propagación en vivero 103 Experiencias silviculturales 103

Uso, Aprovechamiento y Estado de Conservación 105 Productos, usos actuales y potenciales 105 Aprovechamiento y estado de conservación 108

Consideraciones para la Conservación y Manejo Sostenible 110 Conservación de poblaciones naturales y repoblamiento 110 Consideraciones silvícolas para el manejo en bosques naturales 111 Fuentes de germoplasma y obtención de material propagativo 112 Enriquecimiento de rastrojos, barbechos, bosques secundarios 115 Agroforestería y plantaciones mixtas a campo abierto 115

Violeta 117 Biología y Ecología 117 Taxonomía y nombres comunes 117 Descripción botánica y dendrológica 118 Distribución natural y hábitat 120 Estructura, abundancia y distribución espacial 122 Reproducción y regeneración natural 124 Morfología de frutos y semillas 124

11 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

Fenología reproductiva y producción de frutos 125 Depredación de frutos y semillas 125 Ecología de la dispersión 128 Ecología de la germinación 128 Morfología de plántulas 130 Crecimiento y edad de los árboles 132

Silvicultura y Manejo 134 Recolección y procesamiento de frutos y semillas 134 Calidad física y fisiológica de semillas 135 Germinación en laboratorio 136 Propagación en vivero 138 Experiencias silviculturales 140

Uso, Aprovechamiento y Estado de Conservación 143 Productos, usos actuales y potenciales 143 Aprovechamiento y estado de conservación 144

Consideraciones para la Conservación y Manejo Sostenible 145 Conservación de poblaciones naturales y repoblamiento 145 Consideraciones silvícolas para el manejo en bosques naturales 146 Fuente de germoplasma y obtención de material propagativo 147 Enriquecimiento de rastrojos, barbechos, bosques secundarios 148 Agroforestería y plantaciones mixtas a campo abierto 149

Glosario para el Manejo y Conservación de Especies Útiles 151

Literatura citada 161

12 CONTENIDO

Lista de Figuras

Figura 1 Localización geográfica de la Estación Biológica El Zafire (4°00’00’’ S y 69°53’57’’ W). 29 Figura 2 Climadiagrama del área de influencia de la Estación Biológica El Zafire, sur del Trapecio amazónico colombiano. Precipitación promedia mensual, temperaturas promedia máxima, media y míni- ma (periodo 2006-2010) registradas en estación climática de la Es- tación Biológica El Zafire (4°00’20’’ S y 69°53’55’’ W) . 30 Figura 3 Representación hipotética de la intervención silvícola en un sistema de aprovechamiento selectivo para un bosque natural amazónico después de 20 años. Un buen manejo silvícola (línea verde) implicaría una cosecha de baja intensidad, con disponibilidad de fuentes semilleras bien distribuidas espacialmente. Un mal manejo silvícola (línea roja) impli- caría la ausencia de fuentes semilleras por una excesiva remoción de árboles aprovechables, ante lo cual se anularían las fuentes de germoplasma y por ende la regeneración natural. Además debido a drásticas aperturas del dosel, se generaría una elevada competencia por especies pioneras y consecuentemente un menor crecimiento de juveniles de futura cosecha. 42 Figura 4 Principales caracteres vegetativos y reproductivos del Abarco (C. micrantha). a. Flores (Foto de S. A. Mori) b. Fuste cilíndrico y corteza agrietada. c. Semillas aladas. d. Hojas simples y fruto en pixidio. e. Base del fuste dilatada. 47 Figura 5 Mapa de distribución natural del Abarco (C. micrantha) en el Caribe y Suramérica. Datos tomados de los registros de colecciones botánicas del Herbario Nacional Colombiano (COL), el Herbario Amazóni- co Colombiano (COAH), Global Biodiversity Information Facility (GBIF Data Portal) y de la Estación Biológica El Zafire. 49 Figura 6 Distribución espacial de los árboles de Abarco (C. micrantha) con diámetro ≥ 10 cm (a 1.3 m del suelo) en una parcela de 20 ha sobre un bosque de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). Variación altitudinal: Alto: 119 m, Medio: 99 m, Bajo: 78 m. 51 Figura 7 Distribución por clases diamétricas de los árboles de Abarco (C. micrantha) con diámetro ≥ 10 cm (a 1.3 m del suelo) en una parcela de 20 ha sobre un bosque de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Ama- zonia colombiana). La línea punteada señala el diámetro promedio. 51 Figura 8 Frutos y semillas de Abarco (C. micrantha) obtenidos en bosques de tierra firme de la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). 53 Figura 9 Depredación de frutos y semillas de Abarco (C. micrantha) a. Porcentaje de semillas en buen estado sanitario o dañadas al interior de frutos reco-

13 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

lectados bajo la copa de árboles maternales. b. Porcentaje de los distintos tipos de daño encontrados en las semillas. 56 Figura 10 Daños en frutos de Abarco (C. micrantha) una vez caen al suelo en un bosque de tierra firme en la Estación Biológica Zafire (Amazonia colombiana). a. Marcas de dientes de vertebrados. b. Pudrición generada por hongos y daños por termitas. 56 Figura 11 Esquema del diseño experimental del ensayo de germinación in-situ de las semillas de Abarco (C. micrantha) en el bosque de tierra firme. Se involucraron tres ambientes distintos (claro, ecotono y sotobosque) y dos sistemas de siembra en cada sitio (dispuestas superficialmente y al interior del suelo). 58 Figura 12 Potencia germinativa (a) y mortalidad de plántulas generada por her- bivoría (b) para el Abarco (C. micrantha) en los tratamientos evaluados in-situ en bosques de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). Sistema de siembra: interior del suelo y superficialmente; luminosidad: claro, ecotono y sotobosque. 58 Figura 13 Morfología de una plántula de Abarco (C. micrantha) pocos días después de la emergencia (a) y, detalle de la disposición y forma de las hojas en una plántula bien desarrollada (b) en un bosque de tierra firme de la Es- tación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). 60 Figura 14 Arquitectura y distribución de la biomasa de plántulas de Abarco (C. micrantha) germinadas bajo condiciones controladas en una cámara de ger- minación. Los ambientes lumínicos fueron: luz plena, penumbra y oscuridad. 61 Figura 15 Crecimiento acumulado de Abarco (C. micrantha) en bosques de tierra firme aledaños a la ciudad de Manaus, Brasil (Amazonia central). Datos generados a partir del análisis dendrocronológico de anillos de crecimiento en discos de árboles apeados (Schöngart, datos no publ.). 63 Figura 16 Esquema del diseño experimental del ensayo de germinación de las semillas de Abarco (C. micrantha) bajo condiciones controladas, para evaluar el efecto de la luminosidad (luz plena y penumbra) y el sustrato (arenoso, franco arenoso y franco arcilloso). Entre paréntesis el número de semillas empleado en cada tratamiento (T). 66 Figura 17 Parámetros germinativos para el Abarco (C. micrantha) evaluados bajo condiciones controladas en laboratorio: a. Potencia Germinativa (PG). b. Tiempo Medio de Germinación (TMG). c. Vigor de Germinación (VG). d. Curvas de Germinación Acumulada para los tratamientos con mayor VG. 67 Figura 18 Esquema del diseño experimental del ensayo de germinación de las semillas de Abarco (C. micrantha) en vivero, para evaluar el efecto de la luminosidad (luz plena y penumbra) y sustrato (arenoso, franco arcilloso y franco arenoso). Entre paréntesis el número de semillas empleado en cada tratamiento (T). 68

14 CONTENIDO

Figura 19 Parámetros germinativos para el Abarco (C. micrantha) evaluados en vivero: a. Potencia Germinativa (PG). b. Tiempo Medio de Germina- ción (TMG). c. Vigor de Germinación (VG). d. Curvas de Germinación Acumulada para los tratamientos con mayor VG. 69 Figura 20 Disposición de los ensayos de germinación de Abarco (C. micrantha) en vivero, para tratamientos que incluyeron exposición a plena luminosidad y sometidos a penumbra. La cubierta de malla poli-sombra (45%) fue retirada para efectos del registro fotográfico. 70 Figura 21 Sobrevivencia de semillas germinadas (a) y altura de plántu- las en el tiempo (b) en diferentes micrositios de un área de aprovechamiento en la Amazonia boliviana. Entre paréntesis aparece el valor en porcentaje de apertura de dosel de cada sitio (Modi- ficado de van Rheenenet al. 2004). 72 Figura 22 Comparación de la regeneración de Abarco (C. micrantha) en un bosque intervenido y no intervenido en la región de Beni, norte de la Amazonia boliviana. a) Abundancia de las categorías de regeneración natural: plán- tula (altura ≤ 0.3 m), brinzal (> 0.3 m altura ≤ 1.3 m, DAP ≤ 5 cm) y latizal (altura > 1.3 m, 5 cm > DAP ≤ 10 cm). b) Frecuencia de plántulas en las parcelas de muestreo de 100 m2 (Modificado de Gómez 2011). 73 Figura 23 Principales caracteres vegetativos y reproductivos de Quini- lla (M. bidentata). a. Hojas simples y alternas con frutos. b. Semi- llas. c. Fuste cilíndrico y corteza externa agrietada. d. Base recta del fuste. e. Corteza interna rojiza y exudado (látex) abundante. 87 Figura 24 Mapa de distribución natural de Quinilla (M. bidentata) en el Ca- ribe y Suramérica. Datos tomados de los registros de colecciones botánicas del Herbario Nacional Colombiano (COL), el Herbario Amazónico Colombiano (COAH), de Global Biodiversity Infor- mation Facility (GBIF Data Portal) y de la Estación Biológica El Zafire. 89 Figura 25 Distribución espacial de los árboles de Quinilla (M. bidentata) con diáme- tro ≥ 10 cm (a 1.3 m del suelo) en una parcela de 20 ha sobre un bosque de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). Variación altitudinal: Alto: 119 m, Medio: 99 m, Bajo: 78 m. 91 Figura 26 Distribución por clases diamétricas de los árboles de Quinilla (M. bidentata) con diámetro ≥ 10 cm (a 1.3 m del suelo) en una parcela de 20 ha sobre un bosque de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Ama- zonia colombiana). La línea punteada señala el diámetro promedio. 92 Figura 27 Frutos y semillas de Quinilla (M. bidentata) obtenidos en bosques de tierra firme de la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). 93 Figura 28 Plántula de Quinilla (M. bidentata) de un año aproximadamente en bosques de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). 96 Figura 29 Predicción de la densidad de plántulas de Quinilla en función de la distancia al árbol maternal (DAP= 50 cm) (Modificado de Uriarteet al. 2005). 97

15 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

Figura 30 Morfología de una plántula de Quinilla (M. bidentata) pocos días después de su emergencia (a) y, detalle de la forma y disposi- ción de las hojas en una plántula madura (b) en un bosque de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). 98 Figura 31 Crecimiento acumulado de la especie congénita de Quinilla, Ma- nilkara huberi (Ducke) Standl., en bosques de tierra firme cercanos a la ciudad de Manaus, Brasil (Amazonia central). Datos generados a partir del análisis dendrocronológico de anillos de crecimiento en discos de árboles apeados (Schöngart, datos no publ.). 100 Figura 32 Detalle de semillas vanas o vacías (a) y semillas viables (b) de Quinilla (M. bidentata) obtenidas en bosques de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). 101 Figura 33 Principales caracteres vegetativos y reproductivos de Violeta (P. paniculata). a. Arquitectura de la copa. b. Fuste cilíndrico y corteza externa lisa. c. Frutos en manojos tipo legumbre dehiscente. d. Hojas bifoliadas y alternas. e. Base tablar. 119 Figura 34 Mapa de distribución natural de Violeta (P. paniculata) en el Caribe y Suramérica. Datos tomados de los registros de colecciones botáni- cas del Herbario Nacional Colombiano (COL), el Herbario Amazó- nico Colombiano (COAH), de Global Biodiversity Information Facility (GBIF Data Portal) y de la Estación Biológica El Zafire. 121 Figura 35 Distribución espacial de los árboles de Violeta (P. paniculata) con diámetro ≥ 10 cm (a 1.3 m del suelo) en una parcela de 20 ha sobre un bosque de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). Variación altitudinal: Alto: 119 m, Medio: 99 m, Bajo: 78 m. 122 Figura 36 Distribución por clases diamétricas de los árboles de Violeta (P. paniculata) con diámetro ≥ 10 cm (a 1.3 m del suelo) en una parcela de 20 ha sobre un bosque de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). La línea punteada señala el diámetro promedio. 123 Figura 37 Frutos y semillas de Violeta (P. paniculata) obtenidos en bosques de tierra firme de la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). 124 Figura 38 Magnitud y tipo de daño en semillas de Violeta (P. paniculata) en el área de estudio. a. Porcentaje de semillas dañadas, maduras, inmaduras y removidas. b. Participación en porcentaje de los distintos tipos de daño encontrados. 126 Figura 39 Daño pre-dispersión generado por hongos en frutos (a. y b.) y semillas (c. y d.) de Violeta (P. paniculata) en bosques de tierra firme en la Estación Bio- lógica El Zafire (Amazonia colombiana). 126 Figura 40 Entomofauna asociada al daño de frutos y semillas de Violeta (P. paniculata) en bosques de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). a y b. Larvas y adulto de Curculionidaea (Coleóptero). c y d. Larvas de Lepidóptero. e. Daño causado por larvas de Curculionidae. f. Adulto de la familia Acrididae (Ortóptera). 127

16 CONTENIDO

Figura 41 Plántula de Violeta (P. paniculata) con pocos días de emergencia en el bosque de tierra firme. 129 Figura 42 Germinación de semillas de Violeta (P. paniculata) afectadas por hongos (a) y larvas de coleópteros (b) en condiciones semi-controladas. 130 Figura 43 Proceso de germinación, crecimiento y desarrollo de plántulas de Vio- leta (P. paniculata). 131 Figura 44 Arquitectura y distribución de la biomasa de plántulas de Violeta (P. paniculata) germinadas bajo condiciones controladas en una cámara de ger- minación. Los ambientes lumínicos fueron: luz plena, penumbra y oscuridad. 133 Figura 45 Proceso de secado de frutos y retiro manual de la legumbre para la obtención de semillas de Violeta (P. paniculata) en la Estación Biológica El Zafire. 135 Figura 46 Resultado de la prueba de viabilidad de las semillas de Viole- ta (P. paniculata): a. Semillas viables. b. Semillas dudosas. 136 Figura 47 Esquema del diseño experimental del ensayo de germinación de las semillas de Violeta (P. paniculata) bajo condiciones controladas, para evaluar el efecto de la luminosidad (luz plena y penumbra), el sustrato (arenoso, franco arcilloso y franco arenoso) y, el tratamiento pre-germinativo de escarificación (E= escarificado, SE= sin escarificar). Entre paréntesis el número de semillas empleado en cada tratamiento (T). 137 Figura 48 Parámetros germinativos para Violeta (P. paniculata) evaluados bajo condiciones controladas en laboratorio: a. Potencia Germinativa (PG). b. Tiem- po Medio de Germinación (TMG). c. Vigor de Germinación (VG). d. Cur- vas de Germinación Acumulada para los tratamientos con mayor VG. 138 Figura 49 Esquema del diseño experimental del ensayo de germinación de las semillas de Violeta (P. paniculata) en vivero, para evaluar el efecto de la luminosidad (luz plena y penumbra), sustrato (arenoso, franco arcilloso y franco arenoso) y, el tratamiento pre-germinativo de escarificación (E= escarificado, SE= sin escarificar). Entre pa- réntesis el número de semillas empleado en cada tratamiento (T). 139 Figura 50 Parámetros germinativos para Violeta (P. paniculata) evaluados en vivero: a. Potencia Germinativa (PG). b. Tiempo Medio de Ger- minación (TMG). c. Vigor de Germinación (VG). d. Curvas de Germinación Acumulada para los tratamientos con mayor VG. 140 Figura 51 Disposición de ensayos de germinación de Violeta (P. Paniculata) en vivero con tres variables: 1) luminosidad: luz plena y penumbra, 2) tipo de sustrato: arenoso, franco arcilloso y franco arenoso y, 3) tratamiento pre-germinativo: escarificación mecánica (E= escarificado, SE= sin escarificar). La cubierta de malla poli-sombra al 45% de densidad (penumbra) fue retirada para efectos del registro fotográfico. 141

17 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

Lista de tablas

Tabla 1 Producción anual de frutos de árboles de Abarco (C. micrantha) en un bosque de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). DAP: diámetro a 1.3 m del suelo. 54 Tabla 2 Síndromes de dispersión y principales agentes dispersores de frutos y semillas de Abarco (C. micrantha). ..57 Tabla 3 Tasa de crecimiento diamétrico anual y edad estimada para árboles de Abarco (C. micrantha) en bosques de tierra firme cercanos a la ciudad de Manaus, Brasil (Laurance et al. 2004). DAP: diámetro a 1.3 m del suelo. 62 Tabla 4 Propiedades físicas y mecánicas de la madera de Abarco (C. micrantha). 75 Tabla 5 Síndromes de dispersión y principales agentes dispersores de frutos y semillas de Quinilla (M. bidentata). 96 Tabla 6 Tasa de crecimiento diamétrico anual y edad estimada para árboles de Quinilla (M. bidentata) en bosques de tierra firme cercanos a la ciudad de Manaus, Brasil (Laurance et al. 2004). DAP: diámetro a 1.3 m del suelo. 99 Tabla 7 Propiedades físicas y mecánicas de la madera de Quinilla (M. bidentata). 107 Tabla 8 Síndromes de dispersión y principales agentes dispersores de frutos y semillas de Violeta (P. paniculata). 128 Tabla 9 Tasa de crecimiento diamétrico anual y edad estimada para árboles de Vio- leta (P. paniculata) en bosques de tierra firme cercanos a la ciudad de Manaus, Brasil (Laurance et al. 2004). DAP: diámetro a 1.3 m del suelo. 134

18 Pre faCIO

El presente libro recopila experiencias investigativas y prácticas acerca de la biología, ecología, silvicultura, uso y manejo de tres especies maderables de gran importancia para la región amazónica: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev.) y Vio- leta (Peltogyne paniculata Benth.). La información ha sido obtenida de diversas publicaciones y proyectos del Grupo de Investigación en Ecología de Ecosistemas Terrestres Tropicales de la Universidad Nacional de Colombia sede Amazonia (Rivera-Martin et al. 2008, Peñuela-Mora et al. 2012). Estos proyectos se han venido desarrollando gracias a la articulación existente entre la Estación Biológica El Zafire y el Laboratorio de Productos Na- turales y Semillas de la sede Amazonia (Galeano et al. 2013). La Estación es una plataforma para la formación de estudiantes y técnicos, y la inves- tigación de los procesos e interacciones que fundamentan la dinámica natural del bosque, incluido el uso y aprovechamiento por parte de las comunidades locales.

Los vacíos de información existentes para el manejo sostenible y conservación de los recursos naturales en cuanto a investigación, capa- citación y transferencia tecnológica son reconocidos. Esta publicación contribuye al conocimiento de los recursos forestales amazónicos, integrando la realidad ambiental y social de la región con la biología y ecología. Se espera que la información contenida en este libro sea punto de partida para la instalación de diversos ensayos y prácticas de manejo silvicultural en campo. En el futuro cercano se propone contribuir con- juntamente a la capacitación y monitoreo de experiencias piloto integradas con las comunidades locales y tomadores de decisión, en procura de mejorar la calidad de vida de los pobladores locales, y el buen manejo, uso y conservación de las especies útiles de la Amazonia Colombiana.

PROLOGO

Diversos autores calculan cerca de 250.000 especies de plantas vasculares sobre la tierra, siendo probablemente el Neotrópico la región más rica en especies. Colombia es uno de los países con mayor diversidad a nivel global, con cerca de 30.000 especies plenamente identificadas en la actualidad, 7.200 de ellas en la región amazónica.

Esta riqueza florística ha permitido que los bosques de la región amazónica sean considerados importantes despensas de gran variedad de especies alimenticias, medicinales, artesanales, maderables, colorantes, ornamentales, tóxicas y combustibles entre otras, lo cual constituye un importante banco genético de incalculable valor potencial, como se evidencia en las 1.575 especies de plantas útiles reportadas en la actualidad para esta región.

No obstante, según declaración del XVI Congreso Internacional de Botánica, 2/3 partes de esa diversidad estará en peligro de extinción durante el siglo XXI a causa del incremento de la población humana, la defo- restación, la destrucción del hábitat, la sobre explotación, la expansión de la frontera agrícola y el cambio climático, entre otras.

Esta situación ha generado en el marco internacional la construcción de herramientas que apuntan a la conservación de la biodiversidad, tal es el caso del Convenio sobre Diversidad Biológica (CDB), la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies de Fauna y Flora Silvestre Amenazadas de Extinción (CITES) y la Estrategia Global para la Conser- vación de Planta, entre otras.

En este contexto, intensificar el conocimiento y caracterización de los bosques, identificar y valorar las especies vegetales promisorias y rescatar el saber tradicional de las comunidades de la región dará pautas para la conservación de las especies. De igual forma, un mejor y más profundo

21 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). conocimiento de las especies permitirá abordar aspectos como el diseño de programas para el manejo integral de los recursos, la formulación de planes de manejo, el monitoreo y restauración de las poblaciones en su hábitat natural, y ayudará a evaluar las dinámicas ecológicas a largo plazo de las especies en la Amazonia colombiana.

El libro “Ecología y Silvicultura de Especies Útiles Amazónicas: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.) A.Chev.) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.)”, generado por el Grupo de Investigación en Ecología de Ecosistemas Terrestres Tropicales de la Universidad Nacional de Colombia sede Amazonia, constituye un valioso aporte al conocimiento de los aspectos biológicos, ecológicos y silviculturales, fundamentales para un adecuado manejo sostenible de las especies útiles en la región; en particular para Abarco, Quinilla y Violeta, recono- cidas y utilizadas ampliamente por su importancia económica y cultural.

Este excelente aporte, producto de los esfuerzos de este selecto grupo de investigadores que adelantaron numerosos ensayos de campo y laboratorio, constituye una herramienta de obligatoria consulta, si consideramos que la mayor dificultad que enfrenta el país al momento de generar planes de manejo para la conservación y/o aprovechamiento sostenible de las especies, es el vacío de información en aspectos como tasas de crecimien- to, estructura poblacional, estrategias reproductivas, regeneración en su hábitat natural, y aspectos silviculturales. Estas temáticas abordadas en el presente trabajo, son puestas a disposición de la comunidad académica y de los tomadores de decisiones preocupados por el buen manejo de las especies amazónicas.

Este libro que puede ser consultado en su totalidad o por cada una de las tres especies de interés, podrá ser útil para estudiantes y profesores de ingeniería forestal, tecnólogos forestales, investigadores y funcionarios relacionados con el manejo de bosques.

Bogotá, Mayo 28 del 2013 Dairon Cárdenas López Curador del herbario Amazónico Colombiano COAH- Instituto Amazónico De Investigaciones Científicas - Sinchi

22 AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Nacional de Colombia, sede Amazonia por el apoyo financiero para la realización del proyecto en su etapa inicial, así como la financiación de la diagramación de esta publicación.

A la Organización Internacional de Maderas Tropicales – OIMT por apoyar la financiación de esta publicación.

A Ángel Miguel Arcángel Gómez y Ever Kuiru por su generosidad al compartir su conocimiento y dedicación en las labores realizadas tanto en el bosque como en vivero y laboratorio.

A Ronald Cubeo por la elaboración de los mapas de distribución natural y de las especies en las parcelas y a Pilar Maldonado por la diagrama- ción del manuscrito.

A los compañeros del Grupo de Investigación en Ecología de Ecosis- temas Terrestres Tropicales, Juan David Turriago y Miguel García por el apoyo técnico y logístico.

A todo el equipo de administrativos y trabajadores de la Universidad Nacional Sede Amazonia, por su apoyo en atender las necesidades logísti- cas y de trámites financieros del proyecto.

Finalmente y con especial aprecio agradecemos al director del Herba- rio Amazónico Colombiano del Instituto Sinchi, Dairon Cárdenas por la escritura del prólogo.

Introducción

La cuenca amazónica constituye uno de los espacios boscosos más extensos del planeta, con una elevada diversidad ecosistémica, biológica y genética (Mittermeier et al. 2002, FAO 2009). Se reconoce además su fun- ción estratégica en el equilibrio climático del planeta (Bunyard & Herrera 2012, Joetzjer et al. 2012, Langerwisch et al. 2012, Melack & Coe 2012) y, su importancia en el ciclo del carbono (Davidson et al. 2012, Marthews et al. 2012).

La Amazonia ha sido asentamiento de diversos grupos étnicos, quienes han aprovechado y disfrutado múltiples bienes y servicios del bosque durante milenios, de manera sostenible. Sin embargo, durante el último siglo, los ecosistemas amazónicos han estado sujetos a la explotación in- discriminada de recursos (caucho, quina, aceites, tortugas, pieles, maderas), sin considerar la sostenibilidad de las especies. Además, los procesos de expansión e intensificación de la agricultura, la deforestación, la ganadería y el crecimiento urbano agudizan la problemática ambiental (Davidson et al. 2012), degradan y fragmentan el hábitat, deteriorando las poblaciones de especies de flora y fauna (UICN 2002, Armenteraset al. 2006, Amarral et al. 2007).

En Colombia, la irresponsable arremetida de un capitalismo extrac- tivista y los procesos de colonización dirigidos y espontáneos son algunas de las causas que generan el deterioro ambiental. A esto se suma la falta de alternativas productivas, acordes al contexto ambiental, social y económi- co local y la frecuente marginalización de las comunidades en los procesos de gestión y manejo de los bosques.

Dentro del potencial de recursos en los bosques amazónicos, se des- taca una amplia variedad de productos no maderables y maderables. En el caso de los maderables se estima que en la región pueden existir cerca de 1000 especies potenciales que alcanzan un tamaño aprovechable, de

25 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). las cuales solamente 50 representan más del 90% de la madera aserrada y contrachapada producida (Sarre & Reis 2003). Para el caso colombiano, se han registrado 164 especies que presentan un uso actual o potencial maderable (Cárdenas & López 2000, Cárdenas et al. 2002), donde solamente alrededor de 20 representan los mayores volúmenes de aprovechamiento objeto de comercialización.

Una de las bases fundamentales del manejo de los bosques tropicales y quizás el paso más importante hacia el logro de la sostenibilidad, es el mantenimiento o inducción de la regeneración natural (Mostacedo & Fredericksen 2000). Esta condición implica superar serias limitaciones que presentan las especies para regenerarse como la falta de árboles semilleros, producción irregular de semillas, altas tasas de depredación y herbivoría, bajas tasas de germinación, establecimiento y crecimiento (Mostacedo & Pinard 2001, Wright et al. 2005).

Cabe señalar que por lo general el manejo forestal implica cambios en la estructura y condición micro-climática del bosque (van Rheenen et al. 2004). No obstante, un manejo bien planeado y soportado en el conocimiento de las especies y la dinámica natural del bosque, puede potenciar la regeneración de varias especies deseables y minimizar la afectación del bosque (Magnusson et al. 1999). Por lo tanto, la articulación entre el conocimiento tradicional e investigación de la biología, ecología y silvicultura de especies útiles amazónicas es de suma importancia para el manejo forestal sostenible.

Acorde con la actual realidad amazónica, existe la necesidad de repen- sar el destino de los bosques y promover la investigación integral que con- lleve a plantear alternativas de uso sostenible, enmarcadas en el potencial existente de Productos no maderables, Servicios ambientales y Recreación. Aunque en la Amazonia colombiana, la investigación silvicultural es escasa, otros países de la cuenca han desarrollado un cúmulo interesante de conoci- mientos y sobre todo de “lecciones aprendidas”, que deben servirnos de referencia. Es así como algunos países tropicales, han venido implemen- tando propuestas tendientes al manejo diversificado de los bosques, como mecanismos participativos más acertados para garantizar mejores niveles de sostenibilidad ambiental, social y económica (Campos et al. 2001, da Silva Dias et al. 2002, Durst et al. 2005, FAO et al. 2008, García-Fernández

26 INTRODUCIÓN

et al. 2008, Louman et al. 2008, Shanley et al. 2008, Sist et al. 2008, Guari- guata et al. 2009).

Este libro presenta información primaria y secundaria de estudios disponibles y relevantes para las especies Abarco (Cariniana micrantha), Qui- nilla (Manilkara bidentata) y Violeta (Peltogyne paniculata). Está estructurado en tres partes: la primera hace una breve descripción del área de estudio en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana); la segunda hace una síntesis de aspectos necesarios para un buen manejo forestal de las especies. La tercera presenta las fichas de las especies con información sobre la biología y ecología, la silvicultura y manejo, el uso, aprovechamiento y estado de conservación y, finalmente se presentan consideraciones para la conservación y el manejo forestal sostenible de cada especie. Es importante tener en cuenta que la aplicación de técnicas silvícolas y/o extrapolación de información está sujeta a los condicionamientos de cada sitio. Se espera que los aspectos desarrollados en este libro sirvan como incentivo para que familias, comunidades, empresas, organizaciones e instituciones gene- ren más información que conlleven a avanzar en las prácticas de manejo y conservación de las especies útiles amazónicas.

27 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

28 Área de Estudio

La Estación Biológica El Za- fire establecida en el año 2004, se encuentra ubicada al sur de la Ama- zonia Colombiana, dentro de la Re- serva Forestal de la Nación (Ley 2da de 1959) cerca de la zona limítrofe con Brasil (4°00’20’’ S y 69°53’55’’ W) (Figura 1). El área de influencia de la Estación, forma parte integral de la microcuenca de la quebrada “El Sufragio”, cuyas aguas de origen amazónico drenan al río Figura 1. Localización geográfica de la Calderón, el cual a su vez drena Estación Biológica El Zafire (4°00’00’’ S y directamente al río Amazonas. 69°53’57’’ W).

Según la clasificación climática de Caldas-Lang (Rangel & Luengas 1997), el sector presenta un clima cálido muy húmedo con una temperatura media relativamente moderada y constante ca. de 26°C y una precipita- ción promedia anual de 3335 mm (Jiménez et al. 2009). Se caracteriza por un régimen de precipitación unimodal con dos estaciones (Figura 2), la más larga dominada por altas precipitaciones entre los meses de octubre a mayo (valores de precipitación promedio mensual de 324 mm) y una más corta con un período de bajas precipitaciones entre junio a septiembre (valores de precipitación promedia mensual de 190 mm) (datos de Esta- ción Meteorológica Aeropuerto Vásquez Cobo de Leticia para el periodo 1973-2006, Jiménez et al. 2009).

Geológicamente el área se desarrolla sobre la unidad arenosa Mari- ñame (Arbeláez et al. 2008, Hoorn et al. 2010) con suelos que provienen de sedimentos antiguos y muy pobres del escudo Guyanés. Se registran

29 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). variaciones en la topografía con altitudes entre 80 y 120 m. s. n. m. La geoforma de lomerío cubre la mayor parte del paisaje de tierra firme, con pendientes moderadas a fuertes. El bosque de tierra firme en el que se llevó a cabo el estudio, se ubica sobre superficies planas y disectadas, con suelos generalmente del tipo Haplic Alisol (Alumic, Hyperdystric) de acuerdo a World Reference Base soil classification y Ultisol con base en US Soil Taxonomy (Quesada et al. 2010), compuestos por arenas de tamaño medio a granular con altos contenidos de cuarzo, que definen la textura arenosa y franco- arenosa predominante. Químicamente son extremadamente ácidos (pH < 4.13), con capacidad efectiva de intercambio catiónico y bases de reserva bajos. Sales minerales como calcio, magnesio, potasio, sodio y nitrógeno se encuentran en cantidades mínimas, con valores inferiores a 0.2 meq/100 g (Arbeláez et al. 2008, Quesada et al. 2010). La estructura y composición florística de este tipo de bosque muestra algunas variaciones asociadas a la topografía y drenaje del suelo. En general es un bosque denso con dosel cerrado, interrumpido por la apertura de claros y la emergencia de algunas especies como Cedrelinga cateniformis (Ducke) Ducke, Cariniana micrantha Ducke, Buchenavia sp., Parkia multijuga Benth. y Peltogyne paniculata Benth., entre otras. El sotobosque se encuentra dominado por la palma Lepido- caryum tenue Mart.

Figura 2. Climadiagrama del área de influencia de la Estación Biológica El Zafire, sur del Trapecio amazónico colombiano. Precipitación promedia mensual, temperaturas promedia máxima, media y mínima (periodo 2006-2010) registradas en estación climática de la Estación Biológica El Zafire (4°00’20’’ S y 69°53’55’’ W).

30 Aspectos Biológicos, Ecológicos y Silviculturales de las Especies, necesarios para un buen manejo forestal

Hablar de manejo forestal, involucra indiscutiblemente la silvicultura como práctica conducente al logro de objetivos de conservación y/o manejo de los recursos boscosos. La silvicultura debe estar soportada en una base científica constituida por el conocimiento de la dinámica de los bosques, así como de la biología y ecología de las especies (Donoso 1989, Lamprecht 1990, Finegan 1993). Esto trae consigo no solo la compren- sión de las características físicas de las especies, la estructura de las poblaciones y comunidades, sino además las respuestas ecofisiológicas frente a variables del ambiente biótico y abiótico que pueden verse expresadas en diferentes tasas de reproducción, sobrevivencia, mortalidad o crecimiento, forma de desarrollo y sanidad (Donoso 1989).

Las prácticas silviculturaes basadas en principios biológicos y ecoló- gicos pueden acercarse más al manejo forestal sostenible que las prácticas de manejo motivadas solamente por consideraciones económicas (Mos- tacedo et al. 2009). En consecuencia, se deben priorizar investigaciones y estudios para caracterizar la dinámica natural de las especies, especialmente aquellos factores biológicos y ecológicos que influyen en la abundancia y crecimiento de los individuos. Adicionalmente se debe generar inves- tigación silvicultural para la prescripción y aplicación de tratamientos al bosque, incluyendo su eficacia, costos e impactos ecológicos (Mostacedo et al. 2009).

Taxonomía y descripción botánica

El primer aspecto a revisar para el estudio de una especie, es que tenga una adecuada tipificación. En la región Amazónica es usual que la ma- yoría de especies vegetales se identifiquen y comercialicen bajo nombres comunes, los cuales han resultado históricamente útiles para el conoci-

31 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). miento y uso de la diversidad (Garzón & Macuritofe 1992). Sin embargo, es frecuente que bajo un mismo nombre común o denominación local se aprovechen y comercialicen maderas y productos forestales no maderables provenientes de varias especies (Ricker & Daly 1998, López & Cárdenas 2002). De igual manera debido a la ausencia de información sobre la bio- logía, ecología y silvicultura de las especies útiles, algunas veces se acu- de a generalizaciones erróneas, que conducen a que medidas de manejo, conservación y control de aprovechamiento se vuelvan en algunos casos inútiles (Procópio & Secco 2008). Por esto es necesario que las especies se identifiquen taxonómicamente de manera adecuada y que se puedan reconocer en campo los individuos adultos, semillas, plántulas y juveniles.

Distribución natural y hábitat

La distribución natural de las especies es el resultado de millones de años de evolución, proceso a través del cual las especies perduran, mudan o simplemente desaparecen (Hooghiemstra et al. 2002). La distribución es siempre dependiente de factores como la latitud, altitud, el clima, la fisiografía y los suelos (Tuomisto et al. 1995, Clark et al. 1999), lo que a su vez define y delimita el hábitat de una población biológica. No obstante, la mayoría de las especies presentan una amplia distribución condicionada por los rangos de amplitud fisiológica y ecológica, además de procesos aleatorios de dispersión (Hubbell & Foster 1986, Schupp et al. 2002).

El conocimiento de la distribución natural de las especies, en función de las variables ambientales, ha permitido entender diferentes procesos evolutivos, así como la configuración de los diferentes ecosistemas, y es un requisito necesario para evaluar el estado de conservación de las especies y poblaciones.

A escala local, la distribución natural permite analizar e interpretar la manera como el medio biofísico influye en el desarrollo de alguna especie en particular. Estos aspectos son cruciales para la aplicación de prácticas efectivas de aprovechamiento y manejo silvicultural, ya que las especies pueden tener más abundancia o mejor crecimiento bajo ciertas condiciones.

32 Aspectos Biológicos, Ecológicos y Silviculturales de las Especies, necesarios para un buen manejo forestal

Estructura, abundancia y distribución espacial

La estructura, abundancia y distribución espacial de las especies vegetales son el resultado de la interacción de atributos definidos por la estrategia de vida y la relación con el medio biótico y abiótico. Por lo anterior, componentes del hábitat tales como disponibilidad de luz, propiedades físico-químicas del suelo, topografía, competencia inter e intra-específica, dispersión y azar pueden afectarlos (Hubbell 1998, Clark et al. 1999, Sven- ning 1999, Hubbell 2001, Tuomisto 2006). La estructura poblacional hace referencia a la forma como los individuos están organizados de acuerdo a la edad, tamaño y como ellos compiten y hacen uso del espacio disponible (Kalisz & McPeek 1993, Zagt 1997). La abundancia aquí es considerada como el número de individuos de una especie por unidad de área (densidad poblacional) y, la distribución espacial como la forma en que éstos se encuentran dispuestos en el terreno en un área determinada. Para la deter- minación de este último parámetro para las especies de Abarco, Quinilla y Violeta dentro de parcela permanente de 20 has en el bosque de tierra firme, se utilizó el método dedistancia al vecino más próximo (Clark & Evans 1954) que permite determinar si el patrón de dispersión de los individuos es aleatorio, regular o agregado.

El conocimiento de la abundancia y la distribución espacial contribuyen a conocer el estado de una población que junto a las tasas de crecimiento, son aspectos técnicos necesarios para la determinación de intensidades de corta y diámetros mínimos de corta. En consecuencia, estos últimos parámetros deben determinarse para cada especie o grupo de especies en particular (Schöngart 2008).

Reproducción y regeneración natural Morfología de frutos y semillas

La expresión morfológica de frutos y semillas, obedece a la integra- ción de aspectos genéticos, ambientales y fisiológicos involucrados durante el desarrollo (Niembro 1988). La alta variación en la morfología de frutos y semillas de las especies arbóreas tropicales, puede ser atribuida a necesidades regenerativas particulares, tamaño o forma de crecimiento

33 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). de la planta, características del sitio o historia filogenética (Dalling 2002). En cualquiera de los casos, atributos como el tamaño, forma, disposición de estructuras, color, peso y composición química, entre otros, afectan de diversas maneras la naturaleza y eficacia de los procesos de producción de semillas, dispersión y la germinación (Dalling 2002).

Conocer la morfología de frutos y semillas es imprescindible para la interpretación de la fenología reproductiva, la ecología de la dispersión y la germinación, aspectos relevantes para la aplicación de tratamientos silviculturales apropiados. Por otra parte, contribuye a la definición de téc- nicas de almacenamiento y tratamientos pre-germinativos necesarios para garantizar mayores porcentajes de germinación en programas de propaga- ción sexual en laboratorio y/o vivero.

Fenología reproductiva y producción de frutos

En muchas especies amazónicas se observan diferencias temporales en las fenofases vegetativas y reproductivas, que contribuyen a entender los requerimientos ecológicos de cada especie, la coexistencia y diversidad de especies (Levin et al. 2003, Clark et al. 2004). La fenología reproductiva es definida como el estudio de las relaciones entre la época y duración de la floración y fructificación con aspectos climáticos del lugar, factores endógenos y/o historia evolutiva entre otros (Terborgh 1992, Bencke & Morellato 2002, Schöngart et al. 2002, Stevenson et al. 2008).

La fenología permite estudiar los procesos de polinización, dispersión y dinámica de la regeneración natural. En el aprovechamiento forestal, la fenología contribuye a la toma de decisiones en los planes de aprovechamiento, pues tiene un efecto directo sobre la regeneración y el comportamiento, la migración y dieta de la fauna asociada (Vílchez & Rocha 2004, Vílchez et al. 2007). Además ayuda a tener mayor certeza del momento oportuno para la recolección de germoplasma en programas de propaga- ción sexual en vivero.

Depredación de frutos y semillas

En los bosques neotropicales se presentan estrechas interacciones entre depredadores y especies arbóreas a lo largo de todo su ciclo de vida

34 Aspectos Biológicos, Ecológicos y Silviculturales de las Especies, necesarios para un buen manejo forestal

(Gilbert 2002). En la mayoría de las especies arbóreas tropicales, más de la mitad de las semillas producidas son dañadas por depredadores (Janzen & Vásquez-Yanes 1991). Esta situación puede ser determinante en los patrones de distribución espacial y abundancia de las especies. Si el reclutamiento exitoso de una especie depende más de la cantidad de semillas producidas, entonces el número de semillas viables y sanas será un factor determinante (Dalling 2002).

Conocer los agentes depredadores de frutos y semillas es indispensable primero para identificar las diferentes plagas y enfermedades asociadas a las especies y segundo para entender la dinámica de la regeneración natural de especies útiles (Visser et al. 2011, Velho et al. 2012). También son necesarios en el análisis de semillas en laboratorio, el almacenamiento de semillas y la producción sexual en vivero.

Ecología de la dispersión

El proceso de dispersión de semillas es trascendental para la regene- ración natural de la mayoría de especies arbóreas neotropicales, ya que permite la ocupación de nuevos espacios y el intercambio genético entre individuos y poblaciones (Nathan & Muller-Landau 2000, Jordano et al. 2007). En los bosques tropicales es un proceso considerado como promo- tor de diversidad, el cual es realizado por el viento, corrientes de agua y la fauna principalmente (Terborg 1992, Hubbell 2001). De hecho, el 51% de los árboles de dosel y 98% de árboles de sub-dosel en el neotrópico son dispersados por un amplio grupo de frugívoros como primates, quiróp- teros y aves (Muller-Landau & Hardesty 2005, Stoner & Henry 2010). La forma, color, peso y tamaño de frutos y semillas estarían estrechamente relacionados con los síndromes de dispersión (Terborgh 1983).

La ecología de la dispersión ayuda a entender la dinámica demográ- fica de las poblaciones arbóreas. Los agentes de dispersión y los patrones de disposición de semillas son determinantes en la distribución espacial y abundancia de las especies. Para el manejo forestal es clave entender el impacto de la extracción selectiva de las especies arbóreas sobre estos agentes y otros vitales como los polinizadores.

35 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

Ecología de la germinación

La germinación y establecimiento de plántulas en los bosques neotropicales son dos procesos limitantes durante el ciclo de vida de las plantas, ya que durante estos ocurre una elevada mortalidad (Janzen 1970). Una vez las semillas llegan a un sitio definitivo, deben enfrentar una serie de condiciones bióticas y abióticas como poca disponibilidad de luz, agua y nutrientes, depredación y competencia que pueden restrin- gir el éxito de la germinación y crecimiento de plántulas (Poorter 1999, Dalling 2002).

Emergencia de plántula de Violeta (Peltogyne paniculata)

Entender el proceso natural de la germinación en respuesta a las variaciones del micrositio, contribuye al entendimiento de la dinámica de la regeneración natural de las especies útiles. Para el manejo forestal es importante porque permite interpretar el efecto de tratamientos silvícolas en la germinación de aquellas especies deseables, además de ser determinante para generar protocolos de germinación en laboratorio y vivero.

Plantula de Violeta (Peltogyne paniculata) en regeneracion natural

36 Aspectos Biológicos, Ecológicos y Silviculturales de las Especies, necesarios para un buen manejo forestal

Morfología de plántulas

Estudiar la morfología o estructura de las plántulas permite interpretar los procesos de germinación, establecimiento y reclutamiento. En el neotrópico, muchas especies logran germinar en condiciones variables de micrositio, lo que puede conllevar a variaciones de la morfología de las plántulas (Dalling et al. 1999, Poorter & Rose 2005). Dichas variaciones o diferencias morfológicas se atribuyen en primera instancia a la ontogenia, así como a la plasticidad de algunas especies para adaptarse a condiciones variables del microambiente (Rozendaal et al. 2006).

El estudio de la morfología de plántulas ha sido de suma importancia para el estudio de la regeneración (Poorter & Rose 2005). La interpreta- ción de las diferentes expresiones biométricas en respuesta a variables ambientales, es clave para la comprensión de la autoecología de las especies, base para el desarrollo de prescripciones silviculturales.

Crecimiento y longevidad

El crecimiento de los árboles en el trópico es muy variable entre especies, individuos y sitios. Factores fisiológicos, genéticos, del microambiente, al igual que la competencia intra e inter específica pueden condicionar el crecimiento (Poorter 1999). Dentro de los métodos empleados para estimar el crecimiento en diámetro de los árboles tropicales se encuentran las mediciones repetidas del diámetro de los árboles en parcelas permanentes, la datación con isótopos de carbono (14) y el conteo de anillos de crecimiento (Chambers et al. 1998, Worbes & Junk 1999, Schöngart et al. 2002, Laurance et al. 2004, Brienen & Zuidema 2006).

La longevidad de los árboles, es decir la edad a la que pueden llegar las diferentes especies arbóreas, es uno de los aspectos más importantes para entender la dinámica demográfica de las especies y se puede estimar a partir de la estructura de las poblaciones y las tasas de crecimiento de las mismas. Para el manejo forestal, la determinación de la longevidad de los árboles y de los ritmos de crecimiento, ayudan a establecer la intensidad y diámetros mínimos de corta, al igual que la prescripción de tratamientos silviculturales (da Silva et al. 2002, Botosso & de Mattos 2002).

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Recolección y procesamiento de frutos y semillas

Un proceso importante dentro de la práctica silvicultural es la recolec- ción y procesamiento de frutos y semillas para actividades de propagación. Esto implica la obtención de semillas en calidad y cantidad adecuada, ade- más de su disponibilidad en el momento oportuno (Piedrahita 2008). La identificación y selección de fuentes semilleras son un primer paso para obtener una mayor ganancia genética (Ugarte-Guerra & Aleman 2010), ya que deben colectarse semillas de árboles sanos, y bien desarrollados. Un segundo paso consiste en realizar una adecuada recolección, selección y manejo del germoplasma a fin de garantizar el mantenimiento de la calidad de las semillas y el control de la presencia de plagas y/o enfermedades (Jara & López 1996).

Frutos de Violeta (Peltogyne paniculata)

La colecta de frutos y semillas desde la copa de los árboles, requiere siempre una adecuada planificación. Esto involucra contar con personal capacitado y entrenado, además de disponer del equipamiento correcto y normas de seguridad.

38 Aspectos Biológicos, Ecológicos y Silviculturales de las Especies, necesarios para un buen manejo forestal

Calidad física y fisiológica de semillas

El análisis de calidad de semillas de especies útiles contribuye a conservar la identificación de la calidad genética de un lote de semillas. Sir- ve además para determinar el máximo potencial de germinación de una muestra de semillas en el menor tiempo posible y bajo condiciones micro- ambientales óptimas. Estas pruebas son vitales para establecer la calidad del germoplasma, lo que puede traducirse en incrementar la productividad de la cosecha (Piedrahita 2008). La implementación de regulaciones nacio- nales e internacionales acerca de la calidad de las semillas, ha sido útil para facilitar la utilización en programas forestales (Bennadji 2003, Carrasco 2004).

Los análisis de calidad física y fisiológica de semillas se basan en meto- dologías aportadas por la Asociación Internacional de Análisis de Semillas (ISTA 1993); éstas involucran principalmente el análisis de pureza, peso, humedad, viabilidad y germinación en condiciones controladas de laboratorio.

Germinación en laboratorio

El manejo y conservación de las especies forestales, requiere informa- ción de los aspectos fisiológicos y ecológicos asociados a la germinación que permitan la propagación masiva de material vegetal (Piedrahita 2008). Muchas especies forestales germinan inmediatamente al ser sometidas a condiciones favorables de humedad, luz y temperatura, mientras que otras exigen algún tipo de tratamiento pre-germinativo. En teoría probablemente sólo las semillas que germinan con rapidez y vigor en condiciones favorables de laboratorio, serán capaces de producir plántulas vigo- rosas en condiciones de vivero y/o campo. Ensayos en Cuarto de Germinacion en Laboratorio

39 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

A través de ensayos de germinación en laboratorio se puede estimar el número máximo de semillas que pueden germinar en condiciones óp- timas. Dichas condiciones deben ser específicas para iniciar la germina- ción y favorables para el desarrollo de plántulas. La germinación no sólo obedece al mayor número de semillas germinadas sino que incluye otro tipo de parámetros como: Potencia Germinativa que mide el número de semillas que germinan en relación con el número de semillas sembradas; Tiempo Medio de Germinación que permite conocer el momento en que el 50% de las semillas han germinado y; Coeficiente de Vigor de Germinación que permite interpretar el efecto combinado del potencial germinativo, la velocidad máxima y el tiempo de germinación.

Potencia Germinativa (PG)= (Sg/Ss) x 100% Sg= semillas germinadas y Ss= semillas sembradas.

Tiempo Medio de Germinación

(TMG)= (T1N1 + T2N2 + TnNn)/N

Tn = número de días transcurridos desde el inicio de la germinación hasta el día n,

Nn= número de semillas germinadas en el día n, N = número total de semillas germinadas.

Vigor de Germinación (VG)= VM x GDM Velocidad Media (VM)= porcentaje de germinación acumulada/ No. días en obtenerse Germinación Diaria Media (GDM)= porcentaje de germinación/ No. días en obtenerse

Propagación en vivero

La propagación o multiplicación de individuos de especies arbóreas incluye tradicionalmente la propagación sexual y asexual. La propagación sexual hace referencia al uso de semillas principalmente, y la asexual al uso de partes vegetativas de la planta como estacas, esquejes y meristemos. En cualquiera de los casos se busca producir plántulas de buena calidad fisiológica, en cantidad necesaria, al menor costo posible y en el momento oportuno (Piedrahita 2008).

40 Aspectos Biológicos, Ecológicos y Silviculturales de las Especies, necesarios para un buen manejo forestal

Los ensayos de propagación en vivero tienen como finalidad evaluar el potencial de germinación de material sometido a diferentes tratamientos pre-germinativos, condiciones micro-ambientales y tecnologías disponibles.

Silvicultura de bosque natural

La silvicultura de bosque natural hace referencia a toda una serie de sistemas y tratamientos que modelan el ciclo de producción de un bosque. Algunos sistemas y tratamientos buscan aumentar los rendimientos productivos del bosque, favoreciendo siempre la regeneración natural de las especies y su conservación permanente. Los sistemas policíclicos han sido los más aplicados por considerarse más apropiados a las condiciones ecológicas de los ecosistemas tropicales (Montagnini & Jordan 2005). Se basa en la explotación selectiva a partir de diámetros mínimos de corta (DMC), con un ciclo de corta adaptado a los distintos grupos de especies o especies individuales (Poorter et al. 2001, Gayot & Sist 2004, Schöngart 2008). Sin embargo, estos ciclos son erróneamente estandarizados para la mayoría de las especies y sitios, con tiempos que oscilan entre los 15 y 45 años para sitios en diferentes continentes (Souza & Jardim 1993, Schön- gart 2008).

Según Souza & Jardim (1993) no existe un sistema silvicultural que pueda ser aplicado indistintamente a cualquier tipo de bosque natural tropical. Cada bosque requiere un sistema o por lo menos, variaciones de los parámetros. El DMC y otras variables no son iguales para bosques de diferentes distribuciones diamétricas, las cuales pueden ser más o menos drásticas en una u otra condición del bosque. Por lo tanto, es necesario que existan tratamientos diferenciados acordes al tipo de bosque y exigencias ecofisiológicas de grupos de especies o especies Regeneración de Quinilla (Manilkara bidentata)

41 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). particulares. La decisión sobre cual sistema emplear exige buenos conoci- mientos de la autoecología y ecofisiología de las especies de interés.

Por ejemplo, un tratamiento silvicultural que involucre la apertura del dosel, cuando es moderado y bien conducido, tiene el potencial de favorecer el establecimiento de la regeneración natural y aumentar el crecimiento de casi la mayoría de las especies (Figura 3). Otro tratamiento, como el de dejar árboles semilleros, se ha comprobado que no es suficiente para asegurar el establecimiento de la regeneración natural, sino que se requieren condicionamientos de espacialidad, calidad fenotípica y edad. En el caso de tratamientos de liberación (liberar árboles de futura cosecha de plantas trepadoras y árboles no comerciales competidores), un tratamiento a nivel de todo el bosque no es recomendable, siendo más adecuado seleccionar las especies que tienen el potencial de responder vigorosamente (Poorter et al. 2001).

Figura 3. Representación hipotética de la intervención silvícola en un sistema de aprovechamiento selectivo para un bosque natural amazónico después de 20 años. Un buen manejo silvícola (línea verde) implicaría una cosecha de baja intensidad, con disponibilidad de fuentes semilleras bien distribuidas espacialmente. Un mal manejo silvícola (línea roja) implicaría la ausencia de fuentes semilleras por una excesiva remoción de árboles aprovechables, ante lo cual se anularían las fuentes de germoplasma y por ende la regeneración natural. Además debido a drásticas aperturas del dosel, se generaría una elevada competencia por especies pioneras y consecuentemente un menor crecimiento de juveniles de futura cosecha.

42 Así mismo, es altamente probable que algunas especies presenten limitaciones para el favorecimiento o inducción de la regeneración natural, y es en estos casos donde la regeneración artificial es una alternativa viable y necesaria. La investigación silvicultural debe estar encaminada a generar información que oriente la solución de limitaciones ecológicas que pueden presentar las especies.

La diversidad de especies de la selva amazónica ha sido catalogada como una limitación para el manejo forestal sostenible, debido a las bajas densidades de individuos de especies útiles por unidad de área. Por esta razón, se ha propuesto un manejo a partir de grupos de especies, bien sean seleccionadas por sus características comerciales o similares requerimientos ecológicos (Schöngart 2008, Ramírez et al. 2009), aunque se reconoce que éste último es el criterio más adecuado.

Ensayo de enriquecimiento de Violeta (Peltogyne paniculata) en bosque secundario

ABARCO (Cariniana micrantha Ducke)

Abarco (Cariniana micrantha Ducke)

Biología y Ecología

Taxonomía y nombres comunes

El Abarco (Cariniana micrantha Ducke) es una especie que pertenece a la familia Lecythidaceae, de distribución pantropical con 24 géneros y 71 especies (Lens et al. 2007). El género Cariniana cuenta con 16 especies res- tringidas a hábitats forestales neotropicales en sitios bien drenados (Huang et al. 2008). En la Amazonia colombiana se han reportado 41 especies de Lecythidaceae, de las cuales cinco pertenecen al género Cariniana (Sánchez 1996, Londo- ño & Álvarez 1997, Cárdenas & López 2000, Cárdenas et al. 2002, Duque et al. 2003, Castaño 2003, Sinchi 2012).

El Abarco es empleado por diferentes grupos étnicos de la Amazonia quienes lo reconocen, clasifican y denominan de acuerdo a sistemas tradicionales (Garzón & Macuritofe 1992, Sánchez 1996, Bernal et al. 2012), al igual que por otros pobladores en distintos paí- ses de la cuenca amazónica. Plantula de Abarco (Cariniana micrantha Ducke)

45 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

Clasificación taxonómica

CLASE: Equisetopsida SUB CLASE: Magnolidae SUPERORDEN: Asteranae ORDEN: Ericales FAMILIA: Lecythidaceae ESPECIE: Cariniana micrantha Ducke Nombres asignados por comunidades indígenas

TICUNA: Fofodo MUINANE: Duienee, men+o MIRAÑA: Ur+e, Dáagui-meenie Nombres asignados en algunos países de la cuenca Amazónica

BRASIL: Cachimbeira, castanha de macaco, castanha vermelha, cerú, tauarí, tauarí cachimbo, tauarí vermelho, tauaricoco, matamatá. BOLIVIA: Enchoque, enchoque grande, cachimbo, tahuarí. COLOMBIA: Abarco, castaño, matamata, castaña de macaco, carguero de perico, copa, fono abarco, noma- na, palo de puerco, cume. GUYANA: Wadara. GUYANA FRANCESA: Maho-cigare. PERÚ: Cachimbo. SURINAM: Ingie-pipa. VENEZUELA: Bacú.

Descripción botánica y dendrológica

El Abarco es un árbol caducifolio de hasta 50 m de altura que emerge del dosel. El fuste puede alcanzar hasta 200 cm de diámetro normal, generalmente recto y cilíndrico, presentando algunas dilataciones en la base (Ribeiro et al. 1999) (Figura 4). En el bosque de tierra firme monitoreado en la Estación Biológica El Zafire se encuentran individuos hasta de 120 cm de diámetro a 1.3 m del suelo (DAP). La corteza muerta es color marrón oscuro, gruesa (2 cm), profundamente agrietada y difícilmente desprendible. La corteza interna es fibrosa y desprendible en tiras largas de color rojizo-lila.

46 ABARCO (Cariniana micrantha Ducke)

a b

Figura 4. Principales caracteres vegetativos y reproductivos del Abarco (C. micrantha). a. Flores (Foto de S. A. Mori) b. Fuste cilíndri- co y corteza agrietada. c. Semillas aladas. d. Hojas simples y fruto en pixidio. e. Base del fuste dilatada.

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Los árboles adultos presentan una copa grande y extensa, con ramas principales horizontales y follaje poco denso. Las hojas son simples, alternas, dísticas, elípticas, oblongas a lanceoladas, base largamente cuneada o redonda, ápice agudo a acuminado y borde finamente crenado (Figura 4). Posee flores actinomórficas y globosas (Figura 4), en panícula sub-terminal y terminal de 4 a 10 cm de longitud, con el raquis y pedicelo de 5 mm de longitud. Son de color blanco-amarillo, vistoso y con olor aromático (Prance & Mori 1979, Camargo et al. 2003), siendo polinizadas aparentemente por abejas (Ribeiro et al. 1999). El fruto es una cápsula tipo pixidio, piriforme, leñoso, color marrón y ferruginoso. Las semillas tipo nuez son aladas (Figura 4).

En ausencia de estructuras reproductivas, la identificación en campo puede apoyarse principalmente en los caracteres de la corteza muerta gruesa, con grietas profundas y de color marrón-rojizo. Puede confundir- se con especies del mismo género, especialmente con Cariniana decandra Ducke por los aspectos de la corteza muerta (Procópio & Secco 2008, Procópio et al. 2010). La verificación en el suelo de frutos tipo pixidio có- nico es significativamente útil para su identificación.

Distribución natural y hábitat

El Abarco es una especie que crece en bosques húmedos tropicales, con precipitación anual entre 1500 mm y 2500 mm (Camargo et al. 2003). Es exclusiva de bosques primarios con buena estructura y bien conser- vados, donde ocupa los estratos superiores del bosque (Prance & Mori 1979). En la Cuenca amazónica se distribuye en los países de Brasil, Bo- livia, Colombia, Guyana y Perú (Procópio et al. 2010). En la Amazonia colombiana es reportada en el eje rio Apaporis-Tabatinga (IGAC 1997) (Figura 5) y llama la atención la ausencia de registros en la región del medio río Caquetá, una de las regiones más estudiadas florísticamente. En la Estación Biológica El Zafire, se presenta en bosques de tierra firme, especialmente en las partes más altas (Figura 6).

En Brasil se encuentra en bosques de tierra firme de la cuenca alta del rio Negro (Stropp et al. 2011) y en cercanías a Manaus sobre suelos arcillosos del tipo Oxisol y Ultisol, deficientes en nutrientes, pero bien es- tructurados y drenados (Prance & Mori 1979, Ribeiro et al. 1999, Camargo

48 ABARCO (Cariniana micrantha Ducke) et al. 2003). En Bolivia es común en tierra firme asociada a formaciones del precámbrico (peneplanicies y colinas), donde se considera frecuente sobre suelos bien drenados, lixiviados, profundos, con esquistos de cuar- cita, laterita y altos contenidos de aluminio (Poorter et al. 2001, Rodríguez

Figura 5. Mapa de distribución natural del Abarco (C. micrantha) en el Caribe y Suramérica. Datos tomados de los registros de colecciones botánicas del Herbario Nacional Colombiano (COL), el Herbario Amazónico Colombiano (COAH), Global Biodiversity Information Facility (GBIF Data Portal) y de la Estación Biológica El Zafire.

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& Montero 2002, van Rheenen et al. 2004). Para este mismo país, en la Reserva Ecológica el Tigre (10°59´ S y 65°43´ O) se reporta como una especie común, creciendo sobre suelos tipo Ferrasol, de texturas francas, pH bajo y altos niveles de aluminio (DHV 1993). En Guyana se reporta hacia la región sur del país (ter Steege & Zondervan 2000). A pesar de todos estos reportes, los registros de herbario son escasos a lo largo de la cuenca.

Estructura, abundancia y distribución espacial

En la parcela de 20 ha se encontraron 8 individuos de Abarco con un DAP ≥ 10 cm (Figura 6), que representan una densidad poblacional de 0.4 ind. ha-1 con un área basal de 0.2 m2 ha-1. En la Amazonía brasilera en cercanías a Manaus sobre bosques de tierra firme, se registraron densidades de 0.3 ind. ha-1 (Mori & Lepsch 1995) y 0.6 ind. ha-1 (Higuchi et al. 1985). Densidades más bajas se reportan para la subregión del rio Javarí con 0.1 ind. ha-1 (FUNTAC/INPA 1989) y más altas en la región alta del rio Urucú en Tefé con 1.2 ind. ha-1 (Peres 1991). En un estudio realizado en la región de Pando en la Amazonia boliviana, Rodríguez & Montero (2002) encontraron áreas basales de 0.1 m2 ha-1, menor que la reportada en el presente estudio.

La distribución espacial de los árboles de Abarco dentro de la parcela de 20 ha de bosque de tierra firme muestra un patrón regular (Figura 6); éstos presentaron un índice de agregación de 1.44 (>1 patrón regular), una distancia promedio al vecino coespecífico (DAP ≥ 10 cm) más próximo de 86 m (± 29.4) en un rango que varío entre 52 y 143 m, y una distancia esperada de 59.8 m.

El diámetro promedio de los árboles de Abarco encontrados en el área de estudio fue de 70 cm (± 23.4 cm) con un mínimo de 23 y máximo de 97 cm. El 62.5% de los individuos presentó un DAP por encima de la media, indicando una asimetría negativa en la curva de distribución por clases diamétricas (Figura 7). La mayor cantidad de individuos grandes se ubicó en la clase diamétrica comprendida entre 60 y 80 cm de DAP, lo cual tiene implicaciones importantes para el manejo sostenible de esta especie.

50 ABARCO (Cariniana micrantha Ducke)

Figura 6. Distribución espacial de los árboles de Abarco (C. micrantha) con diámetro ≥ 10 cm (a 1.3 m del suelo) en una parcela de 20 ha sobre un bosque de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). Variación altitudinal: Alto: 119 m, Medio: 99 m, Bajo: 78 m. 4 ha 0 2 en uos 23 id iv i nd de . No 01

02 04 06 08 01 00 Diámetro (cm)

Figura 7. Distribución por clases diamétricas de los árboles de Abarco (C. micrantha) con diámetro ≥ 10 cm (a 1.3 m del suelo) en una parcela de 20 ha sobre un bosque de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). La línea punteada señala el diámetro promedio.

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La regeneración natural clasificada en latizales altos (5 cm ≤ DAP < 10 cm), latizales bajos (altura ≥ 3 m y DAP < 5 m) y brinzales (≥ 1.5 m altura < 3 m) estuvo ausente en el área de la parcela de tierra firme. Solamente a nivel de plántulas se presentan algunos aglomerados de muy baja densidad (< 0.5 ind. m2) bajo la copa de árboles maternos, los cuales sufren una elevada mortalidad pocas semanas después de su germinación. Inventarios diagnósticos realizados en la región de Manaus (Brasil), coinciden en señalar la baja regeneración natural de esta especie (Higuchi et al. 1985).

La estructura diamétrica con una distribución asimétrica negativa (Fi- gura 7), caracterizada por un mayor número de individuos grandes y escasa regeneración natural, manifiesta el comportamiento de una especie intolerante a la sombra, heliófita y longeva. Esta condición sugiere serias limitaciones para establecer y reclutar plántulas hacia estadios juveniles en condiciones de sotobosque. La existencia de una aparente buena disponibilidad de fuentes de semillas (densidad y distribución espacial), indica que dichas limitaciones estarían más asociadas a procesos de dispersión y exigencias de micro-sitios bien iluminados del bosque. Una clasifica- ción ecológica más acertada, incluiría a esta especie dentro del grupo de- nominado como emergentes altamente demandantes de luz (Worbes & Wolfgang 1999). De hecho, varias investigaciones sugieren que algunas especies heliófitas de larga vida, son dependientes de disturbios de mayor escala para el reemplazo de individuos adultos, que pueden ocurrir incluso en centenares de años (Snook 1996, Worbes & Wolfgang 1999, Macpher- son et al. 2010).

Reproducción y regeneración natural

Morfología de frutos y semillas

Los frutos son cápsulas dehiscentes tipo pixidio, cónicos, extremadamente leñosos, con una superficie pulverulenta de coloración marrón (Prance & Mori 1978) (Figura 8). Para evaluar la morfología de frutos y semillas de Abarco en el bosque de tierra firme estudiado, se tomó una muestra de 170 frutos escogidos al azar procedentes de 9 árboles semilleros. El peso promedio de un fruto fue de 125 g (rango: 60-190 g), con un tamaño promedio de 9 cm de longitud (rango: 7.4-10.1 cm) y 6.7 cm

52 ABARCO (Cariniana micrantha Ducke) de ancho en la base (rango: 5.2-7.4 cm). La abertura por donde se inserta el opérculo al pixidio midió en promedio 3 cm de diámetro y una profundidad de 7 cm. El número promedio de semillas por fruto fue de 18, oscilando entre 9 y 26. Estos resultados muestran un peso de fruto inferior al reportado para la región de Manaus (Brasil) por Camargo et al. (2003), quienes encontraron un peso promedio de 140 g con un rango más pe- queño entre 127 y 169 g, y un promedio de 19 semillas por fruto (rango: 10-30 semillas). Por otro lado, para esta misma región Peres (1991) reportó un promedio de 18 semillas por fruto, el mismo valor al encontrado en la Estación El Zafire, pero con un rango más estrecho de 13 a 25 semillas.

Figura 8. Frutos y semillas de Abarco (C. micrantha) obtenidos en bosques de tierra firme de la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana).

La semilla es tipo samaroide con ala distal, terminal angulosa, piriforme, acuminada, de tres caras, con superficie áspera color marrón (Fi- gura 8). Está constituida principalmente por endospermo color blanco de agradable sabor, rico en proteínas (18%) y grasas (70%) (Peres 1991), aspecto que puede ser favorable para alivianar su peso. El peso promedio de una semilla fresca colectada en el bosque estudiado de la Estación El Zafire fue de 0.12 g, mientras que en Brasil Peres (1991) reportó un peso promedio de 0.15 g. La semilla posee un ala unilateral membranácea, translucida, marrón clara, con la cual mide en promedio 3.5 cm de ancho por 5 cm de largo (Camargo et al. 2003). Sin el aditamento alado, la semilla mide aproximadamente 1.4 cm de largo y 0.7 cm de grosor. A través del ala membranosa es posible observar el funículo en forma de vena. El tegumento externo de la semilla es color marrón, opaco y áspero de con-

53 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). sistencia quebradiza. El embrión es color crema, opaco, extremadamente curvado. El hipocótilo yuxtapuesto al cotiledón, es cilíndrico, carnoso y consistente. Los cotiledones son foliáceos, membranáceos de igual tama- ño, palmatilobados y doblados (Camargo et al. 2003).

Fenología reproductiva y producción de frutos

En el área se monitorearon durante un año (2008-2009) 15 árboles adultos de Abarco de los cuales el 60% manifestó actividad fértil. La pro- ducción de frutos a nivel intra-específico fue altamente variable, con una producción promedio de 282 frutos (DE= 248). Peres (1991) con el seguimiento de 10 individuos reproductivos calculó la producción promedio de frutos por árbol en 733 (DE= 607.5) para la región del sur de Tefé (Brasil). Ambos sitios muestran que la producción de frutos es muy variable; sin embargo, ésta fue menor en la Estación Biológica El Zafire (Tabla 1). La correspondencia lógica de que a mayor tamaño del árbol mayor número de frutos producidos, no se cumplió en este estudio con respecto al DAP (r2= 0.09, P= 0.7), ni con el área de proyección de copa (r2= 0.12, P= 0.45).

Árbol No. DAP Frutos en el suelo Frutos en la copa Total frutos 1 64 537 15 552 2 67 243 20 263 3 73 693 15 708 4 79 15 90 105 5 80 68 0 68 6 89 73 10 83 7 95 98 1 99 8 96 127 0 127 9 104 490 20 530

Tabla 1. Producción anual de frutos de árboles de Abarco (C. micrantha) en un bosque de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). DAP: diámetro a 1.3 m del suelo.

Se observaron árboles con frutos desde el mes de junio del año 2008, los cuales cayeron durante julio, agosto y septiembre del mismo año. Este periodo coincide con el periodo menos lluvioso y de ocurrencia de mayores vientos en el año para el área de estudio. Estudios fenológicos realizados desde 1965 en la Reserva Ducke cerca de Manaus (Brasil), mos-

54 ABARCO (Cariniana micrantha Ducke) traron variaciones en cuanto al periodo de manifestación de las distintas fenofases; la fructificación se registró entre marzo y octubre y, la caída de frutos fue variable a lo largo de los años, pero simultánea con la estación “seca” del año (Camargo et al. 2003). Al respecto Prance & Mori (com. pers.) citados por Peres (1991), señalaron que en cultivos los frutos emergen sin- crónicamente una vez al año y que coincide con el mes más seco del año.

Depredación de frutos y semillas

Las semillas de Abarco son consumidas por un variado grupo de especies de primates (Prance & Mori 1978, Terborgh 1983, Defler 2003). Un estudio realizado en la región Amazónica de Tefé (Brasil) describe la actividad de macacos (Cebus apella) quienes consumen y destruyen semillas de esta especie (Peres 1991). Según éste último autor, estos primates fueron responsables del daño por depredación directa de un 69.5% de las semillas en la copa, mientras que otro 30% se tornó inviable al encontrarse al interior de frutos sellados que fueron arrojados al suelo por estos individuos. Este último efecto indirecto sugiere que la participación de los primates en el daño de semillas podría ser aún mayor.

Para evaluar el estado sanitario de las semillas de Abarco en el bosque de tierra firme estudiado, se recolectaron 350 frutos sellados encontrados en el suelo bajo la copa de árboles maternales, asumiendo que fueron arrojados por primates de acuerdo a lo reportado por Peres (1991). Se extraje- ron en total 5950 semillas de las cuales 1903 se seleccionaron al azar para ser analizadas en el laboratorio a fin de determinar el tipo y porcentaje de daño. Se encontró que el 83% (1579) de las semillas se mantuvieron en buen estado, mientras que un 17% (324) presentó algún tipo de daño (Figura 9a).

El alto porcentaje de semillas vanas o vacías (Figura 9b) puede ser efecto del estado de desarrollo inmaduro de los frutos cuando son arrojados al suelo por los primates. Por otro lado, esta pérdida en la viabilidad de las semillas puede ser generada por el impedimento físico que tienen para germinar, lo que además aumenta el tiempo de exposición a patógenos e insectos depredadores presentes en el suelo (Figura 10).

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A B

Figura 9. Depredación de frutos y semillas de Abarco (C. micrantha) a. Porcentaje de semillas en buen estado sanitario o dañadas al interior de frutos recolectados bajo la copa de árboles maternales. b. Porcentaje de los distintos tipos de daño encontrados en las semillas.

Como en general el porcentaje de semillas dañadas de frutos encontrados en el suelo fue bajo en comparación con el reportado por Peres (1991), se sugiere la existencia de un potencial banco temporal de semillas disponible para dispersión secundaria, lo que estaría apoyado por la ob- servación de marcas de dientes en frutos ubicados bajo la copa de árboles maternos (Figura 10a) y, la remoción de semillas por parte de hormigas (Figura 10b). Esta condición, señala el papel de los primates no sólo como depredadores de semillas reportado por Peres (1991), sino como contri- buyentes importantes al proceso de dispersión secundaria de semillas de Abarco.

a b

Figura 10. Daños en frutos de Abarco (C. micrantha) una vez caen al suelo en un bosque de tierra firme en la Estación Biológica Zafire (Amazonia colombiana).a . Marcas de dientes de vertebrados. b. Pudrición generada por hongos y daños por termitas.

56 ABARCO (Cariniana micrantha Ducke)

Ecología de la dispersión

La dispersión del Abarco es predominantemente realizada por el vien- to (anemócora) (Tabla 2), lo cual se asocia a varios aspectos de la morfo- logía y estrategia de vida de la especie. Características de las semillas como el aditamento alado, tamaño y bajo peso generado por el alto contenido de grasas (70%) (Peres 1991), permite a la semilla girar y alejarse del árbol maternal. Una vez los frutos y semillas están maduros en la copa, las condiciones climáticas más “secas” del año contribuyen a la dehiscencia de frutos y liberación de semillas, época que coincide además con el periodo de mayor influencia del viento en todo el año. La condición de árbol emergente permite el impacto directo del viento en la copa, siendo favorable para la obtención de mayores distancias de dispersión de las semillas.

Favorecida por el peso y aerodinámica de la Anemócora semilla. Es un árbol emergente con influencia directa del viento.

Primates arrojan al suelo frutos con semillas. Zoócora Otras son liberadas cuando los frutos son manipulados para consumo.

Dispersión Pequeños roedores y hormigas. secundaria

Tabla 2. Síndromes de dispersión y principales agentes dispersores de frutos y semillas de Abarco (C. micrantha).

Ecología de la germinación

Varios autores atribuyen caracteres esciófitos o de tolerancia a la sombra a esta especie (Poorter 1999, Mostacedo & Federicksen 2000, van Rhee- nen et al. 2004). Para evaluar el efecto de las condiciones variables de micrositio sobre la germinación, se realizó un ensayo in-situ en el bosque de tierra firme, mediante la implementación de un diseño experimental factorial (2 x 3) con dos sistemas de siembra y tres niveles de luminosidad determinados por distintos estadios sucesionales del bosque, el cual fue replicado en tres claros de tamaño similar (Figura 11).

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Claro Ecotono Sotobosque Semillas dispuestas Semillas dispuestas Semillas dispuestas superficialmente superficialmente superficialmente (50) (50) (50)

Semillas dispuestas al Semillas dispuestas al Semillas dispuestas al interior del suelo interior del suelo interior del suelo (50) (50) (50)

Figura 11. Esquema del diseño experimental del ensayo de germinación in-situ de las semillas de Abarco (C. micrantha) en el bosque de tierra firme. Se involucraron tres ambientes distintos (claro, ecotono y sotobosque) y dos sistemas de siembra en cada sitio (dispuestas superficialmente y al interior del suelo).

En cada combinación o unidad experimental se emplearon 50 semillas (300 semillas por sitio), para un total de 900 (Figura 11). Cada quince días, durante cuatro meses se midieron las siguientes variables: 1) número total de semillas germinadas, 2) número de hojas producidas, 3) altura total de plántulas y, 4) número de hojas dañadas por herbivoría. Adicionalmente, se evaluaron las variables Potencia Germinativa (PG) (véase sección h) Germinación en Laboratorio) y porcentaje de daño por herbivoría como la relación del número de hojas dañadas sobre el número de hojas sanas.

Claro Ecotono Sotobosque Claro Ecotono Sotobosque 85- 100- ) ) 80- a 90- b ( % ( %

a 75- a 80- í v r i t

a 70- 70- v o i n i v

65- r 60- m e r e H 60- 50- G e

a 40-

55- e c i j n a

t 30- e 50- n t e o t 20- P

45- o P 10- r l r l r l r l r l r l o a o a o a o a o a o a i i i i i i i i i i i i c c r c r c r c r c r r i i i i i i e f e f e f e f e f e f t r t r t r t r t r t r n n n n n n i e i e i e i e i e i e p p p p p p u u u u u u s s s s s s

Figura 12. Potencia germinativa (a) y mortalidad de plántulas generada por herbivoría (b) para el Abarco (C. micrantha) en los tratamientos evaluados in-situ en bosques de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). Sistema de siembra: interior del suelo y superficialmente. Ambiente lumínico en condición de claro, ecotono y sotobosque.

58 ABARCO (Cariniana micrantha Ducke)

La PG osciló entre 48 y 80%, siendo mayor en condiciones de claro y ecotono para las semillas sembradas al interior del sustrato (Figura 12a). Estos resultados son superiores a los reportados por van Rheenen et al. (2004) en la Amazonia boliviana, donde la germinación fue inferior al 10% en todos los diferentes microambientes. El efecto positivo del sitio de siembra con mayor exposición a la luz, condiciona que el sustrato se mantenga a mayor temperatura que en los otros sitios, aspecto que favorece la germinación. Adicionalmente el sustrato y la hojarasca, ayudarían al aumento y retención de humedad, evitando así la desecación por efecto directo de la radicación solar.

En relación a la herbivoría se encontró mayor daño en las áreas de ecotono y sotobosque (Figura 12b), generado casi exclusivamente por organismos cortadores de tallos, lo que sugiere que bajo condiciones de plena luminosidad, la actividad de herbívoros estaría más restringida, ga- rantizando mayores posibilidades para la germinación y establecimiento de plántulas. Estos resultados concuerdan con lo hallado por Cintra & Horna (1997) en bosques de la Amazonia brasilera, quienes documenta- ron una tasa menor de depredación en áreas más iluminadas del bosque para las especies Astrocaryum murumuru Mart. y Dipteryx micrantha Harms. Finalmente, la germinación natural de C. micrantha estaría condicionada a los sitios mejor iluminados del bosque. Aun cuando un número significa- tivo de semillas logra germinar en el sotobosque, la gran mayoría es presa de agentes patógenos y/o herbívoros, principalmente cuando se presenta en altas densidades cerca al árbol materno. La escasa regeneración de esta especie en los primeros estadios en los bosques de tierra firme estudiados, apoyaría el supuesto de serias limitaciones para germinar y establecerse bajo condiciones de sotobosque.

Morfología de plántulas

La plántula procede de la germinación epigea, es decir que el desarrollo inicial se caracteriza por la rápida elongación del hipocótilo (tallito por debajo de la unión de los cotiledones), el cual lleva los cotiledones sobre la superficie del suelo (1-2 semanas). El hipocótilo es cilíndrico, surcado, pubescente, color blanco a verde claro (Figura 13a). Los cotiledones se transforman rápidamente en un par de hojas cotiledónares fotosintéticas opuestas, unidas al hipocótilo por un peciolo corto. La lámina foliar es

59 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). delgada, peciolada (5), color verde claro, membranácea, lisa, glabra y pal- matilobada. Los márgenes son enteros con base cordada, ápice agudo y nerviación nítida. La raíz primaria que emergió con anterioridad, es color blanco-crema de tejido blando y turgente, con numerosos pelos radicales. Las raíces secundarias son densas y finas de coloración marrón (Figura 14).

Una vez las hojas cotiledónares se desarrollan, se inicia la emergencia de la yema foliar del epicótilo y la formación de las primeras hojas verdaderas, dando origen a una plántula bien desarrollada (Figura 13b). Las hojas son simples, alternas y dísticas, con lámina foliar color verde claro-amarillenta, lanceolada, de peciolo corto, márgenes crenulados, ondulada, base obtusa y ápice acuminado. La raíz primaria es muy corta y poco ramificada inicialmente. El crecimiento de la plántula continúa en un crecimiento monopodial hasta una altura de 24 cm aproximadamente.

a b

Hojas simples

Caule

Hojas cotiledonares

Hipocótilo

Figura 13. Morfología de una plántula de Abarco (C. micrantha) pocos días después de la emergencia (a) y, detalle de la disposición y forma de las hojas en una plántula bien desarrollada (b) en un bosque de tierra firme de la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana).

Para evaluar la biometría de las plántulas de Abarco bajo diferentes condiciones, se realizaron experimentos en una cámara de germinación. Las plántulas que germinaron y crecieron bajo distintas condiciones de luz (oscuridad, penumbra y plena luz) y el mismo tipo de sustrato (arena)

60 ABARCO (Cariniana micrantha Ducke) uz plena uz L penum b ra oscuridad plena oscuridad

Figura 14. Arquitectura y distribución de la biomasa de plántulas de Abarco (C. micrantha) germinadas bajo condiciones controladas en una cámara de germinación. Los ambientes lumínicos fueron: luz plena, penumbra y oscuridad.

61 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). fueron biométricamente diferentes. Las plántulas de mayor altura se presentaron en condiciones de oscuridad, donde sucede una gran elongación del hipocótilo y las hojas cotiledonares se orientaron en ángulo de 45° respecto a la horizontal. La raíz primaria fue corta en relación al hipocó- tilo (1:6), con una mayor cantidad de raíces secundarias largas dispuestas horizontalmente (Figura 14). En condición de plena luminosidad, mostraron tallos mucho más cortos, pero más resistentes, con hojas orientadas horizontalmente. La raíz primaria fue mucho más larga que en condiciones de oscuridad, pero con un conjunto de raíces secundarias más pobre y de menor longitud. En condiciones de penumbra la biometría de las plántulas fue similar a las de plena exposición (Figura 14). Esta condición sugiere que la especie presenta altos puntos de compensación lumínica en los cuales se generan diversas adaptaciones en la asignación de carbono a los distintos órganos de la planta (relación vástago:raíz), además de exhibir cierta plasticidad en su arquitectura (ángulos de las hojas cotiledonares).

Crecimiento y edad de los árboles

En la Amazonia central, estudios demográficos basados en mediciones sucesivas en parcelas permanentes durante 14 y 18 años permitieron calcular la longevidad de esta especie en condiciones de bosque natural (Laurance et al. 2004). Para un Abarco con 86.2 cm de DAP se estimó una edad de 223 años con una tasa anual de crecimiento diamétrico de 0.27 cm (Tabla 3). Este resultado es similar al establecido por Schöngart (datos no publ.) quien a partir del conteo de anillos de crecimiento, establece para el Abarco la curva de crecimiento acumulado y, estima para un diámetro similar de 86.2 cm una edad alrededor de 300 años (Figura 15).

DAP Tasa de crecimiento anual (cm) Edad estimada (años) máximo Cuartil Decil Cuartil Decil Mediana Mediana (cm) superior superior superior superior 86.2 0.267 0.447 0.562 323 193 153

Tabla 3. Tasa de crecimiento diamétrico anual y edad estimada para árboles de Abarco (C. micrantha) en bosques de tierra firme cercanos a la ciudad de Manaus, Brasil (Laurance et al. 2004). DAP: diámetro a 1.3 m del suelo.

Otro de los métodos empleados ha sido la datación con isótopos de carbono (14). Para un Abarco con 170 cm de DAP también en la Amazo-

62 ABARCO (Cariniana micrantha Ducke) nia central, Chambers et al. (1998) estimaron una edad de 1500 años. Sin embargo, Worbes & Junk (1999) encuentran que la edad máxima calculada por Chambers et al. (1998) obedece a excepcionales tasas de crecimiento muy bajas de esta especie y que su edad, asumiendo un crecimiento promedio para este tipo de árboles estaría entre 400 y 600 años. Esta estima- ción estaría más acorde con los modelos de crecimiento señalados por Schöngart (Op cit) a partir de análisis dendrocronológicos (Figura 15).

Figura 15. Crecimiento acumulado de Abarco (C. micrantha) en bosques de tierra firme aledaños a la ciudad de Manaus, Brasil (Amazonia central). Datos generados a partir del análisis dendrocrono- lógico de anillos de crecimiento en discos de árboles apeados (Schöngart, datos no publ.).

Silvicultura y Manejo

Recolección y procesamiento de frutos y semillas

Dado el carácter dehiscente de los frutos de Abarco, muchas semillas son liberadas desde la copa. Esta situación determina dos posibilidades metodológicas para su recolección: 1) escalar directamente a la copa del árbol antes de la liberación y/o, 2) recolectar los frutos que caen sellados al suelo. La adopción de uno u otro sistema dependerá del propósito, especialmente de la cantidad de semillas requeridas. Debe tenerse en cuenta la horizontalidad de las ramas y la ubicación de los frutos en la parte terminal, lo que obliga una adecuada planificación de la operación de escalamiento.

63 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

En la Estación Biológica El Zafire, la recolección de frutos en el suelo mostró ser un método eficiente, al recolectar entre 68 y 718 frutos por individuo de los nueve árboles muestreados (Tabla 1), con una cantidad de semillas entre 1000 y 12000. Se debe tener en cuenta que el porcentaje de daño (17%, Figura 9) depende del tiempo que transcurra entre la caída del fruto y la recolección. También que la producción de frutos es altamente variable entre individuos y entre los distintos ciclos anuales.

Los frutos recolectados deben ser llevados a un sitio fresco y seco, donde deben exponerse directamente al sol por un periodo de dos a tres días, con el fin de lograr la dehiscencia. Se observó que golpes suaves en el fruto contra una superficie dura, ayudan al desprendimiento del opér- culo. Debe tenerse especial cuidado de desechar aquellos frutos que se encuentren perforados o húmedos en su interior o que exista evidencia de presencia de hongos en las semillas.

Las semillas extraídas deben ubicarse en un lugar fresco y seco, para luego realizar la remoción manual del aditamento alar. Estas semillas son resistentes a la desecación, por lo tanto pueden someterse a secado controlado para su almacenamiento a fin de mantener la viabilidad por varios meses, antes de su puesta en germinador.

Calidad física y fisiológica de semillas

El análisis de cuatro muestras cada una de 50 semillas, mostró que és- tas presentaron un contenido de humedad de 5.8% (con un coeficiente de variación CV= 0.9), lo que permite inferir un comportamiento ortodoxo. Esto significa que las semillas toleran la desecación y por consiguiente el tiempo de almacenamiento puede ser prolongado manteniendo su viabilidad. Camargo et al. (2003) analizaron un lote de semillas recolectado cerca de Manaus (Brasil) y, encontraron que éstas presentaron un contenido de humedad que fluctuó entre 10 y 12%. Señalan además que estas semillas pueden desecarse hasta un 6% de humedad, pero con una longevidad corta. Bajo esta condición, semillas almacenadas en frascos de vidrio herméti- cos a una temperatura de 5°C (±3) pueden alcanzar, después de tres años, un 63% de germinación. Cuando fueron almacenadas en sacos de papel a 26°C (±3) con una humedad relativa de 60-70%, un año después alcanzó el 80% de germinación. La capacidad de desecación está relacionada con

64 ABARCO (Cariniana micrantha Ducke) la composición química de las semillas mayormente integrada por grasas hasta en un 70% (Peres 1991). Esta condición implica que las semillas con- tengan e intercambien con el medio una menor cantidad de agua (Triviño et al. 1990).

La prueba de pureza indicó que la semilla pura conforma el 93% (CV= 3.6%) de las muestras y, que el restante 7% corresponde a restos del aditamento alar de la semilla y polvo. El análisis de peso indicó que mil semillas pesan en promedio 124.1 g, con un peso promedio por semilla de 0.124 g, coincidente con el reportado para esta especie en la Amazonia boliviana (van Rheenen et al. 2004). Esto indica que un kilo de semilla contiene alrededor de 8064 semillas puras. Sin embargo en la región de Manaus (Brasil), Camargo et al. (2003) señalan que 1000 semillas pesan alrededor de 157 g y que un kilo de semillas puede contener cerca de 6350 unidades. Las diferencias respecto a los resultados encontrados en Brasil, estarían determinadas por un contenido de humedad de las semillas más bajo en el presente estudio.

La prueba de viabilidad indicó que un 93.3% de las semillas son viables. El patrón de tinción con tetrazolium fue uniforme, tanto en el endospermo como en el embrión. El 5.7% restante fue considerado como dudoso, debido a una tinción no uniforme y de poca intensidad especialmente en la zona del embrión. El 1% presentó tinciones menores al 5% del total de la semilla ante lo cual fueron consideradas como inviables.

Germinación en laboratorio

Con el fin de determinar las variables que más influyen en la germina- ción de las semillas de Abarco bajo condiciones controladas, se realizó un ensayo en un cuarto de germinación con control de fotoperiodo durante 12 horas, a una temperatura de 30°C y riego manual. El diseño experimental constó de dos factores correspondientes a luminosidad y tipo de sustrato. Los niveles lumínicos consistieron en la exposición directa a una fuente de luz alógena (Luz plena) y otra obstruida con una malla poli- sombra (40%, penumbra); los sustratos empleados fueron arenoso, franco arenoso y franco arcilloso. Se emplearon seis repeticiones por tratamiento cada uno con 25 semillas (Figura 16).

65 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

Luz plena penumbra

T1 T4 Arenoso (25) Arenoso (25)

T2 T5 Franco Arenoso (25) Franco Arenoso (25)

T3 T6 Franco Arcilloso (25) Franco Arcilloso (25)

Figura 16. Esquema del diseño experimental del ensayo de germinación de las semillas de Abarco (C. micrantha) bajo condiciones controladas, para evaluar el efecto de la luminosidad (luz plena y penumbra) y el sustrato (arenoso, franco arenoso y franco arcilloso). Entre paréntesis el número de semillas empleado en cada tratamiento (T).

El análisis morfológico de semillas y la elaboración de curvas de imbi- bición permitió establecer que no existen obstáculos de tipo mecánico que impidan el intercambio líquido y gaseoso de las semillas, ante lo cual no se aplicó tratamiento pre-germinativo específico. Sin embargo, todas las semillas fueron remojadas 12 horas antes de su disposición en el ensayo. Fueron sembradas a una profundidad de 2/3 el tamaño de la semilla, con la parte apical por donde emerge la radícula hacia abajo.

Fue contabilizado el número diario de semillas que germinaron y nú- mero de semillas dañadas. Se consideró la germinación cuando los cotiledones fueron levantados del nivel del sustrato. Se evaluó el comportamiento de la germinación a través de los parámetros: Potencia germinativa (PG), Tiempo Medio de Germinación (TMG) y Vigor de Germinación (VG) definidos en la sección h) Germinación en Laboratorio. Las medianas de éstos parámetros fueron comparadas mediante un análisis de varianza de Kruskal-Wallis (Guisande et al. 2006) usando el programa estadístico STATGRAPHICS Centurion XV (Versión 15.2.06).

Todos los tratamientos presentaron una alta PG considerando que la mediana estuvo comprendida entre 74 y 90% (Figura 17a). Los tratamientos asociados a mayores niveles de luminosidad y sustratos con textura franca, exhibieron los mayores porcentajes (K-W= 24.9, P= 0,000). El TMG estuvo comprendido entre 16 y 19 días mostrando diferencias

66 ABARCO (Cariniana micrantha Ducke) significativas entre grupos de tratamientos K-W( = 26.8, P= 0,000). Los de menor TMG fueron los tratamientos T5 y T6 en penumbra y sustratos francos, seguidos por los tratamientos T2 y T3 en plena luz y sustratos francos y, el tratamiento T1 en plena luz y arena con el mayor tiempo medio de germinación con una mediana de 19 días (Figura 17b).

T = Tratamientos días

Figura 17. Parámetros germinativos para el Abarco (C. micrantha) evaluados bajo condiciones controladas en laboratorio: a. Potencia Germinativa (PG). b. Tiempo Medio de Germinación (TMG). c. Vigor de Germinación (VG). d. Curvas de Germinación Acumulada para los tratamientos con mayor VG.

A partir de los valores de PG, TMG y velocidad de germinación se encontró que cuatro tratamientos (T2, T3, T5, T6) presentaron los valores más altos de VG (K-W= 24.9, P= 0.000). Estos estuvieron asociados a sustratos de textura franca en ambientes tanto de luz y penumbra. La menor vigorosidad estuvo asociada a la textura arenosa del sustrato (Figura 17c).

La curva de germinación acumulada en porcentaje para los cuatro mejores tratamientos (T2, T3, T5, T6) indica que la germinación inicia a los 10 días y puede alcanzar entre 80 y 90% de germinación. Estos resultados

67 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). son similares a los reportados para la Amazonia brasilera por Imakawa & Ferraz (1995) quienes, empleando un germinador con fotoperiodo de 12 horas, sustrato de agar al 0.8% o papel filtro y temperatura de 25°C obtuvieron una germinación final del 92%. Ésta se inició a los 14 días y tuvo un tiempo medio de germinación de 21 días.

Por lo tanto, se concluye que mayores niveles de luz y temperaturas cercanas a los 30°C parecen ser aconsejables para una mejor germinación. Sustratos con menor capacidad de retención como la arena, otorgarían una menor disponibilidad de agua respecto a aquellos sustratos de texturas francas, aspecto que parece favorecer la germinación en laboratorio.

Propagación en vivero

Con el fin de evaluar la mejor condición para la germinación del Abar- co en vivero, se examinó la respuesta al sometimiento de una combinación de dos factores correspondientes al ambiente lumínico y tipo de sustrato (2 x 2) (Figura 18). El ambiente lumínico fue controlado mediante la dis- posición de paneles cubiertos por malla polisombra a una densidad de 60% (penumbra) y exposición a plena luz. Para el tipo de sustrato se emplearon tres tipos: arenoso, franco arcilloso y franco arenoso. El ensayo se dispuso en camas de germinación y las semillas fueron sembradas de forma oblicua con la parte apical hacia abajo, a una densidad de 5 x 5 cm.

Luz plena penumbra

T1 T4 Arenoso (70) Arenoso (70)

T2 T5 Franco Arenoso (70) Franco Arenoso (70)

T3 T6 Franco Arcilloso (70) Franco Arcilloso (70)

Figura 18. Esquema del diseño experimental del ensayo de germinación de las semillas de Abarco (C. micrantha) en vivero, para evaluar el efecto de la luminosidad (luz plena y penumbra) y sustrato (arenoso, franco arcilloso y franco arenoso). Entre paréntesis el número de semillas empleado en cada tratamiento (T).

68 ABARCO (Cariniana micrantha Ducke)

Se emplearon 70 semillas por cada unidad experimental con tres repeticiones. Se midió la germinación diaria, cuando los cotiledones emergieron fuera del nivel del sustrato. Igual que en el laboratorio, se evaluó la Poten- cia Germinativa (PG), Tiempo Medio de Germinación (TMG) y Vigor de Germinación (VG) y, los diferentes tratamientos fueron comparados mediante análisis de varianza de Kruskal-Wallis (Guisande et al. 2006) usando el mismo programa estadístico (STATGRAPHICS Centurion XV, Versión 15.2.06).

Se encontró que la PG fue significativamente diferente entre algunos tratamientos (K-W= 15.1, P= 0,001). Los tratamientos con sustrato arenoso en ambas condiciones lumínicas (plena y penumbra), presentaron los porcentajes más bajos de PG con cerca de 20% (Figura 19a), mientras que en los sustratos francos se presentaron los porcentajes más altos de PG entre 60 y 80% en ambos ambientes lumínicos. Sin embargo, el análisis del TMG muestra que la germinación se produce en un menor tiempo en los tratamientos sometidos a penumbra (K-W= 14.6, P= 0,012) (Figura

23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 T = Tratamientos días

Figura 19. Parámetros germinativos para el Abarco (C. micrantha) evaluados en vivero: a. Potencia Germinativa (PG). b. Tiempo Medio de Germinación (TMG). c. Vigor de Germinación (VG). d. Curvas de Germinación Acumulada para los tratamientos con mayor VG.

69 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

19b). La combinación de una mayor potencia germinativa en un menor tiempo permitió diferenciar que los sustratos francos en penumbra (T5 y T6) generaron las mejores condiciones para la germinación en vivero (Figura 19c) (K-W= 15.3, P= 0.010). En general la germinación da inicio a los 23 días, llegando a su máximo a los 31 días, donde tiende a estabilizarse (Figura 19d).

Los resultados permiten constatar que esta especie germina en condiciones variables de luminosidad, pero requiere de sustratos francos para lograr una mejor germinación (Figuras 19 y 20). La capacidad de retención de humedad del sustrato juega un papel importante, debido a que favorece la disolución del alto contenido de grasas de las semillas. Los altos porcentajes de germinación en vivero son similares a los reportados para la región de Manaus (Brasil) con 74% de germinación empleando como sustrato arena lavada de rio (Alencar & Magalhães 1979). penum b ra uz plena uz L

Figura 20. Disposición de los ensayos de germinación de Abarco (C. micrantha) en vivero, para tratamientos que incluyeron exposición a plena luminosidad y sometidos a penumbra. La cubierta de malla poli-sombra (45%) fue retirada para efectos del registro fotográfico.

70 ABARCO (Cariniana micrantha Ducke)

Se recomienda el trasplante a bolsa una vez las plántulas producen al menos tres hojas verdaderas o alcanzan una altura de 10 cm. Éstas deben ser colocadas bajo malla polisombra de alta densidad o bajo cobertura vegetal. El riego diario siempre será necesario el cual debe disminuirse paulatinamente junto con el aumento gradual de luminosidad antes de ser llevada al sitio de plantación. En Brasil indican que las plántulas embolsadas pueden ser llevadas al sitio definitivo cuando alcanzan 20 cm de altura (Barbosa et al. 1998). Se recomienda siempre realizar esta actividad durante la época de lluvias, al menos cuatro meses antes del inicio del periodo más seco del año.

Experiencias silviculturales

Recientemente se instalaron algunos ensayos de enriquecimiento bajo cobertura protectora de bosques secundarios jóvenes en el campus de la Universidad Nacional de Colombia sede Amazonia y en el Parque Eco- lógico Mundo Amazónico (Rivera-Martin & Guevara, datos no publ.). En ambos lugares se plantaron 30 individuos que luego de dos años mostraron un porcentaje de sobrevivencia del 80% y un crecimiento diamétrico promedio de 1.3 cm año-1. Plántulas que fueron sembradas en plena ex- posición exhibieron mayores niveles de crecimiento que las plantadas bajo condiciones de bosque secundario.

Por otra parte, van Rheenen et al. 2004 evaluaron en Bolivia el desem- peño en la germinación y crecimiento de plántulas en cinco microambientes asociados al proceso de aprovechamiento. Las variables estudiadas fueron variación de la luz, compactación del suelo y competición de plantas. El porcentaje de sobrevivencia de semillas germinadas fue mayor en los sitios más iluminados especialmente aquellos originados por la caída de los árboles y, la menor sobrevivencia en los caminos de tractor forestal y sotobosque (Figura 21a). Después de 170 días, se hace evidente la diferencia- ción en la altura de las plántulas, siendo los ambientes más iluminados los que favorecieron las tasas de crecimiento relativo más altas (Figura 21b).

En la región norte de la Amazonia boliviana, Gómez (2011) en un bosque con manejo forestal comunitario comparó la abundancia y distri- bución espacial de la regeneración natural del Abarco en un área de bosque que fue aprovechada 8 años atrás, frente a un área contigua empleada

71 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

Figura 21. Sobrevivencia de semillas germinadas (a) y altura de plántulas en el tiempo (b) en diferentes micrositios de un área de aprovechamiento en la Amazonia boliviana. Entre paréntesis aparece el valor en porcentaje de apertura de dosel de cada sitio (Modificado de van Rheenen et al. 2004). como testigo (Figura 22). La categoría de plántulas y brinzal (< 1.5 m de altura) mostró mayor abundancia en el bosque no intervenido, mientras que la categoría latizal (> 1.5 m de altura y DAP < 10 cm) fue mayor en el bosque intervenido (Figura 22). El patrón de distribución espacial de las plántulas fue aleatorio en ambas condiciones de bosque. Este trabajo muestra el efecto del aprovechamiento en la disponibilidad de fuentes semilleras y la dinámica de la regeneración natural. En bosque intervenido a pesar de la disminución de fuentes semilleras, los pocos individuos que logran establecerse como plántulas tendrían mayores posibilidades de pasar a una categoría superior (latizal) favorecidos por una mayor disponibilidad de luz. En tanto en bosque natural no intervenido, si bien puede germinar y establecerse un número mayor de plántulas, la poca luminosidad en el sotobosque limitaría el establecimiento de individuos y posterior paso hacia estadios superiores. Al respecto, también en la Amazonia boliviana, resultados de un estudio de regeneración natural en condiciones de bosque maduro no intervenido concluyen que para las especies Cariniana domestica (Mart.) Miers, Cariniana ianeirensis R. Knuth y Cariniana estrellensis (Raddi) Kuntze el estado de la regeneración es calificado como deficiente debido a su escases (Mostacedo & Federicksen 2000).

En Brasil se han realizado ensayos de plantaciones con algunas especies del mismo género. Es así como C. estrellensis bajo cobertura de Pinus

72 ABARCO (Cariniana micrantha Ducke) elliottii Engelm. registró un crecimiento de 3.8 m de altura y 2.8 en DAP después de 8 años (Toledo Filho & Parente 1982). Para la especie congé- nita Cariniana legalis (Mart.) Kuntze, se realizó una plantación con espaciamiento inicial de 3 x 2.5 m, reportando luego de 7 años, crecimientos de 8-11 cm en diámetro y 6-7 metros en altura total (Zanatto et al. 1982). Otros ensayos reportan para esta misma especie (C. legalis) crecimientos más lentos, con promedios de 10 cm de diámetro y 8 m de altura a los 14 años de edad con una sobrevivencia de 75% (Gurgel et al. 1982).

Figura 22. Comparación de la regeneración de Abarco (C. micrantha) en un bosque intervenido y no intervenido en la región de Beni, norte de la Amazonia boliviana. a) Abundancia de las catego- rías de regeneración natural: plántula (altura ≤ 0.3 m), brinzal (altura > 0.3 m y ≤ 1.3 m) y latizal (altura > 1.3 cm y DAP ≤ 10 cm). b) Frecuencia de plántulas en las parcelas de muestreo de 100 m2 (Modificado de Gómez 2011).

Uso, Aprovechamiento y Estado de Conservación

Productos, usos actuales y potenciales

El Abarco es un árbol ampliamente utilizado por los pobladores ama- zónicos, especialmente como madera aserrada y varas rollizas para cons- trucción de viviendas. El fruto es utilizado por indígenas en la elaboración de “cocas artesanales”, un juego de entretenimiento; las semillas son oca- sionalmente consumidas como nueces, ricas en grasas y de agradable sa-

73 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

Principales usos otorgados por diferentes culturas amazónicas

ALIMENTO: Semilla ARTESANAL: Fruto ASERRÍO: Duramen CONSTRUCCIÓN: Duramen CULTURAL: Corteza MEDICINAL: Corteza bor; la corteza viva se utiliza en tratamientos contra infecciones digestivas, mediante la cocción de la corteza en agua.

El uso internacional más conocido es como madera para estructuras dadas sus propiedades físico-mecánicas (Tabla 4). También se emplea en la elaboración de muebles y molduras (Cárdenas et al. 2002). Es mode- radamente susceptible al ataque de hongos e insectos, por tal motivo se recomienda la aplicación de preservantes. Además, presenta un buen comportamiento al secado con un programa suave (Rodríguez & Sibille 1996).

Propiedades mecánicas Flexión estática Compresión MOR MOE Paralelas a las fibras Perpendicular a las fibras (kg cm-2) (kg cm-2) MOR (kg cm-2) ELP (kg cm-2) 1104 128 512 74 Dureza Janka Cizallamiento Extracción de clavos Fibras Fibras Paralela a las Perpendicular a las MOR paralelas transversales fibras fibras (kg cm-2) (kg) (kg) MOR (kg cm-2) ELP (kg cm-2) 467 440 113 67 70 MOR= Módulo de ruptura, MOE= Módulo de elasticidad, ELP= Esfuerzo en el límite proporcional.

74 ABARCO (Cariniana micrantha Ducke)

Propiedades físicas

Densidad (g cm-3) Contracción (%) Tangencial/ Seca Verde Básica Aparente Tangencial Radial Volumétrica Radial 0.67 1.06 0.58 0.68 8.07 5.12 13.95 1.58

Tabla 4. Propiedades físicas y mecánicas de la madera de Abarco (C. micrantha).

Aprovechamiento y estado de conservación

En la región amazónica colombiana se comercializan hacia el interior del país, grandes volúmenes de madera bajo la denominación de Abarco, mientras una menor cantidad se consume en las principales ciudades ama- zónicas (ver resoluciones en Corpoamazonia 2012). Gran parte de esta madera es extraída de manera legal mediante planes de manejo forestal, pero se presume un importante volumen bajo la ilegalidad (Ochoa & Guio 2005). Solamente para el corregimiento de Tarapacá, Corpoamazonia ha venido otorgando permisos de aprovechamiento forestal persistentes, algunos de los cuales incluyen esta especie (ver Corpoamazonia 2012).

Se reconoce que estos planes de manejo eventualmente involucran otras especies del género Cariniana presentes en la región, comúnmente denominadas como Abarco y determinadas taxonómicamente como Ca- riniana sp.. Esta situación condiciona el aprovechamiento sostenible del Abarco, y por tanto no permite realizar un adecuado seguimiento y control de la extracción y movilización de madera de esta especie. Tampoco es posible la sistematización de datos de manera confiable, que permita evaluar al menos de manera superficial el estado actual de las poblaciones naturales alteradas con el aprovechamiento maderero selectivo.

El aprovechamiento forestal maderero actual del Abarco genera in- quietud con respecto a la recuperación de esta especie en el mediano y largo plazo. La mayoría de las medidas silviculturales propuestas en los planes de manejo que involucran a la especie muestran baja capacidad científica y/o técnica aplicada a la especie y región (véase Corpoamazonia 2012), lo que las convierte en poco efectivas frente al compromiso de la recuperación de las poblaciones y el mantenimiento de la regeneración natural. Por otro lado, la revisión de datos provenientes de inventarios de

75 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). algunos planes de manejo forestal aprobados y en ejecución muestra poca coherencia con los datos reportados en varias investigaciones ecológicas para esta especie (incluyendo el presente estudio). Es importante resaltar que la planeación de aprovechamiento y manejo forestal no puede estar soportada en densidades por hectárea sobrestimadas que no suelen coincidir con la realidad biológica de esta especie en particular.

Adicionalmente a la abundancia, el Abarco es un árbol cuya estructura se caracteriza por la presencia de individuos grandes y poca regene- ración natural (véase sección Estructura, abundancia y distribución espacial). Sin embargo, los planes de manejo presentados indican poblaciones con distribuciones en las que la regeneración natural es abundante (J invertida). Esta situación condiciona a que un buen manejo forestal involucre no solo el mantenimiento de fuentes semilleras, sino además la incorporación de tratamientos silvícolas de inducción de la regeneración o enriquecimiento con plántulas.

El Abarco es una especie que se encuentra en la lista roja de plantas en peligro de la IUCN (IUCN 2011). Para Colombia, Calderón et al. (2002) involucran en la Categoría en Peligro Crítico (CR) la especie congénere Cariniana pyriformis Miers, en la categoría casi Amenazada las especies Cari- niana decandra Ducke, Cariniana domestica (Mart.) Miers y Cariniana integrifolia Ducke (NT (VU)) y, en la categoría de preocupación menor Cariniana mul- tiflora Ducke (LC). Es importante considerar que algunas de estas especies poseen características muy similares con la especie C. micrantha tanto como árboles vivos como en las características de la madera. Esta condición resulta preocupante en relación al estado de conservación actual de poblaciones de esta especie, por cuanto se presume que bajo la denominación de “Abarco” grandes volúmenes de madera de esta especie pudieron haberse comercializado. Por ello es necesario mejorar el proceso de identificación y verificación en campo de los individuos y de la madera extraída por parte de los encargados de la vigilancia y control de los recursos naturales.

76 ABARCO (Cariniana micrantha Ducke)

Consideraciones para la Conservación y Manejo Sostenible

La conservación de esta especie debe estar enfocada a la conservación in-situ en áreas del Sistema Nacional de Áreas Protegidas en la Amazonia y su repoblamiento en áreas históricamente intervenidas. También debe enfocarse en la aplicación de tratamientos silvícolas que permitan aumentar la productividad en las áreas protectoras-productoras de la Amazonia colombiana. Dicha productividad debe estar involucrada dentro de prácti- cas de manejo diversificado de bosques, con criterios de sostenibilidad. Se propone considerar la aplicación de una veda temporal al aprovechamien- to a escala comercial, hasta tanto no se conozcan los rangos de distribu- ción natural de la especie en la Amazonia colombiana y el estado actual de las poblaciones.

Conservación de poblaciones naturales y repoblamiento

A pesar de que esta especie en Colombia no se encuentra en ningu- na categoría CITES, es necesario adoptar medidas tendientes a conservar poblaciones naturales en buen estado (in-situ) y a repoblar aquellas áreas boscosas donde históricamente se han extraído individuos de manera in- sostenible. Para adoptar cualquier medida es indispensable adelantar un reconocimiento del estado actual de las poblaciones naturales en la re- gión amazónica. También será indispensable el reconocimiento de todas las especies del género Cariniana a fin de delimitar y/ diferenciar lo mejor posible las poblaciones locales.

Para la conservación in-situ de la especie se recomienda adelantar inventarios poblacionales detallados al interior de las áreas del Sistema Na- cional de Áreas Protegidas (SINAP) ubicadas en la región amazónica, así como en otros lugares de distribución potencial. Una vez identificadas estas poblaciones, es importante formular y desarrollar un plan de investigaciones que contemple la evaluación del estado poblacional, así como investigaciones biológicas y ecológicas en aspectos claves para su conser- vación permanente o para el manejo sostenible.

77 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

La restauración de poblaciones de esta especie deberá contemplar acciones de reintroducción y acciones de reforzamiento de poblaciones. Un primer paso consistiría en la identificación de sitios donde históricamente se han realizado extracciones o se han otorgado permisos de aprovechamiento forestal durante las últimas décadas. Se deben priorizar aquellas áreas cercanas a poblaciones humanas dependientes de los recursos. Varios procedimientos silvícolas mencionados más adelante pueden incorporarse a este proceso de repoblamiento poblacional. Así por ejemplo, la selección de fuentes semilleras cercanas al área, la recolección de germoplasma, la propagación de plántulas en viveros temporales o el bloqueo de plántulas en bosque natural se constituyen en acciones silvícolas indispensables en este proceso.

Consideraciones silvícolas para el manejo en bosques naturales

El manejo forestal debe tener en cuenta que el Abarco es una especie con muy baja regeneración natural y que requiere micrositios bien iluminados en el sotobosque. Mantener fuentes semilleras en áreas de aprovechamiento, se convierte tal vez en la única garantía de evitar una extinción local, además de permitir la restitución en el futuro de una población viable. De este modo, el cumplimento de la cuota de permanencia del 20% de árboles como fuentes semilleras, no constituye por sí sola garantía para la renovación de poblaciones de esta especie. El número de árboles aprovechables en cada unidad de corta y manejo, debe ser particularmente definido para esta especie a fin de favorecer los procesos de polinización, producción de semillas y posterior dispersión. Siendo una especie herma- frodita, se deben contemplar aspectos de distanciamiento entre árboles semilleros (regular), edad (DAP entre 80-120 cm) y buena calidad fenotípica (Fuste recto, sano y copa simétrica). Esto garantizaría conectividad para el desplazamiento de agentes polinizadores, principal garantía de produccio- nes masivas de frutos y semillas.

Por otra parte, árboles con DAP a partir de 80 cm normalmente son aprovechados en la Amazonia colombiana. Estudios dendrocronológicos realizados en Brasil (Schöngart, com. pers.) demuestran que individuos de esta especie en un rango comprendido entre 80 y 140 cm de DAP tendrían edades de 300 y hasta 600 años respectivamente. Estos valores denotarían

78 ABARCO (Cariniana micrantha Ducke) incrementos diamétricos promedio anual entre 0.23 a 0.26 cm, valores similares a los reportados en mediciones de parcelas permanentes en la re- gión amazónica (Poorter et al. 2001). De este modo y en condiciones naturales, el tiempo que tardaría un individuo ubicado en una clase diamétrica inmediatamente inferior al diámetro mínimo de corta (DMC), asumiendo un rango de 10 cm sería de alrededor de 38 a 43 años. Estos valores con- dicionarían que el ciclo de corta para esta especie estaría alrededor de los 40 años. Sin embargo, se espera que el efecto de tratamientos silvícolas apropiados, se vea reflejado en mayores incrementos diamétricos, con lo cual el ciclo de corta podría reducirse.

Un ciclo de corta prolongado por sí solo no es garantía de manejo sostenible para esta especie, debido a que presenta una distribución por clases diamétricas donde el número de árboles grandes (aprovechables) supera el número de juveniles y pre-reproductivos. Es decir que los individuos son indudablemente insuficientes para la futura cosecha y para el mantenimiento constante de fuentes semilleras. Esto motiva a que se deban establecer intensidades de corta más conservadoras, además de ampliar el DMC. De hecho, estudios dendrocronológicos recientes en la Amazonia brasilera, proponen que el diámetro mínimo de corta sea de 98.4 cm, el cual es alcanzado aproximadamente a los 350 años de edad (Schöngart 2008).

El Abarco es una especie cuyas poblaciones pueden ser manejadas bajo un sistema de aprovechamiento selectivo de baja intensidad, DMC más altos y ciclos más largos. Se debe partir con una adecuada planifica- ción de labores de aprovechamiento de impacto reducido y adecuados tratamientos silvícolas. Existen varias alternativas de manejo silvícola que bien pueden evaluarse según cada caso. En aprovechamientos de baja intensidad, puede favorecerse el conjunto de remanentes de futura cosecha mediante tratamientos de raleo y refinamiento con el cual se busca liberar los individuos de competencia lateral, así como de lianas. De esta manera se garantizaría mayores exposiciones de luminosidad y por ende mayores tasas de crecimiento. Cuando el aprovechamiento es de mayor intensidad, el compromiso por la restitución de los individuos también debe ser mayor. Además de los tratamientos aplicados a los remanentes de futura cosecha, se deben aplicar liberaciones a los individuos con DAP ≥ 10 cm ubicados en el área y en lo posible incluir brinzales y latizales. De esta

79 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). forma se amplían las posibilidades para el flujo de individuos hacia clases diamétricas superiores y aprovechables. En cualquier caso se debe garantizar la disponibilidad de fuentes semilleras en mucho más del 20% que recomiendan los planes de manejo.

Finalmente, el aprovechamiento de árboles adultos debe realizarse posteriormente a la etapa de fructificación y dispersión de esta especie, generalmente luego de la época más seca del año. De este modo la germi- nación puede verse favorecida por la intervención del aprovechamiento y la apertura de claros. La recolección de semillas y su germinación en condiciones de viveros temporales es una buena metodología que contribuye a la regeneración artificial de la especie. Para ello se deben trasladar y plantar en sitios más iluminados del bosque como claros naturales, caminos, pistas de arrastre, patios de acopio entre otros. Estos individuos deben ser monitoreados y manejados dentro de un programa riguroso de investiga- ción silvicultural e integral que asegure su desarrollo a largo plazo.

Fuentes de germoplasma y obtención de material propagativo

La fuente de germoplasma debe provenir de árboles sobresalientes en aspectos fenotípicos relacionados con la rectitud del fuste, simetría de la copa, sanidad y vigor. Las fuentes seleccionadas deben ser codificadas, geo-referenciadas, marcadas y mapeadas incluyendo una red de caminos interconectados entre individuos para realizar labores de seguimiento y mantenimiento. De cualquier forma es recomendable, realizar el desbroce de toda la vegetación del sotobosque que se encuentra bajo la copa del árbol seleccionado para facilitar las labores de recolección de frutos y/o plántulas. Así mismo la eliminación de las lianas que cubren severamente la copa del árbol seleccionado, contribuye a reducir la competencia por luz, favoreciendo los procesos de floración y fructificación.

La obtención de material propagativo de esta especie es posible mediante varios métodos: 1) obtención de semillas y su posterior propaga- ción en viveros comunitarios temporales o permanentes y, 2) bloqueo y estabilización de plántulas de regeneración del bosque natural. La siembra directa no es recomendable para esta especie dado que sufre una elevada depredación por parte de roedores y hormigas. En cualquier caso es indis-

80 ABARCO (Cariniana micrantha Ducke) pensable realizar un monitoreo previo de las manifestaciones fenológicas de la especie, especialmente la producción y maduración de frutos la cual suele ocurrir en el periodo más seco del año.

La obtención de semillas aunque difícil, es posible mediante el escalamiento y recolección directa de la copa del árbol, labor que requiere de equipo especializado y personal debidamente capacitado. La gran altura que alcanzan estos árboles y la tendencia a la horizontalidad de las ramas dificultan dicha labor. Además debe realizarse antes de que suceda la dehiscencia de los frutos. Tal vez la recolección de frutos sellados en el suelo, producto de la labor ejercida por los primates, facilitan notablemente la consecución de semillas. La reproducción sexual de esta especie es posible y efectiva con altos porcentajes de germinación.

El bloqueo de plántulas bajo la copa de árboles maternales es difícil, dada su baja densidad y corta longevidad. Sin embargo, muchas semillas que caen dentro de frutos y/o que son liberadas por los primates al in- tentar consumirlas, suelen germinar bajo la copa del árbol maternal. En cualquier caso, el material debe ser bloqueado con su pan de tierra y posteriormente retirado el exceso parcialmente para facilitar su transporte (raíz semi-desnuda). Estas deben ser acomodadas en bandejas plásticas (60 x 40 cm) para facilitar su traslado a un sitio designado para viverización y esta- bilización. Allí deben ser embolsadas, enriquecidas con sustrato orgánico del bosque y sometidas a un ambiente sombreado con aumento gradual del nivel de luz.

El tiempo de estabilización es variable (1-3 meses) y dependerá de la reducción del porcentaje de mortalidad, revitalización del material y pro- ducción de hojas nuevas antes de ser llevados nuevamente al bosque intervenido o área de plantación definitiva.

Enriquecimiento de rastrojos, barbechos, bosques secundarios

El Abarco responde muy bien a condiciones de bosque secundario, con muy buenos incrementos en altura y diámetro en el estadio inicial y juvenil. Dependiendo del estado sucesional y objetivo de manejo, se puede incorporar esta especie mediante la apertura de líneas o fajas en el bosque

81 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). o simplemente incorporando individuos en aquellos sitios mejor iluminados, además de cierto tipo de liberación posterior. El ancho de fajas es variable según el estado sucesional del bosque pero éstas pueden estar entre 3, 5 y 10 m. En cada faja puede usarse un distanciamiento entre plántulas de 5, 8 y 12 m, pudiendo intercalarse con otras especies de interés. Las fajas deben resguardar una distancia entre sí de 10, 15 a 20 m.

Es aconsejable plantar material proveniente de vivero, con buena rus- ticidad y alturas mayores a 30 cm. En estos sistemas el cumplimiento de las labores culturales como un buen ahoyado y enriquecimiento con sustratos orgánicos del bosque, es trascendental para el buen establecimiento y desarrollo del material vegetal. Igualmente importante es el mantenimiento del sistema, el cual debe contemplar el control de hierbas invasoras y beju- cos, la poda de la vegetación adyacente, especialmente a nivel de las copas y así evitar el llamado “efecto túnel”. Estas labores deben realizarse con una mayor intensidad y frecuencia durante los primeros 3 años (cada 3-6 meses). Podas de formación de los arbolitos de esta especie pueden ser necesarias.

Agroforestería y plantaciones mixtas a campo abierto

Este sistema es muy promisorio, dado el carácter emergente deman- dante de luz de esta especie. Se recomienda para áreas de pasturas abando- nadas o rastrojos. Esto es posible mediante plantaciones alternando filas inter-específicas o completamente mezclada con cultivos agrícolas. Las plantaciones mixtas pueden ser una opción viable, pudiéndose realizar en filas de distintas especies o mezcladas. Es posible intercalar filas de distintas especies arbóreas útiles, siendo muy favorable incorporar especies de la familia Fabaceae especialmente de la subfamilia Mimosoideae. Esto es muy favorable en cuanto otorga las siguientes ventajas (de Souza et al. 1992):

1. Alta resistencia de muchas de sus especies a condiciones de alta radiación solar; 2. Crecimiento rápido lo que permite que una vez estos árboles alcanzan una altura p.e. de 3-5 metros se introduzcan plántulas de Abar- co para que éstas reciban una intensidad de luminosidad adecuada,

82 ABARCO (Cariniana micrantha Ducke)

favoreciendo la sobrevivencia y establecimiento del material; 3. Se lograría incitar la competencia por luminosidad, favoreciendo mayores incrementos en altura; 4. La fijación de nitrógeno atmosférico al suelo por parte de las Legu- minosas favorecería el crecimiento de nuestras especies de interés; 5. Es posible emplear algunas especies como abono orgánico o abono verde, producto de podas de control de crecimiento de Faba- ceae. Algunas especies de esta familia que pueden ser útiles se tiene Schyzolobium sp., Inga sp., Sclerolobium sp., Parkia sp., Ormosia sp., Hymenolobium sp..

Los sistemas agroforestales pueden ser muy favorables para el Abar- co, mediante combinación con cultivos transitorios cómo plátano, yuca y perennes como frutales amazónicos p.e. Inga sp., Pouteria sp., Theobroma grandiflorum (Willd. ex Spreng.) K. Schum., Theobroma cacao L.. El Abarco es una especie a la que debe garantizarse el uso adecuado los primeros años y el mantenimiento luego de la finalización de la producción transitoria. Se deben manejar los deshierbes y podas adecuadas. El proceso de rotación tradicional de las chagras, donde el espacio es abierto y aprovechado con cultivos transitorios con recambio hacia cultivos perennes, es un excelente escenario para incorporar el Abarco, el cual además de beneficiarse por los niveles altos de luminosidad, se vería favorecido por el aporte de nutrientes al suelo de las demás especies cultivadas. Se espera que en ciclos de ro- tación largos como tradicionalmente se suelen emplear hacia los 30 años, sea posible obtener madera rolliza y de aserrío del Abarco. Los árboles son sembrados en el periodo de descanso de la tierra.

QUINILLA (Manilkara bidentata (A. DC.))

Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.))

Biología y Ecología

Taxonomía y nombres comunes

La Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) es una especie que pertenece a la familia Sapotaceae de distribución pantropical con 53 géneros y más de 1100 especies (Pennington 1990). Al género Manilkara corresponden 79 especies, de las cuales 30 se encuentran en Centro y Suramérica (Armstrong 2010). En la Amazonia colombiana se han registrado tres especies para este género (Sánchez 1996, Londoño & Ál- varez 1997, Cárdenas & López 2000, Cárdenas et al. 2002, Duque et al. 2003, Castaño 2003, Sinchi 2012).

La Quinilla es empleada por diferentes grupos étnicos de la Amazonia quienes la reconocen, clasifican y denominan de acuerdo a sistemas tradicionales (Garzón & Macuritofe 1996, Sánchez 1996, Bernal et al. 2012), al igual que por otros pobladores en distintos países de la cuenca amazónica. Dichas denomina- ciones hacen referencia a características organolépticas de la madera, fauna aso- Regeneración de Quimilla ciada, forma del fruto y/o uso. (Manilkara bidentata (A.DC.))

85 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

Clasificación taxonómica

CLASE: Equisetopsida SUB CLASE: Magnolidae SUPERORDEN: Asteranae ORDEN: Ericales FAMILIA: Sapotaceae ESPECIE: Manilkara bidentata (A. DC.) Nombres asignados en algunos países de la cuenca Amazónica

BRASIL: Pendaria da serra, massarandua, massarandua vermelha, paraju, maçarandua, maparajuba, gutapercha, balateira. BOLIVIA: Masaranduba, pamashto, mazaranduba, gutapercha. COLOMBIA: Quinilla, balata, balata roja, balato, caimitillo, caimito, caimo, caimo colorao, caimito trapichero, caramuxy, caucho rey, chicle, falsa balata, leche de plátano, masarandi, masarandua, massaranduba chicle, maparajuba, nisperillo, níspero, palo (de) chicle, purgo, trapichero, yugo de charapa. GUYANA: Beefwood, balata burure, bulletwood, bully tree, iriar, kobero, purue. GUYANA FRANCESA: Balata franc, balata gomme, balata rouge, bois abeille. PERÚ: Purguo, quinilla, quinilla colorada, balata, pamashto. SURINAM: Bolletri, bolleti, bolletrie, paardevleeshout. VENEZUELA: Purguo acano, ausubo, balata, cochinillo, cuberu, masaranduba, massarandua, pendaré, purguillo, pur- vio, nisperillo, níspero, purgo morado.

Nombres asignados por comunidades indígenas

UITOTO: J+co-onobeai, Meniño MUINANE: Maanio, N+ba m+seseche MIRAÑA: Cajagüaim+e, Igchaayee, Cajagaim+e

Descripción botánica y dendrológica

La Quinilla es un árbol perennifolio del dosel, que alcanza alrededor de 35 m de altura. El fuste es cilíndrico con base recta y alcanza 90 cm de DAP (diámetro a 1.3 m del suelo) en el bosque de tierra firme monitoreado en la Estación Biológica El Zafire. La corteza muerta es color marrón

86 QUINILLA (Manilkara bidentata (A. DC.)) a b

c d

Figura 23. Principales caracteres vegetativos y reproductivos de Quinilla (M. bidentata). a. Hojas simples y alternas con frutos. b. Semillas. c. Fuste cilíndrico y corteza externa agrietada. d. Base recta del fuste. e. Corteza interna rojiza y exudado (látex) abundante.

87 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). claro a grisácea, con fisuras verticales profundas, desprendible en placas rectangulares (Figura 23). La corteza interna es rojiza y al corte exuda abundante látex blanco, espeso y pegajoso (Figura 23).

Por lo general son árboles de copa redondeada con un follaje denso. La hojas son simples, alternas, glabras, cartáceas, elípticas a oblanceoladas, base cuneada y ápice obtuso a redondeado. Se agrupan hacia el final de las ramas (Figura 23), las cuales a su vez son horizontales, con ramas plagio- tropas por aposición (Barthélémy & Caraglio 2007). Las flores son herma- froditas dispuestas en fascículos de color blanco a crema-amarillento (Pen- nington 1990). Poco se conoce acerca de la polinización de esta especie, aparentemente efectuada por abejas, avispas, escarabajos, aves e incluso murciélagos (Pennington 1990, Ribeiro et al. 1999, Motta et al. 2010). Los frutos son bayas globosas color amarillo-rojizo y las semillas de color negro lustrosas (López & Montero 2005) (Figura 23).

La producción de abundante látex en todas las partes de la planta es una característica que contribuye a su reconocimiento en campo. Fami- liarizarse con el tipo y color de la corteza muerta permite identificarla y diferenciarla fácilmente de los llamados “Caimitillos” de la misma familia. La recolección de hojas (particulares para el género) bajo la copa del árbol es útil para su identificación en campo.

Distribución natural y hábitat

La Quinilla es una especie que presenta una distribución extensa desde México hasta la zona norte de América del sur. En la Panamazonia incluye los países de Brasil, Colombia, Guyana, Guayana Francesa, Perú, Surinam y Venezuela (Figura 24). En Colombia se encuentra en las regiones del Pacífico, Orinoquia y Amazonia. En esta última, ha sido reportada en el trapecio amazónico en el municipio de Tarapacá (López et al. 2006), en la Estación Biológica El Zafire y sobre el eje rio Apaporis–Tabatinga (IGAC 1997). También se ha encontrado en la región del medio río Ca- quetá (Urrego 1987, Londoño & Álvarez 1997, Duivenvoorden & Lips 1993, Duque et al. 2001, Castaño 2003) y, en el rio Cahuinarí en el corregimiento de Arica (Sánchez 1988). Se ha reportado en los departamentos de Caquetá en la serranía de Chiribiquete (Cárdenas 1999), Putumayo (Cár- denas et al. 2002), Guaviare (Cárdenas 1996), Guainía (Cárdenas 2007) y el Vaupés colectada en 1976 por Zarucchi J. L. (Sinchi 2012).

88 QUINILLA (Manilkara bidentata (A. DC.))

Figura 24. Mapa de distribución natural de Quinilla (M. bidentata) en el Caribe y Suramérica. Datos tomados de los registros de colecciones botánicas del Herbario Nacional Colombiano (COL), el Herbario Amazónico Colombiano (COAH), de Global Biodiversity Information Facility (GBIF Data Portal) y de la Estación Biológica El Zafire.

Se encuentra entre los 30 y 1000 m s.n.m., en climas húmedos y muy húmedos tropicales. Habita en bosques primarios de tierra firme y zonas con inundaciones ocasionales en la Amazonia. En la Estación Biológica El Zafire se encuentra en bosque de tierra firme disectado y plano, así

89 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). como en bosque inundable de igapó. En la región del medio rio Caquetá se desarrolla sobre planos sedimentarios del terciario y terrazas, creciendo sobre suelos muy bajos en nutrientes y bien drenados (Duivenvoorden & Lips 1993); también se encuentra en la llanura aluvial esporádicamente inundable del rio Caquetá (Londoño & Álvarez 1997). La especie habita en zonas de laderas en el interfluvio rio Caquetá–Apaporis (IGAC 1997). En el departamento de Guainía, Cárdenas (2007) reporta la especie creciendo en bosques de catinga (arenas blancas).

En Brasil la especie crece sobre tierra firme, en la cuenca alta del rio Negro cerca de la frontera con Colombia (Stropp et al. 2011) y, en cerca- nías a Manaus donde es frecuente en todos los ambientes tanto inundados como de tierra firme (Ribeiro et al. 1999). En la Amazonia peruana se encuentra en planos inundables y pantanos de las cuencas de los ríos Am- piyacú y Yaguasyacú (Grandez et al. 2001, Dávila et al. 2008). En Bolivia se reporta para la región de Pando creciendo en bosques de igapó y várzea (Rodríguez & Montero 2002). En la Guyana, Forget et al. (2001) señalan la preferencia de esta especie por suelos hidromórficos.

Estructura, abundancia y distribución espacial

En la parcela de 20 ha, se encontraron 27 árboles de Quinilla con DAP ≥ 10 cm (Figura 25), que representan una densidad poblacional de 1.2 ind. ha-1 con un área basal de 0.3 m2 ha-1. Densidades inferiores se reportan en bosques de tierra firme de la región del medio Caquetá con valores de 0.1 ind. ha-1 (Castaño 2003), siendo clasificada en esa área como localmente rara, por su baja abundancia y frecuencia (Duque et al. 2003). En bosques de várzea en la región de Pando, Amazonia boliviana, esta especie alcanza un área basal de 0.01 m2 ha-1 (Rodríguez & Montero 2002). En la Amazo- nia peruana, se han registrado 8 individuos con DAP ≥ 10 cm en cuatro parcelas de 1 ha, para una densidad de 2 ind. ha-1 (Dávila et al. 2008).

La distribución espacial de los árboles de Quinilla dentro de la parcela de 20 ha de bosque de tierra firme muestra un patrón regular (Figura 25); éstos presentaron un índice de agregación de 1.2 (>1 patrón regular), una distancia promedio al vecino coespecífico (DAP ≥ 10 cm) más próximo de 53.5 m y una distancia esperada de 44.7 m.

90 QUINILLA (Manilkara bidentata (A. DC.))

Figura 25. Distribución espacial de los árboles de Quinilla (M. bidentata) con diámetro ≥ 10 cm (a 1.3 m del suelo) en una parcela de 20 ha sobre un bosque de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). Variación altitudinal: Alto: 119 m, Medio: 99 m, Bajo: 78 m.

El diámetro promedio de los árboles de Quinilla en el área de estudio fue de 27.8 cm (± 9 cm) con un mínimo de 12 y máximo de 54 cm, que ocupan principalmente el estrato del dosel del bosque; sin embargo, se han observado individuos hasta de 62 cm de DAP en el área de influencia de la Estación Biológica El Zafire. En la Amazonia peruana, se han encontrado individuos hasta de 52 cm de DAP (Peacock et al. 2007) y otros estudios conducidos en Brasil reportan que la especie presenta un tamaño máximo cercano a los 70 cm. (Gayot & Sist 2004). La distribución por clases dia- métricas de los árboles de Quinilla en el área de estudio indicó una curva de asimetría positiva con un mayor número de árboles juveniles y menor número hacia clases diamétricas superiores (Figura 26). La mayor cantidad de individuos se ubicó en la clase de tamaño comprendida entre 30 y 40 cm de DAP.

La regeneración natural temprana se muestreó en 20 transectos (3 m x 500 m) y, estuvo representada por un total de 35 latizales altos, 46 latizales bajos y 123 brinzales con densidades de 1.8, 2.3 y 6.5 ind. ha-1 respectivamente. Se encontraron algunas aglomeraciones de plántulas bajo la copa de árboles maternos con una baja densidad (<3 ind. m2).

91 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). 5 1 a h

0 2 0

1 n e

s o u d i v i d n i

5 e d

o Figura 26. Distribución por clases dia- N métricas de los árboles de Quinilla (M. bidentata) con diámetro ≥ 10 cm (a 1.3 m del suelo) en una parcela de 20 ha sobre 0 un bosque de tierra firme en la Estación 0 20 40 60 80 100 Biológica El Zafire (Amazonia colombia- Diámetro (cm) na). La línea punteada señala el diámetro promedio.

La distribución por clases diamétricas (DAP ≥ 10 cm) mostró una tendencia típica de las especies tolerantes a la sombra de ciclo largo (Fi- gura 26). En la Amazonia Brasilera, Gayot & Sist (2004) señalan que la distribución por clases diamétricas describe una curva tipo J invertida. Esta distribución muestra una mayor acumulación de individuos en estado vegetativo respecto a la cantidad de árboles maduros reproductivos. Esta condición supone altas tasas reproductivas para esta especie, y una mayor capacidad de establecer regeneración natural en condiciones variables de microhábitat, especialmente en sitios de poca luminosidad del sotobosque. Es decir que cuando un individuo adulto muere, puede ser reemplazado en algún momento por alguno de los individuos de clases diamétricas inferiores, debido a tasas de reclutamiento más o menos constantes que mantienen “en condiciones naturales” un equilibrio en la población.

Reproducción y regeneración natural

Morfología de frutos y semillas

Los frutos son simples, carnosos e indehiscentes, tipo baya globosa de forma elipsoide (Figura 27), color amarillo-naranja al madurar, tornán- dose marrón una vez cae al suelo. En sentido longitudinal presenta un diámetro de 2 cm (rango: 1.6-2.3 cm) y en sentido transversal un diámetro

92 QUINILLA (Manilkara bidentata (A. DC.)) de 1.5 cm (rango: 1.2-1.8 cm) (Figura 27). Estos valores son similares a los reportados por Forget et al. (2001) con 2-2.2 cm de largo y 1.2-1.6 cm de ancho. Con respecto al peso fresco puede alcanzar en promedio 14.3 g. En condiciones de peso seco, el 16% corresponde a nutrientes, principalmente glúcidos (73%), lípidos (16%) y proteínas (3%) y una humedad del 82% (Ratiarison & Forget 2011). El endocarpio es carnoso, jugoso, gomoso, comestible y muy dulce. Por lo general contienen una sola semilla y excepcionalmente dos.

Figura 27. Frutos y semillas de Quinilla (M. bidentata) obtenidos en bosques de tierra firme de la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana).

La semilla es de forma obovada, color negro y lustrosa (Figuras 23 y 27), presenta un peso fresco de 1.7 g (Ratiarison & Forget 2011) y seco al aire de 0.8 g (Weaver 1990). Tiene una dimensión de 1.8 cm de longitud, 1.0 cm de ancho y 0.4 cm de grosor. Externamente posee una testa dura y quebradiza (Niembro 1988). Presenta una arista ventral e hilo blanco, grande y conspicuo en el borde. Es una semilla endospérmica masiva, parenquimatosa de consistencia carnosa. Posee dos cotiledones planos y delgados los cuales funcionarían como órganos de asimilación de las sustancias de reserva contenidas en la semilla. El embrión es axial, folial, espatulado y recto (Niembro 1988).

Fenología reproductiva y producción de frutos

La Quinilla es una especie perenne y dioica. En la Estación Biológica El Zafire se observaron árboles en fructificación desde septiembre hasta el mes de enero, época de comienzo de lluvias. La caída de frutos inició en el mes de diciembre, la cual fue variable en cantidad a nivel intra-específico. Reportes señalados por Acero (1979) en muestras botánicas sobre la fe-

93 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). nología de la especie, encontró frutos en agosto de 1975 en la carretera Leticia-Tarapacá (un mes antes de lo observado en este trabajo) y en fe- brero de 1977 en cercanía al río Cohemani (Caquetá). López & Montero (2005) indican que la especie florece y fructifica de diciembre a junio en el corregimiento de Tarapacá (Amazonia colombiana) que corresponde a la época lluviosa en ese lugar. Sin embargo en la región de Chiribiquete se reportó fértil en diciembre y enero que corresponde a la época seca en esa área (Sinchi 2012).

Un estudio fenológico realizado por Villasana & Suárez (1997) en bosques de la región de Guyana, Estado de Bolívar (Venezuela), señalan que la especie presentó dos periodos de floración; uno durante el invierno y otro en la época seca, siendo más pronunciado durante el invierno con periodos de cuatro meses. En cuanto a la fructificación, encontraron que sucede durante la época de lluvias con aproximadamente cuatro meses de duración debido en parte a un largo periodo de maduración, que según Spironelo (1999) puede durar 150 días. Villasana & Suárez (1997) concluyen que los eventos fenológicos estaban relacionados con la estacionalidad climática del lugar, especialmente con la evaporación y precipitación. Este mismo patrón parece coincidir para la Amazonía peruana donde la fruc- tificación sucedió entre septiembre y enero, época de mayor precipitación (Zarate et al. 2006, Dávila et al. 2008) y con lo reportado en la Guyana Francesa donde ocurrió en la época más húmeda del año entre marzo y abril (Forget et al. 2001).

En cuanto a la temporalidad de la manifestación fenológica, Forget et al. (2001) señalan que en la Guyana Francesa la reproducción ocurre a intervalos de dos años, mientras que Hall & Johnston (2002) en la Reserva Forestal de Iwokrama en Guyana indican que sucede en ciclos de aproximadamente cuatro años. La producción de frutos también fue estimada por Forget et al. (2001) con valores que oscilaron entre 1000 y 10000 frutos por árbol con tamaño mayor a 20 cm de DAP, mientras que Ratiarison & Forget (2011) en la Guyana Francesa indicaron que el tamaño de la cosecha de frutos puede oscilar entre 400 y 4200 frutos por árbol, presentándose años fructíferos pobres y eventos de gran fructifi- cación cada 3-4 años.

94 QUINILLA (Manilkara bidentata (A. DC.))

Depredación de frutos y semillas

La Quinilla presenta altas tasas de depredación pre y post-dispersión. Forget et al. (2001) reportan daños en semillas dispuestas en la copa por gorgojos de la familia Bruchidae, mientras que Ratiarison & Forget (2011) reportan varios grupos de vertebrados depredadores de semillas entre los que se destacan aves como Psittacidae (Amazona sp., Pionus menstruus, Pio- nites melanocephala), mamíferos como Atelidae (Alouatta seniculus, Ateles paniscus), Callitrichidae (Saguinus midas) y Cebidae (Cebus apella, Cebus olivaceus).

Respecto a la depredación post-dispersión, Lugo & Zimmerman (2002) señalan que cerca del 70% de las semillas que caen al suelo son depredadas, lo que podría estar relacionado con la densidad de árboles adultos y su efecto denso-dependiente (Forget et al. 2001). Se citan como principales depredadores ratones (Oryzomys spp.) y ratas (Proechimys spp.) los cuales una vez caen las semillas al suelo las trasladan a sus madrigueras y las consumen (Spironelo 1999, Ratiarison & Forget 2011).

Ecología de la dispersión

Andresen & Levey (2004) indican que la dispersión de Quinilla es en- dozoócora (Tabla 5). Aspectos como el color, tamaño y alto contenido de azúcares en la pulpa, logran atraer a variedad de organismos. La posición de la copa del árbol en el dosel, también es favorable, debido a un tránsito constante de grupos frugívoros, potenciales dispersores de semillas de la especie.

Entre los dispersores se destacan aves (Rhamphastos, Psittacidae), primates (Ateles paniscus, Alouatta seniculus, Lagothrix lagothricha), mamíferos terrestres pequeños (Oryzomys spp. y Proechimys spp.) y murciélagos (Weaver 1990, Pennington 1990, Defler & Benet 1996, Forget et al. 2001, Uriarte et al. 2005). Ratiarison (2003) en un estudio en la Guyana Francesa indica que los primates son los principales frugívoros en una relación poco es- pecializada y fuertemente limitada por los comportamientos alimenticios. Luego de que las semillas son defecadas en el suelo, pueden ser dispersadas por escarabajos y roedores (dispersión secundaria).

95 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

Gran cantidad de frutos caen bajo la copa Barócora de árboles en producción.

Hidrócora Posible en bosque inundable.

Una gran variedad de animales consumen Zoócora los frutos siendo potenciales dispersores: Primates, aves, marsupiales, quirópteros. Dispersión Secundaria Roedores y escarabajos.

Tabla 5. Síndromes de dispersión y principales agentes dispersores de frutos y semillas de Quinilla (M. bidentata).

Ecología de la germinación

La Quinilla, a pesar de ser tolerante a la sombra, presenta un bajo número de plántulas en el sotobosque (Figura 28), lo que sugiere algún tipo de limitación asociada a la germinación. Se ha señalado que la germinación de esta especie en bosques naturales de la Guyana, puede tardar entre 8 y 12 meses, alcanzado valores de alrededor de 20% (Forget et al. 2001, Baroloto 2001). No obstante, Lugo & Zim- merman (2002) indican que estas semillas no presentan dormancia, alcanzando valores de hasta un 42% del total de semillas viables en Puerto Rico.

Figura 28. Plántula de Quinilla (M. bidentata) de un año aproximadamente en bosques de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana).

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La distribución de plántulas de Quinilla respecto a la distancia al árbol maternal (Uriarte et al. 2005), permite inferir que un mayor número de semillas cae y germina en cercanías de éste (Figura 29). Esta condición sería más dependiente de la disponibilidad de semillas bajo la copa del árbol maternal, que de la capacidad germinativa de las semillas. Sin embargo, contrario a lo señalado por Lugo & Zimmerman (2002) las semillas pueden presentar algún tipo de latencia, asociada a la dureza de la testa.

Figura 29. Predicción de la densidad de plántulas de Quinilla en función de la distancia al árbol maternal (DAP= 50 cm) (Modificado de Uriarteet al. 2005).

Otra condición limitante para la germinación de Quinilla podría estar asociada a bajos niveles de luminosidad. Uriarte et al. (2005) señalan que esta especie requiere niveles intermedios de luminosidad, lo que podría estar relacionado con la presencia de cotiledones fotosintéticos y la germi- nación epigea de las semillas. Sin embargo, la densidad de plántulas declina con el aumento de la luminosidad, debido a la foto-inhibición que se presenta en las hojas p.e. con la apertura repentina de un claro en el bosque.

Morfología de plántulas

La plántula de Quinilla procede de la germinación epigea, es decir que el desarrollo inicial se caracteriza por el levantamiento de los cotiledones por encima del nivel del suelo, a partir de la elongación del hipocó- tilo (tallito por debajo de la unión de los cotiledones). Posteriormente los cotiledones son desplegados formando hojas cotiledónares fotosintéticas gruesas (Forget et al. 2001), color verde oscuro, con una nerviación pri-

97 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). maria y secundaria prominentes (Figura 30a). Una vez desplegados los cotiledones, el epicótilo (tallito por encima de los cotiledones) se prolonga alternando la producción de hojas verdaderas (Figura 30b). La raíz principal pivotante de estas plántulas es corta, color blanco, con un número reducido de raíces secundarias.

a b

Hojas simples

Caule

Hojas cotiledonares

Hipocótilo

Figura 30. Morfología de una plántula de Quinilla (M. bidentata) pocos días después de su emergencia (a) y, detalle de la forma y disposición de las hojas en una plántula madura (b) en un bosque de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana).

Durante su desarrollo, el crecimiento se caracteriza por ser monopodial (un tallo o eje) con la alternancia de hojas hasta alcanzar una altura promedio de 35 cm, punto a partir del cual cambia a crecimiento simpo- dial (ramificación lateral). Las hojas cotiledónares se mantienen adheridos al tallo por un periodo prolongado de tiempo (meses).

Crecimiento y edad de los árboles

En la Amazonia peruana, Peacock et al. (2007) encontraron incrementos diamétricos anuales de 0.09 cm. Forget et al. (2001) en la Guyana

98 QUINILLA (Manilkara bidentata (A. DC.))

Francesa reportan incrementos diamétricos anuales de 0.17 cm. Azevedo et al. (2008) en Brasil (Amapá) a partir de 108 individuos reportan un incremento diamétrico promedio anual de 0.28 cm. En la Guyana, Alder (2002) mediante modelos de crecimiento calculados con 64 individuos estimó incrementos anuales de 0.57 cm (DE= 0.04).

Estos valores suponen edades altamente variables para Quinilla en las distintas localidades de la Amazonia. Es así como la edad de un árbol de 90 cm de DAP puede oscilar entre 158 y 1003 años. Por ejemplo Laurance et al. (2004) encontraron una mediana de incremento anual de 0.07 cm, y estimaron una edad de 1252 años para un árbol de 90.3 cm de DAP. Sin embargo, cuando tomaron solamente los individuos del cuartil superior de la muestra obtuvieron incrementos de 0.13 cm y del decil superior de 0.24 cm., con lo que estimaron longevidades de 686 y 381 años respectivamente para un árbol de similares dimensiones (Tabla 6). En cualquiera de los casos se muestra que se requiere alcanzar edades de cientos de años para alcanzar este diámetro. La diferencia en las estimaciones de edad puede a su vez, señalar la influencia de condiciones variables de micrositio y la potencial respuesta que podrían tener a intervenciones silvícolas, como ha sido demostrado para otras especies. Sin embargo, en Puerto Rico Parre- sol (1995) encontró que el crecimiento de Quinilla tiene poca influencia de la topografía y la pendiente. Este autor mediante datos obtenidos de parcelas permanentes monitoreadas por 39 años, reportó crecimientos en área basal entre 60 y 122 cm2 año-1.

DAP Tasa de crecimiento anual (cm) Edad estimada (años) máximo Cuartil Decil Cuartil Decil Mediana Mediana (cm) superior superior superior superior 90.3 0.072 0.132 0.237 1252 686 381

Tabla 6. Tasa de crecimiento diamétrico anual y edad estimada para árboles de Quinilla (M. bidentata) en bosques de tierra firme cercanos a la ciudad de Manaus, Brasil (Lauranceet al. 2004). DAP: diámetro a 1.3 m del suelo.

Para la especie congénita Manilkara huberi (Ducke) Standl. en la región de Tapajós (Brasil), Martins et al. (2007) reportan un crecimiento diamétri- co medio anual de 0.4 cm para el periodo 1981-1997. Según este trabajo, los árboles cuya copa estuvo plenamente expuesta a la luz crecieron 0.7

99 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). cm año-1, los que tuvieron una iluminación parcial crecieron 0.6 cm año-1 y los que estuvieron totalmente sombreados tan solo crecieron 0.3 cm año-1.

Los árboles con lianas crecieron 0.45 cm año-1, mientras que los que no tenían crecieron 0.6 cm año-1, lo que indica que su presencia sí afecta el crecimiento (Costa et al. 2007). Schöngart (datos no publ.) mediante técnicas de conteo de anillos de crecimiento señala que esta especie para alcanzar un DAP de 80 cm, puede tardar 450 años, lo que supone un incremento promedio anual de 0.2 cm (Figura 31).

Figura 31. Crecimiento acumulado de la especie congénita de Quinilla, Manilkara huberi (Ducke) Standl., en bosques de tierra firme cercanos a la ciudad de Manaus, Brasil (Amazonia central). Da- tos generados a partir del análisis dendrocronológico de anillos de crecimiento en discos de árboles apeados (Schöngart, datos no publ.). Silvicultura y Manejo

Recolección y procesamiento de frutos y semillas

Los frutos de Quinilla se pueden obtener directamente de la copa mediante el escalamiento o recolectados bajo la copa del árbol maternal. El tamaño de los árboles (dosel), forma de la copa y abundancia de frutos facilitan su escalamiento. La caída de frutos maduros al suelo producto de su estado de madurez y por la manipulación de frugívoros, facilita la reco-

100 QUINILLA (Manilkara bidentata (A. DC.)) lección en el suelo. Un indicador del estado de maduración es la coloración amarillo-marrón de los frutos, lo que garantiza el desarrollo óptimo de las semillas.

Los frutos recolectados se deben trasladar directamente al sitio de procesamiento. Las semillas pueden extraerse manualmente, retirando la pulpa de los frutos maduros. Se recomienda sumergir los frutos en agua por 1 a 2 días con el fin de facilitar el despulpado y luego refregarlos con arena para retirar el mucílago que rodea las semillas. Posteriormente, deben someterse a un secado en sombra y almacenarlas en un lugar seco y fresco mientras se da continuidad al proceso de germinación. Es una especie que puede almacenarse por periodos largos de tiempo (6 meses), siempre y cuando se disminuya mediante secado el contenido de humedad, sean empacadas en frascos de vidrio o bolsas y almacenadas en una ambiente a baja temperatura.

Calidad física y fisiológica de semillas

De 280 semillas de Quinilla recolectadas en la Estación Biológica El Zafire, se determinó que el 75% fueron vanas e inviables (Figura 32). Se encontró un contenido de humedad de 21% en una muestra de semillas previamente secadas al sol, lo que sugiere un comportamiento intermedio de éstas. Estudios realizados en Centroamérica registraron que el 35% de semillas fueron vanas (Weaver 1990).

a b

Figura 32. Detalle de semillas vanas o vacías (a) y semillas viables (b) de Quinilla (M. bidentata) obtenidas en bosques de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana).

101 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

La prueba de pureza permitió la obtención de un alto porcentaje de semilla pura de hasta el 98%, siendo el restante porcentaje trazas de polvo principalmente. En cuanto al peso de las semillas, Weaver (1990) reportó que un kilo de semilla contiene 1280 unidades, lo que nos permite calcular que mil semillas pesarían 781 g. Forget et al. (2001) señalan que el peso de una semilla estaría comprendido entre 1 y 2 g, con lo que el peso de mil semillas podría variar entre 1000 y 2000 g. Estas variaciones en el peso, estaría asociado al contenido de humedad de las semillas al momento de su análisis.

Germinación en laboratorio

Se considera que la Quinilla posee una baja capacidad germinativa (12% y 20%), la cual ocurre entre 40 y 60 días (Finta 1960). Estos bajos porcentajes de germinación fueron obtenidos con la aplicación de distintos tratamientos pre-germinativos como la inmersión en agua fría por 1 a 2 días, agua hirviendo durante 1 hora y la escarificación. En Trinidad Weaver (1990) realizó pruebas que mostraron una germinación del 10% y los esfuerzos para mejorarla mediante el remojo en agua o el rajado ligero de las semillas fracasaron. En Guyana Francesa, Forget et al. (2001) también reportaron muy bajos porcentajes entre 10 y 20%.

En Puerto Rico Weaver (1990) empleando 100 semillas por tratamien- to, almacenó semillas a temperatura ambiente y a 4°C empleando sacos de papel y botellas selladas por períodos de 1, 2, 3 y 6 meses y un control sembrado inmediatamente. La germinación para las semillas tratadas fue prácticamente de cero, mientras que el control mostró un éxito del 60%.

Las semillas estudiadas de este género presentan un comportamien- to intermedio al almacenamiento. Para la especie Manilkara zapota (L.) P. Royen, las semillas no deben secarse completamente antes del almacenamiento, cuya viabilidad se mantiene hasta por 24 meses cuando son almacenadas secas y a una temperatura de 5°C (IPGRI 1998). En esta misma especie se encontró que la semilla tarda aproximadamente 6 semanas en germinar (Flinta 1960).

102 QUINILLA (Manilkara bidentata (A. DC.))

Propagación en vivero

La regeneración artificial de Quinilla se alcanza de manera más efectiva mediante la siembra directa de semillas o el trasplante de plántulas en bolsas. Las semillas deben sembrarse en hojarasca húmeda, ya que no son capaces de emerger a través del suelo (Weaver 1990). Se recomienda la escarificación por abrasión de las semillas y la inmersión en agua 12 horas antes de la puesta a germinación. Trabajos experimentales realizados por el Instituto Internacional de Dasonomía Tropical, mostraron que semillas sembradas en vivero a plena exposición germinaron mejor y alcanzaron una altura 2 veces mayor que los especímenes bajo sombra luego de 10 meses (Weaver 1990).

Mediante el trasplante a raíz desnuda se ha alcanzado un éxito limitado en vivero después de 1 año. Si las plántulas se dejan por más tiempo en los semilleros, la raíz pivotante se convierte en un problema (Weaver 1990). El trasplante directo al campo de las plántulas bajo sombra intensa en el bosque, mostró tasas de supervivencia de más del 90% después de 10 meses. Sin embargo, estas plántulas fueron sensibles a la sequía, puesto que en su mayoría se encontraban marchitas y amarillentas después de un período prolongado sin lluvia (Weaver 1990).

De otro lado, la propagación asexual ha mostrado buenos resultados para esta especie. En la región de San Martin en la Amazonia peruana, Maldonado & Cervantes (2011) reportan porcentajes de enraizamiento del 83% en 30 días. De manera general, los mejores resultados se obtienen empleando arena de tamaño medio a fino como sustrato y la aplicación de ácido Indol-3-Butírico (AIB) al 0.8%, donde se obtiene el mayor porcentaje de enraizamiento, número de raíces y longitud de raíz. Este último ensayo empleó propagadores con sub-irrigación (Mesen 1998), el cual es una tecnología de bajo costo, efectiva y fácil de instalar.

Experiencias silviculturales

En la especie congénita M. huberi plantada en áreas de claros dejados por actividades de cosecha forestal, Macedo et al. (2010) y das Chagas et al. (2012) encontraron una sobrevivencia de plántulas de 87%, señalando que a pesar de ser una especie tolerante a la sombra, el aumento de lumino-

103 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). sidad en los claros permitió un buen desempeño en sobrevivencia. Coin- ciden en considerar que la regeneración natural de esta especie responde bien a las modificaciones ocurridas en el ecosistema forestal y que considerando la aplicación de tratamientos silviculturales, puede ser conducida desde plántulas hasta individuos adultos.

Desde comienzos del siglo pasado se reportan plantaciones en Amé- rica tropical. Entre 1904 y 1924 se establecieron plantaciones en Surinam (Swabey 1950) sobre una extensión de 1800 ha, las cuales en 1947 fueron parcialmente restauradas después de mucho tiempo de abandono. En Tri- nidad fue realizada un plantación de 0.4 ha hacia finales de la década de los años 30, con un total de 370 árboles ha-1 (Marshall 1939 citado por Weaver 1990). Después de 21 años, se reportó un incremento diamétrico anual de 0.81 cm, con un incremento anual promedio en área basal de 0.4 m2 ha-1 y en volumen de 2.37 m3 ha-1. En Puerto Rico, Marrero (1947 citado por Weaver 1990) en dos plantaciones de 5 y 9 años reportó un incremento diamétrico anual de 0.64 y 0.51 cm respectivamente. En la Sierra de Luqui- llo, después de 17 años de plantación previamente entresacada, se reportó un crecimiento anual promedio entre 0.51 y 0.58 cm (Weaver 1990).

En la Amazonia peruana, existen plantaciones de la especie M. bidentata ssp. surinamensis realizadas por el Instituto de Investigaciones de la Ama- zonia Peruana (IIAP) en sus centros experimentales Jenaro Herrera cerca de Iquitos y Alexander Von Humboldt en la ciudad de Pucallpa (Clausii et al. 1992) que datan de más de 40 años. Un primer ensayo fue instalado en Jenaro Herrera en el año 1977 sobre una terraza alta, con suelo liviano de textura franco arenosa, bajo una sucesión secundaria de un año de edad, plantadas junto a otras cinco especies productoras de frutos comestibles. El área plantada fue de 1 ha con un total de 20 árboles por especie a dis- tanciamientos de 5 x 5 m. En 1985 se realizaron nuevamente limpiezas de las fajas inicialmente abiertas, y se verificó una sobrevivencia del 70% para M. bidentata. La altura total a los 7.9 años fue de 5.7 m y un DAP de 4.6 cm lo que denotó un incremento medio anual (IMA) de 0.58 cm. Luego de la liberación y hasta los 12 años de plantación la especie reaccionó a la liberación aumentando el diámetro a 8.1 cm de DAP con un IMA de 0.67 cm. Sin embargo el incremento en altura se mantuvo a una tasa anual de 0.5 m (Claussi et al. 1992). A partir del IMA máximo obtenido en este ensayo se estableció que un árbol puede alcanzar un diámetro de 50 cm

104 QUINILLA (Manilkara bidentata (A. DC.))

DAP en un tiempo de 75 años bajo este sistema, con buenas posibilidades de ser mejorado bajo la implementación de tratamientos silviculturales adecuados y oportunos.

Un segundo ensayo fue instalado en Jenaro Herrera en el año de 1978 sobre una terraza alta, llanura con suelo franco arenoso. Se plantaron en líneas alternas junto con la especie Micropholis guyanensis ssp. guyanensis, ambas productoras de látex (gomas). Fueron plantadas en líneas con un distanciamiento de 3 x 3 m para un total de 119 árboles. El material utilizado procedió de un vivero, y fueron trasplantadas con pan de tierra. En 1985 se realizaron mediciones, y la especie M. bidentata registró una altura total de 5.5 m y un DAP de 5.9 cm. Esto denotó un IMA en diámetro de 0.84 cm. Once años después se registraron alturas totales de 7.1 m y 10.6 cm de DAP, lo que denota un IMA en diámetro de 0.96 cm. Por lo tanto la especie mostró alta tolerancia a la sombra en los primeros años donde resistió la invasión del bosque secundario joven, con una sobrevivencia del 87%. A partir de este año y luego de aplicar liberaciones la especie reaccionó bien duplicando su crecimiento en diámetro mas no en altura, disminuyendo su sobrevivencia hasta un 70% (Claussi et al. 1992). A partir del IMA máximo obtenido en este ensayo un árbol puede alcanzar un diá- metro de 50 cm DAP en un tiempo de 52 años bajo este sistema.

En el centro Experimental Alexander von Humboldt del IIAP, hacia comienzos del año 2009, se instaló un ensayo de conservación in-situ de germoplasma de Quinilla mediante una plantación pura. Este trabajo señala que es una especie que se adapta muy bien a zonas soleadas y sombreadas. Se determinó un crecimiento lento, menor a 0.8 cm en DAP en promedio al año (Flores 2002).

Uso, Aprovechamiento y Estado de Conservación

Productos, usos actuales y potenciales

Los pobladores locales de la Amazonia, han otorgado diversos usos a la Quinilla derivados de la madera, frutos y látex. La madera es una de las más apreciadas por su dureza, pero principalmente por su alta durabi-

105 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). lidad como postes o columnas dispuestas a la intemperie, los cuales son enterrados directamente en el suelo. La madera se usa generalmente aserrada, aunque también son empleados individuos juveniles y adultos como madera rolliza para viviendas, malocas, puentes comunales entre otros. El fruto recolectado del bosque es muy apreciado por el agradable sabor dulce y la goma que se obtiene. El látex extraído de la corteza es utilizado para calafatear botes. La corteza cocinada es utilizada como remedio para los cólicos hepáticos y dolores intestinales (López et al. 2006).

Principales usos otorgados por diferentes culturas amazónicas

ALIMENTO: Fruto ARTESANAL: Látex ASERRÍO: Duramen CONSTRUCCIÓN: Duramen CULTURAL: Látex MEDICINAL: Corteza INDUSTRIAL: Látex

Quinilla es una de las maderas comerciales más duras, fuertes, pesadas y altamente resistentes (Tabla 7). Estas características la hacen muy atractiva en el mercado local, nacional e internacional (MINCETUR-BID 2006). Presenta muy buen acabado y se asemeja a la madera de caoba (Swietenia macrophylla King). Ha sido empleada para traviesas de ferrocarril, puentes, construcciones pesadas, pisos, muebles, artículos torneados, arcos, tacos de billar, instrumentos musicales (Weaver 1990, Rodríguez & Sibille 1996). Posee excelentes propiedades para ser doblada a vapor, lo que la ha hecho adecuada para la armazón de botes y otros tipos de trabajo con madera doblada. Excelente para el taladrado, moderada para el cepillado y pobre para el torneado (Weaver 1990).

La madera de Quinilla es difícil de secar al aire, mostrando cuartea- miento y torcimiento severo si se seca con rapidez (Weaver 1990, Rodrí-

106 QUINILLA (Manilkara bidentata (A. DC.)) guez & Sibille 1996). Es muy durable al contacto con el suelo, resiste a los hongos de la pudrición al ataque de la termita de madera seca (Cryptotermes brevis), es altamente resistente a las termitas subterráneas (Coptotermes niger, Heterotermes convexinotatus, H. tennis y Nasutitermes corniger) pero susceptible a la polilla de mar (Mayorca 1972, Weaver 1990). González (1970) señala que Quinilla presentó alta durabilidad natural al ataque de cinco variedades de hongos xilófagos al que fueron sometidas probetas durante un término de 90 días.

Propiedades físicas

Densidad(g cm-3) Contracción (%) Tangencial Seca Verde Básica Aparente Tangencial Radial Volumétrica /Radial 1.10 - 0.87 1.87 4.50 2.50 7.00 1.80

Propiedades mecánicas

Flexión estática Compresión MOR MOE Paralelas a las Fibras Perpendicular a las Fibras (kg cm-2) (kg cm-2) MOR (kg cm-2) ELP (kg cm-2) 1056.7 1918.0 818.4 163.1

Dureza Janka Cizallamiento Extracción de clavos Fibras Fibras Paralela a las Perpendicular a MOR paralelas transversales fibras las fibras (kg cm-2) (kg) (kg) MOR (kg cm-2) ELP (kg cm-2) 1446 1202 175.7 - -

MOR= Módulo de ruptura, MOE= Módulo de elasticidad, ELP= Esfuerzo en el límite proporcional.

Tabla 7. Propiedades físicas y mecánicas de la madera de Quinilla (M. bidentata).

El uso industrial más importante se refiere al látex en forma de goma similar a la gutapercha. El látex se obtiene mediante incisiones poco profundas practicadas en la corteza del tronco (Weaver 1990). Es una sustan- cia blanca, químicamente inerte y tiene la propiedad de volverse plástico (pero no elástico) a altas temperaturas y endurecerse nuevamente al en- friarse, extensible pero no elástica (diferencia importante con el caucho) y se emplea en la preparación de capas aislantes para cables eléctricos,

107 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). cables submarinos, cables de teléfono, correas, cintas trasmisoras de fuer- za, láminas impermeables, plantas para calzado impermeable, conductos radiculares en odontología y la industria de goma de mascar. Rodríguez & Sibille (1996) reportaron que además se emplea en amortiguadores para aviones jet y pelotas de golf.

A pesar de que muchos de estos usos han sido sustituidos por mate- riales sintéticos, el crecimiento de un mercado tendiente a los productos orgánicos, supone un mercado con una demanda creciente para la industria p.e. de goma de mascar. Hall & Johnston (2002) señalan que el látex continúa siendo cosechado a pequeña escala, siendo un producto principal en países del Escudo Guyanés. Se utiliza para la impermeabilización de contenedores a prueba de agua y para un mercado creciente de figuras artesanales para atender el mercado turístico, sobretodo en pueblos in- dígenas. Actualmente en Colombia no se utiliza el látex industrialmente.

Aprovechamiento y estado de conservación

En la Amazonia colombiana la Quinilla es una especie muy aprovechada por parte de pobladores locales para el comercio interno en las principales ciudades amazónicas colombianas (Florencia, Mocoa y Leti- cia), así como para su comercialización hacia el interior del país. Grandes volúmenes de madera han sido extraídos de acuerdo a las resoluciones de los permisos de aprovechamiento aprobados por parte de la Corporación para el Desarrollo Sostenible del Sur de la Amazonia –Corpoamazonia (véase Corpoamazonia 2012). Según esta información, árboles mayores a 80 cm se han extraído a pesar de que reportes de diámetros máximos para quinilla en la Amazonia peruana (Peacock et al. 2007), brasilera (Gayo & Sist 2004) y en el presente estudio muestran que difícilmente alcanza valores superiores a 70 cm de DAP, exceptuando el trabajo de Laurance et al. (2004) en la Amazonia central que reporta un diámetro máximo de 90 cm. Por lo anterior, es posible que varias especies del género Manilkara ha- yan sido extraídas, transportadas y comercializadas bajo la denominación común de “Quinilla”, aspecto que ha obstaculizado el adecuado control, monitoreo y manejo sostenible de esta especie.

Esta especie no se encuentra clasificada en la lista roja de la IUCN (IUCN 2011). Sin embargo, Klinger (2011) para la región de Istmina en

108 QUINILLA (Manilkara bidentata (A. DC.)) el departamento del Chocó (Colombia) propone una veda inmediata de mediano plazo con un programa de conservación, apoyado en que las bajas densidades, condición de desarrollo y estructura diamétrica de las poblaciones ameritan su protección.

En el estado de Pará (Brasil) Gayot & Sist (2004) emplearon un modelo dinámico para simular las diferentes tasas de regeneración de esta especie en función de diferentes intensidades de aprovechamiento. Para ello se basaron en planes de manejo que normalmente aplican un DMC de 55 cm de DAP y ciclos de corta de 30 años y en parámetros esenciales como la estructura diamétrica, crecimiento y mortalidad. Encontraron que estas explotaciones no permiten el mantenimiento sostenible de poblaciones con densidades económicamente viables. Este estudio considera para esta y otras especies del mismo género, que tasas de extracción relativamente superiores al 70%, a lo largo de una sucesión de 30 años, constituiría un alto riesgo que comprometería el futuro de éstas poblaciones.

Con base en lo anterior, Gayot & Sist (2004) proponen que ciclos de corta más largos, la disminución de las tasas de extracción, la aplicación de un aprovechamiento de impacto reducido y la aplicación de criterios eco- lógicos para el manejo silvicultural, podrían contribuir al manejo sostenible de esta especie. Vale resaltar que en los actuales planes de manejo forestal en la Amazonia colombiana, uno de los criterios involucrados permite el aprovechamiento del 80% de los árboles por encima del DMC establecido. Esta situación, sugiere que la permanencia de poblaciones de Quinilla en el corto y mediano plazo en áreas de aprovechamiento persistente puede estar en riesgo, anulando cualquier posibilidad de regeneración natural.

109 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

Consideraciones para la Conservación y Manejo Sostenible

La conservación de esta especie debe estar enfocada a la conservación in-situ en áreas protegidas y su repoblamiento en áreas históricamente intervenidas. También debe enfocarse en la aplicación de tratamientos sil- vícolas que permitan aumentar la productividad en las áreas protectoras- productoras de la Amazonia colombiana. Dicha productividad enfocada a la obtención de madera o látex, debe estar involucrada en sistemas de manejo diversificado del bosque, con criterios de sostenibilidad ambiental.

Conservación de poblaciones naturales y repoblamiento

A pesar de que esta especie en Colombia no se encuentra en ningu- na categoría CITES, es necesario adoptar medidas tendientes a conservar poblaciones naturales en buen estado (in-situ) y a repoblar aquellas áreas boscosas donde históricamente se han extraído individuos de manera in- sostenible. Para adoptar cualquier medida, es indispensable adelantar un reconocimiento del estado actual de las poblaciones naturales de la región amazónica, así como en otras áreas de distribución natural en el territorio nacional. También será indispensable el reconocimiento de todas las especies del género Manilkara a fin de delimitar y/ diferenciar lo mejor posible las poblaciones locales.

Para la conservación in-situ de la especie se recomienda adelantar inventarios poblacionales detallados al interior de las áreas del Sistema Na- cional de Áreas Protegidas (SINAP) ubicadas en la región amazónica, así como en otros lugares de distribución potencial. En estos lugares se debe adelantar la formulación y desarrollo de un plan de investigaciones que contemple la evaluación del estado poblacional, así como investigaciones biológicas y ecológicas en aspectos claves para su conservación permanente o para el manejo sostenible.

La restauración de poblaciones de esta especie deberá contemplar acciones de reintroducción y acciones de reforzamiento de poblaciones. Un

110 QUINILLA (Manilkara bidentata (A. DC.))

Regeneracion natural Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.) primer paso consistirá en la identificación de sitios donde históricamente se han realizado extracciones o se han otorgado permisos de aprovechamiento forestal durante las últimas décadas. Será imprescindible adelantar un diagnóstico que permita conocer el estado actual de las poblaciones naturales, para determinar áreas prioritarias de intervención. Se deben priorizar aquellas áreas cercanas a poblaciones humanas dependientes de los recursos. Varios procedimientos silvícolas mencionados más adelante pueden incorporarse a este proceso de repoblamiento poblacional. Así por ejemplo, la selección de fuentes semilleras cercanas al área, la recolec- ción de germoplasma, la propagación de plántulas en viveros temporales o el bloqueo de plántulas en bosque natural se constituyen en acciones silvícolas indispensables en este proceso.

Consideraciones silvícolas para el manejo en bosques naturales

El punto de partida para optar por alguna consideración silvícola con fines de manejo y conservación, lo constituye en sí mismo la determina- ción del objetivo de manejo; obtención de madera para aserrío, produc- ción de látex y/o frutos. Esta última podría ser compatible con las dos primeras actividades, pero la producción de látex y madera aserrable podrían

111 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). ser incompatibles por cuanto la extracción de látex puede generar efectos negativos en el incremento volumétrico maderable.

Existen aspectos ecológicos de Quinilla determinantes para la aplica- ción de tratamientos silvícolas adecuados. Uno de ellos es la distribución por clases diamétricas que muestra un potencial de individuos juveniles que de ser manejados silviculturalmente, pueden reclutarse hacia clases diamétricas aprovechables. La sostenibilidad en el largo plazo será dependiente del flujo constante de regeneración natural, siendo sólo posible si se mantiene una adecuada cantidad de fuentes semilleras de buena calidad y bien distribuidas espacialmente en el bosque. De esta manera una elevada cantidad de plántulas establecidas en el suelo, lograrán abastecer las clases diamétricas juveniles. También se puede optar por prácticas de regenera- ción artificial a través del trasplante de plántulas (previa estabilización), a sitios como bordes de claros naturales y aperturas generadas por la cosecha de árboles, pistas de arrastre de madera y patios de apilado entre otros.

Quinilla es comúnmente incluida en las solicitudes y permisos de aprovechamiento forestal en la región de la Amazonia colombiana. Por lo general se proponen y aprueban extracciones a partir de un DMC fijado de 80 cm, diámetro que debe revisarse dados los reportes en poblaciones naturales (ver sección de aprovechamiento y estado de conservación). En la Ama- zonia brasilera se propone un DMC de alrededor de los 62 cm (Schön- gart, com. pers.). Sin embargo, una determinación de DMC más acertada a nuestra realidad debe considerar siempre las condiciones locales de cada población a manejar. Fuentes de germoplasma y obtención de material propagativo

La fuente de germoplasma para cualquier programa de conservación y manejo puede proceder de bosques naturales locales. Para la obtención de material propagativo se puede optar por una de las siguientes posibilidades: 1) obtención de semillas y/o estacas (asexual) y su posterior propa- gación en viveros comunitarios temporales o permanentes y, 2) bloqueo y estabilización de plántulas de regeneración del bosque natural.

Para la selección de las fuentes semilleras se deben incluir criterios

112 QUINILLA (Manilkara bidentata (A. DC.)) fenotípicos los cuales son dependientes del objetivo de manejo (madera aserrable, látex y/o frutos). En todos los casos aspectos de sanidad, vigor, rectitud del fuste, simetría de copa deben ser considerados. Una vez seleccionadas las fuentes, éstas deben codificadas, geo-referenciadas, marcadas y mapeadas para hacer seguimiento. En cada sector se debe establecer una red de caminos interconectados entre individuos y lograr su cartografía.

La obtención de semillas puede realizarse a partir de varias opciones: el escalamiento directamente a la copa del árbol y/o la recolección de frutos (drupas) que caen naturalmente al suelo bajo la copa del árbol maternal. Para un buen manejo de las fuentes semilleras se debe considerar lo siguiente: una vez seleccionado el árbol semillero, se debe realizar el desbroce de toda la vegetación del sotobosque que se encuentra bajo la copa para facilitar las labores de recolección; es recomendable la eliminación de las lianas que cubran severamente la copa del árbol con el fin de reducir la competencia por luz, favoreciendo los procesos de floración y fructifi- cación. La reproducción sexual de esta especie es posible y efectiva con porcentajes de germinación que pueden ser mejorados si se realiza una adecuada escarificación mecánica escarificación mecánica de las semillas y un manejo adecuado en vivero.

La obtención de plántulas del bosque natural es una muy buena op- ción. Existen varias posibilidades de manejo de fuentes de germoplasma, dependiente de la demanda de material y objetivo de manejo. La primera consiste en la búsqueda de individuos adultos de esta especie, examinan- do la existencia de aglomeraciones de plántulas bajo la copa de árboles maternales. Otra alternativa con muy buenas perspectivas de manejo de la fuente, consiste en: 1) ampliar el área de sotobosque eliminado bajo la copa del árbol maternal hasta en 1.5 veces la distancia del tronco al extremo promedio de la copa (1.5 x radio de copa); 2) eliminar todas las lianas presentes en el área circunvecina; 3) realizar un aclareo de bajo impacto en el sitio, mediante la eliminación de unos pocos árboles comunes, especialmente en los costados oriental y occidental, conservando todas las palmas y aquellas especies útiles en todos sus tamaños. Con estas labores se pretende aumentar la producción de frutos, eliminando la competencia por luz en la copa del árbol (lianas); mejorar las condiciones de espacio donde posteriormente caerán las semillas (lianas y aclareo) y lograr niveles

113 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). de luminosidad favorables para que un mayor número .un mayor número de plántulas se establezcan y puedan ser bloqueadas posteriormente.

En cualquier caso, el material debe ser bloqueado con su pan de tierra y posteriormente retirado parcialmente el exceso de sustrato (raiz semi- desnuda). Estas deben ser acomodadas en bandejas plásticas (60 x 40 cm) para facilitar su traslado a un sitio designado para vivero y estabilización. Allí deben ser embolsadas, enriquecidas con sustrato orgánico del bosque y sometidas a un ambiente sombreado y húmedo para permitir su esta- bilización. El tiempo de estabilización es variable (1-3 meses); Depende de la reducción del porcentaje de mortalidad, revitalización del material y producción de hojas nuevas antes de ser llevado a plantación definitiva.

Plantula de Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)

114 QUINILLA (Manilkara bidentata (A. DC.))

Enriquecimiento de rastrojos, barbechos, bosques secundarios

Es aconsejable plantar material proveniente de vivero o material estabilizado obtenido de bancos de plántulas en bosque natural. Es recomendable emplear un distanciamiento entre fajas entre 10, 15 o 20 m y entre plántulas entre 5, 8 y 12 metros. El ancho de las fajas dependerá del estado sucesional del bosque secundario. Entre más avanzado el estado sucesional, la edad y altura de los árboles es mayor y por lo tanto la apertura tam- bién debe ser mayor. En estadios sucesionales tempranos o nuevos (entre 2 y 10 años) es posible realizar la plantación sin necesidad de aperturas totales. El mantenimiento para evitar la invasión de hierbas y controlar con podas los costados laterales de la fajas es indispensable y se debe realizar con una mayor intensidad durante los primeros 3 años (cada 3-6 meses), la cual irá disminuyendo con el paso de los años. Podas de formación de los árboles podrían ser también necesarias.

Agroforestería y plantaciones mixtas a campo abierto

La plantación puede realizarse en filas monoespecíficas intercaladas con filas de otras especies útiles o mezcladas bajo otro criterio. Es muy favorable involucrar especies de la familia Fabaceae, puesto que otorga las ventajas mencionadas con anterioridad (ver de Souza et al. 1992). En general, las recomendaciones que se hicieron en esta sección para el Abarco pueden ser consideradas para Quinilla.

115 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

116 VIOLETA (Peltogyne paniculata Benth.)

Violeta (Peltogyne paniculata Benth.)

Biología y Ecología

Taxonomía y nombres comunes

Violeta (Peltogyne paniculata Benth.) es una especie que pertenece a la familia Fabaceae de distribución cosmopolita. Se ha estimado que en el neotrópico lluvioso, alrededor del 16% de todas las especies arbóreas pertenecen a esta familia (Burnham & Johnson 2004). En la Amazonia colombiana se han registrado 120 especies, siendo cuatro del género Pel- togyne (Sánchez 1996, Londoño & Álvarez 1997, Cárdenas & López 2000, Cárdenas et al. 2002, Duque et al. 2003, Castaño 2003, Sin- chi 2012). Varias especies de la familia son empleadas por diferentes grupos étnicos de la Amazonia quienes las reconocen, clasifican y denominan de acuerdo a sistemas tradicionales (Garzón & Macuritofe 1996, Sánchez 1996, Bernal et al. 2012), al igual que por otros pobladores en distintos países de la cuenca amazónica.

Germinación epígea Violeta (Peltogyne paniculata Benth.)

117 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

Clasificación taxonómica

CLASE: Equisetopsida SUB CLASE: Magnolidae SUPERORDEN: Rosanae ORDEN: Fabales FAMILIA: Fabaceae SUBFAMILIA: Caesalpinioideae ESPECIE: Peltogyne paniculata Benth.

Nombres asignados por comunidades indígenas

UITOTO: +fua+ma faig+ MIRAÑA: Uucujugua Nombres asignados en algunos países de la cuenca Amazónica

BRASIL: Catingueira, coatiquiçaua vermelha, escorrega macaco, guarabu, pao violeta, violeta, pau roxo, pau mulato da tierra firme, roxinho. BOLIVIA: Morado, sirarai, palo concha. COLOMBIA: Violeta, algarrobito, brasilete, brasileto, cananeo, guacamari, guamo loro, menecke, mochilero, moradillo, muchilero, nazareno, tanané, tananeo. GUYANA: Purpleheart, karawai, koruboreli, koroboreli, kukwi, marako, mok, saka. GUYANA FRANCESA: Amarante, bois violet. PERÚ: Palo violeta. SURINAM: Purpleheart, puperhark. VENEZUELA: Algarrobillo, algarrobito, arepito, morado, nazareno, palo de concha, palo morado, zapatero, zapatero de Guyana.

Descripción botánica y dendrológica

Violeta es un árbol semi-caducifolio y uno de los emergentes más altos, llamativos y esbeltos de la selva amazónica. En la Estación Biológica El Zafire los árboles maduros pueden alcanzar hasta 50 m de altura y un tronco de hasta 93 cm de DAP (diámetro a 1.3 m del suelo). La base del fuste presenta entre 7 y 11 raíces tabulares. La corteza muerta es color rojiza-anaranjado, con presencia de lenticelas en puntos. La corteza interna es de coloración amarillo claro (Figura 33).

118 VIOLETA (Peltogyne paniculata Benth.) a c

b e

Figura 33. Principales caracteres vegetativos y reproductivos de Violeta (P. paniculata). a. Arquitectura de la copa. b. Fuste cilíndrico y corteza externa lisa. c. Frutos en manojos tipo legumbre dehiscente. d. Hojas bifoliadas y alternas. e. Base tablar.

119 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

Los árboles adultos presentan una copa con ramas tendientes a ser ortótropas (>45°), con follaje concentrado hacia la parte terminal de las ramas (Figura 33). Las hojas son bifoliadas, ubicadas en posición opuesta. Los foliolos son coriáceos con ápice agudo y peciolulos cortos. Posee flores racimosas, terminales o sub-terminales, pequeñas y blanquecinas que son polinizadas por abejas, murciélagos y otros insectos (Berry et al. 2004). Los frutos dispuestos en racimos, son legumbres dehiscentes con una sola semilla (Figura 33).

El reconocimiento en campo en ausencia de estructuras reproductivas se facilita al observar la coloración rojo-anaranjado de las ramas de la copa; éstas son muy llamativas, al igual que la coloración verde claro del follaje. La presencia de bambas y lenticelas en puntos en la corteza, son también de ayuda. Así mismo, se puede recurrir a revisar y recolectar racimos y/o frutos secos del suelo bajo la copa del árbol. Desde un punto en el dosel y con algún grado de detalle y/o binoculares, es posible localizar individuos emergentes en los bosques de tierra firme.

Distribución natural y hábitat

Violeta es una especie que se distribuye desde Centroamérica hasta el norte de Suramérica. En la Panamazonia se encuentra en Brasil, Bolivia, Colombia, Ecuador, Guyana, Guyana Francesa, Perú, Surinam y Vene- zuela (Figura 34). En Colombia se distribuye en el Andén pacífico, valles interandinos, Orinoquia y Amazonia. En esta última, ha sido reportada en la región del medio río Caquetá (Duivenvoorden & Lips 1993) y en el departamento de Guainía (Cárdenas 2007). También en el sur del departamento del Amazonas sobre el eje rio Apaporis–Tabatinga (IGAC 1997) y en la Estación Biológica El Zafire. A pesar de los reportes, los registros de herbario son escasos a lo largo de la cuenca como se puede observar en la Figura 34.

Los árboles de Violeta crecen en bosques húmedos y muy húmedos tropicales entre los 50 y 500 m s.n.m., en zonas con precipitación anual mayor a 2500 mm. Es un árbol emergente característico de bosques primarios poco intervenidos. En la Estación Biológica El Zafire y en la re- gión del medio río Caquetá se encuentran en los bosques de tierra firme (Sánchez 1996).

120 VIOLETA (Peltogyne paniculata Benth.)

Figura 34. Mapa de distribución natural de Violeta (P. paniculata) en el Caribe y Suramérica. Datos tomados de los registros de colecciones botánicas del Herbario Nacional Colombiano (COL), el Herbario Amazónico Colombiano (COAH), de Global Biodiversity Information Facility (GBIF Data Portal) y de la Estación Biológica El Zafire.

En Brasil es frecuente en bosques de vertiente sobre el paisaje colino- so disectado de tierra firme (Ribeiro et al. 1999), con registros en la cuenca alta del rio Negro (Stropp et al. 2011) y en cercanías a Manaus sobre suelos ácidos y pobres en nutrientes (Laurance et al. 2004). En Bolivia se

121 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). encuentra en la región de Pando sobre tierra firme de peneplanicies, con topografía levemente ondulada y suelos de textura franco arenosa (Rodrí- guez & Montero 2002).

Estructura, abundancia y distribución espacial

En la parcela de 20 ha, Violeta presentó una muy baja abundancia de árboles, representada por 3 individuos con DAP ≥ 10 cm con una densidad poblacional de 0.2 ind. ha-1. Dada esta densidad de individuos, la especie podría considerarse rara de acuerdo al criterio utilizado por Duque et al. (2003).

La distribución espacial de los árboles de Violeta dentro de la parcela de 20 ha de bosque de tierra firme muestra un patrón regular (Figura 35); éstos presentaron un índice de agregación de 1.37 (>1 patrón regular), una distancia promedio al vecino coespecífico (DAP ≥ 10 cm) más próximo de 118 m (± 112 m), variando entre 113 y 360 m.

Figura 35. Distribución espacial de los árboles de Violeta (P. paniculata) con diámetro ≥ 10 cm (a 1.3 m del suelo) en una parcela de 20 ha sobre un bosque de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). Variación altitudinal: Alto: 119 m, Medio: 99 m, Bajo: 78 m.

122 VIOLETA (Peltogyne paniculata Benth.)

Los árboles de Violeta encontrados en la parcela ocupan el estrato emergente del bosque con un DAP promedio de 73 cm, un mínimo de 45 y máximo de 93 cm (Figura 36). El área basal de la especie en la parcela fue de 0.1 m2 ha-1, valor superior al reportado en la región de Pando en la Amazonia boliviana, donde la especie presenta un área basal de 0.03 m2 ha-1 (Rodríguez & Montero 2002).

La distribución por clases diamétricas indica la acumulación de individuos grandes con ausencia de juveniles (Figura 36), similar a la reportada para Peltogyne purpurea Pittier en bosques de Costa Rica (Vílchez & Rocha 2004). Dicha estructura es típica de especies que presentan serias limitaciones para el establecimiento de la regeneración natural debido a una baja disponibilidad de fuentes semilleras por unidad de área, depredación pre- y post-dispersión, limitaciones en la dispersión y latencia física de semillas las cuales se discuten en las siguientes secciones. 4 a h 3

0 2

n e s o u 2 d i v i d n i

e d

. 1 o N 0

0 20 40 60 80 100 Diámetro (cm)

Figura 36. Distribución por clases diamétricas de los árboles de Violeta (P. paniculata) con diámetro ≥ 10 cm (a 1.3 m del suelo) en una parcela de 20 ha sobre un bosque de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). La línea punteada señala el diámetro promedio.

123 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

Reproducción y regeneración natural

Morfología de frutos y semillas

Los frutos son legumbres dehiscentes, oblicuas, glabras, planas y co- riáceas de coloración marrón al madurar, los cuales se encuentran siempre dispuestos en manojos (Figuras 33 y 37). En el bosque de tierra firme los manojos pueden albergar un promedio de 90 frutos (máx.= 198 y min.= 31). El peso promedio de un fruto maduro y seco fue de 0.7 g y las dimensiones promedio corresponden a 5.5 cm de largo, 3.2 cm de ancho y 0.5 cm de grosor. Cada fruto posee en su interior una sola semilla, de forma ovada y aplanada, con una superficie lisa y lustrosa color marrón claro (Figura 37).

Figura 37. Frutos y semillas de Violeta (P. paniculata) obtenidos en bosques de tierra firme de la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana).

La dimensión promedio de una semilla es de 1.4 cm de longitud (rango 1.2-1.6 cm), 1.2 cm de ancho y 0.3 cm de grosor, con un peso fresco aproximado de 0.28 g. Posee una testa muy dura y gruesa, de consistencia coriácea e impermeable, con una línea fisural o pleurograma discreta y completamente cerrada la cual podría funcionar como válvula higroscópi- ca (Niembro 1988). El hilo es discernible a simple vista en posición basal, de forma puntiforme y levemente elevado. Es una semilla sin endospermo, conformada al interior por un embrión masivo provisto de dos cotiledones gruesos y carnosos. Éstas estructuras color blanco-amarillo, ubicadas en las caras laterales, funcionan como fuente de reserva de carbohidratos, especialmente polisacáridos en forma de galactomanana (Niembro 1988). El embrión algo rudimentario es opaco, bilateralmente simétrico de colo- ración blanca (Figura 37).

124 VIOLETA (Peltogyne paniculata Benth.)

Fenología reproductiva y producción de frutos

Violeta es una especie semi-caducifolia pues anualmente pierde las hojas por muy poco tiempo. En la Estación Biológica El Zafire se realizó el seguimiento a 9 árboles en los bosques de tierra firme, encontrando que el 90 % manifestó actividad fértil durante el año 2007. La fenología reproductiva de esta especie está fuertemente influenciada por el régimen climá- tico del lugar; la floración se presentó durante los meses de julio-agosto, mientras que la fructificación ocurrió durante la época más seca del año. La caída de frutos y la dispersión de semillas coincidieron con el periodo de fuertes vientos y el final de la época más seca del año.

Por otra parte, se observó una abundante producción de frutos dispuestos en manojos en la copa de los árboles. El conteo de manojos desde el suelo con ayuda de binoculares, permitió estimar un promedio de 130 unidades por árbol y de 94 frutos por manojo (± 17). Cada fruto posee una única semilla, con lo cual se estimó una producción promedio por árbol de 12285 semillas (± 2146). No se cuenta con información acerca del diámetro mínimo reproductivo. Sin embargo, estimaciones realizadas para otras especies emergentes en la Amazonia, indican que podría estar por encima de los 36 cm de DAP (van Rheenen et al. 2004).

Depredación de frutos y semillas

Para evaluar la depredación de frutos y semillas de Violeta, se recolectaron 15000 frutos directamente de la copa de tres individuos adultos, de los cuales se seleccionó al azar una muestra de 4061 frutos para realizar una evaluación del estado fitosanitario. El estado de madurez de los frutos-semillas también fue evaluado, así como la evidencia de posible remo- ción de semillas en la copa cuando se encontraron frutos maduros vacíos.

Se encontró que el 60% (2437) de las semillas presentó algún tipo de daño (Figura 38a). De las semillas en buen estado, 16% fueron maduras, otro 16% inmaduras y 8% aparentemente removidas (325). Dentro de las semillas dañadas el 56% (1364) correspondió a daño por hongos, el 27% (658) por insectos y el 17% (414) a semillas vanas (Figura 38b). Los hongos generaron abultamiento y deformación en las semillas (Figura 39). El ataque por insectos fue muy variado incluyendo larvas y adultos de escara-

125 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). bajos (Coleóptera), larvas de mariposas (Lepidóptera) y adultos de grillos y saltamontes (Ortóptera), entre otros (Figura 40). La remoción puede estar asociada a la visita de varios grupos de aves como guacamayas (Ara ararauna), pericos (Bratogeris cyanoptera) y patilicos (Pionites melanocephala). A pesar de la dureza de las semillas, estos grupos de aves por lo general destruyen las semillas al consumirlas. La combinación de un alto número de semillas producidas por individuo (10000-15000) y un alto número de semillas

a b

Figura 38. Magnitud y tipo de daño en semillas de Violeta (P. paniculata) en el área de estudio. a. Porcentaje de semillas dañadas, maduras, inmaduras y removidas. b. Participación en porcentaje de los distintos tipos de daño encontrados.

a b

c d

Figura 39. Daño pre-dispersión generado por hongos en frutos (a. y b.) y semillas (c. y d.) de Violeta (P. paniculata) en bosques de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana).

126 VIOLETA (Peltogyne paniculata Benth.) depredadas, permite inferir que esta especie puede adoptar una estrategia de depredador saciado como forma de garantizar semillas para la regene- ración natural. No resta suponer que la presencia de un alto número de larvas pueda ser atractiva también para múltiples aves.

a b

c d

e f

Figura 40. Entomofauna asociada al daño de frutos y semillas de Violeta (P. paniculata) en bosques de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). a y b. Larvas y adulto de Curculionidaea (Coleóptero). c y d. Larvas de Lepidóptero. e. Daño causado por larvas de Curcu- lionidae. f. Adulto de la familia Acrididae (Ortóptera).

127 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

Ecología de la dispersión

El síndrome de dispersión de Violeta es principalmente anemócora y endozoócora dada la morfología de las legumbres aplanadas y semillas duras (Tabla 8). El carácter de árbol emergente permite aprovechar más recursos como una mayor exposición al sol y el efecto directo del viento. Es así como la manifestación de los eventos de maduración y dispersión, coinciden con la época seca y de mayor influencia de fuertes vientos. Sin embargo, los frutos y semillas no son tan livianos como para ser dispersados a lo lejos, llegando solamente a unos cuantos metros del límite de la proyección de copa del árbol maternal.

Poco efectiva por el peso de los frutos. Es un árbol emer- Anemócora gente con influencia directa del viento. Barócora Manojos de frutos se desprenden y caen bajo la copa. Primates consumen semillas que luego son defecadas. Las Zoócora aves pueden jugar también un papel importante. Dispersión Roedores. secundaria

Tabla 8. Síndromes de dispersión y principales agentes dispersores de frutos y semillas de Violeta (P. paniculata).

Diversos grupos de animales parecen estar involucrados en los procesos de dispersión de Violeta. En bosques de la Guyana van Roosmalen & Klein (1987) indican que la dispersión es endozoócora, debido a la par- ticipación activa del mico araña (Ateles sp.). En la Estación Biológica El Zafire, han sido observadas bandadas de loros pericos Bratogeris( cyanoptera), patilicos (Pionites melanocephala) y grupos de guacamayas (Ara ararauna) consumiendo semillas. Es posible que el alto contenido de larvas encon- tradas en las semillas (pre-dispersión), sea un atractivo adicional para los frugívoros, especialmente aves. Aunque las aves consumen las semillas en general destruyéndolas, es posible que algunas sean regurgitadas, contribu- yendo así a la dispersión a larga distancia.

Ecología de la germinación

En condiciones naturales de bosques de tierra firme, una gran cantidad de semillas es depositada bajo la copa de árboles maternales de Violeta

128 VIOLETA (Peltogyne paniculata Benth.)

(Figura 41), donde un alto porcentaje es depredado por insectos y hongos. Esta condición sumada a la dureza de la testa de la semilla y bajos niveles de luminosidad en el sotobosque, configuran un escenario seriamente restringido para la germinación y consiguiente regeneración natural de esta especie.

Figura 41. Plántula de Violeta (P. paniculata) con pocos días de emergencia en el bosque de tierra firme.

Observaciones realizadas a un árbol adulto (75 cm de DAP) localiza- do en un área de cultivo indígena de 6 años, permiten señalar que bajo estas condiciones el banco de plántulas, brinzales y latizales bajo la copa del árbol maternal fue abundante. Esta situación puede deberse a: 1) un mayor nivel de luminosidad que favorece la germinación y establecimiento de la regeneración natural, 2) las condiciones de bosque intervenido que redu- cen la dinámica natural de agentes depredadores pre- y post-dispersión, permitiendo que un número mayor de semillas germinen y se establezcan como plántulas. La hipótesis referida a la luminosidad podría asemejarse al comportamiento descrito para P. purpurea, cuya germinación es favorecida sí las semillas son depositas a orillas de claros naturales o creados por la extracción maderera (Vílchez & Rocha 2006).

Para determinar el efecto que trae en la germinación el daño pre-dispersión que sufren las semillas en bosque natural, se recolectaron 60 semillas con daño parcial por hongos y 60 semillas perforadas por larvas. Éstas fueron colocadas

129 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). para germinación en condiciones similares de sustrato y nivel de luminosidad. Se encontró que un 12% de las semillas afectadas por hongos y un 43% de las semillas atacadas por larvas lograron germinar (Figura 42).

Estos resultados demuestran que la depredación no es total y permiten inferir posibles estrategias asociadas a relaciones positivas de insectos y hongos con el proceso de germinación en condiciones naturales. Las perforaciones que estos organismos dejan en la semilla, así como el ablandamiento que producen los hongos en la cubierta seminal dura e impermeable, podrían ser relativamente benéficas facilitando la absorción de agua y posterior emergencia del embrión.

a b

Figura 42. Germinación de semillas de Violeta (P. paniculata) afectadas por hongos (a) y larvas de coleópteros (b) en condiciones semi-controladas.

En conclusión, la elevada producción de semillas de P. paniculata permite que un elevado número de éstas escape a la depredación y que otras con daños parciales logre germinar. El bajo número de individuos de re- generación temprana de la especie, sugiere serías limitaciones para la ger- minación en niveles bajos de luminosidad y la fuerte influencia del efecto de mortalidad denso-dependiente debido a cortas distancias de dispersión.

Morfología de plántulas

Las plántulas proceden de la germinación epigea, es decir que el desarrollo inicial se caracteriza por la rápida elongación del hipocótilo (tallito por debajo de la unión de los cotiledones), el cual lleva los cotiledones por encima de la superficie del suelo (Figura 43). El hipocótilo es cilíndrico, surcado y pubescente, color blanco-crema y cambia a marrón en la medida que se desarrolla. Los cotiledones son carnosos, color blanco-crema y funcionan como reserva de carbohidratos y nutrientes. Posteriormente y antes de que los cotiledones se desplieguen horizontalmente, emerge

130 VIOLETA (Peltogyne paniculata Benth.)

Figura 43. Proceso de germinación, crecimiento y desarrollo de plántulas de Violeta (P. paniculata).

131 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). el epicótilo dando origen a un par de hojas bifolioladas, con disposición opuesta. La raíz primaria inicial es muy corta, con numerosos pelos radicales (Figura 44), pero posteriormente son largas, leñosas, finas y resistentes. Presenta un sistema de cuatro raíces secundarias en posición verticilada, superficiales y desiguales, lo que estaría asociado principalmente a funciones de soporte y estabilidad del individuo.

La biometría de los plantines de Violeta es variable según las condiciones de micrositio donde se desarrollan. Para evaluar esto se realizó un ensayo en cuarto de germinación donde se mantuvieron condiciones similares de temperatura, fotoperiodo, sustrato y humedad, pero diferentes condiciones de luz (oscuridad, penumbra y plena luz). Los resultados mostraron que en oscuridad el hipocótilo presentó mayor elongación, pero fue más frágil respecto a los que crecieron en penumbra y a plena luz (Figura 44). En contraposición, la cantidad de biomasa asignada a las raíces fue menor en plena oscuridad y mayor en condiciones de más luminosidad. El ángulo de inserción de las hojas cotiledónares fue totalmente horizontal en todos los niveles de luz. Esta respuesta sugiere que Violeta presenta elevados puntos de compensación lumínica que obliga que a bajos niveles de luz se genere una asignación diferencial entre la biomasa aérea y subte- rránea favoreciendo las estructuras de la planta que le permitan sobrevivir y obtener una mayor ganancia en altura.

Una vez caen los dos cotiledones (alrededor de 30 días), el desarrollo de las plántulas jóvenes hacia plántulas bien desarrolladas, continúa con la producción de nuevas yemas foliares con crecimiento monopodial (sin bifurcaciones). Las hojas bifolioladas se adhieren al tallo alternamente y en forma de zigzag. Este crecimiento continúa hasta alcanzar un promedio de 20 cm de altura, donde es proyectada una rama lateral. A partir de este ta- maño. los individuos tienen mayores probabilidades de sobrevivir y pasar al estadio de brinzal.

Crecimiento y edad de los árboles

Los reportes sobre el crecimiento y edad de los árboles de Violeta son escasos. Usando datos provenientes de 24 parcelas de 1 ha en bosques naturales, Laurance et al. (2004) calcularon un incremento diamétrico anual de 0.1 cm. Este valor los llevó a obtener estimaciones de aproximadamente 428 años para un DAP de 40.8 cm (Tabla 9). Sin embargo, en

132 VIOLETA (Peltogyne paniculata Benth.) uz plena uz L penum b ra oscuridad plena oscuridad

Figura 44. Arquitectura y distribución de la biomasa de plántulas de Violeta (P. paniculata) germinadas bajo condiciones controladas en una cámara de germinación. Los ambientes lumínicos fueron: luz plena, penumbra y oscuridad. este mismo trabajo, cuando solamente tuvieron en cuenta los incrementos ubicados en el cuartil y decil superior obtuvieron incrementos diamétricos anuales de 0.2 y 0.3 cm respectivamente y una estimación de la edad para ese mismo diámetro de 251 años.

133 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

Tasa de crecimiento anual Edad estimada DAP (cm) (años) máximo Cuartil Decil Cuartil Decil (cm) Mediana Mediana superior superior superior superior 40.8 0.095 0.213 0.308 428 191 132

Tabla 9. Tasa de crecimiento diamétrico anual y edad estimada para árboles de Violeta (P. paniculata) en bosques de tierra firme cercanos a la ciudad de Manaus, Brasil (Laurance et al. 2004). DAP: diámetro a 1.3 m del suelo.

En la Guayana para la especie congénita Peltogyne sp. mediante modelos de crecimiento se estimaron incrementos anuales de 0.63 cm a partir de 55 individuos (DE= 0.04) (Alder 2002). En Brasil Azevedo et al. (2008) reportaron para Peltogyne paradoxa Ducke incrementos de 0.34 cm año-1 en el área experimental de Jari.

Silvicultura y Manejo

Recolección y procesamiento de frutos y semillas

Los frutos de Violeta son dehiscentes por lo cual muchas semillas caen directamente al suelo bajo la copa del árbol maternal, aunque la mayoría en malas condiciones (véase Figura 38, porcentaje de daño pre-dispersión 68- 84%). Por esta razón, sugerimos el escalamiento a la copa de estos individuos para recolectar los frutos (vainas). Este proceso debe ser cuidadoso y planeado dada la elevada estatura de los individuos y la disposición vertical de las ramas. El momento de recolección de los frutos puede guiarse por su coloración marrón (secos). El empleo de tubos extensivos para el corte de los racimos es imprescindible.

Una vez recolectados los frutos, deben extenderse en un lugar fresco y seco, donde se puede realizar la extracción de semillas (Figura 45). El retiro de la vaina puede efectuarse manualmente, excluyendo aquellos frutos que presentan hongos (Fumaginas) y/o perforaciones de insectos (Figuras 39 y 40). Cuando requieren ser almacenadas, deben desecarse hasta un contenido de humedad de 8% y guardarse en frascos de vidrio o bolsas

134 VIOLETA (Peltogyne paniculata Benth.)

a temperaturas relativamente bajas dado su comportamiento ortodoxo. En general estas semillas se conser- van mejor debido a la cubierta seminal dura e impermeable que aísla tan- to al embrión como a los tejidos del medio que las rodea (Niembro 1990).

Figura 45. Proceso de secado de frutos y retiro manual de la legumbre para la obtención de semillas de Violeta (P. paniculata) en la Estación Biológica El Zafire.

Calidad física y fisiológica de semillas

El contenido de humedad obtenido en cuatro muestras de 50 semillas de Violeta cada una, fue de 13.3% (CV= 0.8) lo que define un comportamiento ortodoxo.

La prueba de pureza indicó que la semilla pura conformó el 99.7% de la muestra, presentándose únicamente trazas de polvo y arena. Esto obe- deció principalmente al tamaño y tipo de semilla que facilita su extracción durante el procesamiento. Los resultados de la prueba de peso indicaron que 1000 semillas pesan en promedio 276 g (0.28 g por semilla), con lo cual un kilo contiene alrededor de 3624 semillas puras.

Para la prueba de viabilidad, mediante el uso de con 2, 3, 5 trifenil- tetrazolium, se retiró parte de la cubierta seminal a fin de permitir el in- greso del compuesto químico. Se determinó que 92.5% de las semillas fueron viables (media= 18.5, DE= 1.91) con tinción uniforme tanto en el embrión como en gran parte del endospermo (Figura 46a). El porcentaje

135 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). restante fueron dudosas, dado el patrón de tinción parcial, ausente en la zona del embrión (Figura 46b).

Figura 46. Resultado de la prueba de viabilidad de las semillas de Violeta (P. paniculata): a. Semillas viables. b. Semillas dudosas.

Germinación en laboratorio

Con el fin de determinar las variables que más influyen en la germi- nación de las semillas de Violeta bajo condiciones controladas, se realizó un ensayo de germinación siguiendo las mismas condiciones que para el Abarco. Los análisis morfológicos y curvas de imbibición mostraron capas seminales muy duras e impermeables. Esta condición determinó la necesidad de aplicación de tratamiento pre-germinativo, el cual consistió en la escarificación mecánica (abrasión) en el extremo opuesto al sitio donde se ubica el embrión. El conjunto de semillas escarificadas y un testigo fueron remojados por 24 horas antes de su disposición en el ensayo.

Para la siembra se colocaron las semillas con la arista hacia abajo, lugar por donde emergió la radícula. Se emplearon 30 semillas por cada unidad experimental con tres repeticiones (Figura 47). Se midió la germinación diaria considerada cuando los cotiledones fueron levantados por encima del nivel del suelo. Se evaluó el comportamiento de la germinación por medio de los parámetros: Potencia Germinativa (PG), Tiempo Medio de Germinación (TMG) y Vigor de Germinación (VG) (definidos en la

136 VIOLETA (Peltogyne paniculata Benth.) sección h) Germinación en Laboratorio). Las medianas fueron comparadas mediante análisis de varianza de Kruskal-Wallis (Guisande et al. 2006) y se usó el programa estadístico STATGRAPHICS Centurion XV (Versión 15.2.06).

Luz plena penumbra

Franco Franco Arenoso Franco Franco Arenoso Arcilloso Arenoso Arcilloso Arenoso

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 E SE E SE E SE E SE E SE E SE (30) (30) (30) (30) (30) (30) (30) (30) (30) (30) (30) (30)

Figura 47. Esquema del diseño experimental del ensayo de germinación de las semillas de Violeta (P. paniculata) bajo condiciones controladas, para evaluar el efecto de la luminosidad (luz plena y penumbra), el sustrato (arenoso, franco arcilloso y franco arenoso) y, el tratamiento pre-germinativo de escarificación (E= escarificado, SE= sin escarificar). Entre paréntesis el número de semillas empleado en cada tratamiento (T).

La PG se manifestó distintivamente entre dos grupos de tratamientos (K-W= 31.16, P= 0.000). Se observó que los tratamientos con escarifi- cación mostraron los mayores valores de PG cuya mediana estuvo comprendida entre 65 y 85% (Figura 48a). Sin embargo, los tratamientos en condiciones de sustrato arenoso fueron de los más bajos para este grupo. Igualmente, el TMG fue más corto cuando las semillas fueron escarificadas (K-W= 32.5, P= 0.000). Este periodo obtuvo una mediana comprendida entre 14 y 19 días (Figura 48b). El VG sugiere que los mejores tratamientos en términos de mayor PG, menor TMG y mayor velocidad de germinación fueron aquellos sometidos a escarificación dispuestos en sustratos francos (K-W= 35.5, P= 0.000) (Figura 48c).

La curva de germinación acumulada en porcentaje muestra los mejores tratamientos pre-germinativos con inicio a los 9 días y con una duración de hasta 22 días (Figura 48d). Concluimos que el tratamiento pre-germinativo es uno de los condicionantes más importantes para la germinación. Las condiciones de luz plena y penumbra no fueron diferen- ciables entre tratamientos. Una temperatura de 30°C puede considerarse apropiada para la germinación de esta especie. El sustrato arenoso no es recomendable ya que mostró muy bajo porcentajes de germinación.

137 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

T = Tratamientos días

Figura 48. Parámetros germinativos para Violeta (P. paniculata) evaluados bajo condiciones controladas en laboratorio: a. Potencia Germinativa (PG). b. Tiempo Medio de Germinación (TMG). c. Vigor de Germinación (VG). d. Curvas de Germinación Acumulada para los tratamientos con mayor VG.

Propagación en vivero

Con el objetivo de conocer las condiciones necesarias para una mejor germinación de Violeta en vivero, se evaluaron la luminosidad, el sustrato y, el tratamiento pre-germinativo de escarificación mecánica. Se diseñó un ensayo en camas de germinación que combinó tres factores (2 x 3 x 2) (Figura 49): 1) nivel de luz (penumbra y luz plena), 2) tipo de sustrato (arenoso, franco arcilloso y franco arenoso) y, 3) tratamiento pre-germinativo con o sin escarificación de la semilla. Se emplearon 20 semillas por unidad experimental con tres repeticiones para un total de 720 semillas, las cuales fueron sembradas con la parte apical hacia abajo y a una densidad de 5 x 5 cm.

Se midieron la germinación diaria, hasta cuando la semilla emergió fuera del nivel del sustrato y, al igual que la germinación en Laboratorio se

138 VIOLETA (Peltogyne paniculata Benth.)

Luz plena penumbra

Franco Franco Arenoso Franco Franco Arenoso Arcilloso Arenoso Arcilloso Arenoso

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 E SE E SE E SE E SE E SE E SE (20) (20) (20) (20) (20) (20) (20) (20) (20) (20) (20) (20)

Figura 49. Esquema del diseño experimental del ensayo de germinación de las semillas de Violeta (P. paniculata) en vivero, para evaluar el efecto de la luminosidad (luz plena y penumbra), sustrato (arenoso, franco arcilloso y franco arenoso) y, el tratamiento pre-germinativo de escarificación (E= escarificado, SE= sin escarificar). Entre paréntesis el número de semillas empleado en cada tratamiento (T). determinaron la PG, el TMG y el VG. Las medianas de los tratamientos fueron comparadas mediante análisis de varianza de Kruskal-Wallis (Gui- sande et al. 2006) y se usó el programa estadístico STATGRAPHICS Cen- turion XV (Versión 15.2.06). También se elaboraron curvas de germina- ción diaria para el grupo de los mejores tratamientos donde se muestra el inicio y final de la germinación.

Se encontró que la PG se comportó de manera diferente entre tratamientos (K-W= 30.4, P=0.001). Se distinguen claramente dos grupos influenciados por la aplicación o no del tratamiento pre-germinativo de escarificación. El grupo con escarificación alcanzó valores de PG com- prendidos entre 70 y 90%, mientras que en las semillas no escarificadas los valores de PG fueron entre 20 y 40% (Figura 50a). La escarificación tam- bién favoreció el TMG ya que fue significativamente menor (K-W= 31.5, P=0.001), con tendencia a disminuir en ambientes de penumbra (Figura 50b). El VG permitió confirmar los resultados anterioresK-W ( = 31.5, P=0.001), excluyendo al sustrato con arena en plena exposición donde los valores fueron más bajos (Figura 50c). La germinación se inició a los 11 días y continuó incrementando unos 3 a 4 días después donde alcanzó la mayor germinación (80%).

Los resultados en vivero fueron muy similares a los obtenidos en el ensayo de laboratorio (Figuras 48, 50 y 51). El tratamiento pre-germinativo favorece la germinación. La utilización de sustratos francos beneficia la germinación, al mantener una mayor humedad, indispensable para el ablandamiento de la testa dura de las semillas.

139 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

6 T3

T5 4 T7 T9 2 T11

T = Tratamientos días

Figura 50. Parámetros germinativos para Violeta (P. paniculata) evaluados en vivero: a. Potencia Germinativa (PG). b. Tiempo Medio de Germinación (TMG). c. Vigor de Germinación (VG). d. Curvas de Germinación Acumulada para los tratamientos con mayor VG.

El trasplante a bolsa debe realizarse cuando los plantines producen un par de hojas verdaderas; luego deben trasladarse a eras de crecimiento en un ambiente sombreado (45%) o a un lugar bajo cobertura de bosque secundario donde el material logrará estabilizarse y crecer. Se observó que una vez las plántulas alcanzan 30 cm de altura o 5 meses de edad pueden trasladarse y sembrarse en el sitio definitivo.

Experiencias silviculturales

Violeta es una especie de la cual se han desarrollado muy pocas experiencias tanto en bosque natural como en plantaciones a nivel de la Pa- namazonia. Las bajas densidades por hectárea seguramente ha sido uno de los factores para excluirla en planes de aprovechamiento. A pesar de

140 VIOLETA (Peltogyne paniculata Benth.)

Luz plena penumbra SE Arenoso E SE E Franco Arcilloso Franco SE E Franco Arenoso Franco

Figura 51. Disposición de ensayos de germinación de Violeta (P. Paniculata) en vivero con tres variables: 1) luminosidad: luz plena y penumbra, 2) tipo de sustrato: arenoso, franco arcilloso y franco arenoso y, 3) tratamiento pre-germinativo: escarificación mecánica (E= escarificado, SE= sin escarificar). La cubierta de malla poli-sombra al 45% de densidad (penumbra) fue retirada para efectos del registro fotográfico. que existen estadísticas que señalan altos volúmenes comercializados de esta especie en Colombia bajo la denominación popular de “Violeta” que agrupa varias especies de este género, la información silvicultural sigue estando ausente.

Mediante pequeños ensayos de plantaciones de enriquecimiento con varias especies bajo cobertura protectora en bosque secundario (Guevara & Rivera-Martin, datos no publ.) han establecido que Violeta en líneas intercaladas cada 20 m y al interior a un distanciamiento de 5 m entre indi-

141 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). viduos, se comporta exitosamente. El material utilizado fue propagado en vivero y trasplantado con pan de tierra. Después de 20 meses, la sobrevivencia fue del 80% con una altura total promedio de 0.60 m y diámetros de 5 mm. Se observaron daños por herbivoría leves, que no han generado mortalidad considerable en las condiciones de bosque secundario. De otra parte, plántulas de esta misma cohorte fueron cultivadas en medio de chagras a plena exposición y después de 24 meses, mostraron una mayor altura (0.85 m) y diámetro (8 mm), en comparación con aquellas que fueron plantadas bajo bosques secundarios tempranos.

En condiciones de bosque natural, Gómez (2009) en la Amazonía boliviana comparó la abundancia y distribución espacial de la especie con- génita Peltogyne heterophylla M. F. Silva en un área de bosque que fue aprovechada 8 años atrás frente a un área contigua como testigo. Encontró que la abundancia no varió entre sitios en las diferentes categorías de plántulas, brinzal y latizal y que el patrón de distribución espacial de plántulas fue aleatorio, acorde a lo esperado para este tipo de dispersión por el viento.

La especie congénita P. purpurea ha sido plantada a pequeña escala, en pocas parcelas experimentales en Costa Rica donde mostró un crecimien- to muy lento durante los dos primeros años (OFI–CATIE 2003). En el Jardín Botánico de Lancetilla, Honduras, en 1947 se estableció una parcela a un distanciamiento de 6.1 x 6.1 m; a los 31 años la sobrevivencia fue del 90%, y los árboles alcanzaron una altura promedio de 22.4 m (IMA= 0.72) y un DAP de 32.4 cm (IMA= 1.04 cm) (OFI-CATIE 2003). Entre otros reportes para especies del genero Peltogyne, está el arboreto para la especie Peltogyne angustiflora Ducke en el año de 1972 (Gama-Rodrigues et al. 2008) en la Estación Ecológica en Bahía (Brasil), en la cual se estableció una plantación pura en fajas de 144 m2 sin repetición con un espaciamiento de 2 x 2 m, totalizando 36 árboles.

142 VIOLETA (Peltogyne paniculata Benth.)

Uso, Aprovechamiento y Estado de Conservación

Productos, usos actuales y potenciales

El uso principal de Violeta está asociado a la madera del duramen, la cual es muy apreciada por el intenso color morado, su facilidad de trabajar y propiedades físico-mecánicas. Se ha empleado para la elaboración de po- lines, pisos, parquet, construcciones pesadas, chapas, carpintería, ebanis- tería y objetos torneados (Rodríguez & Sibille 1996). Como construcción pesada interna y externa, construcción marina, pisos de lujo, acabados en interiores, artículos deportivos y mangos de herramientas. Por otra parte, un estudio realizado en el Brasil (da Silva et al. 2006), señala que esta madera presenta una alta resistencia natural al ataque de hongos causantes de pudrición blanca (Pycnoporus sanguineus) y pudrición parda (Gloeophyllum trabeum), por lo cual es clasificada como muy resistente.

Principales usos otorgados por diferentes culturas amazónicas

ARTESANAL: Duramen ASERRÍO: Duramen COlorante: Duramen CONSTRUCCIÓN: Duramen CULTURAL: Duramen MEDICINAL: Corteza

Artesanos y ebanistas de Leticia (Colombia), utilizan la madera para la elaboración de muebles y artículos decorativos como mesones, sillas, mesas, puertas, ventanas y en algunos casos pisos lujosos (Roberto Panai- fo, com. pers.). Las comunidades indígenas amazónicas han hecho uso para la elaboración de canoas y en algunos casos objetos artesanales. Para los

143 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). indígenas Uitoto del Amazonas colombiano el árbol de Violeta (+fua+ma faig+) es una especie de importancia mágico-ritual; considerado un árbol “capitán” al cual se le asigna espiritualidad y también es incluida en oracio- nes asociadas a la vanidad y belleza de las mujeres (Calixto Kuiru, com. pers). De la raíz de árboles viejos, mediante raspado extraen un polvo morado el cual emplean para la pintura de los labios (kudi), rostro (jamazi) y parte de las extremidades en los bailes tradicionales (Calixto Kuiru, com. pers.).

Aprovechamiento y estado de conservación

En la región amazónica colombiana no se registran planes de aprovechamiento que involucren esta especie, tampoco salvoconductos de movi- lización. La inexistencia de datos confiables de movilización de maderas, genera serias dificultades para su monitoreo. Sin embargo maderas cono- cidas con el nombre de Violeta o Nazareno pertenecientes al género Pelto- gyne, normalmente son comercializadas en las principales ciudades del país.

Es una especie que no se encuentra en alguna de las categorías del CITES, puesto que el género Peltogyne corresponde a un taxón que aún no ha sido confrontado con los criterios de la IUCN (IUCN 2011). Sin embargo Cárdenas & Salinas (2007) clasifican esta especie dentro de la categoría Casi Amenazada (NT). Estos mismos autores señalan que a pesar de que todas las especies del género Peltogyne son aprovechadas como maderables, únicamente Peltogyne purpurea Pittier presentaría una amenaza real, de acuerdo a los criterios estandarizados de la UICN. En algunos países centroamericanos P. purpurea es catalogada como una especie de altísimo valor por la belleza de la madera. En la actualidad se encuentra seriamente amenazada y escasa, y su tala ha sido prohibida en Costa Rica (OFI-CATIE 2003).

144 VIOLETA (Peltogyne paniculata Benth.)

Consideraciones para la Conservación y Manejo Sostenible

La estrategia de conservación de Violeta debe estar enfocada a la con- servación in-situ en el sistema de áreas protegidas. El manejo silvicultural de esta especie debe estar dirigido al repoblamiento en áreas de bosque natural con fines de conservación y la plantación en diversos sistemas productivos con perspectivas de aprovechamiento en el mediano y largo plazo bajo un enfoque de sostenibilidad. Dadas las bajas densidades poblacionales, se propone la protección legal de esta especie a fin de excluirla de planes de aprovechamiento en bosque natural a escala comercial.

Conservación de poblaciones naturales y repoblamiento

A pesar de que esta especie en Colombia no se encuentra en ningu- na categoría CITES, es necesario adoptar medidas tendientes a conservar poblaciones naturales en buen estado (in-situ) y a repoblar aquellas áreas boscosas donde históricamente se han extraído individuos de manera in- sostenible. Para adoptar cualquier medida es indispensable adelantar un reconocimiento del estado actual de las poblaciones naturales de la región amazónica, así como en otras áreas de distribución natural en el territorio nacional.

Para la conservación in-situ de la especie se recomienda adelantar inventarios poblacionales detallados al interior de las áreas del Sistema Na- cional de Áreas Protegidas (SINAP) ubicadas en la región amazónica, así como en otros lugares de distribución potencial. En estos lugares se debe adelantar la formulación y desarrollo de un plan de investigaciones que contemplen la evaluación del estado poblacional, así como investigaciones biológicas y ecológicas en aspectos claves para su conservación permanente o para el manejo sostenible.

La restauración de poblaciones de esta especie deberá contemplar acciones de reintroducción y acciones de reforzamiento de poblaciones. Un primer paso consistirá en la identificación sitios donde históricamente se han realizado extracciones o se han otorgado permisos de aprovechamien-

145 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). to forestal durante las últimas décadas. Será imprescindible adelantar un diagnóstico que permita conocer el estado actual de las poblaciones naturales y priorizar aquellas áreas cercanas a poblaciones humanas dependientes de los recursos. Varios procedimientos silvícolas ya mencionados para las otras especies pueden incorporarse a este proceso de repoblamiento. Así por ejemplo, la selección de fuentes semilleras cercanas al área, la reco- lección de germoplasma, la propagación de plántulas en viveros temporales o el bloqueo de plántulas en bosque natural se constituyen en acciones silvícolas indispensables en este proceso.

Consideraciones silvícolas para el manejo en bosques naturales

Como se expuso Violeta es una especie con baja regeneración natural en condiciones de bosque natural. La existencia de muy pocos árboles con DAP ≥ 10 cm (0.15 ind. ha-1), limita la disponibilidad de semillas. Altas tasas de depredación de semillas pre-dispersión, requerimientos de condiciones intermedias de luminosidad y bajas tasas de crecimiento, también limitan la germinación y establecimiento de la regeneración. A esto se su- man bajas tasas de crecimiento que condicionan su aprovechamiento. Es claro que las anteriores premisas, sugieren que el manejo sostenible de esta especie debe, además de subsanar serias limitaciones en su regeneración inicial, contemplar la disminución sustancial de la intensidad de corta, la ampliación de los ciclos de corta y el aumento de los DMC que permitan el aporte de semillas por extensos periodos de tiempo. Dadas las caracte- rísticas de la biología y ecología de Violeta, se recomienda que mientras la información sobre las poblaciones sea deficiente, su aprovechamiento: maderero comercial esté restringido por cuanto puede poner en riesgo la permanencia de la especie a corto y largo plazo.

Existen otras alternativas que pueden permitir manejar, aprovechar y conservar poblaciones naturales de esta especie. Una de ellas es incorporando esta especie dentro de un plan de manejo diversificado que contemple especialmente productos no maderables del bosque. El uso debe estar enmarcado en la utilización de la madera para el mercado de productos de altísimo valor agregado y alto valor comercial donde se aproveche al máximo el duramen del tronco, ramas y parte de las raíces. La artesanía y la ebanistería dirigida hacia piezas decorativas y únicas se convierten entonces en una alternativa viable para el manejo de poblaciones naturales

146 VIOLETA (Peltogyne paniculata Benth.) por parte de comunidades locales bien capacitadas y comprometidas con el manejo sostenible.

Dichos planes especiales de manejo, deben ser específicos y funda- mentados en las condiciones ecológicas de cada población a intervenir. El aprovechamiento debe ser de muy baja intensidad de corta (<1 ind. 50 ha-1) e incorporar ciclos de corta más largos con tratamientos silvícolas de liberación y enriquecimiento de claros. Se debe procurar cosechar individuos de gran porte o seniles, distribuidos no consecutivamente por cuan- to la ampliación de la distancia podría otorgar serias dificultades en los procesos de polinización y dispersión. Los individuos mayores a 10 cm de DAP en un área de aprovechamiento se deben tratar con técnicas de libe- ración, raleos y eliminación de lianas con el fin de garantizar mayores tasas de crecimiento diamétrico y en altura. La regeneración artificial mediante la plantación especialmente en bordes de claros y caminos de extracción, amplia la sostenibilidad en dicho manejo. Fuente de germoplasma y obtención de material propagativo

La fuente de germoplasma debe ser de bosque natural en cuya selec- ción se deben incluir criterios fenotípicos, de sanidad y vigor de los individuos. Éstos deben ser marcados, codificados, geo-referenciados y mapeados para hacer seguimiento de las diferentes manifestaciones fenológicas.

Se debe eliminar la vege- tación del sotobosque hasta en 1.5 veces la distancia del tronco al extremo promedio de la copa del árbol semillero (1.5 x radio de copa). Eliminar todas las lianas presentes en el área circunvecina a fin de disminuir la competencia y aumentar el crecimiento. Realizar un aclareo de bajo impacto en el sitio, mediante la eliminación de unos pocos árboles frecuentes, Plantula de Violeta (P. paniculata)

147 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). especialmente en los costados oriental y occidental, conservando aquellas especies útiles en todos sus tamaños. De esta manera se asegura mejorar: 1) La producción de frutos eliminando la competencia por luz en la copa del árbol (lianas); 2) las condiciones de espacio donde posteriormente cae- rán las semillas y 3) los niveles de luminosidad favorables para que un mayor número de plántulas se establezca y estén disponibles para el posterior bloqueo y trasplante.

Los frutos pueden recogerse del suelo o mejor aún de las ramas, mediante escalamiento. La siembra directa de semillas en el bosque no es recomendable, puesto que requiere de tratamientos pre-germinativos y es propensa a un alto porcentaje de daño por patógenos, siendo más favorable realizar la propagación en viveros temporales. En el caso de inducir la germinación de plántulas bajo la copa del árbol semillero, éstas deben ser bloqueadas con su pan de tierra y posteriormente retirado parcialmente el exceso de sustrato (raíz semi-desnuda). Luego deben ser acomodadas en bandejas plásticas (60 x 40 cm) para facilitar su traslado a un sitio designado donde deben ser embolsadas, enriquecidas con sustrato orgánico del bosque y sometidas a un ambiente sombreado y húmedo para permitir su estabilización. El tiempo de estabilización es variable (1-3 meses), puesto que depende de la reducción del porcentaje de mortalidad, revitalización del material y producción de hojas nuevas antes de ser llevado a plantación definitiva.

Enriquecimiento de rastrojos, barbechos, bosques secundarios

Dada la preferencia de luz, los ambientes intervenidos como rastrojos, barbechos y bosques secundarios pueden ser propicios para el manejo de esta especie. Para cualquier tipo de enriquecimiento con esta especie se recomienda emplear material proveniente de vivero o material estabilizado obtenido de bancos de plántulas en bosque natural. Para el caso de enriquecimiento en fajas, es posible emplear un distanciamiento entre fajas de 10, 15 o 20 m y una separación entre plántulas entre 5, 8 y 12 metros. El ancho de las fajas puede ser variable en el tiempo, optando por fajas an- gostas al inicio que permitan la estabilización de las plántulas y posteriores ampliaciones que favorezcan mayores incrementos en altura y diámetro. El mantenimiento de invasión de hierbas y el control mediante podas de los costados laterales de las fajas es indispensable. Se debe realizar con una

148 VIOLETA (Peltogyne paniculata Benth.) mayor intensidad durante los primeros 3 años (cada 3-4 meses), la cual irá disminuyendo con el paso de los años. Podas de formación de los árboles podrían ser necesarias en sus etapas iniciales.

Agroforestería y plantaciones mixtas a campo abierto

El cultivo en callejones puede ser favorable, en el cual se establecen árboles en filas y entre éstas se siembran cultivos alimenticios cuyo ancho puede variar entre 4 y 6 m. Si se siembran leñosas éstas deben ser poda- das periódicamente para evitar la sombra sobre los cultivos y reducir la competencia. La biomasa extraída debe ser incorporada al suelo como abonadura verde, lo que contribuirá al reciclaje de nutrientes, suministro de nitrógeno y supresión de malezas, manteniendo de esta manera la productividad del suelo.

Para el caso de plantaciones mixtas, se recomienda intercalar filas de distintas especies arbóreas útiles, entre ellas especies de Leguminosas por su capacidad para establecer asociaciones con Rhizobium enriqueciendo el suelo (de Souza et al. 1992). Se recomienda que el material vegetal a emplear de esta especie sea obtenido sexualmente en viveros temporales y/o bloqueado y tras- plantando de regeneración natural, en ambos casos con un buen proceso de rustificación. Este proceso consiste en someter el material antes de la siembra, a condiciones de mayor exposición solar y disponibilidad restringida de agua. Es una especie que se debe incorporar al sistema una vez existan condiciones de luz intermedia, es decir a la sombra Ensayo de enriquecimiento en bosque lateral de otros individuos. secundario de Violeta (P. paniculata)

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Glosario para el Manejo y Conservación de Especies Útiles

Aclareo de liberación: Corta de individuos vecinos, a fin de eliminar la competencia indeseada sobre plántulas, brinzales y árboles jóvenes (OIMT 2002)

Agricultura migratoria: Consiste en la roza y quema de la vegetación forestal y la posterior plantación de cultivos agrícolas durante un corto período de tiempo (de uno a cinco años) seguido por el abandono de la tierra (OIMT 2002).

Agroforestería: Sistema sustentable de utilización de las tierras mediante la plantación conjunta de árboles y cultivos de pancoger. (Fraume 2007).

Agrosilvicultura: Sistemas y tecnologías de uso de la tierra en los que se emplean deliberadamente, en una misma unidad de ordenación de tierras, especies maderables perennes, tales como árboles, arbustos y palmas junto con cultivos agrícolas y crianza de animales (Fraume 2007).

Anillos de crecimiento: Son bandas de células producidas por el cambium vascular en un periodo de tiempo (Giraldo 2011).

Aprovechamiento forestal persistente: Los que se efectúan con criterios de sostenibilidad y con la obligación de conservar el rendimiento normal del bosque con técnicas silvícolas, que permitan su renovación. Por rendimiento normal del bosque se entiende su desarrollo o producción sostenible, de manera tal que se garantice la permanencia del bosque (Minambiente, Decreto 1791 de 1996).

Aprovechamiento forestal: Extracción de productos maderables y no maderables de un bosque natural o plantado. Comprende desde la obtención hasta la transformación (Fraume 2007).

Árboles de futura cosecha: Individuos de la regeneración forestal que deben ser resguardados para la futura cosecha, los cuales deben ser marcados, tratados silviculturalmente y monitoreados. Es una medida que garantiza el

151 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). abastecimiento de individuos para el siguiente ciclo de corta (Whitmore 1998, Krueger 2003).

Arboles semilleros: Son árboles portagranos que se retienen durante el aprovechamiento forestal con el fin de garantizar la regeneración natural de las especies comerciales (Putz 1993). Se deben tener en cuenta para su elección la variación en la abundancia de árboles maduros, producción de semillas, dispersión de semillas, y supervivencia de semillas y plántulas posterior a la dispersión (Pinard et al. 1999).

Banco de plántulas: Corresponde al conjunto de plántulas en estado latente (vivas) que permanecen en el sotobosque a la espera de mejores condiciones para reclutarse (Guariguata & Kattan 2002). Constituye una reserva transitoria de individuos hacia la población (Marañon 2001).

Banco de semillas: Corresponde a las semillas en estado de latencia (vivas) que se encuentran generalmente en el suelo (Guariguata & Kattan 2002). Cons- tituye una reserva transitoria de individuos hacia la población (Marañon 2001).

Bancos de germoplasma: Es una técnica de conservación ex-situ que con- templa esencialmente las operaciones de almacenamiento y propagación de germoplasma (Iriondo 2001). Constituye una fuente de suministro de los recursos genéticos para producir las poblaciones que luego serán instaladas en régimen experimental o definitivo en el medio natural (Hernández 2007).

Barbecho forestal: Período intermedio entre dos turnos de agricultura migratoria. En un sistema funcional de agricultura migratoria, donde el período de barbecho es lo suficientemente largo para que se pueda desarrollar un rodal forestal secundario funcional (>20 años) (OIMT 2002).

Bloqueo y trasplante de plántulas: Es una técnica silvicultural mediante la cual se extraen plántulas de regeneración natural en sitios de alta concentración de individuos (bajo la copa de árboles madre), para posteriormente ser trasplan- tados a micro-sitios apropiados para su establecimiento definitivo.

Bosque primario manejado: Bosque primario en el que la extracción sostenible de madera y productos no maderables p.e. (a través de sistemas integrados de aprovechamiento y tratamientos silvícolas, el manejo de la fauna silvestre y otros usos) ha cambiado la estructura y la composición de especies del bosque primario original. En el bosque primario manejado se mantienen todos los productos y servicios principales (OIMT 2002).

152 GLOSARIO PARA EL MANEJO Y CONSERVACIÓN DE ESPECIES ÚTILES

Bosque remanente: Bosque que queda después de cualquier alteración del ecosistema, sea ésta natural o antrópica (Fraume 2007).

Brinzal: Término utilizado para referirse a un juvenil de regeneración natural comprendido entre un tamaño mayor a 30 cm de altura y menor de 1.50 m de altura total (der Beek & Sáenz 1992).

Calidad de las semillas: Se determina de diferentes maneras: La calidad física hace referencia a aspectos como peso, contenido de humedad, forma, ta- maño y color. La calidad fisiológica hace referencia a la viabilidad, longevidad, vigor, latencia y germinación. La calidad sanitaria determina la presencia y nivel de daño de plagas o enfermedades en las semillas. (Piedrahita 2008).

Certificación CITES: Procedimiento mediante el cual la autoridad ambiental autoriza la importación, exportación, comercialización y aprovechamiento de fauna y flora silvestres protegidas por la Convención sobre Comercio Internacio- nal de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre (http://www.cites.org/ esp/resources/terms/glossary.shtml).

Ciclo de corta: Se refiere al conjunto de años que se han establecido para la intervención cíclica de un área forestal. El ciclo de corta se calcula tomando en cuenta el tiempo que le lleva al arbolado lograr la madurez, los productos que se quieran extraer y los tratamientos silvícolas recomendados para ese bosque (BOLFOR 2003).

CITES: Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amena- zadas de Fauna y Flora Silvestres.

Dendrocronología: Ciencia para la detección y análisis de los anillos de crecimiento en la madera de los árboles y piezas de madera, incluyendo la apli- cación de la información registrada en su estructura, para estudios ambientales e históricos. Basada en el patrón de crecimiento de anillos, la dendrocronología analiza patrones espaciales y temporales de procesos biológicos, físicos o culturales (Tomazello Filho & Cardoso 1999).

Diagnóstico rápido de regeneración: Es un método de diagnóstico rá- pido, que no requiere la instalación de parcelas permanentes para establecer la calidad de la regeneración, antes o después del aprovechamiento (Mostacedo & Fredericksen 2000).

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Diámetro mínimo de corta (DMC): Es un método común para la regula- ción del aprovechamiento forestal en sistemas de manejo de bosques disetáneos. Con este método, sólo se permite la corta de los fustes que superan cierto diáme- tro (Fredericksen et al. 2001).

Dispersión anemócora de semillas: Forma de dispersión de propágulos en la que el agente que realiza el transporte es el viento.

Dispersión barócora de semillas: Tipo de diseminación en la cual las semillas se desprenden y caen al suelo por su propio peso, es decir por efecto de la gravedad (Fraume 2007).

Dispersión secundaria de semillas: Proceso por el cual las semillas ya dispersadas en el suelo, son movilizadas a otros lugares. Generalmente es un proceso mediado por animales (roedores, hormigas, ungulados, coleópteros) (Jordano et al. 2004).

Dispersión zoócora de semillas: Forma de dispersión de los propágulos en la que el agente que realiza el transporte es un animal (Jordano et al. 2004).

Dormancia o latencia de semillas: Período de inactividad fisiológica, re- ferido a las semillas dispersadas en el bosque, generalmente ocasionado por factores medioambientales (Melo Cruz & Vargas Ríos 2003).

Escarificación de semillas: Esta consiste en el desgaste de la cubierta seminal con el fin de eliminar las barreras para la penetración del agua o del oxígeno. Se puede aplicar cualquier tratamiento, medio o material que permita desgastar la cubierta seminal sin afectar las partes internas de la semilla (Piedrahita 2008).

Especie esciófita total: Se refiere a las especies que toleran sombra y no tienen la capacidad de aumentar significativamente su crecimiento con la abertura del dosel (Finegan 1993).

Especie heliófita durable:Son especies que permanecen por mucho tiempo expuestas a áreas con buena iluminación (Finegan 1993).

Especie heliófita efímera: Son especies de rápida colonización y ocupa- ción en áreas abiertas (Finegan 1993).

Especie esciófita parcial:Son especies que toleran la sombra en las etapas iniciales de desarrollo, pero requieren de un elevado grado de iluminación en las

154 GLOSARIO PARA EL MANEJO Y CONSERVACIÓN DE ESPECIES ÚTILES

etapas intermedias hasta la madurez. Aumentan su crecimiento si ocurre una abertura en el dosel (Finegan 1993).

Estratificación de semillas: Tratamiento pre-germinativo que consiste en poner las semillas en un medio húmedo, frio o caliente con el fin de contrarrestar problemas de inmadurez del embrión o presencia de sustancias que inhiben la germinación (Piedrahita 2008).

Estructura de un bosque: Término usado para designar las diferentes distribuciones que presentan las variables medidas en un mismo plano, sea el horizontal o el vertical (Melo & Vargas 2003).

Extracción de impacto reducido (EIR): Operaciones de extracción de maderas intensamente planificadas y cuidadosamente controladas para minimizar el impacto ambiental en los rodales y suelos forestales (Montagnini & Jordan 2005).

Fuente semillera: Masa boscosa que tiene un número plural de árboles dentro de la cual, se eligen algunos individuos para efectuar sobre ellos la reco- lección de la semilla (Piedrahita 2008).

Fustal: Término utilizado para referirse a un árbol de tamaño mayor a 10 cm de diámetro normal (DAP) (der Beek & Sáenz 1992).

Incremento corriente anual (ICA): Es el crecimiento que se genera en los árboles en un año específico (Melo & Vargas 2003).

Incremento medio anual (IMA): Es el crecimiento acumulado del individuo o del rodal dividido por la edad total (Melo & Vargas 2003).

Latizal: Hace referencia al estadio juvenil o tamaño de regeneración natural los árboles.

Latizal bajo: Tamaño mayor a 1.5 cm de altura y menor a 4.9 cm de diáme- tro normal (DAP).

Latizal alto: Comprendido entre 5 y 9.9 cm de diámetro normal (DAP) (der Beek & Sáenz 1992).

Limitación de la regeneración: Es el proceso por el cual las semillas producidas en un determinado evento reproductivo no llegan a regenerar la pobla- ción adulta. La limitación se puede producir en la fase de fructificación y creci-

155 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). miento de los frutos (pre-dispersión), en la de dispersión o en la de reclutamiento (Jordano et al. 2004).

Limitación de semillas: Ocurre cuando sólo una parte del potencial reproductivo logrado tras la floración, alcanza la etapa de semilla desarrollada lista para ser dispersada.

Limitación del reclutamiento: Proceso por el cual las semillas dispersadas exitosamente no alcanzan a la categoría de brinzales y, eventualmente adultos en todos los puntos que son favorables para su crecimiento y supervivencia (Jorda- no et al. 2004).

Limitación en el establecimiento: Ocurre cuando las semillas una vez dispersadas, presentan altas tasas de mortalidad, debido a factores abióticos como la disponibilidad de agua, presencia de hojarasca, granulometría del sustrato, que limitan la probabilidad de germinación (Jordano et al. 2004).

Limitación en la dispersión: Proceso por el cual las semillas no alcanzan a ser dispersadas en cantidad suficiente como para llegar a todos los puntos donde el establecimiento podría ser exitoso (Jordano et al. 2006).

Lluvia de semillas: Cantidad anual de semillas que son dispersadas por los animales, el viento o la gravedad, sobre un área determinada en el suelo del bosque (Melo & Vargas 2003).

Manejo forestal diversificado: El manejo del bosque para la producción de múltiples productos y servicios. (Orozco 2004).

Manejo forestal participativo: Esfuerzos por asegurar y mejorar las condiciones de vida de las poblaciones locales que dependen de los recursos forestales, alentando la participación de todas las partes interesadas en el proceso de manejo forestal, comprendiendo sus necesidades y situaciones, permitiéndoles ejercer influencia en las decisiones y recibir beneficios. (Makoto 2000).

Manejo forestal sostenible: Es la administración y el uso de los bosques y tierras de vocación forestal en forma e intensidad tales que se mantenga la diversidad biológica, la productividad, la capacidad de regeneración, la vitalidad y su potencial para cumplir, ahora y en el futuro, las funciones ecológicas, económicas y sociales relevantes a nivel local y global, y sin causar daños a otros ecosistemas (Orozco 2004).

156 GLOSARIO PARA EL MANEJO Y CONSERVACIÓN DE ESPECIES ÚTILES

Masa residual: Bosque remanente después de las operaciones de aprovechamiento y extracción (OIMT 2002).

OIMT: Organización Internacional de Maderas Tropicales (ITTO en inglés).

Ordenación forestal sostenible: Es el proceso de manejar tierras forestales permanentes para lograr uno o más objetivos de ordenación claramente definidos con respecto a la producción de un flujo continuo de productos y servicios forestales deseados, sin reducir indebidamente sus valores inherentes ni su productividad futura y sin causar indebidamente ningún efecto indeseable en el entorno físico y social.

Parcela permanente: Unidades de muestreo o parcelas establecidas usando límites permanentes con árboles emplaquetados y/o mapeados, de modo que se pueda medir el crecimiento, la abundancia y otras variables, a lo largo del tiempo (Mostacedo & Fredericksen 2000).

Plan de aprovechamiento forestal: Es la descripción de los sistemas, mé- todos y equipos a utilizar en la cosecha del bosque y extracción de los productos. Es presentado por el interesado en realizar aprovechamientos forestales únicos (Minambiente, Decreto 1791 de 1996).

Plan de establecimiento y manejo forestal: Estudio elaborado con base en el conjunto de normas técnicas de la silvicultura que regulan las acciones a ejecutar en una plantación forestal, con el fin de establecer, desarrollar, mejorar, conservar y aprovechar bosques cultivados de acuerdo con los principios de uti- lización racional y manejo sostenible de los recursos naturales renovables y del medio ambiente (Minambiente, Decreto 1791 de 1996).

Plan de manejo forestal: Es la formulación y descripción de los sistemas y labores silviculturales a aplicar en el bosque sujeto a aprovechamiento, con el objeto de asegurar su sostenibilidad. Es presentado por el interesado en realizar aprovechamientos forestales persistentes (Minambiente, Decreto 1791 de 1996).

Plan de ordenación forestal: Es el estudio elaborado por las Corpora- ciones que, fundamentado en la descripción de los aspectos bióticos, abióticos, sociales y económicos, tiene por objeto asegurar que el interesado en utilizar el recurso en un área forestal productora, desarrolle su actividad en forma planifi- cada para así garantizar el manejo adecuado y el aprovechamiento sostenible del recurso (Minambiente, Decreto 1791 de 1996).

157 ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

Plantación de enriquecimiento: Práctica de plantar árboles deseados en un bosque natural modificado, bosque secundario o área arbolada con el objetivo de crear un bosque alto dominado por las especies deseables (locales y/o de alto valor) (OIMT 2002).

Población local: Grupo de individuos de la misma especie que viven en un espacio y momento determinados, ocupando un área generalmente heterogénea en cuanto a la disponibilidad de recursos (Morlans 2004).

Productos forestales no maderables (PFNM): Todos los productos del bosque excepto la madera, inclusive los productos de los árboles, plantas y animales del área boscosa (OIMT 2002).

Reclutamiento: Es la capacidad que tiene el bosque para incrementar el número de árboles, como manifestación de la fecundidad de las especies, lo mismo que del crecimiento y sobrevivencia de los individuos juveniles (Melo & Vargas 2003).

Reforestación: Reposición de árboles y plantas de la cubierta inferior del bosque en un área determinada inmediatamente después de la extracción de la cobertura boscosa natural (OIMT 2002).

Regeneración avanzada: Arboles jóvenes ya establecidos en el sotobosque antes del aprovechamiento y que, si no mueren durante las labores de extracción, estarían en posición de crecer rápidamente en los claros de corta (Mostacedo & Fredericksen 2000).

Regeneración natural: Es el conjunto de individuos que se establecen des- pués de un proceso de dispersión, crecen, compiten y sobreviven hasta conver- tirse en árboles fisiológicamente funcionales (Melo & Vargas 2003).

Regeneración reciente o temprana: Plantines nuevos establecidos des- pués del aprovechamiento (Mostacedo & Fredericksen 2000).

Rendimiento sostenido: Producción de productos forestales en perpetui- dad, asegurando que la tasa de extracción no supere la tasa de reposición (natural y/o artificial) en un área dada en el largo plazo (OIMT 2002). Restauración forestal: Estrategia de manejo aplicada en las áreas de bosque primario degradado. La restauración forestal tiene como objetivo restaurar el bosque a su estado original previo a la degradación (misma función, estructura y composición) (OIMT 2002).

158 GLOSARIO PARA EL MANEJO Y CONSERVACIÓN DE ESPECIES ÚTILES

Salvoconducto de movilización: Es el documento que expide la entidad administradora del recurso para movilizar o transportar por primera vez los productos maderables y no maderables que se concede con base en el acto adminis- trativo que otorga el aprovechamiento (MinAmbiente - Decreto 1791 de 1996).

Semillas: Son la parte del fruto que contiene el embrión y puede formar una nueva planta. Pueden ser ortodoxas, las cuales toleran la desecación hasta niveles de 8-12% de contenido de humedad sin perder su viabilidad o recalcitrantes las cuales no toleran la desecación y mueren si su contenido de humedad se reduce por debajo de un valor crítico (Piedrahita 2008).

Silvicultura: Arte y ciencia de producir y cuidar los bosques manipulando su establecimiento, composición de especies, estructura y dinámica con el fin de cumplir los objetivos de la ordenación forestal (OIMT 2002).

Silvicultura comunitaria: Que incluye un complejo de actividades locales en relación a la vegetación leñosa que involucran directamente a las comunidades locales que hacen uso del mismo.

Sistema de extracción selectiva: Un método de cosecha forestal donde sólo los árboles seleccionados a partir de cierto tamaño son aprovechados (OIMT 2002).

Sistema policíclico: Sistema silvicultural donde se aprovecha sólo una parte de la masa comercial, reteniendo parte de la población para que complete su madurez, produzca semillas y para conservar la estructura del bosque, de manera que se mantengan las funciones ecológicas, los procesos de regeneración y de control del clima, así como los ciclos y flujos de minerales, agua y energía (Valeiro 1997).

Sombra de semillas: El área y/o patrón espacial de distribución de las semillas caídas en el suelo, bien sea pasivamente o diseminadas por los dispersores (Jordano et al. 2004).

Subpoblación: Un grupo de la población separado, geográficamente, o de otro modo, que tiene limitado intercambio con otros grupos de la población (http://www.cites.org/esp/resources/terms/glossary.shtml). Sucesión vegetal: Cambio progresivo de la composición de especies y la estructura forestal causado por procesos naturales con el transcurso del tiempo (OIMT 2002).

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Tratamiento de corta de lianas: Consiste en la eliminación de plantas trepadoras que impiden el crecimiento de los árboles de futura cosecha (Frede- ricksen et al. 2001).

Tratamiento de liberación: Los tratamientos de liberación en rodales maduros tienen como fin liberar los árboles de futura cosecha (fustales o de mayor tamaño) de plantas trepadoras y árboles no comerciales competidores (Frede- ricksen et al. 2001).

Tratamiento de refinamiento o mejoramiento: Consiste en la elimina- ción de árboles defectuosos de especies no comerciales, que ocupan espacio que podría ser utilizado por la regeneración de las especies comerciales (Fredericksen et al. 2001).

Tratamiento silvícola: Se refiere al conjunto de actividades que se imple- mentan en un área determinada de un bosque, para su aprovechamiento, protec- ción, restauración y mejoramiento (Lamprecht 1990).

Tratamientos culturales: Tratamientos que se llevan a cabo antes o des- pués del aprovechamiento para mejorar la composición del bosque y/o el crecimiento de las especies deseadas (Mostacedo & Fredericksen 2000).

Tratamientos silviculturales: Tratamientos (incluyendo el aprovechamiento) que tienen como fin la manipulación de la composición del bosque y/o mejorar el crecimiento y la calidad de las especies arbóreas deseadas, y que incluyen las operaciones de extracción forestal (Mostacedo & Fredericksen 2000).

UICN: Unión Internacional para la Naturaleza (The World Conservation Union en inglés).

Unidad de ordenación forestal (UOF): Es un área boscosa claramente definida, manejada sobre la base de una serie de objetivos explícitos y de acuerdo con un plan de ordenación a largo plazo (OIMT 2002).

160 Literatura citada

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Este libro se termino de imprimir en talleres de Servigrafh Tel. 3077167 Dir. Av. Calle 6 No. 27B-03 Ciudad Bogotá en junio de 2013. En esta edición se empleó papel propalcote, se utilizaron caracteres Garamond entre 9 y 12 pt y caracteres Nyala entre 48 y 12 pt, en un formato de 165 x 240 mm. Peñuela-M., M.C. yE.M.Jiménez.2010. Nuñez, L.A.2013.Universidad Nacional Otra producción bibliográfica del Grupo delGrupo Otra producciónbibliográfica –Corpoamazonia, Grupo deEcología Grupo –Corpoamazonia, Colombia, sedeAmazonia,Leticia.18p Peñuela-Mora, M.C. 2011.Universidad Plantas del Centro ExperimentalAmazónico Plantas delCentro blancas Miniguíadecampo enlaAmazonia. Guía delaspalmaslaEstaciónBiológica Miniguía decampodelInstitutoAmazónico Peñuela Mora,M.C. y E.M.Jiménez. Universidad NacionaldeColombia- de Colombia,sedeAmazonia.144p. Galeano, G., Peñuela-Mora, M.C. & del InstitutoAmazónicodeinvestigaciones Nacional deColombia.Leticia18p. sede Amazonía.Leticia,Amazonas, Plantas comunes en bosques sobre arenas arenas Plantas comunesenbosquessobre Ecosistemas Terrestres Tropicales- Amazónico –CEA,Mocoa,Putumayo. Sostenible delSurdelaAmazonía Ecosistemas Terrestres Tropicales Más plantas del Centro Experimental Más plantasdelCentro de Investigación enEcologíade Corporación para el Desarrollo paraelDesarrollo Corporación 2010. Universidad Nacionalde El Zafire, Amazonas,El Zafire, Colombia. –CEA, Mocoa,Putumayo. Colombia. 424p. IMANI No. 2. Imani No –GEETT: . 1.

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EST AC IÓ N

B micrantha), (Cariniana Abarco . a nomcó h sd otnd d diversas de obtenida sido ha información La ). I O

I R E Organización Internacional de MaderasTropicales Quinilla 978-958-761-634-7 , los cuales se ISBN ( Manilkara

Ecología y Silvicultura ABARCO QUINILLA VIOLETA de Especies Útiles Amazónicas: Cariniana micrantha Ducke Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev. Peltogyne paniculata Benth. : Cariniana micrantha Amazónicas: de EspeciesÚtiles Ecología ySilvicultura ABARCO Ducke Marí Manilkara bidentata Marí Luis Eduardo Rivera-Martin E lian a a QUINILLA de a Cristin l Marí Pila AUTORES: a r a Varga Jiméne Peñuela-Mora ( A. DC. s z Jaramillo ) A. Chev. Rojas INSTITUTO AMAZÓNICO DEINVESTIGACIONES - IMANI Peltogyne paniculata VIOLETA Benth. Profesora Universidad NacionaldeColombia, Politécnica deMadrid,Investigadora GEETT. Proyectos yPlanificaciónRural, Universidad Terrestres Tropicales –GEETT–dela financiada porlaUnidadInvestigativa Convocatoria paraelFortalecimiento por la Organización Internacional de Internacional por laOrganización evaluación de la germinación evaluación delagerminación y Apoyo alaInvestigación delasede “Caracterización de germoplasma y “Caracterización degermoplasma Amazónicos, Candidataadoctoradoen Grupo deEcologíaEcosistemas Grupo Este libroesproductodelproyecto de lasedeAmazoniayimpresión Universidad NacionaldeColombia Ingeniera Forestal,Ingeniera MásterenEstudios María delPilarVargas Jaramillo Ingeniero Forestal,MásterenEstudios ex-situ Silvicultura deEspeciesÚtilesdel sede Amazonia,financiadoporla La diagramación de estelibrofue La diagramación enmarcado dentrodelalínea María CristinaPeñuela-Mora Amazónicos, InvestigadorGEETT. útiles enlaregiónAmazónica”, Eliana MaríaJiménezRojas Luis EduardoRivera-Martin Maderas Tropicales –OIMT Investigación enEcologíay Coordinadora grupo GEETT.Coordinadora grupo SOBRE LOSAUTORES: Amazonia –Año2008. detresespeciesmaderables Ingeniera Forestal.Ingeniera in-situ y .