УДК 582.32/.998 Ю.В. ЖУРЖА Національний дендрологічний парк «Софіївка» НАН України Україна, 20300 м. Умань, Черкаська обл., вул. Київська, 12а ФІЛОГЕНЕЗ ТА СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕННЯ РОДУ RHAMNUS L.

Мета — узагальнити дані щодо філогенезу та систематичного положення роду Rhamnus L. Матеріал та методи. Проаналізовано літературні джерела щодо систематичного положення родини Rhamnaceae і роду Rhamnus, зокрема дані порівняльної морфології, анатомії, біохімії, ембріології та молекулярної біології. Результати. На підставі аналізу палеоботанічних даних з’ясовано поширення роду Rhamnus у попередні геологічні епохи. Розглянуто історію вивчення систематики роду Rhamnus. Установлено хронологію змін систематичного поло- ження роду Rhamnus. Детальні дослідження в цьому напрямі проводили, починаючи з другої половини XIX ст. Вив чено місце роду Rhamnus у сучасних філогенетичних системах, а також синонімію видових назв представників роду Rhamnus. Висновок. За результатами філогенетичних досліджень, підтвердженими генетичними тестами, встановлено, що рід Rhamnus належить до триби Rhamneae, родини Rhamnaceae, порядку Rosales. Ключові слова: Rhamnales, Rhamnaceae, Rhamnus, філогенез, систематика.

Значне місце у рослинному світі посідають тичного положення родини Rhamnaceae і роду покритонасінні, які є основою для розвитку Rhamnus, зокрема даних порівняльної морфо- землеробства, кормовою базою для тварин- логії, анатомії, біохімії, ембріології та молеку- ництва. Дикорослі види квіткових використо- лярної біології. вують як джерело цінної лікарської і технічної сировини та в інших цілях. Результати та обговорення Вивчення еволюції квіткових рослин, їх різ- Рід Rhamnus об’єднує близько 150 видів [14], номаніття має важливе значення для вирішен- які є цінними лікарськими, вітамінними, ме- ня таких актуальних завдань, як охорона рос- доносними, технічними рослинами, а також линного покриву і генофонду флори, а також використовуються у зеленому будівництві. Ана- для розробки способів раціонального вико- ліз історії розвитку видів роду Rhamnus дає ристання природних рослинних ресурсів [13]. змогу виявити потенційні можливості для ін- Філогенез та систематику роду Rhamnus L. у тродукції у нові, часто екстремальні умови. літературі висвітлено фрагментарно. Велика До кінця крейдового періоду та особливо в па- кількість і морфологічна різноманітність ви- леогені відбувалася відносно швидка модерніза- дів роду, широке географічне поширення та ція родового складу квіткових. «Велике пересе- екологічна амплітуда, наявність численних лення» квіткових в основних своїх ознаках за- викопних решток може дати цінні в ботаніко- кінчилося вже в крейдовий період, а під час географічному і загальноеволюційному ас- третинного періоду поступово згасало. Хоча мі- пекті результати. грації продовжували відбуватися, іноді навіть у Мета роботи — узагальнити дані щодо фі- великих масштабах, вони вже не були провідни- логенезу та систематичного положення ро ду ми чинниками в зміні рослиного покрову [17]. Rhamnus. Протягом третинного періоду продовжува- ли виникати нові провінції, але до кінця міо- Матеріал та методи цену — початку пліоцену ботаніко-географіч- Дослідження проведено шляхом критичного ні області переважно були ті самі: велика верх- аналізу літературних джерел щодо система- ньокрейдова Бореальна область перетворила- ся на третинну Бореальну область, до складу © Ю.В. ЖУРЖА, 2017 якої входив рід Rhamnus [17].

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 3 25 Ю.В. Журжа

Перші викопні рештки покритонасінних, слідженні про рослини» «батька ботаніки» зокрема пилку і листків виявлено у відкла- дав ньогрецького вченого Теофраста (близько деннях раннього крейдового періоду (близько 370–287 до н. е.) [18]. Вид Rhamnus було опи- 140 млн років тому) в низьких широтах із се- сано як Теофрастом, так і Діоскоридом [25, міаридним або сезонно аридним кліматом. 26] під назвою «paμnos» (шип, колючка). Ко- Переважаючими елементами наземної рос- лючий дрібний чагарник, поширений по бе- линності покритонасінні стали під час серед- регах і на островах Егейського та Іонічного нього і верхнього крейдового періоду [1]. морів, імовірно, Rhamnus oieoldes L. Назву У верхній крейдовий період значного поши- «Rhamnus» було введено як назву всього роду рення набула родина Rhamnaceae. За данними цих рослин. Один з перших європейських до- В.А. Красілова, це відбувалося 98–86 млн ро- лінеєвських систематиків рослин голландець ків тому [6], а за даними американських вче- Додоенс описав під цією родовою назвою вже них, — 94–96 млн років тому [33]. Поодиноко чотири види. З описів та малюнків, котрі від- види роду Rhamnus траплялися з верхнього творюють вигляд рослин, можна ідентифіку- продуктивного інтервалу, який характеризу- вати види R. teriius (R. lycioides L.), R. solutivus вався залишками рослин еоценового, оліго- (R. catartica L.), два інших види — R. primus і ценового і пізньоміоценового віку [9]. В оліго- R. secundus не мають близької спорідненості цені кількість видів роду Rhamnus збільшилася ні з родом Rhamnus, ні з Rhamna ceae взагалі. [15], а в міоцені рід набув значного поширен- Поряд з Rhamnus, Paliurus і Zizyphus Додоенс ня [4], про що свідчать відбитки листків [12]. розташував опис і зображення ламкої крушини Міоценова флора області Скелястих гір, як самостійного роду Frangula [27]. Цей рід був розташованої на крайньому заході Північної прийнятий іншими відомими ботаніками до- Америки, представлена відкладеннями озера ліннеєвского періоду (Matthioli, Haller, Bauhin). Флориссант на рівні понад 1500 м і характери- У 1583 р. Андреа Чезальпіно у своїй праці зує рослинність верхнього міоцену. Більшість «De plantis libri XVI» розподілив рослинний знайдених у них родів рослин, зокрема Rham- світ на два відділи — дерева та чагарники, тра- nus, і досі поширені у Північній Америці [8]. У ви і напівчагарники. В цій праці згадано про пліоценовий період флор Італії та південної рід Rhamnus [23]. Франції росли тотожні види, зокрема пред- Як рід Rhamnus вперше згадується Турне- ставники роду Rhamnus [4]. фором у праці “Elémens de botanique, ou Mé- Латинська назва роду Rhamnus походить від thode pour connoître les Plantes” (1694). Автор давньогрецького слова «rhamnos» [6], що в пе- розташував його поряд з Alaternus, який є ши- рекладі означає «кущ, який полюбляють дроз- роко відомим вічнозеленим чагарником Се- ди» [2], або від кельтського слова «ram», що оз- ред земномор’я — R. аlaternus L. На підставі начає «чагарник» [11]. Авторство роду Rhamnus будови суцвіть, квіток і плодів ці роди було закріплене за шведським природознавцем Кар- віднесено до XX класу, тоді як Frangula, Paliurus лом Ліннеєм: «назва грецького походження, і Zizyphus — до XXI класу [39]. «темне» походження яких в більшості випадків Значний внесок у розвиток систематики розкривається з великими труднощами та й бу- роду Rhamnus зробив К. Лінней. У працях “Ge- дучи розкритим, залишається сумнівним, проте nera plantarum” (1764) він навів усі відомі опи- зберігається» [10]. Rhamnous (грец: Ῥαμνοῦς), си ботанічних родів, доповнивши їх новими також Ramnous або Rhamnus, — це назва давньо- характеристиками щодо генеративних органів грецького міста в Аттиці, розташованого на уз- [32]. У праці “Species plantarum” (1753) [31] бережжі з видом на протоку Euboean [36]. К. Лінней детально описав низку видів роду Рід Rhamnus належить до родів рослин, зга- Rhamnus. Незважаючи на загальний вигляд даних у давніх ботанічних працях. Перші згад- рослин та будову плодів і всупереч принципу ки про види роду Rhamnus містяться у «До- своєї класифікації (оскільки будова та кіль-

26 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 3 Філогенез та систематичне положення роду Rhamnus L.

кість частин квітки рослин були різними), він Один з найбільш відомих американських об’єднав в один рід Rhamnus, Paliurus і Zizyphus. ботаніків XIX ст. — флорист Ейса Грей у 1852 р. У 1759 р. англійський ботанік Міллер, всу- переглянув відмінність американських видів переч авторитету Ліннея, виділив роди Zі zy- роду Rhamnus від європейських і відніс їх до phus, Palіurus і Frangula. Так само, як і Турне- секції Eurhamnus [5]. фор, він включив у рід Frangula два види, які Однак переконливі аргументи щодо само- належали до роду Rhamnus, на підставі зов- стійності роду Frangula, не отримали визнан ня. нішньої схожості — F. latifolia Mill (= R. alpina Карл Кох, німецький ботанік-дендролог, у L.) і F. americana Mill (= R. alnifolia L’Her.), не 1872 р. об’єднав «неколючі види» секції Fran- вивчивши будову їх квіток і плодів [34]. gula з декандолевською секцією Cervispina в Творцем першої природної системи рослин нову секцію Espina Koch, незважаючи на бу- вважають А. Жюссье — французького ботаніка, дову генеративних органів. Із секції Cervispina який у 1789 р. опублікував працю “Genera planta- було включено лише «колючі види» [30]. rum secundum ordines naturales disposita”. Він ви ді- Великим кроком вперед була обробка роду лив родину під назвою “Rhamni” і рід Rhamnus [29]. Rhamnus П’єром Едмоном Буасье, швейцар- Вперше чітко родину Rhamnaceae встановив ським ботаніком, який у 1872 р. увів у секції Р. Браун, шотландський ботанік, морфолог і ознаки вегетативних органів та діагностував систематик рослин, першовідкривач «броу- групи за морфологією насіння. Важливого нівського руху». У 1814 р. у праці “General re- значення для систематики роду Буасье нада- marks on the Botany of Terra Australis” він не вав будові стовпчика, співвідношенню гіне- лише охарактеризував її, а і вказав відомі на цея та андроцея в квітці [20]. той час роди, які вона об’єднувала, — Rhamnus, Система роду Rhamnus задовольняла бота- Frangula та Alaternus [22]. ніків лише доти, доки обмежувалася європей- У 1825 р. Декандоль, швейцарський і фран- ськими і близькосхідними видами, а численні цузький ботанік, зробив першу спробу систе- східноазійські та американські види залиша- матизувати види роду Rhamnus. Він розділив лися по за увагою європейських систематиків і рід на чотири секції, три з яких відповідають флористів. родам Турнефора і мають певні характеристи- У 1896 р. Аугусто Вебербауер, німецький ки, а четверта — Antirhamnus об’єднує всі види, ботанік, натураліст, зробив обробку всієї ро- переважно американські, за винятком R. mic- дини Rhamnaceae. Йому довелося мати справу rophylla Humb. & Bonpl. ex Schultes та R. аlnl folia приблизно із 70 видами, поширеними в Ста- L’Her. Однак лише перші чотири види відпові- рому і Новому Світі, вельми різноманітними, дають їй і представляють природну групу [5]. які не вкладались у рамки системи, розробле- У своїй монографії, надрукованій у 1826 р., ної для порівняно нечисленних і не дуже різ- Адольф Теодор Броньяр, який є «батьком па- номанітних видів Європи та Близького Сходу. леоботаніки», не обґрунтований підрід Rham- Він розподілив рід на два підроди — Eurhamnus nus розділив на дві секції: Alaterni з гронопо- і Frangula. Перший підрід за будовою суцвіть дібним суцвіттям та Rhamni з пучкоподібним розподілено на дві секції — Alaternus (= Alaterni суцвіттям, а останню — ще на дві групи: ко- Brongn.) з китицеподібним суцвіттями і Lepto- лючі та неколючі види [21]. phyllius (= Rhamni Brongn.) з пучкоподібним Самостійність родів Rhamnus і Frangula під- суцвіттями, яка містила дві підсекції — Espinа, тримували британський ботанік Джон Джозеф котра об’єднувала всі «неколючі види», та Беннетт (1840), на підставі вивчення будови на- Cervispina, яка об’єднувала «колючі види». сінної бруньки та німецький ботанік і зоолог Система Вебербауера ґрунтувалася на резуль- Еміль Россмесслер (1846) на підставі порівняль- татах дослідження Гемолля (К. Gemoll, 1902) і ного вивчення морфології та анатомії вегетатив- Герцога (Th. Herzog , 1903), які використали ана- них органів у R. cathartica і R. fran gula [22, 35]. томічну будову листків для цілей систематики

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 3 27 Ю.В. Журжа

родини Rhamnaceae і зокрема роду Rhamnus. диск зазвичай розвинений, інтрас тамінальний. Дані щодо анатомії листків підтвердили наяв- Пилкові зерна зазвичай 3-бороздо-порові. Гіне- ність відмінності між Eurhamnus і Frangula [5]. цій синкарпний. Родина Rhamnaceae походить Однією з перших філогенетичних систем від типу Celastraceae, у якого мікропіле (пилков- була система Августа Вільгельма Ейхлера, хід) формувалося обома інтегументами (оточує яка послужила основою, на якій його учень центральну частину сім’ябруньки), а у Rham- Адольф Енглер, німецький ботанік, створив na ceae — внутрішнім [20]. Як Rhamnales, так і філогенетичну систему, описану в книзі “Syl- Celastrales, імовірно, мали спільне походження labus der Pflanzenfamilien” (1887–1930). У цій від дип лостемонних прадавніх рослин. За сис- праці наведено опис порядку Rhamnales, ро- темою А.Л. Тахтаджяна рід Rhamnus належить дини Rhamnaceae та роду Rhamnus [28]. до родини Rhamnaceae порядку Rhamnales над- У 1928 р. Геппелер здійснив обробку роду порядку Rhamnanae підкласу Rosidae класу Mag- Rhamnus на основі хімічної ознаки [5]. Проте noliopsida відділу Magnoliophyta [37]. Геппелер, як і Вебербауер, не взяв до уваги до- Порядок Rhamnales розташований так близь- сягнення в систематиці роду Rhamnus Буасье та ко до Celastrales, що деякі автори (Гьондерсон, особливо Шнайдера і навів факти, які не відпо- 1950 і Кронквіст, 1957) не виділяють родину відають дійсності. Так, на підставі наявності у Rhamnaceae та Vitaceae з порядку Celastrales. Про- R. microphylla шипів її виділено в особ ливий мо- те тичинки у Rhamnales супротивні пелюсткам, нотипний «ряд» у підроді Frangula, хоча шипів а не чергуються з ними, як у Celastrales [17]. у цього виду немає і вони ніким не вказувалися. Торн, а слідом за ним і Пахльген, включа- Камілло Карл Шнайдер, австрійський бота- ють Rhamnales у Malviflorae поряд з Urticales. нік, садівник та ландшафтний архітектор, ува- Кронквіст (1981) продовжує зближати Rham- жав, що для створення природної системи по- nales із Celastrales [16, 24]. трібно ґрунтовно вивчити всі види роду Rham- Для подолання недоліків попередніх сис- nus. Він ретельно проаналізував у всіх видів тем класифікації покритонасінних (Кронквіс- будову квітки, суцвіття, жилкування листків, та (1981), Торна (1992 і 2001), Тахтаджяна (1997)) морфологію насіння. Однак він не уникнув по- три міжнародних групи ботаніків-систематиків милок, зокрема, не врахував відмінностей у бу- працювали над розробкою консенсусної систе- дові квітки та плоду зовнішньо схожих видів. ми класифікації квіткових (покритонасінних) У системі М.А. Буша родина Rhamnaceae рослин — Angiosperm Phylogeny Group (APG, об’єднує 50 родів та 500 видів — дерев і чагар- гру па філогенії покритонасінних), побудова- ників, рідко трав’янистих рослин, іноді ліан. ної насамперед на даних молекулярного ана- Листки цільнокраї з прилистками. Актино- лізу ДНК. Згідно з APG III класифікацією рід морфні двостатеві квітки, 4-5-членні. Віноч- Rhamnus L. віднесено до триби Rhamneae, ро- ки маленькі або їх немає. Зав’язь верхня або дини Rhamnaceae , порядку Rosales [19]. нижня, 2-3-гніздна, рідко — 1-гніздна. Плід — За The Plant List 474 види родини Rhamna- коробочка, кістянка або сім’янка [3]. ceae належать до 53 родів, з них прийнято 113 ви- За даними А.Л.Тахтаджяна, до порядку Cela- дів, 75 видів наведено як синоніми, неоціне- strales близький порядок Rhamnales, який об’єд- них 286 видів [38]. нує дерева та чагарники, часто ліани. Листки почергові або рідше супротивні, прості або Висновки складні, зазвичай з прилистками. Членики су- Погляди на родинні зв’язки роду Rhamnus змі- дин на відміну від Celastrales виключно з про- нювалися протягом тривалого періоду його стою перфорацією. Квітки зазвичай дрібні, дво- вивчення і лише в кінці ХХ ст. на основі ре- статеві або рідше одностатеві, 4-5-членні, акти- зультатів генетичних досліджень вони набули номорфні. Оцвітина зазвичай подвійна, рідше узагальненого характеру. Дослідження систе- квітки безпелюсткові, тичинок 4-5. Нектарний матичного положення родини Rhamnaceae та

28 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 3 Філогенез та систематичне положення роду Rhamnus L.

роду Rhamnus проведено за даними порівняль- 16. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов / А.Л. Тах- ної морфології, анатомії, біохімії, ембріології таджян. — Л.: Наука, 1987. — 439 с. 17. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цвет- та молекулярної біології. Згідно із системою ковых растений / А.Л. Тахтаджян. — М.: Стройиздат, APG III (2009) рід Rhamnus належить до триби 1991. — 416 с. Rhamneae, родини Rhamnaceae, порядку Rosales. 18. Феофраст. Исследование о растениях / Пер. с древнегреческого и примечание М.Е. Сергеенко. 1. Ботаника. Эволюция и систематика. Учебник для Ред. И.И. Толстого и Б.К. Шишкина. — М.: Изд-во вузов: в 4 т. / [П. Зитте, Є.В. Вайлер, Й.В. Каде- АН СССР, 1951. — 606 с. райт, А. Брезински, К. Кернер; на основе учебника 19. Angiosperm Phylogeny Group (APG). Anupdate of the Є. Страсбургера и др., пер. с нем. Е.Б. Поспело- Angiosperm Phylogeny Group classification forthe- вой, К.Л. Тарасова, Н.В. Хмелевской] — М.: Ака- orders and families of flowering plants: APG III // Bo- демия, 2007. — 576 с. tanical Journal of the Linnean Society. — 2009. — Vol. 2. Бутило М.Д. Лікарські рослини Лісостепу Украї- 161, N 2. — P. 105–121. ни, їх раціональне використання і збереження / 20. Boissier Edmond. Flora orientalis. Vol. Secundum / М.Д. Бутило, С.І. Дениско, І.Л. Дениско. — Умань: Edmond Boissier. — Lugduni / Apud H. Georg, Bib- Уманське ВПП, 2008. — 688 с. liopolam, 1872. — 1159 p. 3. Буш Н.А. Систематика высших растений / Н.А. Буш. — 21. Brongniart Adolphe. Memoiresur la famille des Rham- М.: ГУПИМП, 1959. — 523 с. nees / Adolphe Theodore Brongniart. — Paris: Im- 4. Вульф Е.В. Историческая география растений. Ис- primeur de la Faculte de Medecine, rue des Macons –Sor- тория флор земного шара / Е.В. Вульф. — М.; Л.: bonne, 1826. — 98 p. Изд-во. АН СССР, 1944. — 532 с. 22. Brown Robert. General remarks on the Botany of Terra 5. Грубов В.И. Монографический обзор рода Rham- Australis / Robert Brown, John Joseph Bennett. — nus L. s.l. / В.И. Грубов // Тр. БИН АН СССР, сер. I. — London, 1814. — 638 p. Л., 1949. — Т. 8. — С. 241—423. 23. Cesalpino Andrea. De plantis Libri XVI / Andrea Ce- 6. Журба О.В. Лекарственные, ядовитые и вредные salpino. — Florentiae: Apud Georgium Marescottum, растения / О.В. Журба, М.Я. Дмитриев. — М.: Ко- 1583. — 682 p. лосС, 2008. — 512 с. 24. Cronquist A. An integrated system of classification of 7. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция flowering plants / A. Cronquist — N. Y.: Columbia цветковых растений / В.А. Красилов. — М.: Нау- University Press, 1981. — 1262 p. ка, 1989. — 264 с. 25. Dioscorides Pedacio Ana. Acerca de La Materia me- 8. Криштофович А.Н. Курс палеоботаники / А.Н. Криш- dicinal y de los venenos mortiferos / Pedacio Diosco- тофович. — 2-е доп. изд. — М., Л., Грозный, Ново- rides Ana. Andres Laguna de Segovia. — En cafa de сибирск: Гос. НТГГН Изд., 1934. — 392 с. Iuan Latio. Anno, M. D. L. V. Cum Gratia & Priuile- 9. Криштофович А.Н. Палеоботаника. / А.Н. Криш- gio Imperiali, 1555. — 646 p. тофович. — 4-е испр. и доп. изд. — Л.: Гос. науч.- 26. Dioscorodes Pedanius. Of Medical Substances / Pedani- тех. изд-во нефтяной и горно-топливной лит-ры. us Dioscorodes. 500–699 AD. — 170 p. Ле нинград. отд-ние, 1957. — 624 с. 27. Dodonaeus Rembertus. Herbarius / Rembertus Dodo- 10. Линней Карл. Философия ботаники / Карл Лин- naeus. — Tot Layden. Inde Plantijnfche Drickerije van ней. — М.: Наука, 1986. — 454 с. Fracoys van Revelingen, 1618. — 1598 p. 11. Нейштадт М.И. Определитель растений средней 28. Engler Adolf. Syllabus der Pflazenfamilien / Adolf Eng ler. — полосы европейской части СССР / М.И. Ней- Berlin: Verlag von Gebruder Borntraeger, 1903. — 233 p. штадт. — М.: Гос. учеб.-пед. изд-во Министерства 29. Jussieu Antoine Laurent. Genera plantarum / Antoine просвещения РСФСР, 1963. — 640 с. Laurent de Jussieu. — Paris: Apud Viduam Herissant, 12. Павлюткин Б.И. Геология и флора нижнего миоце- Typographum, 1789. — P. 376–380. но юга Приморья / Б.И. Павлюткин, И.Ю. Чек- 30. Koch Karl. Dendrologie / Karl Koch. — Numberg: Er- рыжов, Т.И. Петренко. — Владивосток: Дальнаука, langen. Verlag von Ferdinand Enke, 1872. — 1100 p. 2012. — 194 с. 31. Linnaei Caroli. Species Plantarum / Caroli Linnaei. — 13. Положий А.В. Систематика цветковых растений: Stockholm, 1753. — P. 572 Учебник для биологических факультетов вузов / 32. Linnaei Caroli. Genera Plantarum / Caroli Linnaei. — А.В. Положий. — Томск: Томский гос. ун-т, 2001. — Stockholm, 1764. — P. 657 320 с. 33. Michael Gillings. Plant Microbiology / Michael Gill- 14. Рубцов Л.И. Деревья и кустарники / Л.И. Рубцов. — ings and Andrew Holmes. — London and New York: К.: Наук. думка, 1974. — 578 с. Department of Biological Sciences, Macquarie Uni- 15. Сиситематика на висшите растения / Спасимир versity, Sydney, NSW 2109, Australia, 2004. — p. 301. Тонков, Елисавета Божилова, Йорданка Коева, 34. Miller Philip. The Gardeners Dictionary: Containing Доля Павлова. — Българска: Пенсофт, 2005. — 272 с. the Best and Newest Methods of Cultivating and Im-

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 3 29 Ю.В. Журжа

proving the Kitchen, Fruit, Flower Garden, and Nurs- 10. Linnej, Karl (1986), Filosofija botaniki [Philosophy of ery; as Also for Performing the Practical Parts of Agri- Botany]. Moscow: Nauka, 454 p. culture / Philip Miller. — London, 1768. — 1367 p. 11. Nejshtadt, M.Y. (1963), Opredelitel rastenij srednej 35. Rossmässler Emil Adolf. Der Wald: Den Freunden und polosy evropejskoj chasti SSSR [The determinant of Pflegern des Waldes geschildert / Emil Adolf Ross- plants of the middle belt of the European part of the mässler. — Leipzig: C. F. Winter, 1863. — 628 p. USSR]. Moscow: Gosudarstennoe uchebno-pedagogi- 36. Stillwell, Richard, ed. Princeton Encyclopedia of Clas- cheskoe izdatelstvo ministerstva prosveshhenija RSFSR, sical Sites, 1976: “Rhamnous, Attica Greece” 640 p. 37. Takhtajan A. Flowering Plants / A. Takhtajan. — Second 12. Pavljutkin, B.Y., Chekryzhov, Y.Ju. and Petrenko, T.Y. ed. — Berlin: Springer Verlag, 2009. — 871 p. (2012), Geologija i flora nizhnego mioceno juga Pri- 38. The Plant List (2012) [Електронный ресурс] — morja [Geology and flora of the Lower Miocene of the Режим доступа к каталогу: http://www.theplantlist. south of Primorye]. Vladivostok: Dalnauka, 194 p. org/1.1/browse/A/Rhamnaceae/Rhamnus 13. Polozhij, A.V. (2001), Sistematika cvetkovyh rastenij: 39. Tournefort Joseph Pitton. Elémens de botanique, ou Uchebnik dlja biologicheskih fakultetov vuzov [Sys- Méthode pour connoître les Plantes. / Joseph Pitton tematics of Flowering Plants: A Textbook for Biologi- de Tournefort. — Paris, 1694. — T. 1. — P. 466. cal Departments of Universities]. Tomsk: Tomskij gos- Рекомендував П.Є. Булах udarstvennyj universitet, 320 p. Надійшла 20.05.2017 14. Rubcov, L.Y. (1974), Derevja i kustarniky [Trees and Shrubs]. Kyiv: Naukova dumka, 578 p. 15. Tonkov Spasymyr, Bozhylova Elysaveta, Koeva Jordan- REFERENCES ka and Pavlova Dolja (2005), Sisytematika na vysshyte 1. Zytte, P., Vajler, Je.V., Kaderajt, J.V., Brezynsky, A. and rastenyja [Systematics of higher plants]. Bugarska: Kerner, K. (2007), Botanika. Evoljucija i systematika. Pensoft, 272 p. Uchebnyk dlja vuzov: v 4 t. [Botany. Evolution and 16. Tahtadzhjan, A.L. (1987), Sistema magnoliofitov [Mag- taxonomy. Textbook for high schools: in 4 volumes]. noliofite system]. Leningrad: Nauka, 439 p. Moscow: Akademija, 576 p. 17. Tahtadzhjan, A.L. (1991), Proishozhdenie i rasselenie 2. Butylo, M.D., Denysko, S.I. and Denysko, I.L. (2008), cvetkovyh rastenij [The origin and dispersal of flower- Likarski roslyny Lisostepu Ukrainy, ih racionalne ing plants]. Moscow: Strojyzdat, 416 p. vykorystannja i zberezhennja [Medicinal plants in the 18. Feofrast (1951), Issledovanie o rastenijah [Study of forest-steppe of Ukraine, their rational use and con- plants / Translation from Ancient Greek, a note by servation]. Uman: Umanske VPP, 688 p. Sergeenko M.E. Edition by Tolstoy I.I. and Shishkin 3. Bush, N.A. (1959), Systematika vysshyh rastenij [Sys- B.K.]. Moscow: izdatelstvo Akademyy nauk SSSR, tematics of higher plants]. Moscow GUPYMP, 523 p. 606 p. 4. Vulf, E.V. (1944), Istoricheskaja geografija rastenij. Isto- 19. Angiosperm Phylogeny Group (APG). (2009). Anup- rija flor zemnogo shara [Historical geography of plants. date of the Angiosperm Phylogeny Group classifica- History of the flora of the globe]. Moscow, Lenin grad: tion for the orders and families of flowering plants: Yzd. Akademiy Nauk SSSR, 532 p. APG III. Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 5. Grubov, V.Y. (1949), Monograficheskij obzor roda 161, N 2, pp. 105–121. Rhamnus L. s.l. [A monographic survey of the genus 20. Boissier Edmond (1872), Flora orientalis. Lugduni, Rhamnus L. s.l. Proceedings of the Botanical Institute Bibliopolam, vol. Secundum. 1159 p. of the USSR Academy of Sciences]. Leningrad, vol. 8, 21. Brongniart Adolphe (1826), Memoiresur la famille des pp. 241—423. Rhamnees [Memoirs of the Rhamnees family]. Paris, 6. Zhurba, O.V. and Dmytryev, M.Ja. (2008), Lekarstven- Imprimeur de la Faculte de Medecine, rue des Macons, nye, jadovitye i vrednye rastenija [Medicinal, poison- Sorbonne, 98 p. ous and harmful plants]. Moscow: KolosS, 512 p. 22. Brown Robert, Bennett John Joseph (1814), General re- 7. Krasilov, V.A. (1989), Proishozhdenie i rannjaja evo- marks on the Botany of Terra Australis. London, 638 p. ljucija cvetkovyh rastenij [The origin and early evolu- 23. Cesalpino Andrea (1583). De plantis Libri XVI [Of the tion of flowering plants]. Moscow: Nauka, 264 p. 16 plants Books]. Florentiae, Apud Georgium Mares- 8. Krishtofovich, A.N. (1934), Kurs paleobotaniki. 2-e cottum, 682 p. dopolnenoe izdanie [Paleobotanists course. 2nd Re- 24. Cronquist A. (1981), An integrated system of classifica- vised ed.]. Moscow, Leningrad, Groznyj, Novosibirsk: tion of flowering plants. N. Y., Columbia University Gos. NTGGN Yzd., 392 p. Press, 1262 p. 9. Krishtofovich, A.N. (1957), Paleobotanika. 4-e isprav- 25. Dioscorides Pedacio Ana (1555), Acerca de La Materia lennoe i dopolnennoe izdonie [Paleobotany. 4th re- medicinal y de los venenos mortiferos [Acerca de La vised and revised edition]. Leningrad: Gosudarstven- Materia medicinal y de los venenos mortiferos]. En noe nauchno-tehnicheskoe izdatelstvo neftjanoj i gor- cafa de Iuan Latio, Anno, M. D. L. V. Cum Gratia & no-toplivnoj literatury lenigradskoe otdelenie, 624 p. Priuilegio Imperiali, 646 p.

30 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 3 Філогенез та систематичне положення роду Rhamnus L.

26. Dioscorodes Pedanius (500-699 AD). Of Medical Sub- жения семейства Rhamnaceae и рода Rhamnus, в част- stances, 170 p. ности данные сравнительной морфологии, анатомии, 27. Dodonaeus Rembertus (1618), Herbarius. Tot Layden. биохимии, эмбриологии и молекулярной биологии. Inde Plantijnfche Drickerije van Fracoys van Revelin- Результаты. На основании анализа палеоботаниче- gen, 1598 p. ских данных выяснено распространение рода Rham- 28. Engler Adolf (1903), Syllabus der Pflanzenfamilien nus в предыдущие геологические эпохи. Рассмотрена [Syllabus of plant families]. Berlin, Verlag von Geb- история изучения систематики рода Rhamnus. Уста- ruder Borntraeger, 233 p. новлена хронология изменений систематического 29. Jussieu Antoine Laurent (1789), Genera plantarum положения рода Rhamnus. Детальные исследования в [Plant genera]. Paris, Apud Viduam Herissant, Typo- этом направлении проводили, начиная со второй по- graphum, pp. 376—380. ловины XIX в. Изучено место рода Rhamnus в совре- 30. Koch Karl (1872), Dendrologie. Numberg, Erlangen, менных филогенетических системах, а также синони- Verlag von Ferdinand Enke, 1100 p. мия видовых названий представителей рода Rhamnus. 31. (1753), Species Plantarum [Species Linnaei Caroli Вывод. По результатам филогенетических исследо- Plant] Stockholm, p. 572. ваний, подтвержденным генетическими тестами, уста- 32. Linnaei Caroli (1764), Genera Plantarum [Plant gen- новлено, что род Rhamnus относится к трибе Rhamneae, era] Stockholm, p. 657. семейству Rhamnaceae, порядку Rosales. 33. Michael Gillings and Holmes Andrew (2004), Plant Microbiology. London and New York, Department of Ключевые слова: Rhamnales, Rhamnaceae, Rhamnus, фи- Biological Sciences, Macquarie University, Sydney, логенез, систематика. NSW 2109, Australia, p. 301. 34. Miller Philip (1768), The Gardeners Dictionary: Con- Yu.V. Zhurzha taining the Best and Newest Methods of Cultivating National Dendrological Park , and Improving the Kitchen, Fruit, Flower Garden, Sofiyivka and Nursery; as Also for Performing the Practical Parts National Academy of Sciences of Ukraine, of Agriculture. London, 1367 p. Ukraine, Uman 35. Rossmässler Emil Adolf (1863), Der Wald: Den Freun- PHYLOGENESIS AND SYSTEMATIC POSITION den und Pflegern des Waldes geschildert [The forest: OF THE GENUS RHAMNUS L. The friends and carers of the forest]. Leipzig, C.F. Winter, 628 p. Objective — to generalize data on the phylogenetic forma- 36. Stillwell, Richard (1976), Princeton Encyclopedia of tion and systematic position of the genus Rhamnus L. Classical Sites, “Rhamnous, Attica Greece” Material and methods. The study of the systematic po- 37. Takhtajan A. (2009), Flowering Plants. Second Edi- sition of the family Rhamnaceae and the genus Rhamnus tion. Berlin, Springer Verlag, 871 p. was conducted by scientists on the basis of comparative 38. http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/Rham- morphology, anatomy, biochemistry, embryology and mo- naceae/Rhamnus lecular data. 39. Tournefort Joseph Pitton (1694), Elémens de botani- Results. Based on the analysis of paleobotanical data, que, ou Méthode pour connoître les Plantes [Ele- the distribution of the genus Rhamnus in the previous geo- ments of Botany, or Method for Knowing Plants]. logical epochs has been elucidated. The history of the Paris, p. 466. study of taxonomy of the genus Rhamnus is considered. Recommended by P.E. Bulakh The chronology and dynamics of changes in the system- Received 20.05.2017 atic position of the genus Rhamnus have been established throughout the history of his research. Detailed studies in Ю.В. Журжа this direction have been carried out since the second half Национальный дендрологический of the XIX century and are continuing at the present time. парк «Софиевка» НАН Украины, The site of the genus Rhamnus is studied in modern phyl- Украина, г. Умань ogenetic systems. Synonymy of species names of repre- sentatives of the genus Rhamnus has been studied. ФИЛОГЕНЕЗ И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ Conclusion. Based on results of phylogenetic studies ПОЛОЖЕНИЕ РОДА RHAMNUS L. confirmed by genetic tests, it was found that the genus Цель работы — обобщить данные относительно фило- Rhamnus enters the tribe Rhamneae, the family Rham- генеза и систематического положения рода Rhamnus L. naceae, of the order of Rosales. Материал и методы. Проанализированы литератур- Key words: Rhamnales, Rhamnaceae, Rhamnus, phylo ge- ные источники относительно систематического поло- ny, systematics.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 3 31