Grandes Faunas Esteparias Del Cantábrico Oriental ESTUDIO ISOTÓPICO Y PALEONTOLÓGICO DE LOS MACROVERTEBRADOS DEL PLEISTOCENO SUPERIOR DE KIPUTZ IX (MUTRIKU, GIPUZKOA)

2017 Bilbao 2017 KOBIE • Serie Anejo • 17 2017 Anejo • 17

k o b i e Anejo

obieGRANDES FAUNAS ESTEPARIAS 17 k DEL CANTÁBRICO ORIENTAL ESTUDIO ISOTÓPICO Y PALEONTOLÓGICO DE LOS MACROVERTEBRADOS DEL PLEISTOCENO SUPERIOR DE KIPUTZ IX (MUTRIKU, GIPUZKOA)

Grandes faunas esteparias del Cantábrico oriental ESTUDIO ISOTÓPICO Y PALEONTOLÓGICO DE LOS MACROVERTEBRADOS DEL PLEISTOCENO SUPERIOR DE KIPUTZ IX (MUTRIKU, GIPUZKOA)

JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

ANEJO 17 Bilbao 2017 ZUZENDARIA - DIRECTOR Andoni Iturbe Amorebieta

KOORDINATZAILEA - COORDINADOR - MANAGING EDITOR Mikel Unzueta Portilla

Revista KOBIE Portada: Lecho de huesos de Kiputz IX. Pedro Castaños. Kultura Ondarearen Zerbitzua. Bizkaiko Foru Aldundia Servicio de Patrimonio Cultural. Diputación Foral de Bizkaia María Díaz de Haro, 11 - 6ª planta. KOBIE DIGITALA - KOBIE DIGITAL - DIGITAL KOBIE 48013 Bilbao (Bizkaia) Kobie aldizkariaren (1969-2017) sail eta edizio monografiko guztiak eskura daude helbide honetan: e-mail: [email protected] http://www.bizkaia.eus/kobie Teléfonos La Revista Kobie (1969-2017) puede ser consultada, en todas sus series y ediciones monográficas, Intercambio: 0034.94.4067723 acudiendo a la dirección: http://www.bizkaia.eus/kobie Coordinador: 0034.94.4066957 All series and monographic editions of Kobie Magazine (1969-2017) can be looked ur in the following e-mail address: http://www.bizkaia.eus/kobie

Depósito Legal: ISBN: Título clave: ISSN: ARGITARAZLEA - EDITOR BI-1340 - 1970 978-84-7752-470-X. KOBIE 0214 - 7971

MAQUETACIÓN E IMPRESIÓN: Flash Composition SL www.flashcomposition.com AGRADECIMIENTOS

Quiero expresar mi más sincero agradecimiento a todas aquellas personas que me han apoyado y ayudado durante este proceso, que ha culminado en la presente tesis doctoral.

En primer lugar quiero agradecer a mis directores, los doctores Xabier Murelaga Bereikua y Luis Ángel Ortega Cuesta su dedicación, paciencia y exquisito trato. Así mismo, me gustaría agradecer a las doctoras Mª Cruz Zuluaga y Ainhoa Alonso su colaboración en numerosas ocasiones, que han hecho posible mi desarrollo como investigadora.

Este trabajo se ha desarrollado en el Departamento de Estratigrafía y Paleontología de la Facultad de Ciencia y Tecnología de la UPV en Leioa. Los análisis pertinentes se han realizado en el Departamento de Mineralogía y Petrología de la Facultad de Ciencia y Tecnología de la UPV en Leioa, supervisados por el Dr. Luis Ángel Ortega. Parte del desarrollo de esta tesis ha sido llevada a cabo en las instalaciones de la Sociedad de Ciencias Aranzadi (Centro GEO-Q), institución que ha contribuido en gran medida a mi desarrollo profesional y que ha puesto a mi disposición su rica Osteoteca.

Quisiera agradecer en especial al Dr. Arturo Morales Catedrático de la Universidad Autónoma de Madrid y Director del Laboratorio de Zooarqueología de la Facultad de Ciencias, su amabilidad y dedicación durante el tiempo invertido en la identificación de parte del material y por la utilización de su colección personal para dicho trabajo.

A la Dra. Mª José Iriarte, Ana Uriz, Pablo Areso y Naroa García-Ibaibarriaga que han contribuido en sus distintas espe- cialidades, aportando información esencial para el desarrollo del trabajo.

A M. Sasieta y J.M. Arruabarrena, miembros de Munibe Taldea agradezco el descubrimiento del yacimiento de Kiputz IX y su colaboración en la excavación del mismo.

Al Dr. Humberto Astibia por sus valiosos comentarios y sugerencias que han permitido una mejora notable de este trabajo.

Deseo también expresar mi agradecimiento a los compañeros con los que he compartido mi espacio de trabajo, en especial a la Dra. Ane García Artola, por su gran apoyo y su saber estár en todos los frentes.

Debo, así mismo, mostrar un agradecimiento más específico a mi familia, pareja y amigos que me han apoyado moral- mente, sobre todo durante esta última fase de la tesis. Entre ellos hago una especial mención a mi madre Sole de la Fuente por su incondicional cariño y por último, y no menos importante, a mi padre Pedro Castaños al que debo gran parte de este trabajo, por trasmitirme sus conocimientos, por guiarme en los momentos difíciles y por su confianza en mí. En definitiva a ambos por haber sido un pilar importante en mi vida.

Al mismo tiempo, quiero hacer constar, que este trabajo no hubiera sido posible sin la financiación del Gobierno Vasco, ya que la autora ha disfrutado de una beca de formación de investigadores (BFI.09.21/AE).

ÍNDICE

Capítulo 1.- INTRODUCCIÓN...... 11

Capítulo 2.- PRESENTACIÓN DEL YACIMIENTO...... 13

2.1.- SITUACIÓN GEOGRÁFICA Y CONTEXTO GEOLÓGICO...... 13 2.2.- ESTRATIGRAFÍA Y CRONOLOGÍA...... 14 2.3.- EXCAVACIÓN...... 15 2.3.1.- Descubrimiento y actuación posterior...... 15 2.3.2.- Procesado del material...... 15 2.4.- OTROS ESTUDIOS...... 16 2.4.1.- Sedimentología...... 16 2.4.1.1.- Caracterización de las muestras...... 16 2.4.1.2.- Interpretación...... 16 2.4.2.- Palinología...... 16 2.4.3.- Micromamíferos...... 17 2.4.3.1.- Material...... 17 2.4.3.2.- Tafonomía...... 17 2.4.3.3.- Interpretación paleoclimática y paleoecológica...... 17

Capítulo 3.- MATERIAL...... 19

3.1.- PROPORCIÓN DE RESTOS IDENTIFICADOS...... 19 3.2.- ASOCIACIÓN FAUNÍSTICA...... 20 3.3.- COMPARACIÓN ENTRE NIVELES...... 20

Capítulo 4.- METODOLOGÍA...... 21

4.1.- TRABAJO DE LABORATORIO...... 21 4.1.1.- Identificación de los restos...... 21 4.1.2.- Cuantificación de la muestra...... 21 4.1.3.- Determinación del sexo...... 21 4.1.4.- Estimación de la edad...... 21 4.1.5.- Restauración de algunos restos...... 21 4.2.- OSTEOMETRÍA Y TRATAMIENTO ESTADÍSTICO...... 22 4.2.1.- Medidas, estadística univariante y abreviaturas...... 22 4.2.2.- Diagramas de Simpson...... 22 4.2.3.- VSI (Índice de comparación de masa) ...... 23 4.3.- ANÁLISIS ISOTÓPICO DE LAS MUESTRAS...... 23 4.3.1.- Extracción de colágeno...... 23

4.3.2.- Preparación de fosfatos de plata (Ag3PO4)...... 23 4.3.3.- Cálculo de las proporciones isotópicas...... 23 4.4.- ESPECTROSCOPÍA DE INFRARROJOS...... 24 Capítulo 5.- CONSIDERACIONES TAFONÓMICAS...... 25 5.1.- INTRODUCCIÓN...... 25 5.2.- ORIGEN DE LA ACUMULACIÓN DE LA FAUNA EN KIPUTZ IX...... 25 5.3.- PRESERVACIÓN DIFERENCIAL DEL ESQUELETO...... 26 5.4.- EVALUACIÓN DE LA DIAGÉNESIS DEL HUESO MEDIANTE LA APLICACIÓN DE LA ESPECTROSCOPÍA DE INFRARROJOS (FT-IR). 29 5.4.1.- Muestras con calcita diagenética...... 30 5.4.2.- Adultos y juveniles...... 30 5.4.3.- Diferencias interespecíficas...... 31 5.4.4.- Conclusiones...... 32

Capítulo 6.- ESTUDIO ISOTÓPICO DE LAS ESPECIES MÁS FRECUENTES DEL YACIMIENTO...... 35 6.1.- ISÓTOPOS DE CARBONO Y NITRÓGENO ...... 35 6.1.1.- Introducción...... 35 6.1.2.- Resultados y discusión...... 36 6.1.2.1.- Isótopos de carbono...... 37 6.1.2.2.- Isótopos de nitrógeno...... 37 6.1.2.3.- Isótopos de carbono y nitrógeno estudiados conjuntamente ...... 38 6.1.3.- Conclusiones ...... 40 6.2.- ISÓTOPOS ESTABLES DE OXIGENO (d18O) ...... 41 6.2.1.- Introducción...... 41 6.2.2.- Resultados y discusión...... 41 6.2.2.1.- Estudio isotópico del oxígeno en la fracción carbonato y fosfato de los huesos y dientes...... 47 6.2.2.2.- Estudio isotópico de oxígeno y carbono de la fracción carbonato y fosfato a lo largo del esmalte de los dientes. 50 6.2.3.- Conclusiones...... 51

Capítulo 7.- MORFOMETRÍA COMPARADA ENTRE CIERVO Y RENO ...... 53

7.1.- CRÁNEO ...... 53 7.1.1.- Esplacnocráeno ...... 56 7.1.2.- Neurocráneo...... 56 7.2.- DENTICIÓN ...... 56 7.2.1.- Incisivos y Caninos ...... 58 7.2.2.- Molariformes superiores ...... 58 7.2.3.- Molariformes inferiores ...... 60 7.2.4.- Dentadura lacteal ...... 60 7.3.- ATLAS ...... 64 7.4.- AXIS ...... 64 7.5.- ESCÁPULA ...... 64 7.6.- HÚMERO ...... 67 7.7.- RADIO ...... 69 7.8.- ULNA ...... 69 7.9.- PELVIS ...... 73 7.10.- FÉMUR ...... 73 7.11.- TIBIA ...... 73 7.12.- CALCÁNEO ...... 77 7.13.- ASTRÁGALO ...... 77 7.14.- CENTROTARSAL ...... 77 7.15.- METACARPO Y METATARSO ...... 82 7.15.1.- Metacarpo ...... 82 7.15.1.- Metatarso ...... 82 7.16.- FALANGES ...... 86 7.16.1.- Falange 1 ...... 86 7.16.2.- Falange 2 ...... 86 7.16.3.- Falange 3 ...... 86

7.17- METAPODIOS Y FALANGES ACCESORIAS ...... 86

Capítulo 8.- ESTUDIO PALEONTOLÓGICO DEL CIERVO ...... 91

8.1.- DATOS PALEOBIOLÓGICOS ...... 91 8.1.1.- Representación anatómica ...... 91 8.1.2.- Número mínimo de individuos ...... 91 8.1.3.- Dimorfismo sexual ...... 91 8.1.4.- Estructura de edad ...... 93 8.2.- OSTEOMETRÍA COMPARADA ...... 93 8.2.1.- Cráneo y mandíbula ...... 95 8.2.2.- Esqueleto postcraneal ...... 95 8.2.2.1.- Diagramas de Simpson ...... 95 Escápula...... 96 Húmero...... 96 Radio-Ulna...... 96 Metacarpo...... 97 Pelvis...... 97 Fémur...... 97 Tibia...... 98 Calcáneo...... 98 Astrágalo...... 98 Centrotarsal...... 98 Metatarso...... 98 8.2.2.2.- Índice de comparación de masa (VSI)...... 99

Capítulo 9.- ESTUDIO PALEONTOLÓGICO DEL RENO ...... 101

9.1.- DATOS PALEOBIOLÓGICOS ...... 101 9.1.1.- Representación anatómica ...... 101 9.1.2.- Número mínimo de individuos ...... 101 9.1.3.- Dimorfismo sexual ...... 104 9.1.4.- Estructura de edad ...... 104 9.2.- OSTEOMETRÍA COMPARADA ...... 104 9.2.1.- Cráneo y mandíbula ...... 105 9.2.2.- Esqueleto postcraneal ...... 105 9.2.2.1.- Diagramas de Simpson ...... 105 Escápula...... 105 Húmero...... 105 Radio ...... 107 Metacarpo...... 107 Pelvis...... 107 Fémur...... 107 Tibia...... 107 Calcáneo...... 107 Astrágalo...... 107 Centrotarsal...... 107 Metatarso...... 107 9.2.2.2.- Índice de comparación de masa (VSI) ...... 107 9.3.- PALEOGEOGRAFÍA DEL RENO EN LA PENÍNSULA IBÉRICA ...... 108

Capítulo 10.- ESTUDIO PALEONTOLÓGICO DEL BISONTE ESTEPARIO ...... 111

10.1.- DATOS PALEOBIOLÓGICOS ...... 111 10.1.1- Representación anatómica ...... 111 10.1.2.- Número mínimo de individuos ...... 111 10.1.3.- Dimorfismo sexual ...... 112 10.1.4.- Estructura de edad ...... 113 10.2.- ESTUDIO MORFOMÉTRICO DE LA MUESTRA DE BISONTE ...... 114 10.2.1.- Cráneo y mandíbula ...... 115 10.2.2.- Escápula ...... 116 10.2.3.- Húmero ...... 117 10.2.4.- Radio-Ulna ...... 117 10.2.5.- Metacarpo ...... 119 10.2.6.- Fémur ...... 120 10.2.7.- Tibia ...... 120 10.2.8.- Calcáneo ...... 121 10.2.9.- Astrágalo ...... 121 10.2.10.- Metatarso ...... 122 10.2.11.- Falanges ...... 122 10.3.- POSICIÓN SISTEMÁTICA DEL BISONTE DE KIPUTZ IX ...... 123 10.4.- ASPECTOS PALEOECOLÓGICOS ...... 123 10.5.- CONCLUSIONES ...... 123

Capítulo 11.- ESTUDIO PALEONTOLÓGICO DE LOS RESTANTES MACROVERTEBRADOS ...... 125 11.1.- HERBÍVOROS ...... 125 11.1.1.- Caballo ...... 125 11.1.2.- Bucardo o Cabra Montesa ...... 125 11.1.3.- Sarrio o Rebeco ...... 126 11.1.4.- Jabalí ...... 127 11.2.- CARNÍVOROS ...... 127 11.2.1.- Oso pardo ...... 127 11.2.2.- Lobo ...... 129 11.2.3.- Zorro ...... 130 11.2.4.- León ...... 130 11.2.5.- Gato montés ...... 132 11.2.6.- Tejón ...... 133 11.2.7.- Marta/Garduña ...... 133 11.2.8.- Hurón...... 133 11.3.- AVES ...... 133 11.3.1.- Negrón común ...... 133 11.3.2.- Negrón especulado ...... 133 11.3.3.- Lagópodo ...... 133 11.3.4.- Perdíz pardilla ...... 133 11.3.5.- Gallo lira ...... 133 11.3.6.- Halcón ...... 133 11.3.7.- Búho o Lechuza campestre ...... 134 11.3.8.- Urraca ...... 134 11.3.9.- Chova piquigualda ...... 136 11.3.10.- Chova piquirroja ...... 136 11.3.11.- Chova ...... 136 11.3.12.- Cuervo común ...... 136 11.3.13.- Corneja ...... 136 11.3.14.- Tordo/Mirlo/Zorzal ...... 136

Capítulo 12.- CONCLUSIONES...... 137

Capítulo 13.- BIBLIOGRAFÍA...... 139

ANEXO I...... 151

ANEXO II...... 161

GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 11

Kobie Serie Anejo, nº 17: 11-216 Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia Bilbao - 2017 ISSN 0214-7971

CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN

La información acerca de las grandes faunas cuaternarias acercará en gran medida a la que existía en el momento del depó- terrestres de la Región Cantábrica procede en su mayor parte del sito de los restos en Kiputz IX. Además, las muestras de bisonte y Pleistoceno superior. Los datos de cronologías anteriores se redu- de reno recuperadas son por el momento las más ricas de la cen a hallazgos aislados generalmente sin contexto alguno. Es el Península Ibérica y la de ciervo está entre las más abundantes. Otro caso de las canteras de La Parte (Siero, Asturias) (Alvarez-Laó y rasgo positivo es el buen estado de conservación de los huesos García 2006) y Punta Lucero (Castaños 1988; Gómez-Olivencia et largos de las extremidades que en una buena proporción están al. 2015) con faunas del Pleistoceno medio. Por otra parte conviene completos. recordar que la mayoría de los datos morfométricos y cronoestrati- Un conjunto de fauna con estas características resultaba en gráficos de las faunas correspondientes a este período, proceden principio muy interesante para un trabajo monográfico, pero al de acumulaciones de origen antrópico o de hallazgos de esquele- mismo tiempo, la singularidad de esta muestra exigía un estudio lo tos aislados sobre todo de úrsidos y félidos. Su número es elevado más completo posible desde los puntos de vista tafonómico, geo- y han sido objeto en numerosas ocasiones de inventarios que no químico, sistemático e incluso genético. Era evidente la dificultad resulta de interés repetir aquí. de afrontar todos estos aspectos, por eso se decidió limitar el pri- En la cornisa cantábrica son muy pocos los yacimientos cuaterna- mero y prescindir del último, sin renunciar a los restantes. rios de carácter exclusivamente paleontológico, excavados de forma En concreto, los objetivos de este trabajo se concretan en tres sistemática y con un estudio integral de su fauna como es el caso de niveles. En primer lugar un estudio tafonómico básico, con el fin Kiputz IX. En el extremo occidental están los yacimientos gallegos de de analizar la posible conservación diferencial de las distintas A Valiña (Fernández 1988), Eirós (Grandal 1993) y Liñares (López partes del esqueleto así como la propia estructura y composición 2003). En el sector central el ya citado de La Parte, el de Jou Puerta química de los huesos. Este estudio servirá para reconocer las (Alvarez -Laó 2014) y el de Rexidora (Alvarez-Laó et al. 2015) en posibles alteraciones que puedan tener los restos ya que estas Asturias, y el de Peña Cabarga-Pico del Castillo en Cantabria (Castaños podrían afectar a los resultados tanto geoquímicos como paleon- et al. 2012). En el Cantábrico oriental se encuentran los conjuntos tológicos. vascos de Lezika ( Castaños et al. 2009) y parte de la muestra de En segundo término, el estudio isotópico de huesos y dientes Labeko Koba (Altuna y Mariezkurrena 2000). Este reducido listado de de las especies más abundantes del yacimiento (ciervo, reno y enclaves pelontológicos se completa con tres yacimientos navarros, bisonte), puede ayudar a la hora de estimar las variaciones en la una guarida de hiena en Leguín (Arbizu et al. 2005), una de oso pardo temperatura promedio anual, conocer las dietas de las distintas en la sima de Illobi (Villaluenga 2011), y otra de oso de las cavernas especies en el pasado y confirmar posibles movimientos migrato- en la cueva de Amutxate (Torres et al. 2014). rios de estas especies. Así mismo, estos análisis permiten conocer En este trabajo se presenta el estudio realizado en el yacimien- mejor las variaciones climáticas regionales acaecidas en la Cornisa to paleontológico de Kiputz IX. En este yacimiento confluyen cir- Cantábrica durante el Pleistoceno superior. cunstancias que proporcionan a la macrofauna que contiene un En el estudio paleontológico de los restos óseos de macroma- especial interés como objeto de estudio. Esta cavidad durante míferos del yacimiento se ha realizado un detallado análisis de mucho tiempo funcionó a modo de trampa natural en la que caye- morfometría comparada entre el ciervo y el reno. También se inclu- ron animales del entorno. Por tanto, en el proceso de acumulación ye la identificación taxonómica a nivel específico, la abundancia de las osamentas, no existe el factor de selección que suele darse relativa de cada especie, las distribuciones de edad, sexo y demás en las acumulaciones producidas por agentes biológicos como las parámetros necesarios para realizar una interpretación paleobioló- que se encuentran en yacimientos arqueológicos o en cubiles de gica de la asociación encontrada en el yacimiento. El estudio carnívoros. Al no existir el sesgo en la representatividad de la bio- paleontológico se completará con un análisis osteométrico compa- cenosis producido por la apetencia y/o la capacidad de caza de los rado con otras muestras de Europa occidental, próximas en el depredadores, la reconstrucción de la macrofauna del entorno, se espacio y en el tiempo.

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GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 13

CAPÍTULO 2. PRESENTACIÓN DEL YACIMIENTO

2.1. SITUACIÓN GEOGRÁFICA Y CONTEXTO La cavidad se abre en la margen izquierda del arroyo de GEOLÓGICO Xoxuarte que nace bajo el puerto del Kalbario (Barrio de Laranga) y desemboca en el río Deba. El entorno del yacimiento está limita- El yacimiento de Kiputz IX está situado en el sector meridional do al norte por el monte Galbaixogain (297 m) y al oeste por el del término municipal de Mutriku. Se trata de una localidad del Arno (629 m) que constituye la cumbre más alta de la zona. La litoral oriental del Cantábrico ubicada en el extremo noroccidental actual cobertura vegetal está compuesta fundamentalmente por del territorio de Gipuzkoa equidistante de Ondarroa y Deba (Fig. encinar cantábrico. 2.1). Sus coordenadas UTM son las siguientes: Desde el punto de vista geológico, la cavidad pertenece a la X 0550540 Unidad de Oiz (Pirineos Occidentales), en el sector Erlo-Andutz- Y 4793343 Arno. Se trata de una sima que se abre en calizas urgonianas Z 119 (Aptiense-Albiense) del Cretácico inferior del sistema de Izarraitz

Figura 2.1. 1. Mapa con la situación geográfica del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa); 2. Secuencia estratigráfica del yacimiento de Kiputz IX.

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 14 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

Sigla Referencia laboratorio Especie Talla Nivel Edad (BP) Edad (cal BP) K-18 BETA-233768 Ciervo 14 C 11,750 ± 60 13,424-13,766 K-36 GrN-28798 Reno 27 D 14,380 ± 130 17,083-17,902 K-1 BETA-215546 Ciervo 29 D 15,590 ± 50 18,624-18,896 K-16 BETA-233767 Ciervo 34 F 18210 ± 90 21,426-22,130 K-10 BETA-355781 Ciervo 37 F 18,850 ± 80 22,188 -22,679 K-2 GrN-29575 Ciervo 39 F 19,870 ± 150 23,330-24,237 K-38 BETA-233769 Jabalí 46 H 32,890 ± 360 36,668 -38,604

Tabla 2.1. Muestras datadas del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), donde se aporta información sobre la sigla, especie, posición y nivel estratigráfico, referencia del laboratorio e intervalo cronológico al que pertenecen dichas muestras. Las edades convencionales han sido calibradas con la curva de calibración de edad radiocarbónica IntCal13 (Reimer et al. 2013), utilizando el programa OxCal V.4.2.2 (Bronk Ramsey 2013).

donde predominan calizas con rudistas y corales, ortobrechas cal- incerta) y algún hueso aislado. Uno de estos restos ha sido datado cáreas y calizas bioclásticas (biomicritas). y ha proporcionado una fecha de 11750±60 B.P. Nivel D: tiene una potencia de unos 2 metros y está constituido al igual que el anterior por brechas y espeleotemas. Se 2.2. ESTRATIGRAFÍA Y CRONOLOGÍA diferencia por tener una matriz arcillosa de color marrón y presentar una mayor frecuencia de restos óseos y menor canti- El relleno sedimentario del yacimiento de Kiputz IX tiene al dad de gasterópodos. De este nivel se han enviado a datar dos menos una potencia de 4,8 metros. En este relleno se han podido muestras que han proporcionado unas edades de 14380±130 diferenciar 8 niveles (Fig. 2.1), que de más modernos a más anti- B.P. y 15590±50 B.P respectivamente. guos son los siguientes. Nivel E: se trata de una costra calcárea de 10-20 cm de Nivel A: está formado por arcillas de color rojo de unos 30 a grosor que se acuña lateralmente llegando a desaparecer. 40 cm de potencia que lateralmente se acuñan hasta alcanzar unos Aunque en las zonas donde no se ha desarrollado esta costra 20 cm. los niveles D y F se encuentran en contacto estratigráfico entre Nivel B: se trata de un manto calcáreo que al igual que el nivel ambos niveles hay un hiato temporal. anterior se acuña lateralmente de 30 cm a 10 cm de espesor. Nivel F: está compuesto por arcillas marrones y alguna bre- Nivel C: su potencia es de alrededor de un metro y está com- cha caliza aislada. Su potencia varía desde 50 cm hasta 90 cm. puesto por un conjunto de brechas angulosas (de hasta 60 cm de Se diferencia del anterior por una mayor frecuencia de restos dimensión máxima) y de fragmentos de espeleotemas (algunos de óseos y menor cantidad de brechas. Es el más rico en restos de 70 cm de longitud) incluidas en una matriz de arcillas oscuras. En vertebrados. Las dataciones realizadas en metapodios de Cervus este nivel se aprecian a simple vista restos de gasterópodos elaphus en este nivel han proporcionado unas fechas de (Cepaea nemoralis, Pomatias elegans y Retinella (Retinelloides) 18210±90 B.P; 18850±80 y 19870±150 B.P respectivamente. Nivel G: se trata de una costra calcárea que en algunos puntos presenta una lumaquela de conchas de Cephaea nemoralis. En este nivel se recogió un fragmento distal de tibia de Sus scrofa del que se obtuvo una datación de 32.890±360 B.P. Nivel H: por debajo del nivel G se encuentra un sedimento arenoso que esta concrecionado en su totalidad a excepción de ciertos puntos donde la cementación ha sido menor y en la que se han podido recoger restos indeterminados de macrovertebrados y algunas muestras con microfauna. En la Tabla 2.1 se puede observar la equivalencia de las dataciones BP con las edades calibradas. Las edades convencionales han sido calibradas con la curva de calibración de edad radiocarbónica IntCal13 (Reimer et al. 2013), utilizando el programa OxCal V.4.2.2 (Bronk Ramsey 2013). La cronología absoluta citada se ha obtenido a partir de siete dataciones por radiocarbono que van desde 32.890±360 B.P. hasta 11.750±60 B.P. (Beta Analytic, Florida, USA). Corresponde al estadio isotópico OIS2 (oxygen isotope stage) y la mayor parte de los materiales de macrofauna (niveles D y F) coinciden con el evento más reciente de Heinrich (H1), dentro del LGM (Last Glacial Maximum) (Castaños et al., Figura 2.2. Equipo de excavación del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa): J.M. Arruabarrena, P. Castaños, M. Sasieta y X. Murelaga. 2006).

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grandes clastos así como una escalera desmontable para la entrada y salida de los excavadores. La infraestructura exterior se completó con la instalación de una mesa de cribado y clasificación de los distintos materiales recuperados. En el proceso de excavación se siguió el método de coordenadas cartesianas (Laplace 1971) situando el plano cero en el suelo primitivo de la cavidad. La división en cuadrículas se llevó a cabo orientando el eje longitudinal a 360º Norte y denominando con letras las bandas longitudinales y con números las bandas transver- sales (Fig. 2.3). La intervención se desarrolló sobre una superficie aproximada de unos seis metros cuadrados. El levantamiento del depósito se realizó en tallas (lechos) de 10 centímetros de espesor y con un control sistemático de las profun- didades mediante un sistema de nivelación basado en un depósito regulable de vasos comunicantes. La mayor parte del contenido paleontológico de la sima era un caos de osamentas de distintos individuos y especies totalmente mezclados tanto en sentido horizontal como vertical. Esta circuns- tancia hizo que la metodología de cuadrículas y lechos tuviera un Figura 2.3. Plano en planta, mostrando las cuadriculas de la excavación de valor relativo ya que algunos huesos largos ocupaban dos y a veces Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). tres lechos. Además, había huesos de un mismo individuo en más de un cuadro. Por tanto el mantenimiento de la metodología anteriormente indicada sólo sirvió para asegurar una mínima ubicación 2.3. EXCAVACIÓN de cada resto en el depósito. Todo el sustrato que acompañaba a los restos fue cribado con tamiz metálico de 1 milímetro de luz lo que aseguró una recogida 2.3.1. Descubrimiento y actuación posterior integral de la muestra de macrofauna estudiada. Además se recogieron muestras de tierra de algunos cuadros y lechos que fueron El yacimiento de Kiputz IX fue descubierto en el año 2002 sometidos a un lavado con tamices de 0,5 mm de luz con el fin de como resultado de las prospecciones sistemáticas de miembros de recuperar restos de microfauna. La recogida de sedimento para la Munibe Taldea de Azkoitia. En marzo de 2003 se realizó una cata extracción de microvertebrados se realizó en aquellos sectores que de un metro cuadrado donde se pudo comprobar la existencia de estaban más alejados de las paredes de la cavidad, ya que en la abundantes restos óseos, por lo que se planteó la necesidad de zona de contacto con las paredes se observaba un lavado del sus- realizar una excavación sistemática. Las campañas de excavación trato que podía provocar una percolación de restos de microfauna se realizaron entre 2004 y 2007 bajo la dirección de Pedro de diferentes lechos. Castaños y el equipo formado por Xabier Murelaga miembro del Las cuatro campañas de excavación produjeron el vaciamiento Departamento de Estratigrafía y Paleontología de la Facultad de casi completo de la cavidad salvo testigos que se dejaron en el Ciencia y Tecnología de la Universidad del País Vasco, Miguel frente norte y sur. Actualmente la sima vaciada constituye un Sasieta y Juan Mari Arruabarena miembros de Munibe Taldea y auténtico pozo de unos dos metros de diámetro y seis de profun- descubridores del yacimiento (Fig. 2.2). Los datos que siguen acer- didad abierto al exterior y con el correspondiente peligro para ca de las condiciones de recuperación y tratamiento del material personas o animales que circulen por su entorno. Por esta razón se antes de su llegada al laboratorio, están tomados de las memorias colocó un cierre metálico de rejilla con puerta para evitar el peligro de excavación (Castaños, 2005, 2006, 2007 y 2008). de caída y a la vez poder acceder en el futuro al interior. La dificultad de acceso a la cavidad y sus condiciones nada fáciles de trabajo obligaron a montar una plataforma casi colgada 2.3.2. Procesado del material desde la cota cero que se completó con una instalación de luz fluorescente alimentada por un generador. En el techo de la sima El alto grado de humedad de la cavidad facilitó la adhesión se fijaron las plomadas correspondientes a la cuadrícula. En el del sustrato arcilloso a la superficie de los huesos. Para eliminar- exterior se montó una polea para la extracción del material y de lo se sometieron los restos a un lavado con agua en los días

Sigla Cuadro Lecho Nº ident. Nivel Anatomía Taxonomía Fragmentación KI IX.3C.28.352 3C 28 352 D Húmero Rangifer tarandus Frag. proximal KI IX. 4D.37.48 4D 37 48 F P2 sup. dcho. Bison priscus Completo Sus KI IX.3D.44.5 3D 44 5 H Mc 3-4 Frag. distal scrofa Tabla 2.2. Modelo de hoja de cálculo con el inventario definitivo de restos de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). En él se ofrecen: la sigla, cuadro, lecho (talla), número de identificación, nivel, anatomía, taxonomía y fragmentación.

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 16 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE posteriores a cada campaña de excavación. El proceso de secado Nivel D. En los aproximadamente 170 cm de potencia se han posterior fue realizado en un lugar cubierto y ventilado evitando recogido 5 muestras escalonadamente a diferente profundidad: el impacto directo del sol sobre los restos. Al finalizar el proceso muestra 6 (Z= 179); muestra 7 (Z= 215); muestra 8 (Z= 257); de lavado se almacenaron las piezas óseas por cuadrículas y muestra 9 (Z= 279) y muestra 10 (Z= 305). Continúan los bloques lechos para facilitar las posteriores tareas de remontaje y primera calizos y fragmentos de espeleotemas, así como abundantes cantos restauración. de los mismos materiales, sobre todo en las muestras más profun- Algunos huesos, debido a su alto grado de fragmentación, pre- das, incluidos en una matriz arcillosa mucho más compactada, de cisaron de un proceso de protección mediante refuerzos de escayola color marrón amarillento. Una vez en el laboratorio y secas las in situ. Esta intervención permitió proteger eficazmente los restos muestras, su color se aproxima a 2,5Y 5/6, marrón oliváceo claro. hasta su posterior restauración, recuperando huesos completos que Nivel F. Se han recogido tres muestras: muestra 11 (Z= 335); proporcionaron datos morfométricos de gran interés. muestra 12 (talla 38) y muestra 13 (talla 39). Estas muestras se Al iniciar el estudio de los huesos, en cada uno se ha conser- recogieron entre los abundantes restos paleontológicos que cons- vado su posición espacial dentro de la sima mediante una sigla tituyen el nivel. Entre estos materiales la matriz se aprecia como incorporada durante la excavación. En ella, además de la abrevia- limo-arcillosa de color marrón verdoso que en el laboratorio se tura del propio yacimiento (KI IX), se ha incluido el cuadro, el lecho describe como 2,5Y5/6 marrón oliváceo claro. Es llamativo este y un número de identificación de la pieza del 1 en adelante dentro color de la matriz por infrecuente en cuevas calizas en las que de cada cuadro. Por ejemplo KI IX.3D.29.245 indica el ejemplar predomina el color rojizo de las arcillas de descalcificación. 245 del lecho (talla) 29 dentro del cuadro 3D. Una vez realizado el estudio morfológico y osteométrico de 2.4.1.2. Interpretación cada resto, se recogieron todos los datos en un inventario con la anatomía, taxonomía, osteometría, estado de fragmentación de Tras los análisis granulométricos tanto de la fracción gruesa cada resto y grado de desgaste en las piezas dentarias. Además, los como de la fina, se puede concluir que la matriz es muy similar en materiales de distintos lechos (tallas) se agruparon por niveles para todos los niveles. Hace pensar que el relleno de la cueva se ha completar el inventario definitivo en hojas Excel de Microsoft Office producido por un mecanismo muy homogéneo. Hay un predominio con el fin de facilitar la consulta en el futuro (Tabla 2.2). muy grande de arcillas y limos que prácticamente suman en todos Todos los materiales incluidos en esta tesis se entregaron en el los niveles el 80% de la fracción fina; también las arenas son Depósito de Materiales Arqueológicos y Paleontológicos de mayoritariamente finas siendo el 90% de la matriz menor de 0,2 Gipuzkoa, centro dependiente del Gobierno Vasco ubicado en Irún. mm de diámetro. La única diferencia y poco significativa se produce en la muestra 8, del nivel D, que presenta un contenido medio de arenas 2.4. OTROS ESTUDIOS superior al de las otras muestras. La diferencia sedimentológica entre niveles se encuentra en la fracción gruesa (> 2 mm de diá- metro). Esta fracción se encuentra muy poco representada en el 2.4.1. Sedimentología nivel F (muestras 11, 12 y 13), presenta un importante aumento en la base del nivel D y disminuye hacia el techo de este nivel donde 2.4.1.1. Caracterización de las muestras casi desaparece (muestra 6). Estas variaciones de la fracción gruesa no parece que estén Los estudios sedimentológicos han sido realizados por Pablo relacionadas con fenómenos estrictamente de crioclastia, ya que Areso y Ana Uriz, investigadores del Laboratorio de Sedimentología no se han encontrado crioclastos entre los cantos calizos. Los can- de la Sociedad de Ciencias Aranzadi. Se trata de una información tos encontrados presentan sobre todo formas prismáticas y polié- inédita que han tenido la amabilidad de poner a mi disposición de dricas y están entre bastante y muy alterados, pero poco rodados. forma desinteresada. Sin embargo, los indicios son de clima frío y húmedo, con una Se han recogido 13 muestras en cuatro niveles distintos. escasa escorrentía ya que son muy pocos los aportes de materiales Nivel A. Se tomó una sola muestra justo encima de la costra ajenos a la misma cavidad, pero suficientemente agresiva para calcárea que forma el nivel B. Esta muestra está constituida por poder alterar los cantos calizos. gran cantidad de cantos calizos de hasta 10 cm de diámetro, de forma fundamentalmente poliédrica y superficie angulosa con un 2.4.2. Palinología índice de desgaste (ID = 23). Hay alguna plaqueta espesa de 2-3 cm. El análisis polínico ha sido realizado por Mª José Iriarte Nivel C. Se han recogido 4 muestras a distintas profundida- (IKERBASQUE- Basque Foundation for Science). Hasta el momento, des: muestra 2 (Z= 56); muestra 3 (Z= 87); muestra 4 (Z= 121) y sólo se dispone de resultados preliminares del estudio paleopalino- muestra 5 (Z= 149) lógico de los niveles D y F de Kiputz IX. Hay una gran cantidad de bloques y cantos de todos los tama- En la base del nivel F, el espectro polínico no se ha conservado ños, calizos y fragmentos de concreción. La matriz se aprecia como convenientemente. En el resto de este nivel, a partir del 19870 ± limo-arcillosa. Bastante amarillenta en el yacimiento, en el labora- 150 BP, se constata la existencia, en el entorno medioambiental de torio las muestras en seco se aproximan al 10YR5/4, marrón ama- este depósito paleontológico, de un paisaje abierto con escasa rillento. cubierta forestal (el pino es el único referente arbóreo constante en

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El estudio de los micromamíferos ha sido realizado por miem- lador de la mayoría de los restos viviese muy cerca de la zona de bros del Departamento de Paleontología y Estratigrafía de la depósito final, posiblemente en alguna repisa situada en alguno de Facultad de Ciencia y Tecnología de la Universidad del País Vasco. los extremos de la sima. Hasta el momento sólo se han estudiado los materiales del nivel F (García-Ibaibarriaga et al. 2012). Para ello se ha utilizado el sustra- 2.4.3.3. Interpretación paleoclimática y to recogido en el cuadro 3C y perteneciente a las tallas 35 a 39. paleoecológica Los pequeños mamíferos están representados en esta muestra por medio de ocho taxones: cinco del Orden Rodentia y tres del Orden Siguiendo los trabajos de Blanco (1998), Cuenca-Bescós et al. Soricomorpha (Tabla 2.3). El número mínimo de individuos recogi- (2008), Kalthoff et al. (2007), López-García et al. (2011), Palomo y do en la tabla se ha estimado en la mayor parte de los casos a Gisbert (2002), Pemán (1985) y Sesé (2005) los pequeños mamífe- partir de los primeros molares inferiores, piezas dentarias con ros presentes en Kiputz IX se agrupan en cinco hábitats según sus carácter diagnóstico. Se ha prescindido del material postcraneal. preferencias ecológicas: Todos los taxones presentes en Kiputz IX han sido identificados Ribera: masas de agua como arroyos, lagos y estanques o en los yacimientos del Pleistoceno de la Cornisa Cantábrica. Las marismas. Microtus (Alexandromys) oeconomus. especies Arvicola amphibius, Microtus (Microtus) arvalis y Pradera húmeda: pradera de hoja perenne y suelos profun- Chionomys nivalis no se encuentran actualmente en el entorno del dos con mucho pasto y capa vegetal. Es indicativo de condiciones yacimiento, aunque si en otras zonas de la Región Cantábrica. Por húmedas. Arvicola amphibius, Microtus (Alexandromys) oecono- su parte, Microtus (Alexandromys) oeconomus desapareció de la mus, Microtus (Terricola) sp., Sorex minutus, Sorex araneus-corona- Región Cantábrica probablemente a comienzos del Holoceno. tus, Talpa sp. Pradera: zonas abiertas y herbazales con densa cobertura 2.4.3.2. Tafonomía herbácea o arbustiva aunque con cierta humedad ambiental. Microtus (Microtus) arvalis, Microtus (Microtus) agrestis. La acumulación de microrestos de Kiputz IX está producida Montaña: zonas montañosas abiertas con prados secos y mayormente por la acción de depredadores como rapaces o peque- sustrato rocoso. Indicativo de condiciones climáticas esteparias. ños mamíferos. En este caso nos encontramos ante dos posibles Chionomys nivalis agentes. La escasez de marcas de corrosión producida por jugos Bosque y matorral: bosque maduro con abundante cobertu- gástricos apunta a que el agente productor de la tanatocenosis ra arbustiva o arbórea, incluyendo límites de bosques. Indicativo de primaria de los restos de roedores debió de ser algún depredador condiciones climáticas cálidas. Apodemus sylvaticus-flavicollis. incluido en la Categoría 1 de Andrews (1990), posiblemente algu- Es notoria la mayor abundancia relativa de las especies indica- na rapaz nocturna. tivas de humedad, mientras que las especies relacionadas con cli- En lo que respecta a los Sorícidos, es llamativa la digestión que mas más templados como los géneros Clethrionomys, Eliomys o presentan algunos restos que han perdido el pigmento rojo-amari- Glis están ausentes de esta secuencia. Por su parte, la presencia de llento que tiñe la parte apical de los dientes. Por lo tanto, podría- taxones relacionados con habitats de bosque y matorral es muy mos pensar que en este caso el autor se incluiría en la Categoría 2 reducida, contando únicamente con 3 individuos entre los 114 o 3 de Andrews. identificados. Aunque la tafocenosis está formada por una alta proporción de Como conclusión y a partir de la anterior información, la incisivos y molares sueltos con respecto a mandíbulas y maxilares, reconstrucción paleoambiental del entorno del nivel F de Kiputz IX esta relación es similar a la que suelen presentar aquellos yaci- sería de una zona de praderas húmedas y con algún tipo de masa mientos en los que los restos han sufrido pequeñas alteraciones de agua constante en la cercanía en un momento climáticamente antes de ser enterrados. Lo más probable es que el agente acumu- más frio que el actual.

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CAPÍTULO 3. MATERIAL

3.1. PROPORCIÓN DE RESTOS IDENTIFICADOS Se han identificado a nivel anatómico y taxonómico 12.696 restos de macromamíferos que representan en conjunto el 69,4% En el sondeo inicial y en las cuatro campañas posteriores se del total, quedando un 30,6% de restos sin identificar. La propor- han recuperado en Kiputz IX un total de 18.296 restos repartidos ción de material identificado es más baja que la de otros yacimien- de forma desigual entre los cuatro niveles en los que se han encon- tos paleontológicos comparables como Liñares (92,6%) (López trado fósiles de macrovertebrados (Tabla 3.1). El volumen de sedi- 2003) y Jou Puerta (91,3%) (Alvarez-Laó 2014). Esto indica que el mento excavado en los niveles fértiles ha sido de 114.35 m3 (37 m3 nivel de fragmentación de Kiputz IX es más alto que el de los otros en el nivel C; 50 m3 en el nivel D; 23.5 m3 en el nivel F y 3.85 m3 dos yacimientos paleontológicos citados. Por otro lado, la frecuen- en el nivel H). Por tanto la riqueza media del yacimiento es de 160 cia de restos identificados en esta muestra es muy superior a las restos por cada m3 excavado. La muestra más rica es la del nivel F encontradas en yacimientos de origen antrópico, en los que suele con una riqueza estimada de 551.36 restos/m3. Le sigue el nivel D oscilar entre el 5% y el 15%. Esto es debido a que en los yacimien- con 101.1 restos/ m3 y los más pobres serían los niveles H con 48.3 tos de origen antrópico, los procesos que acompañan al consumo restos/m3 y C con 2.6 restos/m3. y aprovechamiento de la médula ósea en los huesos de los anima-

Nivel C Nivel D Nivel F Nivel H Total NR 30 3381 9261 24 12696 identificados 30,6% 66,9% 71,5% 12,9% 69,4% 68 1674 3696 162 5600 NR no identificados 69,4% 33,1% 28,5% 87,1% 30,6% Total NR 98 5055 12957 186 18296 %NR 0,53% 27,6% 70,8% 1,01% Tabla 3.1. Número de restos (NR) y porcentajes de la porción identificada y no identificada de cada nivel del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Nivel C Nivel D Nivel F Nivel H TOTAL NR NR NMI NR NMI NR NR Equus caballus (caballo) 69 1 103 3 172 Bison priscus (bisonte estepario) 4 928 6 2502 12 3434 Capra pyrenaica (cabra montesa) 23 3 3 1 26 Rupicapra pyrenaica (sarrio) 4 46 4 103 4 13 166 Cervus elaphus (ciervo) 9 1512 10 4852 33 5 6378 Rangifer tarandus (reno) 8 495 10 1589 13 2092 Sus scrofa (jabalí) 1 1 Ursus arctos (oso pardo) 20 2 9 1 4 33 Canis lupus (lobo) 1 1 2 1 3 Vulpes vulpes (zorro) 5 184 6 72 3 1 262 Panthera leo (león) 25 1 25 Felis silvestris (gato montés) 1 1 1 Meles meles (tejón) 1 1 1 Martes sp. (marta) 1 1 1 Mustela putorius (turón) 1 1 1 Ungulados 25 3073 9152 19 12363 Carnívoros 5 208 109 5 327 Totales 30 3281 9261 24 12696 Tabla 3.2. Distribución del número de restos (NR) y del número mínimo de individuos (NMI) por especies y por niveles en Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 20 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE les cazados, provocan una rotura sistemática de la mayor parte de Se puede observar un claro predominio de los restos de ungu- los huesos largos. lados con una representación del 93,7% para el nivel D y 99,8% para el nivel F. En los dos niveles el ciervo es la especie mejor representada con unos valores próximos al 50% del total de restos 3.2. ASOCIACIÓN FAUNÍSTICA (Fig. 3.1). El bisonte ocupa el segundo lugar con una proporción de restos cercana al 28%. En tercer lugar está el reno cuyo porcenta- En Kiputz IX se ha registrado la presencia de 15 especies de je está próximo al 16%. El resto de las especies, salvo el zorro, macromamíferos. Hay siete ungulados (caballo, bisonte estepario, muestran frecuencias casi residuales. cabra montesa, sarrio, ciervo, reno y jabalí) y ocho carnívoros (oso pardo, lobo, zorro, león, gato montés, tejón, marta y turón). Se ofrece el número de restos (NR) de cada especie en cada nivel y el ESPECIES Nivel D Nivel F número mínimo de individuos (NMI) en los dos niveles que contie- Equus caballus 2,1 1,11 nen la mayor parte de la fauna. Se prescinde de este parámetro en Bison priscus 28,31 27,01 los niveles C y H por su carácter residual (Tabla 3.2). Capra pyrenaica 0,7 0,03 La abundancia en el número de restos de la mayor parte de las Rupicapra pyrenaica 1,4 1,11 especies de herbívoros es mayor que la de los carnívoros. Entre las Cervus elaphus 46,13 52,39 especies de carnívoros no se han encontrado restos de hiena, leopar- Rangifer tarandus 15,1 17,15 do, lince, zorro polar, cuon, nutria, armiño y comadreja. La presencia Ursus arctos 0,61 0,09 de félidos es mínima ya que solamente se han encontrado restos de Vulpes vulpes 5,61 0,77 un individuo infantil de león que fue una de las primeras víctimas de Panthera leo 0,26 esta trampa. También hay un resto de gato montés en el nivel D. La ausencia de otros félidos que pudieron haber caído en la sima se Tabla 3.3. Porcentaje del número de restos de cada especie en los niveles D y F del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). puede explicar por su capacidad para trepar y salir de la trampa. Lo mismo se puede decir de algunos mustélidos de pequeño tamaño. En el grupo de ungulados sólo faltan el corzo y el rinoceronte lanudo que aparecen en yacimientos coetáneos del norte peninsular. Las dos especies rupícolas (cabra montesa y sarrio) son también más escasas probablemente por su mayor habilidad para evitar las caídas. La nula frecuencia del jabalí en los niveles más ricos puede deberse a la propia ausencia de esta especie en el ecosistema estepario.

3.3. COMPARACIÓN ENTRE NIVELES

La asociación faunística entre los niveles D y F no presenta diferencias significativas, como se observa a partir de los porcentajes de restos identificados de cada especie. Para esta comparación no se contabilizan los restos de jabalí y de los carnívoros excepto el oso, el zorro y el león debido a sus bajas frecuencias (Tabla 3.3). Figura 3.1. Diagrama de columnas que representa la frecuencia relativa de las Tampoco se tienen en cuenta los niveles C y H ya que la cantidad distintas especies en los dos niveles (D y F) del yacimiento de de restos recuperados en estos niveles es de carácter residual. Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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CAPÍTULO 4. METODOLOGÍA

4.1. TRABAJO DE LABORATORIO teros, por el desarrollo de las astas en los cérvidos y de los procesos cornuales en los bóvidos. Por ello se utilizan distintos métodos basados en este hueso en las tres especies mejor 4.1.1. Identificación de los restos representadas. Uno de ellos es el Índice de Robustez que se aplica a los metacarpos de bisontes de Kiputz IX. Se determi- Salvo algunos fragmentos de diáfisis muy pequeños, casi na mediante el porcentaje de la anchura mínima en la diáfisis, todos los restos han sido susceptibles de atribución anatómica. respecto de la longitud del hueso (AD.100 /LM). Los huesos En la identificación a nivel taxonómico se ha utilizado como con valor de índice inferior a 20,7 se atribuyen a hembras y primer nivel básico de referencia el atlas de Pales y Lambert los que superan el valor de 22 a machos, siguiendo el criterio (1971) y la obra ya clásica de Lavocat (1966) sobre las faunas utilizado en la rica muestra del yacimiento de Jaurens prehistóricas. En el caso de piezas de más difícil identificación (Nespouls, Francia) (Guérin y Valli 2000). Este índice ha sido se han usado, una reducida colección comparativa propiedad de utilizado en el estudio de distintos yacimientos en Francia Pedro Castaños, la Osteoteca de la Sociedad de Ciencias (Mourer-Chauviré 1972; Brugal 1984-1985; Vercoutère y Aranzadi y en las aves la Colección de Comparación del Guérin 2010). Laboratorio de Zooarqueología de la Universidad Autónoma de En el estudio del dimorfismo sexual del ciervo y del reno se Madrid. utilizan diagramas de dispersión entre pares de medidas que se especifican en el estudio sistemático. Otro método para reflejar 4.1.2. Cuantificación de la muestra el grado de dimorfismo sexual son los diagramas de Simpson (Simpson 1941) aplicados a las distintas medidas del metacar- Para estimar la abundancia relativa de cada especie en los po. diferentes niveles de Kiputz IX así como en las comparaciones con otros yacimientos, se utilizan dos parámetros: el número 4.1.4. Estimación de la edad de restos y el número mínimo de individuos. Cada hueso, diente, cuerna o clavija córnea recuperados El estadio de sustitución dentaria y el de fusión epifisiaria se en la excavación, esté completo o fragmentado, será conside- han utilizado para la estimación de las edades de los distintos rado como un resto independiente. El número de restos inclu- individuos presentes en Kiputz IX. En el caso del bisonte, se ha ye tanto los identificados como los no identificados o esquir- analizado el estado de erupción dentaria en las series que con- las. El porcentaje del número de restos se utiliza tanto para servaban aún molares de leche. Se han aplicado criterios a partir cuantificar las distintas regiones anatómicas dentro de una de datos obtenidos en el bisonte europeo (Wegrzyn y Serwatka especie como la frecuencia relativa de cada especie dentro del 1984). Para el ciervo se han aplicado los modelos de Mariezkurrena yacimiento. (1983), versión mejorada de la que utiliza Payne (1973). En el El otro parámetro utilizado es la estimación del número caso del reno se ha seguido la metodología de Bouchud (1996), mínimo de individuos distintos de una especie que han apor- utilizada por autores como Weinstock (2000) y Alvarez- Laó tado algún resto a la muestra. Para estimar el número mínimo (2007). de individuos se contabilizan los elementos anatómicos identificados más abundantes así como la bilateralidad y el sexo 4.1.5. Restauración de algunos restos de los mismos. En esta muestra las piezas utilizadas para el cálculo del NMI han sido el astrágalo, el calcáneo y el centro- Todos los restos protegidos con fundas de escayola duran- tarsal. te la excavación fueron enviados al Servicio de Restauración Arqueológica de la Diputación Foral de Gipuzkoa para una 4.1.3. Determinación del sexo restauración de carácter profesional que ha permitido obtener de dichas piezas una información morfométrica de gran inte- El metacarpo parece ser el hueso que mejor representa en rés y que por su bajo potencial de preservación en los yaci- algunos ungulados el dimorfismo sexual como consecuencia mientos paleontológicos, rara vez pueden extraerse comple- del peso extra que los machos soportan en los cuartos delan- tas.

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4.2. OSTEOMETRÍA Y TRATAMIENTO ción de la normalidad de las distribuciones se ha realizado ESTADÍSTICO mediante los tests de Shapiro-Wilk (Shapiro y Wilk 1965) o chi cuadrado según el tamaño de la muestra. Los datos isotópicos obtenidos no siguen una distribución normal y por tanto para 4.2.1. Medidas, estadística univariante y evaluar las diferencias entre los grupos de los estadiales e inte- abreviaturas restadiales se ha realizado el test no paramétrico de “Kruskal- Wallis” (Kruskal y Wallis 1952). La significación estadística ha Las medidas se han tomado con un calibre de puntas finas de sido aceptada como p < 0.05. la marca Mitutoyo. Todas ellas se han obtenido siguiendo la meto- Se ofrecen las abreviaturas de medidas, estadísticos univarian- dología ya clásica de A.v.d. Driesche (1976), utilizada en la mayor tes y partes anatómicas del esqueleto utilizadas a lo largo del tra- parte de yacimientos europeos. Se expresan en mm con un error bajo (Tabla 4.1). estimado de 0,5 mm en todas las que superan los 20 mm y de 0,05 mm en las demás. 4.2.2. Diagramas de Simpson El análisis estadístico se ha realizado utilizando el programa PAST (Paleontological STatistics) de uso común en estudios paleon- Son diagramas de relación o “ratio diagrams” (Simpson 1941) tológicos (Hammer 2012). que permiten realizar comparaciones sencillas y rápidas tanto del Se ha utilizado el test T de Student para muestras indepen- tamaño como de la forma de un hueso o de un conjunto de huesos. dientes con el fin de evaluar si existen diferencias significativas Se comienza por establecer un modelo de referencia (estándar) entre los valores medios de huesos del nivel D y F. La confirma- eligiendo un hueso o conjunto de huesos cuyas dimensiones o

MEDIDAS ANATOMÍA Y ESTADÍSTICA A Anchura CR Cráneo AA Anchura acetabulo MA Mandíbula AD Anchura mínima diáfisis VE Vértebra Ad Anchura distal CO Costilla AM Anchura máxima ES Escápula Ap Anchura proximal HU Húmero APC Anchura proceso coronoide RA Radio AS Anchura cavidad glenoidea UL Ulna AScd Anchura superficie caudal MC Metacarpo AScr Anchura superficie craneal PEL Pelvis ASp Anchura superficie proximal FE Fémur AT Anchura tróclea RO Rótula EC Espesor cabeza fémur TI Tibia Ed Espesor distal MT Metatarso El Espesor lateral F1 Falange primera EPA Espesor proceso ancóneo F2 Falange segunda EmO Espesor mínimo olécranon F3 Falange tercera LA Longitud acetábulo i Izquierdo Ldo Longitud dorsal d Derecho LM Longitud máxima n Número de datos LmC Longitud mínima cuello Min. Mínimo LMl Longitud máxima lateral Max. Máximo LMm Longitud máxima mesial X Media aritmética LMP Longitud máxima proceso articular s Desviación típica LMpe Longitud máxima periférica NR Número de restos LO Longitud olécranon NMI Número mínimo de individuos LS Longitud cavidad glenoidea NI Número de individuos LSD Longitud superficie plantar a Anterior LMl Longitud máxima lateral p Posterior Tabla 4.1. Abreviaturas de medidas, estadísticos univariantes y partes anatómicas del esqueleto utilizadas a lo largo del trabajo.

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 23 frecuencias se transforman en logaritmos decimales. Lo mismo se 4.3. ANÁLISIS ISOTÓPICO DE LAS MUESTRAS hace con las medidas o frecuencias de las muestras que se quieren comparar. Finalmente las diferencias entre los logaritmos de referencia y los de las muestras se sitúan por encima o por debajo de 4.3.1. Extracción de colágeno la línea “0” según sean positivas o negativas. Al ser diagramas logarítmicos se conservan las proporciones cualquiera que sea la La extracción del colágeno se ha realizado según el método naturaleza de los datos absolutos. De esta forma los diagramas de propuesto por Bocherens et al. (1991). 1º Se han pesado 300 dos muestras de distinto tamaño pero de la misma proporción, mg de muestra molida. 2º Se desmineralizan en una solución serán paralelos en la gráfica. 0,5M de HCl durante 20 minutos a temperatura ambiente. 3º El residuo insoluble se soniquea en una disolución de Na OH 4.2.3. Índice de comparación de masa (VSI) 0,125 N durante una noche, también a temperatura ambiente. 4º Se calientan en tubos de ensayo cerrados los residuos lava- El índice de comparación de masa o “Variability size index” dos, a una temperatura de 90º C durante 17 h, mezclados en sirve para comparar el tamaño global del esqueleto y tiene su una solución de HCl 10-3M (pH3) para gelatinizar el colágeno. origen en trabajos de Arqueozoología (Uerpmann 1982, 1990; 5º El colágeno obtenido en forma de gelatina, se pasa por un Meadow 1986, 1990). Ha sido utilizado en estudios regionales filtro de 5 (µm) y se congela. 6º Se liofilizan las muestras y se de reno (Weinstock 2001) y de ciervo (Liouville 2007). Este vuelven a pesar para determinar la cantidad de colágeno. La parámetro permite comparar varias muestras, aunque sean muestra de colágeno (2.5 a 3.5 mg) se introduce en una cápsu- pequeñas y fragmentarias, poniendo en evidencia variaciones la de estaño para la combustión del flujo continuo y el análisis de tamaño en la osteometría de las especies a lo largo del isotópico. tiempo o del espacio. Todas las muestras han sido analizadas en un espectrómetro Se elige una población estándar con su media aritmética (X) y de masas con analizador elemental con flujo continuo (EA-IRMS, su desviación típica (s) para cada medida de los distintos huesos. Iso-Analytical, Cheshire, UK). Para cualquier medida aislada o media de una muestra que se El contenido en colágeno de los huesos varía entre 13.5% y quiera comparar (m) con la de referencia, se calcula un índice de 0.4% en peso, con un valor promedio de 4.53%. En este estudio tamaño mediante la fórmula: VSI = 50(X – m/ 2s) donde x=medida solo se han considerado las muestras que presentan relaciones C/N o media de la muestra a comparar, X=media aritmética de la pobla- entre 2.7 y 3.3 porcentajes de carbono superiores al 3% y 8% ción estándar y s=desviación típica de la población estándar. Este respectivamente (DeNiro 1985; Ambrose 1990). índice expresa la distancia positiva o negativa en unidades de desviación típica de la medida comparada respecto de la media 4.3.2. Preparación de fosfatos de plata (Ag3PO4) estándar. Permite incluir en la comparación cualquier medida aislada de un hueso aunque falten otras por estar el hueso roto. Este Los fosfatos de plata se han realizado siguiendo una modifi- parámetro presenta importantes ventajas sobre métodos utilizados cación de la metodología propuesta por Dettman, 2001. El primer anteriormente, ya que recoge todas las medidas de los distintos paso ha sido pesar de 2,5 a 10 mg de muestra (huesos y dientes). huesos en una sola distribución. Seguidamente se ha introducido la muestra en 2 ml de 2M HF Tras su aplicación se obtiene una distribución constituida por durante 36 horas. Posteriormente se centrifugan las muestras en todos los índices de tamaño calculados (VSI). Los parámetros uni- tubos de polipropileno de 12 ml a 3000 rpm durante 10 minutos. variantes de la misma, permiten evaluar de forma global el grado El residuo se lava primero con 8 ml de agua bidestilada y luego con de coincidencia o de divergencia del tamaño de una especie res- 10 ml. Finalmente, se neutraliza la solución con 1,6 ml de NH4OH pecto del modelo de referencia. al 6%.

4.3.3. Cálculo de las proporciones isotópicas

Los resultados isotópicos de carbono y nitrógeno en colágeno han sido realizados por el laboratorio Iso-Analytical de Reino Unido. Los resultados isotópicos de carbono y oxígeno obtenidos de la fracción carbonato han sido proporcionados por el Laboratori d’Anàlisis d’Isòtops Estables (IRMS) de la Universidad Autónoma de Barcelona. Por último los resultados de oxígeno de la fracción fosfato han sido emitidos por el laboratorio de isótopos estables de la Universidad de Salamanca. Los valores de la proporción isotópica del oxígeno (δ18O) en fosfato se calculan con referencia al estándar internacional SMOW (Standard Mean Ocean Water) (Craig 1966) y en carbonato con Figura 4.1. Espectro de infrarrojos de un hueso arqueológico obtenido del respecto al estándar internacional PDB (Pee Dee Belemnite yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa) donde se muestran Limestone) que es un carbonato de origen marino de la formación las diferentes bandas de absorbancia, indicando a qué tipo de enlace y molécula corresponden. cretácica Peedee en Carolina del Sur (Craig 1957).

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Nº Parámetro Cálculo Propiedad Referencia

1 IC1 I1030/I1020 Cristalinidad Boskey et al. (2003)

2 IC2 (I567+I605)/I590 Cristalinidad Weiner y Bar-Yosef (1990) 3 Mineralización A(900-1200)/A(1587-1720) Mineralización Pienkowski et al. (1997)

4 CO3/Matrix A(860-890)/A(1587-1720) Mineralización Smith et al. (2007)

5 Mineral/Matrix A(900-1200)/I1660 Mineralización Adaptado Pienkowski et al. (1997)

6 Madurez colágeno I1660/I1690 Fracción orgánica Paschalis et al. (2001)

7 TipoB/TipoA I878/I872 Sustituciones del ion carbonato Rey et al. (1989)

8 Carbonato tipo A I872/A(860-890) Sustituciones del ion carbonato Rey et al. (1989)

9 Carbonato tipo B I878/A(860-890) Sustituciones del ion carbonato Rey et al. (1989) 10 Carbonato/Fosfato A(860-890)/A(900-1200) Ratio carbonato/fosfato Smith et al. (2007)

11 C/P I1415/I1035 Ratio carbonato/fosfato Sponheimer et al. (1999)

12 Min CO3 I1405/A(900-1200) Ratio carbonato/fosfato Adaptado Smith et al. (2007) Tabla 4.2. Parámetros. I: valor del pico; A: área bajo la curva del intervalo; IC: índice de cristalinidad.

4.4. ESPECTROSCOPÍA DE INFRARROJOS -1 y 605 cm y se determina según la relación IC = (I567 + I605)/ I590 asumiendo una línea de base recta entre 700 y 500 cm-1. Los hue- La Espectroscopía de Infrarrojos con transformada de Fourier sos con cristales de apatito más grandes y más ordenados presen- (FT-IR) se basa en la interacción de la luz infrarroja con una sustan- tan un mayor grado de separación de estos picos y por tanto un cia química (en nuestro caso el hueso) que a través de procesos de valor de IC más elevado (Wright y Schwarcz 1996). absorción proporciona un patrón de bandas denominado espectro. El grado de mineralización del hueso se ha estimado mediante La posición e intensidad de estas bandas permiten un análisis tres parámetros diferentes. Los parámetros mineral 1 y mineral 2 cualitativo y cuantitativo de los componentes de la muestra. estiman el contenido de fosfato en hueso frente a la fracción orgá-

Los espectros de infrarrojo han sido obtenidos en un espectro- nica representada por la Amida I y el tercer parámetro CO3/matrix fotómetro FT-IR Mattson Satellite, registrándose el intervalo de 400 sirve para estimar la relación entre el contenido en carbonato y la a 4000 cm-1 con una resolución de 4 cm-1. Se han utilizado mues- matriz orgánica. tras en polvo en una matriz de bromuro potásico (Aldrich 22,186- Se puede realizar una estimación del contenido de colágeno a 4, FT-IR grade), previamente secado a 100ºC, con una concentra- partir de la medida del área o de la intensidad del pico correspon- ción de 1% en peso. diente al grupo amida I a 1640 cm-1. De igual modo se puede El espectro infrarrojo del hueso presenta bandas de absorción estimar el grado de madurez del colágeno a partir de la relación correspondientes a distintos tipos de enlaces. Las bandas y picos de I1660/I1690 correspondientes al grupo Amida I. -1 2- mayor interés corresponden al intervalo de frecuencias 400-2000 cm . En los apatitos biogénicos modernos, el carbonato (CO3 ) Dentro de este intervalo aparecen dos bandas distintas de absorción puede sustituir tanto al grupo hidroxilo (OH-) en posición A como 3- 3- 3- del grupo fosfato (PO4 n4 y PO4 n 1 n 3), otras dos del grupo carbona- al grupo fosfato PO4 en posición B. La sustitución del carbonato 2- 2 2- to (CO3 n y CO3 n3) y una banda del grupo Amida I (Fig. 4.1). por el fosfato distorsiona la red cristalina y hace que decrezca la A partir de los datos de infrarrojos se han definido diferentes estabilidad del apatito biogénico (Nelson 1981; Nelson et al. parámetros que permiten un análisis de la composición química y 1983). El grado en el que el carbonato entra en la estructura cris- cristalográfica del hueso (Tabla 4.2). En este trabajo se han utiliza- talina del apatito se determina midiendo la intensidad de absorción -1 -1 -1 do una docena de parámetros a los que se añade el contenido de I872 cm e I880 cm respectivamente respecto al área 860 a 890 cm colágeno de cada muestra determinado gravimétricamente. correspondiente a la banda n2 del carbonato. Los índices cristalográficos IC1 e IC2 permiten evaluar el tama- Los tres últimos índices hacen referencia a la relación entre los ño y regularidad del cristalito de hidroxiapatito. El primer índice es componentes minerales del hueso, estudiándose la relación entre 3- una relación entre los picos más altos de la banda de PO4 n4 que el contenido de carbonato y de fosfato. A través de estos paráme- representan el apatito más cristalino y menos cristalino (Boskey et tros se analizan cinco propiedades del hueso que se aplicarán a la al. 2003). El parámetro IC2 cuantifica el grado de resolución de comparación entre restos de individuos de distinta edad y de dis- 3- otros dos picos de la banda de PO4 n1 n3 en las longitudes de 567 tintas especies.

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CAPÍTULO 5. CONSIDERACIONES TAFONÓMICAS

5.1. INTRODUCCIÓN ser consecuencia de la actividad humana o de la actividad de depredadores o carroñeros, principalmente del grupo de los carní- El análisis tafonómico desde su inicio (Efremov 1940) se ha voros. Para explicar el proceso que ha dado origen a la fauna convertido en una herramienta imprescindible para determinar los recuperada en Kiputz IX, se procede primero a eliminar la posible agentes y procesos de formación de cualquier acumulación ósea existencia de este tipo de agentes. antigua. En la última década esta disciplina se ha aplicado amplia- Los criterios fundamentales que caracterizan la participación mente en el campo de la arqueozoología para diferenciar las tafoce- de agentes antrópicos en el origen de una acumulación ósea son: nosis de origen antrópico de las generadas por otros depredadores. evidencias de actividad de origen humano como son la existencia Por tanto antes de iniciar el estudio isotópico y paleontológico de la de hogares, de arte parietal o de arte mueble, la presencia de fauna de Kiputz IX, es oportuno realizar algunas consideraciones industria lítica u ósea, la presencia de huesos quemados, con mar- previas de carácter tafonómico. No se trata de un análisis tafonómico cas de consumo como puntos de percusión, incisiones etc... o sistemático. Sólo se pretende establecer el origen de la acumulación ciertos tipos de fragmentación (Huget et al. 2010). ósea y la existencia de una mínima homogeneidad en la muestra que La ausencia de evidencias de actividad humana en la propia justifique la validez de los estudios posteriores. cavidad ha sido una constante durante todo el proceso de excava- Con este fin se abordan tres cuestiones puntuales. En primer lugar ción. La recuperación de media docena de artefactos líticos sobre se exponen los datos que permitan eliminar a depredadores y carroñe- un total de 18.296 restos de fauna, sólo permite suponer una ros en la génesis de esta acumulación de huesos. Después se estudia presencia muy esporádica de humanos en la cavidad. Este hecho la preservación diferencial de las distintas partes del esqueleto en los no resulta extraño si se tiene en cuenta que en el entorno de la tres ungulados más frecuentes. Finalmente, se analizan las diferencias sima hay varios yacimientos arqueológicos sincrónicos. en el grado de diagénesis ante huesos de edades y especies distintas. Durante la observación individualizada de cada resto no se ha encontrado ningún hueso quemado ni con marcas típicas de origen antrópico. El proceso de extracción de la médula ósea por los 5.2. ORIGEN DE LA ACUMULACIÓN DE LA humanos es la causante de que los huesos largos se encuentren FAUNA EN KIPUTZ IX muy fracturados, de manera que las diáfisis no conservan todo el contorno del hueso (cilindros). En Kiputz IX la mayor parte de las En el origen de una acumulación de fauna pueden intervenir diáfisis de los huesos largos en los ungulados se conservan com- agentes bióticos o abióticos. En el primer caso la tafocenosis puede pletas (Fig. 5.1).

Figura 5.1. Metapodios completos de ciervo (Cervus elaphus) del yacimiento Figura 5.2. Falanges y metacarpo de bisonte (Bison priscus) en conexión de kiputz IX (Mutirku, Gipuzkoa) anatómica en el yacimiento de Kiputz IX.

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% NR Ungulados % NR Carnívoros NR total Agente Labeko Koba Sima¹ 56,8 43,2 577 Crocuta Unikoté I² 57,7 42,3 988 Crocuta Atxagakoa C.Medio³ 54,4 45,5 226 Crocuta Atxagakoa C.Inf.³ 67,7 32,2 62 Crocuta Astigarraga³ nivel II 40,1 59,9 424 Ursus spelaeus Canis lupus Praileaitz³ Vestíbulo 71,9 28,1 2553 Cuon alpinus Kiputz IX nivel D 93,7 6,3 3281 Kiputz IX nivel F 98,8 1,2 9261

Tabla 5.1 Proporción de ungulados y carnívoros en varios yacimientos. 1 Altuna y Mariezkurrena (2000); 2 Michel (2005); 3 Castaños (2010).

En Kiputz IX se han encontrado varios casos de huesos en distintos depredadores (Tabla 5.1). En la cueva de Astigarraga conexión anatómica. La mayoría de ellos corresponden a metapo- (Deba, Gipuzkoa) la proporción de restos de oso de las cavernas es dios con falanges y ejemplos de tales conexiones se han observado mayor que la de restos de ungulados. En los yacimientos de Labeko tanto en el ciervo como en el bisonte y en el reno (Fig. 5.2). En Koba (Arrasate-Mondragón, Gipuzkoa), Unikoté I (Iholdy, Pyrénées acumulaciones de origen antrópico no aparecen casos así ya que el -Atlantiques) y Atxagakoa (Forua, Bizkaia) los restos de carnívoros intenso grado de aprovechamiento de los paquetes musculares, los superan el 40% del total. En Praileaitz (Deba, Gipuzkoa) los carní- tendones y la médula ósea separan y fragmentan los huesos de las voros en número de restos representan el 28,1% de todos los extremidades. identificados. Sin embargo, la frecuencia relativa de restos de car- En general, a simple vista, la fauna de un lecho de ocupación nívoros en Kiputz IX oscila entre el 1,2% en el nivel F y 6,3% en el humana, nada tiene que ver con la que aparece en las sucesivas nivel D (Castaños 2010). En Kiputz IX tampoco se ha podido tallas excavadas en yacimientos paleontológicos como el de Kiputz registrar un sólo caso de mordeduras de carnívoros ni de huesos IX. En acumulaciones de origen antrópico los huesos largos com- parcialmente digeridos. pletos son excepcionales y en la mayor parte de las muestras inexistentes. Sin embargo, en cualquier lecho de Kiputz IX la mayor parte de los huesos están completos y las fracturas que aparecen 5.3. PRESERVACIÓN DIFERENCIAL DEL son consecuencia de agentes mecánicos como la caída de grandes ESQUELETO bloques de piedra y la propia presión del sustrato (Fig. 5.3). Por otro lado las acumulaciones de fauna generadas por car- El estudio de las diferencias en la preservación de cada parte del nívoros están caracterizadas por una elevada representación de esqueleto, puede ser un buen indicador de agentes tafonómicos que restos del propio depredador, huellas de mordeduras en los huesos, hayan actuado tras la muerte del animal. Para evaluar estas diferen- sobre todo en los extremos de huesos largos y en algunos casos cias se compara el material encontrado en el yacimiento con una presencia de huesos parcialmente digeridos. En Kiputz IX la propor- muestra estándar que en este caso es el número de huesos de cada ción del número de restos de carnívoros respecto del número de parte del esqueleto completo de un artiodáctilo. En este trabajo se restos de ungulados es muy baja si se compara con la que se pro- aplica una variante del diagrama de Simpson (1941) en el que las duce en muestras de fauna procedentes de cubiles ocupados por diferencias logarítmicas se sustituyen por simples diferencias porcen- tuales del número de restos de cada parte anatómica de la muestra y el del esqueleto completo tomado como referencia. Esta metodo- logía se aplica a las especies más abundantes de Kiputz IX (ciervo, reno y bisonte) en los niveles D y F y se compara con la de ciervo del yacimiento de Liñares (Piedrafita, Lugo) (López et al. 1977). Primeramente y como modelo de referencia, se recoge el número de huesos de cada región anatómica del esqueleto completo de un artiodáctilo (Tabla 5.2). También se incluye el número de restos de cada parte del esqueleto de las tres especies citadas de Kiputz IX tanto en el nivel D como en el nivel F. Se completa la tabla con la distribución anatómica de restos de ciervo de Liñares (López 2003). Estos datos constituyen el punto de partida para la elaboración de los posteriores diagramas. Se han excluido algunas partes anatómicas como son las astas, estérnovértebras y vértebras caudales porque no se incluyen en la muestra de Liñares. A partir de estos datos se calculan los correspondientes porcentajes del número de restos de cada tipo de hueso recogido en Figura 5.3. Lecho de huesos de Kiputz IX con la mayor parte de los huesos completos la tabla anterior (Tabla 5.3).

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Ciervo Reno Bisonte Artiodáctilo Kiputz IX Kiputz IX Kiputz IX Ciervo Liñares D F D F D F CR 1 86 199 23 87 16 85 66 MA 2 45 88 28 45 31 55 16 VE 26 337 946 54 404 118 483 100 CO 26 116 447 58 117 70 309 150 ES 2 20 97 9 30 13 54 22 HU 2 49 162 10 43 30 68 10 RA 2 39 130 14 26 22 46 10 UL 2 32 93 4 12 9 57 9 Carpo 12 74 312 42 75 83 175 6 MC 2 13 77 13 22 15 23 7 PEL 2 47 169 22 47 37 91 15 FE 2 70 201 26 50 62 62 22 RO 2 11 53 8 18 6 19 0 TI 2 66 139 17 35 30 62 17 Tarso 6 70 235 45 70 43 87 26 MT 2 30 88 12 32 13 27 17 F1 8 79 323 59 110 58 107 15 F2 8 70 296 33 101 41 101 12 F3 8 39 133 18 68 11 87 10 TOTAL 117 1293 4188 495 1392 708 1998 530 Tabla 5.2. Número de restos de cada hueso del esqueleto de un artiodáctilo, de ciervo, de reno y de bisonte del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa) y de ciervo del yacimiento de Liñares (Piedrafita, Lugo). En el caso de Kiputz IX se han diferenciado los niveles D y F en cada especie.

Ciervo Reno Bisonte Kiputz IX Esperado Kiputz IX Kiputz IX Ciervo Liñares D F D F D F CR 0,85 6,65 4,75 4,65 6,25 2,26 4,25 12,45 MA 1,7 3,48 2,10 5,66 3,23 4,38 2,75 3,02 VE 22,22 26,06 22,59 10,91 29,02 16,67 24,17 18,87 CO 22,22 8,97 10,67 11,72 8,41 9,89 15,47 28,30 ES 1,7 1,55 2,32 1,82 2,16 1,84 2,70 4,15 HU 1,7 3,79 3,87 2,02 3,09 4,24 3,40 1,89 RA 1,7 3,02 3,10 2,83 1,87 3,11 2,30 1,89 UL 1,7 2,47 2,22 0,81 0,86 1,27 2,85 1,70 Carpo 10,25 5,72 7,45 8,48 5,39 11,72 8,76 1,13 MC 1,7 1,01 1,84 2,63 1,58 2,12 1,15 1,32 PEL 1,7 3,63 4,04 4,44 3,38 5,23 4,55 2,83 FE 1,7 5,41 4,80 5,25 3,59 8,76 3,10 4,15 RO 1,7 0,85 1,27 1,62 1,29 0,85 0,95 0,00 TI 1,7 5,10 3,32 3,43 2,51 4,24 3,10 3,21 Tarso 5,12 5,41 5,61 9,09 5,03 6,07 4,35 4,91 MT 1,7 2,32 2,10 2,42 2,30 1,84 1,35 3,21 F1 6,83 6,11 7,71 11,92 7,90 8,19 5,36 2,83 F2 6,83 5,41 7,07 6,67 7,26 5,79 5,06 2,26 F3 6,83 3,02 3,18 3,64 4,89 1,55 4,35 1,89 Tabla 5.3. Porcentaje del número de restos de cada hueso del esqueleto de ciervo, reno y bisonte del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa) y de ciervo del yacimiento de Liñares (Piedrafita, Lugo). En el caso de Kiputz IX se han diferenciado los niveles D y F.

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Una vez estimada la abundancia porcentual de cada hueso se La mayor parte de las diferencias descritas son de orden menor calcula la diferencia entre la abundancia real de cada muestra y la y permiten asumir la homogeneidad en la distribución anatómica de esperada (Tabla 5.4). En el diagrama la línea de valor cero correspon- los huesos entre los niveles D y F. Por tanto parece aceptable utilizar de a la muestra ideal. Los valores positivos indican una mayor fre- los datos de ambos niveles conjuntamente para describir la distribu- cuencia de cada hueso de la muestra recuperada respecto del ción anatómica de los restos del ciervo, reno y bisonte de Kiputz IX. modelo estándar. Sus magnitudes pueden utilizarse como un indica- En segundo lugar se estudia la preservación del esqueleto en dor del grado de fragmentación de cada uno de los huesos ya que la las tres especies sin diferenciar las muestras por niveles. Se repite rotura incrementa en forma de fragmentos la frecuencia relativa de el procedimiento anterior de cálculo de distancias respecto del cada hueso respecto del valor esperado. Los valores negativos por el modelo estándar con la suma de las frecuencias de los dos niveles. contrario expresan la ausencia o escasez de los restos encontrados El resultado (Fig. 5.5) indica que hay coincidencia en la preserva- respecto del modelo teórico y sus magnitudes reflejan el grado de ción diferencial del esqueleto de las tres especies. Respecto al pérdida de elementos de esa parte del esqueleto. Estos diagramas esqueleto completo, se observa mayor fragmentación en el cráneo, nos permiten evaluar hasta qué punto los restos encontrados se mandíbula y huesos largos, excepto los más consistentes como los aproximan o alejan de un esqueleto completo. metapodios. Se conservan mejor los huesos cortos salvo los del En primer lugar se compara la preservación diferencial del carpo y las falanges terceras. La mayor desviación está en la nota- esqueleto de las tres especies (ciervo, reno y bisonte) en el nivel D ble pérdida de costillas. respecto del nivel F. Se trata de evaluar si las condiciones de con- La baja proporción de costillas observable en las tres especies servación de los huesos son similares en los dos niveles tal como puede explicarse por su alto grado de fragmentación y la dificultad parece sugerir el estudio sedimentológico que habla de una matriz de identificación. El proceso de rotura expone a la estructura similar y un relleno producido por un mecanismo homogéneo. esponjosa del tejido interior de este hueso a la acción de agentes En el caso del ciervo las dos gráficas casi se superponen (Fig. destructivos externos. Este hecho se ha constatado durante el 5.4 A). Sólo se observan en el nivel D valores ligeramente más altos proceso de excavación en el que algunos fragmentos costales en las vértebras y en la tibia. La escasa entidad de estas desviacio- presentaban tal nivel de degradación que eran irrecuperables. La nes no invalida la homogeneidad en la distribución anatómica de destrucción de costillas ha sido menor en el bisonte debido a su los huesos de ciervo en los dos niveles. mayor robustez y más frecuente en el reno y ciervo. Este hecho Las diferencias son algo mayores en las otras dos especies. En queda reflejado en los picos del diagrama correspondientes a la el caso del reno, en el nivel D se observa una mayor pérdida de abundancia de costillas de cada especie. El otro factor que influye vértebras y sobre todo un grado de fragmentación más intenso en en la baja frecuencia de costillas de reno y de ciervo es la dificultad los huesos de las extremidades posteriores y primeras falanges (Fig. para su atribución a nivel específico. Buena parte de estos huesos 5.4 B). Este rasgo se repite en el bisonte con su máxima expresión han pasado a engrosar el conjunto de los restos no identificados y en el fémur (Fig. 5.4 C). por tanto han reducido el cómputo de esta parte del esqueleto. Por

Ciervo Reno Bisonte Kiputz IX Kiputz IX Kiputz IX Ciervo Liñares D F D F D F CR 5,80 3,90 3,80 5,40 1,41 3,40 11,60 MA 1,78 0,40 3,96 1,53 2,68 1,05 1,32 VE 3,84 0,37 -11,31 6,80 -5,55 1,95 -3,35 CO -13,25 -11,55 -10,50 -13,81 -12,33 -6,75 6,08 ES -0,15 0,62 0,12 0,46 0,14 1,00 2,45 HU 2,09 2,17 0,32 1,39 2,54 1,70 0,19 RA 1,32 1,40 1,13 0,17 1,41 0,60 0,19 UL 0,77 0,52 -0,89 -0,84 -0,43 1,15 0,00 Carpo -4,53 -2,80 -1,77 -4,86 1,47 -1,49 -9,12 MC -0,69 0,14 0,93 -0,12 0,42 -0,55 -0,38 PEL 1,93 2,34 2,74 1,68 3,53 2,85 1,13 FE 3,71 3,10 3,55 1,89 7,06 1,40 2,45 RO -0,85 -0,43 -0,08 -0,41 -0,85 -0,75 -1,70 TI 3,40 1,62 1,73 0,81 2,54 1,40 1,51 Tarso 0,29 0,49 3,97 -0,09 0,95 -0,77 -0,21 MT 0,62 0,40 0,72 0,60 0,14 -0,35 1,51 F1 -0,72 0,88 5,09 1,07 1,36 -1,47 -4,00 F2 -1,42 0,24 -0,16 0,43 -1,04 -1,77 -4,57 F3 -3,81 -3,65 -3,19 -1,94 -5,28 -2,48 -4,94 Tabla 5.4. Diferencias entre el %NR de cada hueso del esqueleto completo de un artiodáctilo y el %NR de cada hueso del esqueleto del ciervo, reno y bisonte del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa) y del ciervo del yacimiento de Liñares (Piedrafita, Lugo). En el caso de Kiputz IX se han diferenciado los niveles D y F.

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Figura 5.5. Diagrama de línea que muestra la distribución anatómica de ciervo, reno y bisonte de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa) tomando en conjunto los niveles D y F del yacimiento.

Figura 5.6. Diagrama de línea que muestra la distribución anatómica del ciervo del yacimiento de Liñares (Piedrafita, Lugo) y del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), tomando conjuntamente en este último los niveles D y F.

infrarrepresentados como consecuencia de la topografía local de la cueva y los efectos de filtración del agua. (López 2003: 97). La mayor diferencia se produce en las costillas. Mientras en Kiputz IX la abundancia del costillar está muy por debajo del modelo teórico, en Liñares se produce la situación inversa como Figura 5.4. Diagrama de Simpson modificado que muestra la distribución consecuencia de la fragmentación que aumenta el número de anatómica en los dos niveles (D y F) de ciervo, reno y bisonte del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). elementos de esta parte del esqueleto. La diferencia entre los dos yacimientos se explica también por problemas de identificación. En Liñares sólo hay restos de ciervo y de oso de las cavernas. Las razones de tamaño este segundo factor no afecta de igual modo al costillas de ciervo se pueden diferenciar de las de oso por la gran bisonte ya que sus costillas no se pueden confundir con las de los curvatura que presentan estas últimas. En Kiputz IX la dificultad dos cérvidos. para diferenciar las costillas de ciervo y las de reno reduce el Este apartado se completa con la comparación entre la preser- número de restos atribuidos a esta región del esqueleto en las vación diferencial del esqueleto del ciervo de Kiputz IX y la de dos especies. Liñares (Pedrafita, Lugo), única muestra con huesos enteros de esta especie en la cornisa cantábrica (López 2003). Aunque se trata en ambos casos de conjuntos exclusivamente 5.4. EVALUACIÓN DEL GRADO DE paleontológicos, se observan algunas diferencias significativas (Fig. DIAGÉNESIS EN EL HUESO MEDIANTE 5.6). Los fragmentos de cráneo en el yacimiento de Liñares dupli- ESPECTROSCOPÍA DE INFRARROJOS can en número a los de Kiputz IX. Este dato responde a una pecu- liaridad del yacimiento lucense donde corrientes de agua han pro- En este apartado se estudian mediante la Espectroscopia vocado una acumulación y rotura de los cráneos en una zona de de Infrarrojos con Transformada de Fourier (FT-IR) las modifi- obstrucción de una gatera de la cavidad con el correspondiente caciones que han sufrido los huesos como consecuencia de los incremento de su frecuencia (López 2003: 93). procesos diagenéticos. Se analizan las posibles diferencias en Sin embargo, el carpo y las falanges son más abundantes en el comportamiento de los huesos durante el soterramiento y Kiputz IX. En Liñares los huesos del carpo, tarso y falanges están su relación con la edad del animal y con las diferencias pro-

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 30 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE pias de cada especie (interespecíficas). Para ello se han utili- hueso. En segundo lugar se comparan las muestras de individuos zado varios parámetros (ver metodología 4.2) que describen juveniles y adultos, con el objeto de ver diferencias en la estructura la composición química y cristalográfica del hueso. El objetivo de los huesos entre ambos estadios. Por último, se analiza el dife- de este estudio es hacer una adecuada selección de muestras rente comportamiento de los huesos durante la diagénesis en las para su estudio isotópico, tras evaluar el estado de conserva- tres especies mayoritarias (ciervo, reno y bisonte) del yacimiento de ción de las mismas. Kiputz IX. Este apartado está subdividido en tres partes. En primer lugar Para realizar el estudio se han seleccionado 24 huesos de se estudian las muestras que presentan calcita diagenética, para ciervo (Cervus elaphus), 9 de reno (Rangifer tarandus), 8 de bison- comprobar si es posible eliminarla mediante alguna técnica sin te (Bison priscus). Todos los huesos pertenecen al esqueleto post- modificar respectivamente sus características químico/cristalográfi- craneal (costilla, húmero, radio, fémur, tibia, falanges y metapo- cas. Este paso es imprescindible ya que la presencia de calcita dios), donde 20 corresponden a individuos adultos y 22 a indivi- diagenética en los huesos modificará la composición isotópica del duos juveniles (Tabla 5.5).

Sigla Especie Anatomía Edad 5.4.1. Muestras con calcita diagenética K-8* Cervus elaphus Falange 2 Juvenil K-10 Cervus elaphus Húmero Adulto En 6 de las 41 muestras analizadas se observa un pico de -1 K-11 Cervus elaphus Tibia Adulto absorción a 713 cm que corresponde a calcita en el hueso y no a K-13 Cervus elaphus Húmero Juvenil otras formas de CO (Nielsen-Marsh y Hedges 1997). La distorsión K-14 Cervus elaphus Metacarpo Juvenil que esta calcita diagenética puede provocar en la estimación de K-15 Cervus elaphus Falange 1 Adulto otros parámetros ha obligado a realizar un segundo análisis tras un K-16 Cervus elaphus Metacarpo Juvenil lavado previo con ácido acético 0,1N de estas muestras. Se trata de K-17 Cervus elaphus Metatarso Juvenil verificar la posibilidad de eliminar total o parcialmente la calcita así K-18 Cervus elaphus Metatarso Adulto como de evaluar los efectos de este proceso en la estructura del K-20 Rangifer tarandus Metacarpo Juvenil hueso. K-21 Bison priscus Astrágalo Adulto Se han analizado las diferencias entre las muestras lavadas y K-22 Bison priscus Húmero Juvenil no lavadas respecto a su contenido en calcita, carbonato y fosfato. K-23 Rangifer tarandus Tibia Juvenil Para ello se han comparado los espectros de infrarrojos en el pico 713 cm-1 de calcita en la zona bajo la banda n correspondiente al K-24* Bison priscus Costilla Adulto 2 ion carbonato y en la zona bajo la banda n , n correspondiente al K-25 Bison priscus Tibia Juvenil 1 3 K-26 Cervus elaphus Falange 1 Adulto ion fosfato. K-27 Cervus elaphus Falange 1 Adulto Hay tres muestras en las cuales disminuye el pico de calcita y K-28 Cervus elaphus Falange 1 Adulto las dos áreas correspondientes al contenido de carbonato y fosfato K-30 Cervus elaphus Falange 1 Juvenil (Fig. 5. 7 izquierda). Sin embargo, en dos muestras (k 75 y k 75 lav) K-31 Cervus elaphus Costilla Juvenil no se observa variación alguna (Fig. 5.7 derecha). K-33 Rangifer tarandus Falange 1 Juvenil 5.4.2. Adultos y juveniles K-34 Rangifer tarandus Metacarpo Adulto K-35 Rangifer tarandus Húmero Adulto La composición química y el ordenamiento cristalográfico de K-36 Rangifer tarandus Falange 1 Adulto un hueso varía con la edad del individuo (Alvarez-Lloret et al., K-75* Cervus elaphus Metacarpo 2006). Por eso se han comparado los valores determinados para K-83 Cervus elaphus Metapodio Juvenil los 13 índices que refleja la evolución de los huesos en un conjun- K-84* Cervus elaphus Metapodio Juvenil to de 15 huesos largos de individuos adultos y 19 de juveniles. Se K-85 Cervus elaphus Metapodio Juvenil ha prescindido de las siete muestras que presentaban a 713-1 cm K-87 Cervus elaphus Metacarpo Adulto el pico de calcita diagenética (Tabla 5.6). K-88 Cervus elaphus Metatarso Adulto La mayor parte de los índices no muestran diferencias signifi- K-89 Cervus elaphus Falange 2 Adulto cativas entre los huesos de adultos y los de juveniles. El grado de K-90* Cervus elaphus Tibia Adulto cristalinidad (IC1, IC2), la sustitución del carbonato tipo A y tipo B K-99 Cervus elaphus Falange 1 Adulto y la relación carbonato-fosfato (C/P) son muy similares en los dos K-105 Cervus elaphus Metatarso Juvenil estadios de crecimiento. Se observan pequeñas diferencias en la K-110* Bison priscus Falange 2 Juvenil madurez del colágeno y las mayores diferencias se encuentran en K-113 Rangifer tarandus Metapodio Juvenil las proporciones del fosfato y carbonato respecto de la matriz K-116 Rangifer tarandus Metacarpo Juvenil orgánica. K-117 Bison priscus Radio Juvenil Los huesos de individuos juveniles presentan las relaciones K-118 Bison priscus Fémur Juvenil entre el contenido de fosfato o de carbonato y la fracción orgánica K-119 Bison priscus Falange 1 Juvenil representada por la Amida I (índices 3, 4 y 5) más elevadas que las Tabla 5.5. Relación de muestras estudiadas mediante el análisis de infrarrojos de huesos pertenecientes a individuos adultos. Estas diferencias se con transformada de Fourier. * Muestras que presentan calcita diagenética. constatan tanto si se estima el contenido en Amida I mediante el

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Figura 5.7. Espectros de infrarrojos superpuestos antes (azul) y después (rojo) del lavado ácido. Izquierda: se observan variaciones entre la muestra lavada y la no lavada. Derecha: no se observan variaciones entre la muestra lavada y no lavada.

área de la banda completa 1587 cm-1- 1720 cm-1 (índice 3) como contenido de carbonato o fosfato que contenga. De esta forma el si se utiliza sólo el pico de mayor absorción (1660 cm-1) dentro de incremento resultante de los valores de los índices no implica un dicha banda (índice 5). No obstante, el índice 5 parece más ade- aumento en el contenido de los componentes minerales sino que cuado a la hora de determinar el grado de mineralización ya que es el resultado de una disminución de la cantidad de colágeno. El elimina la posible contribución del enlace n2 del agua con el contenido medido de colágeno en las distintas muestras confirma hidroxiapatito en el cálculo de la amida I. esta menor cantidad de colágeno en los huesos de individuos Este resultado parece indicar que los huesos fósiles de individuos juveniles. juveniles están más mineralizados que los de los adultos, algo que no es coherente con los mecanismos fisiológicos conocidos acerca 5.4.3. Diferencias interespecíficas del desarrollo ontogenético de los huesos de mamíferos. Es conocido que los huesos van incrementando la proporción de la fracción mine- La mayor parte de los trabajos sobre evaluación de la diagénesis ral a expensas del colágeno a lo largo de la vida del individuo. se centran en la influencia de los factores extrínsecos como son la Una explicación a esta aparente contradicción se puede encon- temperatura, el pH de los sedimentos, la acción de microorganismos, trar en la mayor pérdida de colágeno en los huesos de individuos el régimen hidrológico del entorno. Se suele dar por supuesto que las juveniles durante el soterramiento (diagénesis). variaciones interespecíficas dentro de un mismo grupo zoológico no Los huesos de los individuos inmaduros debido a que el teji- afectan de forma significativa al proceso de fosilización. Sin embargo, do óseo compacto es más fino sufren procesos de hidrólisis y las diferencias en el desarrollo de la diagénesis en diferentes especies disolución de su fracción orgánica. Como consecuencia se produ- también debe ser considerado como un factor intrínseco. Nielsen- ce una mayor pérdida del colágeno que es el componente más Marsh y Hedges (2000) y Nielsen-Marsh et al. (2007) han puesto de abundante del material protéico. El resultado es un hueso con manifiesto recientemente la existencia de una correlación entre una relación mineral/colágeno mayor independientemente del diferentes parámetros diagenéticos como la histología ósea, la poro-

Adultos Juveniles Nº Índices n Mín.- Máx. Media n Mín.- Máx. Media 1 IC1 15 1,01- 1,11 1,044 19 1,02- 1,11 1,041 2 IC2 15 2,22- 3,93 2,86 19 2,37- 4,19 2,87 3 Mineralización 15 3,06- 7,78 4,89 19 2,68- 7,74 5,51

4 CO3/MaDFDtrix 15 0,2- 0,45 0,286 19 0,14- 0,57 0,321 5 Mineral/Matrix 15 5,01- 17,39 11,29 19 6,04- 18,83 12,55 6 Madurez colágeno 15 1,33- 2,46 1,624 19 1,19- 2,25 1,707 7 TipoB/TipoA 15 0,59- 0,86 0,656 19 0,59- 0,78 0,653 8 Tipo A 15 0,08- 0,11 0,100 19 0,09- 0,11 0,104 9 Tipo B 15 0,07- 0,08 0,075 19 0,07- 0,10 0,078 10 Carbonato/Fosfato 15 0,02- 0,05 0,026 19 0,02- 0,05 0,025 11 C/P 15 0,39- 0,67 0,494 19 0,4- 0,8 0,514

12 MinCO3 15 0,00-0,01 0,007 19 0,0- 0,1 0,007 % Colágeno 15 0,25- 10,14 3,91 19 0,64- 9,99 3,26 Tabla 5.6. Intervalo de variación y valor promedio de los distintos parámetros definidos a partir de los espectros de infrarrojos en individuos adultos y juveniles del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). En negrita se han remarcado aquellos que presentan mayores diferencias entre los dos estadios (adultos y juveniles).

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 32 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE sidad del hueso, contenido de proteína, la cristalinidad del apatito poral de las especies. El bisonte es de mayor envergadura y presen- del hueso, contenido de carbonatos…, donde las consideraciones ta los valores más altos de mineralización mientras que el reno tafonómicas tienen cierto grado de influencia. muestra los valores mínimos. En este caso se produce una situación El yacimiento de Kiputz IX representa un caso ideal para realizar parecida a la observada cuando estudiamos las diferencias entre este tipo de estudio, ya que permite eliminar la mayor parte de los adultos y juveniles. Los valores más altos de mineralización del factores extrínsecos y algunos de los intrínsecos. Este yacimiento hueso, típicos de los juveniles, se presentan ahora en el bisonte y presenta dimensiones reducidas, la forma de depósito, y el intervalo los valores medios más bajos de carbonato y fosfato respecto de la cronológico también son reducidos de modo que se puede aceptar matriz como los observados en los adultos coinciden ahora con los una cierta homogeneidad en la acción del entorno sobre todo el del reno. Una vez más la clave parece estar en el contenido de material óseo. Además, la fauna recogida en el yacimiento presenta colágeno. Este componente es más escaso en el bisonte y más cierta proximidad ecológica. Se trata de herbívoros con un nicho abundante en el reno. ecológico bastante similar. Salvo el ciervo que puede ramonear en las Resulta extraño que siendo el bisonte la especie de mayor talla hojas más accesibles del medio forestal, la base de subsistencia de presente el menor contenido relativo de colágeno. Al tratarse de todos ellos es el pastizal estepario que domina el paisaje del último huesos con mayor espesor y por tanto con una capa de hueso máximo glaciar (LGM) en el que vivieron. Aunque los dos primeros compacto más gruesa, resultarían menos vulnerables a los proce- son cérvidos y el tercero bóvido, la fisiología básica es similar y sos de disolución e hidrólisis del agua circundante. La explicación común a la mayoría de los rumiantes. La diferencia más notable puede estar en que la estructura de edad no es la misma en las tres reside en el tamaño corporal que disminuye progresivamente desde especies. Mientras que la mayoría de las muestras de bisonte (6/8) el bisonte al reno pasando por el ciervo. corresponden a individuos juveniles, en el ciervo y reno la propor- Se ha estudiado el diferente comportamiento durante la diagé- ción entre los dos estadios de edad está bastante bien equilibrada. nesis de las diferentes especies a partir de una muestra de 22 Sin embargo, las diferencias en la proporción de colágeno huesos de ciervo, 8 de reno y 8 de bisonte. Se observan variaciones entre el ciervo y el reno representan un obstáculo. No se explica el significativas entre las diferentes especies en algunos de los índices mayor contenido de fracción orgánica en los huesos de reno con estudiados (Tabla 5.7). una proporción de edad muy semejante a la del ciervo. El grado de mineralización es diferente entre las tres especies consideradas, de modo que la relación entre la fracción mineral del 5.4.4. Conclusiones fosfato o del carbonato respecto de la matriz orgánica (índices 3, 4 y 5) presenta los valores más altos en el bisonte. Lo mismo ocurre El lavado ácido no parece ser un método adecuado para estu- con la madurez del colágeno (índice 6) y la relación C/P (índice 11). diar la diagénesis de los huesos ya que permite eliminar la calcita Por el contrario todos estos índices muestran los valores más bajos diagenética pero también modifica el resto de los componentes del en el reno, mientras que el ciervo presenta siempre valores inter- hueso. medios. Por otro lado los índices de cristalinidad (IC1 e IC2) más En los huesos de individuos juveniles las relaciones de los altos corresponden al reno y sólo el IC2 presenta su valor más bajo componentes minerales (carbonato y fosfato) respecto de la matriz en el bisonte. En el resto de los índices no se observan diferencias orgánica son las únicas que presentan variaciones. Sin embargo, entre las distintas especies. los índices restantes tienen valores similares en los dos estadios de Estos resultados parecen indicar que el factor más importante edad. Esto se debe a que los individuos juveniles están menos asociado a las diferencias observadas corresponde al tamaño cor- mineralizados, por lo que resultan más permeables y facilitan los

Nº Índices Ciervo Reno Bisonte 1 IC1 1,036 1,057 1,038 2 IC2 2,79 2,98 2,88 3 Mineralización 5,00 4,58 6,17

4 CO3/Matrix 0,290 0,281 0,338 5 Mineral/Matrix 11,48 10,79 13,61 6 Madurez colágeno 1,653 1,555 1,833 7 Tipo B/Tipo A 0,651 0,650 0,661 8 Tipo A 0,101 0,103 0,103 9 Tipo B 0,075 0,077 0,080 10 Carbonato/Fosfato 0,026 0,025 0,025 11 C/P 0,501 0,493 0,523

12 Min CO3 0,006 0,008 0,006 % Colágeno 3,89 5,17 3,76 Tabla 5.7. Valores promedio de los índices definidos para estudiar el grado de diagénesis en huesos de ciervo, reno y bisonte del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). En negrita el valor medio más alto.

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 33 procesos de hidrólisis. Este hecho favorece la disolución de la frac- viduos juveniles en las muestras de bisonte. Sin embargo, las dife- ción orgánica y como consecuencia se produce una mayor pérdida rencias entre el ciervo y el reno no son tan evidentes. de colágeno. Por tanto el estudio isotópico debe realizarse sobre Finalmente, se pone de manifiesto la gran utilidad de esta una muestra de individuos adultos. técnica a la hora de detectar fases diagenéticas. Por tanto, es una Además, no se observan pautas claras en los parámetros dia- buena herramienta para realizar la selección de muestras de cara a genéticos entre individuos de distintas especies. Las diferencias su estudio isotópico, ya que permite reconocer las modificaciones entre bisonte y reno pueden explicarse por el predominio de indi- químicas que han sufrido.

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GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 35

CAPÍTULO 6. ESTUDIO ISOTÓPICO DE LAS ESPECIES MÁS FRECUENTES DEL YACIMIENTO

6.1. ISÓTOPOS DE CARBONO Y NITRÓGENO 6.1.1. Introducción El análisis de isótopos estables de carbono y nitrógeno se ha El clima del Pleistoceno se caracterizó por una repetición de realizado sobre el colágeno del hueso. El estudio de estos dos ciclos glaciares. La sucesión de rápidas oscilaciones entre los isótopos, se utiliza para determinar la dieta, establecer reconstruc- eventos cálidos (interestadiales) y fríos (estadiales) antes del ciones del medio ambiente (ya que permite obtener información calentamiento global final del Holoceno temprano, está amplia- sobre el tipo de vegetación presente) y conocer los niveles tróficos mente documentada a través de la investigación de oxígeno en de los animales fósiles (Ambrose y DeNiro 1989; Iacumin et al. muestras de hielo de Groenlandia (Stuiver et al. 1995; Björck et 1997; Drucker et al. 2003a,b; Richards y Hedges 2003; Stevens y al. 1998; Litt 2007; Lowe et al. 2008; Blockley et al. 2012). El Hedges 2004; Koch 2007; Stevens et al. 2008; Drucker et al. 2012). grupo INTIMATE ha establecido diferentes eventos climáticos La variabilidad climática global y local, determina la disponibilidad durante el Pleistoceno superior desde el estadial GS-3 al interes- de alimentos en un momento dado. Y las diferencias entre éstos tadial GI-1. Durante este periodo se han establecido dos cambios proporcionan distintos valores de isótopos estables de carbono y climáticos asociados al calentamiento: GI-2 (23.340 cal BP) y nitrógeno. GI-1 (entre 13.099 y 14.692 cal BP), alternados con dos episo- Dado que la señal isotópica se refleja en el colágeno de los dios fríos correspondientes a los estadiales GS-3 (23.340-27.540 huesos, éste puede ser utilizado como un proxy para establecer cal BP) y GS-2 (14.692-22.900 cal BP) (Lowe et al. 2008; variaciones paleodietarias y paleoclimáticas (Gröcke et al. 1997; Blockley et al. 2012). Hedges et al. 2004). La alternancia climática jugó un papel importante en la evolu- La proporción de isótopos estables de carbono (δ13C) en los ción y distribución de las especies tanto vegetales como animales. tejidos de los herbívoros está relacionado con factores tales como Los registros polínicos de testigos de sedimento marino y terrestre el medio ambiente, las vías fotosintéticas de la materia vegetal obtenidos en el NW de la Península Ibérica, revelan una alternancia consumida, la humedad, la disponibilidad de agua, la salinidad y el de bosques templados (presencia de vegetación arbórea coinci- CO2 atmosférico (O’Leary 1988; Gannes et al. 1998; Winter y diendo con interestadiales) y estepa-tundra (presencia de plantas Holtum 2005). Un ejemplo de ello es el denominado “efecto herbáceas coincidiendo con estadiales) (Sanchez-Goñi et al. 2008; canopy”, que corresponde a un gradiente vertical en los valores de Fletcher et al. 2010; Woillez et al. 2013). δ13C de masas forestales, con altos valores en la parte superior de Durante el Pleistoceno superior el ciervo (Cervus elaphus), el reno la copa y valores bajos en la parte inferior. La causa es un agota- (Rangifer tarandus) y el bisonte estepario (Bison priscus) fueron algu- miento de δ13C en las plantas que crecen bajo un bosque cerrado nas de las especies de ungulados dominantes en Europa. Los renos y frente a las plantas que crecen en condiciones más abiertas los bisontes se adaptaron principalmente a ambientes fríos (Drucker et (Broadmeadow y Griffiths 1993; Heaton 1999). (Tieszen 1991; al. 2001; Urton y Hobson 2005; Drucker et al. 2008, 2009), mientras Heaton 1999; Dawson et al. 2002). que el ciervo estuvo presente tanto en ambientes fríos como templados Las relaciones isotópicas de nitrógeno (δ15N) que se conservan (especie euriterma) (Weber et al. 2002; Sommer et al. 2008 a,b). en los tejidos de los animales están relacionadas con factores como Con el fin de conseguir reconstrucciones paleoambientales la dieta, el clima y la disponibilidad de agua (Iacumin et al. 2000; en Europa durante el Pleistoceno superior, se han realizado Drucker et al. 2003b; Stevens et al. 2008). Los valores bajos de numerosos estudios de análisis isotópicos en el Norte de los δ15N parecen corresponder a regiones húmedas, mientras que los Pirineos (Iacumin et al. 2000; Drucker et al. 2003a, b; Richards y valores altos de δ15N se relacionan con zonas áridas (Heaton et al. Hedges 2003; Stevens y Hedges 2004; Stevens et al. 2008; 1986; Handley et al. 1999). Drucker et al. 2011a, b). Sin embargo, en la vertiente sur los Además, los valores de δ13C y δ15N en las plantas, son reflejo de datos al respecto son más escasos. La falta de continuidad en ciertos parámetros ambientales y presentan variaciones durante los este tipo de información, tanto temporal como espacial, puede periodos de grandes cambios climáticos. Por eso las variaciones en limitar la validez de las reconstrucciones. El estudio isotópico de los valores isotópicos obtenidos del colágeno reflejan también los las tres especies más frecuentes de Kiputz IX es un intento por efectos que el medio ambiente puede haber tenido sobre la fauna. llenar este vacío. Uno de los rasgos interesantes de esta muestra El objetivo de este estudio es hacer reconstrucciones paleocli- es su continuidad temporal, ya que presenta un registro desde máticas y de paleodietas durante el Pleistoceno superior en el 26.000 a 13.000 años cal BP. Norte de la Península Ibérica, en base a las variaciones isotópicas

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 36 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE de carbono y de nitrógeno obtenidas a partir del colágeno de los Todos los huesos pertenecen al esqueleto postcraneal (costi- huesos de ciervo (Cervus elaphus), reno (Rangifer tarandus) y llas, húmeros, radios, tibias, astrágalos, metapodios y falanges). bisonte (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Además, se han establecido diferentes cohortes de edad, inclu- Gipuzkoa). yendo 14 individuos adultos, 19 juveniles y 15 sin asignación de edad (Tabla 6.1). En primer lugar se recogen los resultados del 6.1.2. Resultados y discusión análisis isotópico de carbono y nitrógeno para las diferentes muestras. Se han analizado 48 muestras de huesos, de las cuales 33 El contenido en colágeno de los huesos varía entre 13.5 y corresponden a ciervo (Cervus elaphus), 9 a reno (Rangifer taran- 0.74% en peso. Los contenidos de Ccoll y Ncoll están por encima de dus) y 6 a bisonte (Bison priscus). 25.6% y 8.2% en peso respectivamente y la relación atómica C/N

Sigla Especies Anatomía Talla Col % C (%) N (%) C/N δ13C (‰) δ15N (‰) K-18 Cervus elaphus Metatarso 14 1.95 39.3 13.4 3.4 -21.05 2.82 K-88 Cervus elaphus Metatarso 17 6.5 50.2 16.9 3.5 -21.42 3.21 K-90 Cervus elaphus Tibia 18 13.5 38 13.1 3.4 -21.52 2.98 K-116 Rangifer tarandus Metacarpo 18 7.13 38.7 13.3 3.4 -19.90 3.75 K-89 Cervus elaphus Falange 2 19 1.84 40.8 13.9 3.4 -21.03 3.49 K-23 Rangifer tarandus Tibia 26 2.33 42.2 14.4 3.4 -19.57 7.18 K-25 Bison priscus Tibia 26 0.74 35.4 12 3.4 -20.05 7.98 K-36 Rangifer tarandus Falange 1 27 10.14 41.4 14.5 3.3 -19.02 5.51 K-13 Cervus elaphus Húmero 28 1.79 35.4 12 3.4 -20.88 4.09 K-1 Cervus elaphus Metacarpo 29 2.46 41.6 14 3.5 -20.86 5.52 K-99 Cervus elaphus Falange 1 29 2.13 33.8 11.7 3.4 -21.28 3.50 K-113 Rangifer tarandus Metapodio 29 7.68 42.1 14.5 3.4 -19.65 4.86 K-66 Cervus elaphus Metatarso 30 1.47 33 11.1 3.5 -20.85 5.52 K-91 Cervus elaphus Metapodio 31 10.73 43.4 15.1 3.4 -20.71 2.43 K-17 Cervus elaphus Metatarso 32 1.28 37 12.6 3.4 -21.00 3.50 K-20 Rangifer tarandus Metacarpo 32 2.28 40 13.7 3.4 -20.05 4.69 K-64 Cervus elaphus Metatarso 32 1.38 41.8 13.8 3.5 -21.10 3.68 K-14 Cervus elaphus Metacarpo 33 6.2 41.3 14.3 3.4 -21.05 2.73 K-117 Bison priscus Radio 33 4.19 40.5 13.9 3.4 -20.68 2.23 K-16 Cervus elaphus Metacarpo 34 1.19 40.9 13.7 3.5 -21.22 2.81 K-98 Cervus elaphus Falange 2 34 5.23 45.7 16 3.3 -20.25 4.17 K-105 Cervus elaphus Metatarso 34 2.51 35.1 12 3.4 -20.91 2.46 K-119 Bison priscus Falange 1 34 8.37 40.2 13.6 3.4 -21.06 5.72 K-34 Rangifer tarandus Metacarpo 35 7.31 40.9 14.3 3.3 -19.28 5.41 K-35 Rangifer tarandus Húmero 35 2.54 42.2 14.5 3.4 -19.53 6.14 K-75 Cervus elaphus Metacarpo 35 1.23 37.5 12.2 3.6 -21.22 2.45 K-11 Cervus elaphus Tibia 36 3.31 41.1 14.1 3.4 -20.58 2.45 K-8 Cervus elaphus Falange 2 37 12.53 43.2 14.6 3.4 -20.91 4.81 K-10 Cervus elaphus Húmero 37 3.8 41 13.7 3.5 -20.91 3.57 K-15 Cervus elaphus Falange 1 37 5 43.4 15 3.4 -20.91 5.36 K-33 Rangifer tarandus Falange 1 37 1.77 36.8 12.5 3.4 -20.03 7.97 K-84 Cervus elaphus Metapodio 37 11.99 36.6 12.4 3.4 -21.49 4.83 K-21 Bison priscus Astrágalo 38 1.31 25.6 8.2 3.6 -21.21 5.70 K-2 Cervus elaphus Metacarpo 39 7.25 42.6 14.3 3.5 -20.71 3.76 K-28 Cervus elaphus Falange 1 40 3.79 34.7 11.9 3.4 -20.77 3.54 K-37 Rangifer tarandus Tibia 40 6.11 40.4 14 3.4 -19.75 5.26 K-70 Cervus elaphus Metatarso 40 5.35 42.8 14.8 3.4 -20.64 3.59 K-26 Cervus elaphus Falange 1 41 5.24 40.6 14 3.4 -20.66 3.37 K-27 Cervus elaphus Falange 1 41 3.57 41.4 14.2 3.4 -20.69 3.39 K-29 Cervus elaphus Falange 1 41 0.55 35.9 11.6 3.6 -21.11 4.39 K-31 Cervus elaphus Costilla 41 9.63 42.5 15.3 3.2 -20.68 3.29 K-81 Cervus elaphus Metacarpo 41 5.76 43 14.8 3.4 -20.91 4.55 Tabla 6.1. Resultados de los análisis isotópicos del carbono (d13C) y del nitrógeno (d15N), en ciervos (Cervus elaphus), renos (Rangifer tarandus) y bisontes (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 37 varía entre 3.2 y 3.6, valores que indican que el colágeno está bien conservado (DeNiro 1985; Ambrose 1990).

6.1.2.1. Isótopos de carbono

El reno muestra los valores de δ13C menos negativos, que van desde -20.0 a -19.0‰ (con un valor promedio de -19,6‰). Los valores isotópicos para el carbono en el ciervo oscilan entre -21.5 y -20.2‰ (media -20.9‰), mientras que en el bisonte oscilan entre -21.2 y -20.0‰ (media -21.0‰), con un solapamiento entre las dos últimas especies (Fig. 6.1). Los análisis estadísticos indican que las diferencias entre reno y ciervo son significativas (p<0.0001) y entre reno y bisonte posiblemente significativas (p=0.004). La diferencia observada en los valores de δ13C entre las tres 13 especies, puede ser debido a un consumo especializado de distin- Figura 6.1. Diagrama de caja que representa los valores de δ C obtenidos a partir del colágeno de huesos de ciervos (Cervus elaphus), de 13 tos tipos de plantas. Los valores más positivos de δ C en renos se renos (Rangifer tarandus) y de bisontes (Bison priscus) procedentes atribuyen a una especialización de la dieta basada en el consumo del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). de líquenes, que producen un enriquecimiento de δ13C, en compa- ración con otras plantas vasculares presentes en el mismo ecosistema (Barnett 1994; Brooks et al. 1997; Iacumin et al. 2000; Drucker et al. 2003b; McLeman 2006; Drucker et al. 2011a). Los bisontes son predominantemente ramoneadores (Meagher 1986; Nowak 1999; Feranec et al. 2009), mientras que el ciervo presenta una dieta mixta entre ramoneo y pastoreo con lo que se denominan consumidores intermedios (Gebert y Verheyden-Tixier 2001; Hulbert et al. 2001). Los valores de δ13C de ciervos y bisontes pueden atribuirse al consumo de arbustos y gramíneas, en especial a un pastizal de ambiente semi-abierto (Iacumin et al. 2000; Drucker et al. 2003a, b, 2011b). Los valores de δ13C obtenidos en las muestras de Kiputz IX muestran una tendencia constante durante el Pleistoceno superior, lo que es indicativo de una dieta más o menos similar en un 13 entorno cambiante. Sin embargo, el ciervo muestra pequeñas Figura 6.2. Valores de δ C en ciervos (Cervus elaphus), renos (Rangifer tarandus) y bisontes (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX variaciones teniendo en cuenta los distintos episodios climáticos (Mutriku, Gizpukoa) a lo largo del tiempo. YD: Younger Dryas, B/A: (Fig. 6.2). Los valores de δ13C muestran una tendencia decrecien- Bølling/Allerød, OD: Older Dryas, LGM: Last Glacial Maximun. te durante el estadial GS-2. Este empobrecimiento del δ13C GS-3, GI-2, GS-2, GI-1: eventos climáticos (Lowe et al. 2008; Blockley et al. 2012). Triángulos: ciervos, cuadrados: renos y puede atribuirse al denominado “efecto canopy” (Broadmeadow círculos: bisontes. y Griffiths 1993; Heaton 1999, Drucker et al. 2008). En la figura 6.2 se observa el descenso paulatino de los valores de δ13C durante el estadial GS-2 continuando la tendencia decreciente en el interestadial GI-1. Esto lo podemos interpretar como resultado de un cambio a condiciones más benignas, donde la vegetación evoluciona hacia un aumento en la cubierta forestal y esto queda registrado en el empobrecimiento de δ13C medido en el colágeno de los ciervos.

6.1.2.2. Isótopos de nitrógeno

A diferencia de los valores de δ13C, los valores de δ15N obtenidos para las especies tratadas en este trabajo muestran variaciones significativas durante el Pleistoceno superior en el yacimiento de Kiputz IX. La figura 6.3 muestra que los bisontes y renos están más enri- quecidos en δ15N. Los valores de δ15N en los bisontes oscilan entre Figura 6.3. Diagrama de caja que representa los valores de δ15N obtenidos a 2.2‰ y 7.9‰ (media 5.7‰), los de los renos entre 3.7‰ y 7.9‰ partir del colágeno de huesos de ciervos (Cervus elaphus), de renos (Rangifer tarandus) y de bisontes (Bison priscus) procedentes (media 5,4‰) y los de los ciervos entre 2.4‰ y 5.5‰ (media 3.5‰). del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 38 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

El test de Kruskal-Wallis confirma que los ciervos presentan En renos y bisontes se observa un enriquecimiento en los valo- diferencias significativas en comparación con los renos (p=0.007) y res de δ15N coincidiendo con periodos donde predominan las bisontes (p=0.003). Sin embargo, los valores de δ15N no muestran especies adaptadas al frío (comparar Fig. 6.4 con fig. 6.5). El diferencias significativas entre renos y bisontes (p=0.5). Estas varia- aumento de δ15N se relaciona con la aridez (Heaton et al. 1986; ciones en los valores de δ15N entre dichas especies son el resultado Ambrose y DeNiro 1989; Gröcke et al. 1997; Iacumin et al. 1997, de diferentes nichos ecológicos. Un nicho ecológico similar para 1999; Schwarcz et al. 1999), que junto con el incremento de las renos y bisontes y otro muy diferente donde vivían los ciervos. especies adaptadas al frío (bisontes y renos), indican condiciones climáticas frías. El enriquecimiento de isótopos de nitrógeno se produce de 21.700 a 22.900 cal BP y de 17.200 a 17.500 cal BP, durante los estadiales GS-2c y GS-2a respectivamente, coincidiendo con la presencia de especies adaptadas al frío.

6.1.2.3. Isótopos de carbono y nitrógeno estudiados conjuntamente

Los datos isotópicos obtenidos en el yacimiento de Kiputz IX, se han comparado con los obtenidos de otros estudios de isótopos realizados en Europa, tanto sobre renos (Iacumin et al. 2000; Drucker et al. 2003a; Stevens et al. 2008, 2009), como sobre ciervos (Iacumin et al. 1997; Drucker et al. 2008; Stevens et al. 2009). En la figura 6.6 se observa que los valores obtenidos para los renos de Kiputz IX se alejan de los datos de renos hallados en Europa durante el Pleistoceno superior. Los valores de renos de Kiputz IX presentan mayor enriquecimiento en δ15N que los del resto de Europa. Únicamente durante el periodo Bølling-Allerød los valores de Kiputz IX se asemejan a los del SW de Francia (Szmidt Figura 6.4. Distribución del número mínimo de individuos (NMI) de ciervo (Cervus et al. 2009; Drucker et al. 2011c). Sin embargo, no se observan elaphus), reno (Rangifer tarandus) y bisonte (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa) a lo largo del tiempo. diferencias significativas en los isótopos de carbono.

Figura 6.5. Valores isotópicos de nitrógeno (δ15N) de ciervos (Cervus elaphus), de renos (Rangifer tarandus) y de bisontes (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gizpukoa) a lo largo del tiempo. YD: Younger Dryas, B/A: Bølling/Allerød, OD: Older Dryas, LGM: Last Glacial Maximun. GS-3, GI-2, GS-2, GI-1: eventos climáticos (Lowe et al. 2008; Blockley et al. 2012). Triángulos: ciervos, cuadrados: renos y círculos: bisontes.

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Figura 6.6. Valores isotópicos de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N) en renos (Rangifer tarandus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gizpukoa) y otros sitios de Europa. GI-1, GS-2 y GS-3: eventos climáticos (Lowe et al., 2008; Blockley et al., 2012).

Figura 6.7. Valores isotópicos de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N) en ciervos (Cervus elaphus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gizpukoa) y otros sitios de Europa. GI-1, GS-2 y GS-3: eventos climáticos (Lowe et al., 2008; Blockley et al., 2012).

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 40 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

Las relaciones isotópicas del δ15N en los herbívoros están las plantas en condiciones de escasez de agua se refleja en el directamente relacionadas con las composiciones isotópicas de su enriquecimiento de δ13C, en comparación con las plantas que cre- dieta, o lo que es lo mismo, los herbívoros obtienen nitrógeno de cen bajo condiciones hídricas óptimas (Farquhar y Sharkey 1982; las plantas y por tanto su señal isotópica refleja lo que consumen. Ma et al. 2012). De hecho correlaciones negativas entre la precipi- En los ecosistemas modernos, el δ15N de las plantas depende tación media anual y los valores de δ13C han sido puestas de de múltiples factores, tales factores como la precipitación media manifiesto en numerosos estudios (Stewart et al. 1995; Swap et al. anual, el desarrollo del suelo y la temperatura, que a su vez están 2004; Liu et al. 2005; Diefendorf et al. 2010; Hartman y Danin controlados por el clima y por el tipo de ecosistema en el que se 2010; Kohn, 2010; Ma et al. 2012). encuentran dichas plantas. La disponibilidad de agua es el factor Stevens y Hedges (2004) indican que el empobrecimiento de que más influye en la composición isotópica de las plantas, presen- d13C en ciervos podría reflejar un ambiente abierto y húmedo, tando una correlación negativa entre los valores de d15N de las mientras que Drucker et al. (2003b) sugiere un ambiente más plantas y la cantidad de precipitación anual (Austin y Vitousek boscoso. Sin embargo, estudios de pequeños mamíferos en la 1998; Schulze et al. 1998; Handley et al. 1999; Amundson et al. región cantábrica describen un entorno compuesto por prados 2003; Aranibar et al. 2004; Pardo y Nadelhoffer 2010). Por esta húmedos y pastizales con bosque restringido (Rofes et al. 2013). razón, los valores de δ15N en los suelos y plantas disminuyen siste- En esa época, los valores de δ13C del ciervo de Kiputz IX reflejan máticamente cuando aumenta la precipitación media anual. unas condiciones climáticas más cálidas y más húmedas que en el Consecuentemente, los valores más altos de d15N en los renos de norte de los Pirineos. Kiputz IX durante el estadial GS-2 sugieren unas condiciones más Debido a que la presencia de ciervos y renos se produce en secas en el norte de la Península Ibérica que en Europa continental. diferentes intervalos de tiempo, los estudios de isótopos reflejan Los valores obtenidos de carbono y nitrógeno en los ciervos de cambios climáticos durante el Pleistoceno superior en el norte de Kiputz IX también presentan diferencias con respecto a los datos la Península Ibérica. Los periodos en los que se produce presencia obtenidos en Europa durante el Pleistoceno superior (Fig. 6.7). En de renos (al comienzo de GS-2c y GS-2a) indican condiciones todas las épocas estudiadas, la composición isotópica de carbono secas, consecuentemente en el caso de Kiputz IX condiciones en ciervos de Kiputz IX es más baja que en el resto de Europa, frías y la mayor presencia de ciervo marca condiciones húmedas mientras que los isótopos de nitrógeno presentan una fuerte dis- y cálidas. persión. Los patrones observados en el ciervo entre Europa continental 6.1.3. Conclusiones y Kiputz IX durante el estadial GS-2a e interesatial GI-1 parecen indicar un contraste en las condiciones ambientales a los dos lados Los datos isotópicos de Kiputz IX registran un intervalo de de los Pirineos. Sin embargo, debido al número limitado de datos tiempo durante el Pleistoceno superior en el sur de Europa, que de ciervo en Europa, resulta imposible realizar comparaciones permite una evaluación de las condiciones ambientales que influ- durante un registro continuo de tiempo. yen directamente en los herbívoros. La composición isotópica del carbono de las plantas se ve La distribución temporal de las especies, registra especies afectada por la humedad ambiental, por lo que el crecimiento de adaptadas a clima cálido (ciervo) y especies adaptadas al frío (reno

Figura 6.8. Composición isotópica del oxígeno en ciervos (Cervus elaphus), en renos (Rangifer tarandus) y en bisontes (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa) a lo largo del tiempo. Los valores de la fracción fosfatada están calculados frente al SMOW (Craig 1966) y están representados en la parte superior del diagrama y los valores de la fracción carbonatada están representados frente al PDB (Craig 1957) y quedan representados en la parte inferior del diagrama.

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 41 y bisonte). La relación inversa entre la abundancia de especies carbonato del diente (Zazzo et al. 2010). Además, crecen de sugiere periodos de cambios ambientales y climáticos. Las riguro- modo progresivo y permanecen física y químicamente invariables sas condiciones climáticas favorecieron la aparición de las especies una vez formados. Sólo sufren un desgaste mecánico relacionado adaptadas al frío (renos y bisontes) y la disminución de las especies con la edad del individuo. Por ello presentan una zonación isotó- con apetencias más cálidas (ciervos). pica que se puede asociar a la estacionalidad. Esto permite una Las variaciones en los valores de δ13C que presentan las tres reconstrucción más fidedigna de los climas del pasado (Martín especies aquí estudiadas (ciervo, reno y bisonte) se deben a un Monge 2007). Por esta razón, en los dientes hipsodontos, los consumo especializado de diferentes tipos de plantas. Los valores cambios rápidos en la alimentación o en el clima, pueden ser más positivos de δ13C en renos se atribuyen a una especialización documentados mediante la aplicación de una estrategia de de su dieta sesgada hacia líquenes, mientras que los valores de muestreo que siga la dirección principal de crecimiento de los δ13C que presentan los ciervos se relacionan con el consumo de dientes (Zazzo et. al 2010). gramíneas y arbustos. Sin embargo, la disminución gradual obser- Como se ha explicado al inicio de este apartado, la composi- vada en el tiempo de los valores de δ13C en dichos ciervos pueden ción isotópica de los alimentos y del agua de ingesta, se fija en reflejar el denominado “efecto canopy” afectando a la composi- los tejidos animales. No obstante, la composición isotópica ana- ción de la flora. lizada en los animales no es la misma que las originales de los Los isótopos de δ15N son unos indicadores sensibles a los alimentos y la del agua que ingieren. En el proceso de asimilación cambios ambientales. Durante los períodos en los que las condicio- y fijación de las composiciones isotópicas tienen lugar distintas nes climáticas son duras (frías), los valores altos de δ15N en renos transformaciones metabólicas que repercuten en nuevos fraccio- sugieren un ambiente más seco en Kiputz IX en comparación con namientos sobre la composición isotópica original. Por tanto, la Europa, mientras que cuando las condiciones climáticas son más composición isotópica de los alimentos se modifica ligeramente templadas, los valores isotópicos de δ13C de ciervos reflejan un al fijarse en los diferentes tejidos (Van der Merwe 1982; Khon ambiente más húmedo que en el norte de los Pirineos. 1999; Schoeller 1999; Tikot 2004). En el caso del esmalte dentario de los mamíferos herbívoros, el bioapatito presentaría un enriquecimiento entre +12 y +14‰ en el valor δ18O (Lee-Thorp y 6.2. ISÓTOPOS ESTABLES DE OXIGENO (δ18O) Van der Merwe 1987; Lee-Thorp et al. 1989; Cerling y Harris 1999). Por ello es importante tener en cuenta que no todos los tejidos registran de la misma manera las composiciones isotópi- 6.2.1. Introducción cas, ni tampoco todos los tejidos resultan inalterables a los efectos de la diagénesis a lo largo del proceso de deposición y El estudio de isótopos del oxígeno en huesos y dientes de post-deposición (Tornero y Saña 2007). mamíferos se utiliza actualmente para hacer interpretaciones El objetivo de este apartado es la realización de reconstrucciones paleoclimáticas y paleohidrológicas (Longinelli 1973). Los valo- paleoclimáticas durante el Pleistoceno superior en el Norte de la res de δ18O del agua meteórica están íntimamente ligados con Península Ibérica en base al estudio de las variaciones isotópicas de la altitud, latitud, temperatura y la proximidad a la línea de oxígeno en restos de ciervo (Cervus elaphus), de reno (Rangifer taran- costa. Por tanto, los datos obtenidos sobre los restos esqueléti- dus) y de bisonte (Bison priscus) procedentes del yacimiento de Kiputz cos de mamíferos serían, eventualmente, un indicador paleoam- IX (Mutriku, Gipuzkoa). Para este estudio, se ha considerado tanto la biental y paleoclimático continental (Martín Monge 2007). La fracción carbonato como la fracción fosfato de huesos y dientes. Así homeotermia de los mamíferos permite suponer que el valor mismo y debido a que las especies estudiadas poseen una dentición δ18O del bioapatito de sus huesos es función únicamente del hipsodonta, se ha estudiado la zonación isotópica de dichos dientes valor δ18O de sus fluidos internos (Longinelli 1973). Este valor, con el propósito de poder observar variaciones estacionales. en último término, depende de la composición isotópica del Por este motivo se han tomado las muestras en los dientes de agua ingerida. dos formas distintas. En algunos se ha tomado una única muestra Para realizar el estudio isotópico en mamíferos hemos utiliza- a lo largo de toda la superficie esmaltada del diente que repre- do dos tipos de muestras: hueso y diente. Los huesos son remo- senta una composición promedio de todo el tiempo de vida del delados a lo largo de toda la vida del animal y, en consecuencia, organismo. En otros se han recogido muestras puntuales a lo la composición isotópica que preserven va a representar una largo del eje del diente desde la base hasta el extremo oclusal de composición media de todo el tiempo de vida del organismo, o la corona. en algunos casos, una composición sesgada hacia los periodos de crecimiento y mineralización preferente del bioapatito propios del 6.2.2. Resultados y discusión organismo (Luz et al. 1990; Stuart-Williams y Schwarcz 1997; Kohn y Cerling 2002). En el caso de los dientes, el esmalte dental Para el estudio del oxígeno en fosfatos, se han analizado 11 no sufre remodelación alguna una vez que ha completado su muestras de huesos que pertenecen únicamente a ciervos (Cervus formación y las raíces se contraen cerrando casi por completo el elaphus) (Tabla 6.2). En la dentadura hay 37 piezas dentarias en conducto alveolar (Hillson 2005). Por su alta resistencia a la las que se ha tomado una única muestra y de las cuales 14 perte- diagénesis es buen material para la reconstrucción de paleodie- necen a ciervos, 8 a renos y 15 a bisontes (Tabla 6.2). En la tabla tas y paleoambientes, aplicando los análisis isotópicos de carbo- 6.2 se muestran los datos isotópicos junto con la pieza dental y la no y de oxigeno tanto en la fracción fosfato como en la fracción talla en la que se han excavado las muestras.

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Muestra Especie Diente/hueso Anatomía Talla 18 δ O(SMOW) K-106 Cervus elaphus Diente D2 superior 17 14,57 K-90 Cervus elaphus Hueso Tibia 18 15,98 K-42 Bison priscus Diente M1-2 superior 23 17,71 K-41 Bison priscus Diente M1-2 superior 24 14,11 K-04 Cervus elaphus Diente Molar superior 26 17,2 K-03 Rangifer tarandus Diente Molar superior 26 16,12 K-46 Bison priscus Diente M1-2 superior 26 14,43 K-95 Cervus elaphus Diente M1-2 superior 27 18,2 K-54 Rangifer tarandus Diente M1-2 inferior 27 15,56 K-62 Bison priscus Diente P3-4 superior 27 16,02 K-108 Bison priscus Diente D3 superior 27 11,76 K-13 Cervus elaphus Hueso Húmero 28 18,84 K-44 Bison priscus Diente M1-2 superior 28 15,38 K-01 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 29 17,35 K-47 Bison priscus Diente P3-4 superior 29 12,49 K-65 Cervus elaphus Diente D3-4 superior 30 16,52 K-43 Bison priscus Diente M3 superior 30 16,27 K-51 Bison priscus Diente P3-4 inferior 31 14,89 K-14 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 33 18,95 K-67 Cervus elaphus Diente M1-2 superior 33 16,36 K-16 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 34 18,91 K-07 Cervus elaphus Hueso Astrágalo 35 17,85 K-11 Cervus elaphus Hueso Tibia 36 18,19 K-100 Cervus elaphus Diente M1-2 superior 36 16,72 K-101 Cervus elaphus Diente M1-2 superior 36 16,47 K-102 Cervus elaphus Diente M1-2 superior 36 15,15 K-58 Rangifer tarandus Diente M1-2 superior 36 17,46 K-39 Bison priscus Diente M3 superior 36 15,74 K-08 Cervus elaphus Hueso Falange 2 37 18,07 K-10 Cervus elaphus Hueso Húmero 37 18,3 K-15 Cervus elaphus Hueso Falange 1 37 18,72 K-82 Cervus elaphus Diente P3-4 superior 37 15,84 K-57 Rangifer tarandus Diente P3-4 inferior 37 17,39 K-50 Bison priscus Diente M1-2 superior 37 14,65 K-72 Cervus elaphus Diente M1-2 superior 38 16,44 K-60 Rangifer tarandus Diente M1-2 superior 38 14,69 K-52 Bison priscus Diente M1-2 superior 38 13,5 K-02 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 39 16,67 K-06 Cervus elaphus Diente Molar superior 39 16,61 K-78 Cervus elaphus Diente M1-2 superior 39 17,85 K-59 Rangifer tarandus Diente P3-4 superior 39 14,86 K-48 Bison priscus Diente M1-2 superior 39 14,17 K-69 Cervus elaphus Diente M1-2 superior 40 15,36 K-56 Rangifer tarandus Diente M1-2 superior 40 14,93 K-45 Bison priscus Diente M1-2 superior 40 14,32 K-80 Cervus elaphus Diente M1-2 superior 41 17,5 K-49 Bison priscus Diente M1-2 superior 41 11,54 K-55 Rangifer tarandus Diente M1-2 superior 42 11,9

18 Tabla 6.2. Resultados de los análisis isotópicos de oxígeno (δ O SMOW) de la fracción fosfato de huesos y dientes de ciervo (Cervus elaphus), de reno (Rangifer tarandus) y de bisonte (Bison priscus) procedentes del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). Las muestras de dientes están tomadas de forma homogénea a lo largo de toda la superficie del diente, representando una composición media de la vida del animal.

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Muestra Especie Diente/hueso Anatomía Talla 18 δ O (SMOW) K-42.A Bison priscus Diente M1-2 superior 23 14,68 K-42.B Bison priscus Diente M1-2 superior 23 14,76 K-42.C Bison priscus Diente M1-2 superior 23 12,94 K-42.D Bison priscus Diente M1-2 superior 23 14,07 K-42.E Bison priscus Diente M1-2 superior 23 14,9 K-42.F Bison priscus Diente M1-2 superior 23 15,32 K-42.G Bison priscus Diente M1-2 superior 23 13,96 K-42.H Bison priscus Diente M1-2 superior 23 15,31 K-42.I Bison priscus Diente M1-2 superior 23 16,3 K-42.J Bison priscus Diente M1-2 superior 23 16,84 K-42.K Bison priscus Diente M1-2 superior 23 16,4 K-42.L Bison priscus Diente M1-2 superior 23 15,9 K-42.M Bison priscus Diente M1-2 superior 23 15,34 K-42.N Bison priscus Diente M1-2 superior 23 15,38 K-74.A Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 18,35 K-74.B Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 16,41 K-74.C Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 19,45 K-74.D Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 15,47 K-74.E Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 14,47 K-74.F Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 14,2 K-74.G Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 15,85 K-61.A Bison priscus Diente M1-2 superior 35 14,5 K-61.B Bison priscus Diente M1-2 superior 35 14,07 K-61.C Bison priscus Diente M1-2 superior 35 13,64 K-61.D Bison priscus Diente M1-2 superior 35 14,19 K-61.E Bison priscus Diente M1-2 superior 35 14,61 K-61.F Bison priscus Diente M1-2 superior 35 13,73 K-61.G Bison priscus Diente M1-2 superior 35 14,06 K-61.H Bison priscus Diente M1-2 superior 35 14,32 K-61.I Bison priscus Diente M1-2 superior 35 14,4 K-61.J Bison priscus Diente M1-2 superior 35 16,01 K-61.K Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,84 K-61.L Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,72 K-61.M Bison priscus Diente M1-2 superior 35 16,29 K-61.N Bison priscus Diente M1-2 superior 35 17,42 K-61.O Bison priscus Diente M1-2 superior 35 16,7 K-61.P Bison priscus Diente M1-2 superior 35 16,76 K-61.Q Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,6 K-61.R Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,33 K-61.S Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,66 K-61.T Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,85 K-61.U Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,11 K-61.V Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,22 K-61.W Bison priscus Diente M1-2 superior 35 14,46 K-61.X Bison priscus Diente M1-2 superior 35 16,47 K-53.A Rangifer tarandus Diente P3-4 inferior 35 14,54 K-53.B Rangifer tarandus Diente P3-4 inferior 35 15,59 K-53.C Rangifer tarandus Diente P3-4 inferior 35 13,76 K-53.D Rangifer tarandus Diente P3-4 inferior 35 14,59 K-53.E Rangifer tarandus Diente P3-4 inferior 35 17,42 K-42.A Bison priscus Diente M1-2 superior 23 14,68

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Muestra Especie Diente/hueso Anatomía Talla 18 δ O (SMOW) K-42.B Bison priscus Diente M1-2 superior 23 14,76 K-42.C Bison priscus Diente M1-2 superior 23 12,94 K-42.D Bison priscus Diente M1-2 superior 23 14,07 K-42.E Bison priscus Diente M1-2 superior 23 14,9 K-42.F Bison priscus Diente M1-2 superior 23 15,32 K-42.G Bison priscus Diente M1-2 superior 23 13,96 K-42.H Bison priscus Diente M1-2 superior 23 15,31 K-42.I Bison priscus Diente M1-2 superior 23 16,3 K-42.J Bison priscus Diente M1-2 superior 23 16,84 K-42.K Bison priscus Diente M1-2 superior 23 16,4 K-42.L Bison priscus Diente M1-2 superior 23 15,9 K-42.M Bison priscus Diente M1-2 superior 23 15,34 K-42.N Bison priscus Diente M1-2 superior 23 15,38 K-74.A Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 18,35 K-74.B Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 16,41 K-74.C Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 19,45 K-74.D Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 15,47 K-74.E Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 14,47 K-74.F Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 14,2 K-74.G Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 15,85 K-61.A Bison priscus Diente M1-2 superior 35 14,5 K-61.B Bison priscus Diente M1-2 superior 35 14,07 K-61.C Bison priscus Diente M1-2 superior 35 13,64 K-61.D Bison priscus Diente M1-2 superior 35 14,19 K-61.E Bison priscus Diente M1-2 superior 35 14,61 K-61.F Bison priscus Diente M1-2 superior 35 13,73 K-61.G Bison priscus Diente M1-2 superior 35 14,06 K-61.H Bison priscus Diente M1-2 superior 35 14,32 K-61.I Bison priscus Diente M1-2 superior 35 14,4 K-61.J Bison priscus Diente M1-2 superior 35 16,01 K-61.K Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,84 K-61.L Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,72 K-61.M Bison priscus Diente M1-2 superior 35 16,29 K-61.N Bison priscus Diente M1-2 superior 35 17,42 K-61.O Bison priscus Diente M1-2 superior 35 16,7 K-61.P Bison priscus Diente M1-2 superior 35 16,76 K-61.Q Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,6 K-61.R Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,33 K-61.S Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,66 K-61.T Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,85 K-61.U Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,11 K-61.V Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,22 K-61.W Bison priscus Diente M1-2 superior 35 14,46 K-61.X Bison priscus Diente M1-2 superior 35 16,47 K-53.A Rangifer tarandus Diente P3-4 inferior 35 14,54 K-53.B Rangifer tarandus Diente P3-4 inferior 35 15,59 K-53.C Rangifer tarandus Diente P3-4 inferior 35 13,76 K-53.D Rangifer tarandus Diente P3-4 inferior 35 14,59 K-53.E Rangifer tarandus Diente P3-4 inferior 35 17,42

18 Tabla 6.3. Resultados de los análisis isotópicos de oxígeno (δ O SMOW) de la fracción fosfato de dientes de ciervo (Cervus elaphus), de reno (Rangifer tarandus) y de bisonte (Bison priscus) procedentes del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). Las muestras corresponden a zonas puntuales a lo largo del diente y representan diferentes momentos de vida del animal.

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Muestra Especie Diente/hueso Anatomía Talla 18 δ OPDB K-18 Cervus elaphus Hueso Metatarso 14 -1,9 K-87 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 17 -2,03 K-88 Cervus elaphus Hueso Metatarso 17 -2,06 K-90 Cervus elaphus Hueso Tibia 18 -1,28 K-116 Rangifer tarandus Hueso Metacarpo 18 -2,23 K-89 Cervus elaphus Hueso Falange 2 19 -2,33 K-23 Rangifer tarandus Hueso Tibia 26 -2,23 K-22 Bison priscus Hueso Húmero 26 -2,5 K-25 Bison priscus Hueso Tibia 26 -1,96 K-36 Rangifer tarandus Hueso Falange 1 27 -0,36 K-13 Cervus elaphus Hueso Húmero 28 -2,78 K-1 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 29 -2,33 K-99 Cervus elaphus Hueso Falange 1 29 -1,22 K-113 Rangifer tarandus Hueso Metapodio 29 -2,4 K-66 Cervus elaphus Hueso Metatarso 30 -2,59 K-91 Cervus elaphus Hueso Metapodio 31 -0,02 K-17 Cervus elaphus Hueso Metatarso 32 -2,83 K-64 Cervus elaphus Hueso Metatarso 32 -1,77 K-20 Rangifer tarandus Hueso Metacarpo 32 -2,94 K-14 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 33 -1,74 K-68 Cervus elaphus Hueso Metatarso 33 -2,37 K-117 Bison priscus Hueso Radio 33 -2,93 K-16 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 34 -1,43 K-98 Cervus elaphus Hueso Falange 2 34 -2,04 K-105 Cervus elaphus Hueso Metatarso 34 -1,56 K-119 Bison priscus Hueso Falange 1 34 -1,81 K-7 Cervus elaphus Hueso Astrágalo 35 -2,29 K-75 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 35 -4,24 K-34 Rangifer tarandus Hueso Metacarpo 35 -0,57 K-35 Rangifer tarandus Hueso Húmero 35 -2,12 K-110 Bison priscus Hueso Falange 2 35 -2,89 K-11 Cervus elaphus Hueso Tibia 36 -2,14 K-118 Bison priscus Hueso Fémur 36 -2,68 K-8 Cervus elaphus Hueso Falange 2 37 -0,76 K-10 Cervus elaphus Hueso Húmero 37 -2,16 K-15 Cervus elaphus Hueso Falange 1 37 -1,04 K-83 Cervus elaphus Hueso Metapodio 37 -2,58 K-84 Cervus elaphus Hueso Metapodio 37 -0,45 K-85 Cervus elaphus Hueso Metapodio 37 -2,96 K-33 Rangifer tarandus Hueso Falange 1 37 -2,75 K-24 Bison priscus Hueso Costilla 37 -3,23 K-73 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 38 -2,07 K-21 Bison priscus Hueso Astrágalo 38 -2,59 K-2 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 39 -1,1 K-79 Cervus elaphus Hueso Metatarso 39 -2 K-28 Cervus elaphus Hueso Falange 1 40 -1,86 K-70 Cervus elaphus Hueso Metatarso 40 -0,56 K-37 Rangifer tarandus Hueso Tibia 40 -2,25 K-26 Cervus elaphus Hueso Falange 1 41 -1,38 K-27 Cervus elaphus Hueso Falange 1 41 -1,71 K-29 Cervus elaphus Hueso Falange 1 41 -1,93 K-30 Cervus elaphus Hueso Falange 1 41 -2,03 K-31 Cervus elaphus Hueso Costilla 41 -0,57 K-81 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 41 -0,77 K-77 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 42 -2,39 Tabla 6.4. Resultados de los análisis isotópicos de oxígeno (δ18O) de la fracción carbonato de huesos de ciervo (Cervus elaphus), de reno (Rangifer tarandus) y de bisonte (Bison priscus) procedentes del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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Muestra Especie Diente/hueso Anatomía Talla 18 δ OPDB K-42.A Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -5,33 K-42.B Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -4,29 K-42.C Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -3,97 K-42.D Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -3,67 K-42.E Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -4,18 K-42.F Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -3,27 K-42.G Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -2,61 K-42.H Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -3,3 K-42.I Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -2,46 K-42.J Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -3,36 K-42.K Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -3,25 K-42.L Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -3,95 K-47.A Bison priscus Diente P3-4 superior 29 -5,46 K-47.B Bison priscus Diente P3-4 superior 29 -6,99 K-47.C Bison priscus Diente P3-4 superior 29 -5,2 K-47.D Bison priscus Diente P3-4 superior 29 -4,47 K-47.E Bison priscus Diente P3-4 superior 29 -5,66 K-47.F Bison priscus Diente P3-4 superior 29 -5,61 K-47.G Bison priscus Diente P3-4 superior 29 -5,57 K-47.H Bison priscus Diente P3-4 superior 29 -6,52 K-47.I Bison priscus Diente P3-4 superior 29 -5,22 K-61.A Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -2,84 K-61.B Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -3,74 K-61.C Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -4,55 K-61.D Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -3,25 K-61.E Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -3,95 K-61.F Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -1,55 K-61.G Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -3,66 K-61.H Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -3,96 K-61.I Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -4,19 K-61.J Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -3,65 K-61.K Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -4,72 K-61.L Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -3,38 K-61.M Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -4,23 K-61.N Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -3,99 K-61.O Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -4,31 K-61.P Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -5,12 K-61.Q Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -4,2 K-61.R Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -5,03 K-61.S Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -4,22 K-48.A Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,28 K-48.B Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,43 K-48.C Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,96 K-48.D Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -5,94 K-48.E Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -5,73 K-48.F Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -5,62 K-48.G Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -5,67 K-48.H Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,29 K-48.I Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,02 K-48.J Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,56 K-48.K Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,71 K-48.L Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,16 K-48.M Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,94 K-48.N Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,6 K-48.O Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,82

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Muestra Especie Diente/hueso Anatomía Talla 18 δ OPDB K-48.P Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,48 K-48.Q Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -7,15 K-48.R Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -5,8 K-6.A Cervus elaphus Diente Molar superior 39 -2,4 K-6.B Cervus elaphus Diente Molar superior 39 -2,75 K-6.C Cervus elaphus Diente Molar superior 39 -2,77 K-6.D Cervus elaphus Diente Molar superior 39 -3,65 K-6.E Cervus elaphus Diente Molar superior 39 -3,96 K-6.F Cervus elaphus Diente Molar superior 39 -3,32 K-78.A Cervus elaphus Diente M1-2 superior 39 -2,21 K-78.B Cervus elaphus Diente M1-2 superior 39 -3,21 K-78.C Cervus elaphus Diente M1-2 superior 39 -2,81 K-78.D Cervus elaphus Diente M1-2 superior 39 -2,9 K-78.E Cervus elaphus Diente M1-2 superior 39 -3,59 K-78.F Cervus elaphus Diente M1-2 superior 39 -3,57 K-78.G Cervus elaphus Diente M1-2 superior 39 -4,02 K-78.H Cervus elaphus Diente M1-2 superior 39 -3,95

Tabla 6.5. Resultados de los análisis isotópicos de oxígeno (δ18O) de la fracción carbonato de dientes de ciervo (Cervus elaphus) y de bisonte (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). Las muestras han sido tomadas de forma puntual a lo largo de toda la superficie del esmalte, representando momentos diferentes de la vida del animal.

Por otro parte se han tomado muestras de forma seriada en un carbonato y fosfato. En el caso del oxígeno en la fracción fosfato, diente de ciervo (7 puntos de análisis), uno de reno (5 puntos de el intervalo de variación tomando las tres especies en conjunto análisis) y dos de bisonte (14 y 24 puntos de análisis) que han oscila entre 11,54 y 18,95‰, habiendo siete puntos de diferencia proporcionado un total de 50 puntos analizados (Tabla 6.3). entre el valor más alto y más bajo. Por el contrario, los valores del La composición isotópica del oxígeno y del carbono en la frac- δ18O en la fracción carbonato varían entre -0,02 y -4,24‰, habien- ción carbonato se ha estudiado a partir de 55 muestras de huesos do solo cuatro puntos de diferencia entre el valor más alto y más pertenecientes a ciervos (Cervus elaphus), renos (Rangifer taran- bajo. El intervalo de variación se reduce más si se elimina una dus) y bisontes (Bison priscus) procedentes del yacimiento de muestra anómala (-4,24‰) quedando la amplitud de variación a la Kiputz IX. Todos estos huesos pertenecen a distintas regiones del mitad que en la fracción fosfato. De este modo, únicamente la esqueleto postcraneal como costilla, húmero, radio, metacarpo, fracción fosfato de la muestra está registrando variaciones en la fémur, tibia, metatarso, astrágalo y falanges. Hay 38 muestras que composición isotópica, que pueden ser consideradas como registro corresponden a ciervos, 9 a renos y 8 a bisontes (Tabla 6.4). climático. Parece que la fracción carbonato ha sufrido modificacio- Respecto a la dentadura, se han muestreado seis piezas dentarias nes en la composición isotópica relacionadas con la diagénesis, de forma seriada a lo largo del esmalte de las cuales 4 son de bisonte provocando una homogeneización en la composición isotópica. La y 2 de ciervo. Han proporcionado un total de 72 muestras (Tabla 6.5). influencia de la diagénesis en la composición isotópica del oxígeno 18 (δ OPDB) de los huesos se observa al estudiar los parámetros indi- 6.2.2.1. Estudio isotópico del oxígeno en la fracción cativos de diagénesis. Dichos parámetros muestran una elevada 18 carbonato y fosfato de los huesos y dientes correlación entre el δ OPDB en los huesos y el grado de madurez de 18 colágeno (Fig. 6.9), así como el δ OPDB con respecto a la relación 18 Los valores de la proporción isotópica del oxígeno (δ O SMOW) Mineral/Matrix (Fig. 6.10), definida en el capítulo cuatro de meto- en la fracción fosfato se calculan en referencia al estándar interna- dología. cional SMOW (Standard Mean Ocean Water) (Craig 1966). Los Por este motivo sólo se han considerado los análisis isotópicos resultados obtenidos para el ciervo oscilan entre 14,57 y 18,95‰ de oxígenos en la fracción fosfato de huesos y dientes y se descar- (media 16,96‰); en el reno entre 11,9 y 17,46 ‰ (media 15,36‰) tarán los análisis isotópicos del oxígeno y carbono en la fracción y en el bisonte entre 11,54 y 17,71‰ (media 14,46‰) (Fig. 6.8 carbonato de huesos. SMOW). A fin de evaluar el registro de las oscilaciones climáticas y por La composición de los isótopos del oxígeno (δ18O) en la frac- tanto de las variaciones de las condiciones ambientales, se ha ción carbonato se calculan con respecto al estándar internacional representado la composición isotópica del oxígeno de la fracción PDB (Craig 1957). Los resultados presentan un intervalo de varia- fosfato en función del tiempo. ción para el ciervo que varían entre -0,02 y -4,24‰ (media Para el estudio de los isótopos de oxígeno de la fracción fosfa- -1,82‰), en el reno entre -0,36 y -2,94‰ (media -1,98‰) y en to del bioapatito, se hace una subdivisión en el tratamiento de los bisonte entre -1,81 y -3,23‰ (media -2,57‰) (Fig. 6.8 PDB). datos. Primeramente consideramos los datos del isótopo del oxíge- 18 El primer dato a destacar es la diferencia de amplitud en el no (δ OSMOW) en los dientes (Fig. 6.11) y posteriormente los resul- intervalo de variación que los resultados presentan en la fracción tados obtenidos en los huesos (Fig. 6.12).

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Figura 6.9. Diagrama de dispersión donde se relacionan la madurez de colágeno determinada a partir del análisis de infrarrojos y la composición isotópica del oxígeno (δ18O) en la fracción carbonato de los huesos.

Figura 6.10. Diagrama de dispersión donde se relacionan el parámetro Mineral/Matrix determinado a partir del análisis de infrarrojos y la composición isotópica del oxígeno (δ18O) en la fracción carbonato de los huesos.

Figura 6.11. Valores isotópicos de oxígeno (δ18OSMOW) analizados en dientes de ciervos (Cervus elaphus), de renos (Rangifer tarandus) y de bisontes (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa) a lo largo del tiempo. YD: Younger Dryas, B/A: Bølling/Allerød, OD: Older Dryas, LGM: Last Glacial Maximun. GS-3, GI-2, GS-2, GI-1, GS-1: eventos climáticos (Lowe et al. 2008; Bockley et al. 2012).

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Figura 6.12. Valores isotópicos de oxígeno (δ18OSMOW) analizados en huesos de ciervos (Cervus elaphus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa) a lo largo del tiempo. YD: Younger Dryas, B/A: Bølling/Allerød, OD: Older Dryas, LGM: Last Glacial Maximun. GS-3, GI-2, GS-2, GI-1, GS-1: eventos climáticos (Lowe et al. 2008; Bockley et al. 2012).

Figura 6.13. Variación del δ18O en la fracción fosfato del esmalte dental de ciervos (Cervus elaphus) (K-74), de renos (Rangifer tarandus) (K-53) y de bisontes (Bison priscus) (K-42; K-61), del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gizpukoa). A: arranque del diente (comienzo de la corona).

Figura 6.14. Variación del δ18O en la fracción carbonato del esmalte dental de ciervos (Cervus elaphus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuakoa). A: arranque del diente (comienzo de la corona).

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Figura 6.15. Variación del δ18O en la fracción carbonato del esmalte dental de bisontes (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gizpukoa). A: arranque del diente (comienzo de la corona).

La figura 6.11 muestra una falta de correlación de los resulta- 6.2.2.2. Estudio isotópico del oxígeno de la fracción dos isotópicos en los dientes con relación a la secuencia cronológi- carbonato y fosfato a lo largo del esmalte ca. Tanto en el ciervo como en el bisonte hay muestras de la misma de los dientes talla que presentan diferencias significativas en su composición isotópica. El resultado es un conjunto de puntos con una distribu- Se han seleccionado varios dientes para el estudio isotópico ción aleatoria que no presenta ninguna tendencia clara. La única del oxígeno en el esmalte dentario. Las tres especies estudiadas, pauta observable es el hecho de que la mayoría de los valores ciervo, reno y bisonte presentan una dentición hipsodonta de coro- isotópicos del bisonte quedan por debajo de los del ciervo mientras nas dentarias altas con periodos largos de formación del diente. que los del reno se solapan con los de las otras dos especies. Pero El estudio se realiza tanto en la fracción fosfato como en la estos datos no proporcionan información de interés paleoclimático fracción carbonato. El esmalte dental presenta una reducida poro- ni paleoambiental. sidad, lo que supone una alta preservación relativa de las concen- Un fenómeno similar se observa en los resultados isotópicos de traciones isotópicas, viéndose poco afectado durante los procesos los huesos de ciervo y la secuencia temporal (Fig. 6.12). Aunque en fosildiagenéticos (Bocherens et al. 1996; Cerling et al. 1997; este caso la muestra es de tamaño más reducido, tampoco se Sponheimer y Lee-Thorp 1999; Zazzo et al. 2002; Schoeninger et pueden observar tendencias claras en la distribución de los puntos al. 2003). en la gráfica. Más de la mitad se concentran en valores que oscilan Para el estudio de la variación en la composición de los isóto- entre el 17,85‰ y el 18,95‰. Se trata de un intervalo de variación pos del oxígeno en la fracción fosfato de los dientes, se han selec- muy estrecho y que no permite describir variaciones significativas. cionado 4 piezas dentarias (Tabla 6.3). Una corresponde a ciervo Estos resultados indican que posiblemente la influencia de (muestra K-74), otra corresponde a un reno (muestra K-53) y las varios factores ha reducido de forma significativa el valor de la otras dos pertenecen a bisontes (muestras K-42 y K-61) (Fig. 6.13). composición isotópica del oxígeno de los restos de Kiputz IX como El estudio de la composición isotópica en la fracción carbonato indicador de variaciones paleoclimáticas y paleoambientales. Entre se ha realizado a partir de seis muestras de dientes (Tabla 6.5). Dos dichos factores pueden estar la presencia de distintos nichos eco- muestras corresponden a ciervos (muestra K-6 y K-78) y cuatro lógicos que introducen diferencias en la composición del agua de pertenecen a bisontes (muestras K-42, K-47, K-48 y K-61) (Figs. ingesta y por tanto en los procesos de fraccionamiento isotópico. 6-14 y 6.15). También pueden estar influyendo pequeñas oscilaciones algo más Como puede observarse en las gráficas, los dientes de bisontes cálidas dentro del estadial frío. Conviene recordar que la mayor admiten más puntos de muestreo debido a su mayor tamaño, con parte de la fauna de Kiputz IX corresponde al estadial GS2 y por lo que pueden verse con más frecuencia las variaciones, motivo por tanto también casi todos los resultados isotópicos. el cual se han seleccionado más muestras de esta especie.

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Muestra n Min. Max. Media s Talla K-42 42 12,94 16,84 15,15 1,01 23 K-61 24 13,64 17,42 15,24 1,03 35 K-74 7 14,2 19,45 16,31 1,8 35 K-53 5 13,76 17,42 15,18 1,26 35

Tabla 6.6. Resúmenes estadísticos y talla a la que pertenecen las muestras de δ18O de la fracción fosfato de dientes de ciervo (Cervus elaphus), de reno (Rangifer tarandus) y de bisonte (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

El primer dato destacable es la diferencia de amplitud en el rica son más bajos en los meses fríos y más altos en los meses intervalo de variación del δ18O que presentan las muestras de templados o cálidos (Gat 1980) y esto queda evidenciado en las dientes analizadas en la fracción fosfato, frente a la fracción carbo- gráficas estudiadas. Como ya se ha explicado anteriormente, el nato. En la fracción fosfato el intervalo de variación es mayor (7 bisonte al presentar más puntos de muestreo, registra con más puntos) que en la fracción carbonato (3 puntos). Esto indica que precisión las variaciones. únicamente los isótopos de oxígeno de la fracción fosfato están Al no observarse una ciclicidad perfecta se deduce que las registrando variaciones que puedan ser consideradas como distin- distintas estaciones registradas no han presentado las mismas tos momentos de vida de las diferentes especies. Por este motivo y condiciones ambientales, es decir, no todas las estaciones han siguiendo los mismos criterios aplicados a los huesos, se considera sufrido la misma dureza o suavidad. que la fracción carbonato ha podido sufrir modificaciones y por ello se prescinde de su interpretación. 6.2.3. Conclusiones El estudio realizado en el δ18O de la fracción fosfato de dientes de ciervos, de renos y de bisontes aporta la siguiente informa- Los isótopos de δ18O en la fracción carbonato no registran ción. Por un lado, el estudio estadístico de dichos dientes muestra variaciones en la composición isotópica que puedan ser considera- una media muy similar para los dientes de las tres especies (Tabla das como registro climático. La fracción carbonato ha sufrido 6.6). Únicamente la muestra K-74 presenta una media algo supe- modificaciones en la composición isotópica asociadas con la diagé- rior, sin embargo, no se puede considerar significativa. Por otro nesis. Esto no sólo ocurre en los huesos, sino en el esmalte dentario lado, se sitúan las diferentes muestras en el tiempo y en el también. momento climático. La muestra K-42 corresponde a la talla 23 Hay una falta de correlación de los resultados isotópicos de coincidiendo con el GS-2a, considerado un momento frío. Las δ18O en la fracción fosfato de los dientes y de los huesos con rela- muestras K-61, K-74 y K-53 corresponden a la talla 35 coinci- ción a la secuencia cronológica. Hay varios factores que han redu- diendo con el GS-2c, también considerado un momento frío. Al cido de forma significativa el valor de la composición isotópica del registrar todas las muestras unas condiciones climáticas asocia- oxígeno de los restos de Kiputz IX como indicador de variaciones das al frío, no parece raro que sus medias presenten valores paleoclimáticas y paleoambientales. Entre ellos están, la presencia semejantes. de diferentes nichos ecológicos que producen una agua de ingesta Además, si se analiza el registro de δ18O en la fracción fosfato diferente para las distintas especies, pequeñas oscilaciones algo a lo largo de la superficie del diente, se observa que las tres espe- más cálidas dentro del estadial frío así como la masa corporal que cies (ciervo, reno y bisonte), registran variaciones con más o menos presentan dichas especies. frecuencia. Estas variaciones, se relacionan con periodos estaciona- El esmalte dentario registra variaciones en el δ18O de la frac- les. En latitudes medias y altas, los valores de δ18O del agua meteó- ción fosfato que se pueden interpretar como cambios estacionales.

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CAPÍTULO 7. MORFOMETRÍA COMPARADA ENTRE CIERVO Y RENO

Uno de los rasgos más interesantes de la fauna recuperada en recientes, hay que destacar una monografía dedicada al reno del Kiputz IX es la riqueza de restos de reno. Se trata de una muestra Pleistoceno superior en Europa (Weinstock 2000) que se completa excepcional tanto por su tamaño como por la conservación de los con una reciente revisión de esta especie en la Península Ibérica huesos. Hasta el momento es la más abundante de la Península (Alvarez-Laó 2007). Ibérica a mucha distancia de cualquier otra. Además, la elevada Con este trabajo se pretende unificar y ampliar con nuevas proporción de huesos completos de esta especie, la coloca en un observaciones los criterios de diferenciación entre el esqueleto del lugar destacado. La abundancia de esta especie en el Pleistoceno reno y el de ciervo. A pesar de la diferencia de tamaño entre ambas superior de Francia se basa en tafocenosis de origen antrópico en las especies, la escasez de restos en yacimientos peninsulares y el que la fragmentación de los huesos es muy alta. Sólo algunos con- dimorfismo sexual dificultan a veces la identificación de restos juntos del centro del continente como los de Stellmoor y Meiendorf prehistóricos de reno. Por tanto, sólo se pretende una modesta en Alemania (Rust 1937, 1943) o el de Kesslerloch en Suiza (Heierli aportación que facilite en el futuro la discriminación entre materia- 1907) superan el número de huesos largos completos de Kiputz IX. les antiguos de estos dos cérvidos. Kiputz IX ha proporcionado también una muestra de ciervo en En cada región esquelética se ofrece una descripción de los ele- parecidas condiciones de conservación y con mayor número de mentos que tienen algún tipo de interés diagnóstico. Después se con- restos. Esta coincidencia es difícilmente repetible y proporciona un cretan los distintos caracteres que permiten diferenciar los huesos material óptimo para un estudio de morfología comparada entre atribuibles a cada una de las dos especies, identificándolos con la letra ambas especies. c (inicial de carácter) seguida de números sucesivos (c.1; c.2 …). La utilidad de un estudio así queda reforzada si se tiene en cuenta la escasez y dispersión de trabajos previos sobre este tema. El antecedente más destacado es el capítulo que Bouchud (1966) 7.1. CRÁNEO dedica a la descripción del esqueleto de cérvidos prehistóricos. También se ha utilizado como guía de trabajo el que analiza la El cráneo de los cérvidos es alargado y los ejes facial y cerebral distinción entre el ciervo y el gamo (Lister 1996). Y entre los más son prácticamente una línea recta. Las diferencias entre las dos

Figura 7.1. Cráneo de ciervo (Cervus elaphus) y de reno (Rangifer tarandus), norma lateral. S. C. Aranzadi.

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Figura 7.2. Cráneo de ciervo (Cervus elaphus) y de reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. S. C. Aranzadi.

Figura 7.3. Cráneo de reno actual (Rangifer tarandus) donde se observa el hueso accesorio que separa el hueso nasal del premaxilar. www-personal.umich.edu.

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Figura 7.4. Cráneo de ciervo (Cervus elaphus) y de reno (Rangifer tarandus), norma plantar. S. C. Aranzadi.

Figura 7.5. Cráneo de ciervo (Cervus elaphus) y de reno (Rangifer tarandus), norma frontal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 56 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE especies de cérvidos en la porción craneal afectan tanto al esplac- del diámetro produce con la edad un desplazamiento hacia atrás nocráneo como al neurocráneo. de las suturas frontoparietales (c. 7) tanto en el reno como en el ciervo (Fig. 7.6). El hueso interparietal que ocupa una posición 7.1.1. Esplacnocráneo central entre los dos parietales (c. 8) en el reno es más corto que en el ciervo y presenta un hundimiento (c. 9) en el centro del hueso En norma lateral y dorsal se observa que en el reno los huesos (Fig. 7.6). Como consecuencia también el neurocráneo en conjunto nasales (c. 1) son más cortos y proporcionalmente más anchos que es mucho más corto que el de ciervo. en el ciervo (Fig. 7.1; 7.2). Entre frontal, lacrimal, maxilar y nasal se El occipital en el reno apenas tiene porción dorsal (c. 10) mien- observa a cada lado una fontanela (hiato lacrimal o ventana etmoi- tras que en el ciervo ésta se extiende 2- 3 cms por delante de la dal) cerrada por una membrana cuando el animal está vivo. Se cresta nucal (c. 11) dibujando con las suturas parieto-occipitales ignora la función fisiológica de esta estructura. Por delante de cada una figura cuadrangular (Fig. 7.6). Además la cresta nucal es más órbita hay una fosa lacrimal más o menos profunda que no tiene marcada en el reno (Fig. 7.8). relación con las lágrimas sino que contiene unas glándulas que La zona caudal o posterior del occipital en el reno está dividida segregan una sustancia de olor muy fuerte. Esta fosa lacrimal (c. 2) en dos partes simétricas mediante una arista vertical (c. 12) que es más profunda en el ciervo (Fig. 7.1). une el centro de la cresta nucal con el borde dorsal del foramen Además las órbitas (c. 3) son más prominentes (destacan más) magnum. En el centro de esta arista destaca la protuberancia en el reno (Fig. 7.2). Los premaxilares, también llamados huesos occipital (c. 13). En el ciervo arista y protuberancia son sustituidas incisivos, contactan o no con los nasales según las especies. por una superficie deprimida (Fig. 7.7). Concretamente en el reno los premaxilares no contactan directa- El foramen magnum es redondo en el reno y ligeramente ova- mente con los nasales porque existe un hueso accesorio (c. 4) que lado en sentido antero-posterior en el ciervo (c. 14). Los cóndilos los separa (Fig.7.3). occipitales son más bajos y anchos en el reno invadiendo lateral- En vista plantar, en el reno la distancia entre las arcadas a nivel mente el contorno del foramen magnum (c. 15) (Fig. 7.7). Las del P2 es ligeramente menor que al nivel del M3. En el ciervo la apófisis yugulares son más largas en el ciervo sus extremos inferio- distancia en el P2 es bastante más corta que en el M3. Este rasgo res convergen más que en el reno (c. 16) (Fig. 7.7; 7.8). unido al mayor desarrollo mesio-distal del ciervo, determinan una Las apófisis mastoides del reno son más grandes proporcional- configuración distinta entre las dos especies en la región palatina mente en el reno (c. 17) y sobresalen lateralmente más que en el (c. 5) (Fig. 7.4). ciervo (Fig. 7.8). Esta diferencia en la práctica es muy poco útil ya que para observarla se precisa un grado de conservación del cráneo que en la práctica pocas veces se da. En Kiputz IX no se conserva 7.2. DENTICIÓN ningún neurocráneo completo ni de reno ni de ciervo. Por eso es el único caso en este desarrollo que se utilizan cráneos Todas las piezas dentarias de los cérvidos son de tipo braqui- modernos de la osteoteca de la Sociedad de Ciencias Aranzadi. donto pero su estructura difiere de las piezas homólogas de los En el resto del esqueleto todos los ejemplares utilizados son de Bóvidos. Kiputz IX. La fórmula dentaria del ciervo y del reno es: Los orificios nerviosos situados por encima de las órbitas en el 0 (1) 3 3 ciervo (c. 6) se alojan en una marcada depresión que no existe en I C P M el reno (Fig. 7.5). 3 1 3 3 En conjunto el esplacnocráneo de reno es más corto en propor- En la descripción de la morfología dentaria del reno y del ciervo ción, que el de ciervo, la bóveda craneana más baja, el hocico más se seguirá la metodología de Heintz (1970) adaptada a los cérvidos alto y la apertura nasal anterior más grande. Algunos de estos a partir de la terminología tritubercular general de los ungulados caracteres, en la práctica, tienen poca utilidad ya que esta parte del (Arambourg 1948). Todos los dentículos y las fosetas que los separan cráneo tiene un grado de conservación muy bajo. tienen forma de media luna típica de los herbívoros (dentición sele- nodonta). Los incisivos inferiores son mucho más pequeños en el 7.1.2. Neurocráneo reno que en el ciervo. Considerando la pieza en conjunto (corona y raíz) apenas tienen curvatura. El borde superior es cortante al El cráneo en norma caudal, además del arranque de los pedí- comienzo y con el desgaste se embota. El canino superior no siempre culos o arranque de las cuernas, está constituido fundamentalmen- existe, es más frecuente en los machos y es atrófico. El canino inferior te por el occipital. Este hueso presenta un borde dorso-lateral de es incisiforme y queda como el cuarto incisivo de cada lado. forma convexa bien marcado (cresta nucal) con una inflexión en el En los molares de la serie superior se diferencian dos dentí- centro (protuberancia occipital externa). En posición ventral desta- culos linguales (protocono e hipocono) y dos labiales o vestibula- ca el foramen magnum con los dos cóndilos occipitales a cada lado. res (paracono y metacono). En la parte mesial del paracono se Lateralmente también destacan las dos apófisis yugulares. distingue una columnilla que recibe el nombre de parastilo y en Los pedículos (salientes o excrecencias del hueso frontal) a la zona más caudal del metacono otra similar denominada partir de los que se desarrollan las cuernas anualmente, son largos metastilo. Entre el paracono y metacono se observa otra columna en los jóvenes y se acortan cada año (unos 2 mm) y aumentan de llamada mesostilo. En la zona central del paracono, metacono, diámetro cada vez que se produce una nueva muda. El crecimiento protocono e hipocono se reconocen unos pilares que reciben los

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Figura 7.6. Cráneo de ciervo (Cervus elaphus) y de reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.7. Cráneo de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma caudal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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Figura 7.8. Cráneo de ciervo (Cervus elaphus) y de reno (Rangifer tarandus), norma latero-caudal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

nombres de pilar del paracono, pilar del metacono, pilar del pro- Las diferencias en la estructura dentaria entre el ciervo y el tocono y pilar del hipocono respectivamente. En la cara lingual reno es uno de los aspectos más analizado desde hace décadas entre el protocono e hipocono se encuentra una espina llamada (Bouchud 1966). En esta revisión se utilizarán los criterios clásicos entostilo. En vista oclusal se observa cómo el protocono se apoya completándolos con una serie de ilustraciones de carácter gráfico sobre el hipocono y a esa zona se le denomina pliegue protoconal que faciliten su comprensión. o bifurcación según distintos autores (Heintz 1970). Los premolares poseen una estructura similar a los molares solo que algo más 7.2.1. Incisivos y Caninos simplificados, por ello no se realizará la descripción detallada de los mismos. Los caninos superiores (atróficos) son más pequeños y angulo- En la serie inferior para los molares se distinguen dos dentícu- sos en el reno. En el ciervo además de más grandes, suelen tener los linguales (metacónido y entocónido) y dos labiales o vestibula- forma ovoide más regular. En esta última especie estas piezas res (protocónido e hipocónido). En los molares estos dentículos varían según la edad y el sexo (d’Errico y Vanhaeren 2002). Por eso ocupan posiciones paralelas al eje de la muela y en los premolares en ejemplares aislados la diferenciación taxonómica es delicada. inferiores una posición oblicua respecto de dicho eje. En los terce- Tanto los incisivos inferiores como el canino incisiforme son mucho ros molares inferiores hay un tercer dentículo en posición labial más pequeños en el reno que en el ciervo, gamo e incluso corzo. (hipoconúlido). En la parte más mesial del metacónido se sitúa una Tanto por el tamaño como por la morfología tienen un lejano columnilla denominada parastílido y en la zona más caudal del parecido con los incisivos infantiles humanos. entocónido otra columna que recibe el nombre de entostílido. Entre el metacónido y entocónido si diferencia una columna denominada 7.2.2. Molariformes superiores metastílido. En la zona central del metacónido, entocónido, proto- cónido e hipocónido se aprecian unos pilares que reciben el nom- La mayor parte de los rasgos diferenciales entre los premolares bre de pilar del metacónido, pilar del entocónido, pilar del protocó- superiores del ciervo y del reno derivan del distinto grado de bilo- nido y pilar del hipocónido respectivamente. En la cara labial, entre bulación que presenta cada una de estas especies. el protocónido e hipocónido se distingue una espina denominada En el reno la diferenciación de los dos lóbulos (c. 1) en sentido ectostílido. Los premolares, como en el caso de la dentadura supe- mesio-distal es casi inexistente (Fig. 7.9). Sin embargo, en el ciervo rior, no serán descritos ya que poseen una estrutura similar a los la estructura bilobular se refleja tanto en un lado como en el otro molares con alguna simplificación. de la muela, al menos en las dos primeras piezas de la serie (Fig.7.

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Figura 7.9. Maxilar izquierdo de reno (Rangifer tarandus), norma lingual. Colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.10. Maxilar izquierdo de ciervo (Cervus elaphus), norma lingual. Colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.11. Premolares superiores de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma labial. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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10). En efecto, en el ciervo la cara lingual de P2 y P3 presenta un Esto también se puede observar en la anchura de los dientes. En surco que permite diferenciar el protocono del metacono. Por el consecuencia la longitud de la serie premolar es mayor que la serie contrario en toda la serie premolar del reno la cara lingual parece molar en el reno y en el ciervo ocurre lo contrario.Este rasgo morfo- corresponder a un solo dentículo (protocono o metacono según lógico se puede cuantificar mediante un índice que relaciona ambas distintos autores). Este rasgo lo comparte el P4 del ciervo pero longitudes: (LP-P4/LM1-M3) x100. Aplicando dicho índice a mandí- teniendo en cuenta otros caracteres es posible diferenciarlo de su bulas de reno y ciervo de Kiputz IX se obtiene una serie de porcen- homólogo en el reno. tajes de los que se ofrecen los correspondientes estadísticos univa- En el reno la cara vestibular de los tres premolares superiores riantes (Tabla 7.1) Por una parte se observa que no hay solapamien- está formada por un pilar bien desarrollado que en la base de la to alguno entre las dos especies. Además, los índices correspondien- corona se une a los dos extremos (parastilo y metastilo) que son tes al reno son significativamente mayores que los del ciervo. bastante salientes y tienden a cubrir el espacio interestilar. Sin En los molares inferiores la diferencia de altura entre las cúspi- embargo, en el ciervo el espacio interestilar distal o posterior es des o dentículos linguales y las bucales es mayor en el ciervo más ancho que el mesial o anterior. (Fig. 7.11). generando una superficie oclusal oblicua (c. 6). En el reno el desa- Los arcos que forman la cara lingual del protocono e hipocono rrollo de las cúspides de cada lado es bastante similar y la superfi- de los molares superiores (c. 2) son puntiagudos en el ciervo. Por cie oclusal es subhorizontal (Fig. 7.17). Este rasgo es complemen- el contrario en el reno el contorno es menos agudo y más redon- tario del descrito en la serie molar superior. deado (Fig. 7.9; 17.10; 17.12; 17.13). La superficie oclusal en el Hay una columnilla interlobular vestibular en forma de espina reno es prácticamente paralela a la horizontal (c. 3), mientras que (ectostílido) en casi todos los molares de ciervo (c. 7) que habitual- en el ciervo es claramente oblícua, presentando los molares supe- mente no existe o es muy rara en el reno. En caso de estar presen- riores mayor altura en su cara labial (Fig. 7.9; 7.10). Otro carácter te se reduce a un simple esbozo (Fig. 7.17). En el tercer molar el apreciable es la presencia del entostilo (c. 4) (Fig. 7.10) en la cara dentículo distal o hipoconúlido (c. 8) en el ciervo está mejor dife- lingual, entre el protocono e hipocono. En el ciervo está presente renciado. En el reno apenas es una prolongación del hipocónido en prácticamente todos los ejemplares, mientras que en reno son (Fig. 7.17; 7.18). muy escasos y mucho más reducidos. En ocasiones puede observar- El surco que separa el metacónido y entocónido en la cara se en el ciervo un segundo estilo a la altura del protocono (Álvarez lingual (c. 9) en el reno es casi tan profundo como el que separa Laó 2007: 226). en la cara labial el protocónido e hipocónido. De esta forma los Otro rasgo diferencial es la prominencia y angulosidad del molares presentan una cierta simetría denominada morfología de protostilo, mesostilo y metastilo (c. 5). En el ciervo estas estructuras “lazo” (Alvarez-Laó, 2007: 226). En el ciervo el surco interlobular sobresalen más hacia la cara labial y son más angulosas hacia la labial es más profundo que el lingual y produce una cierta asime- superficie oclusal (Fig. 7.12; 7.13). tría de la pieza dentaria respecto del eje longitudinal que dará origen a otros dos rasgos diferenciales (Fig. 7.18). 7.2.3. Molariformes inferiores Uno de ellos se refiese a las cúspides vestibulares (c. 10) que son más redondeadas lateralmente en el reno mientras que en el En los premolares inferiores de reno, el dentículo mesio-bucal ciervo presentan la forma angulosa de un arco roto y flexionado (protocónido) y disto-lingual (metacónido) quedan siempre unidos (Fig. 7.17). Consecuentemente las fosetas centrales en el ciervo por una cresta oblicua (c. 1) al eje de la pieza dentaria (Fig. 7.14). están más curvadas que en el reno. Este rasgo es complementario En el P3 y P4, en vista oclusal, el dentículo buco-distal o hipocóni- del que se observa en la cara lingual de los molares superiores. do (c. 2) queda separado del resto hasta un avanzado estado de Los efectos de la asimetría en el ciervo se manifiestan también desgaste (Fig. 7.14). Se observa un profundo surco que separa el en la cara lingual. Se observa una cierta curvatura en el entocónido hipocónido del resto de dentículos. Este aislamiento es especial- y sobre todo en el metacónido que produce un mesostílido y mente visible por la cara vestibular o labial (Fig. 7. 15). metastílido bien desarrollados y un solapamiento del lóbulo mesial En el ciervo el entocónido e hipocónido quedan unidos por una sobre el distal (c. 11). En el reno no hay desarrollo de los dentículos cresta (c. 3) que tiene forma de U abierta hacia el lado lingual (Fig. secundarios y entre los dos lóbulos linguales hay un surco más 7.14) mientras que el protocónido queda separado del paracónido ancho (Fig. 7.19). (c. 4) que se prolonga hacia delante en un parastílido (c. 5) (Fig. 7.14). En el P4 estos dentículos mesiales inician un proceso de 7.2.4. Dentadura lacteal molarización que culmina en los molares posteriores. En la dentadura inferior los premolares de reno son en propor- Los maxilares de individuos infantiles con dentición decidua ción tan largos como los molares mientras que en el ciervo los completa o parcialmente sustituida, suelen tener peor conservación molares son más claramente más largos y grandes que los premo- que los de animales adultos. Sin embargo, la identificación de estas lares (Fig. 7.16). piezas presenta un especial interés de cara a establecer la estruc-

n Mín. Máx. Media s Ciervo 11 56,7 66,2 61,26 2,5 Reno 12 66,4 77,8 71,49 2,79 Tabla 7.1. Relación porcentual entre serie premolar y molar en ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gizpukoa).

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Figura 7.12. Maxilar izquierdo de ciervo (Cervus elaphus), norma oclusal. Colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.13. Maxilar derecho de reno (Rangifer tarandus), norma oclusal. Colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.14. Mandíbulas inferiores izquierdas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma oclusal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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Figura 7.15. Mandíbulas inferiores, izquierdas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma labial. Ciervo: yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa); Reno: colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.16. Mandíbulas inferiores, izquierdas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma labial. Ciervo: yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gizpuzkoa); Reno: S.C. Aranzadi.

Figura 7.17. Mandíbulas inferiores, derechas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma labial. Colección personal Pedro Castaños.

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Figura 7.18. Mandíbulas inferiores, izquierdas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma oclusal. Ciervo: yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa); Reno: S. C. Aranzadi.

Figura 7.19. Mandíbulas inferiores, izquierdas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma lingual. Colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.20. Mandíbula inferior, izquierda de ciervo (Cervus elaphus) y mandíbula inferior, derecha de reno (Rangifer tarandus), norma oclusal. Colección personal Pedro Castaños.

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 64 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE tura de edad de una muestra determinada. Por esta razón y aten- recibe el nombre de apófisis espinosa. En el extremo craneal de diendo al material aportado por este yacimiento, se ofrece este esta espina hay una escotadura denominada incisura vertebral apartado. La ausencia de incisivos de leche y el grado de fragmen- craneal. En la región caudal hay dos apófisis una situada en la zona tación de los maxilares superiores en la muestra, nos obliga a dorso-caudal llamada apófisis articular caudal y otra situada en la centrar la atención en los molares deciduos inferiores. zona ventro-caudal que recibe el nombre de apófisis transversa. En En el caso del reno, en los dos primeros molares inferiores posición cráneo-ventral hay un saliente denominado diente o apó- lacteales (D2 y D3), el hipocónido (c. 1) está separado del resto de fisis odontoides. En las zonas laterales existen dos forámenes, uno los dentículos (Fig. 7.20). Esto es especialmente visible en el segun- que comunica con la zona craneal, llamado agujero vertebral late- do molar lacteal. ral y otro situado en una zona más ventral llamado agujero trans- Sin embargo, en el ciervo, el ectostílido (c. 2) se solapa con el verso que en algunas especies comunica con un foramen en la parastílido del siguiente diente y adquiere una configuración en zona caudo-dorsal. punta en sentido distal (Fig. 7.20). Además, el parastílido (c. 3) En norma lateral en el ciervo hay un agujero o foramen en la también acaba en punta hacia delante (Fig. 7.20). zona caudo-dorsal (c. 1) que comunica con el agujero transversal y Finalmente, el último molar de leche (D4) presenta la mayor que no existe en el reno (Fig. 7.24). Además las apófisis transver- parte de los rasgos diferenciales descritos en los molares definitivos sales (c. 2) en el reno son más largas en sentido caudal que en el (Fig. 7.21). ciervo (Fig. 7.24). Otro rasgo morfológico importante es la incisura vertebral craneal (c. 3) que en el caso del reno es más marcada debido a la mayor penetración en la base de la apófisis neural (Fig. 7.3. ATLAS 7.24). Finalmente, el perfil ventral de la vértebra (c. 4) en el ciervo dibuja una línea curva bastante simétrica, mientras que en el reno El atlas es la primera vértebra cervical. Tanto en norma dorsal la curvatura es más profunda en la mitad craneal (Fig. 7.24). como ventral se observan dos alas más o menos simétricas a partir En norma craneal, el desnivel entre la base del orificio vertebral del eje central del hueso. En cada una de las alas aparece un orifi- y el extremo craneal de la apófisis odontoides (c. 5) es más brusco cio que se denomina agujero alar y en norma ventral este agujero en el ciervo que en el reno y forma una especie de escalón. Sin queda envuelto por la fosa del atlas. En norma dorsal el agujero embargo, en el reno ese desnivel se produce gradualmente y adop- alar está comunicado con otro orificio que recibe el nombre de ta la forma de rampa. (Fig. 7.25). agujero vertebral lateral. En el eje central del hueso, se sitúan el En norma dorsal, al margen de la diferencia de tamaño, el axis tubérculo dorsal y el tubérculo ventral en cada una de las caras. del reno es más corto proporcionalmente (c. 6) que el de ciervo Además, en norma dorso-caudal, se encuentra la fóvea articular debido a la reducción de la porción caudal de la vértebra (Fig. caudal y en norma craneo-ventral la fóvea articular craneal. 7.26). En norma dorsal, los extremos craneales de las alas (c. 1) son cortos en el reno y en el ciervo, al prolongarse más en dirección craneal respecto del tubérculo dorsal, dibujan una escotadura más 7.5. ESCÁPULA profunda (Fig. 7.22). Los extremos caudales de las alas (c. 2) son más divergentes en el reno y dibujan con la superficie articular La cintura escapular en los mamíferos es un hueso situado en caudal casi un arco abierto. Sin embargo, en el ciervo son casi el tórax y que constituye el arranque del esqueleto de las extremi- paralelos entre sí y forman con la superficie articular caudal un dades anteriores. Está compuesto de tres partes principales: una contorno casi sub-rectangular (Fig. 7.22). Otro rasgo morfológico zona plana (tabla), un estrechamiento (cuello) y la articulación con de interés es el tubérculo dorsal (c. 3) que en el caso del reno es el extremo proximal del húmero (proceso articular). más protuberante y se reduce al extremo craneal del cuerpo de la La tabla en los ungulados tiene forma sub-triangular con un vértebra y en el ciervo sobresale menos y se extiende por la mayor borde o margen craneal, otro caudal y un tercero dorsal. En la parte del eje dorsal de la vértebra (Fig. 7.22). superficie lateral se desarrolla la espina escapular que divide a la En norma ventral el contorno lateral de las alas (c. 4) forma una tabla en las fosas supraespinal e infraespinal. Esta espina comienza figura regularmente semicircular en el reno mientras que en el ciervo en la zona próxima al cuello con el acromion y a veces presenta un presenta una configuración de tipo trapezoidal (Fig. 7.23). Además ensanchamiento hacia la mitad de su borde lateral que se denomi- las fosas ventrales del atlas (c. 5) en el reno afectan a la mayor parte na tuberosidad espinal. El cuello es la zona estrecha que une la de la superficie alar mientras que en el ciervo ocupan sobre todo la tabla al proceso articular y su borde craneal se denomina también mitad craneal del cuerpo de la vértebra (Fig. 7.23). Finalmente, es incisura escapular. El proceso articular está formado por una super- importante destacar que el atlas de reno presenta una longitud crá- ficie cóncava cuya forma va de elipsoidal a circular y que se deno- neo-caudal que apenas alcanza la mitad de la anchura máxima de la mina cavidad glenoidea. En su borde craneal tiene un saliente vértebra y en el ciervo las dos dimensiones son similares. (tuberosidad supraglenoidea) que se flexiona hacia la zona media o mesial. Esta tuberosidad queda rematada por una apófisis coracoide y se inclina con mayor o menor grado hacia el lado mesial. 7.4. AXIS Los rasgos morfológicos relativos a la forma general del hueso (triangular o sub-triangular) y a la anchura relativa de las fosas El axis es la segunda vértebra cervical. En norma lateral presen- supraespinosa e infraespinosa no tienen interés diagnóstico. ta una protuberancia en forma de espina en posición dorsal que Además, en la práctica no son muy útiles ya que difícilmente se

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Figura 7.21. Mandíbula inferior, izquierda de ciervo (Cervus elaphus) y mandíbula inferior, derecha de reno (Rangifer tarandus), norma labial. Colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.22. Atlas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.23. Atlas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma ventral. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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Figura 7.24. Axis de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma lateral. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.25. Axis de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma craneal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.26. Axis de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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Especie Índice n Varianza Media s Reno LmC/LMP 20 69,07-83,51 77,59 0,92 Ciervo LmC/LMP 38 50-65,93 57,52 0,57 Reno LS/LMP 20 76,29-84,78 80,44 0,54 Ciervo LS/LMP 39 70,37-83,46 77,29 0,40 Tabla 7.2. Estadísticos univariantes de los índices de la escápula en el ciervo (Cervus elaphus) y en el reno (Rangifer tarandus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

conserva la región tabular del hueso. Sin embargo, la porción arti- Se observa que el I1 no constituye una buena herramienta de cular tiene un índice de conservación alto y es la más interesante discriminación ya que presenta una zona de solapamiento entre los desde el punto de vista de la diferenciación taxonómica. dominios de variación del reno y del ciervo. Sin embargo, el I2 es El contorno de la cavidad glenoidea (c. 1) varía en estas dos espe- más efectivo al no presentar valores solapados entre una y otra cies de cérvidos desde formas circulares a elipsoidales aunque en el distribución. Se trata por tanto de un índice que describe mejor las ciervo aparece más veces la forma circular que en el reno (Fig. 7.27). diferencias. El desarrollo de la tuberosidad supraglenoidea (c. 2) es uno de La diferencia entre el valor discriminatorio de cada índice resi- los rasgos con mayor interés diagnóstico. En el ciervo se inclina de en la variación morfológica que cada uno cuantifica. El índice I2 menos hacia el lado mesial y por tanto muestra un mayor desarrollo incluye simultáneamente dos diferencias osteométricas: la relativa craneal. En el reno la inclinación es mayor y el desarrollo craneal es a la longitud del cuello (mayor en el reno) y la que presenta el menor (Fig. 7.27). Esta diferencia también se refleja en el arranque desarrollo de la tuberosidad supraglenoidea (menor en el reno). de dicho tubérculo. En el ciervo se aprecia un claro estrechamiento Ambos producen el incremento de dicho índice en el reno y conse- justo en el inicio del tubérculo que se prolonga hacia atrás y hacia cuentemente su disminución en el ciervo. Sin embargo, el índice I1 arriba en forma de resalte. En el reno, la base del tubérculo tiene casi sólo recoge la diferencia en el desarrollo de la tuberosidad supra- la misma anchura que el resto y apenas se aprecia el resalte. glenoidea ya que la cavidad glenoidea no presenta diferencias El contorno entre la apófisis coracoide y todo el resto del borde significativas entre ambas especies. Esto explica que aunque pre- craneal (c. 3) dibuja una depresión curvada mucho más marcada a senta un valor medio algo mayor en el ciervo que en el reno, el nivel del cuello o incisura escapular en el ciervo que en el reno (Fig. amplio solapamiento observable entre ambas distribuciones reduce 7.28). Lo mismo ocurre en el contorno caudal aunque de forma sustancialmente el valor discriminatorio de este índice. más atenuada. Consecuencia de ello es el mayor estrechamiento Si se incluye en un diagrama de dispersión el índice I2 sobre la del cuello (c. 4) en el ciervo (Fig. 7.28). Éste es uno de los rasgos longitud total del proceso articular (LMP), se observa una completa discriminantes más útiles para distinguir al ciervo del reno. segregación entre las escápulas de reno y las de ciervo (Fig. 7.30). Otra diferencia clara estriba en el distinto grado de proyección de los bordes craneal y caudal de la cavidad glenoidea (c. 5). En norma lateral en el reno, se aprecia un saliente más marcado del borde craneal 7.6. HÚMERO y una mayor retracción del borde caudal. Esto hace que ambos bordes no coincidan en la misma vertical. Por el contrario en el ciervo el borde El húmero presenta la estructura típica de un hueso largo con caudal queda casi debajo del craneal debido a la menor proyección de dos epífisis articulares (proximal y distal) y la diáfisis o caña con éste y al adelantamiento del borde inferior (Fig. 7.29). forma casi cilíndrica. En la epífisis proximal hay dos protuberancias, Algunas de las variaciones morfológicas observadas se pueden una mucho más pronunciada denominada tubérculo mayor y otra expresar cuantitativamente en forma de índices. Ya que los dos más pequeña que recibe el nombre de tubérculo menor. Entre estas caracteres más importantes son el desarrollo de la tuberosidad dos tuberosidades se sitúa el canal bicipital que en ocasiones se supraglenoidea y la longitud del cuello, los índices elegidos se denomina surco intertubercular. Otro elemento en esta zona proxi- ceñirán a estos rasgos. mal es la cabeza articular, que presenta una forma semicircular. En El primer índice calculado es la frecuencia porcentual de la la zona lateral de la epífisis proximal bajando hacia la diáfisis se longitud de la superficie articular (LS) respecto de la longitud total sitúa la tuberosidad deltoidea. En la diáfisis se reconocen dos del proceso articular (LMP): I1= LS.100/LMP. Teniendo en cuenta el crestas, una que va desde la tuberosidad deltoidea hasta la zona mayor desarrollo relativo del tubérculo supraglenoideo (incluido en distal (cresta deltoidea) y otra que puede observarse en vista plan- LMP) en el ciervo y su función en el índice, es lógico que el valor tar y que se extiende desde el epicóndilo hacia la epífisis proximal del índice sea menor en el ciervo que en el reno. llegando hasta la mitad de la diáfisis (cresta epicondilar). El segundo índice relaciona la longitud mínima del cuello Inmediatamente al lado de la cresta epicondilar está el orificio (LmC) respecto de todo el desarrollo del proceso articular (LMP): nutricio. En la epífisis distal, en vista dorsal, se encuentra la tróclea I2=LmC.100/LMP. Como el cuello es proporcionalmente más estre- que se compone del cóndilo medial, surco troclear, cóndilo lateral cho y a la vez todo el proceso articular es mayor, el índice resultan- y capítulo en dirección mesio-lateral. Sin embargo, en vista plantar te es mayor en el reno que en el ciervo. se distinguen dos salientes que reciben el nombre de epicóndilo Para comprobar cuál de los índices permite una mejor discrimi- (situado en la zona lateral) y epitróclea (situado en la zona mesial). nación entre ambas especies se han calculado los parámetros Finalmente, se aprecia una cavidad entre estos dos salientes deno- estadísticos de centralización y dispersión (Tabla 7.2). minada fosa olecraniana que se articula con la ulna.

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Figura 7.27. Escápulas izquierdas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma palmar. Reno: yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa); Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.28. Escápulas izquierdas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma mesial. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.29. Escápulas izquierdas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma lateral. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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A la hora de intentar la discriminación entre el reno y el ciervo, la diáfisis pierde interés ya que la única diferencia entre ambos es la forma algo más aplastada en sentido anteroposterior del reno y este rasgo no es una buena herramienta comparativa por su componente subjetivo y su difícil expresión métrica. Por el contrario las dos zonas restantes presentan rasgos morfológicos útiles para la discriminación entre las dos especies. Así en la articulación proximal se observan tres diferencias. La primera reside en la tuberosidad mayor o troquiter (c. 1) que se eleva por encima de la cabeza mucho más en el ciervo (Fig. 7.31). La segunda, algo menos evidente, se refiere a la anchura de la cabeza articular (c. 2) que es menos ancha proporcionalmente en el reno que en el ciervo (Fig. 7.32). La última diferencia en la por- ción proximal de la diáfisis, es la configuración de la cresta deltoi- Figura 7.30. Diagrama de dispersión del I2 respecto de la longitud total del dea (c. 3) bien diferente en las dos especies. En el ciervo el mayor proceso articular (LMP) en el ciervo (Cervus elaphus) y en el reno (Rangifer tarandus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). resalte de la cresta se sitúa en el centro y en el reno este resalte ocupa una posición más cercana a la tuberosidad deltoidea (Fig. 7.31). El mayor problema de cara a la utilización práctica de estas presenta un segmento plano en el ciervo y es regularmente con- diferencias está en el bajo índice de conservación del extremo vexo en el reno (Fig. 7.34). proximal del húmero sobre todo si se compara con la elevada fre- Otra diferencia es la mayor protuberancia de la faceta lateral cuencia de los fragmentos distales en los yacimientos. de inserción (c. 4) en el caso del ciervo (Fig. 7.34). En el extremo distal hay cinco diferencias casi todas ellas con- El último carácter distintivo de esta zona proximal reside en el secuencia del mayor estrechamiento que presenta el húmero del borde posterior de la cavidad glenoidea medial (c. 5). En el reno la reno y que se hace especialmente patente en la estructura de la unión de la diáfisis con la epífisis presenta una tuberosidad más epífisis distal. Por una parte la articulación distal (cóndilo más tró- marcada que en el ciervo (Fig. 7.35). clea) (c. 4), en conjunto, es más ancha proporcionalmente en el En la articulación distal se observa que el contorno que incluye ciervo que en el reno (Fig. 7.33). Por eso la fosa olecraniana (c. 5) todas las superficies articulares (c. 6) en el ciervo es casi un cuadra- resulta más estrecha en el reno (Fig. 7.33) que presenta tanto la do y en el reno tiene una forma más rectangular (Fig. 7.36). epitróclea como el epicóndilo (c. 6) casi paralelos (Fig. 7.33) debido Otros rasgos distintivos se circunscriben a las crestas que al ensanchamiento en la epitróclea. Otro carácter distintivo está en dividen las facetas. La cresta que divide la faceta articular ulnar la cresta epicondilar (c. 7) que en el reno llega hasta el orificio de la intermedia (c. 7) es proporcionalmente más corta en reno nutricio y en el ciervo acaba 10-15 mm antes de dicho orificio (Fig. (Fig. 7.36). Sin embargo, la cresta que divide la faceta articular 7.32). Finalmente, el ciervo presenta una mayor prominencia en intermedia de la radial (c. 8) llega hasta la línea de fusión de la sentido plantar del epicóndilo (c. 8) respecto de la epitróclea en el diáfisis con la epífisis en el reno y acaba antes en el ciervo (Fig. extremo superior de la fosa olecraniana (Fig. 7.33). 7.36). Otra diferencia significativa es la profundidad de la superficie articular intermedia (c. 9) en su zona central más profunda en 7.7. RADIO ciervo (Fig. 7.37). Finalmente, en norma mesial se observa que toda la diáfisis (c. El radio es un hueso largo, situado paralelo a la ulna, en la 10) es más estrecha y estilizada en el reno, además de presentar parte dorsal del antebrazo. Presenta una curvatura dorsal general- unos bordes más agudos (Fig. 7.38). mente poco pronunciada y otra plantar mucho más acentuada. La sección de la diáfisis tiene forma triangular, constituida por tres caras y tres bordes. 7.8. ULNA El extremo proximal consta de las cavidades glenoidea mesial, central y lateral que disminuyen de tamaño desde la zona mesial a La ulna es un hueso largo, paralelo al radio, y que articula la lateral. La apófisis coronoide, la faceta lateral de inserción y la proximalmente con el húmero y distalmente con el carpo, en la tuberosidad radial son otros caracteres que se observan en la epífisis región plantar del antebrazo. Sin embargo, tanto la zona de diáfisis proximal. En la epífisis distal se diferencian la faceta articular radial, como la epífisis distal, debido a su escaso desarrollo, difícilmente intermedia y ulnar además de la apófisis estiloides ulnar y radial. se conservan en los yacimientos. En la articulación proximal la incisura posterior para la articu- La epífisis proximal se compone de una tuberosidad olecrania- lación de la ulna (c. 1) es más abierta en reno (forma de V) y más na situada en la zona más proximal del hueso, seguido está el profunda y cerrada en ciervo (forma de U) (Fig. 7.34). propio olécranon y en la zona más distal del olécranon se sitúa la Las cavidades glenoideas lateral y mesial (c. 2) presentan un apófisis ancónea que sobresale del hueso en forma puntiaguda. espesor muy diferente en el ciervo y en el reno son más similares La faceta articular troclear situada en la zona mesial es plana (Fig. 7.34) y el borde anterior de la cavidad glenoidea medial (c. 3) y cóncava. Además, a toda la faceta que llega hasta la apófisis,

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Figura 7.31. Húmeros derechos de ciervo (Cervus elaphus) y de reno (Rangifer tarandus) en norma dorsal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.32. Húmeros derechos de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus) en norma plantar. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.33. Húmeros derechos de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus) epífisis distal, norma plantar. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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Figura 7.34. Radios derechos de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus) articulación proximal. S.C. Aranzadi.

Figura 7.35. Radios derechos de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma mesial. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.36. Radios derechos de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus) articulación distal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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Figura 7.37. Radios derechos de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), epífisis distal, vista plantar. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.38. Radios derechos de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus) norma mesial. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.39. Ulna izquierda de ciervo (Cervus elaphus ) y ulna derecha de reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 73 ancónea se le denomina incisura troclear. En el lado lateral del un surco denominado fóvea de la cabeza y entre la cabeza y el hueso más o menos a la altura de la faceta descrita se encuentran trocánter mayor y el trocánter menor se sitúa la fosa trocantérica. la faceta articular radial y el proceso coronoideo lateral, separados Hay una zona en la que la cabeza se estrecha en dirección al eje entre sí por una arista. central del hueso y se le denomina cuello. Otro rasgo morfológico En norma dorsal se observa un mayor desarrollo lateral de la de interés es la cresta intertrocantérica que va desde el trocánter faceta articular (c. 1) radial y del proceso coronoideo lateral en ciervo mayor al menor. En la zona más distal de la diáfisis hay dos protu- (Fig. 7.39). Además, la faceta articular radial (c. 2) tiene forma de V berancias que son la tuberosidad supracondílea medial y lateral. Al en ciervo y de U en reno. Este rasgo es complementario de la incisu- lado de la tuberosidad supracondílea lateral hay una hendidura con ra mencionada en la faceta articular proximal del radio (Fig. 7.34). el nombre de fosa supracondílea. La epífisis distal en norma plantar En norma mesial se aprecia una mayor curvatura (arco de radio está formada por el cóndilo mesial y lateral situándose en medio menor) de la incisura troclear (c. 3) en reno (Fig. 7.40; 7.41). Otro de los dos la fosa intercondílea. En la cara dorsal están la tróclea rasgo importante en esta zona es el borde interno de la incisura con su labio mesial y lateral además de los epicóndilos lateral y troclear (c. 4) que suele ser más protuberante en el reno (Fig. 7.40). mesial. En norma lateral el relieve desde la esquina de la incisura tro- En la zona dorsal de la epífisis distal, se aprecia claramente que clear hasta la punta del olécraneon (c. 5) difiere en las dos espe- el tubérculo de la tróclea (c. 1) también denominado labio medial cies. En el ciervo este relieve es más rectilíneo y en el reno más de la tróclea está mucho más desarrollado (es más espeso y protu- curvo (Fig. 7.41). berante) en el ciervo que en el reno (Fig. 7.44). En el extremo proximal la distancia medida en la vertical desde la zona superior de la cabeza del fémur y el punto más alto del 7.9. PELVIS trocánter mayor (c. 2) es proporcionalmente mayor en el ciervo que en el reno (Fig. 7.44). En vista plantar el ángulo que forman el La cintura pelviana también denominada hueso coxal está trocánter mayor y la cabeza del fémur (c. 3) es oblicuo en el ciervo constituida por la fusión de tres huesos conocidos con el nombre y casi recto en el reno (Fig. 7.45). Además, la fosa trocantérica (c. de ilion, isquion y pubis. Estos tres huesos convergen en una fosa 4) es menos profunda en el ciervo que en el reno (Fig. 7.45). profunda y redondeada denominada acetábulo que articula con la Los ejes del cóndilo lateral y mesial, también presentan una cabeza del fémur en la cadera. El acetábulo presenta al fondo una diferencia entre las dos especies y es la orientación de los mismos. superficie articular en forma semilunar porque sus dos extremos no En el reno los ejes son casi paralelos entre sí y en ciervo convergen contactan entre sí y dan origen a una escotadura que recibe el un poco (Fig. 7.46). nombre de escotadura del acetábulo. Entre isquion y pubis hay una gran ventana que se denomina agujero obturador. En norma ventro-lateral, el agujero obturador (c. 1) presenta 7.11. TIBIA diferencias entre las dos especies. En el ciervo dibuja una morfología casi circular, por lo que el agujero es más ancho y en el reno la mor- La tibia es uno de los huesos más robustos y su diáfisis presen- fología es elíptica, por lo que el agujero es más estrecho (Fig. 7.42). ta una forma de S alargada. En la epífisis proximal se produce un En la zona donde el agujero obturador contacta con el pubis desarrollo del hueso en dirección lateral y mesial formando el (c. 2) hay una escotadura en el caso del reno, que no existe en el cóndilo lateral y el cóndilo mesial, así como otro desarrollo en ciervo (Fig. 7.42). El borde isquiático del acetábulo (c. 3) es más sentido dorsal. Esto explica la forma triangular de esta epífisis con protuberante en el ciervo por lo que hay un mayor desarrollo hacia las superficies articulares lateral y mesial. El tubérculo intercondi- el isquion de este borde (Fig. 7.42). Otro rasgo morfológico de loideo lateral se sitúa junto a la superficie articular lateral y el interés, es una pequeña protuberancia que se desarrolla entre el tubérculo intercondiloideo mesial junto a la superficie articular ilion y el pubis (c. 4) que se forma por un proceso de inserción mesial, haciendo estos dos tubérculos de separación entre las dos muscular en el borde ventral del pubis junto al acetábulo en el caso superficies citadas. Además, entre los dos tubérculos está el área del reno y falta en el ciervo (Fig. 7.42). Conviene advertir que todos intercondilar central. El desarrollo en sentido dorsal forma la deno- los caracteres descritos presentan variaciones dentro de cada espe- minada tuberosidad tibial. En vista proximal aparecen dos hendi- cie como consecuencia del dimorfismo sexual. duras, una que se sitúa entre la tuberosidad de la tibia y del cóndi- Finalmente, en norma ventral la foseta situada en el inicio del lo lateral que recibe el nombre de surco extensor y otra con el ílion (c. 5) que contacta con el acetábulo es más profunda en el nombre de incisura poplítea que está entre el cóndilo lateral y ciervo que en el reno (Fig. 7.43). mesial. En la zona más proximal de la diáfisis, en vista dorsal y como continuación de la tuberosidad de la tibia, se forma una cúspide alargada con el nombre de cresta de la tibia. A esa misma 7.10. FÉMUR altura pero en vista plantar aparece la línea para el músculo poplí- teo. En el extremo distal hay varios caracteres de interés taxonómi- El fémur es el hueso más largo, fuerte y voluminoso de la co. La incisura peronea para el hueso maleolar se sitúa en el lado mayor parte de los mamíferos. Por esta razón presenta un alto lateral y bajo ésta se localiza el surco maleolar que se presenta en grado de conservación en los yacimientos. forma de entrante. En la zona mesial se ubica el maléolo mesial y En el extremo proximal se localizan la cabeza del fémur, el entre los dos bordes (lateral y mesial) se dispone la cóclea de la trocánter mayor y el trocánter menor. En el centro de la cabeza hay tibia en forma de intersticios.

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Figura 7.40. Ulna izquierda de ciervo (Cervus elaphus) y ulna derecha de reno (Rangifer tarandus), norma mesial. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.41. Ulna izquieda de ciervo (Cervus elaphus), vista mesial y ulna derecha de reno (Rangifer tarandus), norma lateral. S.C. Aranzadi.

Figura 7.42. Pelvis derechas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma ventro-lateral. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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Figura 7.43. Pelvis derechas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus) norma ventral. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.44. Fémur derecho de ciervo (Cervus elaphus) y fémur izquierdo de reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. Reno: yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa); Ciervo: Colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.45. Fémur derecho de ciervo (Cervus elaphus) y fémur izquierdo de reno (Rangifer tarandus), norma plantar. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). Ciervo: colección personal Pedro Castaños; Reno: yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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Figura 7.46. Fémur derecho de ciervo (Cervus elaphus) y fémur izquierdo de reno (Rangifer tarandus), norma plantar. Reno: yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa); Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.47. Tibia derecha de ciervo (Cervus elaphus) y tibia izquierda de reno (Rangifer tarandus), articulación proximal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.48. Tibia izquierda de ciervo (Cervus elaphus) y tibia derecha de reno (Rangifer tarandus), articulación distal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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En la articulación proximal el ángulo que forma el surco exten- En norma mesial entre las dos superficies articulares para el sor con el borde del cóndilo lateral (c. 1) es más acentuado o astrágalo (c. 6) existe una oquedad bien marcada en el ciervo que puntiagudo en reno y más redondeado en ciervo (Fig. 7.47). no se aprecia en el reno (Fig. 7.52). Además, el borde mesial de la Asimismo, el tubérculo de la tibia (c. 2) es proporcionalmente más superficie articular para el centrotarsal (c. 7) presenta una inflexión ancho en el ciervo que en el reno y su contorno lateral es más en el ciervo mientras que en el reno es rectilíneo (Fig. 7.52). El saliente (Fig. 7.47). perfil dorsal de la diáfisis (c. 8) presenta una cierta concavidad En la articulación distal la incisura para el hueso maleolar (c. 3) debajo de la tuberosidad en el reno mientras que en el ciervo es tiene mayor desarrollo lateral y es menos profunda en el ciervo (Fig. casi rectilíneo (Fig. 7.52; 7.53). 7.48). Además, en el reno, toda la superficie en la que se ubica esta incisura (c. 4) se expande lateralmente desde el borde superior. En 7.13. ASTRÁGALO el ciervo la mayor expansión lateral comienza más abajo del borde dorsal (Fig. 7.48). Un último rasgo de interés diagnóstico en la El astrágalo se localiza en el lado medial de la fila proximal de extremidad distal es el desarrollo del maléolo medial (c. 5) que en los huesos del tarso. El hueso consta de varias superficies articula- el ciervo es más ancho y prominente (Fig. 7.48). res. En primer lugar hay tres facetas articulares para el calcáneo. En norma latero-plantar el surco maleolar (c. 6) tiene forma de Una grande que ocupa la mayor parte de la cara plantar para el ángulo agudo en el reno y obtuso en el ciervo (Fig. 7.49). sustentaculum tali y otras dos pequeñas en posición lateral, una más proximal y otra más distal. Además, proximalmente hay una 7.12. CALCÁNEO superficie articular para la tibia y distalmente otra superficie articular para el centrotarsal. Otros elementos de los que se compone el En el tarso de los cérvidos, al igual que ocurre en los bóvidos, astrágalo son, el surco plantar, los cóndilos de la tróclea proximal los huesos tarsales sufren una importante reducción en cuanto al y los cóndilos de la tróclea distal. número, de modo que, en la práctica se reducen a tres: calcáneo, En norma dorsal la terminación del cóndilo lateral de la tróclea astrágalo y centrotarsal también denominado escafo-cuboides o proximal (c. 1) desciende de forma brusca hacia el centro del hueso cubo-navicular. Los tres son huesos cortos con un alto índice de en ciervo. En reno este desnivel se salva de forma más gradual (Fig. conservación y por tanto relativamente frecuentes en las tafoceno- 7.54). sis de origen antrópico. Por esta razón los criterios morfométricos En norma plantar, el extremo proximal del borde mesial de la de diferenciación entre el ciervo y el reno son útiles en los trabajos superficie articular plantar (c. 2) se conecta directamente con el tanto de paleontología como de arqueozoología. inicio del cóndilo mesial de la tróclea proximal en ciervo mediante El calcáneo es el hueso más largo del tarso y se sitúa en una arista. Sin embargo, en reno no existe tal arista en el punto de posición oblicua respecto del eje de la extremidad posterior. conexión (Fig. 7.55). Además el surco plantar (c. 3) está más mar- Presenta una diáfisis comprimida en sentido mesio-lateral que cado en reno que en ciervo (Fig. 7.55). en su extremo distal está rematada por una tuberosidad. En el En norma lateral la superficie articular distal para el calcáneo tercio proximal hay una expansión mesial de la diáfisis denomi- (c. 4) asciende más en el lado plantar en ciervo mientras que en nada sustentáculo del astrágalo (sustentaculum tali) debajo del reno los dos extremos de esta faceta quedan casi a la misma altu- cual está la superficie articular de mayor extensión para el astrá- ra (Fig. 7.56). Las dos superficies articulares para el calcáneo que- galo. A esta misma altura y en posición lateral presenta un dan bien separadas por una depresión profunda y ancha en reno superficie articular para el maleolar de forma alargada en senti- (c. 5) mientras que en ciervo esta separación es más estrecha y do próximo-distal con un cóndilo en el centro de la misma. En el somera (Fig. 7.56). extremo proximal y también en posición mesial hay dos peque- Finalmente, en norma mesial el extremo del cóndilo mesio-plan- ñas superficies articulares: una más lateral para el centrotarsal y tar (c. 6) acaba en una punta más marcada en reno que en ciervo otra para el astrágalo de menor tamaño que la citada anterior- (Fig. 7.57). mente. Justo encima del sustentáculo hay un surco tendinoso ligeramente excavado en la diáfisis. En norma dorsal la superficie articular para el maleolar (c. 1) es 7.14. CENTROTARSAL proporcionalmente más larga y estrecha en el ciervo. El cóndilo algo elíptico en esta especie tiene una forma más redonda en el El centrotarsal llamado también cubo-navicular o escafocuboi- reno (Fig. 7.50; 7.52). En el borde dorsal de la superficie articular des es un hueso con forma cuadrangular. Presenta dos facetas mayor para el astrágalo (c. 2) se aprecia una pequeña faceta arti- articulares para el astrágalo (una lateral y otra mesial) y una faceta cular en sentido mesio-lateral en el reno que no existe en el ciervo articular para el calcáneo con forma estrecha y alargada situada en (Fig. 7.50). la zona lateral del hueso. Hay también una faceta articular para el En norma plantar el contorno de la diáfisis (c. 3) se estrecha hueso tarsiano II y III, una faceta articular para el tarsiano IV con regularmente de arriba hacia abajo en el reno mientras que en el forma arriñonada y una faceta articular para el metatarso, peque- ciervo se aprecia un saliente mesial hacia la mitad del recorrido ña, estrecha y alargada. (Fig. 7.51). La porción del borde de la diáfisis a la altura del sus- En la articulación proximal la faceta articular lateral para el astrá- tentáculo (c. 4) es más estrecha proporcionalmente en el reno que galo (c. 1) está dividida en dos partes desiguales, por un surco en el en el ciervo (Fig. 7.51). Además, el ángulo del surco tendinoso (c. reno y en el ciervo se conserva como una sola superficie (Fig. 7.58; 5) es casi recto en reno y oblicuo en ciervo (Fig. 7.51). 7.60). La faceta articular para el calcáneo (c. 2) en el reno se estrecha

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Figura 7.49. Tibia izquierda de ciervo (Cervus elaphus) y tibia derecha de reno (Rangifer tarandus), epífisis distal, norma latero-plantar. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.50. Calcáneos derechos de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. Reno: S.C. Aranzadi; Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.51. Calcáneos derechos de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma plantar. Reno: S.C. Aranzadi; Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

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Figura 7.52. Calcáneos derechos de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma mesial. Reno: S.C. Aranzadi; Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.53. Calcáneos derechos de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma mesio-plantar. Reno: S.C. Aranzadi; Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.54. Astrágalo izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y astrágalo derecho de reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. S.C. Aranzadi.

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Figura 7.55. Astrágalo izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y astrágalo derecho de reno (Rangifer tarandus), norma plantar. S.C. Aranzadi.

Figura 7.56. Astrágalo izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y astrágalo derecho de reno (Rangifer tarandus), norma lateral. S.C. Aranzadi.

Figura 7.57. Astrágalo izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y astrágalo derecho de reno (Rangifer tarandus), norma mesial. S.C. Aranzadi.

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Figura 7.58. Centrotarsal izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y centrotarsal derecho de reno (Rangifer tarandus), articulación proximal. Reno: S.C. Aranzadi; Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.59. Centrotarsal izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y centrotarsal derecho de reno (Rangifer tarandus), articulación distal. Reno: S.C. Aranzadi; Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.60. Centrotarsal izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y centrotarsal derecho de reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. Reno: S.C. Aranzadi; Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 82 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE desde la zona dorsal a la plantar y en el ciervo esta faceta mantiene 7.62). Además, la diferencia en espesor entre las dos superficies constante su espesor a lo largo de toda la faceta (Fig. 7.58; 7.61). articulares (c. 2) está mucho más acentuada en el reno (Fig. 7.62). En la articulación distal la faceta para el metatarso (c. 3) es El canal proximal del metacarpo (c. 3) es mayor y más inclinado en más ancha proporcionalmente en el ciervo y la faceta articular para ciervo, siendo su apertura desde la zona plantar también mayor en el tarsiano IV (c. 4) tiene un espesor similar a lo largo de toda la esta especie (Fig. 7.62). faceta en el caso del reno y en el ciervo esta faceta se estrecha en En la epífisis distal, toda la articulación es proporcionalmente dirección dorso-plantar (Fig. 7.59). menos espesa (c. 4) en reno (Fig. 7.63). Los verticilos de la tróclea En norma dorsal se pueden observar de perfil las dos facetas (c. 5) están más separados respecto del eje central en el caso del articulares para el astrágalo (c. 6). En el ciervo la faceta lateral es reno por lo que los epicóndilos tienen mayor desarrollo lateral en más profunda que en el reno (Fig. 7.60). La terminación de la reno (Fig. 7.63). faceta articular lateral para el astrágalo (c. 1) ya comentada ante- Además, toda la tróclea articular distal está más ensanchada riormente, en el caso del ciervo acaba en punta y en el reno está en el reno para facilitar la expansión lateral de las falanges y por más redondeada (Fig. 7.60). Además un extremo de la faceta arti- tanto para aumentar la superficie plantar de las extremidades. cular para el hueso tarsiano IV se comba hacia la zona dorsal en el En norma dorsal, la zona subarticular(c. 6) situada entre el ciervo (c. 7) resultando visible en esta posición. En el reno única- canal distal del metacarpo y la tróclea articular está abombada en mente se puede apreciar en vista distal (Fig. 7.60). el caso del ciervo y hundida en el caso del reno (Fig. 7.64). La En visión lateral la faceta articular para el calcáneo en su posi- posición y orientación de las trócleas (c. 7) es un rasgo morfológico ción más dorsal (c. 2) es más estrecha y profunda en el reno y más de gran interés ya que en el reno las trócleas son divergentes y en ancha y somera en el ciervo (Fig. 7.61). Este carácter ya se ha ciervo son casi paralelas (Fig. 7.64). Además, la incisura intertro- comentado al describir la norma proximal clear (c. 8) es más abierta en reno (Fig. 7.65). El surco longitudinal dorsal (c. 9) es más estrecho en ciervo con lo cual toda la diáfisis en esta especie es más estilizada (Fig. 7.65). 7.15. METACARPO Y METATARSO En norma plantar el surco longitudinal (c. 10) que va desde la epífisis proximal hasta la distal es ancho y poco profundo en El metapodio es un elemento del autopodio que se sitúa entre ciervo pero en reno es estrecho y fuertemente excavado (Fig. el basipodio y el acropodio. En los cérvidos es un hueso abombado 7.66). en su cara dorsal y recorrido por una acanaladura en su cara plan- En norma mesial en las dos especies el contorno dorsal es tar. Esta acanaladura recibe el nombre de surco longitudinal plan- rectilíneo y el plantar convexo. Pero en el reno la mayor convexidad tar que sirve de receptáculo de los tendones de los músculos flexo- (c. 11) se acentúa en una zona próxima a la epífisis proximal mien- res-extensores de los dedos. En la cara dorsal también hay una tras que en el ciervo se reparte de forma homogénea por toda la pequeña incisura que atraviesa toda la diáfisis y que se llama surco diáfisis excepto en los dos extremos (Fig. 7.67). longitudinal dorsal. Al inicio y al final de este surco aparecen dos orificios: el canal proximal y el canal distal. En la zona latero-dorsal 7.15.2. Metatarso proximal está la tuberosidad para la inserción del extensor. Además, en la epífisis distal hay dos cóndilos que forman la tróclea En la articulación proximal del metatarso hay 4 facetas, dos y quedan separados entre sí por la incisura intertroclear. En cada grandes y dos pequeñas. Una de las dos facetas pequeñas que se uno de los cóndilos hay dos aristas que sobresalen distalmente y sitúa en la zona plantar y articula con el centrotarsal (c. 12) es de que se denominan verticilos. La epífisis distal se desarrolla lateral y gran interés taxonómico ya que es muy diferente en las dos espe- medialmente formando los tubérculos supra-articulares. Esta des- cies. En el reno es más pequeña y corta, además de sobresalir en cripción morfológica básica sirve tanto para el metacarpo como dirección proximal. Sin embargo, en el ciervo, esta faceta es más para el metatarso, pero la discriminación específica se realizará grande y alargada y aunque también sobresale en dirección proxi- separando los metapodios anteriores de los posteriores. mal, lo hace en menor grado que el reno (Fig. 7.68). El canal proximal (c. 13) es otro rasgo distintivo, ya que en el ciervo es 7.15.1. Metacarpo mucho mayor (Fig. 7.68). Como consecuencia de la configuración del canal proximal, la faceta articular medial (c. 14) también difiere En la articulación proximal del metacarpo de reno la anchura en las dos especies. En el reno tiene un espesor mayor que en (c. 1) es proporcionalmente menor en el reno que en el ciervo (Fig. ciervo (Fig. 7.68). Finalmente, en la zona dorsal de la tuberosidad

n Mín. Máx. Media s Metacarpo Rangifer tarandus 24 48,86 58,14 52,05 2,02 Cervus elaphus 33 61,22 69,77 65,33 2,17 Metatarso Rangifer tarandus 17 51,72 58,44 55,23 1,71 Cervus elaphus 35 58,88 71,72 65,21 2,66 Tabla 7.3. Relación porcentual del espesor respecto de la anchura en los metapodios de ciervo (Cervus elaphus) y de reno (Rangifer tarandus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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Figura 7.61. Centrotarsal izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y centrotarsal derecho de reno (Rangifer tarandus), norma lateral. Reno: S.C. Aranzadi; Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.62. Metacarpo izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y metacarpo derecho de reno (Rangifer tarandus), articulación proximal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.63. Metacarpo izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y metacarpo derecho de reno (Rangifer tarandus), articulación distal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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Figura 7.64. Metacarpo izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y metacarpo derecho de reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.65. Metacarpo izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y metacarpo derecho de reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. Reno: yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa); Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.66. Metacarpo izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y metacarpo derecho de reno (Rangifer tarandus), norma plantar. Reno: yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa); Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

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Figura 7.67. Metacarpo izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y metacarpo derecho de reno (Rangifer tarandus), norma mesial. Ciervo: colección personal Pedro Castaños; Reno: yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.68. Metatarso izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y metatarso derecho de reno (Rangifer tarandus), articulación proximal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.69. Falange 1 de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), articulación proximal. Colección personal Pedro Castaños.

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 86 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE para la inservión del extensor (c. 15) hay un mayor desarrollo en el otra especie. Todo el hueso en el reno es proporcionalmente más reno que en el ciervo (Fig. 7.68). ancho y menos espeso que en el ciervo con una sección casi circu- El extremo distal de metacarpo y metatarso son los fragmentos lar. más frecuentes de estos huesos en los yacimientos de origen antró- En norma dorsal el contorno lateral y mesial de la diáfisis en el pico. El mayor espesor proporcional de la epífisis distal del ciervo en reno son prácticamente rectilíneos y paralelos entre sí. En el ciervo los metapodios, se puede cuantificar mediante un índice que relacio- al ir estrechándose hacia el centro de la diáfisis, dibujan un contor- ne el espesor distal (Ed) con la anchura distal (Ad). Se ha procedido no algo curvado (Fig. 7.72). La falange segunda de ciervo es en a calcular este índice, tanto al metacarpo como al metatarso en conjunto más robusta y corta que la de reno (Fig. 7.73). ambas especies. A partir de los resultados, se ofrecen los estadísticos Finalmente en norma proximal, la superficie articular en el univariantes para las dos especies en ambos huesos (Tabla 7.3). Las reno presenta un contorno casi circular con una anchura y espesor diferencias de medias son significativas y no hay solapamiento en casi iguales (Fig. 7.74). En el ciervo toda la articulación es más entre los valores máximos del reno y los mínimos del ciervo. ovalada como consecuencia de un espesor mayor que la anchura. Estos rasgos con coherentes con los descritos en las primeras falanges. 7.16. FALANGES 7.16.3. Falange 3 Todo el acropodio del reno está afectado por un carácter adaptativo que va a proporcionar criterios de diferenciación res- La tercera falange es un hueso corto de forma troncocónica. pecto del ciervo en las tres falanges. En el reno se produce un Como en el resto de los artiodáctilos las caras axial y abaxial son ensanchamiento de la superficie plantar para facilitar el despla- bien diferentes. La primera es casi plana y vertical mientras que la zamiento por superficies nevadas o encharcadas. Esto afecta segunda es convexa en sentido dorso-palmar. La articulación con la directamente a las terceras falanges pero de forma indirecta falange segunda está formada por dos superficies cóncavas sepa- también a las primeras y segundas. En estas dos últimas se pro- radas por un ligero relieve. duce una cierta divergencia desde el extremo distal de los meta- En la articulación proximal, el reno presenta una anchura (c. 1) podios que provocan el aumento de la superficie plantar en las similar a la altura, a diferencia del ciervo que posee una altura muy pezuñas (Alvarez-Laó 2007: 264). superior a su anchura (Fig. 7.75). En norma plantar la tercera falange de reno muestra una 7.16.1. Falange 1 superficie de apoyo aplanada y bastante extensa, lo cual constituye una adaptación de este animal para caminar sobre la nieve y tur- La falange primera se compone de una epífisis proximal con beras húmedas. De este modo al adquirir esta morfología puede dos fóveas articulares, una diáfisis que en la zona palmar presenta aumentar la superficie de sustentación de las pezuñas. Por tanto el unos trigonos formando una V y una epífisis distal con los cóndilos reno tiene una superficie de apoyo mayor (c. 2) más redonda y distales bien diferenciados. aplanada que el ciervo (Fig. 7.76). En el ciervo la articulación proximal es proporcionalmente más espesa (c. 1) que en el reno. Sin embargo, en el reno el espesor y la anchura son similares. Por tanto en ciervo la morfología tiene 7.17. METAPODIOS Y FALANGES ACCESORIAS una tendencia más rectangular con los bordes mesial y lateral visiblemente más rectos y paralelos (Fig. 7.69). Además, entre las En el proceso evolutivo de reducción de huesos del metapodio dos fóveas articulares hay una incisura (c. 2) que es más profunda y acropodio de los artiodáctilos, en los cérvidos se diferencian dos en ciervo (Fig. 7.69). modelos con valor taxonómico a nivel de subfamilia. Por un lado En norma palmar el ciervo presenta unos trigonos (c. 3) que se están los plesiometacarpianos que conservan un esbozo proximal y alargan hasta la mitad del hueso en dirección distal (Fig. 7.70). otro distal del metacarpo (ciervo y gamo). Por otro el de los tele- Finalmente, en el extremo dorso-distal (c. 4) los cóndilos dista- metacarpianos que sólo conservan la parte distal de este hueso les se prolongan más hacia la zona proximal en el caso del ciervo (reno, corzo). y además se cierran en forma de V (Fig. 7.71). El reno al pertenecer al grupo de cérvidos telemetacarpianos, ha conservado la porción distal del metacarpo aunque con una 7.16.2. Falange 2 reducción del tamaño (Fig. 7.77). Por tanto, conserva una parte de la diáfisis. La falange 2 a pesar de su corta longitud, mantiene la estruc- Tanto en el ciervo como en el reno, las falanges correspon- tura típica de un hueso largo con dos epífisis articulares (proximal dientes a los dedos 2 y 5 sufren también un proceso de atrofia. y distal) y una diáfisis con médula ósea en su interior. El extremo En el reno las dos falanges más distales (segunda y tercera) pre- proximal se articula con la primera falange por medio de dos super- sentan un mayor desarrollo que la primera. Este rasgo morfológi- ficies cóncavas separadas por un relieve intermedio ligeramente co permite atribuir, aunque con dificultad, estos elementos del curvado en sentido dorso-palmar. esqueleto al reno o al ciervo. La riqueza de la muestra de Kiputz A pesar de las diferencias existentes entre las segundas falan- IX para ambas especies ha permitido la recuperación de un con- ges anteriores y posteriores, hay variaciones interespecíficas que junto de falanges accesorias o vestigiales tanto de ciervo como permiten una clara atribución de esta región del esqueleto a una u de reno (Fig. 7.78). En el caso de la primera la distinción entre

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Figura 7.70. Falange 1 de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma palmar. Colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.71. Falange 1 de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), vista dorsal. Colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.72. Falange segunda de ciervo (Cervus elaphus) y de reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. Yacimiento Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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Figura 7.73. Falange segunda de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma mesial. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.74. Falange segunda de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), vista proximal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipzukoa).

Figura 7.75. Falange 3 de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), articulación proximal. Reno: yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa); Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

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Figura 7.76. Falange III de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), vista plantar. Ciervo: colección personal Pedro Castaños; Reno: yacimiento Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.77. Metacarpo accesorio de reno (Rangifer tarandus). Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.78. Falanges accesorias de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus).Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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CAPÍTULO 8. ESTUDIO PALEONTOLÓGICO DEL CIERVO

Orden Artiodactyla Owen, 1848 ciervo son los tarsales (astrágalo, calcáneo y centrotarsal) que son Familia Cervidae Golfuss, 1820 los que mejor grado de conservación presentan de toda la muestra. Género Cervus Linnaeus, 1758 En el nivel D hay 10 astrágalos izquierdos y otros tantos dere- Especie Cervus elaphus Linnaeus, 1758 chos por lo que se estima un mínimo de 10 individuos distintos. En el nivel F hay el mismo número de astrágalos izquierdos y derechos Los grandes artiodáctilos actuales como las jirafas y los ciervos (33), por lo que se estima un número mínimo de 33 individuos evolucionaron a partir de rumiantes del Mioceno: los Palaeomerycidae. distintos para este nivel. Si se toman conjuntamente los dos niveles Los representantes de este último grupo más próximos a Kiputz IX (D y F), se puede estimar un mínimo de 43 individuos distintos por proceden del yacimiento de Tarazona de Aragón (Astibia 1985). Los el astrágalo. primeros representantes de las formas modernas de ciervos, apare- Tomando como referencia los calcáneos, hay 4 izquierdos y 1 cen ya en el Plioceno (Kurtén 1968). Entre finales del Terciario y derecho en el nivel D, estimando un número mínimo de 4 indivi- comienzos del Cuaternario (Villafranquiense) se desarrollan numero- duos distintos. En el nivel F hay 12 calcáneos izquierdos y 12 sas formas de cérvidos de complejas cornamentas (Heintz 1970). La derechos, lo que da un mínimo de 12 individuos distintos. Por variedad de especies que se suceden durante el cuaternario y la tanto, si se consideran los dos niveles (D y F) conjuntamente, el evolución de las astas en los distintos linajes han sido descritas de número mínimo de individuos es de 16. La estimación a partir de forma muy completa por Lister (1987). este hueso no llega ni a la mitad de la obtenida con el astrágalo. En el norte de la Península Ibérica esta especie suele ocupar el Por otro lado hay 8 centrotarsales izquierdos y 7 derechos en primer lugar en abundancia en la mayor parte de los yacimientos de el nivel D, lo que implica un número mínimo de 8 individuos distin- origen antrópico (Altuna 1972; Castaños 1986; Mariezkurrena tos. En el nivel F hay 27 centrotarsales izquierdos y 28 derechos, 1983). Aparece también en yacimientos exclusivamente paleontoló- con lo que se estiman 28 individuos distintos. Considerando los dos gicos (López et al. 1997). La muestra de Kiputz IX se encuentra en niveles (D y F) conjuntamente, el número mínimo de individuos es este último tipo de yacimientos. Tanto por su tamaño como por el de 36. Es una estimación más alta que la del calcáneo pero inferior estado de conservación de los huesos, se puede considerar como uno a la del astrágalo. de los conjuntos singulares de esta especie en la Península Ibérica. Por consiguiente, con los datos anteriormente indicados, la muestra de Kiputz IX estaría formada por un conjunto mínimo de 43 ciervos considerando los dos niveles. Estos datos convierten a 8.1. DATOS PALEOBIOLÓGICOS este yacimiento en el más rico en esqueletos casi completos de ciervo de la Península Ibérica. Hasta el momento sólo hay otro conjunto de ciervo que se aproxima al de Kiputz IX, tanto por la 8.1.1. Representación anatómica génesis de la acumulación de restos como por el grado de conser- vación de los huesos largos. Se trata de la muestra recuperada en El ciervo ha proporcionado 6.378 restos por lo que se trata de la el yacimiento de Liñares (Pedrafita, Lugo), compuesta por un míni- especie más abundante en el yacimiento (Tabla 8.1). La distribución de mo de 15 individuos, todos ellos machos (López 2003). Aunque el los mismos en los cuatro niveles es proporcional a la abundancia de conjunto de ciervos de Liñares es significativamente menor en restos de cada nivel. La presencia en los niveles C y H es poco signifi- restos y en individuos, se utilizará como referencia en análisis pos- cativa por eso se ha prescindido de estas dos pequeñas muestras en teriores por el estado de conservación de los huesos largos. los estudios comparativos. Sin embargo, es la única especie junto con el sarrio y el zorro que está presente en todos los niveles. En los niveles 8.1.3. Dimorfismo sexual D y F están presentes todos los restos del esqueleto incluidos los huesos más pequeños (carpales, maleolares y sesamoideos). Uno de los aspectos de mayor interés a la hora de analizar un conjunto paleontológico es el estudio de la estructura sexual. El cri- 8.1.2. Número mínimo de individuos terio de sexado en el caso del ciervo se basa en la presencia o ausencia de astas, diferencias en la pelvis y diferencias osteométricas Para estimar el número mínimo de individuos se utilizan las en los elementos postcraneales. En este caso concreto, no se pueden partes anatómicas que mejor se han conservado. En el caso del aplicar los dos primeros criterios debido a la alta fragmentación que

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Nivel C Nivel D Nivel F Nivel H TOTAL Cuerna 30 67 97 Cráneo 46 117 163 Maxilar 40 82 122 D.a. sup. 60 147 207 Mandíbula 45 88 133 D.a. inf. 1 40 177 218 Hioides 6 10 16 Atlas 14 28 42 Axis 14 37 51 Sacro 14 43 57 Vértebra 1 295 838 1 1135 Costilla 1 116 447 564 Esternón 13 72 85 Escápula 20 97 117 Húmero 49 162 211 Radio 39 130 169 Ulna 32 93 125 Carpo 1 74 312 387 Metacarpo 13 77 90 Pelvis 47 169 216 Fémur 3 70 201 274 Rótula 11 53 64 Tibia 66 139 205 Maleolar 2 7 9 Calcáneo 1 30 94 125 Astrágalo 20 68 1 89 Centrotarsal 20 73 93 Metatarso 30 88 118 Metapodio ind. 1 42 165 208 Falange I 79 323 1 403 Falange II 70 296 1 367 Falange III 39 133 1 173 Sesamoideo 26 119 145 TOTALES 9 1512 4852 5 6378 Tabla 8.1. Distribución esquelética de los restos de ciervo (Cervus elaphus) en los distintos niveles de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

presentan tanto los cráneos como las pelvis. Por esta razón los crite- En el caso de Kiputz IX se han aplicados dos métodos para rios para explicar el dimorfismo de esta especie se centran en los la estimación del sexo de los individuos. En primer lugar se elementos postcraneales que mejor se han conservado. relacionan mediante un diagrama de dispersión dos medidas En estos herbívoros los machos presentan unas cornamentas distales tomadas en el metacarpo. Esas medidas son el espesor ramificadas que aportan un mayor peso a los cuartos delanteros. distal (Ed) y la anchura distal (Ad) (Fig. 8.1). En los 32 pares de Las hembras carecen de esta cuerna, por lo que tienen una cabeza medidas del diagrama se observan dos distribuciones que se más fina y en general son de aspecto más grácil, menor tamaño y atribuyen a una diferencia sexual por los motivos explicados peso. Con lo cual, no es extraño que el metacarpo sea el que mejor con anterioridad. Todos los individuos que posean un valor de refleje el dimorfismo sexual. Sin embargo, en este trabajo no se ha anchura distal superior a 46 mm se identifican como machos y podido determinar si el axis o el atlas, huesos sobre los que recae los que quedan por debajo de este valor se consideran hembras. el peso de la cabeza del animal y parece lógico pensar que presen- El resultado (18 hembras y 13 machos) indica un cierto predo- ten diferencias entre machos y hembras, son útiles para reflejar el minio de hembras en la muestra. Los juveniles no quedan dimorfismo. Esto se debe a la falta de medidas. No obstante sería incluidos ya que se ha prescindido de medidas de huesos con interesante tratar este tema en futuros trabajos. La mayor robustez epífisis sin fusionar. en la epífisis distal del metacarpo ha sido utilizada desde hace Otro método que sirve para reflejar el dimorfismo sexual de tiempo como método de diferenciación sexual en muestras de esta muestra es la aplicación del diagrama de Simpson utilizando ciervo del Pleistoceno superior de la cornisa cantábrica (Altuna las medias de las cinco medidas de los metacarpos previamente 1976; Castaños 1980). sexados con el criterio anteriormente aplicado: longitud máxima

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Figura 8.1. Diagrama de dispersión que relaciona el espesor distal (Ed) con la Figura 8.2. Diagrama de Simpson correspondiente al metacarpo de ciervo anchura distal (Ad) en los metacarpos de ciervo (Cervus elaphus) (Cervus elaphus) de machos y hembras de Kiputz IX (Mutriku, del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). Gipuzkoa).

LM Ap AD Ad Ed Liñares (estándar) 254,57 42,74 25,23 42,31 29,53 Kiputz IX Hembras 258,76 43,05 25,2 43,9 29,19 Kiputz IX Machos 271,28 47,71 28,14 49,89 31,89 Tabla 8.2. Medias de las medidas del metacarpo de Liñares (Lugo, Galicia) y de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). En el caso de Kiputz IX se separan machos y hembras.

Dentición Edades NMI Cohortes de edad % D4+ 0-6 meses 2 M1+/- 6 meses 2 Infantiles 31,70 M1+M2- 6-12 meses 3 M2+/- 12 meses 6 M2+M3- 12-24 meses 3 Juveniles 14,63 M3+/- 24 meses 3 M3+ 3-7 años 17 Subadultos 41,46 M3++ 8-10 años 3 Adultos 12,19 M3+++ Más de 12 años 2 Tabla 8.3. Distribución de las edades del ciervo (Cervus elaphus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

(LM), anchura proximal (Ap), anchura en la diáfisis (AD), anchura (infantiles); seis entre uno y dos años (juveniles); diecisiete entre distal (Ad) y espesor distal (Ed). Como modelo estándar se utilizan tres y siete años (subadultos) y finalmente cinco individuos que las medias de las dimensiones de los metacarpos de Liñares (Tabla superan los ocho años (adultos). Resumiendo, las cohortes mejor 8.2). Tras el cálculo de las diferencias logarítmicas de las medias de representadas son las que corresponden a infantiles y subadultos, cada muestra de Kiputz IX respecto de las de Liñares, se obtiene el ya que representan un porcentaje de 73,16%, frente a los juve- correspondiente diagrama (Fig. 8.2). niles y adultos que sólo representan un 26,28%. El total de En la gráfica se observa una tendencia similar en los dos sexos, individuos inmaduros (infantiles y juveniles) representan el sin embargo, los valores de los machos quedan representados por 46,33%. Esta proporción es muy parecida a la de los subadultos. encima de los de las hembras. Esto indica un mayor tamaño o Por tanto se puede concluir que en la sima han caído pocos cier- robustez de todo el metacarpo en el caso de los machos y confirma vos adultos. el dimorfismo sexual presente en esta muestra de ciervo.

8.1.4. Estructura de edad 8.2. OSTEOMETRÍA COMPARADA

Los estadios de sustitución dentaria y de fusión de epífisis de Las medidas de los restos de ciervo de los niveles D y F a sim- huesos largos, permiten estudiar las edades de los distintos indivi- ple vista parecen muy similares. Para poder utilizar en la compara- duos que aparecen en el yacimiento de Kiputz IX. Para ello se han ción con otros yacimientos los datos de ambos niveles conjunta- utilizado los criterios aplicados a una importante muestra de ejem- mente, se inicia este apartado con un test paramétrico de homoge- plares del Pleistoceno superior cantábrico (Mariezkurrena 1983). neidad de muestras. Para ello se han elegido la longitud máxima Los datos obtenidos a partir de la dentición nos facilitan la lateral (LMl) y la anchura distal (Ad) del hueso más frecuente división de la muestra en 4 intervalos que denominamos cohortes (astrágalo) en cada uno de los dos niveles. Previamente se ha de edad (Tabla 8.3). Hay trece individuos que no alcanzan el año establecido la normalidad de cada distribución mediante la aplica-

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NIVEL D NIVEL F T student n Mín. Máx. X s n Mín. Máx. X s t p LMl 18 57,5 62,5 60,13 1,42 67 52,5 66,5 59,5 3,17 -0,81 0,41 Ad 17 36 42 38,64 1,78 67 29 43 37,73 2,91 -1,21 0,22 Tabla 8.4. Resultados del test T de Student en el astrágalo de ciervo (Cervus elaphus) de los niveles D y F del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

n mín. máx. Media s Mandíbula LP2-M3 11 125 146,5 137,54 5,4 Lp2-P4 11 47 57 52,04 2,85 LM1-M3 21 77 89 83,35 3,05 LM3 27 29,5 36 33,14 1,75 AM3 27 12,7 15,5 13,83 0,73 Escápula LMP 40 58 73 62,62 4,07 LS 40 44 57 48,34 3,06 AS 41 39 52,5 45,08 3,73 LmC 41 31,5 44,5 35,96 3,27 Húmero LM 13 270 300 283 8,88 Dp 14 85 98,5 90,17 3,72 AD 13 28 33,5 31,23 1,43 Ad 13 53,5 67 60,38 4,63 AT 50 49,5 68,5 58,86 4,24 Radio LM 25 259 327 291,4 16,49 Ap 41 46 69,5 59,66 5,58 Asp 44 43,5 64,5 55,72 4,78 AD 25 23,5 45 34,4 5,02 Ad 63 44,5 65 52,78 4,83 Ulna EpA 17 46,5 68 55,46 5,43 EmO 15 41,5 63 48,76 5,79 APC 16 26 37 32,87 2,75 Metacarpo LM 31 252 285 264,58 9,09 Ap 60 38,5 51,5 44,46 3,16 AD 31 22,5 32 26,61 2,49 Ad 32 42 54 46,27 3,12 Ed 33 27 34 30,33 1,62 Pelvis LA 13 56 65 59,24 3,04 AA 11 48 55,5 52,22 2,50 Fémur LM 11 323 360 339 10,82 Ap 11 89 106 94 4,93 EC 31 37 42,5 39,48 1,59 AD 11 28 37 31,27 2,45 Ad 28 64 95 79,62 7,06 Tibia LM 27 310 391 374,03 18,92 Ap 33 65 97 84,45 6,47 AD 26 29,5 38 32,98 1,72 Ad 64 42,5 65,5 53,68 3,87

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n mín. máx. Media s Calcáneo LM 29 114,5 146,5 127,01 7,39 AM 29 35,5 44,5 39,63 2,49 Astrágalo LMl 86 52 66,5 59,54 3,00 LMm 86 49 60 55,26 2,54 El 86 27,5 35,5 32,40 1,57 Ad 85 29 43 37,89 2,74 Centrotarsal AM 70 43 53 47,58 2,70 Metatarso LM 37 257 320 297,64 12,54 Ap 63 34 45,5 39,5 3,08 AD 37 20,5 35,5 26,02 2,67 Ad 35 42 54 46,98 3,11 Ed 34 27 35,5 30,69 1,82 Tabla 8.5. Resúmenes estadísticos de las medidas más frecuentes de ciervo (Cervus elaphus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

ción del test de Shapiro-Wilk para las muestras de más de 30 8.2.2. Esqueleto postcraneal valores y el de chi cuadrado para las muestras más pequeñas. La aplicación del test de igualdad de medias (T de Student para 8.2.2.1. Diagramas de Simpson muestras independientes), da valores de p mayores de 0,05 (Tabla 8.4). Esto significa que no se puede rechazar la hípótesis nula (igual- Para el esqueleto postcraneal, como se ha comentado, se ha dad de las medias de ambas muestras). Por tanto, parece aceptable aplicado la metodología de los diagramas de Simpon (1941) utili- asumir que no hay diferencias estadísticamente significativas entre zando los valores medios de las distintas medidas de cada hueso las medidas del astrágalo de los dos niveles con un nivel de confian- de Kiputz IX y las correspondientes del yacimiento de Liñares que za del 95%. Tratándose del hueso más frecuente, se puede extrapolar se toma como estándar (Tabla 8.6). el resultado al resto de los huesos y de esta forma justificar la consi- deración de todas las medidas (los dos niveles conjuntamente) de Kiputz IX Liñares Kiputz IX como si pertenecieran a una sola muestra. Escápula Para comparar el ciervo de Kiputz IX con otras muestras del LMP 62,62 60,52 Pleistoceno superior cantábrico se van a utilizar dos métodos: los diagramas lineales y el índice de comparación de masa (VSI). En el LS 48,34 42,85 primero se utiliza como modelo estándar la muestra del yacimiento AS 45,08 46,74 de Liñares. Se ha hecho esta elección porque es el único conjunto LmC 35,96 37,3 en el norte peninsular que también conserva huesos completos de Húmero las extremidades. Se utiliza de nuevo aquí el método de Simpson, LM 283 284,9 que se ha aplicado al metacarpo para el dimorfismo sexual. Este Dp 90,17 92,63 procedimiento se extiende ahora a todas las medidas de los huesos postcraneales. Para el cálculo del indice de masa (VSI) la muestra AD 31,23 28,63 elegida como modelo es la del nivel Magdaleniense del Castillo Ad 60,38 58,94 (Castaños et al., en prensa). Se trata hasta el momento de uno de AT 58,86 53,24 los conjuntos métricos de ciervo más ricos del Pleistoceno superior Radio cantábrico. Este apartado se inicia con los resúmenes estadísticos LM 291,4 284,76 de las medidas más frecuentes de ciervo de Kiputz IX (Tabla 8.5). Ap 59,66 57 8.2.1 Cráneo y mandíbula Asp 55,72 52,25 AD 34,4 32,71 El cráneo es la parte más fragmentada de toda la muestra. Los Ad 52,78 49,76 pocos ejemplares bien conservados se han descrito en la compara- Ulna ción morfológica con el reno. Por tanto se prescinde de esta región EpA 55,46 52,68 del esqueleto para evitar repeticiones. Desde el punto de vista EmO 48,76 46,73 métrico, la mejor información procede de las mandíbulas y de las series dentarias inferiores. APC 32,87 32,68

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Kiputz IX Liñares Escápula Metacarpo Se han obtenido un total de 117 restos de escápula de los LM 264,58 254,57 cuales 20 pertenecen al nivel D y 97 al nivel F. Una parte de ellas Ap 44,46 42,74 se recuperaron bastante completas. Pero el mayor número de res- AD 26,61 25,23 tos eran fragmentos de tabla. A partir de este hueso, se ha estima- Ad 46,27 42,31 do un número mínimo de 4 individuos para el nivel D y de 17 para Ed 30,33 29,53 el nivel F. La gráfica (Fig. 8.3) indica que la muestra de Kiputz IX en Pelvis relación a la escápula presenta valores más altos de longitud del LA 59,24 60,5 proceso articular de la cavidad glenoidea y de la anchura de la AA 52,22 45,54 cavidad. Sin embargo, la longitud del cuello es mayor en Liñares. Fémur Los ciervos de Kiputz IX presentan un mayor desarrollo dorsoven- LM 339 329,19 tral en la zona de articulación con el húmero. Sin embargo, en la Ap 94 93,1 zona del cuello ocurre lo contrario. EC 39,48 30,54 AD 31,27 31,14 Húmero Ad 79,62 74,19 El húmero ha proporcionado 211 restos (49 del nivel D y 162 Tibia del nivel F), de los cuales solo 13 se conservan completos. LM 374,03 375,55 La parte peor conservada es la epífisis proximal. Esta muestra Ap 84,45 82,09 representa un mínimo de 7 individuos distintos para el nivel D y 19 AD 32,98 32,04 para el F. Ad 53,68 51,47 En el diagrama correspondiente al húmero (Fig. 8.4), se obser- Calcáneo van desviaciones en casi todas las medidas a excepción de la lon- LM 127,01 120,25 gitud máxima, que prácticamente coincide en las dos muestras. Las AM 39,63 39,33 que más se alejan de Liñares son la achura mínima de la diáfisis y Astrágalo la anchura de la tróclea que son mayores en Kiputz IX. La anchura LMl 59,54 55,85 distal también es superior pero esta diferencia no es tan marcada. LMm 55,26 52,17 El espesor proximal es el único que presenta un valor mayor en El 32,40 30,44 Liñares. Todo ello indicaría un húmero de una longitud similar en Ad 37,89 36,51 los dos casos pero con una mayor anchura en Kiputz IX. Centrotarsal AM 53 45,23 Radio-Ulna Metatarso De un total de 169 fragmentos, se han recuperado 39 restos LM 320 288,59 de radio del nivel D y 130 del nivel F, de los cuales 25 se conservan Ap 45,5 39,69 completos y representan un mínimo de 7 individuos para el nivel D y 25 para el nivel F. Se han obtenido más medidas en el radio que AD 35,5 25,26 en el húmero. La epífisis distal aparece mejor conservada que la Ad 54 43,41 proximal, con lo cual hay un número más elevado de medidas Ed 35,5 29,11 distales, que han sido utilizadas para calcular el número mínimo de Tabla 8.6. Medias de las medidas del esqueleto postcraneal de Kiputz IX individuos. (Mutriku, Gipuzkoa) y de Liñares (Lugo, Galicia).

Figura 8.3. Diagrama lineal de las medidas de escápula de ciervo (Cervus Figura 8.4. Diagrama lineal de las medidas de húmero de ciervo (Cervus elaphus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), tomando como elaphus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), tomando referencia las medidas de las escápulas de ciervo (Cervus elaphus) como referencia las medidas de los húmeros de ciervos (Cervus de Liñares (Lugo, Galicia). elaphus) de Liñares (Lugo, Galicia).

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el doble de medidas de la zona proximal que en el resto del hueso. Por esta razón para calcular el número mínimo de individuos se ha utilizado la epífisis proximal. El resultado es un mínimo de 4 individuos distintos en el nivel D y 27 en el nivel F. Los metacarpos de Kiputz IX son más largos y gruesos, ya que todas las medidas son más altas que las de Liñares (Fig. 8.6). Este dato por tratarse del metacarpo es especialmente interesante. La robustez de este hueso en los machos de ciervo es mayor como consecuencia del peso de la cuerna. La muestra de Liñares está constituida exclusivamente por machos (López 2003: 247) mientras que en Kiputz IX hay más hembras. Por tanto podía esperarse que por este desequilibrio sexual, los metacarpos de ciervo de Liñares fueran al menos más robustos. El resultado es bien distinto y permite afirmar que la población de ciervo de Kiputz IX es significativamente más alta y robusta que la de Liñares.

Pelvis Se han recuperado 216 fragmentos de pelvis (47 pertenecientes al nivel D y 169 al nivel F). Este hueso presenta una fragmen- tación muy elevada y la zona que mejor se conserva es la acetabular. Por ello las dos únicas medidas que se aplican son la anchura y Figura 8.5. Diagrama lineal de las medidas de radio-ulna de ciervo (Cervus elaphus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), tomando la longitud del acetábulo. A partir de estas medidas se estima un como referencia las medidas de los radios y ulnas de ciervos número mínimo de individuos de 1 para el nivel D y 6 para el nivel (Cervus elaphus) de Liñares (Lugo, Galicia). F. Desde el punto de vista métrico, los acetábulos coinciden en longitud pero la pelvis en Kiputz IX supera claramente a la de Hay 32 restos de ulna del nivel D y 93 del nivel F. La ulna es Liñares. uno de los huesos que presenta una fragmentación elevada, por ello sólo se han obtenido 14 medidas útiles de huesos práctica- Fémur mente completos. A partir de estos datos se ha estimado un míni- Se han recuperado 274 restos de fémur (70 pertenecientes al mo de 2 individuos para el nivel D y 7 para el nivel F. nivel D, 201 al nivel F y 3 al nivel C), de los cuales solo 11 se con- En el caso del radio todos los valores de Kiputz IX, son más servan completos. Este hueso presenta un grado de fragmentación altos (Fig. 8.5 superior). Esta tendencia se acentúa en dirección alto. distal. Para la ulna ocurre algo similar ya que las tres medidas Por otro lado, se observa un equilibrio entre los fragmentos quedan por encima de las de Liñares (Fig. 8.5 inferior). Sin embar- proximales y distales del hueso. Sin embargo, la zona proximal ha go, la diferencia es muy pequeña en la anchura de la superficie de proporcionado dos medidas más, por lo que se ha utilizado para articulación. calcular en número mínimo de individuos, que en este caso es 3 para el nivel D y 13 para el nivel F. Metacarpo El diagrama (Fig. 8.7) indica que el espesor del caput en Kiputz Hay 90 restos de metacarpo (13 pertenecientes al nivel D y 77 IX queda muy por encima del valor estándar. La anchura proximal al nivel F), de los cuales sólo 31 se conservan completos. La zona y la anchura en la diáfisis prácticamente coinciden con los datos proximal es la que mejor se conserva de todo el hueso. Por eso hay obtenidos en Liñares y la longitud máxima y la anchura distal

Figura 8.6. Diagrama lineal de las medidas de metacarpo de ciervo (Cervus Figura 8.7. Diagrama lineal de las medidas del fémur de ciervo (Cervus elaphus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), tomando elaphus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), tomando como referencia las medidas de los metacarpos de ciervos (Cervus como referencia las medidas de los fémures de ciervos (Cervus elaphus) de Liñares (Lugo, Galicia). elaphus) de Liñares (Lugo, Galicia).

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Figura 8.8. Diagrama lineal de las medidas de la tibia de ciervo (Cervus Figura 8.9. Diagrama lineal de las medidas del astrágalo de ciervo (Cervus elaphus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), tomando elaphus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), tomando como referencia las medidas de las tibias de ciervos (Cervus como referencia las medidas de los astrágalos de ciervos (Cervus elaphus) de Liñares (Lugo, Galicia). elaphus) de Liñares (Lugo, Galicia).

muestran valores algo más elevados en el caso de Kiputz IX pero Centrotarsal no son especialmente significativos. Por lo tanto el fémur de Kiputz Hay 93 fragmentos de centrotarsales (20 pertenecientes al IX es algo más largo y ancho que el de Liñares, pero con un espesor nivel D y 73 al nivel F), de los cuales 70 aparecen completos. Por de la cabeza bastante mayor. tanto, este hueso presenta un bajo índice de fragmentación. A partir de ellos se estima un mínimo de 8 individuos distintos para Tibia el nivel D y 28 para el nivel F. Este hueso tiene más anchura en los Hay 205 fragmentos de tibia (66 pertenecientes al nivel D y ejemplares de Kiputz IX, en comparación con los de Liñares. 139 al nivel F), de los que se conservan 23 completos y que representan un mínimo de 7 individuos para el nivel D y 29 para el nivel Metatarso F. El extremo distal aporta el doble de medidas que el proximal, El metatarso al igual que el metacarpo es uno de los huesos dato que indica un mayor grado de deterioro en la articulación de que menos fragmentación presenta de la muestra. Se conservan 32 este hueso con el fémur. huesos completos de un total de 118 evidencias (30 pertenecen al La gráfica (Fig. 8.8) muestra una diferencia notable en todas nivel D y 88 al nivel F), que representan un mínimo de 6 individuos las medidas del hueso excepto en la longitud máxima. Esta medida para el nivel D y 26 para el nivel F. es la única que presenta un valor negativo, pero como puede La gráfica (Fig. 8.10) indica que la muestra correspondiente a observarse prácticamente coincide con la de Liñares. La medida Kiputz IX es muy diferente a la estándar. La única medida que prác- que más se aleja de la estándar es la anchura distal, presentando ticamente coincide con Liñares es la anchura proximal y el resto valores superiores en Kiputz IX, al igual que ocurre con la anchura quedan por encima de la estándar, sobre todo la anchura distal. La proximal y la anchura mínima en la diáfisis. En conjunto la tibia de longitud máxima y la anchura mínima en la diáfisis presentan dife- Kiputz IX presenta una longitud similar a la de Liñares y más ancha rencias menos marcadas. En definitiva, el metatarso de Kiputz IX es a lo largo de todo el hueso. más robusto en el extremo distal, además de ser algo más largo. A modo de resumen, el esqueleto apendicular del ciervo de Calcáneo Kiputz IX, se caracteriza por presentan huesos más anchos y lige- Se han recuperado 125 restos de calcáneo (30 pertenecientes ramente más largos que en Liñares. Se trata de una población de al nivel D, 94 al nivel F y 1 al nivel C), de los cuales sólo 29 han ciervo algo más alta y claramente más robusta. Esta conclusión sido susceptibles de medir. A partir de estas medidas se ha estimado el número mínimo de individuos en 4 para el nivel D y 12 para el nivel F. Desde el punto de vista métrico la muestra de Kiputz IX muestra un calcáneo más largo y una anchura similar a la de Liñares.

Astrágalo Este hueso del tarso es el que mejor se ha conservado del esqueleto. De los 89 ejemplares recuperados (20 pertenecientes al nivel D, 68 al nivel F y 1 al nivel H), 85 aparecen completos. Con las medidas obtenidas se ha estimado un mínimo de 10 individuos para el nivel D y 33 para el nivel F. El diagrama (Fig. 8.9) muestra que todas las medidas quedan por encima de la estándar y con valores muy similares, salvo la Figura 8.10. Diagrama lineal de las medidas del metatarso de ciervo (Cervus anchura distal que es algo menor. Todo esto indica que el astrága- elaphus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), tomando como referencia las medidas de los metatarsos de lo de Kiputz IX es de mayor tamaño y robustez que el de Liñares. ciervos (Cervus elaphus) de Liñares (Lugo, Galicia).

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 99 adquiere más consistencia si se recuerda que la muestra del yaci- esta muestra (Castaños, inédito) que se han utilizado en la cálculo miento gallego está compuesta exclusivamente por machos y en la del índice: VSI = 50(X – m/ 2s) donde x=medida o media a com- de Kiputz IX hay cierto predominio de hembras. parar, X=media aritmética de la población estándar y s=desviación típica de la población estándar. Sólo se han incluido medidas de 8.2.2.2. Índice de comparación de masa (VSI) huesos de las extremidades (Tabla 8.7). Los conjuntos de ciervo elegidos para comparar con la muestra Para realizar una comparación osteométrica entre el tipo de de Kiputz IX son nueve, procedentes de siete yacimientos de la ciervo de Kiputz IX y otros conjuntos de la Región Cantábrica, se cornisa cantábrica. El criterio de selección ha sido el tamaño mues- ha utilizado en este caso el índice de comparación de masa (VSI) tral. Todos ellos superan el centenar de valores del VSI y se distri- cuyo protocolo ha quedado ya recogido en el capítulo metodológi- buyen entre Asturias, Bizkaia y Gipuzkoa. (Tabla 8.8). Se procede a co. La muestra elegida como modelo estándar es la correspondien- comparar las distintas muestras atendiendo por un lado a un factor te al Magdaleniense B (nivel 8) del yacimiento de El Castillo temporal y por otro a un factor geográfico. (Cabrera 1984). Se recogen las medias y desviaciónes típicas de El intento de establecer relaciones entre el tamaño del ciervo y la cronología de las muestras, ha presentado dificultades tanto en el SW Media s n de Francia (Delpech 1983) como en la Región Cantábrica (Castaños Escápula 1986: 268). El descenso de talla a partir del Mesolítico, es un hecho LMP 60,6 5,4 16 comprobado. Pero la evolución diacrónica del tamaño de esta especie LS 47,8 4,8 17 durante el Pleistoceno superior, no parece seguir pautas claras. AS 43,3 5,3 16 Los datos aportados por el índice de comparación de masa LmC 37 3,5 11 (VSI) a este respecto, no acaban de aclarar la cuestión aunque Húmero marcan alguna tendencia (Fig. 8.11). La mayor parte de las mues- AT 56,9 4 83 tras correspondientes al final del Pleistoceno superior Radio (Magdaleniense- OIS 2), muestran un claro descenso en el tamaño Ap 61,6 5 6 del ciervo. Las medias con valores negativos del VSI indican que en ASp 58,5 4,6 muestras como Lumentxa (Castaños 1986), Santimamiñe (Castaños Ulna 18984), La Paloma (Castaños 1980) y Tito Bustillo (Altuna 1976), EPA 51,8 4,1 8 el ciervo es menor que el del nivel Magdaleniense de El Castillo EmO 46,2 2,8 5 (Liouville 2007) que se ha usado como estándar. Sin embargo, los Metacarpo ejemplares magdalenienses de Altamira (Castaños y Castaños, en Ap 42,3 2,1 4 prensa) y sobre todo de Urtiaga (Altuna, 1976) no comparte este Ad 43,2 2,3 55 rasgo. Los cuatro conjuntos citados tienen un predominio de hem- Ed 28,9 1,4 51 bras y jóvenes respecto de los machos (Castaños 1986: 268). Sería Pelvis necesario un análisis detallado de la estructura sexual de todas las LA 59,4 3,4 38 muestras comparadas para detectar posibles efectos del dimorfis- AA 50,8 2,9 39 mo sexual en cada una de ellas. Fémur El ciervo de Kiputz IX, junto con los del Achelense de El Castillo EC 39,3 2,8 10 (Liouville 2007), es el más grande de todas las muestras. En este Tibia caso, el ligero predominio de hembras que posee, no explica el Ad 51,5 3,6 46 resultado. Por tanto, con los datos disponibles hasta el momento, Rótula no se puede establecer una pauta clara entre el tamaño del ciervo AM 45,7 1,2 2 y la cronología en la Región Cantábrica. Calcáneo Otro factor que pudiera estar ligado a la variación en el tamaño LM 122,3 6,1 33 del ciervo es el geográfico. El aumento del tamaño del ciervo siguien- AM 37,4 2,8 33 do un gradiente W-E en el Cantábrico se apuntó hace décadas Astrágalo (Castaños 1986: 271) a partir de los datos entonces disponibles. LMl 166 57,1 2,6 Incluso se indicaba que en el Cantábrico se confirmaba una tenden- LMm 167 53,3 2,4 cia más general extensible al resto de Europa (Morales 1976). El 167 31,2 1,6 Para confirmar o corregir esta hipótesis, se han representado Ad 165 36,3 2 los índices de comparación de masa (VSI) de las distintas muestras Centrotarsal cantábricas según un vector W-E (Fig. 8.12). El resultado no parece AM 45,2 1,8 33 del todo coherente con la tendencia citada. Los conjuntos más Metatarso occidentales como La Paloma (Castaños 1980) y Tito Bustillo Ap 43,2 4,1 3 (Altuna 1976) presentan tamaños inferiores al estándar. Pero tam- Ad 44,4 2,9 51 bién hay muestras en el extremo oriental como Santimamiñe y Ed 29,7 1,5 51 Lumentxa cuyos ciervos son de menor tamaño. Por tanto tampoco Tabla 8.7. Estadísticos del ciervo (Cervus elaphus) de El Castillo (Magdaleniense el tamaño del ciervo en la Región Cantábrica tiene una relación B) (Liouville, 2007) usados como valores estándar. clara con la posición geográfica de las muestras.

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Yacimientos Media s max. min. n Castillo Basal¹ Achelense 13,06 24,41 131,88 -107,29 520 Castillo ¹ Musteriense 5,99 27,61 100,63 -52,08 150 Kiputz IX Solutrense 13,43 34,27 225 -139,58 965 Altamira ² Solutrense 8,55 24,48 98,44 -47,5 208 Altamira ² Magdaleniense 5,94 22,84 108,33 -44,23 265 Urtiaga³ Magdaleniense 10,53 34,99 120,83 -67,93 345 Lumentxa4 Magdaleniense -10,4 42,45 129,69 -185 128 Santimamiñe5 Magdaleniense -0,82 35,53 131,25 -295,83 313 La Paloma6 Magdaleniense -9,34 27,78 165 -182,81 965 Tito Bustillo7 Magdaleniense sup. -4,08 23,07 77,5 -75 292 Tabla 8.8. Resúmenes estadísticos de los valores VSI de ciervos (Cervus elaphus) de varios yacimientos de la Región Cantábrica. 1 El Castillo (Liouville, 2007); Kiputz IX; 2 Altamira (Castaños y Castaños, en prensa); 3 Urtiaga (Altuna, 1972); 4 Lumentxa (Castaños, 1986); 5 Santimamiñe (Castaños, 1984); 6 La Paloma (Castaños, 1980); 7 Tito Bustillo (Altuna, 1976).

Figura 8.11. Evolución cronológica del tamaño del ciervo (Cervus elaphus) en yacimientos del Pleistoceno superior de la Región Cantabrica.

Figura 8.12. Evolución geográfica del tamaño del ciervo (Cervus elaphus) en yacimientos del Pleistoceno superior de la Región Cantabrica.

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CAPÍTULO 9. ESTUDIO PALEONTOLÓGICO DEL RENO

Orden Artiodactyla Owen, 1848 distintos. En el nivel F hay 12 astrágalos izquierdos y 13 derechos Familia Cervidae Golfuss, 1820 con lo que hacen un mínimo de 13 individuos distintos para este Género Rangifer C.H. Smith, 1827 nivel. Si se toman conjuntamente el nivel D y F el número mínimo Especie Rangifer tarandus Linnaeus, 1758 de individuos es de 23. Utilizando el centrotarsal, se puede estimar en el nivel D un El género Rangifer se originó probablemente en la región número mínimo de 6 individuos distintos ya que hay 6 izquierdos y ártica de Norteamérica (McDonald et al. 1996), Beringia o NE de 5 derechos. En el nivel F hay 9 centrotarsales izquierdos y 10 dere- Siberia (Kahlke 1999). Su aparición en Europa se produce en torno chos, con lo que se estiman 10 individuos distintos para este nivel. a 450 ka BP, en yacimientos de Alemania (Süssenborn), Francia y Si se consideran conjuntamente los niveles D y F el número mínimo Gran Bretaña durante el MIS 12 (Stuart 1982). Sus poblaciones se de individuos es de 16. retiran a refugios boreales durante los interglaciares Holsteiniense (MIS 11) y Eemiense (MIS 5c). Su expansión en el continente llega a su máxima expresión en el último máximo glaciar (MIS 2). Las primeras citas de reno en la Península Ibérica se remontan a principios del siglo XX y se circunscriben a varios yacimientos cantá- bricos con industrias magdalenienses (Harlé 1908). Está presente en medio centenar de cuevas que se concentran en su mayoría en la Región Cantábrica a excepción de cinco situadas al norte de Cataluña (Alvarez-Laó 2007). La problemática acerca de la distribu- ción geográfica del reno y su pervivencia durante el Pleistoceno superior en la Península Ibérica será tratada al final de este capítulo.

9.1. DATOS PALEOBIOLÓGICOS

9.1.1. Representación anatómica

Se han recuperado 2.186 restos de reno procedentes de tres niveles. La especie está ausente en el nivel H y muestra una presencia residual en el nivel C (Tabla 9.1). El conjunto del nivel F triplica al del nivel D. Desde el punto de vista anatómico, en el nivel F sólo falta el maleolar posiblemente por su dificultad para diferenciarlo del de ciervo. En el nivel D además faltan elementos del esternón por un motivo similar.

9.1.2. Número mínimo de individuos

Al igual que en el ciervo, los huesos del tarso por su abundancia y buena conservación, son los elementos óptimos del esqueleto para estimar el número mínimo de renos presentes en la muestra. En el nivel D se han identificado 10 astrágalos izquierdos y 6 dere- Figura 9.1. Diagramas de dispersión que relacionan distintas medidas del radio, tibia y metacarpo de renos (Rangifer taranus) de Kiputz IX chos, por lo que se estima un número mínimo de 10 individuos (Mutriku, Gizpukoa), donde se observa el dimorfismo sexual.

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Nivel C Nivel D Nivel F TOTAL Cuerna 18 58 76 Cráneo 14 45 59 Maxilar 9 42 51 D.a. sup. 24 70 94 Mandíbula 28 45 73 D.a. inf. 15 30 45 Hioides 2 2 Atlas 4 13 17 Axis 2 6 8 Sacro 3 12 15 Vértebra 45 373 418 Costilla 1 58 117 176 Esternón 3 3 Escápula 9 30 39 Húmero 1 10 43 54 Radio 1 14 26 41 Ulna 4 12 16 Carpo 42 75 117 Metacarpo 13 22 35 Pelvis 2 22 47 71 Fémur 2 26 50 78 Rótula 8 18 26 Tibia 17 35 52 Calcáneo 17 25 42 Astrágalo 17 24 41 Centrotarsal 11 21 32 Metatarso 12 32 44 Metapodio ind. 22 19 41 Falange I 59 110 169 Falange II 1 33 101 135 Falange III 18 68 86 Sesamoideo 13 17 30 TOTALES 8 589 1589 2186 Tabla 9.1. Distribución esquelética de los restos de reno (Rangifer tarandus) en los distintos niveles de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Dentición inferior Edades NMI Cohortes de edad % D2-D4(0) 1 mes 1 M1+ M2- 3-13 meses 3 Infantiles 21,73 M2+/- 13 meses 1 M2+M3- 13-24 meses 1 Juveniles 8,69 M3+/- 24-30 meses 1 M3+ 3-5 años 6 Subadultos 26,08 M3++ 6-7 años 4 Adultos 43,47 M3+++ Más de 8 años 6 Tabla 9.2. Distribución de las edades del reno (Rangifer tarandus) en Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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NIVEL D NIVEL F T student n Mín. Máx. X s n Mín. Máx. X s t p LMl 16 42 48 44,5 1,69 25 41,5 48 44,08 1,65 -0,76 0,44 Ad 15 25 29,5 28,03 1,16 25 25,5 30,5 27,94 1,35 0,21 0,82 Tabla 9.3. Resultados del test T de Student en el astrágalo de reno (Rangifer tarandus) de los niveles D y F del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

n mín. máx. Media s Mandíbula LP2-M3 16 95 114 105,84 4,55 LP2-P4 18 41,5 48 44,91 1,97 LM1-M3 18 52 66 62 3,31 LM3 26 21,5 26 23,59 1,28 AM3 26 9 11,9 10,41 0,72 Escápula LMP 20 43,5 50,5 47,35 2,16 LS 22 34 41 37,88 1,77 AS 22 27,5 35 32,04 2,09 LmC 22 28,5 40,5 36,20 3,28 Húmero LM 10 215 258 237,3 11,01 Dp 16 59,5 70 65,78 3,02 AD 10 21 30 25,45 2,59 Ad 4 42 49 45,5 3,25 AT 26 34 49,5 44,63 3,85 Radio LM 11 234 275 259,27 12,66 Ap 18 39 49 45,02 2,66 Asp 18 37,5 46,5 42,75 2,35 AD 11 23 29 26,36 1,94 Ad 19 37 48 42,26 3,18 Ulna EpA 5 37,5 44 41,4 2,47 EmO 5 34,5 40 37,2 2,15 APC 4 23 27,5 25,5 2,03 Metacarpo LM 18 173,5 207,5 191 8,71 Ap 24 30,5 39 34,04 2,38 AD 18 17,8 27 22,03 2,67 Ad 21 38,5 45 41,90 1,97 Ed 21 19,6 24 21,57 1,22 Pelvis LM 1 312 312 312 0 LA 10 38 43 40,2 1,76 AA 6 34,5 38 36,41 1,13 Femur LM 7 263,5 284 273,78 9,18 Ap 11 57 76 68 5,19 EC 18 25,5 32,5 29,22 1,60 AD 8 20 27,5 23,81 2,51 Ad 21 53,5 63 57,57 3,07 Tibia LM 12 281 325 304,66 15,45 Ap 16 54 65 59,28 3,22 AD 13 22 28 25,26 2,28 Ad 29 34,5 43 39,08 2,14

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n mín. máx. Media s Calcáneo LM 27 86,5 99,5 93,22 3,44 AM 28 26,5 34 30,25 1,83 Astrágalo LMl 41 41,5 48 44,24 1,68 AMm 41 39 45,5 41,78 1,58 El 41 23 27 24,78 1,00 Ad 40 25 30,5 27,97 1,28 Centrotarsal AM 30 31 39 35,08 2,17 Metatarso LM 8 242 284 261,75 12,40 Ap 13 26,5 33,5 29,84 2,02 AD 7 18 23,5 21,17 1,89 Ad 19 37,5 43,5 40,92 1,64 Ed 19 21 25 22,57 0,9 Tabla 9.4. Resúmenes estadísticos de la medidas más frecuentes de reno (Rangifer tarandus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Del calcáneo se han obtenido 5 ejemplares del lado izquierdo de hembras en la muestra. Este predominio de los machos es un y 4 del derecho, pertenecientes al nivel D, con lo que hacen un dato interesante de cara la interpretación posterior de los resulta- mínimo de 5 individuos distintos para el este nivel. En el nivel F dos osteométricos. hay 9 calcáneos izquierdos y 10 derechos, con lo que el número mínimo de individuos es de 10 para este nivel. Si agrupamos el 9.1.4. Estructura de edad nivel D y el F el número mínimo de individuos distintos que se estima es de 15. Para la estimación de la edad del reno se ha seguido la meto- Por tanto, la mejor estimación para esta especie, la da el astrá- dología de Bouchud (1966). La información más completa se ha galo. En la muestra conjunta de Kiputz IX hay al menos un mínimo obtenido a partir del estado de sustitución dentaria en las series de 23 individuos distintos. Además, por las características del inferiores (Tabla 9.2). yacimiento, se conservan los esqueletos casi completos. Es induda- Hay cinco individuos que no superan el año (infantiles). Otros ble que una muestra de reno de estas características en la 2 tienen entre un año y dos años y medio (juveniles), 6 entre 3 y 5 Península Ibérica, se puede considerar excepcional. años (subadultos) y finalmente 10 que superan los seis años (adultos). Por tanto, la cohorte mejor representada es la de adultos con 9.1.3. Dimorfismo sexual un 43,47 % sobre la muestra total, seguido por los subadultos e infantiles que presentan porcentajes muy similares. Por último y El reno, al igual que otros cérvidos, presenta cierto grado de con carácter residual están los juveniles con un porcentaje de 8,69 dimorfismo sexual que no se manifiesta con igual intensidad en frente a todo el conjunto. los distintos elementos esqueléticos. En el ciervo, la ausencia de cornamentas en las hembras, se traduce en una menor robustez de sus metacarpos respecto de los machos. Esta diferencia que 9.2. OSTEOMETRIA COMPARADA permitía establecer criterios osteométricos para estimar el sexo en el ciervo, no es aplicable al reno ya que los dos sexos desa- Al igual que en el ciervo se ha aplicado el test de Student a la rrollan cornamentas aunque en distinto grado. Por tanto, no es longitud máxima lateral (LMl) y a la anchura distal (Ad) del astrá- tan fácil en el reno la atribución sexual de los restos a partir de galo para comparar la homogeneidad entre las medidas de este las medidas de huesos como el metacarpo u otros (Weinstock hueso en el nivel D y en el nivel F. Previamente se ha establecido la 2000). normalidad de las muestras de cada nivel mediante la aplicación Sin embargo, es un hecho conocido, que en la mayoría de los del chi cuadrado. mamíferos, los machos son más grandes y de mayor peso que las Los resultados (Tabla 9.3) indican que los valores de p para hembras. Por tanto los machos presentan una longitud y anchura ambas medidas son mayores que 0,05. Por tanto se puede asumir mayor en los huesos largos. Aprovechando esta propiedad y la que los valores procedentes de los dos niveles pueden considerarse existencia en la muestra de Kiputz IX de huesos completos, se como pertenecientes a una sola muestra. Al tratarse del hueso más ofrecen diagramas de dispersión entre la longitud total y la anchu- frecuente, se extrapola este resultado al resto de los huesos. Por ra distal de varios huesos: radio, metacarpo y tibia (Fig. 9.1). Se eso en las comparaciones osteométricas con materiales de otros observan en las tres dos nubes de puntos que parece razonable yacimientos se utilizan todos los datos del reno de Kiputz IX con- atribuir al dimorfismo sexual. La proporción de machos duplica a la juntamente.

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Kiputz IX Stellmoor En esta especie se repiten los dos métodos osteométricos de Escápula comparación aplicados en el ciervo. Se inicia este apartado LMP 47,35 46,32 osteométrico con el resumen estadístico de las medidas más LS 37,88 35,48 frecuentes de reno de Kiputz IX a modo de base de datos (Tabla AS 32,04 30,6 9.4). LmC 36,20 33,63 Húmero 9.2.1 Cráneo y mandíbula Dp 65,78 70,27 AD 25,45 21,89 El cráneo del reno, al igual que lo que ocurre en el ciervo, es la Ad 45,5 47,04 región del esqueleto más fragmentada de toda la muestra. También AT 44,63 43,47 aquí se prescinde de la descripción detallada de los cráneos recuperados por haberlos ya incluido en el apartado de la comparación Radio morfométrica entre las dos especies. La mayor parte de las medidas LM 259,27 260,75 proceden de las mandíbulas y de las series dentarias inferiores Ap 45,02 45,86 (Tabla 9.4). Asp 42,75 43,07 AD 26,36 25,16 9.2.2. Esqueleto postcraneal Ad 42,26 42,84 Metacarpo LM 191 193,39 9.2.2.1. Diagramas de Simpson Ap 34,04 35,04 Para el esqueleto postcraneal, como se ha comentado, se ha AD 22,03 19,85 aplicado la metodología de los diagramas de Simpson (1941), Ad 41,90 42,38 utilizando los valores medios de las distintas medidas de cada Ed 21,57 22,31 hueso de Kiputz IX y las correspondientes al nivel Ahrensburgian Pelvis del yacimiento de Stellmoor, que se toma como estándar (Tabla LA 40,2 40,41 9.5). Este nivel desde el punto de vista cronológico corresponde Fémur al tránsito Dryas III/Preboreal (Weinstock 2000). Para la aplica- LM 273,78 270,97 ción de los diagramas lineales sólo se han tenido en cuenta los Ap 68 69,26 valores medios de las medidas de huesos largos enteros del EC 29,22 29,18 yacimiento alemán. AD 23,81 22,06 Ad 57,57 57,45 Escápula Se han recuperado 39 restos de escápula (9 corresponden al Tibia nivel D y 30 al nivel F), de los cuales la mayor parte pertenecen a LM 304,66 300,07 fragmentos de la tabla. Este conjunto representa un mínimo de 2 Ap 59,28 60,87 individuos distintos para el nivel D y 7 para el nivel F. AD 25,26 22,67 El diagrama lineal (Fig. 9.2) indica que la escápula del reno de Ad 39,08 39,1 la muestra de Kiputz IX es mayor que la de la Stellmoor, sobre todo Calcáneo en el desarrollo dorso-ventral del cuello. Las dimensiones de este LM 93,22 95,72 primer hueso ya apuntan desde el inicio un rasgo que se va a AM 30,25 30,64 repetir en otros huesos del esqueleto postcraneal. Astrágalo LMl 44,24 45,92 Húmero LMm 41,78 43,43 Hay 54 restos de húmero (10 pertenecen al nivel D, 43 al nivel El 24,78 25,52 F y 1 al nivel C), de los cuales solo 9 se conservan completos. La Ad 27,97 28,47 epífisis proximal es la que peor se conserva, ya que se han obteni- Centrotarsal do casi el doble de medidas en el extremo distal. Esta muestra AM 35,08 35,64 presenta un mínimo de 1 individuo distinto para el nivel D y 12 Metatarso individuos para el nivel F. LM 261,75 263,38 En la muestra de Stellmoor no se conserva ningún húmero Ap 29,84 30,4 completo. Por esta razón se prescinde de la longitud máxima en AD 21,17 17,94 este diagrama comparativo. Tanto el espesor proximal como la Ad 40,92 41,92 anchura distal y de la tróclea de ambos conjuntos presentan valores muy próximos (Fig. 9.3). Sin embargo, la anchura mínima de la Ed 22,57 23,43 diáfisis es significativamente mayor en la muestra de Kiputz IX. Esta Tabla 9.5. Medias de las medidas del esqueleto postcraneal de reno (Rangifer es otra característica osteométrica que también se va a repetir en tarandus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa) y de Stellmoor (Norte de Alemania). el resto de huesos largos.

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Figura 9.2. Diagrama lineal de las medidas de escápula de reno (Rangifer Figura 9.3. Diagrama lineal de las medidas del húmero de reno (Rangifer tarandus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), respecto del estándar tarandus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), respecto del estándar (Stellmoor). (Stellmoor).

Figura 9.4. Diagrama lineal de las medidas del radio de reno (Rangifer Figura 9.5. Diagrama lineal de las medidas del metacarpo de reno (Rangifer tarandus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), respecto del estándar tarandus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), respecto del estándar (Stellmoor). (Stellmoor).

Figura 9.6. Diagrama lineal de las medidas del fémur de reno (Rangifer Figura 9.7. Diagrama lineal de las medidas de la tibia de reno (Rangifer tarandus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), respecto del estándar tarandus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), respecto del estándar (Stellmoor). (Stellmoor).

Figura 9.8. Diagrama lineal de las medidas del astrágalo de reno (Rangifer Figura 9.9. Diagrama lineal de las medidas del metatarso de reno (Rangifer tarandus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), respecto del estándar tarandus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), respecto del estándar (Stellmoor). (Stellmoor).

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Radio Calcáneo Se han recuperado 40 restos de radio (14 pertenecen al nivel El calcáneo es uno de los huesos del esqueleto que mejor se D y 26 al nivel F), de los cuales 11 se presentan completos. Tanto conserva junto al astrágalo y al centrotarsal. De los 42 ejemplares la epífisis proximal como la distal aparecen en la misma proporción que se han recuperado (17 pertenecientes al nivel D y 25 al nivel F), y la zona que más fracturación presenta es la zona de diáfisis. Para 27 están completos. A partir de las medidas tomadas en este hueso el radio se estiman un mínimo de 2 individuos distintos en el nivel y aplicada la bilateralidad del mismo, se ha estimado un mínimo de D y 7 en el nivel F. 5 individuos distintos para el nivel D y 10 para el nivel F. Al contrario de lo que se ha observado en la escápula, todas Desde el punto de vista osteométrico, la longitud del calcáneo las dimensiones del radio de Kiputz IX son menores que las del en Stellmoor es algo mayor pero las anchuras son iguales en los conjunto alemán, excepto la anchura mínima de la diáfisis (Fig. dos conjuntos. 9.4). Astrágalo Metacarpo Este hueso del tarso es que mejor se ha conservado de todo el Hay 35 restos de metacarpo (13 pertenecen al nivel D y 22 esqueleto. Prácticamente todos los restos encontrados se conser- al nivel F), de los cuales 18 se conservan completos y represen- van completos ya que de un total de 41 restos recuperados (17 tan un mínimo de 4 individuos para el nivel D y 8 para el nivel pertenecientes al nivel D y 24 al nivel F), 40 aparecen completos. F. La proporción de extremos proximales y distales es muy Al igual que en el calcáneo, gracias a la determinación de la bila- parecida. teralidad, ha sido posible la estimación del número mínimo de El diagrama lineal indica que cuatro de las medidas del meta- individuos, deduciendo 10 individuos distintos para el nivel D y 13 carpo son casi coincidentes en las dos muestras comparadas (Fig. para el nivel F. 9.5). Sólo la anchura mínima de la diáfisis es significativamente Todas las medidas de astrágalo en Kiputz IX quedan por deba- mayor en Kiputz IX. Este rasgo ya se observaba en el húmero y va jo de las correspondientes de Stellmoor aunque no a mucha distan- a ser una constante en los restantes huesos largos. cia (Fig. 9.8). Se trata por tanto de un hueso que en el conjunto alemán presenta un tamaño mayor. Pelvis Hay 71 restos de pelvis que aparecen a lo largo de los niveles Centrotarsal C, D y F. En el nivel F se recuperaron 22 restos de pelvis y en el nivel La muestra ha proporcionado 32 restos de centrotarsal (11 del F 47 restos. Tanto la zona ilíaca como púbica están muy fragmen- nivel D y 21 del F), de los cuales 30 están completos. El número tadas. La región mejor conservada es la acetabular que ha propor- mínimo de individuos estimado a partir de este hueso 6 para el cionado todas las medidas. El valor medio de la anchura del acetá- nivel D y 10 para el nivel F. Los valores medios de la anchura de bulo es igual en las dos muestras. este hueso coinciden en las dos muestras comparadas.

Fémur Metatarso Sobre un total de 78 restos de fémur solo hay 6 completos. Al Se han recuperado 44 fragmentos de metacarpo (12 pertene- igual que en el caso de la pelvis, casi todos los restos corresponden cientes al nivel D y 32 al nivel F), de los cuales hay 8 completos. A a los niveles D (26 restos) y F (50 restos). El fémur al igual que el partir de las medidas obtenidas en el hueso, sobre todo las toma- húmero es uno de los huesos largos que más fragmentación pre- das en los extremos distal y proximal ya que la zona de diáfisis se senta. Sin embargo, las epífisis se conservan en una proporción conserva peor, se han estimado un mínimo de 2 individuos distintos similar y a partir de las medidas tomadas en esta porción del hueso para el nivel D y 8 para el nivel F. se ha estimado un mínimo de 2 individuos distintos para el nivel D El diagrama lineal correspondiente a este hueso confirma lo ya y 9 para el nivel F. observado en otros (Fig. 9.9). Hay una gran coincidencia en todas El diagrama lineal del fémur repite los rasgos observados en el las dimensiones de las dos muestras a excepción de la parte media metacarpo (Fig. 9.6). Tanto la longitud como las anchuras de los del hueso que es más robusta en Kiputz IX. extremos articulares coinciden en las dos muestras. Pero la de Este recorrido comparativo a lo largo del esqueleto postcra- Kiputz IX muestra un hueso más ancho en la mitad de la diáfisis. neal, permite concluir que el reno de Kiputz IX y el de Stellmoor son muy semejantes en la mayor parte de las dimensiones de los dis- Tibia tintos huesos del esqueleto. Sólo hay una diferencia que se repite La tibia ha proporcionado 52 fragmentos (17 pertenecientes al en la mayor parte de los casos. Los huesos largos de Kiputz IX nivel D y 35 al nivel F), de los que se conservan completos 12 y parecen más robustos en el centro de sus diáfisis que los de representan un mínimo de 3 individuos para el nivel D y 12 para el Stellmoor. nivel F. Entre las medidas obtenidas predominan las distales ya que esta porción del hueso se conserva mejor. 9.2.2.2. Índice de comparación de masa (VSI) Como se indicó más arriba, el diagrama lineal de las dimensiones de la tibia repite lo observado en el húmero, metacarpo y fémur Al igual que en el ciervo para comparar el tipo de reno de (Fig. 9.7). Se trata de un hueso similar en la longitud y en las Kiputz IX con otros conjuntos, se ha utilizado el índice de compa- anchuras de los extremos articulares pero más robusto en el centro ración de masa (VSI). La muestra elegida como modelo estándar es de la caña en los ejemplares de Kiputz IX. la correspondiente al nivel Ahrensburgiense (9990±105-

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X s n (Weinstock 2000: 38), Laugerie Haute (Bordes 1984), Roc de Escápula Combe (Bordes 1984) y Combe Grenal (Bordes 1972). Su cronolo- LMP 46,32 3,21 215 gía oscila desde el Achelense hasta el Magdaleniense VI. Hay tres LS 35,48 2,35 198 conjuntos, también magdalenienses, en el sur de Alemania: AS 30,6 2,72 224 Schussenquelle (Schuler 1991), Petersfels (Albrecht et al. 1983) y LmC 33,63 4,04 231 Kesslerloch (Heierli 1907). Esta selección se completa con los ricos Húmero conjuntos de los nieveles Ahrensburgiense y Hamburgiense de AT 43,47 2,37 228 Stellmoor y Meiendorf (Rust 1937, 1943) al norte de Alemania. Los Radio resultados del cálculo del VSI de todas las muestras citadas, a Ap 45,41 2,69 176 excepción de Santa Catalina, están recogidos en una amplia revi- ASp 42,72 2,15 174 sión del reno de Europa occidental (Weinstock 2000). Ulna Para analizar la posible relación entre el tamaño del reno y la EPA 42,55 3,27 58 distribución geográfica de las muestras, se han ordenado todos los EmO 37,6 2,38 57 conjuntos seleccionados según su latitud (Tabla 9.7). Metacarpo Se recogen en cada yacimiento los parámetros básicos de Ap 34,97 2,03 85 posición y dispersión de las distribuciones de sus índices de com- Ad 42,97 1,95 165 paración de masas (VSI). La representación gráfica de los valores Ed 22,53 1,02 165 medios de cada distribución (Fig. 9.10), nos parece que no indica Pelvis con claridad un descenso progresivo del tamaño del reno con la LA 40,41 1,84 119 latitud tal como indican algunos autores (Weinstock 2000: 101; Fémur Alvarez-Laó 2007: 268). Si se prescinde de muestras que no supe- EC 29,96 1,22 74 ran el centenar de VSI, los únicos conjuntos que difieren menos de Tibia 5 unidades de desviación estándar de la muestra tomada como Ad 40,09 1,89 133 modelo (Stellmoor, Ahrensburgiense) son dos. Uno de ellos es el del Calcáneo nivel Hamburgiense del mismo Stellmoor. El otro es Kiputz IX que LM 95,72 4,5 113 paradójicamente, está en el límite más meridional del área de dis- AM 30,64 1,79 111 tribución del reno en Europa. El elevado tamaño del reno en estos Astrágalo dos yacimientos puede tener su explicación en algún factor de la LMl 45,92 1,88 138 propia muestra como la estructura sexual. En el caso de Kiputz IX LMm 43,43 1,66 138 ya se apuntó este dato, al estudiar la composición sexual y consta- El 25,52 1,07 138 tar el predominio de machos en la muestra. Ad 28,47 1,42 138 La cronología es otro factor que se puede relacionar con la Centrotarsal variación del tamaño corporal del reno. Ante la falta de conjuntos AM 35,64 1,89 79 en la Región Cantábrica, se ha comparado el tamaño del reno de Metatarso Kiputz IX con el de los ocho conjuntos del SW de Francia y Santa Ap 30,68 1,27 40 Catalina (Fig. 9.11). Con estas muestras se cubre el intervalo tem- Ad 41,63 1,5 26 poral que va desde OIS 6 a OIS 2, con especial concentración de Ed 23,31 0,81 26 muestras del OIS 2. Todas las muestras, excepto Kiputz IX, están Tabla 9.6. Estadísticos del reno (Rangifer tarandus) de Stellmoor usados como muy por debajo del tamaño estándar (-9,16 a -19,72) sin que se valores estándar (Weinstock, 2000). aprecie tendencia alguna asociada a la secuencia temporal. El elevado tamaño del reno de Kiputz IX sería el resultado de su estructura sexual en la que los machos duplican a las hembras.

10110±105 BP) del yacimiento alemán de Stellmoor (Weinstock 2000). Se recogen las medias y desviaciónes típicas de esta mues- 9.3 PALEOGEOGRAFÍA DEL RENO EN LA tra que se han utilizado en el cálculo de este índice. Sólo se han PENINSULA IBÉRICA incluido medidas de huesos de las extremidades (Tabla 9.6). En la Región Cantábrica, además de Kiputz IX, sólo hay por La distribución de los hallazgos de reno en la cornisa cantábri- ahora una muestra de reno con entidad suficiente para una com- ca presenta un claro gradiente de dirección E-W con una significa- paración osteométrica. Se trata de un conjunto de origen antrópico tiva disminución en sentido occidental. La mayoría tienen origen procedente del yacimiento de Santa Catalina (Lekeitio, Bizkaia) antrópico y destaca tanto por su riqueza como por su cronología el (Castaños 2014). Por tanto, las comparaciones han de hacerse en de Santa Catalina (Lekeitio, Bizkaia) en niveles magdalenienses y un ámbito más amplio. azilienses (Castaños 2014). Pero entre las muestras más ricas de Para ello se han elegido, además de la citada de S. Catalina, 13 reno hay también acumulaciones generadas en cuevas que han muestras de tres regiones de Europa (Tabla 9.7). Ocho correspon- actuado como trampas naturales como es el caso de Urtiagako den a seis yacimientos del SW de Francia: Dufaure (Altuna et al. Lezea (Altuna 1984) y sobre todo Kiptuz IX. Estos datos confirman 1991), Gare de Couze (Prat 1962; Delpech 1983), La Madeleine que esta especie parece ubicarse preferentemente en pequeños

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Figura 9.10. Evolución geográfica del tamaño de reno (Rangifer tarandus) en varios yacimientos de Europa.

Figura 9.11. Evolución cronológica del tamaño del reno (Rangifer tarandus) en yacimientos del SW de Francia y de la Región Cantabrica.

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Yacimientos Media s máx. mín. n R. Cantábrica S. Catalina¹ Magdaleniense Sup. -16,91 23,4 42,77 -86,73 60 Kiputz IX -4,63 1,34 148,01 -120,29 708 SW Francia Dufaure 4² Magdaleniense -15,38 25,23 53,91 -101,01 116 Gare de Couze G-GI² Magdaleniense VI -17,83 23,89 52,58 -99,84 129 La Madeleine² Magdaleniense V-VI -18,69 21,14 31,95 -68,51 205 Laugerie H. e 3-2² Magdaleniense III -30,71 23,08 28,89 -89,19 206 Laugerie H. w 7-2² Solutrense final -20,99 23,75 42 -64,66 136 Roc de Combe 5² Auriñaciense evoluc. -13,65 20,77 46,47 -50,94 131 Combe Gr. 25-23² Musteriense (OIS 4) -9,16 30,05 50,28 -74,3 135 Combe Gr. 60² Achelense (OIS 6) -19,72 23,57 34,78 -60,9 33 Sur de Alemania Schussenquelle² Magdaleniense -17,84 27,68 48,35 -89,2 219 Petersfels² Magdaleniense -22,41 28,31 63,29 -103,21 158 Kesslerloch² Magdaleniense -19,33 25,89 62,24 -113,69 1384 Norte de Alemania Stellmoolr Ahrensburgian² Aziliense 0,5 23,29 70,49 -53,21 1803 Stellmoor Hamburgian² Magdaleniense -4,11 25,42 77,81 -58,6 330 Tabla 9.7. Resúmenes estadísticos de los valores VSI de reno (Rangifer tarandus) de varios yacimientos de Europa: 1 Castaños P., en prensa; 2 Weinstock, 2000.

valles próximos a la costa. Parecía más razonable suponer que el mostraban frecuencias de este rumiante significativamente más progresivo atemperamiento climático les hiciera buscar refugio en altas que las del resto del Cantábrico. Estos datos no debieran zonas del interior con mayor altitud (Altuna 1996). Pero hasta el resultar demasiado sorprendentes si te tiene en cuenta la regre- momento los datos no parecen confirmar esta hipótesis. sión de la línea de costa en el Golfo de Vizcaya durante la última La supervivencia de una población póstuma de reno que pulsación fría del Würm. Esta situación dejó sin duda alguna una sobrevive algún tiempo a la retirada de sus congéneres a regio- amplia llanura o rasa litoral que permitía, quizás con más facili- nes más septentrionales del continente, se había limitado hasta dad que en la actualidad, el desplazamiento de rebaños de reno el momento al SW de Francia. Sin embargo, parece razonable a lo largo de la misma. Por tanto, la costa de Las Landas y el ampliar su área de distribución a la zona más oriental del litoral extremo más oriental del Cantábrico peninsular formaban parte Cantábrico. Yacimientos como Urtiaga con 76 restos (Altuna de un mismo ecosistema en el que se produjeron a menudo estos 1972) y Urtiagako Leizea con 96 (Altuna y Mariezkurrena 2010), movimientos migratorios.

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CAPÍTULO 10. ESTUDIO PALEONTOLÓGICO DEL BISONTE ESTEPARIO

10.1.2. Número mínimo de individuos Orden Artiodactyla Owen, 1848 Familia Bovidae Gray, 1821 Para la estimación del NMI se han utilizado algunos tarsales Género Bison Smith, 1827 (astrágalo y centrotarsal) que presentan un alto índice de conser- Especie Bison priscus Bojanus, 1827 vación y los metapodios. Hay 4 centrotarsales que por su tamaño, bilateralidad y ubicación se pueden emparejar y por tanto corres- La bibliografía sobre el bisonte estepario europeo ha sido relativamente abundante. A los trabajos pioneros de Mosbach y Mauer (Schertz 1936) les siguen los de Ehringsdorf, Süssenborn y NIVEL C NIVEL D NIVEL F TOTALES Taubach (Flerow 1968, 1969 y 1976 respectivamente) que con los Cavija ósea 2 66 68 de Châtillon-Saint-Jean (Mourer-Chauviré 1972) permiten estable- Cráneo 9 56 65 cer la sistemática básica de la especie. Posteriormente se completa Premaxilar 10 10 la información tanto con estudios de carácter regional (Brugal Maxilar 7 19 26 1984-1985; Crégut-Bonnoure y Guérin 1996) como con otros D.a. sup. 76 82 158 dedicados a yacimientos concretos: Isernia (Sala 1987) o Durfort Mandíbula 31 55 86 (Brugal 1995). Tampoco han faltado en la última década trabajos D.a. inf. 77 70 147 sobre el dimorfismo sexual (Drees 2005) y estudios de importantes Hioides 4 6 10 muestras como las de Jaurens (Guérin y Valli 2000), La Vayssière Vértebra 104 444 548 (Brugal y Fosse 2006), Romain-la-Roche (Vercoutère y Guérin Atlas 4 13 17 2010) y Habarra (Prat et al. 2003). Esta última es la más cercana Axis 4 10 14 en el espacio y en el tiempo a la de Kiputz IX. En la Península Sacro 6 16 22 Ibérica, los trabajos sobre el bisonte estepario se reducen a yaci- Costilla 70 309 379 mientos de la Región Cantábrica (Altuna 1971; Grandal et al. Esternón 12 56 68 1997; López et al. 1999). Escápula 13 54 67 En este capítulo se describen los restos de bisonte de Kiputz IX Húmero 1 30 68 99 desde un punto de vista morfológico y osteométrico. Se comparan Radio 22 46 68 los datos de esta muestra con los de otros conjuntos del Ulna 9 57 66 Pleistoceno Superior del occidente de Europa. Se discute la atribu- Carpo 1 83 175 259 ción taxonómica, el grado de dimorfismo sexual y la estructura de Metacarpo 15 23 38 de edad del conjunto recuperado. Pelvis 37 91 128 Fémur 62 62 124 Rótula 6 19 25 10.1. DATOS PALEOBIOLÓGICOS Tibia 30 62 92 Maleolar 4 4 Calcáneo 18 40 58 10.1.1. Representación anatómica Astrágalo 12 23 35 Centrotarsal 13 24 37 Se ha recuperado un total de 3.434 restos de Bison repartidos Metatarso 13 27 40 de forma desigual en tres de los cuatro niveles excavados. Esta espe- Metapodio ind. 35 37 72 cie está ausente en el nivel H y presenta una frecuencia residual en Falange I 1 58 107 166 el nivel C. El conjunto del nivel D representa el 27% del total y casi Falange II 41 101 142 las dos terceras partes (73%) se concentra en el nivel F (Tabla 10.1). Falange III 11 87 98 En Kiputz IX están representadas todas las partes del esquele- Sesamoideo 1 14 183 198 to del bisonte incluso huesos tan pequeños como los sesamoideos, TOTALES 4 928 2502 3434 maleolares y carpales. Este dato es el resultado del proceso de Tabla 10.1. Distribución de los restos de Bison en los distintos niveles de cribado sistemático de todo el sustrato extraído de la cueva. Kiputz IX.

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 112 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE ponden a dos individuos distintos. A ellos se añaden 15 huesos LM AD (AD/LM).100 SEXO derechos y 16 izquierdos sin emparejar. A partir de estos datos se 218 39,5 18,12 Hembra puede hacer una estimación de 18 individuos distintos. 228 49 21,49 ¿? Por otro lado, hay una docena de astrágalos susceptibles de 254 56 22,05 Macho emparejar y que representan 6 individuos distintos. Además, que- 230 49 21,30 ¿? dan 12 astrágalos derechos y 9 izquierdos sin emparejar que aña- 248 57 22,98 Macho didos a los anteriores da un mínimo de 18 individuos, estimación 217 51,5 23,73 Macho que coincide con los datos del centrotarsal. 238 49 20,59 Hembra Hay 12 metacarpos con la epífisis distal bien soldada y que 246,15 43,5 17,65 Hembra representan un mínimo de 6 individuos distintos cuya edad supera 248,5 57 22,94 Macho los 24 a 30 meses. A ellos se añaden 13 metacarpos cuyas articu- 227 50,5 22,25 Macho laciones distales están sin fusionar y que se reparten entre 9 249 47,5 19,08 Hembra izquierdos y 4 derechos. Por tanto hay un mínimo de 9 individuos 228 45 19,74 Hembra menores de dos años. Si los sumamos a los anteriores podemos 248 56,5 22,78 Macho establecer un mínimo de 15 individuos, estimación más baja que la 237 47 19,83 Hembra obtenida a partir de los huesos del tarso. Tabla 10.2. Estimación osteométrica del sexo en metacarpos de bisonte (Bison Finalmente, de los 13 metatarsos con la epífisis distal fusiona- priscus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). da 4 son izquierdos y 7 derechos. Todo ello permite suponer la presencia de 7 individuos que superan los dos años. Entre la docena con la articulación distal sin fusionar 6 son izquierdos y 5 tanto en la forma americana (Bison bison) (Schertz 1936b) como derechos. Esta media docena de individuos de menos de dos años en la europea (Bison bonasus) (Empel y Roskosz 1963). Es razo- sumados a los anteriores nos permite una estimación de 13 indivi- nable pensar que este carácter también se daba en las formas duos distintos, muestra ligeramente inferior que la obtenida a prehistóricas. En estos grandes herbívoros los machos presentan partir del metacarpo y de los tarsales. un mayor desarrollo en los cuartos delanteros. Por tanto es nor- En definitiva la muestra de bisonte de Kiputz IX estaría forma- mal que las diferencias se reflejen mejor en los huesos de las da por un conjunto de 18 individuos de los que la mitad no han extremidades anteriores. El metacarpo parece ser el hueso en el superado los dos años de edad. Esta población es similar a la de que se expresan con más fuerza las diferencias entre ambos Habarra (Prat et al. 2003) también con 18 individuos y constituye sexos (Schertz 1936a; Brugal 1984-85). Además, se trata de una hasta el momento el conjunto más rico de esta especie en la parte del esqueleto con un alto grado de conservación en los Península Ibérica. conjuntos paleontológicos. Estos mismos autores han demostrado que entre las distintas medidas del metacarpo la anchura de 10.1.3. Dimorfismo sexual la diáfisis es la que mejor refleja el dimorfismo sexual. Por esta razón calcularemos en los 14 metacarpos completos de nuestra Uno de los rasgos imprescindibles en el análisis de un con- muestra un índice de robustez definido como el porcentaje que junto paleontológico es su estructura sexual. El dimorfismo representa la anchura de la diáfisis respecto de la longitud total sexual es un fenómeno comprobado en los bisontes actuales del hueso. Los ejemplares cuyo índice sea menor de 20,7 se atri-

% DIF. MEDIDA HEMBRAS MACHOS ESPECIES (índice de Schertz) Anchura mínima en la diáfisis EMPEL & ROSKOSZ (1963) 38,2 48,8 21,7 B. bonasus SCHERTZ (1936b) 34,3 47 27 B. bison JAURENS 42,08 55 23,49 B. priscus NORTH SEA (DREES, 2005) 45,6 56,7 19,6 B. priscus KIPUTZ IX 45,25 54,75 17,35 B. priscus Longitud máxima EMPEL & ROSKOSZ (1963) 209,5 217,5 3,7 B. bonasus SCHERTZ (1936b) 188,7 201 6,1 B. bison JAURENS 219,75 228,72 3,92 B. priscus NORTH SEA (DREES, 2005) 235,2 241,9 2,8 B. priscus KIPUTZ IX 236,08 240,41 1,8 B. priscus Anchura proximal EMPEL & ROSKOSZ (1963) 68,7 79,8 13,9 B. priscus SCHERTZ (1936b) 59 74,1 20,4 B. bonasus NORTH SEA (DREES, 2005) 76,7 88,3 13,1 B. bison KIPUTZ IX 80,75 87,08 7,26 B. prisus Tabla 10.3. Dimorfismo sexual en el metacarpo de bisontes actuales y fósiles.

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individuos subadultos ha podido amortiguar la expresión del dimorfismo sexual. Otro método para reflejar el grado de dimorfismo sexual de nuestra muestra son los diagramas de Simpson ya utilizados anteriormente en la comparación métrica entre distintas muestras. En este caso la comparación se realiza entre los valores medios de las medidas del metacarpo de los machos y de las hembras de Kiputz IX (Tabla 10.4). Los diagramas indican que las medidas que más difieren son la anchura mínima en la diáfisis y las anchuras en las epífisis del hueso, tanto proximal como distal (Fig. 10.1). Este resultado es Figura 10.1. Diagrama de Simpson de las medidas del metacarpo (machos y coherente con el obtenido mediante la aplicación del índice de hembras) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). robustez y del método de Schertz.

10.1.4. Estructura de edad buyen a hembras y los que superan el valor de 22 a los machos siguiendo el criterio utilizado en la rica muestra del yacimiento de El estadio de sustitución dentaria y el de fusión epifisaria se han Jaurens (Guérin y Valli 2000) relativamente próximo a Kiputz IX utilizado para la estimación de las edades de los distintos individuos en el espacio y en el tiempo. El resultado son seis machos y otras presentes en Kiputz IX. En el primer caso se han aplicado los modelos tantas hembras quedando dos ejemplares con atribución dudosa observados en el bisonte europeo (Wegrzyn y Serwatka 1984). La por presentar valores intermedios (Tabla 10.2). fusión de la epífisis distal del metacarpo que suele producirse a Una vez realizada la atribución sexual en la muestra de Kiputz partir de los dos años ha sido un criterio complementario. IX, se compara el resultado con datos obtenidos de bisontes actua- Los datos obtenidos de la dentición permiten distribuir la les y fósiles. Entre las muestras fósiles se incluyen Jaurens y un muestra en distintos intervalos de edades. Estas a su vez se agru- conjunto del Pleistoceno superior del Mar del Norte (Drees 2005). pan en cuatro cohortes de edad (Tabla 10.5). Hay cuatro individuos La comparación se basa en calcular el porcentaje de las diferencias que no alcanzan los nueve meses (infantiles). Otros cinco están entre las dimensiones de los metacarpos de cada sexo calculado entre uno y dos años (juveniles). Media docena de individuos tie- mediante el índice de Schertz: (X1-X2/X1).100 donde X1 y X2 son las nen entre dos y cuatro años (subadultos). La muestra se completa medias de las distintas medidas del metacarpo de machos y hem- con dos adultos y un individuo de avanzada edad que constituyen bras respectivamente (Schertz 1936b). la cohorte peor representada. Se observa que hay un predominio Los resultados de las muestras fósiles coinciden con lo obser- de subadultos y juveniles frente a los infantiles y adultos. Los peor vado en las dos especies actuales de bisonte (Tabla 10.3). Las representados son los adultos con sólo un 16,7 % del total. Entre mayores diferencias entre los sexos se producen en la anchura de subadultos y juveniles suman un 61,1 % y los infantiles suponen la diáfisis y de forma más atenuada en la anchura proximal. Sin un 22,2 %. embargo, apenas alcanzan un 5% en la longitud de los huesos. Los A partir del estado de fusión de la epífisis distal de los meta- índices más bajos se observan en Kiputz IX donde el predominio de carpos hay un mínimo de seis individuos que superan los dos años

Metacarpo LM Ap AD Ad Ed Kiputz IX M 237,56 85,43 53,31 90,68 47,31 Kiputz IX H 236,08 80,75 45,25 85,4 45,7

Tabla 10.4. Valores medios de las medidas del metacarpo de machos y hembras de bisonte (Bison priscus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Dentición Edades NI Cohortes de edad % M1 +/- 6-9 meses 4 Infantil 22,2 M1+ M2- 9-12 meses 3 M2 +/- 12-18 meses 1 Juvenil 27,8 M2+ M3- 18-24 meses 1 M3 +/- 24-30 meses 2 P4+/- 36-42 meses 2 Subadulto 33,3 M3+ 42-48 meses 2 M3++ 48-60 meses 2 Adulto 16,7 M3+++ 60-72 meses 1 TOTAL 18

Tabla 10.5. Distribución de las edades del bisonte (Bison priscus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 114 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE y nueve que están por debajo de esa edad. Los metatarsos permi- parte del material a Gran Bóvido (uro/bisonte) indeterminado. ten registrar siete individuos que superan los 24 meses y seis que Aunque entonces ya se observaron caracteres típicos de bisonte en no la alcanzan. Por tanto, el estado de fusión epifisaria de los muchos restos quedaba por confirmar la ausencia total del uro. metapodios proporciona datos coherentes con de la dentición, Para subsanar esta deficiencia se incorporan en el estudio de cada aunque las estimaciones a partir de las fusiones de epífisis suelen hueso aquellos rasgos morfológicos que permiten asignar toda la ser menos precisas que las que proceden de la dentición. En la muestra al bisonte. muestra de bisonte de Kiputz IX sobre un total de 18 individuos En cualquier discusión de carácter taxonómico basada en distintos la mitad no alcanzan los dos años (infantiles y juveniles) datos biométricos hay que controlar si factores asociados a la edad y la otra mitad supera esta edad (subadultos y adultos). o al sexo no comprometen la validez de las comparaciones En esta muestra no ha existido selección de ningún tipo de osteométricas realizadas entre distintas muestras. Por esta razón se depredador. Sin embargo, su estructura de edad dista mucho de han estudiado previamente las estructuras de edad y sexo de la aproximarse a la de una población natural de bisontes sobre todo muestra de Kiputz IX. por la escasez de adultos y el predominio de subadultos, juveniles Por lo que a la edad se refiere, aunque hay un predominio de e infantiles. Cabe suponer que la edad ha actuado como factor de individuos juveniles y subadultos, sólo se utilizarán las medidas que selección en el sentido de que los más jóvenes han sido las víctimas corresponden a huesos largos completos que tienen las espífisis ya más frecuentes como consecuencia de su inexperiencia. fusionadas o en proceso de fusión. Por tanto ya no sufrirán con el aumento de la edad variaciones métricas significativas. El dimorfismo sexual sólo puede invalidar una comparación 10.2. ESTUDIO MORFOMÉTRICO DE LA métrica entre muestras si alguna de ellas presenta proporciones MUESTRA DE BISONTE muy descompensadas a favor de uno de los sexos. En el caso de las cuatro muestras que se van a comparar con el conjunto de En este apartado se ofrece la frecuencia de cada hueso apen- Kiputz IX no se aprecian este tipo de desequilibrios. En Jaurens dicular y los caracteres mofométricos que posteriormente van a hay cinco machos frente a ocho hembras y otros ocho juveniles permitir la adscripción sistemática de la muestra estudiada. Se ha (Guérin y Valli 2000: 24). Habarra presenta ocho machos y diez prescindido de los carpales y del centrotarsal ya que en las mues- hembras (Prat et al. 2003: 36). En Romain-la-Roche a partir del tras utilizadas como comparación no están publicadas las medidas radio se puede estimar un mínimo de tres machos frente a dos de estos huesos. hembras y en el metacarpo dos de cada sexo (Vercoutère y Guérin La primera publicación de la fauna de Kiputz IX (Castaños et 2010). La más equilibrada es Kiputz IX con seis individuos de al. 2006) fue una simple presentación preliminar del yacimiento cada sexo. Por tanto parece razonable asumir la fiabilidad de las que estaba aún en proceso de excavación y en la que se atribuyó comparaciones realizadas.

Figura 10.2. Foto del cráneo completo de bisonte (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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Kiputz IX Habarra A55-B1 MEDIDAS CRANEALES macho macho (1) Saliente nucal-borde anterior de huesos incisivos 600 635 (2) Anchura máxima a nivel de las órbitas 325 353 Indice 1: (2).100/(1) 54,16 55,6 (3) Distancia entre los extremos de las clavijas óseas 980 1050 (4) Longitud de la clavija ósea siguiendo el contorno superior 375 430 (5) Longitud de la clavija ósea siguiendo el contorno inferior 420 487 (6) Diámetro dorso-ventral de la base de la clavija ósea 105 107 (7) Diámetro anterio-posterior de la órbita 79 79,5 (8) Diámetro dorso-ventral de la órbita 78 77 (9) Anchura máxima del foramen magnum 56 36 (10) Altura del foramen magnum 45,5 49 E38 MEDIDAS MANDIBULARES hembra (13) Longitud gonion-infradentale 45 426,5 (14) Longitud cóndilo-infradentale 490 450 (15) Longitud gonion-M3 distal 142 130 (16) Longitud infradentale-M3 distal 317 289 (17) Longitud gonion-P2 mesial 312 246 (18) Longitud gonion-foramen mentoniano 387 352 (19) Longitud diastema 125 124 Tabla 10.6. Medidas e índices del cráneo y mandíbula del bisonte (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

n mín. máx. Media s LP2-M3 4 173 193,5 179,25 LP2-P4 4 57,5 68 61,62 LM1-M3 7 104 127,5 115,07 6,01 LM3 15 45,5 52,5 48,4 2,35 AM3 15 14 20 16,52 1,67 Tabla 10.7. Resúmenes estadísticos de las medidas dentarias más frecuentes del bisonte (Bison priscus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

10.2.1. Cráneo y mandíbula se trata de un macho. Las órbitas están completas aunque la derecha ha sufrido una deformación postsedimentaria. También se han El neurocráneo es una de las partes del esqueleto más frag- preservado los dos maxilares superiores que conservan los agujeros mentada. Se conservan sobre todo fragmentos de clavija ósea. En infraorbitarios y parte de los huesos incisivos. La serie molariforme el esplacnocráneo hay varias mandíbulas con las series dentarias inferiores casi completas. Sin embargo, en el nivel D se recuperó un cráneo casi completo que hasta el momento se puede considerar único en la Penísula Ibérica para esta especie (Fig. 10.2). Se trata de un cráneo en buen estado de conservación. Sólo le falta una parte del frontal, algunos elementos laterales del temporal y la región del vómer. El ejemplar estaba en posición invertida (región ventral hacia arriba) apoyado sobre un gran clasto calcáreo. Este se fue incrustando en el frontal debido al progresivo aumento de presión durante el proceso de relleno de la cavidad. Como consecuencia de ello, se produjo una brecha que afectó no sólo a la región dorsal sino también a los huesos de la parte ventral. Por esta razón, en vista dorsal falta todo el hueso nasal y las formaciones endonasales. Tampoco se conservan la porción central y lateral derecha del frontal. Las dos clavijas óseas están enteras y en buen estado de conservación, especialmente la izquierda. Las pequeñas pérdidas de la derecha no afectan a sus dimensiones. Por Figura 10.3. Foto de la cuerna de bisonte (Bison priscus) del yacimiento de el ángulo que presenta el arranque de las clavijas y el plano sagital, Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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Kiputz IX n mín. máx. Media s LMP 14 83 113,5 98,82 8,16 LS 15 69 96,5 81,96 8,31 AS 15 56,5 80 65,93 7,44 LmC 15 60,5 85,5 74,8 6,21 Habarra n mín. máx. Media s LMP 5 90 110 100,6 9,61 LS 4 71 81,5 75,87 5,17 AS 4 60 68 63,75 3,3 LmC 4 72 88 81,7 6,72 Tabla 10.8. Resúmenes estadísticos de la escápula de bisonte (Bison priscus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Kiputz IX n mín. máx. Media s LM 5 391 402 395 4,35 Ep 6 140 146 143 1,97 AD 5 49 56,5 53,2 2,46 Ad 6 93 115 107,41 7,86 Jaurens (1) n mín. máx. Media s LM 4 385,5 421,5 401,37 16,71 Ep 4 137 142,5 139,62 2,56 AD 8 49 7,5 63,06 7,63 Ad 12 87,5 114 102,17 8,01 Habarra (2) n mín. máx. Media s LM 1 372 Ep 3 124,5 134 129,16 AD 7 46,5 63 52,28 5,64 Ad 6 92 121,5 107,58 11,52 R.-la-Roche (3) n mín. máx. Media s LM 1 445 Ep 1 140 AD 2 66 70 68 Ad 2 117 128,5 122,75 (1)(Guérin y Valli 2000); (2)(Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010) Tabla 10.9. Resúmenes estadísticos del húmero de bisonte (Bison priscus) de varios yacimientos. (1) (Guérin y Valli 2000); (2) (Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010).

superior derecha conserva todas la piezas dentarias y en la izquier- La mayor parte de los terceros molares inferiores presentan el da faltan los tres premolares. hipoconúlido o tercera cúspide desplazada hacia la región bucal. Se han podido obtener algunas medidas e índices que no son Este rasgo es típico del bisonte ya que en el uro las tres cúspides frecuentes en las publicaciones a causa de la escasez de ejemplares quedan alineadas respecto del eje sagital de la muela. Aunque la bien conservados (Tabla 10.6). Se incluyen en la tabla los datos de proporción de individuos sin la dentadura definitiva completa es un macho (2AB A55-B1) y de una hembra del yacimiento francés alta, hay algunos cuyas medidas dentarias son interesantes para su de Habarra (Prat et al., 2003). A partir de los valores de la longitud tipificación osteométrica (Anexo). Aquí se recogen los resúmenes máxima (medida 1) y la anchura interorbitaria (medida 2), se ha estadísticos de las más frecuentes (Tabla 10.7). podido establecer la proporción general del cráneo (índice 1). Coincide con el de Habarra y está cerca de la media de machos del 10.2.2. Escápula bisonte europeo actual (McDonal 1981). Las dos clavijas óseas presentan caracteres típicos del bisonte Se han recuperado 67 restos de escápula de los cuales la (Fig. 10.3). Tienen una curvatura sencilla que comienza siendo mayor parte corresponden a la parte tabular del hueso. Sólo se horizontal y luego se curva hacia arriba. Presenta ranuras anchas y conserva un ejemplar casi completo. La muestra perteneciente a profundas que recorren toda la clavija ósea dibujando cierta tor- esta parte del esqueleto representa un mínimo de 10 individuos sión. Sus dimensiones quedan por debajo de las del macho del distintos. La porción articular presenta los rasgos típicos del bison- yacimiento francés. Sin embargo, las de las órbitas coinciden. Se te. La cavidad glenoidea tiene un contorno elíptico y carece de la conservan también las dos mandíbulas de este mismo ejemplar concavidad o entrante en el borde lateral superior típica del uro. cuyas medidas superan las de una hembra de Habarra (4E-E73). Además el tuber scapulae (tubérculo supraglenoideo + proceso

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Kiputz IX n mín. máx. Media s LM 10 327 405 363,3 21,88 Ap 17 96,5 117,5 106,64 6,41 Asp 17 91 110 99 5,53 AD 10 47 61,5 53,6 4,16 Ad 23 77 114 94,34 8,12 Jaurens (1) n mín. máx. Media s LM 20 328 390 362,82 19,66 Ap 22 89,5 123 106,16 8,64 AD 20 43,5 73,5 56,3 7,66 Ad 21 76,5 120 95,07 10,58 Habarra (2) n mín. máx. Media s LM 6 333 380 358,08 17,58 Ap 9 96,5 122,5 110,61 9,65 Asp 9 88,5 109 101,5 6,90 AD 9 46 64 56,61 6,07 Ad 6 86,5 111 101,5 8,73 R.-la-Roche (3) n mín. máx. Media s LM 5 373 405 388,2 12,35 Ap 4 115 126 120,12 4,09 Asp AD 5 64 75 70,2 3,6 Ad 4 105 120 114 6,04 (1)(Guérin y Valli 2000); (2)(Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010) Tabla 10.10. Resúmenes estadísticos del radio de bisonte (Bison priscus) de varios yacimientos. (1) (Guérin y Valli 2000); (2) (Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010).

coracoides) que constituyen la inserción del músculo bíceps bra- de las dos últimas muestras. Por tanto, con todas las reservas que quial, forman un conjunto que no se inclina hacia la cara medial conjuntos tan pequeños exigen, se puede afirmar que las dimensio- como ocurre en Bos. nes del húmero del bisonte de Kiputz IX están muy próximas a las de En el Anexo se recogen las medidas aisladas de la escápula de Jaurens y Habarra. Pero son menores que las de Romain-la-Roche. nuestra muestra. Sus parámetros estadísticos básicos y los correspondientes a los ejemplares de Habarra quedan incluidos en la 10.2.4. Radio-Ulna tabla 10.8. Los ejemplares de Habarra presentan por una parte un mayor desarrollo del tuber scapulae y del cuello. Sin embargo, las En la epífisis proximal la superficie de conexión con la ulna dimensiones de la cavidad glenoidea son menores que las de presenta una incisura poco profunda. El borde anterior de la cara Kiputz IX. Estas diferencias deben quedar matizadas por el escaso articular es bastante sinuoso. En la mayor parte de los casos el tamaño de la muestra de Habarra y los posibles sesgos aleatorios borde lateral es poco saliente y el medial espeso, presentando un que acompañan a las muestras pequeñas. contorno de la inserción del bíceps braquial rectangular. Las crestas anterodistales están bien marcadas y delimitan un surco ancho 10.2.3. Húmero entre ellas. Además, la faceta articular para el escafoides presenta los bordes convergentes posteriormente. Todos estos rasgos son En la mayoría de los extremos distales se observan caracteres claramente bisontinos. morfológicos típicos del bisonte. Así en vista craneal el labio lateral de la tróclea es poco pronunciado respecto del cuello de la misma y del cóndilo (capítulo). Además, en vista caudal la fosa olecraniana tiene un contorno ojival y la epitróclea no se prolonga distalmente más que la superficie articular. Entre las medidas obtenidas predominan las distales por con- servarse mejor esta porción del hueso. Con el fin de comparar las dimensiones del húmero de nuestra muestra con las de Jaurens, Habarra y Romain-la-Roche, se recogen algunos parámetros estadísticos univariantes de los cuatro yacimientos (Tabla 10.9). Los datos métricos de este hueso suelen ser escasos debido al Figura 10.4. Diagrama de Simpson de las medidas de radio de bisontes (Bison alto grado de fragmentación que presenta. Esto explica lo reducido priscus) de distintos yacimientos.

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Kiputz IX n mín. máx. Media s EPA 4 93 96 94,75 1,08 EmO 3 70,5 73 72 1,08 APC 4 55,5 61,5 59 2,42 Habarra n mín. máx. Media s EPA 9 92 114 103,11 7,99 EmO 7 74,5 86,5 79,07 4,91 APC 6 59,5 67 61,91 2,45 Tabla 10.11. Resúmenes estadísticos de la ulna de bisonte (Bison priscus) de Kiputz IX y Habarra.

Kiputz IX n mín. máx. Media s LM 14 217 254 236,92 11,86 Ap 22 60 96,5 80,65 7,90 AD 14 39,5 57 48,85 5,17 Ad 14 78 101,5 87,89 7,47 Ed 14 41,5 52 46,35 3,13 Jaurens (1) n mín. máx. Media s LM 21 206 239 223,6 8,92 Ap 23 66 95 79,15 8,05 AD 23 37 63 48,26 7,51 Ad 20 69,5 95 79,85 6,92 Ed 21 38,5 50,5 42,45 2,89 Habarra (2) n mín. máx. Media s LM 9 217,5 239,5 229,11 6,75 Ap 8 71 90,5 81,81 6,54 AD 8 41,5 57,5 49,12 6,34 Ad 8 73 90,5 82,06 5,53 Ed R.-la-Roche (3) n mín. máx. Media s LM 6 238,5 279 257,41 15,37 Ap 5 80,5 95 87,8 4,86 AD 4 53,5 59,5 57 2,20 Ad 6 80,5 90 86,5 2,94 Ed 4 44 47 45,5 1,11 (1)(Guérin y Valli 2000); (2)(Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010) Tabla 10.12. Resúmenes estadísticos del metacarpo de bisonte (Bison priscus) de varios yacimientos. (1) (Guérin y Valli 2000); (2) (Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010).

Las medidas del radio son más abundantes que las del húmero. Se recogen los parámetros estadísticos de varios yacimientos Además, se observa un equilibrio entre el número de extremos (Tabla 10.10) con el fín de comparar tanto los tamaños como la articulares proximales y distales del hueso. Este dato contrasta con morfología de los huesos largos en los distintos conjuntos median- el predominio que se observa a favor de la epífisis proximal en las te diagramas de Simpson (Fig. 10.4). muestras de origen antrópico. La gráfica indica que la muestra correspondiente a Romain- la-Roche presenta valores más altos que las tres restantes y la estándar. Respecto a las proporciones del hueso se observa un aumento de la anchura del hueso que sigue un gradiente en sentido distal. Las gráficas de Kiputz IX, Jaurens y Habarra presentan dimensiones significativamente más pequeñas con la mayor parte de las medidas por debajo de la estándar. Las proporciones del hueso son muy similares entre Kiputz IX y Habarra aunque hay una diferencia de tamaño a favor del yacimiento francés. Las dimensiones de Jaurens presentan una posición intermedia respecto de las dos anteriores coincidiendo con Habarra en la longitud del hueso y en la anchura de la diáfisis. Sin embargo coincide con Kiputz IX en Figura 10.5. Diagrama de Simpson de las medidas de metacarpo de bisontes (Bison priscus) de distintos yacimientos. todas las medidas excepto en la anchura diafisiaria.

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Kiputz IX n mín. máx. Media s LM 4 468 525 482,75 24,40 Ap 5 156 178,5 162,4 8,21 EC 24 53 68 63,60 3,75 AD 5 47 53 49,2 2,15 Ad 16 95 137 124,31 11,25 Jaurens(1) n mín. máx. Media s LM 1 478 Ap 3 149 176 165,17 14,27 EC 5 58 63 60,4 2,1 AD 4 45 53,5 50,08 3,31 Ad 5 111 139 121,4 10,99 Habarra (2) n mín. máx. Media s LM Ap 2 144 165 154,5 10,5 EC 5 55 66,5 63 4,30 AD 7 45,5 55 49,45 4,05 Ad R.-la-Roche (3) n mín. máx. Media s LM 2 560 600 580 20 Ap 1 190,5 190,5 190,5 0 EC 1 72 72 72 0 AD 2 61 66 63,5 2,5 Ad 2 147 157 152 5 (1)(Guérin y Valli 2000); (2)(Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010) Tabla 10.13. Resúmenes estadísticos del fémur de bisonte (Bison priscus) de varios yacimientos. (1) (Guérin y Valli 2000); (2) (Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010).

Las cuatro ulnas de Kiputz IX que conservan completa la zona el contorno entre el extremo distal de la diáfisis y el extremo arti- articular con el radio presentan una configuración en forma de uve cular es claramente divergente. abierta complementaria de la observada en la parte posterior del Las medidas de esta porción esquelética son relativamente extremo proximal del radio. abundantes y como se indicará más adelante permiten una diferen- Los valores medios de las medidas de la ulna (Tabla 10.11) si ciación sexual de los huesos. Si se comparan los valores medios de se comparan con los correspondientes de Habarra, indican el este hueso entre distintas muestras (Tabla 10.12) mediante diagra- menor tamaño de este hueso en Kiputz IX. Este resultado es cohe- mas de Simpson (Fig. 10.5), se observan diferencias significativas. rente con lo observado en las dimensiones de la articulación proxi- Al igual que en el radio la muestra de Romain-la-Roche se mal del radio en ambos conjuntos. diferencia de forma significativa de las tres restantes. Todas sus medidas son superiores a la estándar. Se acentúan las diferencias 10.2.5. Metacarpo en las anchuras de la diáfisis con un gradiente decreciente desde el centro a los extremos del hueso. Casi todos presentan la configuración típica del bisonte en el Un modelo bien distinto se observan Kiputz IX, Jaurens y extremo distal que se caracteriza por una un perfil subparalelo Habarra. Por una parte tanto la longitud como la mitad proximal entre los cóndilos distales y los tubérculos subarticulares. En el uro del hueso quedan muy próximas o ligeramente por debajo de la

Figura 10.6. Diagrama de Simpson de las medidas de fémur de bisontes (Bison Figura 10.7. Diagrama de Simpson de las medidas de tibia de bisontes (Bison priscus) de distintos yacimientos. priscus) de distintos yacimientos.

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Kiputz IX n mín. máx. Media s LM 8 422 463 443 14,15 Ap 15 120 146 131,83 6,43 AD 8 55,5 60 57,5 1,58 Ad 25 70 104 84,88 7,07 Jaurens (1) n mín. máx. Media s LM 14 413,5 472 443,54 22,46 Ap 10 114 144,5 129,40 9,002 AD 17 46,5 65 54,65 5,44 Ad 23 71 91,5 83,24 5,43 Ed 23 55 68 61,20 4,06 Habarra (2) n mín. máx. Media s LM 6 399 476 431,83 28,16 Ap 3 124 145,5 136,5 9,11 AD 7 50 63 54,94 5,21 Ad 7 77,5 93,5 84,07 5,60 R.-la-Roche (3) n mín. máx. Media s LM 1 535 535 535 0 Ap 1 155 155 155 0 AD 1 71 71 71 0 Ad 1 98 98 98 0 Ed 1 73 73 73 0 (1)(Guérin y Valli 2000); (2)(Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010) Tabla 10.14. Resúmenes estadísticos de la tibia de bisonte (Bison priscus) de varios yacimientos. (1) (Guérin y Valli 2000); (2) (Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010).

Kiputz IX n mín. máx. Media s LM 10 162,5 209 181,1 15,36 AM 10 56 74 61,7 6,38 Jaurens (1) n mín. máx. Media s LM 19 156,5 181 168,05 7,55 AM 19 51,5 68,5 59,87 5 Habarra (2) n mín. máx. Media s LM 8 159,5 191 172,18 10,67 AM 9 54 68 60,27 4,75 R.-la-Roche (3) n mín. máx. Media s LM 4 187 195 190 3,08 AM 3 63 71 66,66 3,29 (1)(Guérin y Valli 2000); (2)(Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010) Tabla 10.15. Resúmenes estadísticos del calcáneo de bisonte (Bison priscus) de varios yacimientos. (1) (Guérin y Valli 2000); (2) (Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010). estándar. Sus diagramas son casi coincidentes. Sin embargo, el De nuevo los dos ejemplares del citado yacimiento poseen rasgo más destacado es el aumento de anchura distal que se unas dimensiones significativamente más altas que la muestra observa sobre en las tres aunque muy exagerado en Kiputz IX. El estándar. Los tres conjuntos del Pleistoceno superior, a pesar de la ensanchamiento del extremo distal en nuestra muestra es de tal ausencia de alguna medida en Habarra, muestran una gran coinci- magnitud que incluso supera la media de Romain-la-Roche. dencia y quedan por debajo de los valores de uro utilizados como término de comparación (Fig. 10.6). 10.2.6. Fémur 10.2.7. Tibia En los fémures de Kiputz IX los dos labios de la tróclea distal convergen de forma paralela sin que se observe la inflexión del En la articulación distal, las facetas para el maleolar externo labio lateral característica del uro. están bien separadas entre sí. La anterior es abombada y redonda La escasez de medidas tanto de nuestra muestra como de los tal como suele ocurrir en el bisonte. conjuntos comparados proporcionan distribuciones estadísticas Las medidas de la tibia son algo más abundantes que las del pobres (Tabla 10.13) y consecuentemente diagramas poco signifi- fémur y por tanto sus estadísticos (Tabla 10.14) son también más cativos. Sin embargo, en éstos últimos se observa la misma diferen- significativos de cara a su comparación con otras muestras. A partir cia entre la gráfica de Romain-la-Roche y las tres restantes. de los valores medios de las distintas medidas de las mismas mues-

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Kiputz IX n mín. máx. Media s LMl 30 79 101,5 92,08 5,94 LMm 31 76 94,5 86,11 5,17 El 31 42 60 50,75 4,74 Ad 31 48 72 59,11 6,03 Jaurens (1) n mín. máx. Media s LMl 34 78,5 92,5 86,18 4,17 LMm 35 73,5 86,5 80,43 4,08 El 36 43 54,5 48,25 2,99 Ad 36 49 65 57,22 3,81 Habarra (2) n mín. máx. Media s LMl 9 81 89,5 85,94 3,30 El 9 45 52,5 49,11 2,37 Ad 8 53 63 57,06 3,50 R.-la-Roche (3) n mín. máx. Media s LMl 12 89,5 99,5 93,12 3,11 LMm 12 82 87,5 84,79 1,66 El 12 51 57 53,12 1,60 Ad 12 60 69,5 65,54 3,01 (1)(Guérin y Valli 2000); (2)(Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010) Tabla 10.16. Resúmenes estadísticos del astrágalo de bisonte (Bison priscus) de varios yacimientos. (1) (Guérin y Valli 2000); (2) (Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010).

tras se obtienen los correspondientes diagramas de Simpson (Fig. de las de Kiputz IX. Los ejemplares más pequeños corresponden a 10.7). Habarra y Jaurens. Una vez más hay dos modelos bien diferenciados. Por una parte está la única tibia completa de Romain-la-Roche que supera 10.2.9. Astrágalo ampliamente las dimensiones de la muestra estándar. Y de nuevo quedan agrupadas las muestras de Jaurens, Habarra y Kiputz IX El surco plantar es profundo, en forma de arco y oblicuo res- con medidas más ajustadas al estándar y con sus gráficas paralelas pecto al eje del hueso. La faceta lateral para la articulación del y casi coincidentes. calcáneo presenta una altura mucho menor que su anchura. Ambos caracteres son típicamente bisontinos. En la Tabla 10.16 se recogen 10.2.8. Calcáneo los parámetros estadísticos de las medidas de astrágalo para los Yacimientos de Kiputz IX, Jaurens, Habarra y R.-la.-Roche. Así Los ejemplares de Kiputz IX presentan caracteres típicos del mismo, los diagramas correspondientes a este hueso ofrecen dos bisonte. En vista posterior un adelgazamiento progresivo (sin salto patrones diferentes (Fig. 10.8). La muestra de Romain-la-Roche es brusco como en el uro) del cuerpo del hueso hasta alcanzar el de nuevo mayor que la estándar sobre todo en el espesor del sustentaculum tali. Este último es alargado y curvo. hueso. En contraposición Habarra y Jaurens quedan por debajo. Y Las dos medidas obtenidas permiten una comparación entre las dimensiones del astrágalo de Kiputz IX resultan intermedias las cuatro muestras a través de sus valores medios (Tabla 10.15). entre ambos grupos. Aunque el paralelismo de su gráfica con las Las dimensiones de Romain-la-Roche son las más altas seguidas dos últimas indica que las proporciones del hueso en las tres mues-

Figura 10.8. Diagrama de Simpson de las medidas de astrágalo de bisontes Figura 10.9. Diagrama de Simpson de las medidas de metatarso de bisontes (Bison priscus) de distintos yacimientos. (Bison priscus) de distintos yacimientos.

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Kiputz IX n mín. máx. Media s LM 12 268 318 296,54 15,61 Ap 23 51 79 65,76 6,73 AD 12 36,5 51 42,58 5,44 Ad 12 70 91 81,16 7,09 Ed 12 40,5 51,5 45,91 3,60 Jaurens (1) n mín. máx. Media s LM 20 252 292,5 274,87 11,57 Ap 24 52,5 69,5 61,56 4,89 AD 20 33 49 39,05 5,57 Ad 20 66,5 82 73,22 5,15 Ed 21 38 45,5 42,48 2,46 Habarra (2) n mín. máx. Media s LM 8 264 290 279,5 7,18 Ap 7 59 66 62,5 2,26 AD 9 34,5 45 38,06 2,90 Ad 7 68,5 83,5 75,14 5,24 Ed R.-la-Roche (3) n mín. máx. Media s LM 3 298 314 305,83 6,53 Ap 2 70 73 71,5 1,5 AD 3 46 48 47,33 0,94 Ad 3 78,5 82 80,5 1,47 Ed 3 45 48 46,33 1,24 (1)(Guérin y Valli 2000); (2)(Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010) Tabla 10.17. Resúmenes estadísticos del metatarso de bisonte (Bison priscus) de varios yacimientos. (1) (Guérin y Valli 2000); (2) (Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010).

Figura 10.10. Diagrama de dispersión para el cálculo del índice de robustez Figura 10.11. Diagrama de dispersión para el cálculo del índice de robustez de la primera falange de bisonte (Bison priscus) del yacimiento de la segunda falange de bisonte (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

tras del Pleistoceno superior son muy similares y difieren de la El resultado es muy similar al observado para el astrágalo. Por primera muestra. un lado los tres ejemplares de Romain-la-Roche superan en todas las dimensiones y especialmente en la anchura de la diáfisis a la 10.2.10. Metatarso muestra estándar. Por otra parte están los valores más bajos de Habarra y Jaurens. Y ocupando una posición intermedia aunque Todos los extremos distales presentan un contorno subparalelo entre paralela a las dos últimas está la gráfica que corresponde a la los tubérculos subartículares y los extremos distales de forma similar a lo muestra de Kiputz IX. indicado para los metacarpos. Este rasgo es típico del bisonte y en nuestra muestra no se observan perfiles divergentes típicos del uro. 10.2.11. Falanges Las medidas son relativamente abundantes. Sus valores medios (Tabla 10.17) se comparan con las tres muestras repetidamente En la diferenciación morfológica se han utilizado para las dos citadas mediante diagramas de Simpson (Fig. 10.9). primeras falanges los criterios aplicados al bovino doméstico

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(Dottrens 1946) y que hacen referencia a la mayor robustez de las nal. Sus cuernos también son más cortos y la distancia medida de falanges de la extremidad anterior respecto de la posterior. No punta a punta de sus clavijas óseas es inferior a 0,9 m. Esta subes- obstante, resultaría interesante la aplicación de algún índice pecie aparece en el Pleistoceno superior y sobrevive hasta el osteométrico que permitiera traducir métricamente y confirmar la Holoceno antiguo dando origen al bisonte Europeo actual Bison validez de los criterios morfológicos utilizados. bonasus. Algunos autores apoyan la hipótesis de que estas dos Para ello se han calculado los índices de robustez de la articulación especies coexistieron durante un tiempo a partir de datos de algu- proximal y de la diáfisis en las dos primeras falanges. Estos índices nos yacimientos como Taubach (Flerow 1976). están definidos como los porcentajes de las anchuras correspondientes La comparación mediante los diagramas de Simpson ha permi- respecto de la longitud total del hueso (Ap.100/LM y AD.100/LM res- tido observar una gran homogeneidad entre las muestras de pectivamente). A partir de estos índices se han realizado los diagramas Jaurens, Habarra y Kiputz IX. Las dos primeras han sido atribuidas de dispersión correspondientes (Fig. 10.10 y 10.11). tanto por su cronología (Pleistoceno superior) como por su tamaño En ambas falanges se observa una clara relación lineal entre a Bison priscus mediator Hilzheimer, 1918 (Guérin y Valli 2000; Prat los dos índices calculados. En las falanges anteriores debido a su et al. 2003). Sin embargo, el bisonte procedente de niveles del final robustez coinciden simultáneamente los valores más altos. Por el del Pleistoceno medio del yacimiento de Romain-la-Roche presenta contrario a causa de su mayor gracilidad relativa las falanges pos- unas dimensiones significativamente mayores que las de los tres teriores quedan ubicadas en el sector correspondiente a los valores yacimientos anteriormente citados. Esta muestra ha sido atribuida más bajos. Aunque hay una zona de solapamiento, las falanges precisamente por su mayor tamaño a la subespecie nominal Bison quedan segregadas en dos grupos con un número similar de ejem- priscus priscus (Vercoutère y Guérin 2010). plares tal como era de esperar en una muestra como la de Kiputz La evidente similitud cronológica y osteométrica del bisonte de IX en la que se conservan los esqueletos prácticamente enteros. Kiputz IX con los de Jaurens y Habarra y su diferencia con el de Romain-la-Roche nos inclina a atribuir nuestra muestra a Bison priscus cf. mediator como la opción más razonable. 10.3. POSICIÓN SISTEMÁTICA DEL BISONTE DE KIPUTZ IX 10.4. ASPECTOS PALEOECOLÓGICOS Los primeros representantes del subgénero Bison proceden del Plioceno terminal de Asia bajo las denominaciones de Bison paleo- La muestra de bisonte de Kiputz IX está asociada por una parte sinensis (Teilhard de Chardin y Piveteau 1930) y Bison sivalensis al conjunto de reno más importante de la Península Ibérica y por (Lyddeker 1868). La primera migración hacia Europa se conoce otra a una de las tafocenosis más ricas de ciervo. Aunque el ciervo como Bison tamanensis (Vereschagin 1959). A partir de ella se van es una especie euriterma, el reno es un indicador claro de condicio- a desarrollar dos líneas evolutivas. nes climáticas rigurosas. Parece claro por tanto que esta muestra Por un lado está el “tipo schoetensacki” que presenta caracteres confirma el carácter estepario del bisonte y descarta cualquier primitivos, tiene una talla pequeña y posee unas clavijas óseas cortas apetencia forestal (Flerow 1976) descartada por otros autores y masivas (“short horn”). El representante más antiguo en Europa es (Sala 1987). La cronología de la mayor parte de los restos de B.voidgtstedtensis del Pleistoceno inferior de Europa Central y bisonte que coincide con el Last Glacial Maximum, constituye un Occidental. En el Pleistoceno Medio esta especie es reemplazada por argumento añadido a este respecto. B. schoetensacki Freudenberg, 1910. Dentro de esta especie se diferencian dos subespecies que se suceden en el tiempo. La primera presente en el Mindel y que recibe el nombre de B. s. lagenocornis 10.5. CONCLUSIONES Flerow, 1969 y la subespecie nominal B. s. schoetensacki. Algunos autores defienden la hipótesis de la pervivencia de esta última subes- El yacimiento de Kiputz IX ha proporcionado la muestra de pecie hasta el Pleistoceno superior (Flerow 1984). bisonte estepario más importante de la Península Ibérica tanto por La otra línea corresponde al “tipo priscus” que con una gran la cantidad de restos recuperados como por el estado de conserva- talla (puede llegar hasta los dos metros en la cruz), posee una ción de los mismos. cornamenta larga (“long horn”) y se le conoce como el bisonte El estudio morfométrico del esqueleto postcraneal de este yaci- estepario Bison priscus Bojanus, 1827. Conviene señalar que esta miento se ha comparado con los conjuntos de bisonte estepario más especie aparece fósil en América del Norte llegando incluso a significativos del SW de Europa. La gran semejanza observada res- México. Se divide en tres subespecies. La más antigua del inicio del pecto de las muestras de Jaurens (Guèrin y Valli 2000) y de Habarra Pleistoceno medio Bison priscus gigas Flerov, 1969 que constituyó (Prat et al. 2003) permite atribuir este conjunto a la subespecie más la forma de bisonte más grande de Europa. La segunda subespecie tardía y de menor tamaño de bisonte estepario descrita en el sería Bison priscus priscus Hilzheimer, 1918 que ocupaba una gran Pleistoceno superior: Bison priscus mediator Hilzheimer, 1918. extensión desde Europa hasta Siberia Occidental. Tenía un gran El análisis métrico de los metacarpos ha puesto de manifiesto tamaño y su cráneo era largo y masivo. Presentaba una distancia un claro dimorfismo sexual de la muestra y un equilibrio entre los de punta a punta de la cornamenta de 0,9 m a 1.36 m. Su distri- dos sexos en los individuos presentes en la misma. Además, ha bución se circunscribe a la segunda mitad del Pleistoceno medio. permitido confirmar la validez del índice de robustez de la diáfisis La tercera subespecie, recibe el nombre de Bison priscus mediator del metacarpo como herramienta para la estimación del sexo en Hilzheimer, 1918 y posee una talla menor que la subespecie nomi- esta especie.

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El estado de sustitución dentaria, indica el predominio de Finalmente, su asociación con el mayor conjunto ibérico de individuos juveniles y subadultos y la escasa proporción de adultos. reno, así como la cronología absoluta, confirman el carácter este- Parece razonable suponer que la edad ha constituido un factor pario de esta especie. significativo en la formación de la tafocenosis.

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CAPÍTULO 11. ESTUDIO PALEONTOLÓGICO DE LOS RESTANTES MACROVERTEBRADOS

11.1. HERBÍVOROS más pequeña C. p. hispanica Schimper, 1848 muestra una amplia distribución mediterránea. Y la de tamaño intermedio C. p. lusitanica Schlegel, 1872 ocupaba la Sierra de Dogorez en Portugal. 11.1.1. Caballo En Kiputz IX la cabra montesa con tan sólo 26 restos es el herbí- voro peor representado del yacimiento. Llama la atención este dato si Orden Artiodactyla Owen, 1898 se tiene en cuenta su elevada frecuencia en yacimientos coetáneos y Familia Equidae Gray, 1821 que distan menos de dos kilómetros de Kiputz IX. Es el caso de la Género Equus Linnaeus, 1758 ocupación solutrense de Ermittia (Altuna 1972) en la que aparece Especie Equus ferus Linnaeus, 1758 como la especie más cazada. O el yacimiento de Praile Aitz I (Castaños y Castaños 2017) donde los individuos infantiles de esta especie son Se han recuperado 172 restos de caballo repartidos de forma desigual entre los niveles D y F (Tabla 11.1). Están representadas D F Total casi todas las regiones del esqueleto aunque hay un predominio de Cráneo 1 1 2 piezas dentarias aisladas, huesos cortos del carpo y del tarso así Maxilar 5 5 10 como falanges. Diente a.sup. 4 10 14 La muestra del nivel D representa un mínimo de un individuo Mandíbula 1 1 2 joven mientras que los restos del nivel F corresponden como míni- Diente a. inf. 2 7 9 mo a dos individuos juveniles y un adulto. Llama la atención esta Molar indet. 1 1 proporción de animales inmaduros. Es una pauta que se comentó Vértebra 2 1 3 también en el bisonte. Estas trampas naturales en las especies de Costilla 7 3 10 gran tamaño parecen más peligrosas para los jóvenes. Escápula 2 2 4 Las medidas más frecuentes proceden de la dentición y de las Húmero 1 3 4 falanges (Tabla 11.2). Todas ellas entran dentro del campo de Radio 4 4 variación de esta especie durante el Paleolítico superior Cantábrico. Ulna 1 1 Carpo 8 10 18 11.1.2. Bucardo o Cabra Montesa Metacarpo 1 2 3 Pelvis 1 2 3 Orden Artiodactyla Owen, 1898 Fémur 1 6 7 Familia Bovidae Gray, 1821 Rótula 3 3 Género Capra Linnaeus, 1758 Tibia 4 5 9 Especie Capra pyrenaica Schinz, 1938 Calcáneo 2 2 4 Astrágalo 1 2 3 La ausencia del género Capra durante la primera mitad del Resto tarso 4 5 9 Pleistoceno en Europa hace pensar que su origen está en alguna Metatarso 3 3 forma asiática como Sivacapra sivalensis (Pilgrim 1939). Aunque Metapodio i. 9 13 22 actualmente se distinguen hasta 19 especies distintas de cabra Falange 1 2 6 8 montesa, se acepta la existencia en Europa occidental de dos: la de Falange 2 1 5 6 los Alpes (Capra ibex) y la de la Península Ibérica (Capra pyrenaica). Falange 3 1 5 6 Actualmente perviven sólo dos subespecies de esta última (C.p. vic- Sesamoideo 4 4 toriae, C. p. hispanica) tras la reciente desaparición de la subespecie TOTAL 69 103 172 nominal en la cordillera pirenaica y la de hace un siglo de la forma NMI 1 3 portuguesa. La de mayor talla C.p. victoriae Cabrera, 1911 es la que Tabla 11.1. Distribución anatómica de los restos de caballo (Equus ferus) del corresponde al macizo de Gredos y provincias colindantes. La forma yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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Maxilar: P3-4 Mandíbula: P4 M1 M2 M3 M3 LM 32 LM 29 27,5 26,5 27,5 33,5 AM 24,5 AM 16,7 17 16,4 14,9 12,2 LPr 16,6 Dl 19 19,8 16,4 16 15 Pf 13,3 11 9 10 13,4 +

Escápula: Húmero: Radio: LMP 96 AT 79 81 Ad 74,5 77 LS 60 ASd 62,5 66,5 AS 48,5 LmC 64,5 Fémur: Astrágalo: EC 53 58 LM 57 60 58 Metacarpo: AM 59,5 63,5 62,5 LM 226 233 235 Ap 52 49,5 53,5 Rótula: Tibia: AD 36,5 31 38,5 LM 68 68 Ad 70 Ad 51,5 47,5 49 AM 69,5 69 Ed 46,5 Ed 37,5 37 38,5

Metatarso: Falange 1: LM 272 LM 84 88,5 81 85,5 83 85 Ap 53,5 Ap 50,5 59 51,5 55 57 54,5 AD 32,5 AD 33 38 32,5 36 36 35,5 Ad 53 Ad 44,5 51,5 43 46,5 46,5 46 Ed 39,5 a a a

Falange 2: Falange 3: LM 48 50 47,5 46,5 50,5 48,5 LM 58 55,5 Ap 51 59,5 50 49,5 53 56 AM 71,5 71 AD 43,5 48,5 48 48 41,5 47,5 Ad 48 51,5 52 52 50,5 52 p a a a Tabla 11.2. Medidas aisladas de caballo (Equus ferus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

D F Total el objeto principal de la depredación por parte de lobos. Pudiera atri- Diente a. sup. 2 2 buirse esta escasez de la cabra a su habilidad para evitar la caída a la sima como consecuencia de su adaptación a los biotopos rupícolas. Mandíbula 4 4 Sus restos se reparten de forma desigual entre los niveles D y Vértebras 2 1 3 F (Tabla 11.3). La mayor parte de la muestra corresponde al prime- Costillas 3 3 ro de ellos con un mínimo de tres individuos representados: un Húmero 1 1 adulto y dos juveniles. Los tres restos del nivel F corresponden a un Radio 1 1 mismo individuo infantil. Ulna 1 1 Las medidas son escasas (Tabla 11.4) y quedan dentro del domi- Metacarpo 1 2 3 nio de variación de esta especie que presenta un claro dimorfismo sexual en el esqueleto postcraneal (Altuna 1978). Las dimensiones Pelvis 1 1 del adulto del nivel D corresponden a una hembra. De los dos indivi- Calcáneo 2 2 duos restantes, uno tiene unos cuatro meses ya que está iniciando la Astrágalo 2 2 erupción del primer molar y el otro entre siente y diez meses. Falange 1 2 2 Falange 3 1 1 11.1.3 Sarrio o Rebeco TOTAL 23 3 26 NMI 3 1 Orden Artiodactyla Owen, 1898 Familia Bovidae Gray, 1821 Género Capra Blainville, 1816 Tabla 11.3. Distribución anatómica de los restos de cabra montesa (Capra pyrenaica) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). Especie Rupicapra pyrenaica Bonaparte, 1845

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Radio: Metacarpo: Astrágalo: Ap 36,5 LM 160 LMl 36,5 ASp 36 Ap 37,5 LMm 34,5 AD 25,5 El 19,8 Ad 45,5 Ad 23 Ed 23,5

Calcáneo: Falange 1: LM 66 LMpe 47 AM 21 Ap 17 AD 14,6 Ad 16,6 Tabla 11.4. Medidas aisladas de cabra montesa (Capra pyrenaica) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

El rebeco es una especie muy escasa en niveles premusterien- les fértiles aunque con una desigual distribución de las evidencias. La ses. Tiene un origen incierto y aparece por vez primera en el Mindel muestra más abundante corresponde al nivel F donde están represen- de Camp de Peyre (Delpech y Prat 1980). También es citada en tados la mayor parte de los huesos del esqueleto (Tabla 11.5). niveles rissienses de Villeveresure (Martin 1968) y a partir del La muestra métrica de sarrio no es muy abundante pero ofrece Würm I es habitual en las listas de fauna de la Región Cantábrica un interés especial por la presencia de varios huesos largos com- con frecuencias bajas a excepción de algunos yacimientos como pletos que proporcionan longitudes totales (Tabla 11.6). La mayor Amalda (Altuna 1990). parte de las medidas de esta especie publicadas en la Región En Kiputz IX la frecuencia de restos de sarrio aunque baja supera Cantábrica proceden de acumulaciones de origen antrópico en las claramente a la de la cabra montesa. Está presente en los cuatro nive- que es muy difícil encontrar huesos largos enteros.

11.1.4. Jabalí C D F H Total Cráneo 2 1 3 Orden Artiodactyla Owen, 1898 Maxilar 1 8 9 Familia Suidae Gray, 1821 Diente a.sup. 1 3 1 5 Género Sus Linnaeus, 1758 Mandíbula 1 5 6 Especie Sus scrofa Linnaeus, 1758 Diente a. inf. 1 7 8 Hioides 1 1 El jabalí con un solo resto es el artiodáctilo más escaso de la Vértebra 3 6 9 muestra. Se trata de una falange primera que procede del nivel H Costilla 9 9 cuya longitud es de 50 mm. Se trata por tanto de un individuo de Escápula 1 3 2 6 buen tamaño. La ausencia de esta especie en los niveles superiores Húmero 3 4 7 y su presencia en el nivel más profundo es un dato coherente con Radio 4 10 14 la información paleoclimática. Ulna 1 1 2 Carpo 3 1 4 Metacarpo 5 5 2 12 11.2. CARNÍVOROS Pelvis 1 1 2 Fémur 2 1 3 6 Tibia 3 2 1 6 11.2.1. Oso pardo Calcáneo 2 2 Astrágalo 2 3 1 6 Orden Carnivora Bowdich, 1821 Resto tarso 2 1 3 Familia Ursidae Fischer de Waldheim, 1818 Metatarso 6 1 7 Género Ursus Linnaeus, 1758 Metapodio i. 5 5 Especie Ursus arctos Linnaeus, 1758 Falange 1 1 6 11 3 21 Falange 2 9 2 11 El oso pardo derivado filogenéticamente de Ursus etruscus, Falange 3 1 1 2 aparece en Europa en el interglaciar Riss-Würm de Taubach (Rode TOTAL 4 46 103 13 166 1931), Ehringsdorf (Kurtén 1975) y Vence (Bonifay 1971). Las citas NMI 1 2 4 1 anteriores presentan ciertas dificultades de atribución cronológica. La forma arctoide en opinión de algún autor (Torres 1984) pudiera Tabla 11.5. Distribución anatómica de los restos de sarrio (Rupicapra pyrenaica) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). ser una forma inmigrante de origen asiático. Coexiste en el

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Mandíbula: Escápula: LP2-P4 23 LMP 34,5 39,5 39,5 LM3 18,5 18,6 17 LS 29,5 33,5 AS 23 22,5 24 Húmero: LmC 19,8 23,5 24 AT 30,5 Metacarpo: Radio: LM 145,5 LM 160,5 Ap 22 24 Ap 29 31,5 32 32 29 AD 14,4 ASp 27 29 30 30 28,5 Ad 26 AD 19 Ed 16,6 Ad 26,5 29 25,5 26,5

Ulna: Pelvis: Fémur: Tibia; EPA 28,5 LA 28,5 LM 211,5 LM 266 EmO 24,5 AS 25 EC 21 AD 17 APC 16,3 AD 17,6 Ad 28 Ad 40,5

Astrágalo: Centrotarsal: LMl 31,5 31,5 32,5 31,5 29 AM 24,5 29,5 LMm 29,5 29 30,5 29,5 28 El 17,8 18,8 18 18 16,6 Ad 19,5 21,5 21 20 19

Metatarso: Falange 3: LM 175 182,5 179 164 LSD 34 32 Ap 24 23,5 24 21 Ldo 28,5 27,5 AD 14 15,9 15,9 13 Ad 31 31 29,5 26,5 Ed 18,4 18,8 18,8 17,5

Falange 1: LMpe 42,5 45,5 50,5 48 45 47,5 49 48,5 46 48 48,5 Ap 12,8 13,7 14,9 13,6 14 13,9 14,4 13,5 13,2 14,3 13,7 AD 9,4 9,9 10,3 9,7 10 9,4 10,3 9,4 9,4 10,4 9,9 Ad 12 13,4 13,2 15,5 11,3 13 13,7 13,2 12,2 13 13,5 a a p p a p p p a p p

Falange 2: LM 29,5 31 32 26 30 28,5 25 Ap 13 13,5 13,3 13 13,8 13,5 12,5 AD 8 8,6 8,5 8,3 8,6 9 7,3 Ad 9,9 10,5 10,7 10 10 10 9,4 p p p a p a

Tabla 11.6. Medidas aisladas de sarrio (Rupicapra pyrenaica) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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Pleistoceno superior con Ursus spelaeus aunque con una frecuen- D F H Total cia menor. Diente a.sup. 5 2 7 En Kiputz IX está presente con 33 restos en tres niveles con Mandíbula 1 1 una distribución anatómica en la que faltan algunas partes del Diente a. inf. 2 1 3 esqueleto (Tabla 11.7). La morfología de la muestra es típica del Axis 1 1 oso pardo y sus valores osteométricos (Tabla 11.8) están por deba- Húmero 2 2 jo de los valores mínimo del oso de las cavernas. Fémur 2 2 11.2.2. Lobo Tibia 2 1 3 Fíbula 1 1 Orden Carnivora Bowdich, 1821 Calcáneo 2 2 Familia Canidae Fischer de Waldheim, 1818 Astrágalo 2 2 Género Canis Linnaeus, 1758 Metatarso 3 3 Especie Canis lupus Linnaeus, 1758 Metapodio i. 2 2 Falange 1 1 1 El género Canis citado ya desde el Mioceno está presente a lo Falange 2 1 1 largo del Pleistoceno inferior y medio bajo la forma de Canis etruscus Forsyth Major, 1877 descrita en yacimientos europeos y de la Falange 3 1 1 Península Ibérica. Durante el Pleistoceno superior se describe la TOTAL 20 9 4 33 forma Canis lupus lunellensis Bonifay, 1971 de pequeño tamaño y NMI 2 1 1 que por aumento progresivo de la talla daría lugar a Canis lupus Tabla 11.7. Distribución anatómica de los restos oso pardo (Ursus arctos) del würmiense. yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Maxilar: Mandíbula: LC 19,5 LI3 9,5 AC 14 AI3 8,8 LM2 36,5 LC 19,8 AM2 19,6 AC 15,3 LM1 26,6 Calcáneo: AM1 13,8 LM 81 LM2 26,8 AM 50,5 AM2 16,7 LM3 22,2 Astrágalo: AM3 16,6 LM 46 AM 51,5 Mt 4: LM 71,5 Falange 1: Ap 19,5 LM 40,5 AD 9,5 Ad 15,5 Tabla 11.8. Medidas aisladas de oso pardo (Ursus arctos) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

D F Total Maxilar: Mandíbula: Maxilar 1 1 LM1 14,8 LP4 13,8

Diente a. inf. 1 1 AM1 7,4 AP4 7,4 Radio 1 1 LM2 8 TOTAL 1 2 3 NMI 1 1 AM2 12 Tabla 11.9. Distribución anatómica de los restos de lobo (Canis lupus) del Tabla 11.10. Medidas aisladas de los restos de lobo (Canis lupus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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C D F H Total entran dentro de las del zorro común (Vulpes vulpes) y no parece que Cráneo 10 1 11 pueda registrarse la presencia del zorro polar (Alopex lagopus). Maxilar 12 1 13 Diente a.sup. 1 10 8 19 11.2.4. León Mandíbula 9 9 18 Diente a. inf. 5 9 14 Orden Carnivora Bowdich, 1821 Vértebra 55 5 60 Familia Felidae Fischer de Waldheim, 1818 Costilla 1 9 10 Género Panthera Oken, 1816 Escápula 2 2 Especie Panthera leo Linnaeus, 1758 Húmero 5 1 6 Radio 1 9 2 12 La presencia de dos tipos de león durante el Pleistoceno supe- Ulna 6 5 11 rior en Europa es un tema recurrente hace años en la literatura Metacarpo 9 4 13 paleontológica. Hay autores como Turner (1984) que atribuyen las Pelvis 8 3 11 diferencias de tamaño a dimorfismo sexual, aunque los estudios Fémur 1 6 2 9 morfométricos de las muestras más completas realizados sobre Tibia 11 4 15 todo por Ballesio (1980) apoyan la idea de que se trataría de dos Fíbula 1 1 morfotipos distintos denominando Panthera spelaea a la forma de Calcáneo 1 5 6 gran talla y Panthera spelaea clueti (Filhol 1891) o simplemente Metatarso 8 2 10 Panthera leo a la más pequeña. De ser cierta esta hipótesis parece Metapodio i. 3 3 6 que el gran león de las cavernas desaparece hacia mediados del Falange 1 1 5 8 14 Würm mientras que el de tamaño similar al león africano actual ha Falange 2 1 1 pervivido en algunos lugares de Europa Central hasta períodos Falange 3 protohistóricos como el inicio de la Edad del Bronce tal como indi- TOTAL 5 184 72 1 262 ca Vöros (1983) en Hungría. NMI 1 6 3 1 En Kiputz IX hay 25 restos que pertenecen a un mismo indivi- Tabla 11.11. Distribución anatómica de los restos de zorro (Vulpes vulpes) del duo juvenil (Tabla 11.13). Aparecieron en la base del nivel F sobre yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). la costra estalagmítica (nivel G) que le separa del nivel H. Por tanto es uno de los primeros animales víctimas de la trampa natural. Se En Kiputz IX sólo se han recuperado tres restos (Tabla 11.9). trata de un individuo con toda la dentadura inferior de leche excep- Sus medidas (Tabla 11.10) quedan dentro de la variación de esta to los incisivos. Dentro del hueso mandibular están el canino y el especie en el Pleistoceno superior de la Región cantábrica. primer molar en forma embrionaria pero aún les falta tiempo para erupcionar. Por tanto siguiendo las pautas del león africano actual 11.2.3. Zorro (Smuts et al. 1978) se trataría de un infantil que no superaba los ocho meses de edad al caer en la sima. Orden Carnivora Bowdich, 1821 El canino superior deciduo está aplastado en sentido ante- Familia Canidae Fischer de Waldheim, 1818 ro-posterior conservando la totalidad de la corona y la raíz. Género Vulpes Frisch, 1775 Presenta una arista mesial y otra distal. A lo largo de la raíz en la Especie Vulpes vulpes Linnaeus, 1758 cara lingual se observa un surco mientras que en el lado bucal la superficie es ligeramente convexa. El canino de leche inferior El género Vulpes en la Península se remonta al Mioceno del izquierdo presenta una morfología similar a su homólogo superior yacimiento de Venta del Moro (Morales 1984). En el Pleistoceno aunque con un desarrollo de la raíz en sentido antero-posterior superior en Europa occidental hay dos taxones bien diferenciados. significativamente mayor. Por una parte está el zorro común (Vulpes vulpes) de mayor tama- Se conservan los dos molariformes deciduos. El primero (D3) ño y que parece derivar de Vulpes alopecoides (Bonifay 1966). Por presenta una morfología parecida a la de los premolares definitivos otro lado se conserva en región boreal el isatis o zorro ártico con un protocónido bien desarrollado que ocupa el centro de la pieza (Alopex lagopus) de manor tamaño y con diferencias morfológicas dentaria. Le precede un dentículo anterior (parastílido) sin cíngulo. En craneales Altuna 2004). posición distal hay otro dentículo (metastílido) con un cíngulo algo En Kiputz IX el zorro con 262 restos es el carnívoro más fre- marcado. Los tres dentículos están alineados y se estiran hacia arriba cuente del yacimiento. Está presente en los cuatro niveles aunque más que en las muelas definitivas. El segundo (D4) presenta una con frecuencias muy dispares. Las muestras de los niveles C y H son morfología que recuerda la del primer molar definitivo. Tiene una residuales. El conjunto más abundante corresponde al nivel D cúspide mesial (paracónido) bien diferenciada del protocónido que seguido a mucha distancia del nivel F. En la muestra están presen- ocupa una posición distal y se remata con un dentículo posterior. tes la mayor parte de regiones del esqueleto (Tabla 11.11). En general en la literatura hay poca información osteométrica Aunque se trata de una especie habitual en las listas de fauna, no tanto de la dentición de leche como de los huesos postcraneales de suele presentar muestras demasiado abundantes. Por este motivo el individuos infantiles de esta especie. Por esta razón las medidas de conjunto métrico de Kiputz IX (Tabla 11.12) aporta una información de este ejemplar tienen especial interés de cara a la futura caracteri- interés para la caracterización métrica de la especie. Todas las medidas zación osteométrica de esta especie (Tabla 11.14).

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Maxilar: LP2 9 8,8 AP2 3,4 3,6 LP3 9,8 9,3 10,7 9 AP3 3,6 3,5 4,4 3,5 LP4 14,9 13,7 16 14,6 14,6 15,8 14 14,5 16 14,2 AP4 6,8 5,4 6,2 7,5 6,8 6,3 6,2 6,1 6,9 5,2 LM1 9,9 9,9 10,2 9,7 10 9,3 8,9 9 10,3 9,4 AM1 12 11 12,7 11 11,8 11,2 10,4 10,8 12,4 11 LM2 5,4 6 5,5 5,5 5,5 6 5,5 AM2 8,3 7,4 8,3 7,5 8 8,3 7,2

LP4 14,4 13,6 LM1 10 9,2 AP4 6,7 6,3 AM1 12,8 11,3

Mandíbula: LP1 4,8 AP1 2,7 LP2 8,9 9,2 AP2 3,6 3,4 LP3 9,3 9,9 AP3 3,4 3,7 LP4 10,4 10 9,6 AP4 4,3 4,2 3,8 LM1 15,9 15,7 14,8 14,6 15,9 16,2 15 15,7 16,8 16,2 AM1 6,4 6,1 5,5 5,8 5,8 6,5 6,2 5,6 6,4 6,3 LM2 7,3 7,8 7,2 7 6,6 8,3 AM2 5 5,7 5,3 5,2 4,5 6,2

Atlas: Axis: Escápula: LM 22 Ascr 19,6 LMP 18,2 AM 44,5 49 LS 16 15,2 AScr 25,5 26 AS 10,7 10,3 AScd 20 20 LmC 16

Húmero: LM 128,5 119 119,5 120,5 126,5 123 Ep 24,5 24,5 25,5 27 25,5 AD 7,7 7,4 7,4 8 8 15,7 Ad 21,5 20 20 19,5 22 20,2 23 20 19,8

Radio: Ulna: LM 114 113 121,5 EPA 14,7 15,8 15,8 Ap 11,6 11,4 12 11,4 EmO 12 13,8 12,9 AD 8,4 7,7 8,5 LO 15 14 14 Ad 15,3 14,6 16,3 14,6 14,9 16,2

Fémur: Tibia: LM 130,5 127,5 128 129,5 LM 133 146 136 137 Ap 27 26 26 26 Ap 22 24 21,5 22 AD 9,3 8,6 8,5 8 AD 9,4 10 8,2 8,4 Ad 21,5 20,5 21 20 Ad 14,6 15,8 15,3 14,9

Calcáneo: LM 34 31,5 34 30,5 31,5

Mc 2 2 2 2 3 3 3 4 5 5 LM 44,5 44,5 44 42 46,5 50,5 49 46,5 40 41

Mt 2 2 3 5 5 5 5 5 LM 56 59,5 63,5 62,5 61,5 59 56 56 Tabla 11.12. Medidas aisladas de zorro (Vulpes vulpes) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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F 11.2.5. Gato montés Cráneo 4 Maxilar 1 Orden Carnivora Bowdich, 1821 Diente a.sup. 1 Familia Felidae Fischer de Waldheim, 1818 Género Felis Linnaeus, 1758 Mandíbula 1 Especie Felis silvestris Linnaeus, 1758 Diente a. inf. 1 Escápula 2 La especie Felis silvestris tiene como antecesor a Felis lunensis Húmero 2 (Martelli 1906) del Villafranquiense superior (Kurten 1965) diferen- Radio 1 ciándose de ella en los inicios del Pleistoceno medio. Se diversifica a Carpo 1 lo largo del Pleistoceno medio y superior con una amplia distribución actual en Eurasia y Africa. Todas las formas de gato montés continen- Pelvis 1 tales del Pleistoceno superior y del Holoceno se han descrito como Fémur 1 Felis silvestris. En el sur de la Península Ibérica se cita una subespecie Rótula 1 de mayor tamaño (Miller 1912; Cabrera 1914) denominada Felis Calcáneo 3 silvestris tartessia diferenciada ya desde el Neolítico (Morales 1976). Metapodio i. 2 El resto de los gatos monteses europeos (salvo algunas variedades Falange 1 2 insulares) se atribuyen a la subespecie nominal. En esta muestra sólo hay un resto de esta especie en el nivel Falange 2 1 D. Se trata de un cuarto metatarsiano (LM 65) cuyas dimensiones TOTAL 25 entran dentro del dominio de variación de este taxón. Con tan Tabla 11.13. Distribución anatómica del león (Panthera leo) del yacimiento de escasa información tan sólo se puede registrar la presencia de esta Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). especie en el yacimiento.

Calcáneo: LM 46,8 Tabla 11.14. Medidas aisladas de león (Panthera leo) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Nivel D Nivel F Nivel H TOTAL Especies NR NMI NR NMI NR NMI NR NMI Melanitta nigra (Negrón común) 2 1 2 1 Melanitta fusca (Negrón especulado) 1 1 1 1 Lagopus sp. 1 1 1 1 Perdix perdix (Perdiz pardilla) 3 2 3 1 Tetrao/Lyrurus tetrix (Gallo lira) 2 1 2 1 Falco sp. 1 1 1 1 Asio flammeus (Lechuza campestre) 1 1 1 1 2 2 Pica pica (Urraca) 64 7 23 3 87 10 Pyrrhocorax graculus (Chova piquigualda) 54 9 14 2 68 11 Pyrrhocorax pyrrhocorax (Chova piquirroja) 19 3 11 2 30 5 Pyrrhocorax sp. 16 12 28 Corvus corax (Cuervo común) 2 1 2 1 Corvus corone (Corneja) 1 1 1 1 Turdus sp. 2 1 2 1 TOTALES 164 64 2 230 Tabla 11.15. Número de restos y número mínimo de individuos de cada especie de aves recuperadas en el yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Ts-Mt LM 41 39,7 Ap 7,5 8,3 AD 3,3 3,3 Ad 8 8,2 Tabla 11.16. Medidas aisladas de perdiz pardilla (Perdix perdix), hallada en el yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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11.2.6. Tejón 11.3.2 Negrón especulado

Orden Carnivora Bowdich, 1821 Orden Anseriformes Wagler, 1831 Familia Mustelidae Fischer de Waldheim, 1818 Familia Anatidae Vigors, 1825 Género Meles Brisson, 1762 Género Melanita Boie,1822 Especie Meles meles Linnaeus, 1758 Especie Melanita fusca Linnaeus, 1758

Hay un fragmento de un primer premolar de tejón que tan sólo En el nivel D hay un fragmento de coracoide del negrón espe- aporta la presencia de este mustélido en Kiputz IX. culado del que no se ha podido obtener medida alguna. También se trata de un pato marino que está presente en el litoral cantábri- 11.2.7. Marta/Garduña co actualmente.

Orden Carnivora Bowdich, 1821 11.3.3. Lagópodo Familia Mustelidae Fischer de Waldheim, 1818 Género Martes Pinel, 1792 Orden Galliformes Temminck, 1820 Especie Martes martes/Martes foina Linnaeus, 1758/ Familia Phasianidae Horsfield, 1821 Erxleben, 1777 Género Lagopus Brisson, 1760

El género Martes está presente con un solo resto procedente En el nivel D se ha recuperado un fragmento proximal de radio del nivel D. Se trata de un fragmento acetabular de pelvis. Con tan (Ap 4) de Lagopus. La diferenciación entre el lagópodo común escaso material no es posible su atribución específica a la marta (Lagopus lagopus) y el lagópodo alpino o perdiz nival (Lagopus (Martes martes) o a la garduña (Martes foina). mutus) se basa en criterios exclusivamente métricos (Bochenski 1985; Stewart 2007). El estado de fragmentación del único resto 11.2.8. Hurón de este género no es susceptible de especificación.

Orden Carnivora Bowdich, 1821 11.3.4. Perdíz pardilla Familia Mustelidae Fischer de Waldheim, 1818 Género Mustela Linnaeus, 1758 Orden Galliformes Temminck, 1820 Especie Mustela putorius Linnaeus, 1758 Familia Phasianidae Horsfield, 1821 Género Perdix Brisson, 1760 El hurón es el macromamífero de menor tamaño de la muestra. Especie Perdix perdix Linnaeus, 1758 Está presente con una mandíbula izquierda casi completa en el nivel D. Sólo conserva el primer molar (LM1 7,7; AM1 3). La perdiz pardilla está presente con tres restos en el nivel D. Es una especie que aparece habitualmente en yacimientos del Pleistoceno superior del norte peninsular. Hay dos tarso-metatarsos 11.3. AVES enteros y un fragmento proximal de fémur. Las medidas (Tabla 11.16) entran dentro del dominio de variación de la especie. La avifauna de Kiputz IX está representada por un conjunto de 230 restos repartidos de forma muy desigual entre 14 taxones 11.3.5. Gallo lira (Tabla 11.15). La familia de los córvidos es la mejor representada en cuanto a número de restos que representan el 94% de todos los Orden Galliformes Temminck, 1820 recuperados. Las dos chovas y la urraca son las especies que pre- Familia Tetraonidae Leach, 1818 sentan las frecuencias más altas. El resto de taxones ofrecen Género Tetrao/Lyrurus Linnaeus, 1758 muestras muy reducidas. Por tanto la característica fundamental de Especie Tetrao/Lyrurus tetrix Linnaeus, 1758 las aves del yacimiento es su escasa variabilidad. Hay dos restos de gallo lira en el nivel H que constituyen los 11.3.1. Negrón común únicos vestigios de avifauna en este nivel. Se trata de sendos fragmentos de coracoides y húmero. No se han podido obtener medidas. Orden Anseriformes Wagler, 1831 Familia Anatidae Vigors, 1825 11.3.6. Halcón Género Melanita Boie,1822 Especie Melanita nigra Linnaeus, 1758 Orden Falconiformes Sharpe, 1874 Familia Falconidae Vigors, 1824 Hay sólo dos restos del negrón común procedentes del nivel F. Género Falco Linnaeus, 1758 Se trata de un fragmento distal de radio (Ad 5,1) y otra porción también distal de tibio-tarso (de 8,3). La presencia de esta anátida En el nivel F se ha recuperado un fragmento de coracoides del marina que anida en el norte de Europa es habitual en el género Falco que por su estado de fragmentación no ha sido sus- Cantábrico incluso en la actualidad. ceptible de identificación a nivel específico.

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Nivel D Nivel F TOTAL Coracoides 2 1 3 Húmero 11 5 16 Ulna 14 6 20 Carpo-Metacarpo 2 3 5 Pelvis 1 1 Fémur 9 3 12 Tibio-Tarso 11 2 13 Tarso-Metatarso 14 3 17 TOTAL 64 23 87 Tabla 11.17. Distribución anatómica de los restos de urraca (Pica pica) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Coracoides; Húmero: LM 32,5 LM 43,5 43 44 43 41,2 42,5 44,5 Ap 13,5 13 13,5 12,5 13,2 13,8 AD 4,2 4,2 4,4 4,5 4,2 5 4,8 Ad 11,4 11,6 11,4 11,6 10,9 11 12 Ulna: Carpo-Mt: LM 55,5 57,5 54 55,5 57,5 55 LM 36,3

Fémur: LM 37 37,5 41 41 37 38

Tibio-Tarso: Tarso-Mt: LM 109 LM 43,5 42 46 48,5 AD 6,4 Ap 7,3 7 7,6 7,6 Ad 12 AD 2,5 2,6 3 2,9 AD 5,2 5,3 5,5 5,4 Tabla 11.18. Medidas aisladas de urraca (Pica pica) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Nivel D Nivel F TOTAL Coracoides 7 3 10 Húmero 15 6 21 Ulna 7 7 Carpo-Metacarpo 4 1 5 Fémur 10 1 11 Tibio-Tarso 6 2 8 Tarso-Metatarso 5 1 6 TOTAL 54 14 68 Tabla 11.19. Distribución anatómica de los restos de chova piquigualda (Pyrrhocorax graculus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

11.3.7. Búho o Lechuza campestre 11.3.8. Urraca

Orden Strigiformes Wagler, 1830 Orden Passeriformes Linnaeus, 1758 Familia Strigidae Vigors, 1824 Familia Corvidae Vigors, 1824 Género Asio Brisson, 1860 Género Pica Brisson, 1860 Especie Asio flammeus Pontoppidan, 1763 Especie Pica pica Linnaeus, 1758

El búho campestre está presente con un fragmento de tar- La urraca es el menor de los córvidos presentes en el yacimien- so-metatarso en el nivel D y un fragmento distal de húmero en el to y con 87 restos es la especie aviana más frecuente. Sus restos nivel F. Esta rapaz nocturna es frecuente en yacimientos del de distribuyen de forma desigual con una muestra en el nivel D que Pleistoceno del norte de la Península. triplica la del nivel F. Están presentes en la muestra la mayor parte de los huesos del esqueleto apendicular (Tabla 11.17).

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Coracoides: LM 28,6 32 31,5 30,7 30,3 29,9 31 28,7 32,5 Lm 26 30,3 28,7 28,5 27,7 28,4 28,9 26,6 29,9 ASb 7,6 8,5 9,9 8,4 8 9,5 7,5 9,4

Húmero: LM 43,8 41,4 45,4 45,7 44,9 40,4 42,9 41,8 45,9 44,3 Ap 14,4 13,2 15 15 13,3 14 12,5 13,9 13,3 AD 5 4,9 5,2 4,9 5,3 4,5 4,2 4,7 5,3 5 Ad 11,2 13 12,4 11 12,6 10,5 12,2 11,1 12,3 12

Ulna: Carpo-Mc: LM 56 54,8 LM 35,7 33,7 34,2 Ap 7,7 7,4 Ap 8,8 8,3 7,3 Ed 8 8,9 Ed 8,5 7,7 6,8

Fémur: LM 39,1 37,6 40,8 40,6 40,1 38,2 Ap 7,2 6,6 6,5 6,5 7,1 7,2 AD 3 2,8 3,2 3,1 3,3 3,2 Ad 7,7 7,2 7,5 7,4 7,9 8,2

Tibio-Tarso: Tarso-Mt: LM 45,6 LM 44,3 Ap 7,3 Ap 7,1 AD 2,7 AD 2,3 Ad 5,5 Ad 5,1 Tabla 11.20. Medidas aisladas de chova piquigualda (Pyrrhocorax graculus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Nivel D Nivel F TOTAL Coracoides 2 2 Húmero 4 5 9 Radio 1 1 Ulna 4 3 7 Fémur 3 3 Tibio-Tarso 4 1 5 Tarso-Metatarso 1 2 3 TOTAL 19 11 30 Tabla 11.21. Distribución anatómica de los restos de chova piquirroja (Pyrrhocorax pyrrhocorax) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Coracoides: Húmero: LM 29,5 32,1 LM 41,3 44 Lm 28 31,3 Ap 10,5 ASb 8,1 8 AD 4,4 4,4 4,9 Ad 11 10,8 12,7

Ulna: LM 52 52,3 55,8 Ap 8,2 8,2 7,3 Ed 8,8 8,5 Tabla 11.22. Medidas aisladas de chova piquirroja (Pyrrhocorax pyrrhocorax) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

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La urraca es uno de los taxones más frecuentes tanto en el 11.3.12. Cuervo común Pleistoceno como en el Holoceno peninsulares. Esta abundancia se conserva hasta la actualidad. Las medidas de los ejemplares de Kiputz Orden Passeriformes Linnaeus, 1758 IX (Tabla 11.18) entran dentro del dominio de variación de la especie. Familia Corvidae Vigors, 1824 Género Corvus Linnaeus, 1758 11.3.9. Chova piquigualda Especie Corvus corax Linnaeus, 1758

Orden Passeriformes Linnaeus, 1758 El cuervo común aparece en el nivel D con dos fragmentos de Familia Corvidae Vigors, 1824 fémur (Ad 15,2). Tiene preferencia por terrenos montañosos y Género Pyrrhocorax Tunstal, 1771 abruptos. Sus restos son muy abundantes en el Pleistoceno de Especie Pyrrhocorax graculus Linnaeus, 1758 Europa.

La chova de pico amarillo está presente en el yacimiento con 68 11.3.13. Corneja restos de los que sólo la quinta parte corresponden al nivel F y el resto proceden del nivel D. Están presentes casi todos los huesos de Orden Passeriformes Linnaeus, 1758 las extremidades (Tabla 11.19). Faltan restos de las cinturas óseas. Familia Corvidae Vigors, 1824 Las medidas de la muestra de Kiputz IX quedan dentro del área Género Corvus Linnaeus, 1758 de dispersión de la osteometría de esta especie (Tabla 11.20). Especie Corvus corone Linnaeus, 1758 Esta especie aparece en la mayoría de yacimientos formados en cavidades kársticas del Pleistoceno superior de Europa. En la En el nivel D hay un fragmento distal de fémur de corneja. Se actualidad su distribución en la Península Ibérica se reduce a cotas trata también de una especie habitual en las listas de fauna. Es un altas de los Pirineos y Cordillera Cantábrica. ave sedentaria que aparece con más frecuencia en la región euro- siberiana. 11.3.10. Chova piquirroja 11.3.14. Tordo/Mirlo/Zorzal Orden Passeriformes Linnaeus, 1758 Familia Corvidae Vigors, 1824 Orden Passeriformes Linnaeus, 1758 Género Pyrrhocorax Tunstal, 1771 Familia Turdidae Rufinesque, 1815 Especie Pyrrhocorax pyrrhocorax Linnaeus, 1758 Género Turdus Linnaeus, 1758

Se han recuperado 30 restos pertenecientes a la chova de pico Hay dos húmeros en el nivel D que corresponden al género Turdus. rojo. La muestra del nivel D duplica a la del nivel F. Todos ellos Uno de ellos está completo (LM 31; Ap 9,8; AD 3,1; Ad 7,7) y el otro corresponden a huesos del esqueleto apendicular (Tabla 11.21). fragmentado. La diferenciación entre distintas especies es difícil en Las medidas son más escasas que en la especie anterior y que- material paleontológico y con un solo resto como en este caso. dan dentro del dominio de dispersión de la especie (Tabla 11.22). Es frecuente que las dos especies de chovas aparezcan juntas en los yacimientos a pesar de que en la actualidad no suelen coincidir en los mismos lugares: en el Pleistoceno sus distribuciones geográfi- cas se solaparon ampliamente. La chova piquirroja es sedentaria y se la puede encontrar en cualquier acantilado de montaña.

11.3.11. Chova

Orden Passeriformes Linnaeus, 1758 Familia Corvidae Vigors, 1824 Género Pyrrhocorax Tunstal, 1771

Hay 28 restos del género Pyrrhocorax que por su mal estado de conservación no han sido susceptibles de atribución específica. Al nivel D corresponden 16 y del nivel F proceden 12.

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CAPÍTULO 12. CONCLUSIONES

Kiputz IX es uno de los pocos yacimientos de carácter exclusi- osteométricos conjuntamente de cara a las comparaciones de vamente paleontológico que ha sido excavado con metodología ámbito regional. sistemática en la Región Cantábrica. El relleno de unos 6 metros La preservación diferencial de los huesos en las tres especies cuadrados de superficie y 5 m de potencia, se divide en ocho nive- mejor representadas es similar en los niveles D y F. El grado de les. Tres de ellos son mantos calcáreos y el resto depósitos sedi- fragmentación es algo más intenso en los huesos largos de las mentarios con contenidos de carácter paleontológico muy variado extremidades y excepto en el cráneo, carpo, falanges y costillas es desde el punto de vista cuantitativo. La mayor parte de la macro- similar al del yacimiento de Liñares. Además, en sus huesos no hay fauna procede de los niveles D y F. evidencia alguna de marcas de origen antrópico o de carnívoros lo La cronología absoluta, obtenida a partir de metapodios de que descarta a unos y otros como agentes de la acumulación ósea ciervo, oscila entre los 11.750±60 BP (13.424- 13.766 cal BP) y los de Kiputz IX. Todo ello, unido a la presencia de huesos en conexión 32890±360 BP (36.668- 38.604 cal BP). Exceptuando los dos anatómica, permite suponer que la sima ha actuado como una últimos niveles (casi estériles) el contenido paleontológico de trampa natural y que la fauna que contiene es una buena muestra Kiputz IX corresponde al estadio isotópico OIS2 (oxygen isotope de la biocenosis del entorno. stage) y la mayor parte de los materiales de macrofauna (niveles El análisis por medio de espectroscopia de infrarrojos de la D y F) coinciden con el evento más reciente de Heinrich (H1) dentro estructura y composición de huesos en ciervo, reno y bisonte, ha del LGM (Last Glacial Maximum). permitido detectar la presencia de calcita diagenética en las mues- Los estudios provisionales de sedimentología indican que el tras. También ha demostrado que el lavado ácido del hueso reduce relleno de la sima se ha producido por un mecanismo muy no sólo la calcita secundaria sino también el resto de componentes homogéneo. A partir de los datos preliminares de palinología, minerales (carbonatos y fosfatos) en la mayoría de los casos. No se el entorno medioambiental sería un paisaje abierto con escasa observan diferencias en los parámetros que miden el grado de cubierta forestal dominado por una vegetación herbácea (el diagénesis, entre las tres especies de ungulados mejor representa- pino es el único referente arbóreo constante en la secuencia). das en la muestra. Sin embargo, sí se detectan variación en la Los micromamíferos estudiados hasta el momento correspon- conservación del colágeno en los individuos juveniles respecto de den al nivel F. Sus apetencias paleoambientales indican una los adultos en esas mismas especies. zona de praderas húmedas y con algún tipo de masa de agua Los datos isotópicos de Kiputz IX registran un intervalo de constante en la cercanía, en un momento climáticamente más tiempo durante el Pleistoceno superior en el sur de Europa, que frio que el actual. permite una evaluación de las condiciones ambientales que influ- El material de macrofauna recuperado asciende a 18.296 res- yen directamente en los herbívoros. tos, repartidos de forma desigual entre los distintos niveles. Se han La distribución temporal de las especies, registra especies identificado a nivel anatómico y taxonómico 12.696 restos que adaptadas a clima cálido (ciervo) y especies adaptadas al frío (reno pertenecen a 15 especies de macromamíferos y 13 de aves con un y bisonte). La relación inversa entre la abundancia de especies claro predominio de los primeros. Hay 7 ungulados, cuatro con sugiere periodos de cambios ambientales y climáticos. Las riguro- frecuencias bajas (caballo, cabra montesa, sarrio y jabalí) y los tres sas condiciones climáticas favorecieron la aparición de las especies restantes son las especies mejor representadas del yacimiento adaptadas al frío (renos y bisontes) y la disminución de las especies (ciervo, bisonte estepario y reno). Las muestras de bisonte y de reno con apetencias más cálidas (ciervos). son las más ricas de las publicadas en la Península Ibérica. Y la de Las variaciones en los valores de δ13C que presentan las tres ciervo está entre las más abundantes y mejor conservadas. especies aquí estudiadas (ciervo, reno y bisonte) se deben a un La representación taxonómica y las frecuencias relativas de las consumo especializado de diferentes tipos de plantas. Los valores tres especies más abundantes son muy semejantes en los niveles D más positivos de δ13C en renos se atribuyen a una especialización y F. Los valores medios de las medidas de los huesos en cada una de su dieta sesgada hacia líquenes, mientras que los valores de de ellas no presentan diferencias estadísticamente significativas δ13C que presentan los ciervos se relacionan con el consumo de entre los dos niveles citados. Todo ello permite utilizar sus datos gramíneas y arbustos. Sin embargo, la disminución gradual obser-

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vada en el tiempo de los valores de δ13C en dichos ciervos pueden res de ocho años (12,19%). El estudio osteométrico comparado reflejar el denominado “efecto canopy” afectando a la composi- confirma que se trata de un ciervo con un esqueleto apendicular ción de la flora. constituido por huesos más anchos y ligeramente más largos que Los isótopos de δ15N son unos indicadores sensibles a los los de Liñares, única muestra cantábrica comparable. Sin embargo, cambios ambientales. Durante los períodos en los que las condicio- la aplicación del índice de comparación de masas (VSI) en un con- nes climáticas son duras (frías), los valores altos de δ15N en renos junto de muestras del Paleolítico medio y superior cantábricos, no sugieren un ambiente más seco en Kiputz IX en comparación con permite observar tendencia alguna de carácter cronológico o geo- Europa, mientras que cuando las condiciones climáticas son más gráfico. templadas, los valores isotópicos de δ13C de ciervos reflejan un El conjunto de restos de reno representan un mínimo de 23 ambiente más húmedo que en el norte de los Pirineos. individuos con un claro predominio de los machos que duplican en Los isótopos de δ18O en la fracción carbonato no registran número al de las hembras. En este caso el grupo de edad mejor variaciones en la composición isotópica que puedan ser considera- representado es el de adultos mayores de cinco años (43,47%). das como registro climático. La fracción carbonato ha sufrido Parecidas frecuencias tienen los que están entre los 3 y 5 años o modificaciones en la composición isotópica asociadas con la diagé- subadultos (26,08%) y los infantiles o menores de 13 meses nesis. Esto no sólo ocurre en los huesos, sino en el esmalte dentario (21,73%). Los juveniles entre uno y tres años son los peor repre- también. sentados (8,69%). El estudio osteométrico comparado indica que Hay una falta de correlación de los resultados isotópicos de los renos de Kiputz IX, excepto por su mayor anchura en la diáfisis, δ18O en la fracción fosfato de los dientes y de los huesos con rela- se asemejan a los de Stellmoor único conjunto con huesos largos ción a la secuencia cronológica. Hay varios factores que han redu- completos de Europa occidental. En la aplicación del índice de cido de forma significativa el valor de la composición isotópica del masas con muestras dentro del mismo ámbito, no se observan oxígeno de los restos de Kiputz IX como indicador de variaciones tendencias geográficas. Kiputz IX y Stellmoor destacan sobre todas paleoclimáticas y paleoambientales. Entre ellos están, la presencia las demás y en el caso de Kiputz IX parece que el resultado se debe de diferentes nichos ecológicos que producen un agua de ingesta al predominio de machos en la muestra. diferente para las distintas especies, pequeñas oscilaciones algo La muestra de bisonte estepario representa un mínimo de más cálidas dentro del estadial frío así como la masa corporal que 18 individuos de los que la mitad no han superado los dos años presentan dichas especies. de edad y en la que se observa un equilibrio entre sexos. La El esmalte dentario registra variaciones en el δ18O de la frac- morfología de los distintos huesos del esqueleto postcraneal ción fosfato que se pueden interpretar como cambios estacionales. coincide con la de bisonte y se diferencia de la atribuida al uro La abundancia y buen estado de conservación de los huesos en la mayor parte de los rasgos descritos. La osteometría com- largos ha permitido un estudio morfométrico comparado entre el parada mediante diagramas lineales con varios conjuntos coe- ciervo y el reno. Ha proporcionado rasgos de interés taxonómico en táneos de Francia, indican que el bisonte de Kiputz IX coincide la mayor parte del esqueleto, a excepción de esternón, costillas, métricamente con los de Jaurens y Habarra identificados como vértebras (salvo atlas y axis), carpales, maleolar y sesamoideos. Su Bison priscus mediator Hilzheimer, 1918. Presenta diferencias observación y la aplicación de algunos índices, permiten la diferen- significativas con el de Romain-la-Roche que ha sido atribuido ciación entre los huesos de una y otra especie y pueden conside- a la subespecie nominal Bison priscus priscus. Razones por las rarse una aportación útil a la paleontología peninsular. que se atribuye esta muestra a Bison priscus cf. mediator como La muestra de ciervo representa un mínimo de 43 individuos la opción más razonable. con un ligero predominio de las hembras (18) frente a los machos La muestra de macromamíferos se completa con otros cuatro (13). El grupo de edad mejor representado (41,46%) es el de ungulados y ocho carnívoros. Destaca por su rareza el material subadultos (3-7 años), seguido por el de menores de un año o dentario de un individuo infantil de león. La avifauna completa el infantiles (31,7%). Las cohortes menos frecuentes son los juveniles elenco de macrofauna de Kiputz IX con un predominio de especies o comprendidos entre uno y dos años (14,6%) y los adultos mayo- ubiquistas como los córvidos.

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Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 148 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

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GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 151

ANEXO I

Mandíbula

1.– LP2-M3: Longitud del segundo premolar hasta el tercer molar 2.– LP2-P4: Longitud del segundo premolar hasta el cuarto premolar 3.– LM1-M3: Longitud del primer molar hasta el tercer molar 4.– AM3: Anchura del tercer molar 5.– LM3: Longitud del tercer molar

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Atlas

1.– Ascd: Anchura superficie caudal 2.– Ascr: Anchura superficie craneal 3.– LM: Longitud máxima 4.– AM: Anchura máxima

Axis 1. AScr: Anchura superficie craneal

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Escápula 1.– LMP: Longitud máxima del proceso articular 2.– LS: Longitud de la cavidad glenoidea 3.– AS: Anchura de la cavidad glenoidea 4.– LmC: Longitud mínima del cuello

Húmero 1.– LM: Longitud máxima 2.– Ep: Espesor proximal 3.– AD: Anchura mínima en la diáfisis 4.– Ad: Anchura distal 5.– AT: Anchura de la tróclea

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Radio 1.– LM: Longitud máxima 2.– Ap: Anchura proximal 3.– Asp: Anchura de la superficie proximal 4.– AD: Anchura mínima en la diáfisis 5.– Ad: Anchura distal

Ulna

1.– EPA: Espesor del proceso ancóneo 2.– Emo: Espesor mínimo del olécraneon 3.– APC: Anchura del proceso coronoide

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Pelvis 1.– LA: Longitud del acetábulo 2.– AA: Anchura del acetábulo

Fémur 1.– LM: Longitud máxima 2.– Ap: Anchura proximal 3.– EC: Espesor del caput 4.– AD: Anchura mínima en la diáfisis 5.– Ad: Anchura distal

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Tibia 1.– LM: Longitud máxima 2.– Ap: Anchura proximal 3.– AD: Anchura mínima en la diáfisis 4.– Ad: Anchura distal

Calcáneo 1.– LM: Longitud máxima 2.– AM: Anchura máxima

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Astrágalo 1.– LMl: Longitud máxima lateral 2.– LMm: Longitud máxima mesial 3.– El: Espesor lateral 4.– Ad: Anchura distal

Centrotarsal 1. AM: Anchura máxima

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Metapodio 1.– LM: Longitud máxima 2.– Ap: Anchura proximal 3.– AD: Anchura mínima en la diáfisis 4.– Ad: Anchura distal 5.– Ed: Espesor distal

Falange 1 1.– Lmpe: Longitud máxima peronea 2.– Ap: Anchura proximal 3.– AD: Anchura mínima en la diáfisis 4.– Ad: Anchura distal

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Falange 2 1.– LM: Longitud máxima 2.– Ap: Anchura proximal 3.– AD: Anchura mínima en la diáfisis 4.– Ad: Anchura distal

Falange 3 1.– LDS: Longitud diagonal de la superficie plantar 2.– Ldo: Longitud dorsal

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GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 161

ANEXO II

MEDIDAS AISLADAS DE CIERVO

Mandíbula LP2-M3 LP2-P4 LM1-M3 LM3 AM3 Desgaste 141,5 54,5 88,5 34,5 14,2 D+ 137,5 53 86 35 14,3 D+ 125 47 77 137 52,5 84,5 33,5 13,9 D+ 83,5 32 13,8 D+ 81,5 31,5 12,9 D+ 79,5 30,5 12,7 D+ 138 51,5 87 34,5 14,8 D+ 140,5 50,5 86 36 15,3 D+ 80 31,5 13,2 D+ 80 32 13 D+ 80,5 32 13,8 170 83 33 14,1 81 32 13,8 D+ 136 48,5 85,5 35 14,3 D+ 142,5 57 86 34 13 D+ 146,5 55 89 31,5 13,5 D+ 83 29,5 14 84 34 13,5 132 49,5 82 35 14 D+ 136,5 53,5 83 31,5 13 D+

Atlas LM AM AScr AScd Nivel 113 99 D 69,5 62 D 79,5 71,5 D 86 85,5 D 78 61 D 76 63 D 71 70 D 85 81 D 83,5 86,5 F 78,5 73,5 F 81,5 F 69 71,5 F 69 66,5 F 66,5 F 76 63 F 94 100 73,5 71 F

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Atlas LM AM AScr AScd Nivel 106,5 108,5 82 78,5 F 72,5 70 F 89,5 85 F 89,5 F 66 65,5 F

Axis Ascr Nivel 61,5 D 79,5 D 78,5 D 75 D 72 D 63 F 77 F 69 F 67,5 F 62,5 F 72 F 69 F 69,5 F 63 F 79,5 F 81 F 65,5 F 70 F 73 F 62,5 F 77 F 76 F 60 F

Escápula LMP LS AS LmC Bilateralidad Nivel 68 54 51 43,5 d D 69,5 52 51 43 i D 64 49 46,5 35 D 60 46 43 33,5 d D 58,5 46 45 35,5 D 63 48,5 45,5 d D 67 51,5 52,5 39,5 d D 69,5 52 51 43 i D 60 45,5 40 32 d F 67,5 52,5 52 44,5 i F 63 51 43 36,5 d F 60 46 40 35,5 i F 60 46 43 35,5 i F 58,5 46,5 41 32,5 d F 59,5 45,5 42,5 35,5 d F 43,5 35,5 i F 60,5 46,5 45,5 36,5 d F 39 31,5 F 64 47,5 42 32 F 59,5 46 44 35,5 F 59 47 43 36 F 73 57 52 41,5 F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 163

Escápula LMP LS AS LmC Bilateralidad Nivel 67,5 47,5 47,5 35 F 58 44,5 42 32 F 58,5 45,5 40 32,5 F 60,6 45,5 40 34 F 58 44 34 F 68 49,5 47 35,5 d F 60,5 48 46 36,5 d F 60,5 47 44 36,5 d F 67 49 47,5 37,5 i F 58,5 45 41,5 32,5 i F 69 52 49 37,5 F 63,5 53 48,5 33 d F 58,5 44 41 31,5 F 62,5 50,5 49 37,5 F 68,5 53 48,5 38,5 d F 59 48,5 44 36,5 F 60 47 44 35,5 F 63 50 46 34 F 60 47,5 44,5 36 F 60 46,6 42,5 35 i F

Húmero LM Dp AD Ad AT Bilateralidad Nivel 58,5 57 i D 53,5 52 i D 58 55 D 282 88,5 33,5 64 59,5 D 57 52 D 53,5 52,5 D 289 91 31,5 65,5 61 d D 58,5 D 62 D 300 98,5 33 64 i D 55,5 D 61 d D 297 97,5 30,5 63,5 i D 283 91 32 63,5 60,5 i F 57,5 54,5 i F 281 87,5 31 65 63 d F 272 89 31 67 63 i F 65,5 62 d F 93 F 65 F 283 87 28 56,5 d F 279 85 29,5 56,5 i F 58 F 54 d F 65,5 F 67 F 68,5 F 62 F 60 F 60 F 53,5 F 49,5 F 58 F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 164 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

Húmero LM Dp AD Ad AT Bilateralidad Nivel 56 F 271 87,5 33 55 i F 270 88 31,5 55,5 d F 55 d F 51,5 d F 62,5 d F 56,5 d F 64,5 d F 60,5 F 58 F 61 i F 59 d F 58,5 d F 61 d F 290 89 31 57,5 i F 282 90 30,5 59 i F 63 F 60 F 55 F

Radio LM Ap ASp AD Ad Bilateralidad Nivel 51 D 50 D 292 65 59 42 61 D 51 D 59,5 D 49 D 285 57,5 55 45 54 i D 260 52 25 50 D 45 D 56 53 i D 282 58 56 31,5 56 d D 49 d D 47 i D 54 i D 53 d D 52 i D 300 62,5 57,5 38 56,5 i F 300 58,5 54 33 54 i F 48,5 d F 53,5 50,5 d F 56 54 d F 297 61,5 58 37,5 57,5 i F 56,5 F 299 58,5 54,5 31 53 d F 293 60 56,5 33 53 i F 291 64 59 35,5 58 F 53,5 F 52,5 F 64 56 F 286 62 59 35,5 57,5 i F 315 66 61 40 61 d F 291 58 55 32 50,5 d F 288 59 56 23,5 55,5 i F 47 d F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 165

Radio LM Ap ASp AD Ad Bilateralidad Nivel 52,5 i F 54 50,5 F 47,5 F 49,5 F 307 59,5 56 36,5 55 F 292 59,5 56,5 32 52 d F 65,5 62 F 56,5 F 260 46 44,5 28 44,5 F 60,5 59,5 55,5 F 53 F 303 59 55 34 52,5 i F 55,5 F 270 48 45 30,5 47 i F 259 46,5 43,5 29 45 i F 327 69,5 64,5 39 65 i F 63,5 59 F 54 F 46 F 62 58 F 53,5 F 45 F 45 F 48,5 F 56 53,5 i F 50,5 F 60,5 57 F 63,5 58,5 d F 69 64 i F 50 F 59,5 F 55,5 i F 52,5 d F 61 58,5 F 64,5 F 301 61 57,5 37 57 F 53 d F 67,5 63,5 F 315 66,5 60,5 41 60 i F 64 60 F 58 F 47,5 46 F 50 i F 285 57,9 54 35 53,5 d F 287 58,5 54 35,5 54,5 i F 48 F 45 F

Ulna EpA EmO APC Bilateralidad Nivel 32,5 D 58 49 35,5 d D 60,5 53 35 D 68 D 61 53,5 34,5 D

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Ulna EpA EmO APC Bilateralidad Nivel 60,5 54,5 35 i F 52 41,5 33 F 50 46 32,5 i F 59 50 35 F 61 55 37 d F 50,5 43,5 31 F 53 45 F 55 32 F 49,5 45 30 F 46,5 42 26 F 54,4 45,5 31 F 52 45 30 F 52 63 36 F

Metacarpo LM Ap AD Ad Ed Bilateralidad Nivel 270 43,5 27 47 31 d D 271 45,5 27 47,5 31,5 d D 271 50 27,5 51 33 D 277 51,5 31 49,5 32 i D 262 42,5 23,5 43 29 i D 42,5 D 45 F 262 43 24 42,5 29 d F 257 45,5 27,5 45,5 29,5 d F 262 43 26 44 29,5 i F 44 i F 266 42,5 28 44 29,5 i F 43,5 i F 268 43 26,5 44,5 29 d F 255 39,5 23,5 42,7 27 i F 258 45 26,5 49 30 d F 42 F 266 42,5 25 48 30 d F 263 46,5 30 48,5 31,5 i F 275 47,5 28 48,5 31,5 d F 260 42,5 23,5 45 29,5 d F 258 46 27,5 46 29,5 i F 258 42 23,5 45 29,5 i F 41,5 i F 285 50,5 32 50,5 32,5 d F 252 43 25,5 44 29 i F 42 27 F 43,5 F 44 i F 285 51,5 31,5 32,5 i F 43 F 44 F 46 30,5 F 44 F 46 F 39,5 F 280 49 29 54 34 i F 41 F 41,5 F 51 F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 167

Metacarpo LM Ap AD Ad Ed Bilateralidad Nivel 44 F 273 51,5 29 52 33 d F 44,5 i F 49,5 i F 270 50,5 27 51 32 F 48 F 252 42 28 43 30 F 256 44,5 23 43 29 i F 255 42 27 44 30,5 d F 42,5 d F 259 45,5 26 48 30,5 i F 43 d F 255 45 22,5 43,5 29 d F 47 F 40 d F 256 42,5 24,5 44 29 d F 265 43,5 24,5 44,5 31 d F 43 F 41,5 F 38,5 F 42,5 d F 45,5 d F

Pelvis LA AA Nivel 56,6 D 59,5 53 F 61,5 F 64 55 F 56,6 50 F 65 55 F 56 52,5 F 60 53 F 60 53 F 56 48 F 57 51,5 F 56 48 F 62 55,5 F

Fémur LM Ap EC AD Ad Bilateralidad Nivel 38,5 D 80 D 357 99,5 41,5 33 86,5 d D 73 D 37,5 D 41 D 38 D 40,5 F 41 F 42 F 37 F 323 38,5 32 78 i F 332 89 37,5 30 77 i F 342 94 39 30,5 85,5 F 345 95,5 38 30 85 d F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 168 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

Fémur LM Ap EC AD Ad Bilateralidad Nivel 38 F 39 F 330 89 38 29,5 77 d F 96 40,5 d F 40,5 F 84 F 85 F 42 95 F 336 93,5 39 33 81 F 332 91 39 28,5 77 i F 87,5 F 73,5 F 333 90 39 28 77 i F 41 F 41 F 39 F 64 F 79,5 F 83 F 39,5 80 F 75 F 339 90,5 37 32,5 73 F 70,5 F 66 F 38 F 360 106 42,5 37 89 i F 42 F 39 F 81 F 91 F 75,5 F

Tibia LM Ap AD Ad Bilateralidad Nivel 53 i D 51,5 d D 365 90,5 33 57 d D 85 D 52 D 55 D 374 87,5 34,5 57,5 i D 55 D 391 91 38 59,5 i F 388 79,5 33,5 52,5 i F 55,5 F 55,5 F 82,5 F 310 65,5 29,5 43 d F 380 85 35 55 i F 383 84,5 34 65,5 d F 55 d F 50 i F 55,5 d F 58,5 d F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 169

Tibia LM Ap AD Ad Bilateralidad Nivel 376 82 32 51,5 d F 375 83 33,5 49,5 i F 317 65 32 42,5 i F 52,5 i F 52 F 53 F 55 F 365 50 d F 380 79 30,5 53 d F 55,5 F 360 80 30,5 49 i F 390 83,5 33 54,5 i F 60 i F 48,5 F 49 F 385 86,5 31,5 52,8 d F 390 86 33 54 d F 60 d F 50 F 54,5 F 54 F 60,5 F 56 d F 57,5 F 60 F 53 F 88,5 F 49 i F 89 F 391 88,5 34 54,5 F 390 86 33 55,5 F 94,5 F 86 F 379 83,5 33 51 i F 94,5 F 49 F 50 F 56 F 97 F 53,5 F 53,5 F 52 F 373 32,5 51 i F 374 80 31 53,5 i F 375 81,5 31,5 52 d F 57 d F 376 82 32 51,5 d F 375 83 33,5 49,5 i F 374 87,5 34,5 57,5 i F 380 85 35 55 i F 383 84,5 34 55,5 d F 55 d F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 170 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

Rótula LM AM Nivel 58 49 D 52 39 D 61 52,5 D 56,6 41,5 F 56 43,5 F 55,5 44 F 57 45 F 57 44 F 54 43,5 F 56,6 41,5 F 61,5 48 F 61 46 F 59 47,5 F 57 47 F 56 41 F 65 56,5 F 61 49,5 F 64,5 51 F 60 52,5 F 57 50,5 F 55,5 44 F 63 52 F 56,5 47 F 63 46 F 66 54 F 63,5 49,5 F 55,5 42,5 F 55,5 47,5 F 64 53 F

Calcáneo LM AM Bilateralidad Nivel 134,5 38,5 i D 135,5 43,5 i D 114,5 36 i D 124,5 38 i D 128 39 d D 135,5 42 F 127 39 d F 119 35,5 d F 121,5 36,5 d F 127,5 41,5 i F 127 41,5 d F 118 35,5 d F 122 38 d F 121,5 38 i F 131 43 d F 125,5 40,5 F 132,5 41 F 119,5 37 F 145 44,5 i F 131 43 d F 120 39 i F 128 42 i F 128 40 i F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 171

Calcáneo LM AM Bilateralidad Nivel 129 42 d F 119 37,5 d F 120,5 38 F 146,5 42,5 F 125 38 F 127 39 F

Astrágalo LMl LMm El Ad Bilateralidad Nivel 60 55,5 32,5 39 d D 58,5 52,5 32,5 36,5 i D 62,5 58 34 42 d D 59,5 55 31,5 36,5 i D 57,5 53 33 37 d D 60 55,5 32,5 38,5 i D 60 57,5 32,5 36,5 D 61 56,5 34 39,5 d D 59 55 31,5 36 i D 62 58 33,5 41 i D 59,5 55,5 31 i D 62 57 33 39 d D 62 56 34 40,5 d D 61,5 57,5 33 39,5 i D 58 53 31,5 36,5 D 59 55 32,5 40 D 60 54,5 32,5 39 D 60,5 58 33 40 D 52 49 27,5 35,5 i D 59,5 57,5 32,5 42,5 d F 60,6 58 32,5 35,5 i F 55,5 52,5 29,5 34,5 i F 60,5 55 32,5 38,5 i F 56 53 29,5 34,5 d F 57 54 32 37 d F 63 60 33 38,5 i F 59 53,5 32,5 37,5 i F 58,5 53,5 32,5 36,5 d F 55 53,5 29,5 35,5 d F 54 51 30 34 i F 60 56,5 33,5 38,5 d F 52,5 49,5 29 35 i F 59,5 56,5 33,5 38,5 i F 63 59 33,5 41 i F 60 56,5 33,5 34 d F 58,5 52,5 32,5 37 i F 59,5 57 32 41,5 i F 55 53 30 35,5 i F 62 56,5 34 36,5 i F 61 56 33,5 41,5 d F 61 57 34 29 d F 58 55,5 31 34 d F 64 57,5 35 39 i F 58 54 32,5 36 i F 66 60 35,5 42,5 d F 56,5 51,5 32 36 F 61 57 34 34 F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 172 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

Astrágalo LMl LMm El Ad Bilateralidad Nivel 58 55 31 33,5 i F 62 57,4 35 40 d F 58,5 54 30,5 39 d F 60 56,6 33,5 37 d F 60 56 33 39 i F 63 57 34 41,5 i F 56 52 32 36 d F 59 53,5 31,5 39,5 i F 57 54,5 32 38,5 d F 54 50 30 37 d F 57 54 31,5 37,5 i F 61 56,5 33,5 38 i F 64 58,5 34,5 43 F 64 58,5 35,5 43 F 57 53,5 31 35 F 58 52 31 37 i F 60,5 56,5 31,5 38 i F 58 53,5 31,5 36 d F 57,5 55,5 31,5 34,5 d F 61,5 56,5 32,5 39 i F 57 52 30,5 37,5 d F 62 56 34 41,5 i F 62,5 57,5 33,5 39,5 d F 61 56,5 33 38,5 i F 58 55 31,5 36,5 d F 64,5 57 34,5 42 i F 63 56,5 33,5 41 i F 66,5 60 34 42 i F 54 49,5 30,5 33 F 63 59 33 41 F 54 50 29,5 37,5 F 54 50 30 32 F 57 53,5 31,5 35,5 d F 63 57,5 34,5 41,5 d F 62,5 56,5 34 41,5 F 60,5 57 32 37,5 F 60 57 32,5 37 F 64 57,5 34,5 39 F 60 55 33 38,5 F

Centrotarsal AM Bilateralidad Nivel 43 i D 49 i D 51,5 d D 51,5 i D 44,5 i D 44 d D 49,5 d D 50 i D 46,5 d D 47,5 d D 48 i D 45 d D 48 i D

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 173

Centrotarsal AM Bilateralidad Nivel 48,5 i D 49 D 44,5 F 45,5 F 46 d F 45 i F 45 d F 46 i F 46,6 i F 48 d F 44,5 i F 49,5 i F 46 i F 51,5 d F 45 d F 50 i F 46 i F 48,5 d F 48,5 i F 49,5 i F 52 d F 45 d F 45 i F 50 F 50 F 43 d F 46 d F 51 d F 52 i F 48 d F 53 d F 44 d F 43,5 i F 46 i F 47 i F 50,5 i F 50,5 d F 45 i F 46,5 d F 50 d F 49,5 d F 46 d F 49 d F 52 d F 46 F 44,5 d F 48 d F 43,5 i F 51,5 F 53 F 50,5 F 44,5 F 44 F 46 d F 46,5 d F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 174 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

Centrotarsal AM Bilateralidad Nivel 49 i F 48 i F

Metatarso LM Ap AD Ad Ed Bilateralidad Nivel 305 45,5 28,5 49,5 35,5 i D 288 40,5 24 46,6 30,5 d D 257 37,5 20,5 i D 38,5 D 295 39,5 29,5 51 30 i D 288 40 25 45 29,5 d D 293 36,5 23,5 i D 280 35 23 42,5 27,5 i D 290 42 26,5 48 31 i D 36 d D 317 45,5 29,5 51 33,5 d F 316 45 30 50,5 33 i F 289 43,5 25,5 47 30,5 d F 302 37,5 24,5 44,5 29,5 i F 298 26,5 46 30 d F 298 24,5 44 29,5 d F 44 i F 299 44 27 48 31,5 d F 300 41 26 44,5 29,5 i F 289 41 24 49,5 30,5 d F 285 35 22,5 43 28 d F 288 34,5 23 43,5 27 i F 292 40 25,5 48,5 29 F 290 38,5 26 47 30,5 i F 300 44 30 i F 290 39 24 45,5 30 d F 36 F 39 F 41 F 314 41 27 54 33 F 312 40,5 28 47 31,5 F 39 F 43 F 305 40 26 47 31 i F 292 36,5 23 43 29 F 35 F 291 37 23,5 44 29 i F 38 d F 42 i F 320 44 27 53 34,5 i F 39 F 315 43 27 51 31,5 F 290 38,5 25 43 29 i F 38 F 35,5 i F 292 38 26,5 46 31,5 d F 292 38 26 46 31,5 i F 317 39 35,5 48 30,5 i F 41 F 42,5 F 307 41 26,5 47 32 F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 175

Metatarso LM Ap AD Ad Ed Bilateralidad Nivel 306 40,5 26 46 31,5 F 38 F 45,5 F 41,5 F 34 d F 311 44,5 27 52,5 32 i F 36,5 F 41,5 F 38,5 F 39,5 F 38 F 35,5 F 36 F 37,5 F 34,5 d F

Falange 1 Lmpe Ap AD Ad Nivel 62 25,5 19,6 22,5 D 57 22 19 22 D 62,5 23 20 23 D 59,5 23,5 19,3 21,5 D 63 25,5 18,8 23 D 58 21,5 17,9 22,5 D 56,5 22 18,5 21 D 61 25,5 19,5 23 D 57,5 22 17,1 21 D 58 21,5 18 20,5 D 58,5 24 19 22,5 D 55,5 21,5 16,1 21 D 58,5 22 17,9 21,5 D 61 22,5 19 21,5 D 63 25 20 23,5 D 55 21,5 16,8 20 D 56,5 21,5 17,2 20,5 D 55,5 20,5 16 20,5 D 59,5 22 18,2 22 D 57,5 23,5 20 22,5 D 59,5 23 18,3 21 D 64,5 24,5 19,4 23,5 D 61 22,5 19 23 F 68 24,5 19,5 22,5 F 57 22 18,2 21,5 F 59 22,5 18,7 20,5 F 58,5 21 16,3 21,5 F 61 24,5 19 23 F 63 24,5 18,8 23 F 64 24,5 19 23,5 F 61 24,5 20,5 23 F 62 25 18,9 23,5 F 62,5 23 19,1 23 F 56 20,5 16,2 21 F 57,5 22 17 22 F 59 22 17,2 22 F 50 19 18,8 F 58 23 19,4 F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 176 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

Falange 1 Lmpe Ap AD Ad Nivel 56,5 22 17,8 20 F 60,5 22,5 18 21 F 58 21,5 17,7 20,5 F 58,5 22 17,4 21,5 F 59 22,5 16,4 20,5 F 58,5 22,5 18,3 21,5 F 55,5 22 17,8 19,8 F 58 22 17,7 20,5 F 57,5 22,5 16,7 20,5 F 56,6 21,5 17 20 F 57 22 16,6 20 F 56 23 19 21,5 F 55,5 22 18,2 20,1 F 54,5 21,5 17,2 19,7 F 59,5 23 19,8 23 F 57 23,5 19,6 23 F 58,5 24,5 19,5 23,5 F 59 24 19,4 22 F 57 22,5 29,9 22 F 53,5 21 16,6 19,6 F 56,5 21,5 17,5 20,5 F 57 22 16,8 20,5 F 57 23 18,4 20,5 F 58,5 21,5 18,8 22 F 55,5 21 16,8 21,5 F 58 23 18,8 21,5 F 61 23 18,8 21,5 F 59 22 18,7 22 F 59 21,5 17,7 21 F 55,5 23 18,3 21 F 56,5 21 17 20 F 58,5 21,5 18,8 21,5 F 57,5 21,5 17,7 20,5 F 61,5 24 19,9 23 F 53,5 20,5 17 20 F 55 21,5 18 20 F 54 23 18 21 F 57,5 24 20,5 23 F 63 24,5 20,5 22,5 F 57 23 19 20,5 F 58,5 23,5 19,3 22 F 59,5 21,5 18 21,5 F 61 25 19,8 23 F 55 22 16,3 20,5 F 55 21 18,2 20,5 F 65 24 18 22,5 F 65 24 18,3 22,5 F 63 24 8,3 22 F 62,5 23 18,4 21,5 F 60 22 19,4 22 F 53 18,8 15,5 18,9 F 59,5 22,5 16,4 21 F 59 24,5 19,4 22,5 F 56 22 17,7 19,3 F 61,5 23,5 19,2 21,5 F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 177

Falange 1 Lmpe Ap AD Ad Nivel 61,5 23 19 23 F 58,5 21 19 21 F 60,5 23 19 21,5 F 64 23,5 18 22 F 59,5 22,5 18,4 22 F 64,5 24 17,8 21,5 F 60,5 22,5 17,5 21,5 F 58 22 17,2 20,5 F 58 23 17,4 20,5 F 57 21,5 17,2 20 F 60,5 22,5 16,6 20,5 F 62 23 18,2 23 F 55 21,5 16,6 20,5 F 65,5 24 19,4 23 F 55 20,5 16,2 19,8 F 64,5 24 18,9 22,5 F 54 20,5 16,7 20,5 F 66,5 24 19,2 23 F 59 22,5 17,6 20 F 55,5 20,5 17,7 21 F 56,5 21,5 17,2 20,5 F 59 23,5 17,5 21,5 F 63 24 17,9 22 F 58 22 17,7 21 F 66,5 26 19,7 24,5 F 60 23 17,8 21,5 F 64 25 21 23 F 55 19,7 16,6 20,5 F 60,5 24,5 20 24 F 63 25,5 20,5 24 F 54,5 19,8 14,9 18,8 F 63 25 19,3 23 F 63 25,5 21 24,5 F 54 19,8 15,8 19,4 F 58 23,5 19,2 22 F 57 24 18,4 23 F 65 23 17,7 22,5 F 53,5 20,5 17 21 F 61,5 24,5 20 22,5 F 56,5 23,5 19,4 22 F 58,5 24 20 22,5 F 57 215 17,2 20,5 F 60 22,5 18,7 21 F 61 22,5 18 21 F 58 21,5 18 20,5 F 57,5 21,5 18 21 F 55,5 21,5 16,3 19,6 F 56 21 16,4 19,6 F 56,5 21 17,7 20,5 F 57 23 19,2 22 F 55 22,5 19 21 F 57,5 23,5 19,6 21,5 F 59 22,5 17,5 20,5 F 60,5 22,5 18 21,5 F 60 25 20 23 F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 178 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

Falange 1 Lmpe Ap AD Ad Nivel 58 23 17,9 22,5 F 56 21,5 16,9 19,6 F 50,5 20,5 15,6 18,6 F 51 20,5 15,5 17 F 55 21 17,2 19,8 F 58,5 24 18,4 23 F 59 22,5 19,7 22 F 65 23,5 19,2 23 F 54 20,5 16,6 19,8 F 55 20,5 17 21 F 57 20,5 16,4 20 F 59,5 23 16,4 21 F 57 21 17,6 21,5 F 64,5 23,5 19,4 22,5 F 68 26 18,9 24 F 60,5 24,5 19,6 23 F 62,5 24,5 19,7 23,5 F 53 20 17 19,7 F 57 20,5 17 21 F 55,5 21 17 21 F 62,5 23 18,9 23 F 67 25,5 18,9 24,5 F 54 19,4 15,6 19,2 F 60,5 23 17,8 23 F 64,5 25,5 20 23,5 F 66,5 25 19,4 24,5 F 58,5 23 18 21 F 65,5 26 19 24,5 F 63 25 19,9 24 F 66 25 19,8 24 F 60 24 20 22 F 56 21,5 17,2 20,5 F 61 22,5 18,3 21,5 F 63 23,5 19,8 23 F 64 23,5 18,8 23,5 F 57 22 17,2 20 F 66 24 19,5 23,5 F 57 21,5 17 21 F 64 25 20,5 23,5 F 65,5 25 24,5 F 60 23 19,3 22,5 F 59,5 23 18 22 F 57,5 22 17,4 21 F 58 22 17,4 21 F 58 23 17,5 21 F 57 21 16,9 21 F 55,5 20,5 17 20,5 F

Falange 2 LM Ap AD Ad Nivel 43 21,5 16,8 18,3 D 42,5 22 16,2 18,3 D 45 24,5 18 19,6 D 43 23,5 18,1 20,5 D 44,5 25 17,7 22,5 D

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 179

Falange 2 LM Ap AD Ad Nivel 45 22,5 17,7 18,7 D 41,5 22 16 20,5 D 44,5 25 17,3 21,5 D 42,5 22 17,4 19,2 D 43 22 16,4 18,8 D 44 22 17 20 D 41 23 17,4 22 D 40 22 15,9 19,3 D 44 24,5 17,9 21 D 41,5 21,5 16,4 18,5 D 41,5 23 18,7 19,2 D 40,5 23 17,4 19,4 D 42 21,5 15,7 19,6 D 43,5 23,5 19 21 D 43,5 22,5 18 20 D 38,5 19,8 15 18 D 45 24,5 18 19,9 D 45 22,5 16,4 17,7 D 41 22 15,3 19,2 D 41,5 20,5 15,4 18,8 D 39 21 16,1 17,9 D 45 24 17,4 205 D 43 22 15 20,5 D 45,5 22 17,6 18,5 D 41,5 22 15,4 18,8 F 43,5 21,5 15,8 19,4 F 45,5 24,5 18,3 20,5 F 45 20 15,3 17,5 F 43 21 16,2 18,9 F 43 21,5 16,5 19 F 40,5 21 14,6 17,5 F 44 22 15,5 17,5 F 47 23 17 19 F 47,5 23,5 17,1 19,3 F 47 24 18 20,5 F 43,5 22 17,4 19 F 44,5 24 17,9 20,5 F 47 23,5 18 19,7 F 42 23 18 18,8 F 43 21 16,1 18,2 F 41,5 19,7 15,3 17,1 F 43,5 22 16,6 20 F 43 21,5 16,4 18 F 40,5 20,5 16,4 17,7 F 40,5 22,5 15,8 19,9 F 44,5 24 18,3 20,5 F 43,5 22 15,4 20 F 42 22 17,7 19 F 43,5 21 16,3 19 F 41 21,5 17,2 19,5 F 44 24 19,1 20,5 F 43,5 20,5 15,8 18 F 42 21,5 16,2 18,3 F 44,5 19,8 15,2 17 F 43,5 21 17 18,8 F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 180 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

Falange 2 LM Ap AD Ad Nivel 43 21 15,6 18,2 F 44,5 24 17,9 22,5 F 42,5 22,5 18,7 20,5 F 41,5 21,5 16,3 19,8 F 38 19,8 15 17 F 43 23,5 18 18,7 F 41,5 23 16 19,5 F 42 21 15,2 18,8 F 41 21 15 18,6 F 39,5 20,5 15,5 17,5 F 42 22,5 17,7 19 F 46 25 18,7 20,5 F 41 22,5 15,7 19 F 43,5 23 16,6 18,4 F 40 22 15,8 19,9 F 41,5 22 15,6 19,2 F 44 22 16,3 18,9 F 44 22 16,3 18,9 F 43,5 22 16,5 20,5 F 42,5 21,5 15 18,9 F 41,5 23 17,4 22,5 F 42 21,5 16,2 18,6 F 42,5 23,5 18,4 18,4 F 42 23,5 18,6 19,4 F 43,5 22,5 16,8 18,6 F 44,5 22 17,5 18,3 F 47 23 17,6 21 F 45,5 24 17,3 20 F 43 22 17,8 19,5 F 41,1 21 15,5 18,3 F 41,5 21,5 15,3 19,3 F 43,5 21 15,7 18,2 F 46 25 18,4 21,5 F 42 21,5 17 19,1 F 39 20,5 15 18 F 44 22,5 17,5 20,5 F 45,5 23 16,9 19,3 F 45,5 23,5 18,6 21 F 41 21 16,3 17,5 F 42 22 15,4 19,9 F 45 22 17 19,6 F 43,5 23 16,3 21 F 45,5 23 16,6 20 F 42 22 14,9 19 F 43 21,5 16,6 18,3 F 40 20,5 15,6 16,9 F 46,5 22,5 17,6 19,1 F 46,5 24 19 21,5 F 42 21 15,7 17,8 F 40,5 21 15,8 17,6 F 39,5 20 14 17 F 43,5 23 16,9 20,5 F 41,5 21 15,8 18,1 F 44,5 23 17,5 20,5 F 45,5 23 16,9 19,6 F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 181

Falange 2 LM Ap AD Ad Nivel 40 20,5 14,7 17,9 F 47 24 18,3 20,5 F 47 24,5 16,9 20,5 F 48 24 18,6 20,5 F 41,5 21 15,8 17,3 F 41 21 16 17,6 F 42 21 15 18,3 F 43 21 16,7 18,6 F 42 22,5 17,5 19 F 44 22 17 18,3 F 42 22,5 18 19 F 45 23 18,3 20 F 44,5 23,5 17 22 F 46 24 17,1 F 44 23,5 18,1 20,5 F 46 24 18,7 21 F 40,5 20,5 15,7 17,7 F 40,5 22 16 19 F 41 23,5 16,7 19,3 F 42,5 22,5 15 18,6 F 42 21,5 15,3 18,3 F 41,5 21 16 17,5 F 42 21,5 16,4 18,4 F 42,5 21,5 15,5 18,2 F 44 21,5 16,6 17,9 F 40,5 21 14,8 18 F 43 21,5 17,6 17,9 F 42 21,5 15,8 18,4 F 39 19,6 13,7 15,5 F 39 20,5 15,1 18,1 F 41 20,5 16,4 17,5 F 41 23 17,7 20 F 40 22,5 18 20 F 41,5 23 17 19 F 41,5 20,5 15,8 17 F 42 21 15 18,8 F 43 22 15,9 20,5 F 43 23 18,3 21 F 44 22 16,7 17,7 F 42,5 23 17,8 18,3 F 42,5 21 15,6 18,4 F 41,5 23,5 17 14,2 F 41 20,5 15,3 16,3 F 40 21 16 17 F 43,5 17,5 22,5 F 40,5 20,5 14,6 18 F 45,5 24 17 21 F 39 20 15 17 F 43 23,5 16,5 20,5 F 43 20,5 15,8 17,3 F 46 24,5 17,3 20,5 F 46 24 17,3 19,7 F 47 24 17,4 21 F 41 21,5 15 19 F 45 33,5 18 19 F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 182 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

Falange 2 LM Ap AD Ad Nivel 44 23 17,7 19,7 F 39 19,9 13,5 16,6 F 42,5 21,5 16,8 19,4 F 49 25 18,7 20,5 F 50 24,5 18 21 F 48 25,5 17,6 F 49 24,5 18,4 21 F 46,6 24,5 19,4 21 F 46,5 24 18 19,8 F 49 25 17 21,5 F 41,5 20,5 16 17,6 F 42,5 22,5 16,2 F 45 21 16,9 18,8 F 46,5 24 18,7 20 F 41,5 21 16 17,6 F 41 21 15,7 17,4 F 45,5 22,5 17,7 18,3 F 45,5 23 17,9 18 F 41 20,5 15,4 17 F 50 24 18,3 20,5 F 43 22,5 17,3 18,3 F 41,5 22 15,8 19,4 F 41 22 15,7 19,8 F 42 22 15,5 19,5 F 41,5 22 15,8 19,7 F 46 22,5 18,2 19,4 F 39 20,5 15,9 17,3 F 46,5 23 18 20 F

Falange 3 LDS Ldo Nivel 52,5 50,5 D 51,5 48,5 D 59,5 56,5 D 52,5 49,5 D 57 50 D 52 49 D 54,5 51 D 48 44 D 58 50,5 D 64 60 D 56,5 51,5 D 57 51 D 58 51 D 52 49 D 54,5 51 D 50,5 45,5 F 49,5 46,5 F 51 47 F 51 47,5 F 49,5 47 F 62 57 F 48,5 48 F 45 40,5 F 49 47,5 F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 183

Falange 3 LDS Ldo Nivel 50,5 46,5 F 50 48,5 F 49 46,5 F 53,5 52,5 F 54 51 F 53 47 F 55,5 49 F 47 44 F 49,5 46,5 F 49,5 47,5 F 50 45,5 F 49,5 43,5 F 54 47 F 55 48,5 F 55,5 49 F 47,5 45 F 53 46 F 49 48 F 50,5 43 F 53 49,5 F 52 48,5 F 60 57 F 53 48 F 51 44 F 52 47 F 53 50 F 54 50 F 56,5 49,5 F 52,5 46 F 50,5 48 F 51,5 48,5 F 50 47 F 51 49,5 F 49,5 46 F 52 46 F 52 46 F 54,5 48,5 F 52 45,5 F 51 44,5 F 53 49,5 F 46 44,5 F 49 45,5 F 49 47,5 F 46,5 43,5 F 59 54 F 48 42,5 F 47,5 47 F 55,5 50,5 F 51,5 46,5 F 50,5 46 F 52 46 F 53 46,5 F 59 49,5 F 51,5 46 F 52 46 F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 184 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

Falange 3 LDS Ldo Nivel 52 45,5 F 54 48 F 52,5 48,5 F 50 46 F 53,5 47 F 48 45,5 F 51,5 45,5 F 51,5 48,5 F 51,5 47 F 52 46,5 F 48,5 46,5 F 48,5 45 F 55 49,5 F 55 50 F 49 46 F 42,5 40 F 44 42 F 44,5 40 F 49 44,5 F 50 47 F 44 39 F 64 55 F 54 49 F 56,5 50,5 F 54 50,5 F 54,5 49,5 F 45,5 43 F 49,5 44 F 57 53,5 F 56 52 F 64 56 F 57,5 54,5 F 54 47,5 F 52,5 49 F 56 50 F 52,5 49 F 49 48 F 54 51 F 50,5 44 F 52 46,5 F 53 51 F 53 51 F 55,5 49 F 57,5 50,5 F 48 44,5 F 57 52 F 57 53,5 F 47,5 47 F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 185

MEDIDAS AISLADAS DE RENO

Mandíbula LP2-M3 LP2-P4 LM1-M3 LM3 AM3 Desgaste 109,5 46,5 63 25,5 10,6 D++ 114 47 66 24 9,9 D+ 45,5 22,5 11,9 D+++ 45,5 23,5 9,7 D+ 110,5 47,5 64,5 24,5 11 D+ 103 41,5 60 22,5 10 D+ 102,5 41,5 62,5 22 10,2 D+ 111,5 47 65 25,5 11,4 D+++ 107 44 63,5 25 10,5 D+++ 107,5 45 63 22,5 10,6 D+ 100 44 56,5 21,5 10,3 D++ 104,5 47,5 66 23 9,6 D+ 63 23,5 11,8 D+++ 109,5 48 62 24,5 10,3 D++ 105 44 61 24 10,2 D++ 106 43,5 63 25,5 10,2 D++ 64 26 11,3 D+++ 95 44,5 62 104,5 43 60 22,5 10 D+ 103,5 43 61

Atlas LM AM Ascr Ascd Nivel 73 58 D 60 52 D 78 125 67 60,5 F 94,5 67 62 F 57 50 F 76 F 62 54 F 76,5 70 F 61 56 F

Escápula LMP LS AS LmC Bilateralidad Nivel 49,5 39 35 40 d D 48 38,5 33 36,5 d D 46 39 31 35,5 D 37 32 40 i D 44 36,5 29,5 35,5 d F 47 39,5 34 39 i F 48,5 37,5 32 33,5 d F 43,5 34 28,5 33 d F 48,5 39 34,5 40,5 i F 43,5 36 29,5 35 i F 50 40 33,5 38 d F 50,5 41 34 39,5 d F 48 37 33 38 d F 50 39 34 39,5 d F 48,5 40 33 36 i F 48 40 32,5 37,5 d F 48,5 37 32,5 37 i F 48 38,5 33 28,5 F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 186 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

Escápula LMP LS AS LmC Bilateralidad Nivel 47 37,5 33 39 F 35 27,5 31,5 F

Húmero LM Ep AD Ad AT Bilateralidad Nivel 235 65 25,5 D 34 D 47 d D 42,5 41 F 42 41 F 60,5 F 60,5 F 238 66,5 30 48,5 47 d F 238 66,5 29,5 49 47 i F 250 68 23,5 47,5 i F 68,5 F 67 F 238 68 26 48,5 i F 47 F 67,5 F 46,5 F 41 F 230 65 24 46 d F 215 59,5 21 41,5 i F 42 F 47 F 46 F 49,5 F 47 d F 48 d F 258 68 26,5 47 i F 241 64,5 24,5 47 F 70 F 43 i F 37 d F 38,5 i F 47 d F 230 67,5 24 46,5 d F

Radio LM Ap Asp AD Ad Bilateralidad Nivel 45,4 44 i D 46,5 44 D 44 D 41 D 40 D 252 43 41 23 39 i D 44,5 40,5 d D 239 42 40,5 24 39 d F 48 i F 49 45,5 F 49 44,5 i F 234 41 39 23,5 38,5 d F 275 47 45 28 45 F 273 47 44,5 26 45,5 d F 268 46 44,5 26,5 44 i F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 187

Radio LM Ap Asp AD Ad Bilateralidad Nivel 42 41 i F 39,5 F 256 46,5 44 27,5 43 F 261 46 43,5 28,5 44,5 d F 37 d F 43 i F 268 44 42 27 44,5 F 259 47,5 46,5 29 46 d F 267 45 42 27 44,5 F 39 37,5 d F 37 d F

Ulna EPA EmO APC Nivel 43 37,5 27,5 D 44 39 27,5 D 39,5 34,5 23 F 43 40 F 37,5 35 24 F

Metacarpo LM Ap AD Ad Ed Bilateralidad Nivel 203,5 36 23,5 42 22,5 d D 194 33 18,2 40 20,5 d D 186,5 30,5 18 38,5 19,8 d D 41 21 D 34,5 D 194 33 17,8 40,5 21 i D 189,5 35,5 22,5 44 23 d D 36 i D 173,5 32 19,3 39 20,5 d F 180,5 31 19,4 38,5 19,6 d F 190 39 26,5 43,5 22 d F 182 32,5 20 39,5 19,7 d F 193 30,5 21,5 42 21,5 d F 205 23 45 23 i F 198 35 23 43 23 d F 193 34,5 22 42 21 i F 192,5 35,5 23 44 21,5 d F 45 23,5 F 182,5 36 24 42,5 22 F 182,5 35 24 41,5 21 F 35,5 F 31 F 33 F 190,5 38 27 43 22 i F 31 F 41,5 21 F 32 F 207,5 37 24 44 24 d F

Pelvis LM LA AA Bilateralidad Nivel 41 34,5 D 43 D 38 37 D

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 188 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

Pelvis LM LA AA Bilateralidad Nivel 38 F 42 F 42 38 F 38 35,5 F 41 36,5 F 39,5 37 F 312 39,5 d F

Fémur LM Ap EC AD Ad Bilateralidad Nivel 32,5 D 283 68 30 25,5 63 i D 62,5 D 56,5 i D 264 63,5 26,5 20 54,5 d F 284 76 31,5 27,5 62 d F 284 75 31 27 62,5 i F 55,5 F 54,5 F 72,5 30 F 264 66 29 22 55 F 29,5 60,5 F 66 29 F 60 F 263,5 66 29 21,5 55,5 F 53,5 F 71 28,5 F 57 25,5 F 67 29 F 57 F 29,5 F 58 F 54 F 55,5 F 30 23 56 F 27,5 F 274 29 24 59 d F 29 F 59,5 F 54,5 F

Tibia LM Ap AD Ad Bilateralidad Nivel 42 D 41,5 D 38,5 D 35 D 42 d D 34,5 i D 60 22 38 d F 292 55,5 22 37 i F 65 F 323 60,5 27 40,5 d F 288 55,5 24 37 i F 39 F 315 62,5 26,5 41 i F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 189

Tibia LM Ap AD Ad Bilateralidad Nivel 41 F 300 62 28 39,5 d F 312 61 27,5 39,5 d F 325 56 26,5 41 d F 43 F 39,5 i F 54 F 315 59,5 25 40,5 d F 59,5 i F 40,5 i F 301 61 28 39,5 i F 35,5 F 282 56 22 38 d F 322 64 27 41 d F 281 56,5 23 38 i F 37,5 d F 38 i F 39 d F 36,5 F

Rótula LM AM Nivel 43 29,5 D 31,5 D 43,5 D 42,5 25 D 38 F 44 31,3 F 27 F 41,5 27 F 43 F 43 29 F 47,5 F

Calcáneo LM AM Bilateralidad Nivel 92 29,5 d D 89 26,5 d D 91 28,5 D 95,5 31 D 94 30 D 95 31 D 99 29 d D 94 30 i D 34 i D 95 33,5 i F 95,5 33 d F 90,5 28 d F 90,5 28,5 i F 91 28 i F 98,5 31,5 d F 90,5 31 F 99,5 32,5 d F 92 29 i F 97 29,5 i F 98,5 32 F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 190 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

Calcáneo LM AM Bilateralidad Nivel 89,5 31,5 F 91 28,5 i F 93 29 d F 93 32 d F 94 32 i F 86,5 29,5 d F 87 28,5 i F 95 30 d F

Astrágalo LMl LMm El Ad Bilateralidad Nivel 44,5 43 25 27 i D 43,5 40 25 28 i D 44 41 24 d D 44 41,5 24 27,5 d D 44,5 42 24 27,5 i D 44 41 24,5 27,5 i D 48 45,5 26,5 29,5 i D 42 41,5 23,5 28 i D 48 45 27 29,5 d D 44 41 25 27,5 i D 46 43 26 29 i D 46 43 26 29,5 d D 44,5 42,5 24,5 28,5 i D 42 41,5 23,5 29 d D 43 41 24,5 25 d D 44 42 25 27,5 d D 45,5 43 25 29,5 i F 45,5 43,5 25,5 30,5 i F 45,5 43,5 26 30,5 d F 43 40,5 25 27 d F 42 40,5 23,5 26,5 i F 45 42,5 25 28 i F 43 41,5 25 27,5 d F 42,5 40,5 24 27,5 d F 43 40,5 24,5 28 d F 46 42,5 25 30 d F 45 42,5 25,5 28 d F 43,5 41 25 29 d F 45 41,5 24,5 28,5 d F 48 45,5 27 29,5 i F 47 44 26,5 28 i F 42 39 23 25,5 i F 45 42,5 24,5 29 d F 44 41 24,5 27,5 d F 44,5 41,5 25,5 27,5 i F 43,5 42 24,5 27,5 i F 41,5 39 23 26 i F 43 39,5 24 27 i F 44,5 42 25 27 i F 43 40 24 28 F 41,5 39 23 25,5 d F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 191

Centrotarsal AM Bilateralidad Nivel 34 D 39 i D 34 i D 38 D 36,5 D 36,5 D 34,5 D 37 d D 34 d D 31 d D 34 i D 38 i F 37,5 d F 31,5 F 33,5 d F 37,5 d F 35 i F 37 d F 36,5 i F 32 i F 33,5 i F 34 d F 37,5 i F 37 i F 31,5 d F 36 d F 33 i F 36 d F 33 d F 34 i F

Metatarso LM Ap AD Ad Ed Bilateralidad Nivel 28 D 249 29,5 20,5 39 21,5 i D 263 29,5 19,7 40 22,5 D 40,5 22,5 D 42,5 22,5 F 42 22,5 F 37,5 21,5 F 40 22,5 F 258 28,5 20,5 39 21 d F 258 33,5 23 41 23 F 267 42 23 F 43,5 22,5 F 30,5 41 22,5 F 41 22 F 41,5 22,5 F 41 23 F 42 24 F 31,5 F 242 28,5 18 38 21,5 d F 27,5 d F 26,5 i F 273 31,5 23,5 43 23,5 F 284 33 23 43 25 d F 30 F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 192 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

Falange 1 Lmpe Ap AD Ad Nivel 49 20 13,5 17,5 D 45,5 19,6 12,5 16,8 D 42,5 22 15,5 18,5 D 52 20,5 12,7 17 D 50 20,5 14,4 17,7 D 52 19,5 13,3 17,4 D 48,5 20 12,7 16,8 D 50 20,5 15,3 17,7 D 22,5 D 20 D 54 22 14,4 19,3 D 48,5 20 13,5 16,5 D 47 19,2 14 16,8 D 46,5 2,5 15,6 17,7 D 49,5 19,7 14,8 17,2 D 49 22 14,2 18,5 D 50,5 22 14,6 18,6 D 50,5 20,5 14 17,5 D 46,5 20 13,5 17,1 D 47,5 20,5 14,7 17,5 D 50,5 23,5 17,5 19,8 D 45 21 5 17,2 D 49,5 21,5 13,8 17,9 D 46 21,5 14,4 17,5 D 47,5 19,9 13,5 17,3 D 48 22 14,6 17,9 D 47 19,4 13 16,1 D 48,5 23,5 16,4 19,5 D 49 19,8 13,6 17 D 45,5 21 15,3 17,4 D 48,5 20,5 13,2 18,3 D 46,5 21,5 13,7 19,7 D 46 21 15 17,7 D 46,5 19,3 13,3 16,2 D 35,5 17,8 12,8 15 D 35 19,2 14 17,3 D 51 20 12,9 16,7 D 51 21 15 18 D 52 21,5 14 18,4 D 48 22 16 19,5 D 52 21,5 15,5 19 D 49,5 22 16,9 19,1 F 43 19,5 12 16,9 F 51 22 15,8 19,5 F 45 18,3 11,6 15,9 F 47 20 12,9 16,4 F 48 19,8 13 17 F 41 19,6 13,3 16,2 F 42 19,6 13,4 17,3 F 43 19,8 13,4 17,2 F 45 19,3 12,8 17,4 F 41,5 19,5 13 16,9 F 51,5 21,5 16,6 18,7 F 50 22 16 19,5 F 48 22 16,7 19,5 F 46 22 16,4 19,4 F 52 21 14,2 18 F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 193

Falange 1 Lmpe Ap AD Ad Nivel 45 20,5 15 17,3 F 48,5 22 14,5 18,3 F 44,5 21,5 14,8 16 F 51,5 21 14,4 19 F 49 20 12,7 17,2 F 50 22 15 18,6 F 49,5 22,5 15 18,8 F 44 20 12,7 15,7 F 46 18,6 13,3 15 F 50 21 14 17,9 F 52 21 14,2 18,3 F 45,5 22 15,3 18,7 F 45 21,5 14,7 17,8 F 46 21,5 14,9 17,9 F 53,5 22 14,4 18,6 F 51 21,5 15 18,8 F 49 21,5 15,5 18,6 F 44 19,8 13,3 16,2 F 50 22 14,6 18,3 F 49,5 20,5 14 18,6 F 52 21 13,4 18,6 F 47 23 15,3 18,8 F 48 22 15 19,1 F 50,5 21,5 14 18,3 F 49 21,5 15 18,8 F 48 19,4 12,4 16,7 F 50 2,5 13,3 17,8 F 49,5 21 13,8 18 F 51,5 21,5 13,5 18 F 49,5 20,5 12,8 17,6 F 50 20,5 14,2 17,9 F 50 20,5 14,1 17,7 F 48,5 21 14,4 18,3 F 49 20,5 14 174 F 50,5 21 15,3 18,5 F 47 19,9 12,6 16,7 F 43 20 13,2 16,2 F 46,5 20,5 12,7 16,8 F 53,5 21,5 13,6 18,8 F 47 21,5 15,8 18,8 F 50,5 20,5 14,4 17,9 F 50,5 21,5 16 19,4 F 46 21 14,2 18 F 48 21 14,5 18,4 F 46 19,8 12,6 16,4 F 51 21 12,7 18 F 47,5 22,5 16,5 19,1 F 46 22 16,8 18,8 F 50,5 21,5 14,9 18,3 F 43 194 13,6 16,2 F 52 21,5 14,6 18,3 F 48,5 21,5 14,7 17,5 F 44 20,5 14,3 16,9 F 48 19 12,4 F 47 22 16 19 F 46 19,4 13,4 17,4 F 48 22,5 15,3 18,8 F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 194 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

Falange 1 Lmpe Ap AD Ad Nivel 49 22 15 18,8 F 51,5 21,5 15 18,8 F 47 22 15,8 18,5 F 53,5 21 14,4 18,5 F 53 22 14,4 18,8 F 45 20,5 13 16 F 46,5 19,3 12 17,7 F 44,5 18,8 12,2 16,1 F 44,5 19,9 12,7 15,8 F 45 20 14,9 17,2 F

Falange 2 LM Ap AD Ad Nivel 35 19,5 15,3 18,3 D 37 18,8 12,9 15,7 D 37 18,3 13,9 16,2 D 36 19 14 17,6 D 34 17,4 13,3 15,6 D 37 18,4 13,6 15,6 D 34 17,8 13,1 15,2 D 35,5 17,4 12,2 14,6 D 37 21 15,6 18,6 D 34,5 17,3 12 D 37 18,8 13,4 16,2 D 36 18,5 13,2 17,2 D 36 18,5 13,2 14,9 D 34 178 12,8 14,8 D 34 18,8 14,1 16,9 D 34,5 19,5 15 17,4 D 34,5 17,9 13 15,2 D 36 17 12 14,5 D 30,5 17 13 15,2 D 35 18,5 14,5 16,8 D 31 17,5 12,2 15,6 D 31 17,9 12,8 15,9 D 32,5 17,2 12,5 14,7 F 38 19 14,3 16,6 F 39,5 19,5 15,2 17,6 F 32,5 15,2 12,3 14,9 F 33,5 17,2 12 14,8 F 33 17,8 13,2 16,6 F 48 22 14,8 18 F 33 17,3 11,8 14,4 F 35 17 11,7 14,9 F 36,5 20 16,1 18,4 F 38,5 19,8 1,8 17,2 F 36 19,8 16,1 18,7 F 38,5 19,3 15,3 17,1 F 35,5 18 14,2 15,8 F 35,5 19 14,2 16,3 F 34 17,5 12,9 15,7 F 34 17,8 14 16 F 33,5 18,3 14,2 16 F 32,5 16,9 11,5 14,4 F 37 19 14 16 F 35,5 19,4 14 17,5 F 34 17 12,2 14,4 F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 195

Falange 2 LM Ap AD Ad Nivel 37,5 16,8 13 16 F 37 19,4 14,5 17,7 F 37 18,4 14,2 15,9 F 34,5 19,4 14,5 16,8 F 37 18,6 13 15,5 F 37,5 18,5 13,6 16,4 F 34,5 19,3 15 17,6 F 35,5 18,6 14 17,4 F 34 18,8 14,6 17,2 F 32,5 16 11,5 13,5 F 35,5 18,8 14 17,9 F 34 17 12,2 15,5 F 32,5 17,9 13,1 16,4 F 36 19 13,8 16,3 F 37,5 19 12,8 16,4 F 36 18,3 12,2 16,4 F 38 17,7 12,5 16,5 F 36 18,7 12,5 16 F 35,5 18,2 13,5 16,2 F 35,5 18,3 13,3 16,3 F 36 17,2 13,2 15,8 F 34,5 18,1 13,6 17,4 F 37,5 17,6 13 16 F 34,5 18,3 14 17 F 33 16,4 12,5 14 F 37 18,4 13,6 15,7 F 35,5 1,5 15 17,2 F 37 18,8 14,4 15,8 F 34 17,1 12,4 14,5 F 33 16,8 12,3 14,9 F 35 18 12,8 15,3 F 33 19 13,8 16,6 F 37 19,6 14,9 18,4 F 34,5 16,9 12 13,6 F 33 17,7 12,3 15,4 F 36 19,6 16 18,5 F 37 20 16,3 18,8 F 36 18,4 14,4 17,7 F 37,5 18,9 13,3 16 F 36,5 18,8 14,1 17,2 F 34 16,8 11,4 13,9 F 37 18,6 12,9 14,7 F 33 17,3 11,5 14,4 F 36 19 14,5 17,7 F 32,5 17,3 11,7 15 F 32 17,5 12 15,2 F 38,5 19 14 16,3 F 37 18,9 13,8 16,4 F 35 19,4 14,3 17,8 F 35,5 19,2 13,9 17,7 F 35,5 19,4 14,4 18 F 32 17,6 12 15,3 F 33 17,3 11,7 15 F 35,5 17,8 12,5 15,3 F 35,5 17,8 12,6 14,9 F 30,5 16,8 12,5 14,6 F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 196 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

Falange 3 LDS Ldo Nivel 44,5 40,5 D 42,5 41,5 D 37 25,5 D 37,5 37 D 36 36 D 41 41 D 40 38,5 D 44 41,5 D 44,5 41,5 D 41 39,5 D 36,5 35,5 D 32 31 D 42 40,5 F 43 43 F 47 45,5 F 40,5 39,5 F 40 37,5 F 39,5 38 F 46,5 45,5 F 46,5 46,5 F 42,5 43,5 F 41,5 42 F 43 43,5 F 39,5 37 F 46 42,5 F 44 41 F 47,5 45,5 F 43 41 F 39 39 F 42,5 40 F 43 40,5 F 44 42,5 F 39 40 F 47 43,5 F 43 42 F 43 41,5 F 43 42 F 42 42 F 39 37,5 F 47 44 F 43,5 42 F 38 36,4 F 38 36,5 F 44 44 F 38 37 F 41,5 40,5 F 38 34 F 38,5 37 F 47 46,5 F

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 197

MEDIDAS AISLADAS DE BISONTE

Mandíbula LP2-M3 LP2-P4 LM1-M3 LM3 AM3 Desgaste 45,5 19 D+++ 46,5 14 49 15,6 D+ 119 51,5 20 D++ 46 19,4 D++ 193,5 68 124,5 52,5 15,5 52 16,4 173 57,5 112 48 16,4 49 17,7 D+ 176,5 59 117 51 15,8 D+ 117 46,5 15,4 104 174 62 112 46 15,7 D+ 47 15,6 46 15 49,5 16,3

Atlas LM AM Ascr Ascd 125,5 117 172 298 151,5 146,5 88,5 83 127 113 166 130 202,5 147,5 132 124 103 131 114

Axis Ascr 120,5 134,5 111,5 113 115,5 114 130,5 105,5

Escápula LMP LS AS LmC Bilateralidad 96,5 79 65 77 i 110,5 96,5 80 97 80,5 65 78 99 86,5 61,5 66,6 83 69 59 74 i 93,5 76 58 76 d 91 78,5 61 78 d 97,5 74,5 63 77 i 83 66 73 95 60,5 i 70 56,5 72 i 113,5 95,5 78,5 85,5 d

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 198 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

Escápula LMP LS AS LmC Bilateralidad 111,5 95,5 80 85,5 i 104,5 84 68,5 70 d 96,5 79 65 77 i 94,5 82 62 72 i

Húmero LM Dp AD Ad AT Bilateralidad 393 143,5 53 110 106 d 101,5 98 d 115 105 d 393 143,5 53 110 106 d 141 93 91 i 105,5 i 85,5 400 144 54,5 98,5 d 103 391 146 49 100 d 107 d 105,5 i 402 140 56,5 99 i 98,5 d 111,5 d 91 d 91,5 i 92 94,5 i 115 105 d

Radio LM Ap Asp AD Ad Bilateralidad 87,5 d 362 110 102 55,5 97,5 d 354 109,5 100,5 54,5 96 i 87,5 d 112 d 114 99,5 i 92 117,5 110 i 343 105 99 47 102,5 d 94,5 i 366 111 102,5 54,5 100 d 108 102,5 92 95 405 117,5 109 61,5 109 d 102,5 94 96,5 91,5 97 363 107,5 99 56 92 d 98 91 103,5 96 97,5 102,5 77 84

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 199

Radio LM Ap Asp AD Ad Bilateralidad 362 110 102 55,5 97,5 d 354 109,5 100,5 54,5 96 i 397 97,5 92 48,5 86 i 87 d 327 97,5 92 48,5 86 i

Ulna EPA EmO APC Bilateralidad 95 72,5 61 95 73 61,5 i 96 58 93 70,5 55,5

Metacarpo LM Ap AD Ad Ed Bilateralidad 218 71 39,5 60 228 80,5 49 85 44,5 i 254 94 56 94,5 50,5 d 230 80,5 49 84 45 d 80,5 i 248 96,5 57 96,5 52 i 217 78 51,5 85 43 d 238 88 49 90,5 47 d 246,5 82 43,5 84 48 d 248,5 87,5 57 101,5 49 i 227 79,5 50,5 79,5 44,5 d 85 249 84 47,5 91 47 i 228 74,5 45 78,5 41,5 i 75,5 i 248 87 56,5 99,5 50 d 78 42 d 82 i 72 237 85 47 83 45 i 71,5 d 80

Pelvis LA AA Bilateralidad 108 95 d 102 92,5 93,5 100 89 92,5 d 93,5 i 108 95 d

Fémur LM Ap EC AD Ad Bilateralidad 127 468 157,5 63,5 47 133 i 468 159 64 47,5 133 d 64

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 200 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

Fémur LM Ap EC AD Ad Bilateralidad 68 58 53 125,5 132,5 d 470 161 65,5 48,5 132,5 i 525 178,5 67,5 53 134,5 d 113 i 116,5 67 67 i 123 i 128 65,5 68 66 95 123,5 137 i 63 64 d 156 64,5 50 130 58,5 56 62,5 62,5 62 67 65 64,5 105

Tibia LM Ap AD Ad Ed Bilateralidad 435 123,5 57 79,8 58,3 i 124,5 136 83,5 d 463 133 56,5 82 d 447 55,5 85 d 91,5 d 85 96 70 d 457 132,5 60 79,5 i 137 i 128,5 422 120 56 77 d 92 i 428 136 57,5 80 d 89,5 125 146 87,7 88

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 201

Tibia LM Ap AD Ad Ed Bilateralidad 104 d 90 d 79,5 79 131 435 135,5 57,5 81 i 78 86 136,5 457 132,5 60 79,5 i 85 93,5 463 133 56,5 82 d 447 55,5 85 d

Rótula LM AM 85,5 71,5 88 77,5 84 70,5 84 67 89,5 85 88 81,5 79,5 63 83 75,5 85 78

Calcáneo LM AM Bilateralidad 178,5 57,5 i 162,5 57 i 180 57,5 d 209 74 i 179 59 d 164 56 d 208 74 i 179,5 60 d 183,5 59,5 i 167 62,5 i

Astrágalo LMl LMm El LMm El Ad Bilateralidad 100 92,5 57 92,5 57 70,5 i 101,5 92 54,5 92 54,5 71 d 80 45,5 80 45 52,5 i 81,5 79 44 79 44 52,5 d 92 83,5 49,5 83,5 49,5 50 89,5 83,5 48,5 83,5 48,5 58,5 i 90 84 48,5 84 48,5 59 d 90,5 87 60 87 60 59 i 95 89 56,5 89 56,5 64 i 93 85 52,5 85 52,5 58,5 d 98,5 92,5 55 92,5 55 65,5 d 79 76 43,5 76 43,5 48 i 86,5 82 46,5 82 46,5 53,5 d 98,5 94,5 54 94,5 54 64 i

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 202 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

Astrágalo LMl LMm El LMm El Ad Bilateralidad 96 89 56,5 89 56,5 64 d 99 93 54 93 54 72 d 97 90 51,5 90 51,5 63 i 92 85 56 85 56 61 d 87 79,5 47 79,5 47 55 i 95,5 91 53 91 53 60,5 i 93 86 51,5 86 51,5 59 d 96,5 91 55 91 55 62 i 86 79,5 47 79,5 47 53,5 d 93 83,5 52 83,5 52 61,5 i 81,5 78,5 44,5 78,5 44,5 52,5 i 80,5 78 44 78 44 52 d 95,5 85,5 42 89,5 42 52,5 d 96,5 91,5 53,5 91,5 53,5 62,5 i 97 91,5 55,5 91,5 55,5 62 d 90 86 48 86 48 56 i 91 86,5 50,5 86,5 47,5 57 d

Centrotarsal AM Bilateralidad 69 d 68,5 i 74 i 84,5 i 90 i 74,5 d 80 i 75,5 d 79,5 d 82 i 88,5 d 87 d 78,5 d 79 i 75 i 90 d 69,5 i 78,5 i 87 d 70 d 83,5 d 76 i 70 d 76 i 70 i

Metatarso LM Ap AD Ad Ed Bilateralidad 268 58 37 70 40,5 i 279 64,5 38,5 78 44 i 279 65 38 78,5 44 d 64 d 302 71 39 82,5 47,5 i 292 70 36,5 82 46,5 d 304 72,5 48,5 89,5 47,5 i 64,5 i

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Metatarso LM Ap AD Ad Ed Bilateralidad 312,5 74,5 50,5 d 314 76 51 90 50 i 62 i 51 318 79 45,5 91 51,5 i 292 66,5 39 77,5 44 d 312 76 48,5 89 51,5 d 286 65 39 75 42,5 i 57,5 d 66 d 66,5 i 58 i 59 71 41,5 63 d 63 i

Falange 1 anterior Lmpe Ap AD Ad 84,5 48,5 43,5 46,5 74,5 40 35,5 37 75 38,5 35,5 39,5 77,5 42,5 38,5 41,5 80 39 36 40 76 43,5 38 42 76,5 42,5 39,5 76,5 42 38,5 40 84 47,5 45 56 85,5 48 41,5 45 83,5 38,5 35 40 81 43 42 48,5 86 45 40,5 47 76 42 37 40,5 86,5 43,5 39 44,5 75 43,5 39,5 43 82 44 40,5 42,5 85 44,5 41 46,5 77,5 40 37 41 82 47 44,5 52,5 81,5 42 39,5 43 85 45 41 48 75 42,5 38 42 76 42,5 38,5 41,5 83 46,5 45 49 81 48 44,5 50,5 79,5 49,5 46,5 53 72,5 38,5 36,5 39,5 87 44,5 42 47,5 84,5 47,5 43,5 62,5 82 42,5 41,5 49 82,5 49 47 55 82 47 44,5 50,5 73 44 40,5 43,5 82 43 40 42 85 47,5 41 45,5

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Falange 1 posterior Lmpe Ap AD Ad 86 47 42 46 78 36 33 36,5 78,5 39 37 40 81,5 38,5 34,5 38,5 79 38,5 34,5 37 81,5 83 44 40,5 47 86,5 40,5 36,5 41 80,5 35,5 31,5 34,5 86,5 37,5 32 37 83,5 37 33 38 68,5 36 30,5 37,5 76 41 36 41,5 82 39,5 36,5 41 79 39,5 34 38 88 40,5 36,5 41 79 35,5 32 34 89 41,5 35,5 42 89 41 37,5 42 85 41,5 38,5 42 77 41,5 37 41 84 43 38,5 44 88,5 40,5 37 43,5 81,5 39,5 36,5 43 76 35 32 36 76 35,5 33,5 37,5 79,5 36 32 36 84 39 34,5 39 74 37,5 35 42 77 35,5 31,5 36,5 81 40,5 26,5 40,5 81 39,5 33,5 36,5 85,5 41 39,5 43 83 43 41,5 49 76,5 36 35 37,5 83 39,5 33 37,5 79 40,5 37 40,5 88,5 45,5 40 46

Falange 2 anterior LM Ap AD Ad 48 39,5 32,5 35,5 51,5 42,5 34 39 51,5 39,5 31 35 56 48,5 38,5 44,5 52,5 40 32,5 36 46,5 38 31 33 58,5 48,5 40 43 58 48 40 42 52 42 34 38,5 51,5 43 34 39,5 57 48,5 39,5 44 53,5 42,5 32,5 37 53,5 44,5 34 38 56,5 45 35 39 60,5 52 43 47

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Falange 2 anterior LM Ap AD Ad 60,5 52,5 42 50,5 52,5 43 33,5 36,5 52,5 43,5 35 37,5 57 47,5 38,5 46 56 48 38,5 46 58,5 50,5 40,5 48 54,5 43 34 39,5 61 52,5 42 50,5 56 48 38,5 44,5 58,5 50,5 40 47 58,5 52 41 47 55 44 34 38

Falange 2 posterior LM Ap AD Ad 53,5 38,5 30,5 34 52 38 30,5 35 54 39,5 32,5 34 53,5 39,5 31 35 53,5 39,5 33,5 34,5 52,5 39,5 31 34 50,5 41,5 34 39,5 51,5 42,5 33 38 48,5 38 30,5 34 62 48 39 45 60 43 35,5 37 49 35 29 30,5 58 42,5 33 40 55 40,5 33 34 54 40,5 31,5 34,5 60 46 37 39,5 59,5 42 34,5 39 56,5 45,5 31 36 60 43 36 37 59 40,5 33,5 37,5 58 41 33 36,5 54,5 44,5 37,5 61 46,5 38,5 41,5 53,5 42,5 32,5 37,5 59,5 43,5 36 38 60 43,5 35,5 39 56,5 41 31,5 34,5 56,5 40,5 31,5 34 53 37 30 33 55,5 37,5 29,5 34,5 54 38,5 30 35 51 41,5 33,5 36 60,5 47 38,5 40,5 51,5 41 33 37,5 66 47 37 39 55,5 40 31 35,5 59 42,5 34,5 39 54,5 39,5 31 34,5 53,5 38 32,5 34 56,5 39 30,5 35 60 54,5 35,5 40

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 206 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

Falange 2 posterior LM Ap AD Ad 51,5 41,5 33 37,5 54 38 31 34,5 56 39,5 30,5 35 55 41 33 34 61,5 47 38,5 41,5 51 41,5 33,5 37 52,5 43,5 34 37 52,5 38 30 31,5 57,5 40,5 31,5 36,5 54 40 32,5 36,5

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k KOBIE ALDIZKARIAN JATORRIZKO LANAK ONARTZEKO ARAUAK

NORMAS PARA LA ADMISIÓN DE ORIGINALES EN LA REVISTA KOBIE

KOBIE ACCEPTANCE CRITERIA FOR THE PUBLICATION OF ORIGINAL ARTICLES

KOBIE aldizkaria, izaera zientifikoa duena, Bizkaiko La revista KOBIE, de carácter científico, es editada KOBIE, the scientific journal, is published by the Foru Aldundiaren Kultura Sailak Kultura Ondare por el Departamento de Cultura de la Diputación Department of Culture of Bizkaia Provincial Zerbitzuaren bidez editatu du. Bi serie espezializa- Foral de Bizkaia a través del Servicio de Patrimonio Council through its Cultural Heritage Service. Two tu argitaratu dira: KOBIE. Paleoantropología eta Cultural. Se publican dos series especializadas: specialist series are published: KOBIE. KOBIE. Antropología Cultural, urtero bakoitza KOBIE. Paleoantropología y KOBIE. Antropología Paleoantropología and KOBIE. Antropología bolumen batekin. Gainera, bi serie monografiko Cultural con un volumen anual cada una. También Cultural with an annual issue appearing in each ere editatu dira: Anejos de KOBIE eta Excavaciones se editan dos series monográficas: Anejos de case. Two monographic series are also published: Arqueológicas en Bizkaia, aldizkakotasun aldako- KOBIE y Excavaciones Arqueológicas en Bizkaia, de Anejos de KOBIE and Excavaciones Arqueológicas rrarekin, garrantzi handiagoko azterlanak eta periodicidad variable, dedicadas a estudios y tra- en Bizkaia, which feature more extensive studies lanak jorratuta. bajos de mayor entidad. and papers and are not published on a fixed date. KOBIE aldizkariaren orrietan Arkeologiarekin, En las páginas de la revista KOBIE tienen cabida KOBIE welcomes any type of studies related to Etnografiarekin eta Kultura Ondarearekin zeriku- todo tipo de estudios relacionados con la Archaeology, Ethnography and Cultural Heritage, sia duten azterlan guztiak jasotzen dira, serieak Arqueología, la Etnografía y el Patrimonio according to its series and monographs. Particular eta monografiak kontuan izanda. Halaber, Cultural, en función de sus series y monografías. emphasis is given to those areas focusing on Bizkaiko Lurralde Historikoaren edo ekialdeko Se da especial relevancia a los temas que incidan Bizkaia or based on the eastern Cantabria, with Kantauriaren gain eragina duten gaiak garrant- en el Territorio Histórico de Bizkaia o se centren priority being given to those studies that have zitsuak izango dira, betiere Bizkaiko Foru en el ámbito del Cantábrico oriental, primándose been funded by Bizkaia Provincial Council. Aldundiak finantzatutako lanak lehenetsita. aquellos trabajos que hayan sido financiados por la Diputación Foral de Bizkaia.

KOBIE aldizkariak, bere aldetik, edizioare- La revista KOBIE atenderá las consultas Any queries regarding publication in KOBIE kin zerikusia duten kontsultei arreta ema- relacionadas con su edición e intercambio can be made by phoning (0034.94.4066957 teko telefono hauek erabiliko du: através de [email protected] y/o en los or 0034.94.4067723), or by email (kobie@ 0034.94.4066957 edo 0034.94.4067723, teléfonos 0034.94.4066957 ó bizkaia.net). The originals should be sent edo [email protected] helbide elektroni- 0034.94.4067723 (intercambio). Los origi- by registered post to the KOBIE at the koa erabiliko du. Jatorrizkoak KOBIE aldi- nales serán enviados por correo certifica- following address: zkariara posta ziurtatuaren bidez helbide do a la revista KOBIE en la siguiente honetara bidaliko dira: dirección:

Kultura Ondare Zerbitzua Servicio de Patrimonio Cultural Servicio de Patrimonio Cultural Bizkaiko Foru Aldundia Diputación Foral de Bizkaia Diputación Foral de Bizkaia KOBIE Aldizkaria Revista KOBIE Revista KOBIE K/ Maria Diaz de Haro, 11-6. solairua C/ María Díaz de Haro, nº 11-6ª plta. C/ María Díaz de Haro, nº 11-6ª plta. 48013-Bilbo (Bizkaia) 48013-Bilbao (Bizkaia) 48013-Bilbao (Bizkaia)

I. Testua. I. Texto. I. Text. Lanak argitaratu gabe egoteaz gain, bestelako Los trabajos deberán ser inéditos y no haber sido The papers must not have been previously publi- aldizkarietan edo argitalpenetan onartu gabe aceptados en cualquier otra revista o publicación. shed and not have been accepted by any other egon beharko dira. Lanak euskaraz, gaztelaniaz Los idiomas de publicación son el euskera, el journal or publication. The publication languages eta ingelesez argitaratu beharko dira. Europako castellano y el inglés. Se considerarán otros idio- are Basque, Spanish and English. Other European bestelako hizkuntzak ere kontuan hartuko dira, mas del ámbito europeo previa consulta. La languages will be considered on a case-by-case betiere aurretiaz hori kontsultatuta. Lanen gehie- extensión máxima de los trabajos será de 40 basis. The maximum length of the papers should neko luzera DIN - A4 formatuko 40 orrikoa izan- hojas tamaño DIN - A4 por una sola cara, inclu- be 40 A4 pages on a single side, including the go da, aurpegi batetik, bibliografiarekin eta iru- yendo la bibliografía y las ilustraciones. bibliography and illustrations. diekin batera. Lanaren testua inprimatutako bi kopien bidez eta El texto del trabajo deberá ser presentado median- The text of the paper should be submitted in two Word formatuan grabatutako CD-Rom edo DVD te dos copias impresas así como grabado en printed copies and recorded on CD-ROM or DVD aurkeztu beharko da. Testu horren marjinak hauek CD-Rom o DVD en formato Microsoft Word. Los in Microsoft Word format. The upper and lower izango dira: goikoa eta behekoa 2 zentimetrokoak márgenes de dicho texto serán, el superior e infe- margins of the page should be 2 cm and the left eta ezkerraldekoa nahiz eskuinaldekoa 2,5 zenti- rior de 2 cms. y el izquierdo y el derecho de 2´5 and right margins 2.5 cm (± 35 lines). The text metrokoak, (± 35 lerro), 1,5 tartearekin idatzita, cms. (± 35 líneas), habiendo sido redactado a 1´5 should be written in 1.5 spacing in Times New 12 puntuko Times New Roman letra-tamainare- espacios con un tamaño de caracteres de 12 pun- Roman 12-point font, right justified and numbe- kin, justifikatuta eta modu korrelatiboan zenbatu- tos en Times New Roman, justificado y paginado red correlatively. Hand corrections will not be ta. Ez dira onartuko eskuz egindako zuzenketak. correlativamente. No se admitirán correcciones a accepted. The CD or DVD should be labelled with CD edo DVD etiketatuta egon behar da, ondoko mano. El CD o DVD deberá ir etiquetado indicando the name of the author, the title of the paper and datuak jasota: egilearen izena, lanaren izenburua el nombre del autor, el título del trabajo y el título the name of the files that it contains. eta bertan jasotako artxiboen izenburua. de los archivos que contenga. Jatorrizko lan bakoitzarekin batera, izenburuaren Cada original deberá venir completado después Each original should be completed with three ostean, edukiaren hiru laburpen aurkeztu behar- del título con tres resúmenes del contenido, uno abstracts of the contents, one in the original ko dira, bat lanaren jatorrizko hizkuntzan eta en la lengua original del trabajo y los otros dos, language of the paper and the other two, as beste biak, euskaraz, gaztelaniaz edo ingelesez. como cumpla, en euskera, español o inglés. applicable, in Basque, Spanish or English, after Laburpen horien gehieneko edukia 10 lerrokoa Dichos resúmenes no deberán exceder las 10 the title. These abstracts should not exceed 10 izango da. líneas. lines. Egileak egokitzat jotako bost-hamar hitz gako Se incluirán entre cinco y diez palabras clave, que They should include between five and ten key adieraziko dira, laburpenen hizkuntza berberetan el autor considere oportunas; redactadas en los words, that the author deems to be appropriate, (euskara, gaztelania, ingelesa) idatzita, alfabe- mismos idiomas que los resúmenes (euskera, in the same language as the abstracts (Basque, toaren bidez antolatuta eta puntuen bidez español o inglés), en orden alfabético y separa- Spanish or English), in alphabetical order and bananduta. das entre sí mediante puntos. separated by full stops. Hona hemen lana aurkezteko modua: testuaren El orden de presentación del trabajo será el The order of presentation of the paper should be goiburuan lanaren izenburua adieraziko da. siguiente: el texto deberá ir encabezado por el as follows: the text should be headed by the title Horren azpian ingelesera egindako itzulpena título del trabajo. Inmediatamente debajo su tra- of the paper. Its translation in English should agertuko da. Jarraian, eta eskuinaldeko marjinan ducción al inglés. Seguidamente y en el margen appear immediately below. The full name and egilearen edo egileen izena eta bi abizen adiera- derecho el nombre completo y dos apellidos del two surnames of the author or authors should ziko dira: orriaren oinean nahitaez lanaren tokia autor o autores; a pie de página obligatoriamen- then appear on the right margin. The workplace edo hori atxikitako tokia, posta-helbidea eta te el lugar de trabajo o centro al que se encuentra or centre to which they belong, the postal helbide elektronikoa adierazi beharko dira. adscrito, la dirección postal y la de correo electró- address and email must appear in the footer. Kontsultak egiteko, KOBIEren eskutik, egile sinat- nico. Para cualquier tipo de consulta, por parte de Please always indicate the corresponding author zaileen arteko solaskidea beti adierazi beharko KOBIE, indíquese siempre el interlocutor entre los from among the signing authors for KOBIE to da. autores firmantes. contact. Lanaren garapenean atal ezberdinen izenburuak En el desarrollo del trabajo los títulos de los The titles of the different sections of the papers letra lodiz adierazi beharko dira, eta arabiar diferentes apartados irán en negrita y serán should be in bold and numbered correlatively in zifraren bidez modu korrelatiboan zenbatuta numerados correlativamente en cifra árabe utili- Arabic numerals using the Dewey Decimal agertu beharko dira, Dewey arboreszentzia-siste- zando el sistema de arborescencia Dewey (1.1., Classification (1.1., 1.2., 1.3, and so on) up to the ma (1.1., 1.2., 1.3.,) hierarkiaren bosgarren maila 1.2., 1.3.,…) hasta el quinto nivel de esta jerar- fifth level of this hierarchy. arte erabilita. quía. Latinismo eta hitzez hitzeko aipamen guztiak Todos los latinismos y citas literales serán redac- Any Latinisms and literal quotes should be in letra etzanez idatzi beharko dira. Hitz edo esaldi tados en cursiva. Si es necesario destacar una italics. Bold, never underlining, should be used if bat nabarmendu behar bada, hori letra lodiz palabra o frase se utilizará la negrita, nunca el a word or phrase needs to be highlighted. adieraziko da, inoiz ez azpimarratuta. Proiektuei subrayado. Los agradecimientos, citas a proyectos Acknowledgements, references to projects or edo ikerketa-programei, etab.i egindako eskerrak o a programas de investigación etc.; irán en research programmes, etc., should be in a sepa- eta aipamenak lanaren amaieran lerrokada berei- párrafo aparte al final del trabajo, inmediatamen- rate paragraph at the end of the paper. zian jasoko dira. te antes de la bibliografía.

II. Oharrak. II. Notas. II. Notes. Beti orriaren oinean, testuan modu korrelatiboan Serán siempre a pie de página, debiéndose The notes should always be in the footer and zenbatuta. Karaktereen tamaina 10 puntukoa numerar de forma correlativa en el texto. Los numbered correlatively in the text. The notes will izango da, lerroarteko soilarekin. Orriaren oinean caracteres tendrán un tamaño de 10 puntos y el be in 10-point font and using single spacing. bibliografia aipamenak ez jasotzeko ahaleginak interlineado sencillo. Se procurara no incluir refe- Bibliographic references should not be included egingo dira. rencias bibliográficas al pie de página. in the footer whenever possible.

III. Argazkiak. III. Ilustraciones. III. Illustrations. Argazkiak, figurak (argazkiak, marrazkiak, Las ilustraciones, que pueden ser figuras (fotogra- Illustrations, which can be figures (photographs, mapak, laukiak, grafikoak, etab.) eta taulak badi- fías, dibujos, mapas, cuadros, gráficos, etc.) y tablas, drawings, maps, tables, graphs, etc.) and tables, ra, modu korrelatiboan zenbatuko dira. Euskarri vendrán numeradas de forma correlativa. Serán should be numbered correlatively. They should be magnetikoan (CD) bidaliko dira, argazki bakoitza enviadas en soporte magnético (CD), grabada cada sent in magnetic medium (CD) and each illustra- gutxienez ere 300 pixeletako (dpi) JPG edo TIF ilustración en archivos separados en formato JPG o tion saved in individual files in JPG or TIF format bereizmen-formatuarekin artxibo bereizietan gra- TIF de 300 píxeles (ppp) mínimo de resolución. Los with minimum 300 pixel (ppp) resolution. The batuta. Argazkien oinak artxibo bananduan pies de las ilustraciones vendrán redactados en captions for the illustrations should be in a sepa- idatzita agertuko dira, betiere lanaren euskarri archivo aparte en el soporte magnético del trabajo rate file in the magnetic medium of the paper magnetikoan (CD) eta inprimatutako orri soltean. (CD) y en hoja impresa aparte. Deberá ser indicado (CD) and on a separated printed page. The place Testuan argazki bakoitza erreproduzitzeko tokia en el texto el lugar donde se desea que quede where each illustration is to be included should GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 209 adierazi beharko da. Argazkietatik edozein beste- reproducida cada ilustración. Si cualquiera de las be indicated in the text. If any of the illustrations lako argitalpenetatik jaso bada horren jatorria ilustraciones es tomada de otras publicaciones se are taken from other publications, their source eta egilea adierazi beharko dira. deberá citar su procedencia y autor. and author should be cited.

IV. Bibliografia aipamenak. IV. Citas bibliográficas. IV. Bibliographic quotes. Bibliografia aipamenak Bibliografia aipamenak Las citas bibliográficas seguirán el modelo deno- The bibliographic quotes should use the Anglo- testuaren barruan jasoko dira, ez orriaren oinean minado anglosajón. Serán incluidas dentro del Saxon model. They should be included within the edo lanaren amaieran. Egilearen edo egileen texto, no a pie de página ni al final del trabajo. Se text and not in the footers or at the end of the abizena adieraziko da, izen berezia letra xehez citarán indicando el apellido del autor o de los paper. The quotes will be given indicating the idazteko erregela aplikatuta, eta ostean, argital- autores siguiendo la regla para expresar un nom- surname of the authors or the authors following pen-data, banantze-komarik gabe, eta bi puntu bre propio en minúscula, seguido de la fecha de the rule to express a proper name in lower case, ostean, aipatu nahi den orria eta/edo irudia publicación, sin coma de separación y, tras dos followed by the publication date with no comma jasoko da: puntos, la página y/o figura que se desee citar, and, after a colon, the page and/or figure that así: you wish to quote, thus:

(Basas 2009: 131, 3. iru) (Basas 2009: 131, fig. 3) (Basas 2009: 131, Fig. 3) (García Obregón 1986) (García Obregón 1986) (García Obregón 1986) (Iriarte eta Hernández 2009: 9) (Iriarte y Hernández 2009: 9) (Iriarte & Hernández 2009: 9) (Castaños et al. 2009: 51) (Castaños et al. 2009: 51) (Castaños et al. 2009: 51) (Palomera 1999: 32; Campillo 1997: 5) (Palomera 1999: 32; Campillo 1997: 5) (Palomera 1999: 32; Campillo 1997: 5) (Andrío 1992: 526 eta 1994: 32) (Andrío 1992: 526 y 1994: 32) (Andrío 1992: 526 & 1994: 32)

…J. L. Ibarra Álvarezek (2009: 223) uste du... …J. L. Ibarra Álvarez (2009: 223) opina que... …J. L. Ibarra Álvarez (2009: 223) believes that...

V. Bibliografia. V. Bibliografía. V. Bibliography. Bibliografia lanaren amaieran normalizatuta La bibliografía vendrá normalizada al final de cada The bibliography should be standardised at the jasoko da, egilearen lehenengo abizenaren ara- trabajo por orden alfabético del primer apellido del end of each paper in alphabetical order of the bera antolatuta (alfabetoa kontuan izanda), eta autor siguiendo las reglas para expresar un nom- first surname of the author following the rules to izen berezia letra xehez adieraziko da. Egileak bre propio en minúscula. Si son varios los autores express a proper name in lower case. If there are batzuk izan badira, horien izenak puntu eta sus respectivos nombres vendrán separados por several authors, their respective names should be komaren bidez bereiziko dira. Egile bakar batek punto y coma. En el caso de que un mismo autor separated by a semi-colon. If there are several lan bat baino gehiago badu, orduan antolaketa tenga varias obras la ordenación se hará por la works by the same author, the order will be by argitalpen-dataren ariora egingo da, zaharrenetik fecha de publicación, de la más antigua a la más publication date, from the oldest to the latest. If modernoenera. Urte berean egile berdinaren lan moderna. Si en el mismo año coinciden dos o más there two or more works by the same author in a bat edo gehiago bildu badira, letra xehez (a, b, obras de un mismo autor serán distinguidas con single year, they will be differentiated using lower c,…) bereiziko dira. Beti egilearen bi abizenak letras minúsculas (a, b, c…). Se citarán siempre los case letters (a, b, c,...). The two surnames of the adieraziko dira, salbu eta hori jatorrizko biblio- dos apellidos del autor, salvo que no se haga en la author should be cited, unless that is not the case grafian egin ez denean. bibliografía de procedencia. in the original bibliography.

• Aldizkariaren artikulua • Artículo de revista • Journal article Egilearen abizenak, izenaren iniziala. (argi- Apellido/s del autor, inicial del nombre. Surname/s of the author, initial of the talpen-urtea): “Artikuluaren izenburua”, (año de publicación): “Título del artículo”, name. (publication year): “Title of the article”, Aldizkariaren izena bolumenaren zenbakia, Nombre de la revista número del volumen, pági- Name of the journal number of the volume, orrialdeak oo. edo or. aurretik adierazi gabe. nas sin anteponer pp. ni págs. pages without adding pp or pgs.

Basas Faure, C. (2009): “La producción de Basas Faure, C. (2009): “La producción de Basas Faure, C. (2009): “La producción de hueso de Iruña (Araba): 1949-1954 eta 1975 hueso de Iruña (Álava): campañas 1949-1954 y hueso de Iruña (Álava): campañas 1949-1954 y kanpainak”, Kobie (Serie Paleoantropología) 28, 1975”, Kobie (Serie Paleoantropología) 28, 131- 1975”, Kobie (Serie Paleoantropología) 28, 131- 131-151. 151. 151. Iriarte Chiapusso, M. J.; Hernández Beloqui, Iriarte Chiapusso, M. J.; Hernández Beloqui, Iriarte Chiapusso, M. J.; Hernández Beloqui, B. (2009): “Evolución del bosque durante el B. (2009): “Evolución del bosque durante el B. (2009): “Evolución del bosque durante el Pleistoceno Superior y el Holoceno en Bizkaia: un Pleistoceno Superior y el Holoceno en Bizkaia: un Pleistoceno Superior y el Holoceno en Bizkaia: un estado de la cuestión provisional”, Kobie (Serie estado de la cuestión provisional”, Kobie (Serie estado de la cuestión provisional”, Kobie (Serie Paleoantropología) 28, 9-24. Paleoantropología) 28, 9-24. Paleoantropología) 28, 9-24. Wright, P. J. (2005): “Flotation samples and Wright, P. J. (2005): “Flotation samples and Wright, P. J. (2005): “Flotation samples and some paleoethnobotanical implications”, Journal some paleoethnobotanical implications”, Journal some paleoethnobotanical implications”, Journal of Archaeological Science 32, 19-26. of Archaeological Science 32, 19-26. of Archaeological Science 32, 19-26.

• Liburuak • Libros • Books Egilearen abizenak, izenaren iniziala. (argi- Apellido/s del autor, inicial del nombre. Surname/s of the author, initial of the talpen-urtea): Lanaren izenburua letra etzanez, (año de publicación): Título de la obra en cursiva, name. (publication year): Title of the book in argitaletxea, edizio-tokia. editor, lugar de edición. italics, publisher, place of publication. Gorrotxategi Anieto, X. (2000): Arte Gorrotxategi Anieto, X. (2000): Arte Gorrotxategi Anieto, X. (2000): Arte Paleolítico Parietal de Bizkaia, Anejos de Kobie 2, Paleolítico Parietal de Bizkaia, Anejos de Kobie 2, Paleolítico Parietal de Bizkaia, Anejos de Kobie 2, Bizkaiko Foru Aldundia, Bilbo. Diputación Foral de Bizkaia, Bilbao. Diputación Foral de Bizkaia, Bilbao.

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Bell, H. (1992): Black Looks. Race and Bell, H. (1992): Black Looks. Race and Bell, H. (1992): Black Looks. Race and Representation, South End Press, Boston. Representation, South End Press, Boston. Representation, South End Press, Boston. Bilera, Kongresua, Symposiuma, e.a. antolatu En el caso de que se trate de una Reunión, If it is a Meeting, Congress, Symposium... the title bada, izenburua letra etzanez adieraziko da, eta Congreso, Symposium... se indicará el título en cur- will be given in italics with the name of the scien- parentesi artean lanaren editore zientifikoaren siva y entre paréntesis se cita el nombre del editor tific publisher of the paper followed by the indi- izena eta ostean aipamena (arg.) jasoko da. científico del trabajo seguido de la indicación (ed.). cation (ed.) in parenthesis.

• Agiri elektronikoak eta internet • Documentos electrónicos e internet • Internet and electronic documents Agiri elektronikoak aipatzeko sistema jadanik El sistema de cita para documentos electrónicos The system for citing electronic documents will be deskribatutakoaren antzekoa izango da, baina será semejante al ya descrito, pero indicando similar to the one described above, but including parentesi artean “CD-ROM” aipatuko da. Gisa entre paréntesis la abreviatura “CD-ROM”. the abbreviation “CD-ROM” in parenthesis. bertsuan, linean egindako kontsultei buruzko Asimismo, la referencia a las consultas realizadas Reference to online sources (Internet) should aipamena (internet) jadanik ikusitakoaren antze- en línea (internet) se deberá realizar de una likewise be made in a similar way to the afore- ra gauzatu beharko da, baina web helbidea manera similar a lo ya visto, pero indicando la mentioned system, but indicating the URL and aipatu beharko da, eta parentesi artean kontsulta dirección web y entre paréntesis la fecha en la the date on which you have consulted the source egiteko erabilitako data jasoko da. que se ha realizado la consulta. in parenthesis.

VI. Azken oharrak. VI. Consideraciones finales. VI. Final considerations. Erredakzio Batzordeak bere ustez behar besteko El Consejo de Redacción se reserva el derecho de The Editorial Board reserves the right to reject kalitaterik ez duten edo hemen ezarritako argital- rechazar los trabajos que a su juicio no alcancen any papers that it deems not to be of the required pen-arauketara doitzen ez diren lanak baztertze- la calidad necesaria o no se ajusten a las normas quality or which do not meet the editorial criteria ko eskubidea erreserbatuko du. Gainera, egokit- editoriales aquí establecidas. De igual manera established herein. It may likewise suggest any zat jotako aldaketak egiteko gomendioa emango podrá sugerir las modificaciones que estime amendments that it deems appropriate. It also du. Halaber, argitalpenerako aurkeztu eta onetsi- oportunas. También se reserva el derecho a la reserves to the right to make any minor correc- tako testuetan bere ustez beharrezkoak diren corrección menor de estilo que a su juicio fuera tions to the style that it deems necessary to the estiloari buruzko zuzenketa txikiak egiteko necesaria en los textos que sean presentados y texts submitted and approved for publication. eskubidea erreserbatuko du. aprobados para su publicación. Era berean, Erredakzio Batzordeak ediziorako Asimismo el Consejo de Redacción podrá consul- The Editorial Board may likewise consult regar- bidalitako jatorrizkoen inguruko kontsultak egin tar sobre los originales enviados para su edición ding the original submitted for publication any ahal izango ditu aintzatetsitako kaudimen zienti- con cuantos evaluadores externos de reconocida external scientifically-renowned assessors dee- fikoaren kanpoko ebaluatzaileekin. solvencia científica considere oportuno. med necessary. Egileek inprenta-saiakuntzak zuzendu eta horiek Los autores se comprometerán a corregir las The authors will undertake to correct the galley jasotzen direnetik gehienez ere hamabost egune- pruebas de imprenta y enviarlas en un plazo no proofs and return them within fifteen days from ko epean bidaltzeko konpromisoa hartuko dute. superior a quince días a partir de la recepción de receipt. You will not be able to include or delete Saiakuntzetan ezinezkoa izango da irudiak jaso las mismas. En las pruebas no será posible la illustrations to the galley proofs except on duly edo halakoak ezabatzea horretarako arrazoi jus- inclusión o eliminación de ilustraciones sino por justified grounds. tifikaturik ez badago. causa debidamente justificada. KOBIE, iritzi guztiak jasotzen dituena, ez dator KOBIE, que está abierta a todas las opiniones, no KOBIE, which is open to all opinions, does not bat horiekin. Horien orrialdeak barnean hartzen se identifica necesariamente con ellas. Los autores necessarily share them. The authors of the diffe- dituzten artikulu ezberdinen egileak bertan adie- de los diferentes artículos que contienen sus pági- rent articles in the journal are solely responsible razitako iritzien gaineko erantzule bakarrak dira, nas son los únicos responsables de las opiniones for the opinions expressed therein, which eta horrenbestez, Bizkaiko Foru Aldundia eta expresadas en los mismos, lo que exime a la exempts Bizkaia Provincial Council and the KOBIE KOBIEren Erredakzio Batzordea ildo horren Diputación Foral de Bizkaia y al Consejo de Editorial Board from any liability in this sense. It inguruko erantzukizunetik salbuetsita geratuko Redacción de KOBIE de cualquier responsabilidad also declines any liability regarding the breach of dira. Horrez gain, Jabetza Intelektualeko edo en este sentido. También declina toda responsabi- any type of commercial or intellectual property Merkataritza Jabetzako Eskubide oro urratzearen lidad respecto a la transgresión de cualquier tipo rights. inguruko erantzukizun oro ezetsiko du. de Derechos de Propiedad Intelectual o Comercial. KOBIE aldizkari zientifikoan egindako lanen argi- La publicación de los trabajos en la revista científi- No fees will be paid for the publication of the talpenak ez du ematen ordainsaria jasotzeko ca KOBIE no da derecho a remuneración alguna. papers in the KOBIE scientific journal. When an eskubiderik. Bada, hori argitaratzeko artikulu bat Cuando un artículo haya sido admitido para su article has been accepted for publication, its onartzen denean, ulertuko da egileak hori beste publicación se deberá entender que su autor author will be taken to have waived the right to baliabide baten bidez osorik edo zati batean renuncia a los derechos de publicación y de repro- publish and reproduce partly or in full of the argitaratu edo erreproduzitzeko eskubideei uko ducción de parte o de la totalidad del mismo en article in another medium. The authors should egiten diela. Egileek aldizkariaren ale bat eta otro medio. Los autores recibirán un ejemplar de la receive a copy of the journal and a copy in PDF of editatutako lanaren PFD kopia jasoko dituzte. revista y una copia en PDF del trabajo editado. the published paper. KOBIE aldizkarian jatorrizkoak argitaratzeko La admisión definitiva de los originales para su The final acceptance of the originals for publica- behin betiko onarpena hemen azaldutako arau publicación en KOBIE está condicionada al cum- tion in KOBIE is conditional on fulfilment of all guztien betepenaren mende geratu da. plimiento de todas las normas aquí expuestas. the criteria envisaged herein. The originals will be Jatorrizkoak halakoak eskatzen dituzten egileei Los originales serán devueltos a aquellos autores returned to the authors when so requested. itzuliko zaizkie. que lo soliciten. This journal is currently indexed in the ISOC, Gaur egun, aldizkari hori ISOC, LANTINDEX, En la actualidad esta revista está indizada en la LANTINDEX, ABM, BHI, DAAI, COMPLUDOC ABM, BHI, DAAI, COMPLUDOC Datu Basean eta Base de Datos ISOC, LANTINDEX, ABM, BHI, database and at www.a 360 grados.net and AIO www.a 360 grados.net AIO (Anthropological DAAI, COMPLUDOC y en www.a 360 grados.net, (Anthropological Index on line). Index on line) webgunean jasota ageri da. y en AIO (Anthropological Index on line).

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KOBIE FUNTSA

FONDO KOBIE

THE KOBIE PUBLICATION RESOURCE

Kobie funtsa, erakunde ezberdinen artean egin- El fondo Kobie, fruto del intercambio de publica The Kobie publication resource, the result of an dako argitalpenen eskualdaketaren emaitza ciones entre diferentes entidades, está deposita- exchange of publications between different enti- dena, Bizkaiko Foru Liburutegian modu tekni- do y tratado técnicamente en la Biblioteca Foral ties, is deposited and technically treated at the koan gordailututa eta landuta dago. de Bizkaia. Regional Library of Biscay. Funtsa behar bezala katalogatuta dago, atal El fondo está completamente catalogado, consti- The publication resource is entirely catalogued, is ezberdina eratzen du horren zehaztasuna kon- tuye una sección aparte dada su especificidad, y a separate section given its specificity, and can be tuan izanda, eta Bizkaiko Foru Liburutegiaren puede consultarse a través del catálogo automa- consulted by means of the automated catalogue katalogo automatizatuaren bidez kontsultatu tizado de la Biblioteca Foral de Bizkaia, accesible of the Regional Library of Biscay, accessible from daiteke, Internet erabilita. desde Internet. the Internet. Katalogo horretan, kontsulta bi modutan egin En este catálogo, la consulta puede efectuarse de In this catalogue, the consultation can be made daiteke: dos formas: in two ways: 1. Foru Liburutegiaren katalogo orokorraren 1. A través del catálogo general de la Biblioteca 1. Through the general catalogue of the Regional bidez (aukera: “Katalogo guztiak”). Foral (opción: “Todos los catálogos”). Library (option: “All catalogues”). 2. Aurrekoaren azpikatalogoaren bidez, Kobie 2. A través de un subcatálogo del anterior dedi- 2. Through a sub-catalogue of the above dedica- funtsari buruzkoa (aukera: “Kobie” zabalga- cado exclusivamente a fondo Kobie (opción: ted exclusively to the Kobie publication resour- rrian), hori osatzen duen funts bibliografiko eta “Kobie” en el desplegable), donde se ha refe- ce (option: “Kobie” in the drop-down menu), hemerografiko osoa aipatu eta deskribatuta renciado y descrito todo el fondo bibliográfico where the entire bibliographic and periodical jasota. y hemerográfico que lo constituye. publication resource that is included in it is referenced and described. Katalogatzeko gailua etengabe elikatzen da, eta El catalogador se alimenta constantemente, por The cataloguer is constantly fed information, beraz, informazioa gaurkotuta dago. lo que la información está actualizada. meaning that it is up to date. Kontsulta lau hizkuntzatan egin daiteke: euskara, La consulta puede efectuarse indistintamente en The consultation can be made in four languages: gaztelania, ingelesa eta frantsesa, tutoret- cuatro idiomas: euskera, español, inglés y francés, Basque, Spanish, English and French, in a very za-izaerarekin eta lau hizkuntzetan agertzen siendo muy tutorial y constando también con explanatory way and also with help screens in diren laguntza-pantailak eskuragarri izanda. pantallas de ayuda en estos cuatro idiomas. these four languages. Hona hemen katalogoa kontsultatzeko helbideak: Las direcciones para acceder al catálogo son: The addresses to access the catalogue are: 1. www.bizkaia.net webgunearen bidez. Bizkaiko 1. www.bizkaia.net. Accediendo a través de la 1. www.bizkaia.net. By accessing the website of Foru Aldundiaren web orriaren bidez, eta ber- página web de la Diputación Foral de Bizkaia, the Regional Government of Biscay, and from tan Foru Liburutegian sartzeko estekaren y desde allí mediante un enlace a la Biblioteca there by means of a link to the Regional bidez. Foral. Library. 2. http://www.bibliotecaforal.bizkaia.net. 2. http://www.bibliotecaforal.bizkaia.net. 2. http://www.bibliotecaforal.bizkaia.net. By Liburutegiaren katalogoan zuzenean sartuta. Accediendo directamente al catálogo de la directly accessing the library catalogue. biblioteca. Funtsa Bizkaiko Foru Liburutegian kontsultatu El fondo puede consultarse en la Biblioteca Foral The publication resource can be consulted at the daiteke. Helbidea Bilboko (48008) Aldundia de Bizkaia, sita en la C/ Diputación, 7, 48008 Regional Library of Biscay, located at C/ kalean kokatuta dago. Bilbao. Diputación, 7, 48008 Bilbao. Edozein argibide behar baduzu liburutegira 94 Para cualquier aclaración, puede dirigirse a la For any queries, you can consult the library itself 406 69 46 telefono-zenbakira deitu dezakezu. misma biblioteca, teléfono 94 406 69 46. by calling 94 406 69 46.

KOBIE aldizkariak, Paleoantropologia atalak, hain La revista KOBIE, serie Paleoantropología, inter- The KOBIE journal, Palaeoanthropology series, zuzen, zenbakiak erakunde zientifikoekin eskual- cambiará sus numeros con aquellas institucio- will exchange its numbers with scientific institu- datuko ditu, baldin eta horien argitalpenek nes científicas cuyas publicaciones aborden tions whose publications cover topics related to Arkeologiari, Historiaurreari edo Kultura Ondareari temas de Arqueología, Prehistoria o Patrimonio Archaeology, Prehistory or Cultural Heritage. buruzko gaiak barnean hartzen badituzte. Cultural.

KOBIE aldizkariaren salmenta Bizkaiko Foru La venta de Kobie se efectúa a través de la Sales of Kobie are carried out through the Aldundiaren Argitalpen sailaren bidez egingo da. sección de Publicaciones de la Diputación Foral Publications section of the Regional Government de Bizkaia. of Biscay. Aldundia kalea 7, behe-solairua (Foru Liburutegia) Calle Diputación 7, planta baja (Biblioteca Foral) Calle Diputación 7, planta baja (Biblioteca Foral) Telf. 0034.94.4066968/9. Helbide elektronikoa: Tfno. 0034.94.4066968/9. E-mail: argitalpe- Tel. 0034.94.4066968/9. E-mail: argitalpenak@ [email protected] [email protected] bizkaia.net

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GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 213

PUBLICACIONES DE LA REVISTA KOBIE (1969-2017)

SERIE GENERAL

KOBIE. n.º 1, 47 pp. Bilbao, 1969 (2.ª edic. 1978) KOBIE. n.º 2, 65 pp. Bilbao, 1970 (2.ª edic. 1983) (Agotado) KOBIE. n.º 3, 89 pp. Bilbao, 1971 KOBIE. n.º 4, 126 pp. Bilbao, 1972 (Agotado) KOBIE. n.º 5, 102 pp. Bilbao, 1974 KOBIE. n.º 6, 210 pp. Bilbao, 1975 (Agotado) KOBIE. n.º 7, 144 pp. Bilbao, 1977 KOBIE. n.º 8, 195 pp. Bilbao, 1978 (Agotado) KOBIE. n.º 9, 260 pp. Bilbao, 1979 (Agotado) KOBIE. (Revista de Ciencias) n.º 10. T.I., 273 pp. Bilbao, 1980 (Agotado) KOBIE. (Revista de Ciencias) n.º 10. T. II p.274-761 Bilbao, 1980 (Agotado) KOBIE. (Revista de Ciencias) n.º 11, 516 pp. Bilbao, 1981 (Agotado) KOBIE. (Revista de Ciencias) n.º 12, 178 pp. Bilbao, 1982 KOBIE. (Revista de Ciencias) n.º 13, 488 pp. Bilbao, 1983 KOBIE. (Revista de Ciencias) Serie Paleoantropología y C. Naturales n.º 14, 566 pp. Bilbao, 1984 (Agotado)

SERIE PALEOANTROPOLOGÍA

KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 15, 260 pp. Bilbao, 1985/6 KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 16, 177 pp. Bilbao, 1987 KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 17, 288 pp. Bilbao, 1988 (Agotado) KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 18, 243 pp. Bilbao, 1989 (Agotado) KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 19, 238 pp. Bilbao, 1990/1 (Agotado) KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 20, 310 pp. Bilbao, 1992/3 KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 21, 336 pp. Bilbao, 1994 KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 22, 344 pp. Bilbao, 1995 KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 23, 188 pp. Bilbao, 1996 (Agotado) KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 24, 204 pp. Bilbao, 1997 KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 25, 271 pp. Bilbao, 1998/99 (Agotado) KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 26, 455 pp. Bilbao, 2000/01/02 KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 27, 312 pp. Bilbao, 2003/07 KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 28, 281 pp. Bilbao, 2009 KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 29, 200 pp. Bilbao, 2010 KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 30, 136 pp. Bilbao, 2011 KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 31, 280 pp. Bilbao, 2012 KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 32, 320 pp. Bilbao, 2013 KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 33, 184 pp. Bilbao, 2014 KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 34, 328 pp. Bilbao, 2015 KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 35, 320 pp. Bilbao, 2016-2017

SERIE CIENCIAS NATURALES

KOBIE. Serie Ciencias Naturales, n.º 15, 221 pp. Bilbao, 1985/6 KOBIE. Serie Ciencias Naturales, n.º 16, 322 pp. Bilbao, 1987 KOBIE. Serie Ciencias Naturales, n.º 17, 114 pp. Bilbao, 1988 KOBIE. Serie Ciencias Naturales, n.º 18, 170 pp. Bilbao, 1989 KOBIE. Serie Ciencias Naturales, n.º 19, 112 pp. Bilbao, 1990 KOBIE. Serie Ciencias Naturales, n.º 20, 105 pp. Bilbao, 1991 KOBIE. Serie Ciencias Naturales, n.º 21, 134 pp. Bilbao, 1992/3 KOBIE. Serie Ciencias Naturales, n.º 22, 344 pp. Bilbao, 1995

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 214 JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

SERIE BELLAS ARTES

KOBIE. (Revista de Ciencias). Serie Bellas Artes n.º 1, 228 pp. Bilbao, 1983 KOBIE. (Revista de Ciencias). Serie Bellas Artes n.º 2, 191 pp. Bilbao, 1984 KOBIE. Serie Bellas Artes n.º 3, 285 pp. Bilbao, 1985/6 KOBIE. Serie Bellas Artes n.º 4, 214 pp. Bilbao, 1987 KOBIE. Serie Bellas Artes n.º 5, 343 pp. Bilbao, 1988 KOBIE. Serie Bellas Artes n.º 6, 207 pp. Bilbao, 1989 KOBIE. Serie Bellas Artes n.º 7, 136 pp. Bilbao, 1990 KOBIE. Serie Bellas Artes n.º 8, 178 pp. Bilbao, 1991 KOBIE. Serie Bellas Artes n.º 9, 387 pp. Bilbao, 1992/3 KOBIE. Serie Bellas Artes n.º 10, 180 pp. Bilbao, 1994 KOBIE. Serie Bellas Artes n.º 11, 276 pp. Bilbao, 1995/97 KOBIE. Serie Bellas Artes n.º 12, 162 pp. Bilbao, 1998/2001

SERIE ANTROPOLOGÍA CULTURAL

KOBIE. (Revista de Ciencias). Serie Etnografía n.º 1, 266 pp. Bilbao, 1987 KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 2, 390 pp. Bilbao, 1985/7 KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 3, 113 pp. Bilbao, 1988 KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 4, 296 pp. Bilbao, 1989/0 KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 5, 254 pp. Bilbao, 1991 KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 6, 161 pp. Bilbao, 1992/3 KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 7, 168 pp. Bilbao, 1994/6 KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 8, 109 pp. Bilbao, 1997/8 KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 9, 172 pp. Bilbao, 1999/2000 KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 10, 248 pp. Bilbao, 2001/3 KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 11, 448 pp. Bilbao, 2004/5 KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 12, 540 pp. Bilbao, 2006/7 KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 13, 240 pp. Bilbao, 2009 KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 14, 240 pp. Bilbao, 2010 KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 15, 208 pp. Bilbao, 2011 KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 16, 240 pp. Bilbao, 2012 KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 17, 248 pp. Bilbao, 2013 KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 18, 216 pp. Bilbao, 2014 KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 19, 136 pp. Bilbao, 2015 KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 20, 180 pp. Bilbao, 2016-2017

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 215

SERIE ANEJOS

KOBIE nº 1Índice general “KOBIE (1969-1994) KOBIE nº 2 Arte paleolítico parietal de Bizkaia. Por Xabier Gorrotxategi. Año 2000. (Agotado) KOBIE nº 3 El Hábitat en la Vertiente Atlántica de Euskal Herria. El Bronce Final y la Edad del Hierro. Por Xabier Peñalver. Año 2001. (Agotado) KOBIE nº 4 La explotación de los recursos vegetales y el origen de la agricultura en el País Vasco. Análisis arqueobotánico de macrorrestos vegetales. Por Lidya Zapata. Año 2002. (Agotado) KOBIE nº 5 Metodología del análisis del arte paleolítico. El estilo del autor y el estilo del grupo. Por Rosa Ruiz Idarraga. Año 2003. KOBIE nº 6Homenaje al Prof. Dr. Juan Mª Apellaniz. 2 Vols. Año 2004. KOBIE nº 7 Bilbao. Regeneración de la ciudad postindustrial. Urbanismo, arquitectura, escultura y mobiliario en la nueva metrópoli. Por Isusko Vivas Ziarrusta. Año 2004. KOBIE nº 8 La sociedad del Paleolítico en la región cantábrica. VV.AA. Año 2004. (Agotado) KOBIE nº 9 La cueva del Rincón (Venta de la Perra, Carranza –Bizkaia–) y sus manifestaciones rupestres Paleolíticas. Por VV.AA. Año 2005. KOBIE nº 10 Etnografía de la zona minera vizcaína. Fuentes orales y tradiciones musicales. Por Ingrid Kuschick y Raphaël Parejo-Coudert. Año 2009. KOBIE nº 11 Una nueva visita a Santimamiñe. Precisiones en el conocimiento del conjunto parietal paleolítico. Por César González Sainz y Rosa Ruiz Idarraga. Año 2010. KOBIE nº 12 La cerámica común Romana no torneada de difusión aquitano-tarraconense (s. II a. C. - S. V d. C.): Estudio arqueológico y arqueométrico. Por Milagros Esteban Delgado, Ana Martínez Salcedo, Luis Angel Ortega Cuesta, Ainhoa Alonso Olazabal, Mª Teresa Izquierdo Marculeta, François Rechin, Mª Cruz Zuluaga Ibargallartu. Año 2012. KOBIE nº 13 I coloquio de arqueología experimental del hierro y paleosiderurgia. Por X. Alberdi Lonbide, O. Augé Martínez, A. Azcárate Garay-Olaun, A. Beyrie, J. Camino Mayor, M. Esteban Delgado, J. Etxezarraga Ortuondo, J. A. Fernández Carvajal, F. J. Franco Pérez, J. M. Gallego Cañamero, M. Gener Moret, E. Kammenthaler, A. Martínez Salcedo, C. Polo Cutando, J. A. Quirós Castillo, J. L. Solaun Bustinza, A. Villa Valdés, C. Villargordo Ros. Año 2014. KOBIE nº 14 Paisajes culturales de Busturialdea: Procesos, tensiones y derivas. Por Daniel Rementeria Arruza. Año 2015. KOBIE nº 15 Los primeros artistas de Bizkaia. Las cuevas decoradas durante el paleolítico. Por Diego Garate Maidagan. Año 2017. KOBIE nº 16 Redescubriendo el Arte Parietal Paleolítico. Últimas novedades sobre los métodos y las técnicas de investigación. Por Diego Garate Maidagan. Año 2017. KOBIE nº 17 Grandes faunas esteparias del Cantábrico oriental. Estudio isotópico y paleontológico de los macrovertebrados del pleistoceno superior de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). Por Jone Castaños De La Fuente. Año 2017.

SERIE EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA - BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK

KOBIE. Serie BAI n.º 1, La cueva de Santimamiñe: revisión y actualización (2004-2006), 456 pp. Bilbao, 2011 KOBIE. Serie BAI n.º 2, La cueva de Askondo (Mañaria, Bizkaia). Arte parietal y ocupación humano durante la Prehistoria, 152 pp. Bilbao, 2012 KOBIE. Serie BAI n.º 3, La cueva de Arlanpe (Lemoa): Ocupaciones humanas desde el Paleolítico Medio Antiguo hasta la Prehistoria Reciente, 304 pp. Bilbao, 2013 KOBIE. Serie BAI n.º 4, La Cueva de Santa Catalina (Lekeitio, Bizkaia): La intervención arqueológica. Restos vegetales, animales y humanos, 388 pp. Bilbao, 2014 KOBIE. Serie BAI n.º 5, La cueva de Morgota (Kortezubi, Bizkaia): evaluación arqueológica y estudio del conjunto parietal paleolítico, 168 pp. Bilbao, 2015 KOBIE. Serie BAI n.º 6, Bolinkoba (Abadiño) y su yacimiento arqueológico: Arqueología de la Arqueología para la puesta en valor de su depósito, a la luz de las excavaciones antiguas y recientes, 192 pp. Bilbao, 2015

Serie Anejo nº17. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 2017 Bilbao 2017 KOBIE • Serie Anejo • 17 2017 Anejo • 17

k o b i e Anejo

obieGRANDES FAUNAS ESTEPARIAS 17 k DEL CANTÁBRICO ORIENTAL ESTUDIO ISOTÓPICO Y PALEONTOLÓGICO DE LOS MACROVERTEBRADOS DEL PLEISTOCENO SUPERIOR DE KIPUTZ IX (MUTRIKU, GIPUZKOA)