Quaternaire, 20, (4), 2009, p. 551-567

ÉVOLUTION DES PEUPLEMENTS DE GRANDS MAMMIFÈRES EN MÉDITERRANÉENNE OCCIDENTALE DURANT LE PLÉISTOCÈNE MOYEN ET SUPÉRIEUR. UN EXEMPLE RÉGIONAL : LES ALPES DU SUD FRANÇAISES ET ITALIENNES

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Patricia VALENSI

RÉSUMÉ

La région des Alpes-Maritimes () et de Ligurie (Italie) est riche en sites préhistoriques d’âge Pléistocène moyen et supérieur. Une biochro- nologie des gisements est proposée à partir des associations fauniques et des stades évolutifs des espèces: Terra Amata (MIS 11), Lazaret (MIS 6), Caverna delle Fate (MIS 5 et 4), Madonna dell’Arma (MIS 5), Arma delle Manie (MIS 4), Santa Lucia Superiore (MIS 4), San Francesco (MIS 3). Il en ressort des particularités régionales liées à la position géographique des gisements, comme la persistance de taxons archaïques au Pléistocène supérieur (Hyaena prisca, Cuon priscus) et le maintien d’importantes populations de faunes tempérées au cours des périodes glaciaires (Cervus elaphus, Palaeo- loxodon antiquus).

Mots-clés : Europe méridionale, Pléistocène moyen, Pléistocène supérieur, biostratigraphie, paléo-environnement, grands mammifères, zone-refuge.

ABSTRACT

EVOLUTION OF LARGE MAMMAL POPULATIONS IN WEST MEDITERRANEAN EUROPE DURING MIDDLE AND UPPER PLEISTO- CENE. A REGIONAL EXAMPLE: FRENCH AND ITALIAN SOUTHERN ALPS. Alpes-Maritimes (France) and () area contains numerous prehistoric sites dated from Upper and Middle Pleistocene. A biochronology of the sites is drawn after faunal associations and evolutionary stage of taxa: Terra Amata (MIS 11), Lazaret (MIS 6), Caverna delle Fate (MIS 5 and 4), Madonna dell’Arma (MIS 5), Arma delle Manie (MIS 4), Santa Lucia Superiore (MIS 4), San Francesco (MIS 3). It highlights regional features linked to geographical position of the sites: persistence of archaïc taxa during Upper Pleistocene (Hyaena prisca, Cuon priscus) and mainte- nance of large populations of temperate species during glacial periods (Cervus elaphus, Palaeoloxodon antiquus).lk.

Keys-words: Mediterranean Europe, Middle Pleistocene, Upper Pleistocene, biostratigraphy, palaeoenvironnement, large mammals, refuge area.

1 - INTRODUCTION Lazaret (), Madonna dell’Arma et San Francesco (San Remo), Santa Lucia Superiore (Toirano), Caverna Les Alpes-Maritimes et la Ligurie présentent plusieurs delle Fate et Arma delle Manie (Finale Ligure) (fig. 1). particularités communes d’ordre géomorphologique et Ils recouvrent la période chronologique de la deuxième climatique, jouant un rôle non négligeable sur les struc- partie du Pléistocène moyen médian et de la première tures des communautés mammaliennes. Cette région est partie du Pléistocène supérieur, soit du stade isotopique située entre mer et montagne, au carrefour de plusieurs 11 au stade isotopique 3. influences climatiques. Ceci a favorisé durant le Pléisto- cène et encore aujourd’hui, l’installation d’une faune et d’une flore à fort taux d’endémisme, une richesse et une 2 - CONTEXTE GÉNÉRAL diversité spécifiques élevées. L’évolution des faunes pléistocènes est retracée ici à Plusieurs auteurs ont déjà souligné les spécificités struc- partir des grands mammifères découverts dans plusieurs turales et climatiques de l’Europe méditerranéenne et gisements préhistoriques en soulignant les caractères leurs conséquences sur les distributions des communautés régionaux propres à cette région. Les gisements étudiés animales au cours du Quaternaire (Agustí & Moyá-Solá, sont le site de plein air de Terra Amata et la grotte du 1992; Turner, 1995; Bonifay & Brugal, 1996).

Laboratoire départemental de Préhistoire du Lazaret, UMR 7194 du CNRS, 33 bis boulevard Franck-Pilatte, 06300 Nice, France. Courriel : [email protected]

Manuscrit reçu le 14/11/2008, accepté le 07/02/2009 552

Fig. 1: Localisation géographique des gisements étudiés. Fig. 1: Map of the southeast of France and the Liguria region in Italy, with sites mentioned in the text.

En effet, le Sud de l’Europe, caractérisé par un décou- couplée avec l’arrivée plus ou moins importante des page du continent (péninsules ibérique, italique, hellé- faunes froides (voir pour exemple, les travaux de nique) et la présence d’îles méditerranéennes, montre Cardoso (1996) pour le , ceux d’Agustí & Moyá- une fragmentation naturelle des aires de distribution des Solá (1991) pour l’Espagne, ceux de Caloi & Palombo espèces. Cette zone géographique est également marquée (1997), Manzi et al. (2001), Palombo (2004) pour par des reliefs importants (Pyrénées, Alpes, Carpathes) l’Italie, Kostopoulos et al. (2007) pour la Grèce et faisant en partie barrière aux migrations fauniques Bonifay (1970, 1978), Bonifay & Brugal (op. cit.), venues du Nord et de l’Est (Bonifay & Brugal, 1996). Montuire & Desclaux (1997), Crochet et al. (2007) pour Lors des modifications climatiques, les changements de le Sud de la France). faunes ne sont donc pas synchrones entre le Nord et le Ce maintien prolongé de certaines espèces conduit à Sud de l’Europe, ni même parfois au sein de l’Europe du des évolutions endémiques au sens large. Ceci présente Sud. On notera néanmoins le phénomène de corridor alors, pour certains auteurs (Kolfshoten, 1992), l’avan- côtier, facilitant les migrations, lors des périodes où tage d’établir une biostratigraphie des mammifères plus l’abaissement du niveau de la mer est important. continue qu’elle ne l’est en Europe centrale ou du Nord, D’autre part, l’Europe méditerranéenne se trouve au où les changements fauniques sont plus marqués et les carrefour de plusieurs influences climatiques, interférant lacunes biochronologiques plus importantes. Pour d’au- plus ou moins entre elles selon les régions concernées : tres (Sardella et al., 2006), la persistance de nombreux influences méditerranéenne, continentale, montagnarde taxons dans la stratigraphie mène à une uniformité des et/ou océanique. Ce contexte tend alors à favoriser le assemblages fauniques confirmant l’intérêt de se baser développement de divers biotopes et à conditionner des avant tout sur l’apparition («first occurence») des taxons disparités taxinomiques importantes à l’échelle régionale. pour établir une échelle biostratigraphique (Bonifay & De plus, l’influence du climat méditerranéen à saisons Brugal, 1996; Sardella et al., 2006). marquées sèche en été et humide en hiver atténue l’inten- En résumé, l’Europe du Sud se caractérise par la sité des péjorations climatiques même quand les stades présence de plusieurs zones-refuges, un taux élevé d’en- isotopiques sont marqués. Ceci implique qu’en Europe démisme, une forte richesse spécifique ainsi que par des du Sud, les changements de faune liés aux changements diachronies et des disparités inter-régionales dans les climatiques, ont été moins radicaux que dans le reste de assemblages fauniques. Il apparaît alors essentiel de l’Europe. On notera en particulier, lors des périodes prendre en compte ces caractéristiques lors des interpré- glaciaires, la persistance de taxons tempérés dans le Sud, tations biostratigraphiques (Moigne et al., 2006). 553

3 - LES SITES DU PLÉISTOCÈNE MOYEN 3.1 - TERRA AMATA (MIS 11 ET MIS 6) Dans le site de plein-air de Terra Amata, situé à Nice, La région étudiée est pauvre en gisements de grands les fouilles de sauvetage, effectuées en 1966 par Henry mammifères datés du Pléistocène moyen ancien. Un de Lumley, ont mis au jour une succession d’occupations hiatus biostratigraphique important existe entre les gise- humaines attribuées à la culture acheuléenne. Le matériel ments du Pléistocène inférieur, comme la grotte du est issu d’une plage marine riche en galets (ensemble Vallonnet ou la Tour de Grimaldi (Moullé, 1996; Moullé stratigraphique C1a) et d’une dune littorale sus-jacente et al., 2006) et le site de Terra Amata du Pléistocène riche en sables moyens et grossiers (ensemble stratigra- moyen médian qui leur fait suite dans le temps. phique C1b) (Lumley, 1967). Il faut aller plus à l’Ouest pour trouver des sites L’étude conjointe de la géomorphologie (dont celle de comblant cette lacune, comme la grotte de l’Escale à l’altitude des plages sur le Mont Boron) et de la sédimen- Saint-Estève-Janson (Bouches-du-Rhône), dont les tologie (E. Bonifay, 1969; Lumley et al., 2008), de l’envi- dépôts sont datés entre 730 000 ans et 600 000 ans ronnement (Mourer-Chauviré & Renault-Miskovsky, (Bonifay, 1971, 1981 ; Crégut-Bonnoure, 1987) et la 1980) et celle des différents vestiges archéologiques ont Baume Bonne à Quinson (Alpes de Haute-Provence), permis d’attribuer les niveaux archéologiques à la période dont une puissante séquence stratigraphique a enre- tempérée du MIS 11 (Lumley et al., 2001). Des datations gistré des dépôts datés du MIS 10 jusqu’à l’Holocène. radiométriques effectuées par ESR sur des quartz sédi- On notera malheureusement que dans ce dernier site, mentaires donnent un âge de 430 ± 85 ka pour la plage et les ossements des niveaux inférieurs ne se sont pas 380 ± 80 ka pour la dune (Yokoyama et al., 1985). conservés et les premiers niveaux à vertébrés n’appa- La liste faunique de Terra Amata comprend huit taxons raissent que dans les couches datées du MIS 8 (Psathi, (Mourer-Chauviré & Renault-Miskovsky, 1980 ; Serre, 1996 ; Gagnepain & Gaillard, 2005 ; Valensi et al., 1991 ; Valensi, 2001 ; Valensi & El Guennouni, 2004) 2005). (tab. 1; fig. 2).

Fig. 2: Terra Amata - bois de Cervus elaphus (A, B); scapula gauche, en vues médiale et ventrale, d’Hemitragus bonali (C); défense de Palaeo- loxodon antiquus (D); mandibule droite en vue médiale, de Stephanorhinus hemitoechus (E); M2 supérieure droite de Dama cf. clactoniana (F); molaire supérieure «roulée» de Palaeoloxodon antiquus (G). Fig. 2: Terra Amata Cervus elaphus antlers (A, B); Hemitragus bonali left scapula, medial and ventral views (C); Palaeoloxodon antiquus tusk (D); Stepha- norhinus hemitoechus right mandible, in medial view (E); Dama cf. clactoniana right upper M2 (F); rounded upper molar Palaeoloxodon antiquus (G). 554

Tab. 1: Liste faunique des grands mammifères par gisement et par ensemble stratigraphique. Tab. 1: Large mammal species per sites and per stratigraphic levels. 555

Concernant le rhinocéros de prairie, seule une d’un merrain relativement rectiligne (fig. 2B); et sur un mandibule portant les jugales P4, M1, M2 et M3 apporte bois de la plage déformé post- dépositionnellement des informations biochronologiques intéressantes (fig. 2A), il est possible de distinguer la chevillure, la (fig. 2E & 3). Sur les dents, en vue linguale, les deux trochlure et le merrain qui se poursuit au-delà de la vallées, antérieure et postérieure, forment un V plus ou trochlure, contrairement à ce qui s’observe sur les bois moins aigu situé relativement haut au-dessus du collet. de cerfs «acoronates» (Van der Made, 2001). L’appari- La différence de hauteur entre les deux vallées est forte tion des premiers cerfs portant des bois à couronne sur la P4, plus faible sur la M3. Cette morphologie carac- correspond en Italie à l’unité faunique de Fontana térise l’espèce S. hemitoechus. D’autre part, la taille Ranuccio, datée du MIS 12 (Di Stefano et al., 2005). réduite du rhinocéros de Terra Amata est proche de celle Dans la sierra d’Atapuerca en Espagne, les plus anciens d’Orgnac 3, daté du MIS 9, et souligne des populations cerfs «coronates» ont été reconnus dans le niveau TD10 méridionales du Pléistocène moyen situées chronologi- datant vraisemblablement du MIS 11 (Van der Made, quement entre MIS 11 et MIS 8 (Guérin, 1980 ; 2001). Les bois de cerf, sans doute de type coronate, Lacombat, 2003 et ce volume). découverts à Terra Amata tendent à souligner que le gise- Le sanglier Sus scrofa est représenté par de nombreux ment niçois n’est pas plus ancien que le stade isotopique restes, mais malheureusement souvent très fragmentés. 12. Parmi le matériel dentaire, on notera la présence de Les rares éléments anatomiques analysés sont en trop P3 supérieures de faible taille (n = 3, Diamètre Mésio- faible effectif pour donner des résultats significatifs et Distal moyen = 15,29 mm, Diamètre Vestibulo-Lingual préciser son stade évolutif. L’animal de Terra Amata moyen = 19,39 mm), très proches des valeurs obtenues à possède certains caractères évolués enregistrés sur les Orgnac 3 (Aouraghe, 1990, 1992). De même, les M3 supérieures, se traduisant par un talon relativement molaires inférieures, même très usées ou incomplètes, bien développé. Mais il possède également, excepté une semblent avoir de petites dimensions. Dans un travail M2 supérieure, des molaires de très grande taille rappe- statistique précédent (Valensi et al., 2004) conduit sur la lant quelques grands sangliers du Pléistocène moyen, biométrie des dents de plusieurs populations de cerfs comme ceux d’Orgnac 3 (Aouraghe, 1992). Compte tenu pléistocènes du sud-est de la France et de Ligurie, les de l’importante variabilité morphologique et biométrique dents robustes et de petite taille, observées chez les cerfs de l’espèce et du faible effectif de notre population, il d’Orgnac 3, avaient été interprétées comme la consé- n’est pas possible de préciser ici le stade évolutif. L’es- quence d’une faune ancienne d’âge Pléistocène moyen pèce n’apporte ici que peu d’informations biostratigra- médian, couplée à un climat tempéré. Les faibles valeurs phiques si ce n’est que c’est une espèce souvent de DMD obtenues sur les jugales de Terra Amata pour- abondante dans les gisements du MIS 11 (Moigne, raient également indiquer un âge Pléistocène moyen comm. pers.). médian et/ou un climat tempéré. D’après Van der Made Le cerf élaphe Cervus elaphus est représenté par de (2001), les cerfs de petite taille, rapportés par l’auteur à nombreux restes en mauvais état de conservation. Les la sous-espèce C. elaphus priscus, se situent entre MIS bois présentent une morphologie analogue à celle de 12 et MIS 8 (Arago, Bilzingsleben, Atapuerca TD10-11) l’élaphe actuel. Sur quelques portions, on note la puis sont remplacés par des cerfs de grande taille, carac- présence d’un andouiller basilaire, du surandouiller et téristiques de la fin du Pléistocène moyen (Ehringsdorf,

Fig. 3: Diagramme des rapports de Simpson de différentes populations de Stephanorhinus hemitoechus, basé sur les longueurs (L) et largeurs (l) des dents jugales inférieures. Le référentiel est Diceros bicornis actuel (Guérin, 1980). Valeurs maximales, moyenne et minimale de Dicerorhinus hemitoechus d’après Guérin, 1980; Données Orgnac 3, Arago complexes III et II, Grotte de Mars, Grotte du Prince, d’après Lacombat, 2003. Fig. 3: Ratio diagram (Simpson diagram) of lower teeth measurements (lenght (L) and width (l)) of Stephanorhinus hemitoechus. Standard base is modern Diceros bicornis (Guérin, 1980). Maximal, average and minimal measurements of Dicerorhinus hemitoechus from Guérin, 1980; Orgnac 3, Arago complexes III et II, Grotte de Mars, Grotte du Prince data from Lacombat, 2003. 556 par exemple). Ces observations avaient également été buer cette faune à une période tempérée du Pléistocène soulignées par Delpech (1988), lors de l’étude du gise- moyen, au MIS 11 ou MIS 9. Comme nous l’avons dit ment de Vaufrey où des cerfs de grande taille au Pléisto- précédemment, c’est par l’ensemble des données multi- cène moyen final (couche VIII), remplacent des cerfs disciplinaires que l’attribution des dépôts au MIS 11, a plus anciens, de plus petite taille. Ainsi, à partir des pu être précisée. données obtenues sur le cerf, il apparaît que la mise en place des dépôts archéologiques de Terra Amata est sans 3.2 - LA doute postérieure au MIS 12 et se situerait lors d’une période tempérée, au cours du MIS 11 ou MIS 9. La grotte du Lazaret, située sur le Mont Boron à Nice, Le daim Dama cf. clactoniana est représenté par une s’ouvre aujourd’hui à 26 m d’altitude et à moins de 100 M2 supérieure. Divers critères morphologiques attribua- mètres du bord de mer. Le gisement est fouillé depuis bles à cette espèce ont été observés (fig. 2F): styles peu 1966 sous la direction d’Henry de Lumley et a livré une prononcés, présence d’un angle antéro-externe à la base succession de sols d’occupations humaines comprenant de la couronne, mésostyle s’élargissant vers le collet, quelques restes d’, de très brachyodontie plus marquée que chez le cerf (Lister, nombreux restes de faunes (vertébrés et invertébrés) et 1996 ; Psathi, 2003, p.235). Les dimensions (DMDm x une industrie lithique riche en bifaces, caractéristique de DVLm = 19,56 x21, 02) indiquent un daim de taille simi- l’Acheuléen final (Lumley et al., 2004). laire à celle d’Orgnac 3 (Aouraghe, 1990, 1992) et de Le complexe stratigraphique C, se rapportant aux plus forte taille que l’actuel (données Cardoso, 1993). niveaux archéologiques, s’est déposé au-dessus d’une Le grand bovidé de Terra Amata, représenté par 37 plage marine attribuée au MIS 7 (Bahain, 1993; Michel restes osseux et dentaires, est attribué à l’espèce Bos & Yokoyama, 2001), et se trouve recouvert en partie, par primigenius à partir de la morphologie et de la biométrie un plancher stalagmitique daté de 108 ka à 40 ka environ de quelques éléments post-crâniens (humérus et radius) (Shen, 1985; Michel et al., 2009). Le complexe C est lui- (Gee, 1993). Les autres restes ne présentent pas de carac- même daté de 190 ka à 120 ka environ (Michel et al., op. tères spécifiques précis et ont été attribués par défaut à cit.) (fig. 4). cette espèce. Sa présence, associée à Palaeoloxodon anti- La faune de grands mammifères comprend 24 taxons quus et à divers cervidés, rappelle la composition (tab. 1, fig. 5), dont certains, par leur stade d’évolution, faunique de nombreux gisements italiens se rapportant à permettent de préciser la biostratigraphie des dépôts. l’unité faunique de Torre in Pietra (attribuée à l’Aurélien Le loup Canis lupus, avec près de 1000 restes, est le inférieur, MIS 11 à MIS 9): Torre in Pietra 1, Malagrotta, carnivore le plus abondant du site. En 1982, D. Hadjouis Cava Rinaldi, La Polledrara, Castel di Guido (Palombo, souligne que le loup de l’ensemble supérieur C III du 2005). Lazaret est de petite taille et caractérise ceux de la fin du Le thar de Terra Amata a été déterminé à partir de Pléistocène moyen (Hadjouis, 1982). Ces résultats quelques éléments anatomiques (scapula, fragment de conduisent Patou (1984) à créer une sous-espèce Canis radius, portion d’os iliaque et fragment de métatar- lupus mediterraneus. En 1994, lorsque nous reprenons sien). Les dents possèdent bien quelques caractères l’étude de l’ensemble des restes provenant des différents attribuables à Hemitragus mais aucune étude morpho- secteurs de fouille, aucune différence biométrique signi- logique détaillée ou biométrique n’a pu être réalisée, à ficative n’apparaît au sein de la séquence stratigraphique cause de leur état très fragmenté. D’un point de vue (entre les ensembles CII et CIII) (Valensi, 1994): le loup morphologique par exemple, la scapula possède, reste dans l’ensemble de petite taille et la sous-espèce contrairement au genre Capra, une apophyse coracoïde mediterraneus déterminée dans les niveaux supérieurs, développée et pincée qui se détache nettement du bord est considérée avant tout comme une chronocline. de la cavité glénoïde puis forme une courbure nette Il est admis par la plupart des auteurs que la taille du vers le bord inférieur (fig. 2C). D’autre part, la cavité loup augmente du Pléistocène ancien au Pléistocène glénoïde est allongée obliquement, avec un bord latéral récent et atteint son maximum à la fin de la dernière relativement anguleux ; cette morphologie pourrait glaciation, pour diminuer ensuite légèrement pendant correspondre à celle décrite sur les scapulas de l’Es- l’Holocène. Cette augmentation de taille, visible princi- cale par Bonifay (1974-75) et semble avoir un bord palement au niveau de la denture, peut s’évaluer aisé- moins anguleux que chez Hemitragus cedrensis des ment par l’augmentation de la longueur de la carnassière Cèdres, décrit par Crégut-Bonnoure (1995). Le thar de inférieure (travaux de Suire, 1969; M.-F. Bonifay, 1971; Terra Amata est de petite taille, ce qui pourrait indi- A. Argant, 1991) (fig. 6 & 7, tab. 2). Par ses dimensions quer un stade évolué de l’espèce Hemitragus bonali dentaires, le loup de la grotte du Lazaret s’intègre bien (Crégut-Bonnoure, 1995, p. 103), mais aussi peut-être parmi les autres populations de loup de la fin du Pléisto- une population vivant en période interglaciaire, selon cène moyen et du début du Pléistocène supérieur : les la loi écologique de Bergmann (Crégut-Bonnoure, Abîmes de la Fage (Noailles, Corrèze) (Martin, 1975), 2006, p. 149 ; Rivals, 2006). Santenay (Côte d’Or) (Argant, 1991) et l’Observatoire L’association faunique de Terra Amata est identique (Monaco) (Cardoso, 1993). Ses dimensions sont plus entre la plage C1a et la dune C1b. Cette association, ainsi fortes que celles de Canis lupus lunellensis de Lunel- que les caractéristiques morphométriques du rhinocéros Viel (Hérault), de Balaruc VII (Hérault) (Bonifay, 1971) de prairie, du cerf, du thar et du daim, concourent à attri- et nettement plus faibles que celles de Jaurens (Nespouls, 557

Fig. 4: La grotte du Lazaret: données stratigraphiques et archéostratigraphiques et datations radiométriques (a. Michel et al., 2008; b. Michel & Yokoyama, 2001; c. Falguères et al., 1992). Fig. 4: Stratigraphic and archaeostratigraphic data and radiometric dating from Lazaret (a. Michel et al., 2008; b. Michel & Yokoyama, 2001; c. Falguères et al., 1992).

Fig. 5: Grotte du Lazaret - crâne et mandibule de Canis lupus (A); crâne d’Ursus spelaeus archaïque (B, C); ulna gauche de Gulo gulo (D); mandibule gauche portant la dentition lactéale de Panthera (Leo) spelaea (dessin L. Folliot) (E); mandibule droite de Panthera pardus,avec perte de la canine suite à un abcès dentaire (F); base de couronne d’un bois de Cervus elaphus (G); M3 supérieure gauche de Capra ibex (dessin E. Richard) (H); P3 inférieure droite de Capra ibex (I); crâne de Capra ibex, in situ sur le sol UA 26, fouilles 2007 (J). Fig. 5: Lazaret cave - skull and mandible of Canis lupus (A); archaic Ursus spelaeus skull (B, C); left ulna of Gulo gulo (D); Panthera (Leo) spelaea left mandible with milk teeth (L. Folliot drawing) (E); Panthera pardus right mandible showing loss of canine caused by an abscess (F); antler crown of Cervus elaphus (G); left upper M3 of Capra ibex (drawing E. Richard) (H); right lower P3 of Capra ibex (I); Capra ibex skull in situ on UA 26 level, during 2007 excavations (J). 558

Fig. 6: Diagramme des rapports de Simpson de différentes populations de Canis lupus, basé sur les longueurs (L) et largeurs (la) des dents supérieures et inférieures. Le référentiel est Canis lupus actuel (voir tableau 2). Données Lunel-Viel (Bonifay, 1971), La Fage (Martin, 1975), Suard (Suire, 1969), Santenay (Argant, 1991), Jaurens (Ballesio, 1979), Observatoire (Cardoso, 1993). Fig. 6: Ratio diagram (Simpson diagram) of upper and lower teeth measurements (lenght (L) and width (la)) of Canis lupus. Standard base is current Canis lupus (see table 2). Lunel-Viel (Bonifay, 1971), La Fage (Martin, 1975), Suard (Suire, 1969), Santenay (Argant, 1991), Jaurens (Ballesio, 1979), Observatoire (Cardoso, 1993).

Fig. 7: Diagramme de dispersion des longueurs (DMD) en fonction de la largeur (DVL) de la M1 inférieure de Canis lupus et place du loup du Lazaret au sein de diverses populations pléistocènes. Fig. 7: Scatter diagram of lenght (DMD) against width (DVL) of Canis lupus lower M1 and localisation of Lazaret wolf within several pleistocene popu- lations.

Corrèze) (Ballesio, 1979) et de Gerde (Haute-Pyrénées) (Poplin, 1976 ; Clot, 1980). Au Lazaret, les dimensions (Clot, 1980). On note cependant que ce schéma évolutif moyennes de la carnassière inférieure se situent entre est valable dans ces grandes lignes et que des variations les formes actuelles allemandes et polonaises et celles de taille d’ordre individuel, géographique et/ou clima- de Scandinavie, ce qui confère au climat de l’époque un tique doivent également être prises en compte. Ainsi, au cachet nettement plus froid que l’actuel (Valensi, sein de la population du Lazaret, au moins deux indi- 1994). vidus de très grande taille peuvent être signalés, dont une L’ours des cavernes Ursus spelaeus est présent au femelle sub-adulte représentée par son crâne et ses hémi- Lazaret par une dizaine de restes. En 1990, un crâne mandibules, découvertes entre les unités archéostratigra- d’ours mâle, représenté par sa boîte crânienne, a été phiques UA25 et UA26 (fig. 5A) (Lumley et al., 2004) et découvert dans des dépôts argileux stériles, au sommet dont les dimensions atteignent celles des loups de Gerde de l’ensemble stratigraphique CII. Ce crâne étudié en et de Jaurens. collaboration avec Jérôme Quilès, présente des carac- Le renard roux Vulpes vulpes est de forte taille tères particuliers tels qu’une largeur maximale située au (tab. 3). Plusieurs auteurs ont souligné l’augmentation niveau des pariétaux et des muscles masticateurs très de taille du renard avec la latitude (loi de Bergman) importants. La hauteur de l’occipital et la morphologie 559

de l’acrocrânion peuvent être qualifiées de caractères «archaïques» (fig. 5B & 5C). Comparés aux populations d’Ursus spelaeus de la Caverna delle Fate (MIS 5 et 4) (Quilès, 2003), les caractères morphométriques d’Ursus spelaeus du Lazaret sont nettement plus archaïques. Le glouton Gulo gulo a été reconnu en 2003, dans l’unité archéostratigraphique UA 26 située au sommet de l’ensemble C II inférieur (fig. 5D). L’espèce est présente par un fragment proximal d’ulna brûlé. Sa présence est surtout intéressante d’un point de vue paléoclimatique. Il vit aujourd’hui dans les forêts boréales (ou taïgas) et les toundras des régions arctiques. Le lion des cavernes Panthera (Leo) spelaea est repré- senté par une douzaine de restes, se répartissant dans les ensembles CII supérieur et CIII. Sa taille modeste, et en particulier celle de la canine supérieure d’une femelle (n=1, DMDcollet = 23,5 mm, DVLcollet = 6,5 mm, Hauteur couronne = 45,9 mm) l’éloigne des formes anciennes Panthera (Leo) fossilis et conduit à le rattacher aux petites formes du Pléistocène moyen récent, proche de celles du lion de la Fage (Valensi, 1994) (fig. 5E). L’éléphant antique Palaeoloxodon antiquus est présent par quelques restes se répartissant sur toute la séquence stratigraphique. Sa présence est intéressante d’un point de vue paléoenvironnemental et paléoclima- tique car elle montre la persistance de l’espèce au MIS 6, Tab. 2 : Dimensions (en mm) des dents de Canis lupus actuels en zone méditerranéenne alors qu’elle est remplacée par (Laboratoire d’Anatomie comparée du MNHN, Paris in Valensi, Mammuthus trogontheri/primigenius dans d’autres gise- 1994) et de la grotte du Lazaret. Tab. 2: Canis lupus teeth measurements (in mm) from modern speci- ments français contemporains du Lazaret, où le climat mens (“Laboratoire d’Anatomie comparée” from MNHN, Paris in devait être nettement plus frais : Tourville la Rivière Valensi, 1994) and from Lazaret cave. (Seine-Maritime) (Descombes, 1983), La Fage (Corrèze) (Beden & Guérin, 1975) et l’Abri Suard (Charente) (Moisan, 1992; Griggo, 1995). Au Lazaret, les rhinocéros sont représentés par le rhinocéros laineux Coelodonta antiquitatis, attesté par quelques fragments dentaires à émail chagriné et par le genre Stephanorinus représenté par une quinzaine de pièces fragmentées et/ou attribuées à de jeunes individus mais dont certaines ont été rapportées au rhinocéros de prairie Stephanorhinus hemitoechus (Patou, 1984). Le rhinocéros laineux du Lazaret fait partie des plus anciennes populations méditerranéennes connues à ce jour. Sa présence implique un climat froid et sec pour les niveaux dans lesquels il est présent (Lacombat, 2003). Le cerf élaphe Cervus elaphus est, avec près de 20000 restes, l’espèce la plus abondante du site. Parmi les restes de bois, une base de couronne provient des niveaux infé- rieurs (fig. 5G). Les bases de bois, de chute ou de massacre, sont plus abondantes et en particulier sur les niveaux UA 26 et UA 27 où leur forte représentation semble indiquer une collecte préférentielle dans un but d’utilisation. Morphologiquement les bois de cerf élaphe sont très proches de la forme actuelle. Du point de vue biométrique, le cerf du Lazaret est de forte taille. Des analyses morphologiques et biométriques sur les dents le situent au cours d’une période froide du Pléistocène moyen (Valensi et al., 2004; Lumley et al., 2004). Le bouquetin des Alpes Capra ibex, avec plus de Tab. 3: Dimensions (en mm) des dents de Vulpes vulpes de la grotte du Lazaret. 3500 restes, est la deuxième espèce la plus abondante du Tab. 3: Vulpes vulpes teeth measurements (in mm) from Lazaret cave. gisement. L’examen morphologique des chevilles 560 osseuses, des dents et des éléments osseux permet de daims, chevreuil, aurochs, éléphants antiques et sanglier rapporter cet animal au bouquetin des Alpes (fig. 5J). Sur (une phalange dans l’ensemble inférieur C I). Seules les M3 supérieures, les surfaces interstylaires sont dissy- quelques espèces, telles le rhinocéros laineux, le renne, métriques, la surface distale étant nettement plus grande le glouton, représentées par moins d’une dizaine de que la mésiale, et l’aile métastylaire est développée sur restes, signalent ponctuellement l’installation d’un toute sa longueur (fig. 5H). Sur la P3 inférieure, le méta- climat froid. D’autres espèces, relativement bien repré- conide est oblique vers l’arrière et ne se développe pas en sentées sur toute la séquence stratigraphique, renseignent colonnette (fig. 5I). Ces caractéristiques morphologiques sur l’installation d’un climat plus frais que l’actuel : caractérisent Capra ibex du Pléistocène moyen (Crégut- bison, cheval, bouquetin, chamois, renard roux de forte Bonnoure, 1995 ; Crégut-Bonnoure & Guérin, 1996) taille, etc. (tab. 4, fig. 8). Avec ceux de la grotte du Prince (Brèches) Ainsi, la composition de la faune du Lazaret est en fait et ceux de l’Observatoire, le bouquetin du Lazaret liée à la position géographique du site et les commu- correspond aux plus anciennes populations de Capra nautés mammaliennes des Alpes-Maritimes vont être ibex actuellement connues. plus proches de celles d’Italie que du reste de l’Europe: L’association faunique du Lazaret renferme des la chaîne alpine a joué le rôle de filtre écologique pour espèces dont le stade d’évolution est attribué au Pléisto- les animaux venus du Nord et la situation géographique cène moyen (Canis lupus, Ursus spelaeus, Cervus fait de cette région, un refuge pour les espèces adaptées elaphus, Capra ibex). Elle est relativement homogène au climat tempéré pendant les vagues de froid (Moigne et tout au long de la séquence du complexe stratigraphique al., 2006). Il existe néanmoins des différences notables C et peut être rapportée à la période glaciaire de l’ex- dans la composition des communautés mammaliennes trême fin du Pléistocène moyen, soit au MIS 6. La faune entre différents gisements méditerranéens de cette du Lazaret peut être rapprochée de l’unité faunique période, selon un gradient est-ouest et nord-sud. On italienne de Vitinia U.F. (Palombo, 2005). notera par exemple que le rhinocéros laineux et le renne Malgré l’attribution de cette faune à la période semblent absents ou quasi-absents d’Italie, très rares au glaciaire du MIS 6, la faune du Lazaret est majoritaire- Lazaret et nettement abondants dans le Sud-Ouest de la ment représentée par des espèces tempérées : cerfs, France, comme à l’Abri Suard (Charente) (Griggo, 1995). La saïga, dont la plus forte expansion en France se fera durant le Pléistocène supérieur, est liée à un climat sec et à des terrains sans reliefs importants : elle est présente dans l’Ouest de la France dès la fin du Pléisto- cène moyen (Combe-Grenal et Abri Suard) (Griggo, op. cit.), alors qu’elle n’est pour l’instant pas signalée dans les Alpes-Maritimes et en Italie. Et inversement, au Tab. 4: Dimensions (en mm) des M3 supérieures de Capra ibex de la grotte du Lazaret (référence mesures d’après Crégut-Bonnoure, Lazaret de nombreux taxons tempérés se maintiennent 1992, 1995) (voir figure 8). dont l’une des plus importantes populations de cerfs Tab. 4: Capra ibex upper M3 measurements (in mm) from Lazaret cave (measurements reference from Crégut-Bonnoure, 1992, 1995) (see élaphes d’Europe de cette période. Dans un travail précé- figure 8). dent (Valensi & Abbassi, 1998), l’application de courbes

Fig. 8: Diagramme des rapports des M3 supérieures de Capra. Capra ibex de Bayol (Collias, Gard, Würm récent) est pris comme référentiel. Mesures Bayol, Pêcheurs, L’Adaouste, Bouxès (Crégut-Bonnoure, 1992); Arago, Portel-Ouest (Rivals, 2002). Fig. 8: Ratio diagram (Simpson diagram) of upper M3 measurements of Capra ibex. Standard base is Capra ibex of Bayol (Collias, Gard, Recent Würm). Measurements of Bayol, Pêcheurs, Adaouste, Bouxès in Crégut-Bonnoure (1992), Arago, Portel-Ouest in Rivals (2002). 561 climatiques selon la méthode de Griggo (1995) a ainsi l’auteur donne un âge approximatif de 90 ka pour ce donné une température moyenne et un taux moyen d’hu- niveau IIIa (Quilès, 2003, Tome 1, p. 408 ; Quilès & midité, plus élevés au Lazaret qu’à l’Abri Suard. Psathi, 1997-1999), ce qui pourrait correspondre à l’in- terstade 5.3 ou 5.1. L’assemblage faunique est cependant différent de celui observé à Madonna dell’Arma et à la 4 - LES SITES DU PLÉISTOCÈNE SUPÉRIEUR grotte du Prince. Cela pourrait s’expliquer par la position (MIS 5 A MIS 3) géographique de la Caverna delle Fate (situé dans l’ar- rière-pays) par rapport aux deux autres gisements de Plusieurs gisements moustériens de Ligurie ont fait bord de mer. Mais, compte tenu de la forte richesse et l’objet ces dernières années, d’une étude multidiscipli- diversité spécifique, ainsi que de la forte représentation naire en collaboration avec des équipes françaises du sanglier, du chevreuil et du cerf, nous ne rejetons pas (Institut de Paléontologie Humaine de Paris, Laboratoire l’hypothèse que ce niveau IIIa se rapporte à l’optimum départemental de Préhistoire du Lazaret à Nice) et tempéré (MIS 5.5?). italiennes (Soprintendenza della Liguria, Musée de Les dépôts sus-jacents, fouillés au XIXe s., sont attri- Finale Ligure, Musée civique de San Remo, Institut bués aujourd’hui à l’ensemble stratigraphique IIIb. Ils d’Anatomie Humaine Normale de Turin, Institut de ont livré plusieurs restes néandertaliens (Giacobini et al., Paléontologie Humaine de Rome) (fig. 1, tab. 1). La 1985) associés à une industrie moustérienne typique. Des faune étudiée provient soit de fouilles anciennes dont les datations par ESR ont été effectuées sur divers planchers collections sont aujourd’hui entreposées dans les divers stalagmitiques interstratifiés avec les dépôts archéologi- musées précédemment cités, soit de fouilles plus ques de l’ensemble IIIb et ont donné un âge de 74 000 récentes effectuées dans les années 90 à l’occasion de ±10000 ans et 72000 ± 8000 ans pour le plancher III et cette collaboration (Madonna dell’Arma, Arma delle plus haut en stratigraphie, de 60000 ± 7000 ans pour le Manie, Caverna delle Fate). plancher I (Falguères et al., 1990). Dans ces dépôts, le cerf est de forte taille, aux dents morphologiquement 4.1 - LA CAVERNA DELLE FATE (FINALE LIGURE) complexes et caractérise les populations du MIS4 de la région (Valensi et al., 2004). L’ours des cavernes, plus La Caverna delle Fate, située dans l’arrière-pays, à évolué que celui du niveau IIIa, est attribué à Ursus 280 m d’altitude, est une grotte très profonde, bien spelaeus typique et les indices morphodynamiques des connue par ses fouilles du XIXe siècle qui ont livré l’une P4 conduisent à donner un âge approximatif de 60 ka des plus importantes collections d’ours des cavernes pour le niveau IIIb (Quilès, 2003, p. 408). d’Italie. Plus récemment, les fouilles conduites dans les années 1980 (Echassoux et al., 1989) ont mis au jour un 4.2 - MADONNA DELL’ARMA (SAN REMO) niveau d’occupation humaine (niveau IIIa), déposé sous climat tempéré et humide (Bichet, 1987). La faune y est La grotte de la Madonna dell’Arma est située sur le exceptionnellement riche et diversifiée (Indice de diver- front de mer, à 8 m d’altitude, entre le torrent d’Argen- sité de Shannon calculé sur les grands mammifères tina à l’ouest et l’embouchure de l’Armea à l’est. Ish=2,37) (Valensi & Psathi, 2004). L’étude paléontolo- Creusée dans les poudingues du Pliocène supérieur, elle gique conduite par E. Psathi (2003) a permis d’attribuer apparaît aujourd’hui comme une galerie longue d’une ce niveau IIIa à un interstade tempéré du MIS 5. L’auteur cinquantaine de mètres correspondant à la partie termi- met en évidence une forte représentation d’espèces nale d’un immense abri presque entièrement effondré. tempérées forestières dont les trois taxons dominants Une partie des dépôts se trouve aujourd’hui à l’extérieur sont: Cervus elaphus, Sus scrofa, Capreolus capreolus et et a fait l’objet de fouilles récentes. A la base, directe- note aussi la présence d’Ursus thibetanus. Ces résultats ment sur le sol rocheux de la grotte, une plage marine paléoécologiques établis sur la grande faune sont cohé- tyrrhénienne à Strombus bubonius, est attribuée au MIS rents avec ceux de la palynologie proposés par ailleurs 5.5 (Isetti, 1963). Les niveaux archéologiques se situent (Karatsori et al., 2005). L’une des particularités intéres- dans la partie supérieure du remplissage, au-dessus d’un santes du gisement est la persistance d’espèces archaï- important dépôt éolien stérile. Les fouilles anciennes ques comme Cuon priscus et Hyaena prisca qui conduit conduites par Isetti ont livré plusieurs niveaux à foyers à définir la région comme zone refuge (Psathi, 2003). En comprenant un abondant matériel lithique et faunique. effet, au Pléistocène supérieur, le genre Hyaena n’est L’industrie moustérienne est caractérisée par la présence attesté que dans de rares gisements comme au d’un débitage levallois prépondérant, d’un petit outillage Portugal (Cardoso, 1993), Hollabrun en Autriche sur éclat riche en racloirs et d’une récolte de matières (Thenius, 1965), en Palestine (Kurtén, 1965) et ici à Fate premières provenant principalement des zones environ- par 13 restes. D’autre part, l’espèce Cuon priscus, nant le site (rareté des silex, prédominance des quartzites reconnue à Fate par Psathi (op cit.) à partir de la biomé- et des calcaires) (Cauche et al., 2004). La faune, riche de trie et de la morphologie des molaires, n’a pour l’instant 18 espèces de grands mammifères est bien diversifiée jamais été signalée dans d’autres dépôts du Pléistocène (Indice de Shannon Ish = 2,43) (Valensi & Psathi, 2004). supérieur. L’ours des cavernes étudié par Quilès (2003), L’association Hippopotamus amphibius et Stephanor- est attribué à Ursus spelaeus archaïque. Par la méthode hinus kirchbergensis existe à Madonna dell’Arma mais des indices morphodynamiques des P4 (Rabeder, 1999), aussi dans les niveaux inférieurs (E et D) de la grotte du 562

Prince (fig. 9A) (Isetti, 1963 ; Barral & Simone, 1967 ; du site (MIS 5) et aussi à la topographie (littoral méditer- Lacombat, 2003). Dans ces deux gisements, le cerf, très ranéen et vallée à couvert forestier relativement déve- abondant, est de petite taille aux dents morphologique- loppé). La proximité de l’ et de l’Armea ment simples (fig. 9B) (Valensi et al., 2004; Moussous, engendre l’existence de zones marécageuses colonisées 2006) et a été rapproché biométriquement et morpholo- par des arbres hygrophiles (biotope favorable aux hippo- giquement du Cervus simplicidens défini par Guadelli potames). D’un point de vue archéozoologique, les deux (1996) dans les niveaux inférieurs de Combe-Grenal. espèces préférentiellement chassées par les néanderta- Une des originalités du site est la présence importante du liens sont le cerf et dans une moindre mesure l’aurochs. daim Dama dama à côté du cerf de petite taille. L’asso- Une autre originalité du site est le transport complet des ciation faunique de Madonna dell’Arma, contemporaine carcasses d’aurochs sur le site d’habitat qui peut s’expli- de celle des niveaux inférieurs de la grotte du Prince, est quer par le fait que la grotte s’ouvre directement sur la attribuée à un interstade tempéré du début du Pléistocène plaine herbacée, à proximité donc du lieu probable supérieur (MIS 5.3 ou MIS 5.1 ?). L’analyse pollinique d’abattage de ces gros mammifères (Valensi & Psathi, conduite par Kaniewski et al. (2004) donne des résultats 2004). cohérents avec ceux de la faune. La zone littorale est constituée par un couvert herbacé xérophile-halophile et 4.3 - LES DÉPÔTS DU MIS 4 par des brousses, relayés sur les pentes par un groupe- ment forestier méditerranéen. La fréquence élevée du Les faunes ligures attribuées au stade isotopique 4 ont daim est due probablement à la position chronologique été reconnues dans plusieurs dépôts quaternaires des

Fig. 9: Grotte du Prince: mandibule de Stephanorhinus kirchbergensis (A), maxillaires de Cervus elaphus du foyer D (niveaux inférieurs) (B1) et du foyer B (niveaux supérieurs) (B2); Madonna dell’Arma: crâne de Bos primigenius (C), hémimandibule de Crocuta crocuta spelaea (D); Santa Lucia superiore: P4 inférieure gauche (E1), P4 supérieure droite (E2), M1 inférieures droites (E3 et E4) d’Ursus spelaeus, M3 inférieures droite (F1) et gauche (F2) et M2 supérieure droite (F3) d’Ursus spelaeus ; San Francesco : Prémolaire supérieure droite d’Equus ferus (G), mandibule gauche de Megaceros giganteus (H). Fig. 9: Prince cave: Stephanorhinus kirchbergensis mandible (A), Cervus elaphus maxilla from focus D (lower levels) (B1) and focus B (upper levels) (B2); Madonna dell’Arma: Bos primigenius skull (C), Crocuta crocuta spelaea mandible (D); Santa Lucia superiore: left lower P4 (E1), right upper P4 (E2), right lower M1 (E3,E4) of Ursus spelaeus, right (F1) and left (F2) lower M3 and right upper M2 (F3) of Ursus spelaeus; San Francesco: right upper premolar of Equus ferus (G), left mandible of Megaceros giganteus (H). 563 sites étudiés: Caverna delle Fate (ensemble IIIb), grotte comme nous l’avons dit précédemment, une des particu- du Prince (foyers supérieurs), Arma delle Manie larités de cette région. (couches VI à I) (Abbassi et al., 1998 ; Psathi, 2003 ; Psathi & Vicino, 2003; Valensi & Psathi, 2004) et grotte 4.4 - LES DÉPÔTS DU MIS 3 de Santa Lucia Superiore (couche B) (Tozzi, 1963 ; Valensi et al., 2008). Le refroidissement climatique est Les dépôts attribués au stade isotopique 3 sont ceux marqué par la disparition progressive des espèces tempé- des niveaux supérieurs de la grotte de Santa Lucia Super- rées au profit de taxons à cachet plus frais. Il ne s’agit iore et ceux de San Francesco, gisement de plein-air situé pas de grands changements fauniques mais de variations dans la ville de San Remo. Dans ce gisement, l’industrie dans les proportions des espèces ou d’apparition de lithique qui se caractérise par la production de grandes taxons de climat frais en assez faibles proportions. Ainsi lames, a été attribuée à un moustérien tardif (Isetti, 1961; le bouquetin et le chamois deviennent plus abondants Lumley et Isetti, 1965; Tavoso, 1988; Bietti & Negrino, dans les assemblages fauniques au profit du cerf, qui 2007). La faune de San Francesco est assez pauvre et peu d’un point de vue biométrique, possède une très forte diversifiée (tab. 1). Cervus elaphus est l’espèce domi- taille (fig. 9B). Selon les gisements, on note l’apparition nante. Megaceros giganteus est attesté par une mandi- du cheval, du renne ou du bison. bule portant les molaires et présentant la pachyostose Dans la grotte de Santa Lucia (Toirano), la faune caractéristique de l’espèce (fig. 9H). Les périssodactyles provient essentiellement d’un niveau archéologique sont présents par un reste de rhinocéros indéterminé (niveau B) fouillé anciennement (Tozzi, 1963). Elle est (Stephanorhinus sp.) et une trentaine de restes d’Equus relativement faible en restes et en richesse taxinomique. ferus (fig. 9G). Cette faune ne permet pas d’obtenir plus La forte présence du chamois s’explique par la position de précision sur l’âge des dépôts. géographique du site, localisée dans l’arrière-pays, à moins de 4 km de la mer et à 214 mètres d’altitude. Le bison est attesté par quelques restes. Cette association 5 - CONCLUSIONS faunique à caractère frais a été attribuée au MIS 4. Les analyses palynologiques ont en revanche mis en évidence Le territoire comprenant les Alpes-Maritimes, Monaco un réchauffement vers le sommet de la couche B, qui a et la Ligurie est particulièrement riche en sites préhistori- été attribué au MIS 3 (Kaniewski et al., 2005). ques, acheuléens et moustériens. Les spectres fauniques Les associations fauniques du MIS 4 restent majoritai- et les stades évolutifs des espèces permettent d’établir rement composées d’espèces tempérées, ce qui en fait, une biochronologie au niveau des sites (fig. 10).

Fig. 10: Position biostratigraphique des gisements mentionnés dans le texte. Fig. 10: Biochronological framework for the sites mentioned in the text. 564

A Terra Amata, signalons la présence de Bos primige- persistance de Palaeoloxodon antiquus, Sus scrofa, nius et des premiers cerfs à couronne. Le gisement est Capreolus capreolus, Bos primigenius. On note égale- daté du MIS 11. La faune, en revanche, est attribuée à ment le maintien d’importantes populations de cerf une période tempérée du Pléistocène moyen MIS 11 ou élaphe durant le Pléistocène moyen et supérieur, quelle MIS 9, sans plus de précision. que soit la période climatique (MIS 11 et MIS 6 à Au Lazaret, on note l’apparition de Coelodonta antiqui- MIS 3). Cet animal, rentable du point de vue énergé- tatis et de Capra ibex. Le stade évolutif de l’ours des tique, au niveau de son acquisition, de son transport et de cavernes est attribué à Ursus spelaeus archaïque. Cervus son exploitation (viande, graisse, peau, tendon, bois, elaphus est de grande taille, aux dents morphologiquement etc.) est ainsi devenu le principal gibier des acheuléens complexes. L’association faunique est datée du MIS 6. (cas du Lazaret) et des moustériens de la région. La A la Caverna delle Fate, le niveau inférieur IIIa, excep- deuxième espèce marque plutôt le climat, l’environne- tionnellement riche et diversifié en taxons, caractérise un ment et/ou la morphologie du terrain (bouquetin ou interstade tempéré du MIS 5. Les carnivores sont très cheval dans les dépôts froids du Lazaret et de Manie, nombreux, avec notamment trois espèces ursines, de aurochs à Madonna dell Arma, chamois à Santa Lucia nombreux petits mustélidés, les genres Hyaena et Superiore) (Valensi & Psathi, 2004; Lumley et al., 2004, Crocuta et Cuon priscus. Les ongulés de forêts tempé- p. 363-369). rées dominent: Cervus elaphus, Sus scrofa et Capreolus Il ressort de ces observations que la biostratigraphie de capreolus. l’Europe méditerranéenne doit s’effectuer à l’échelle Madonna dell’Arma et les niveaux inférieurs (foyers D régionale, dans un même contexte géographique et clima- et E) de la grotte du Prince renferment à la base des tique, afin de mieux appréhender l’évolution des faunes dépôts de la plage thyrénienne (MIS 5.5) surmontés par locales et leur migration, avant de tenter des corrélations des niveaux continentaux renfermant une association sur des aires géographiques plus larges. La région des faunique originale, attribuée au MIS 5 (5.3 ou 5.1 ?) : Alpes-Maritimes et de la Ligurie en est un bon exemple. Palaeoloxodon antiquus, Hippopotamus amphibius, Stephanorhinus kirchbergensis, Dama dama abondant (cas de Madonna) et Cervus elaphus de très petite taille REMERCIEMENTS proche du C. simplicidens. Les niveaux paléolithiques d’Arma delle Manie, le L’auteur tient à remercier Patrick Auguste pour son niveau IIIb de Fate, les dépôts paléolithiques de Santa invitation à la journée organisée à la Société Géologique Lucia Superiore et les niveaux supérieurs de la grotte du de France, par l’AFEQ « Biochronologie des grands Prince marquent le MIS 4. Les associations fauniques mammifères du Pléistocène moyen et supérieur ». Je renferment notamment Ursus spelaeus typique, Canis tiens également à remercier les responsables de sites: le lupus d’assez grande taille, de grandes populations de professeur H. de Lumley (IPH, Paris), le professeur C. Capra ibex et de Cervus elaphus de grande taille ainsi Tozzi (Università di Pisa), M. Ricci (Museo Civico di qu’Equus ferus qui reste toutefois assez rare dans la San Remo), G. Vicino (Museo archeologico di Finale région, du fait des terrains à fort relief. Ligure), D. Arroba (Istituto internazionale di Studi Liguri), le professeur G. Giacobini (Istituto di Anatomia Ces données biostratigraphiques ont pu être corrélées Umana, Torino), P. Simon (Musée d’Anthropologie avec celles de gisements italiens, ibériques et du sud de préhistorique de Monaco). Merci également aux deux la France. Néanmoins des particularités régionales ont rapporteurs, A.-M. Moigne et E. Psathi pour leurs été mises en évidence. corrections constructives. 1. Certaines espèces carnivores, caractéristiques du Pléistocène moyen, sont attestées au début du Pléistocène supérieur, à la Caverna delle Fate (Psathi, 2003). C’est le RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES cas de Cuon priscus, présent dans le niveau IIIa de Fate, daté du MIS 5 et qui n’a jamais été signalé pour l’instant ABBASSI M., DESCLAUX E., MARQUET J.-C., & CHALINE J., dans d’autres dépôts du Pléistocène supérieur. C’est le cas 1998 - Répartition et évolution des Arvicola Lacépède, 1799 également de Hyaena prisca attestée dans le même (Rodentia, Mammalia) au cours du Pléistocène moyen et supérieur en France et en Ligurie. Quaternaire, 9 (2), 105-116. niveau de Fate. L’espèce semble se maintenir au Pléisto- AGUSTI J., & MOYA-SOLA S., 1991 - Les faunes de mammifères du cène supérieur dans la péninsule ibérique (à Furninha, Pléistocène inférieur et moyen de l’Espagne: implications biostrati- Portugal) et dans la péninsule italienne (ici à Fate). Elle graphiques. L’Anthropologie, Paris, 95 (4), 753-764. AGUSTI J., & MOYA-SOLA S., 1992 - Mammalian dispersal events est également présente en Autriche et en Palestine. in the spanish pleistocene. Courier Forschungsinstitut Seckenberg, 2. Durant les périodes glaciaires MIS 6 et MIS 4, seuls 153, 69-77. AOURAGHE H., 1990 - Les Cervidés du site pléistocène moyen quelques taxons froids atteignent la région : Gulo gulo d’Orgnac 3 (Ardèche, France). In A.-M. 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