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RESEÑA ECOLOGICA DE LOS BOSQUES DEL SUR DE CHILE

C. D. O.: 182.4

T. T. Veblen, F. M. Schlegel

RESUMEN may be phytogeographically divided into the Valdivian, North Patagonian, and Ma­ Los bosques del Sur de Chile pueden gellanic rain forest regions, on the whole ser divididos fitogeográficamente en las re­ are perhaps the ecologically least known giones de la Pluviselva Valdiviana, Norpa­ temperate forests of the world. The pre­ tagónica y Magallánica y son quizás en su sent work is a sumary of the current state conjunto los bosques templados del mun­ of knowledge of the forests of southern do menos conocidos desde el punto de vis­ Chile placing particular emphasis on classi­ ta ecológico. fication and ecological characterization. La presente contribución es una recopi­ Based on an extensive review of the phy­ lación del estado actual de conocimientos tosociological and phytogeographical lite­ sobre los bosques del Sur de Chile con én­ rature as well as on the present authors' fasis especial en su clasificación, y caracte­ personal observations and research, a pre­ rización ecológica. Se propone una clasifi­ liminary revised classification of these fo­ cación preliminar basada en una extensa rests is proposed. Each forest type is brie­ revisión de la bibliografía fitosociológica y fly described physiognomically and floris­ fitogeográfica como también en las obser­ tically, its distribution is indicated, and its vaciones e investigaciones de los presentes habitat described. autores. Under the heading of forest dynamics, Cada tipo forestal es descrito breve­ changes in the distribution of the forest mente en lo fisonómico y florístico, se in­ vegetation in relation to possible recent dica su distribución y se describe su am­ climate changes are discussed. The role of biente. the common bamboos (Chusquea spp.) in Bajo el título de dinámica forestal se the forest dynamics of the Valdivian rain discuten los cambios en la distribución de forest is also summarized. Finally, the im­ la vegetación forestal en relación a posi­ portance of periodic catastrophic distur­ bles cambios climáticos recientes. Se re­ bances in the dynamics of Nothofagus sume además el rol que desempeñan las dominated forests is analyzed. bambuceas comunes (Chusquea spp.) en la dinámica forestal de la Región de la Plu­ viselva Valdiviana. Finalmente se analiza INTRODUCCION la importancia de periódicas alteraciones catastróficas en la dinámica de bosques La flora del sur de Chile y de las regio­ dominados por Nothofagus. nes adyacentes en Argentina se conoce re­ lativamente bien, sin embargo, la descrip­ SUMARY ción de las comunidades vegetales es in­ completa. Esto se debe a la complejidad The forests of southern Chile, which y diversidad de la vegetación en que parti­

73 Bosque (4) 2 : 73 - 115, 1982 T. T. Veblen; F. M. Schlegel cipa Nothofagus y también a la accesibili­ 1916). Este último subdividió la región dad limitada del litoral de los canales de costera al sur de lat. 41° en (1) un bosque las latitudes más boreales. La variedad de valdiviano meridional y rico en especies asociaciones de especies en el Sur de Chile con Nothofagus siempreverdes y (2) un es poco conocida y por otra parte las in­ bosque austral también con Nothofagus vestigaciones ecológicas necesarias para siempreverdes pero pobre en especies. esclarecer sus interrelaciones dinámicas y Además Skottsberg reconoció un bosque los factores que controlan su distribución, austral y meridional deciduo de Notho­ se encuentran recién en un estado inci­ fagus a mayores elevaciones de la Cordi­ piente. El objetivo de esta contribución es llera de los Andes. La región de la Pluvisel­ presentar una descripción breve y general va Valdiviana descrita por Hauman de los bosques del Sur de Chile (Zona al (1913) tiene su límite Norte en el río Bío Sur del Bío Bío). Las clasificaciones de la Bío y su límite Sur en la lat. 46°. Al norte vegetación del Sur que se usan con mayor y al sur de estos límites, el estrato arbóreo frecuencia son las de Pisano (1956, 1966 y arbustivo empobrece marcadamente en y en Fuenzalida 1965) Schmithusen especies debido al incremento de la aridez (1956), y Oberdorfer (1960) y están y de las decrecientes temperaturas respec­ basadas en sus propios trabajos de terreno tivamente. Skottsberg (1916) fijó el lími­ y la recopilación de la literatura existentes te sur de la región de la Pluviselva Valdi­ sobre la materia. En la presente reseña viana en la lat. 48° y denominó como Plu­ sobre los bosques del Sur de Chile se viselva Magellánica a los bosques ubicados propone una serie de modificaciones a las al sur de este límite. Mientras que el lími­ clasificaciones anteriores mencionadas en te entre el Bosque Valdiviano y el Magallá­ base a los trabajos de terreno de los nico (o subantártico) no puede determi­ presentes autores y los numerosos trabajos narse en forma precisa a causa del cambio publicados por otros investigadores duran­ gradual de la composición específica, estas te las dos últimas décadas. De algunos dos regiones de pluviselva contrastan mar­ tipos forestales existe una acumulación cadamente por las diferencias en la diver­ considerable de información descriptiva, sidad de especies. A pesar que la región mientras que de otros muy poco se costera al sur de la lat. 48° frecuentemen­ conoce. De este modo la presente reseña te ha sido mapeada como bosque Magallá­ constituye una primera aproximación nico, debe tomarse en cuenta que en las is­ cuya precisión debe ser mejorada por las costeras más occidentales abunda en futuras investigaciones sinecológicas algu­ esa región una vegetación oceánica de bre­ na de las cuales se sugiere más adelante. zales y que los bosques de Nothofagus siempreverdes no son continuos. Godley La fitogeografia del Sur de Chile o la (1960) describió una buena parte de esta región al sur del río Bío Bío (aprox. 37° vegetación como tundra magallánica 45' S) fue descrita por Reiche (1907) (moorland) con pluviselva de Nothofagus quién se basó en el conocimiento personal siempreverdes establecida solamente en de la región como también de las obras de forma local en aquellos sitios más favora­ exploradores naturalistas tales como R. A. bles. Philippi (1865) y F. W. Neger (1899. To­ Schmithusen (1956) reconoció dos sub­ dos los autores posteriores que describie­ divisiones principales en las regiones bos­ ron la vegetación del Sur de Chile, se ba­ cosas del sur de Chile: saron fundamentalmente en las obras de (1) El Bosque Deciduo Meridional de ba­ estos científicos y en Skottsberg (1910 ­ jas elevaciones (aprox. 37° 35' a 40° 40'

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a nivel del mar) y (2) la Pluviselva Siempre- en la Cordillera de la Costa, la Depresión verde Austral (al sur de lat. 40° 40'). Ba­ Central y la Cordillera de Los Andes. Las sándose en la decreciente diversidad de es­ rocas más antiguas se encuentran en la pecies arbóreas de norte a sur Schmithu­ Cordillera de la Costa la cual está consti­ sen además subdividió la Pluviselva Siem­ tuida por rocas metamórficas del Paleo­ preverde en la Pluviselva Valdiviana (40° zoico y Precámbrico. La Cordillera de la 40' y 43° 20' a nivel del mar), la Pluvisel­ Costa es relativamente baja exediendo so­ va Norpatagónica (43° 20' a 47° 30') y la lamente en algunos lugares a los 1000 m Pluviselva Subantártica (al sur de 47° (Ruíz et al., 1965; Illies, 1970). Las eleva­ 30'). Schmithusen (1956) consideró a los ciones de la parte occidental de la Isla de bosques que se desarrollan al norte de la Chiloé constituyen una prolongación de la lat. 40° 40' desde mediana a elevada alti­ Cordillera de la Costa variando las altitu­ tud, como avanzadas de la Pluviselva Nor­ des máximas entre 700 - 800 m. La Cordi­ patagónica que ocurre normalmente más llera de la Costa no sufrió glaciación cua­ al sur. Oberdorfer (1960) coincidió gene­ ternaria. La Depresión Central es una de­ ralmente en su clasificación con Schmi­ presión estructural o graben, rellenada con thusen a excepción de que incluyó al bos­ depósitos cuaternarios glaciales, fluviogla­ que deciduo de bajas elevaciones en la ciales, eólicos y aluviales de ceniza volcá­ región de la Pluviselva Valdiviana. Es en nica. El Llano Central tiene una altitud realidad más apropiado considerar al máxima de aproximadamente 300 m en bosque deciduo de baja altitud de Schmi­ el norte y disminuye gradualmente hacia el Sur. A estas latitudes la Cordillera de thusen como bosque preponderantemente los Andes es una amplia zona montaño­ siempreverde e incluirlo en la unidad sa de un ancho de 60 - 100 km, subdividi­ Pluviselva Valdiviana tal como fue deter­ da en un laberinto de cimas y valles. Los minada por Hauman (1913) originalmen­ Andes, que todavía se encuentran en mo­ te. De este modo en la presente descrip­ vimiento ascendente y cuyas cúspides en ción de los bosques del sur de Chile se promedio alcanzan 2000 m en esta región reconocen las siguientes regiones fitogeo­ estuvieron extensivamente glaciados du­ gráficas (Fig. 1) (1) La Pluviselva Valdi­ rante el Pleistoceno, pero la mayor parte viana (aprox. 37° 45' a 43° 20') la de las superficies glaciadas han sido cu­ Pluviselva Norpatagónica (aprox. 43° 20' biertas por extensos y recientes depósitos a 47° 30') y (3) la Pluviselva Magallánica andesíticos, volcánicos. Los numerosos va­ (al sur de 47° 30' aprox.). Las dos últimas lles del Distrito de los Lagos fueron exca­ regiones por razones de conveniencia se vados por glaciares que rellenaron la De­ discuten en la misma sección. presión Central con sedimentos fluviogla­ Para facilitar la comparación con la vege­ ciales. Estos se encuentran bajo depósitos tación de otras partes del mundo, los bos­ volcánicos más recientes. En la partes sur ques de la costa occidental austral de Su­ del Distrito de Los Lagos el hielo de la gla­ damérica se analizan apoyándose en la ciación pleistocénica se extendió práctica­ clasificación fisionómica-ecológica de mente hasta la base de la Cordillera de la Mueller-Dombois y Ellenberg (1974). Costa y cubrió incluso el sector noroeste de la Isla de Chiloé. A la altura del Estero 2. La Región de la Pluviselva Valdiviana de Reloncaví en la parte continental, la 2.1 Medio Ambiente Físico. glaciación llegó hasta el mar, y el litoral Desde el punto de vista fisiográfico la de fiordos existentes hacia el sur consti­ región que se extiende entre el río Bío tuye una seria limitación de acceso a esa Bío y la lat. 43° 20' S puede subdividirse

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Fig. 1. Sur de Chile. Lugares: 1 Volcán Villarrica, 2 Lago Villarrica, 3 Lago Puyehue, 4 Seno de Relon­ caví, 5 Estero de Reloncaví, 6 Volcán Michimávida, 7 Isla Guafo, 8 Islas Guaitecas, 9 Islas Chonos, 10 Golfo de Penas, 11 Río Baker, 12 Seno Skyring,y 13 Estrecho de Magallanes. Regiones vegeta­ cionales: I Pluviselva Valdiviana, II Bosque de Nothofagus, III Pluviselva Norpatagónica, IV Pluvi­ selva Magallánica, V Turbera Magallánica, VI Estepa Patagónica, y VII Superficies de nieve y hielo, o sobre el límite altudinal.

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TABLA I Clasificación fisionómica-ecológica de los tipos forestales del sur de Chile.

I. Bosques principalmente siempreverdes. A. Pluviselvas latifoliadas, de clima templado, preponderantemente sin coníferas. 1. En sitios de drenaje adecuado: a. Nothofagus obliqua - Laurelia sempervirens - Persea - Aextoxicon b. Eucryphia - Aextoxicon - Laurelia philippiana c. Eucryphia - Weinmannia - Laurelia philippiana 2. En sitios de drenaje limitado: a. Nothofagus dombeyi - Drimys - Myrtaceae B. Pluviselvas latifoliadas de clima templado con coníferas 1. En sitios de drenaje adecuado: a. Nothofagus dombeyi - Eucryphia - Laurelia philippiana - Saxegothaea b. Nothofagus dombeyi - Laurelia philippiana - Saxegothaea - Weinmannia c. Nothofagus dombeyi - N. alpina - Laurelia philippiana - Saxegothaea d. Nothofagus nitida - Saxegothaea - Podocarpus nubigenus - Weinmannia e. Siempreverdes Nothofagus - Weinmannia f. Nothofagus betuloides g. Nothofagus dombeyi - N. pumilio h. Nothofagus betuloides - N. pumilio C. Bosques subandinos latifoliados achaparrados: 1. Nothofagus betuloides subandino D. Bosques de coníferas siempreverdes sin latifoliadas: 1. Araucaria araucana 2. Fitzroya cupressoides 3. Austrocedrus chilensis 4. Pilgerodendron uvifera II. Bosques principalmente deciduos A. Bosques deciduos de clima frío preponderantemente sin árboles siempreverdes: 1. Nothofagus pumilio 2. Nothofagus antárctica B. Bosques subandinos deciduos achaparrados de clima frío preponderantemente sin árboles siempreverdes: 1. Nothofagus pumilio subandino región. anual que excede 100 mm aún en el mes La Región de la Pluviselva Valdivia tie­ estival más seco. La zonas más húmedas ne generalmente un clima de costa occi­ son probablemente las mayores elevacio­ dental que se caracteriza por un rango de nes de las laderas occidentales de la Cordi­ temperaturas moderadas y una elevada llera de la Costa, que reciben el pleno im­ precipitación anual (C. Castri, 1968). Ha­ pacto de las masas de aire húmedo del Pa­ cia el norte se encuentra la región de cli­ cífico. Lamentablemente no existen esta­ ma de tipo mediterráneo de Chile Central, ciones meteorológicas en esos lugares. que se refleja con una mayor distribución Las laderas occidentales de las mayores de la precipitación en el período invernal altitudes de la Cordillera de los Andes en a través de la Región de la Pluviselva Val­ la parte norte de la región como también diviana. De norte a sur, la precipitación las tierras bajas al sur de aprox. 41° 30' total anual incrementa y la sequía estival son muy húmedas recibiendo más de 4 m se hace gradualmente menos severa (Fig. de precipitación anula. Debido a la in­ 2; Tabla II). En la parte sur de esta región fluencia causada por el efecto de sombra el clima permanece húmedo a lo largo de de lluvia de la Cordillera de la Costa, la todo el año, con una precipitación media Depresión Central es una zona de menor

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Localidad Altitud Precipitación Porcentaje de (m) (mm) Precipitación invernal (junio, agosto).

Quilán Cucao 42° 38' S, 74° 05' W 30 1900 34%

Depresión Central y lado oriental de la Isla de Chiloé

Victoria 38° 14' S, 72° 18' W 300 1652 46% Temuco 38° 45' S, 72° 35' W 114 1345 42% Gorbea 39° 06' S, 72° 40' W 150 1946 47% Paillaco 40° 03' S, 72° 50' W 200 1440 45% Osorno

40° 35' S, 73° 09' W 180 1330 40% Frutillar 41° 08' S, 73° 01' W 130 1580 38% Puerto Montt

41° 28' S, 72° 56' W 15 1960 35%

Morro Lobos 42° 04' S, 73° 24' W 20 2350 39% Castro 42° 29' S, 73° 45' W 30 2070 43%

Bosque (4) 2 : 73 - 115, 1982 79 T. T. Veblen; F. M. Schlegel

Fig. 2. Climatogramas de estaciones seleccionadas de la región de la Pluviselva Valdiviana. T temperatura media mensual (° C) P precipitación media mensual (mm) TA Temperatura media anual (° C) y PA precipitación media anual (mm) Estaciones: Temuco 38° 45' S, 72° 35' O, TA 12, PA 1190; Punta Galera 40° 01' S, 73° 44' O, TA 11,2, PA 1933 Puerto Montt 41° 28' S, 72° 56' O, TA 11.1, PA 1966 Punta Corona 41° 47' S, 73° 52' O, TA 10.5, PA 2148 La latitud sobre el nivel del mar se encuentra indicada bajo el nombre de cada estación. Fuente: Anónimo (1964).

80 Bosque (4) 2 : 73 - 115, 1982 Reseña Ecológica de los Bosques del Sur de Chile precipitación. En forma similar la precipi­ selva Valdiviana necesariamente debe tación disminuye rápidamente al este de constituir una síntesis original basada en las cumbres de la Cordillera de los Andes. la experiencia de los autores y en la infor­ Sobre aproximadamente 800 m tanto en mación emanada de los siguientes autores: la Cordillera de la Costa como en la Cordi­ Bernath (1937), Brun (1975), Burschel, llera de los Andes la gran parte de la preci­ Gallegos, Martínez y Moll (1976), Esku­ pitación invernal cae en forma de nieve. che (1968), Fuenzalida (1965), Godley Son frecuentes los vientos de alta intensi­ (1960, 1968), Hauman (1913), Heusser dad asociados con las tempestades ciclóni­ (1966, 1974), Holdgate (1961), Instituto cas invernales. Durante el verano se pro­ Forestal (1966), Looser (1948), Ljunger ducen principalmente fuerte vientos cáli­ (1939), Neger (1899), Oberdorfer (1960), dos y secos al localizarse un centro de alta Philippi (1865), Reiche (1907), Schmithu­ presión sobre el sur de Argentina. sen (1956, 1960), Skottsberg (1910, 1916), Thomasson y Villagrán, Soto y 2.2 Los Tipos Forestales Serey (1974). Aún cuando de la Región de la Pluviselva Al describir tipos forestales, y se toma Valdiviana se tienen antecedentes más en consideración que ellos representan ca­ completos que de la región más al sur, las tegorías de clasificación abstractas que se existentes clasificaciones de su vegetación deben imponer en forma más bien artifi­ son inadecuadas para su descripción ecoló­ cial en el cambio vegetacional continuo de gica. la Pluviselva Valdiviana. Bajo el clima hú­ Basado en fotografías aéreas comple­ medo, oceánico de esta región, son escasos mentadas con muestreo forestales extensi­ los límites vegetacionales abruptos. Co­ vos, estos bosques han sido clasificados en munmente los límites relativamente tipos con el propósito de determinar el vo­ abruptos están asociados con suelos azo­ lumen de madera para la evaluación eco­ nales o intrazonales mientras que son nor­ nómica del recurso forestal (Instituto males los cambios graduales de composi­ Forestal, 1966). Sin embargo, en esa clasi­ ción específica a lo largo de gradientes de ficación se consideraron como tipos unita­ altitud y de humedad. rios a bosques de composición específica y distribución altudinal muy distintas. 2.2.1. Bosques latifoliados principalmen­ Similarmente los conocidos estudios fi­ te siempreverdes tosociológicos de Schmithusen (1956) y 2.2.1.1. Bosques de tierras bajas en sitios Oberdorfer (1960) constituyen valiosas de drenaje adecuado contribuciones preliminares, pero están le­ jos de resumir adecuadamente la comple­ Nothofagus obliqua - Laurelia sempervi­ ja variedad de asociaciones de especies. Es­ rens - Persea - Aextoxicon (1) tos estudios fitosociológicos son de valor Nothofago - Perseetum Oberd T. et Sch­ restringido para la definición de tipos fo­ midh T. restales debido al pequeño número y redu­ cido tamaño de los rodales de muestreo en Se distribuye en la Depresión Central relación al tamaño de los árboles partici­ entre aproximadamente 38° y 41° a alti­ pantes, como también debido a la gran im­ tudes inferiores de 400 m. Han sido des­ portancia asignada a leves diferencias flo­ critos por Schmithusen (1956) como Bos­ rísticas en la vegetación del sotobosque. que deciduo, estivifolio de tierras bajas. En consecuencia, la presente clasificación Sin embargo, los árboles siempreverdes de tipos forestales de la región de la Pluvi­ dominan ampliamente en número y área

81 Bosque (4) 2 : 73 - 115, 1982 82 T.

TABLA III. Bosques de bajas elevaciones de sitios con drenaje adecuado T. Veblen; F. M. S chlegel

Tipo: (1) Nothofagus obliqua (2) Eucryphia - Aextoxicon - (3) Eucryphia - Weinmannia - Laurelia philippiana Laurelia sempervirens Laurelia philippiana Estrato de árboles emergentes Nothofagus obliqua Eucryphia cordifolia E. cordifolia Matríz de árboles dominantes y subdominantes Laurelia sempervirens A. punctatum L. philippiana Persea lingue L. philippiana Lomatia hirsuta Aextoxicon punctatum Estrato de arbustos arborescentes y árboles pequeños Myrceugenia planipes Drimys winteri D. winteri Chusquea quila G. avellana A. meli Myrceugenella apiculata M. planipes A. luma Gevuina avellana Amomyrtus luma P. laetevirens Lomatia dentata Amomyrtus meli H. quila Pseudopanax laetevirens M. apiculata M. nannophylla Lomatia ferruginea Estrato de arbustos pequeños Rhaphithamnus spinosus Lophosoria quadrupinnata (Los estratos de arbustos y trepadoras-epífitas no Rhamnus diffusus R. spinosus han sido descritos, pero probablemente son muy Pseudopanax valdiviense P. valdiviense similares a los del tipo 2). Azara lanceolata Ribes punctatum Greigia sphacelata Bosque (4) 2 : 73 - 1 15, 982 Ctenitis spectabilis Lianas y epífitas Lapageria rosea H. integerrima Cissus striata Luzuriaga erecta Hydrangea integerrima L. radicans Luzuriaga radicans B. trifoliata Mitraria coccinea M. coccinea Sarmienta repens L. rosea Boquila trifoliata C. striata Hymenophyllum spp. Fascicularia bicolor Reseña Ecológica de los Bosques del Sur de Chile basal y el estrato general de copas mantie­ aproximadamente 38° hasta la costa nor­ ne su carácter siempreverde. Este tipo se oeste de la isla de Chiloé (Schmithusen, encuentra limitando con los matorrales 1956; Holdgate, 1961). También se pre­ arborecentes esclerófilos de Peumus bol­ senta en distribución limitada a altitudes dus, Lithraea caustica, Quillaja saponaria menores de 400 m en la Cordillera de los y Cryptocarya alba en el norte y está a su Andes desde aproximadamente 39° 30' vez compuesto por árboles con hojas es­ hasta 41° 30' (Oberdorfer, 1960). Drimys cleromórficas. Se le encuentra en suelos winteri, árbol de desarrollo mediano y nu­ con buen drenaje típicamente derivados merosas especies de mirtáceas arbustivas de cenizas volcánicas sobre depósitos mo­ y arbóreas pequeñas son típicas de estos rrénicos y fluvioglaciales. El despeje de habitats más húmedos. Similarmente, he­ bosques ha transformado la zona de este lechos y bromeliaceas ( p. ej. Hymeno­ tipo forestal a un paisaje de praderas y phyllum spp. y Fascicularia bicolor) son campos cultivados dominados por ejem­ las epífitas más abundantes. En algunos plares dispersos y de gran tamaño de N. casos el dosel arbóreo principal puede es­ obliqua y Laurelia sempervirens. Virtual­ tar constituido en forma prácticamente mente los únicos restos extensos de este pura por Aextoxicon punctatum, mientras tipo se encuentran en predios particulares que en otras partes Eucryphia cordifolia cerca del Lago Villarrica. Allí el bosque de 40 m de altura supera en 5 m el dosel se caracteriza por N. obliqua de 40 m de arbóreo principal; también están presente altura con grandes copas predominantes Laurelia philippiana. En la cercanía del li­ que sobresalen 5 ó más metros sobre el toral donde A. punctatum tiende a ser dosel general de copas de L. sempervirens, más dominante, el bosque comunmente Persea lingue y Aextoxicon punctactum. es de mucho menor altura, alcanzando La conífera, Podocarpus salignus, fre­ apenas 15 m. Típicamente los suelos tie­ cuentemente se encuentra en asociación nen buen drenaje y son derivados de rocas con estas especies (Ramírez, Steubing metamórficas, sedimentos marinos y alu­ y Alberdi, 1976) pero no siempre es carac­ viales. Son escasos los bosques aún vírge­ terística de este tipo. En rodales densos el nes de este tipo y los explotados se carac­ estrato de pequeños arbustos es muy esca­ terizan por una notable proliferación de so y el tránsito a través del bosque es fácil; Ch. quila, cuyos culmos ramificados y las lianas son abundantes, especialmente trepadores a menudo exceden 20 m de Lapageria rosea, la flor nacional de Chile longitud. y Pseudopanax valdiviensis. En rodales al­ terados la bambucea de gran tamaño Eucryphia - Weinmannia - Laurelia phili­ Chusquea quila, prolifera vigorosamente. ppiana (3) Laurelio - Weinmannietum Oberd T. Eucryphia - Aextoxicon - Laurelia phili­ ppiana (2) En la parte noroeste de la isla de Chi­ Lapagerio - Aextoxiconetum Oberd loé en las inmediaciones de la costa y a al­ titudes levemente superiores, Aextoxicon punctatum paulatinamente desaparece Los bosques dominados principalmen­ presentándose en forma más abundante te por Eucryphia cordifolia y Aextoxicon Weinmannia trichosperma y Laurelia phi­ punctatum y en menor proporción por lippiana (Godley, 1960; Holdgate, 1961). Laurelia philippiana ocurren en una zona A pesar que la flora de este tipo no ha si­ muy húmeda a lo largo de la costa desde do plenamente descrita, se sabe a través

83 Bosque (4) 2 : 73 - 115, 1982 T. T. Veblen; F. M. Schlegel de inventarios forestales que hasta altitu­ fagus antartica junto a una combinación des de 350 m es importante en la parte diversa de mitáceas arbustivas y arbore­ norte de la isla de Chiloé. Se desarrolla en centes. Las ciperáceas, helechos epífitos pendientes con buen drenaje y en lomas himenofilaceos y un helecho terrestre de de áreas de topografía preponderantemen­ gran tamaño (Blechnum chilense) también te con drenaje limitado. Los suelos se deri­ son abundantes (Ramírez et al., 1976) en van de depósitos fluviales y son del tipo lugares alterados la bambucea Ch. uligi­ de los suelos pardos; no siendo muy áci­ nosa domina el sotobosque. Los Ñadis se dos, son bastante ricos en microfauna y distribuyen en la Depresión Central prin­ muestran una rápida incorporación de la cipalmente entre Valdivia y Puerto Montt hojarasca en el horizonte superior (Hold­ donde gran parte de este tipo de vegeta­ gate, 1961). Numerosas especies alcanzan ción ha sido eliminado para dar lugar al en este tipo el doble tamaño que en los uso agrícola extensivo. Andes más al norte. Como ejemplo puede mencionarse Amomyrtus meli de 20 m de altura y 60 cm de diámetro a altura pecho Tepualia - Pilgerodendron (5) (DAP) y Drimys winteri de 150 cm de DAP. Este tipo junto al anterior se desta­ Este tipo se encuentra en lugares de can en la región de la Pluviselva Valdiviana drenaje deficiente que se ubican en laderas debido a la ausencia de Nothofagus y de de escasa pendiente, cerca de agua, a lo coníferas. largo de riberas y en hondonadas princi­ palmente en el distrito sur de la Región de la Pluviselva Valdiviana tanto a bajas co­ 2.2.1.2. Bosques en suelos de mal drenaje mo elevadas altitudes. El arbusto arborecente Tepualia stipula­ Nothofagus dombeyi - Drimys - Myrtaceae (4) ris, puede constituir el único dominante o Este tipo se desarrolla en dos situacio­ con mayor frecuencia se encuentra mez­ nes topográficas caracterizadas por drena­ clado con la conífera Pilgerodendron uvi­ je limitado. La primera de ellas se conoce fera, y con Drimys winteri. Se conoce lo­ localmente como Ñadi, refiriéndose a una calmente como Tepual y el suelo no se topografía plana a ondulada con delgados seca durante los meses estivales como en sedimentos volcánicos sobre otros fluvio­ el caso de los Ñadis y Hualves. T. stipula­ glaciales en los cuales una capa cementada ris se ramifica profusamente desde la base o duripan ferroso impide el drenaje. Du­ y forma normalmente una densa maraña rante el invierno el suelo se encuentra sa­ de 5 a 8 m de altura encima de la superfi­ turado mientras que durante el verano la cie negra de agua estancada, rica en mate­ delgada capa encima del duripan por fal­ ria orgánica. Esta vegetación que se aseme­ ta de volumen para la acumulación de ja mucho a la vegetación de los manglares, agua mantiene humedad limitada. La se­ solamente se puede atravesar desplazán­ gunda situación la constituye el Hualve y dose por sobre los troncos cercanamente se refiere a terrenos anegados pantanosos, horizontales. El Tepual constituye un co­ resultantes de sistemas de desague inma­ tizado recurso de combustible de alto po­ duros en esta región tectónicamente acti­ der calórico. En la isla de Chiloé donde los va. La vegetación de ambas situaciones to­ Tepuales son comunes, Nothofagus nitida pográficas es muy similar y se encuentra a menudo se encuentra en lugares adya­ dominada por árboles, Nothofagus dom­ centes de drenaje levemente superior y ve­ getación típica de pantano (turbera), ca­ beyi, Drimys winteri y a menudo Notho­ rente de árboles cubre los suelos saturados

84 Bosque (4) 2 : 73 - 115, 1982 Reseña Ecológica de los Bosques del Sur de Chile

TABLA IV. Bosque sde sitios de drenaje limitado

Tipo: (4) Nothofagus dombeyi (5) Tepualia - Pilgerodendron Drimys - Myrtaceae Estrato de árboles emergentes Nothofagus dombeyi Pilgerodendron uvifera Drimys winteri D. winteri Estrato de arbustos orborescentes y árboles pequeños Temu divaricatum T. stipularis Tepualia stipularis Pseudopanax laetevirens Myrceugenia exsucca Myrceugenia gayana Myrceugenella apiculata Chusquea ulignosa Caldcluvia paniculata Lomatia ferruginea Ovidia pillo-pillo Embothrium coccineum Nothofagus antartica Crinodendron hookerianum Lomatia hirsuta Estrato de arbustos pequeños Escallonia virgata Desfontainea spinosa Escallonia leucantha Pernettya poeppigii Baccharis lycioides Baccharis magellanica Berberis buxifolia Empetrum rubrum Pernettya furiens Lophosoria quadripinnata Ugni molinae Myrceugenia parvifolia Gaultheria myrtilloides Lianas y epífitas Boquila trifoliata Philesia magallanica Luzuriaga radicans G. ruscifolia Hymenophyllum spp G. racemosa Luzuriaga erecta L. radicans Campsiduim valdivianum L. erecta Griselina racemosa Griselina ruscifolia colindantes. Bajo T. stipularis se encuen­ (6). tran cojines de Astelia pumila, Orebolus relia philippiana - Saxegothea Dombeyo - Eucryphietum Oberd. obtusangulus, y el musgo Chagnum dando sustento a ejemplares dispersos de Myr- Al ascender la Cordillera de los Andes teola nummularia, Drosera uniflora y Lep- a mayor altitud que la caracterizada por tocarpus chilensis. En suelo es una verda­ el Tipo 2, Aextoxicon punctatum desapa­ dera turba con un pH muy ácido hasta 3.5 rece y se presenta la conífera Saxegothea (Holdgate, 1961). conspicua y Nothofagus dombeyi. Tam­ bién se encuentra a mediana altitud en el 2.2.1.3. Bosques de mediana altitud do­ lado oriental de la Cordillera de la Costa minados por Nothofagus dombeyi. pero las especies arbóreas son típicamente Nothofagus dombeyi - Eucryphia - Lau­ de menor tamaño que en la Cordillera de 85 Bosque (4) 2 : 73 - 115, 1982 T. 86 T. Veblen; F. M. S chlegel TABLA V. Bosques de elevaciones medias dominados por Nothofagus dombeyi.

Tipo: (6) Nothofagus dombeyi ­ (7) Nothofagus dombeyi ­ (8) Nothofagus dombeyi- Eucryphia - Laurelia Laurelia philippiana - N. alpina - Laurelia philippiana - Saxegothaea philippiana ­ Saxegothaea Saxegothaea ­ Weinmannia Estrato de árboles emergentes Nothofagus dombeyi N. dombeyi N. dombeyi Eucryphia cordifolia N. alpina Matriz de árboles dominantes y subdominantes Laurelia philippiana S. conspicua S. conspicua Saxegothaea conspicua L. philippiana L. philippiana Lomatia hirsuta Weinmannia trichosperma W. trichosperma Podocarpus nubigenus Estrato de arbustos arborescentes y árboles pequeños Chusquea quila Dasyphyllum diacanthoides D. diacanthoides Myrceugenella apiculata Chusquea culeou H. culeu Amomyrtus luma A. luma Myrceugenia chrysocarpa Pseudopanax laetevirens H. quila Gevuina avellana Drimys winteri Estrato de arbustos pequeños Rhaphithamus spinosus Azara lanceolata A. lanceolata Lophosoria quadripinnata R. punctatum R. punctatum Ribes punctatum Lianas y epífitas Luzuriaga radicans H. integerrima H. integerrima Cissus striata Hymenophyllum spp. Hymenophyllum spp. Fascicularia bicolor Asteranthera ovata A. ovata Bosque (4) 2 : 73 - 1 15, 982 Asplenium dareoides A. dareoides A. dareoides Elytropus chilensis L. radicans L. radicans Mitraria coccinea M. coccinea G. racemosa Hydrangea integerrima Griselinia racemosa Hymenophyllum spp. Reseña Ecológica de los Bosques del Sur de Chile los Andes. Lomatia hirsuta a menudo al­ emergente, de hasta 20 m en diámetro y la canza en este tipo alturas de más de 20 m base del tronco con enormes contrafuertes, y diámetros superiores a 80 cm. En la la­ N. dombeyi reina majestuosamente entre dera occidental de la Cordillera de la Cos­ árboles dominantes y subdominantes que ta al sur de Valdivia (Philippi, 1965) so­ forman el dosel a una altura de 30 a 35 lamente se encuentra restringido a sitios m. La robusta liana Hydrangea integerri­ cercanos a cursos de agua, y en el noroes­ ma, también alcanza en este tipo su máxi­ te de la isla de Chiloé similarmente es de mo desarrollo, llegando a alturas de 40 m reducida importancia. Sin embargo, en la y presentando diámetros de hasta 25 cm. Cordillera de los Andes de la zona de los Las condiciones de constante humedad en lagos a altitudes entre 400 y 700 m este el sotobosque se deben a la localización de tipo es abundante. Los árboles emergen­ este tipo en las laderas occidentales de los tes, N. dombeyi y E. cordifolia alcanzan Andes que reciben a esta altitud más de alturas superiores a 40 m y diámetros que 4000 mm de precipitación anual, y a la superan 1,5 m; L. philippiana y S. conspi­ densa cubierta de dosel que reduce las cua son típicamente más pequeños en 5 a temperaturas máximas y por ende la eva­ 10 m. Las epífitas y lianas cubren densa­ poración. Abundan lianas flexibles, hele­ mente los troncos de los árboles. Este tipo chos epífitos, biófitas y líquenes foliosos; se encuentra en pendientes con buen el musgo más alto de Sudamérica, Dendro­ drenaje en suelos derivados principalmen­ ligotrichum dendroides, es común en este te de cenizas volcánicas. Estos bosques tipo. A pesar de los bajos niveles de lumi­ han sido fuertemente alterados por nosidad, el sotobosque a menudo muestra incendios forestales y las comunidades de una densa regeneración de L. philippiana, sucesión secundaria resultantes se carac­ D. diacanthoides y dispersos Amomyrtus terizan por la bambucea trepadora facul­ luma, pero en relación a la diversidad el tativa Ch. quila y el arbusto arborescente específica el estrato arbustivo es más po­ Aristotelia chilensis como también abun­ bre que el de los tipos de altitudes inferio­ dantes arbustos pequeños y lianas. res. En los lugares de mayor luminosidad bajo pequeños huecos del dosel, la bambu­ Nothofagus dombeyi - Laurelia philip­ cea Chusquea culeou de hasta 7 m de altu­ piana - Saxegothea - Weinmannia (7) ra forma grupos de 50 o más culmos y donde estos bosques han sido fuertemente alterados forma densas espesuras (Fig. 3). Este tipo se desarrolla en suelos simila­ Este tipo se encuentra típicamente en sue­ res en la Cordillera de los Andes desde al­ los profundos y ricos en materia orgánica titudes correspondientes al límite superior derivados de depósitos de ceniza volcá­ del tipo anterior hasta aproximadamente nica. En los sitios más húmedos especial­ 950 m. Este tipo es el más extenso que mente hacia el sur, Drimys winteri y la co­ aún perdura en los Andes del Distrito La­ nífera Podocarpus nubigenus se pueden custre. Weinmannia trichosperma no siem­ presentar en número reducido. Este tipo pre se encuentra en este tipo, siendo más forestal se extiende a través de los pasos abundante en la parte sur de la región, y cordilleranos más bajos hacia el lado Dasyphyllum diacanthoides solo se pre­ oriental de los Andes, especialmente en la senta típicamente en número reducido. zona del Lago Nahuel Huapi (Eskuche, Nothofagus dombeyi alcanza en este tipo 1968; Thomasson, 1959). su desarrollo máximo con 50 m de altura y más de 2,5 m de DAP. Con una copa

87 Bosque (4) 2 : 73 - 115, 1982 T. T. Veblen; F. M. Schlegel

• Fig. 3. Proliferación de Chusquea culeou después de la quema y explotación de bosques de Nothofagus dombeyi - Laurelia philippiana - Saxegothaea conspicua a aproximadamente 700 m.s.n.m. en los Andes de la Provincia de Valdivia.

Nothofagus dombeyi - N. alpina - Laurelia rodales, Weinmannia trichosperma tam­ philippiana - Saxegothaea (8). bién participa y algunos Dasyphyllum Nothofagetum procerae Oberd. diacanthoides de buen desarrollo como también numerosos árboles jóvenes y Este tipo es similar al tipo 7 a excep­ plántulas pueden estar presente. Debido a ción de la participación del árbol deciduo la explotación extensiva del valioso N. al­ Nothofagus alpina en el estrato emergente pina muy pocos rodales vírgenes de este y un desarrollo menos exuberante de las tipo perduran aún. Este es el único tipo epífitas. A pesar de que N. alpina puede forestal para el cual hay datos publicados alcanzar 45 m de altura y 2m de DAP, por sobre su producción de litera (microlitter) lo general es más pequeño que el siempre- que asciende a 5.4 toneladas por hectárea verde N. dombeyi. Estos bosques mixtos por año (Burschel, Gallegos, Martínez y de Notohofagus se encuentran dentro del Moll, 1976). mismo rango altudinal que el tipo anterior. Sin embargo están desplazados hacia el 2.2.1.4. Bosques de Nothofagus de altitu­ norte y ocurren en sitios quizás algo des medias a elevadas. menos húmedos pero todavía dentro de la Nothofagus nitida - Saxegothaea Podocar­ zona de alta precipitación. En algunos pus nubigenus - Weinmannia (9).

88 Bosque (4) 2 : 73 - 115, 1982 Bosque (4) 2 : 73 - 1 15, 982 TABLA VI. Bosques de Nothofagus de altitudes medianas y elevadas.

Tipo: (9) Nothofagus nitida - (10) Nothofagus dombeyi ­ (11) Nothofagus (12) Nothofagus Saxegothaea - N. pumilio betuloides ­ betuloides Podocarpus nubigenus - N. pumilio Subalpino Weinmannia

Estrato de árboles emergentes Nothofagus nitida Nothofagus dombeyi Nothofagus N. betuloides betuloides

Matriz de árboles dominantes y subdominantes Saxegothaea conspicua Nothofagus pumilio N. pumilio Podocarpus nubigenus Weinmannia trichosperma Drimys winteri

Estrato de arbustos arborescentes y árboles pequeños Lomatia ferruginea Chusquea tenuiflora Ch. tenuiflora Ch. tenuiflora Pseudopanax laetevirens Myrceugenia chrysocarpa Maytenus Gevuina avellana magellanica Amomyrtus meli Gaultheria Amomyrtus luma myrtilloides Ovidia pillo - pillo Tepulaea stripularis Myrceugenia spp.

Estrato de arbustos pequeños Desfontainea spinosa Drimys winteri var. D. winteri var. D. winteri var.

Ugni molinae andina andina andina Reseña Ecológica de los Bosques Chusquea culeou Berberis serrato Pernettya D. spinosa Pernettya mucronata - dentata poeppigii E. alpina Berberís buxifolia B. serrato ­ dentata var alpina Maytenus disticha M. disticha B. serrato B. buxifolia - dentata D. spinosa Berberis E. alpina var. alpina linearifolia M. disticha P. poeppigii

Lianas y epífitas

Campsidium valdivianum A. ovata Asteranthera ovata del

Luzuriaga radicans Sur de Chile Philesia magellanica Griselinia scandens Fascicularia bicolor 89 T. T. Veblen; F. M. Schlegel

Este tipo se destaca a altitudes de 600 nubigenus se encuentran aún en los sitios a 900 m en las pendientes occidentales y más húmedos en el límite inferior de este orientales de la Cordillera de la Costa al tipo, en su mayor parte este se sitúa enci­ sur de Valdivia y en la parte oriental de la ma del límite altitudinal de las coníferas. Isla de Chiloé. Domina principalmente N. dombeyi con un DAP de hasta 1,5 m con alturas de 25 a 35 Nothofagus nitida forma típicamente el estrato arbóreo m junto a una mezcla de las coníferas emergente de 25 a 30 m. de altura junto Saxegothea conspicua y Podocarpus nubi­ a N. pumilio de una altura cerca de 5 m genus y de Weinmannia trichosperma y menor. El sotobosque se encuetra domi­ Drimys winteri que alcanza una altura in­ nado por la bambúcea de 2 - 3 m Chus­ ferior en algunos metros. Este tipo ocurre quea tenuiflora, la cual es de mayor bajo condiciones de humedad muy eleva­ tamaño y más abundante bajo N. dombeyi da y constante. A menudo el drenaje es siempreverde que bajo los árboles caduci­ limitado y en el sotobosque se presentan folios. Drimys winteri var andina, una muchas especies de la vegetación Tepual variedad enana de la especie arbórea (Tipo 5). En la Isla de Chiloé, P. nubige­ común en sitios húmedos a altitudes nus es más importante que este tipo y S. inferiores, es un constituyente importante conspicua prácticamente no está presente. del sotobosque. A esta altitud las lianas Los suelos son ricos en materia orgánica han desaparecido. Solamente en el límite y tienen un pH de 4.0 a 4.6 (Holdgate, altitudinal inferior de este tipo Asteran­ 1961). Basado en la morfología foliar N. thera ovata es común. No obstante las en este tipo parece formar hídridos nitida briófitas y los líquenes son comunes en el con a mayores altitudes y N. betuloides suelo y junto a epífitas en la parte inferior con a elevaciones menores. N. dombeyi (1 a 2 m) de los fustes arbóreos. Estos Tal como ocurre en los otros tipos de bosques se desarrollan típicamente en las pendientes occidentales de la Cordille­ suelos delgados, ricos en materia orgánica, ra de la Costa y en la Isla de Chiloé, árbo­ derivados de escoria y toba volcánica les normalmente pequeños y arbustos ar­ reciente. Durante varios meses del año el borecentes tales como Gevuina avellana, sotobosque se encuentra cubierto por una Amomyrtus meli y D. winteri, alcanzan capa de nieve de 1 - 2 m de espesor. dimensiones notablemente mayores en este tipo que en aquellos situados en la Nothofagus betuloides - N. pumilio (11) Cordillera de los Andes. Al sur de 40° 47' en el límite norte de Nothofagus dombeyi - N. pumilio (10) Nothofagus betuloides, este tipo se extien­ Chrysosplenio - Nothofagetum Oberd. de en los Andes como una transición des­ de bosques completamente siempreverdes A altitudes superiores a aproxim. 1000 hasta el límite forestal altitudinal formado m y al norte de 40° 47' se encuentra en por N. pumilio. En la parte norte de su la Cordillera de los Andes formando una área de distribución es cercanamente idén­ angosta franja de transición, rara vez ma­ tico al tipo anterior a excepción del reem­ yor de 150 m altitudinales, entre los bos­ plazo de N. dombeyi por N. betuloides co­ ques dominados por Nothofagus dombeyi mo especie arbórea emergente y es muy o N. dombeyi - N. alpina y los rodales pu­ probable que éstas especies tan similares ros deciduos de N. pumilio, que forman hibridicen. Como este tipo se encuentra el límite de la vegetación arbórea. A pesar muy cerca del límite altitudinal forestal y que individuos dispersos de Podocarpus a menudo en pendientes pronunciadas de

90 Bosque (4) 2 : 73 - 115, 1982 Reseña Ecológica de los Bosques del Sur de Chile

conos volcánicos de actividad deciente, m. No obstante Montaldo (1974) indica la con frecuencia es afectado por rodados existencia de un pequeño rodal de 600 m de nieve y caída de ceniza volcánica. aproximadamente a 38° 38'. Comúnmen­ te A. araucana forma bosques mixtos con subalpino (12) Nothofagus betuloides Nothofagus dombeyi en la Cordillera de la Costa a altitudes entre 1100 a 1250 m. La Este tipo ocurre solamente al sur de distribución altitudinal de los bosques de 41 y en las laderas más húmedas de ex­ ° A araucana en los Andes rara vez deciende posición oeste, siendo el árbol siemprever­ hasta 600 m y se extiende hasta el límite de Nothofagus betuloides la especie for­ forestal altitudinal en la parte norte de su madora del límite altitudinal forestal. Son área de distribución. Es más típico, que verdaderos bosques encantados (elfin fo­ forme una faja altitudinal de 200 a 300 rest) constituídos por árboles de varios m cerca del límite altitudinal del bosque. fustes retorcidos que apenas alcanzan 10 En la parte norte de su distribución el lí­ m de altura. Fisionómicamente este tipo mite superior se sitúa entre 1700 a 1800 se asemeja mucho a bosques de N. solan­ m y en la parte sur de su área el límite del dri var cliffortioides y de N. menziesii si­ bosque alcanza 1500 a 1600 m. Depen­ tuados en el límite altitudinal en Nueva diendo de la posición topográfica y expo­ Zelandia (Wardle, 1970; Zotov et al, sición A. araucana forma el límite del bos­ 1938). La vegetación del sotobosque es que en alternación con Nothofagus pumi­ muy similar a la de los tipos anteriores pe­ lio. En el volcán Quetropillán por ejemplo ro se encuentra menos dominada por (39° 30') cerca del límite sur en Chile, Chusquea tenuiflora y Drimys winteri var andina siendo mayor la participación de A. araucana se presenta como un bosque otras especies arbustivas. Se situa a menu­ monoespecífico o mezclado con N. pumi­ do en las laderas occidentales de volcanes lio desde 1300 a 1600 m. En los Andes so­ de actividad reciente en suelos de escaso lamente se encuentra mezclado con N. desarrollo y textura gruesa derivados de dombeyi y N. alpina cerca de su límite al­ escoria y toba. titudinal inferior. En altitudes menores de este tipo el sotobosque está dominado por 2.2.2. Bosques de coníferas predominan­ Ch. culeou una bambúcea de gran tamaño y es bastante similar a los sotobosques de temente siempreverdes. Araucaria arau­ los tipos de mediana altitud dominados cana. (13) por N. dombeyi y N. alpina. A elevacio­ Carici - Araucarietum Oberd. nes levemente superiores la bambúcea más pequeña Ch. tenuiflora y Drimys winteri dominan en el sotobosque. A Los dos principales centros de distribu­ var andina altitudes aún mayores y en situaciones ción del tipo Araucaria araucana se en­ más secas, las bambúceas desaparecen y el cuentran: 1) en la Cordillera de la Costa sotobosque consta de diversas especies ar­ (Cordillera de Nahuelbuta) entre 37° 20' bustivas de escaso desarrollo, tales como y 38° 40' y 2) en los Andes entre 37° 30' y 39° 30'. En el lado argentino de los An­ Desfontainea spinosa, Berberis buxifolia, des, Araucaria araucana se extiende más al B. serrato-dentata, y B. linearifolia. La es­ sur hasta 43° 03' en la región del lago pecie arbórea decidua Nothofagus antartica Meliquina (Schmithusen, 1960). En la se presenta como arbusto arborescente o Cordillera de la Costa A. araucana se desa­ árbol pequeño bajo A. aruacana en la par­ rrolla principalmente desde 1000 a 1400 te más seca de su distribución (o sea hacia el este). En las laderas de esposición sur, Bosque (4) 2 : 73 - 115, 1982 91 T. T. Veblen; F. M. S chlegel 92 Tabla VII. Bosques siempreverdes principalmente de coníferas

Tipo (13) Araucaria araucana (14) Fitzroya cupressoides (15) Austrocedrus chilensis

Estrato de árboles emergentes Araucaria araucana Fitzroya cupressoides Austrocedrus chilensis

Matriz de árboles dominantes y subdominantes Nothofagus pumilio Nothofagus betuloides Eucryphia cordifolia Nothofagus dombeyi Nothofagus nitida N. dombeyi Drimys winteri Laurelia philippiana Podocarpus nubigenus P. nubigenus Nothofagus dombeyi Pilgerodendron uvifera

Estrato de arbustos arborescentes y árboles pequeños Chusquea tenuiflora Embothrium coccineum Drimys winteri Ch. coleou Tepualia stipularis Embothrium coccineum Myrceugenia chrysocarpa Nothofagus antartica Amomyrtus luma Nothofagus antartica Weinmannia trichosperma Ovidia pillo - pillo Pseudopanax laetevirens W. trichosperma Lomatia hirsuta Estrato de arbustos pequeños Desfontainea spinosa Chusquea nigricans D. spinosa Berberis buxifolia D. spinosa Ugni molinae Berberis serrato-dentata Maytenus magellanica G. myrtilloides Drimys winteri var andina B. serrato-dentata Coriaria ruscifolia Maytenus disticha Ugni candollei Escallonia alpina var alpina Pernettya spp. Pernettya spp. Escallonia leucantha Berberis linearifolia Ovidia andina Bosque (4) 2 : 73 - 1 15, 982 Berberis linearifolia Gaultheria myrtilloides Lianas y epífitas Usnea barbata Philesia magellanica Campsidium valdivianum Mutisia decurrens Asteranthera ovata Lycopodium paniculatum Myrteola barneoudii Luzuriaga errecta Licopodium magellanicum Licopodium paniculatum Licopodium gayanum Reseña Ecológica de los Bosques del Sur de Chile se encuentran rodales puros de N. pumi­ (justo al norte de Valdivia) hasta alrede­ lio, mientras que en áreas planas y cimas dor del lago Llanquihue, Todos los de lomas y pendientes de exposición no Santos, Puyehue y Nahuel Huapi cerca del claramente definidas hacia el sur se en­ límite superior del bosque en los Andes cuentran rodales mixtos de A. araucana y (Juliet, 1872; Urban, 1934). Continuaba N. pumilio. En estos rodales mixtos A. hacia el sur bordeando el seno de Relon­ araucana típicamente alcanza alturas de caví hasta el río Corcovado (43° 16') y 25 - 35 m y DAP de 1 a 1,5 m mientras hasta 43° 30' justamente al norte del río que N. pumilio característicamente es 5 ­ Palena (Fonck, 1896; Reiche, 1907). 10 m menor. En algunas de las laderas de Extensos bosques de F. cupressoides se exposición norte y en cimas de lomas, se desarrollaban en la Cordillera de la Costa desarrollan rodales puros de A. araucana. desde 40° 00' justo al sur de Valdi­ En las laderas más cálidas y más rocosas via hasta el 41° 15' y bosques más peque­ A. araucana predomina más que N. pumi­ ños fueron encontrados en la isla de Chi­ lio. A lo largo de su área de distribución loé. En la Cordillera de la Costa F. cupre­ A. araucana se encuentra en suelos delga­ ssoides se encuentra en las máximas eleva­ dos de textura gruesa mostrando un creci­ ciones (cerca de 1000 m) como árbol do­ miento extremadamente lento y alcan­ minante de extensas áreas de bosques, que zando frecuentemente edades mayores a en su gran mayoría han sido quemados y 1000 años. Produce una madera blanco- cortados. Se desarrolla allí en suelos del­ amarillenta de excelente calidad y gran re­ gados, ácidos y podsólicos, formando un sistencia mecánica que resulta adecuada dosel abierto de 30 a 40 m de altura, jun­ para una gran variedad de usos que no es­ to a un estrato intermedio de Nothofagus tán expuestos a humedad excesiva. Conse­ betuloides y Drimys winteri con una altu­ cuentemente esta especie ha sido intensa­ ra de 15 a 20 m (Ramírez y Riveros, mente explotada en forma indiscriminada 1975). El estrato arbustivo alcanza una al­ por largo tiempo y los rodales remanentes tura de más de 2 m y se encuentra domi­ representan solamente una pequeña frac­ nado por una bambúcea Chusquea nigri­ ción del área original ocupada al iniciarse cans, Escallonia leucantha, Desfontainea la colonización europea en Chile. spinosa, Berberis serrato-dentata y Ugni candollei. Se produce aquí una transición Fitzroya cupressoides (14) continua desde turberas de Sphagnum, Fitzroyetum Oberd. rodales ralos de la conífera Pilgeroden­ dron uvifera en terrenos pantanosos, hasta Fitzroya cupressoides se distribuye en bosques de F. cupressoides en los sitios de forma discontinua desde aproximadamen­ drenaje mejor. te 39° 50' hasta 43° 30' en Chile y en el La mayor extensión de bosques de F. suroeste de Argentina en dos tipos de cupressoides, que subsiste en los Andes se habitat disyuntivos: (1) terrenos bajos de encuentra en la región desde 40° 30' hasta drenaje limitado, (2) altitudes que varían 42° 00'. Estos bosques se desarrollan so­ de 700 m hasta las proximidades del bre suelos delgados muy ácidos (pH 3,7 a límite forestal a más de 1000 m. También 4,1) derivados preponderantemente de se encuentran ocasionalmente en cantida­ cenizas volcánicas que cubren depósitos des pequeñas en altitudes intermedias. fluvioglaciales y rocas metamórficas (Ve­ Originalmente pequeños bosques de F. blen, Delmastro y Schlatter, 1976). La co­ cupressoides eran numerosos en el área nífera Podocarpus nubigenus) es aquí una comprendida desde el cerro San Ramón importante componente del estrato arbó-

Bosque (4) 2 : 73 - 115, 1982 93 T. T. Veblen; F. M. Schlegel reo intermedio. En su habitat de terrenos norte o noreste principalmente asociada bajos, particularmente en la extensión en­ con Lomatia hirsuta y a veces con Podo­ tre Puerto Montt y el lago Llanquihue F. carpus andinus. Más al sur su existencia es cupressoides ha sido casi totalmente eli­ muy esporádica, encontrándose actual­ minado. En el siglo XIX se desarrollaba un mente solo restos en islas del lago Calaf­ bosque con una extensión de 25 kms des­ quén y en escarpadas riberas del lago Ran­ de Puerto Montt hasta Puerto Varas (Do­ co. Su distribución principal se sitúa en el meyko, 1850; Reiche, 1907). Los suelos lado oriental de los Andes desde el norte son allí derivados de cenizas volcánicas y de la provincia de Neuquén (Homes, se han desarrollado sobre duripanes de fierro y sílice en depósitos glaciales de 1978) ocupando una situación ecotonal grava subyacentes dando como resultado entre el bosque y la estepa patagónica. Se napas freáticas superficiales y condiciones encuentra allí asociado con N. dombeyi de saturación a lo largo de todo el año y hacia el este con Lomatia hirsuta y (Wright, 1959 - 1960). F. cupressoides otras especies ecotonales en laderas roco­ formaba allí bosques puros y también bos­ sas penetrando apreciablemente al interior que mixtos con árboles y arbustos arbo­ de la estepa. Aparece nuevamente en terri­ rescentes como Tepualia stipularis, Dri­ torio chileno en las cuencas superiores del río Yelcho y Palena 43° 44' (Schmithu­ mys winteri, Gevuina avellana, Embo­ sen, 1960). En la Cordillera de la Costa su thrium coccineum, Nothofagus antartica existencia es muy escasa desde 37° 30', y Nothofagus dombeyi. F. cupressoides Cordillera de Nahuelbuta, donde crece a alcanzaba alturas superiores a 50 m y diá­ orillas de cursos de agua y en laderas roco­ metros que excedían de los 4 m. Esta di­ sas a 800 - 1000 m hasta 40° 20' río Bue­ mensiones destacan a esta especie como la no a escasas elevaciones en pendientes ro­ de mayor tamaño en el cono sur de Suda­ cosas donde el desarrollo de otras especies mérica (Urban, 1934; Muñoz, 1971). F. arbóreas no es adecuado. cupressoides es además uno de los árboles La composición del tipo Austrocedrus más longevos de Sudamérica, con un con­ es casi desconocida en su distri­ teo documentado de anillos de crecimien­ chilensis bución en la Región de la Pluviselva Valdi­ to de 2000 años y edades estimadas de viana y Norpatagónica. En la Tabla VII se más de 3000 años (Schmithusen, I960). indican las especies asociadas en su hábitat más húmedo. Austrocedrus chilensis es Austrocedrus chilensis (15) allí una especie de lento crecimiento que alcanza alturas de 5 a 20 m formando un Austrocedrus chilensis se distribuye en dosel abierto junto a un estrato interme­ forma muy discontinua al norte de la Re­ dio compuesto principalmente por árboles gión de la Pluviselva Valdiviana en la Cor­ pequeños de Eucryphia cordifolia, Notho­ dillera de los Andes hasta 32° 39' (Schle­ fagus dombeyi, Lomatia hirsuta y los ar­ gel, 1962) asociado principalmente con es­ bustos Ugni molinae y Gaultheria myrti­ pecies de los matorrales arborescentes es­ lloides. clerófitos (Ibarra y Mourgues, 1976). En la Región de la Pluviselva Valdiviana y La descripción del tipo Austrodecrus Norpatagónica se extiende en forma dis­ chilensis resulta problemática, pues ha junta en la base occidental de la Cordille­ sido caracterizado por Oberdorfer (1960) ra de los Andes principalmente hasta 38° para su distribución en la Región de los 38' formando bosques ralos en terrenos Matorrales arborescentes esclerófitos en rocosos muy escarpados de exposición Chile Central y por Eskuche (1968) para

94 Bosque (4) 2 : 73 - 115, 1982 Reseña Ecológica de los Bosques del Sur de Chile la zona de Nahuel Huapi, Argentina. llonia alpina var alpina, Ovidia andina, Un estudio de las relaciones ecológicas Ribes magellanicum y Desfontainea spi­ de esta especie sería muy interesante con­ siderando el amplio rango de condiciones nosa. ambientales y de comunidades en que se En pendientes pronunciadas N. pumilio presenta. El lento crecimiento y la elevada se presenta podado por efecto del viento edad caracterizan a esta especie como uno y severamente deformado por el peso de de los árboles más longevos de Sudamé­ la nieve, son comunes los fustes reclinados rica. Conteos de anillos han alcanzado la horizontalmente con desplazamiento res­ edad de 967 años (Holmes, 1968). Por es­ pecto a la base de 3 m o más. Tales bos­ to Austrocedrus chilensis ofrece una ex­ ques tienen solamente una altura de 6 - 8 celente oportunidad para investigaciones m y pueden ser considerados como bos­ dendroclimatológicas. ques subalpinos. A mayores altitudes se presenta el "krummholz'' o N. pumilio 2.2.3. Bosques principalmente deciduos achaparrado como un ecotono entre los Nothofagus pumilio (16) bosques de N. pumilio y praderas de sub­ Anemone ­ Nothofagetum pumilionis arbustos y gramíneas en el límites del Oberd. bosque (Veblen, Ashton, Schlegel, y Ve­ blen, 1977). Oberdorfer (1960) y Schmi­ En la Región de la Pluviselva Valdivia­ thusen (1956) sugieren que una franja na el límite forestal atitudinal está forma­ continua de krummholz compuesto por do por rodales puros de Nothofagus pumi­ N. antartica se presenta generalmente en lio a excepción de la mitad norte de la re­ el límite del bosque en la región de la Plu­ gión en donde rodales puros y mixtos de viselva Valdivia. Sin embargo, esto es erró­ Araucaria araucana también se desarrollan neo pues a excepción de las áreas más se­ en el límite forestal. En la parte norte de cas que se extienden hacia Argentina, el la región los bosques de N. pumilio se pre­ krummholz en el límite forestal es pre­ sentan como una faja a cerca de 1600 a ponderantemente de N. pumilio con algu­ 1900 m que en la parte sur se ubica entre nos escasos ejemplares de N. antartica; fre­ 1000 a 1300 m. Donde los suelos presen­ cuentemente no se presenta krummholz y tan un desarrollo relativamente bueno, los rodales puros de N. pumilio colindan N. pumilio alcanza alturas de 25 m y diá­ directamente con la pradera de gramíneas metros de 1 m. Sin embargo, este tipo se y subarbustos hacia las mayores altitudes. encuentra con más frecuencia en suelos delgados a menudo derivados de escoria 3. La región de la Pluviselva Norpatagóni­ volcánica. Los ejemplares dominantes en ca y Magallánica esos sitios apenas alcanzan 10 m de altura 3.1 El medio ambiente físico y generalmente menos de 30 cm de diáme­ La región de la Pluviselva Norpatagóni­ tro. En la parte inferior de su rango altitu­ ca y Magallánica (al sur de 43° 20') está dinal el sotobosque está dominado por constituida por terrenos de fiordos fuer­ , la cual no se presen­ Chusquea tenuiflora temente glaciados y multitudes de islas. ta a mayores altitudes. Los pequeños ar­ El margen occidental de los Andes de esta bustos Drimys winteri var andina y May­ región se sumerge en el océano formando característicamente son tenus disticha un archipiélago de islas montañosas. Estas abundantes. También se presentan los ar­ islas parecen haber estado completamente bustos de mayor tamaño Berberis serrato­ cubiertas por capas de hielo pleistocénico, dentata, Myrceugenia chrysocarpa, Esca­ que dejó expuestas superficies de roca

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TABLA VIII. Bosques deciduos de la región de la Pluviselva Valdiviana

Tipo: (16) Nothofagus pumilio

Estrato arbóreo Nothofagus pumilio

Estrato de arbustos altos Chusquea tenuiflora Myrceugenia chrysocarpa

Estrato de arbustos pequeños Drimys winteri var andina Maytenus disticha Berberis serrato-dentata Berberis buxifolia Berberis microphylla Desfontainea spinosa Escallonia alpina var alpina Pernettya poeppigii Ovidia andina Ribes magellanicum

madre. Los suelos se han desarrollado lativamente elevada (pero menor que en principalmente en quebradas. Al interior gran parte de la región de la Pluviselva de la franja costera, la masa continental se Valdiviana) que se distribuye uniforme­ eleva abruptamente hacia altas cumbres y mente a lo largo del año. Las condiciones extensiones de hielo de la Cordillera de los de humedad constante de la costa occi­ Andes. En el interior, donde no existe una dental contrastan fuertemente con el cli­ cubierta de hielo, la topografía consta de ma de estepa semiárida a pocos kilómetros pronunciadas pendientes de origen glacial, hacia el este a sotavento de la Cordillera taludes y depósitos coluviales y fluviogla­ de los Andes. Mientras que la precipita­ ciales no consolidados en fondos de valles. ción total en gran parte de la región cos­ Las características climáticas de la zona tera no es excepcionalmente alta, la caren­ al sur de 43° 20' se resume en la Tabla IX cia de una estación estival seca y las tem­ y Fig. 4, a base de los datos de las escasas peraturas constantemente moderadas (y estaciones meteorológicas de esta región. por ello la evaporación reducida) condi­ El clima marítimo de la costa occidental cionan un clima muy húmedo. La precipi­ de la región anterior se extiende hacia el tación puede caer en forma de nieve en sur tornándose gradualmente más frío y el cualquier estación, pero a nivel del mar régimen de precipitación más uniforme. la nieve es escasa y de poca duración. Son Al sur de aproximadamente 47° 10' pre­ comunes los vientos violentos a lo largo valece un clima frío templado de alta hu­ del año. medad (Fuenzalida, 1965). La amplitud de temperaturas diarias y estacionales se 3.2. Tipos forestales reduce considerablemente. Tempestades ciclónicas provenientes del Pacífico y los Al sur de la región de la Pluviselva Val­ efectos orográficos de las islas montaño­ diviana, la vegetación disminuye su rique­ sas producen una precipitación anual re­ za específica debido a las temperaturas de-

96 65 Bosque (4) 2 : 73 - 115, 1982 Reseña Ecológica de los Bosques del Sur de Chile

Fig. 4. Climatogramas de estaciones seleccionadas de las regiones de las Pluviselvas Norpatagónica y Maga­ llánica. Código el mismo que en la Fig. 2. Estaciones: Puerto Aysén 45° 24' S, 72° 42' O TA = 9 PA = 2973; Cabo Raper 46° 50' S, 73° 35' O TA = 8.6 PA = 1979; San Pedro 47° 43' S, 74° 55' O TA = 8.2 PA = 4076 e Islas Evangelistas 52° 24' S, 75° 06' O TA = 6.4 PA = 2773. La altitud sobre el nivel del mar, se encuentra indicada debajo del nombre de cada estación. Fuente: Fuenzalida (1966).

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TABLA IX. Precipitación de estaciones seleccionadas de la región de la Pluviselva Norpatagónica y Magallánica. Datos de Almeyda y Sáez (1958) y Fuenzalida (1966).

Localidad Altitud Precipitación Porcentaje de (m) Anual precipitación (mm) invernal (Junio­ agosto)

Islas y localidades costeras

Guafo 43° 34' S, 74° 45' W 140 1391 34%

Melinka 43° 54' S, 73° 46' W 5 4277 37%

Puerto Aysén 45° 24' S, 72° 42' W 10 2868 30%

Ofqui 46° 44' S, 74° 00' W 10 3166 I6%

Cabo Raper 46° 50' S, 73° 42' W 40 2013 26%

San Pedro 47° 43' S, 74° 55'W 22 4076 24%

Guarelo 50° 21'S, 75° 21'W 10 7500 25%

Evangelistas 52° 24' S, 75° 06' W 55 2625 24%

Bahía Félix 52° 58' S, 74° 04' W 42 4866 23%

98 65 Bosque (4) 2 : 73 - 115, 1982 Reseña Ecológica de los Bosques del Sur de Chile

crecientes. La transición hacia bosques po­ parte una síntesis de las descripciones he­ bres en especies hacia latitudes más extre­ chas por Dusén (1903 - 1906), Godley mas constituye un proceso gradual y el lí­ (1960), Holdgate (1961), Pisano (1972, mite sur de la mayoría de las especies sólo 1973 y 1974), Reiche (1907), Skottsberg se conoce en forma imprecisa. A pesar que (1910, 1916) y Young (1972). Recono­ Hauman (1913) y Skottsberg (1916) con­ ciendo la importancia de la vegetación no sideraban que la Pluviselva Valdiviana se forestal y que la Pluviselva está caracterís­ extendía al sur hasta 46° y 48° respecti­ ticamente confinada a una angosta franja vamente, esto parece ser inconsistente con costera o a quebradas protegidas, el térmi­ la desaparición a una latitud mucho más no tundra magallánica ("Magellanic moor­ al norte de especies típicamente valdivia­ land") puede describir en forma óptima nas como Eucryphia cordifolia, Aextoxi­ la zona occidental de la región magalláni­ con punctatum, Nothofagus alpina, Dasy­ ca. Godley (1960) indicó que la zona de phyllum diacanthoides y Laurelia semper­ turberas que se refiere a rocas desnudas, virens. Por esto Schmithusen (1956) re­ pantanosas o cubiertas escasas de plantas conoce la Pluviselva Norpatagónica en el pulvinadas o cespitosas, corresponde cer­ área costera desde 43° 20' hasta 47° 30', canamente a la distribución de diorita que en términos de especies arbóreas do­ andina. Este substrato pobre y el constan­ minantes es semejante a los bosques des­ te viento en las localidades expuestas son critos para las elevaciones medias de la quizás los factores más críticos que región de la Pluviselva Valdiviana. Sin em­ restringen el crecimiento de los árboles en bargo, a pesar de la dificultad de estable­ la zona de turberas magallánicas. cer en forma precisa un límite que separe los bosques de elevación media del norte 3.2.1. Bosques latifoliados principalmente de los bosques costeros del sur, importan­ siempreverdes. tes diferencias florísticas y estructurales 3.2.1.1. Siempreverdes Nothofagus - Wein­ indican que los bosques costeros del sur mannia (17) no puedan incluirse en la clasificación de los tipos forestales descritos anteriormen­ Este tipo es similar al tipo descrito para te para la región de la Pluviselva Valdivia­ la Isla de Chiloé y la Cordillera de la Costa na. Schimithusen (1956) establece el lími­ y es cercanamente equivalente a la Pluvi­ te norte de la Pluviselva Magallánica para selva Norpatagónica de Schmithusen 47° 30' mientras que Skottsberg (1916) (1956), pero excluye los bosques de eleva­ y Godley (1960) señalan el límite para ciones medias de la región de la Pluviselva la latitud 48°. Extendiéndose hacia el sur Valdiviana. Este tipo difiere bastante de la pasando los 55° y a menos de 800 km del distribución norte de la Pluviselva Patagó­ extremo norte de la Península antártica, nica de Schmithusen en el sentido que en la Pluviselva Magallánica es la formación el sur se presenta la mezcla de las tres es­ boscosa más austral del mundo (Young, pecies de Coigue siempreverdes, Nothofa­ 1972). Debido al clima inhóspito y lo ac­ gus dombeyi, N. nitida, y N. betuloides. cidentado del terreno de la región costera Este tipo se extiende al sur hasta aproxi­ al sur de 43° 20', la vegetación se conoce madamente 48°, pero solamente se pre­ en forma imprecisa y los tipos forestales senta como una angosta franja a lo largo solamente pueden ser definidos en forma de la costa. A 45° 32' está dominado por muy general. N. dombeyi con una matriz de los subdo­ minantes Weinmannia trichosperma, Saxe­ La discusión siguiente es en su mayor gothaea conspicua, Podocarpus nubige-

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nus y Drimys winteri (Reiche 1907). A depósitos fluvioglaciales recientes, típica­ 46° 41', S. conspicua desaparece y el mente son delgados. Los bosques siempre­ tipo consta de una mezcla de las tres verdes de N. betuloides están asociados especies de Nothofagus de cerca de 25 m con suelos que se encuentran sometidos de altura con W. trichosperma de casi a una podsolización, en contraste con las igual tamaño; Caldcluvia paniculata, turberas y brezales circundantes, donde Maytenus magellanica, P. nubigenus, y prevalece la gleización. N. betuloides to­ Drimys winteri también son constitu­ lera un drenaje moderadamente pobre y yentes importantes mientras que Laure­ puede crecer en suelos con estratos de lia philippiana es de tamaño y abundan­ turba de hasta 2 m de espesor. Podocar­ cia reducida (Heusser, 1960; Muñoz, pus nubigenus abunda localmente a lo lar­ 1960). A lo largo de la distribución de go de los linderos hasta 51°; especialmen­ este tipo N. nitida es más dominante y P. te en áreas de drenaje pobre. El estrato ar­ nubigenus más abundante en aquellos bustivo es pobre es especies pero denso. suelos con una tendencia al anegamiento. Helechos epífitos y musgos son muy Chusquea quila continúa siendo abun­ abundantes, especialmente en los troncos dante en el sotobosque por lo menos de árboles caídos. A 53° 30' el pequeño tan al sur como 46° 40'. El el área del árbol Pseudopanax laetevirens, que tam­ río Baker N. betuloides predomina en la bién crece como trepador-estrangulador, región costera húmeda, y 60 a 70 km al se encuentra en los terrenos bajos a lo lar­ interior al hacerse más secas las condi­ go de la costa donde las temperaturas mí­ ciones prevalece N. dombeyi (Reiche, nimas son relativamente moderadas (Pisa- 1907); N. dombeyi no ha sido descrito no, 1973). Ese mismo árbol resulta ser un para localidades al sur de 48°. Típico constituyente importante de la Pluviselva para este tipo forestal son los helechos Valdiviana al Norte de 40°. Este tipo se arborescentes, Blechnum magellanicum, extiende en dirección este hacia la Estepa B. chilensis, la gran abundancia de Patagónica, formando bosques de galería helechos himenofilaceos epífitos y tre­ a lo largo de cursos de agua, disminuyen­ padoras subleñosas. El hemiparásito do rápidamente la abundancia de epífitas Myzodendron punctulatum es también y apareciendo en el sotobosque arbustos muy común en los Nothofagus. característicos de la estepa (Pisano, 1973). La estacionalidad climática muy reduci­ Nothofagus betuloides (18) da de esta región la diferencia del resto del Nothofagetum betuloides (Skottsb) sur de Sudamérica. Cerca del litoral no se Oberd. produce un período de dormancia total y en cualquier época del año alguna espe­ El tipo N. betuloides se desarrolla en cie se encuentra en floración (Young, los sitios de mejor drenaje a lo largo del 1972). Sin embargo, debido a las tempera­ litoral desde 48° a 55° en las islas de es­ turas constatemente bajas, el crecimiento casa elevación y se extiende hacia el in­ de los árboles generalmente es lento. terior en pendientes expuestas a elevadas precipitaciones. Los suelos se caracterizan 3.2.1.2. Bosques de sitios mal drenados por un estrato superior de hasta 20 cm de Tepualia - Pilgerodendron (5) espesor de materia orgánica parcialmente descompuesta cubriendo un horizonte El tipo 5, descrito previamente, puede blanqueado, podsólico (Pisano, 1972; ser considerado como una avanzada norte Young, 1972). Estos suelos derivados de del tipo Tepualia-Pilgerodendron que se

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TABLA X. Bosques costeros de terrenos bajos en sitios de drenaje adecuado.

Tipo: (17) Nothofagus - Weinmannia siempre- (18) Nothofagus betuloides verdes.

Estrato de árboles emergentes Nothofagus dombeyi N. betuloides Nothofagus nitida Nothofagus betuloides

Matriz de árboles dominantes y subdominantes Weinmannia trichosperma D. winteri Drimys winteri P. nubigenus Laurelia philippiana Saxegothaea conspicua Podocarpus nubigenus

Estrato de arbustos arborescentes y árboles pequeños Myrceugenella apiculata M. magellanica Amomyrtus meli E. cocineum Caldcluvia paniculata P. laetevirens Maytenus magellanica F. magellanica Lomatia ferruginea Pseudopanax laetevirens Chusquea quila Embothrium coccineum Azara lanceolata Fuchsia magellanica

Estrato de arbustos pequeños Desfontainea spinosa P. mucronata Pernettya mucronata Berberis ilicifolia Blechnum chilense B. magellanicum Blechnum magellanicum Lebetanthus mirsynites D. spinosa

Lianas y epífitas Hymenophyllum spp. Hymenophyllum spp. Asteranthera ovata Polypodium billardieri var. Mitraria coccinea magellanicum Philesia magellanica P. magellanica Griselinia racemosa Serpyllopus caespitosa Campsidium valdivianum Licopodium magellanicum Licopodium gayanum

distribuye ampliamente al sur de 43° 20' equivalente en el norte por la presencia de a escasas elevaciones en suelos de drenaje los pequeños arbustos Empetrum rubrum, limitado. Este tipo es transicional entre Berberis ilicifolia y Desfontainea spinosa. los bosques de N. betuloides y las turberas Los árboles dominantes rara vez exceden desarboladas. En el límite sur este tipo di­ los 5 m de altura. fiere levemente en la composición de su

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TABLA XI. Tipos forestales Norpatagónicos y Magallánicos no costeros

Tipo: (19) Nothofagus (20) Nothofagus betuloides ­ betuloides subalpino N. pumilio

Estrato de árboles emergentes Nothofagus betuloides N. betuloides N. pumilio Drimys winteri

Estrato de arbustos arborescentes y árboles pequeños Maytenus magellanica Embothrium coccineum

Estrato de arbustos pequeños Empetrum rubrum Berberis ilicifolia Chiliotrichum diffusum Lebetanthus myrsinites Maytenus disticha M. disticha Desfontainea spinosa Ribes magellanicum Berberis microphylla Pernettya spp.

Lianas y epífitas Hymenophyllum spp.

3.2.1.3. Bosques no costeros. Nothofagus Este tipo se asemeja al tipo 11 o ocurre betuloides, subalpino (19) a mayor altitud en laderas más secas y ha­ cia la zona oriental más árida. Es transicio­ Este tipo de bosque achaparrado, que nal entre el bosque subantártico puramen­ se asemeja mucho al tipo 12 (Tabla VI), te siempreverde (Tipo 17) y los bosques constituye el límite altitudinal en las la­ de N. pumilio deciduos. Estos bosques deras más húmedas, y bordea el lado occi­ mixtos siempreverdes-deciduos caracterís­ dental del hielo continental en pendientes ticamente se encuentran en suelos pardos pronunciadas. Las lianas y epífitas vascu­ podsólicos que muestran una podsoliza­ lares generalmente faltan y el estrato ar­ ción menos intensa y menos completa que bustivo es muy reducido en tamaño y ri­ los suelos de bosques siempreverdes puros queza específica, diferenciándose en esto hacia el oeste (Pisano, 1973). N. betuloi­ del tipo 12. Los bosques subalpinos de N. des alcanza alturas de 20 a 25 m y N. pu­ betuloides son transicionales hacia los ma­ milio alturas un poco menores, aún cuan­ torrales subarbustivos de altitudes más ele­ do esta relación se invierte hacia el este. vadas en las cuales N. betuloides ocurre en Drimys winteri típicamente es de escasa forma de ejemplares postrados disemina­ importancia en este tipo. Helechos hime­ dos entre arbustos como Empetrum ru­ nofiláceos, epífitos rara vez son muy brum, Chiliotrichum diffusum y Per­ abundantes, no obstante, las plantas her­ ttya spp. báceas arraigadas en el suelo como Viola magellanica, V. maculata, Rubus geoides, Nothofagus betuloides - N. pumilio (20) Valeriana lapathifolia, Osmorrhiza obtusa,

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y Ranunculus peduncularis, son a menudo muy lento crecimiento y comunmente al­ abundantes. canza alturas de 10 - 15 m y DAP de 50 3.2.2. Bosques principalmente siempre- cm; ocasionalmente se encuentran indivi­ verdes con coníferas duos con más de 20 m de altura y un DAP superior a 1 m (Young, 1972). Esta espe­ Pilgerodendron uvifera (21) Pilgerodendronetum Oberd. cie ha sido muy apreciada por su madera y es muy difícil encontrar rodales que aún Este tipo se asemeja mucho al Tipo 5 no han sido explotados. Cuando Dusén Tepualia-Pilgerodendron, a excepción de (1903 - 1906) visitó las islas Guaitecas la importancia disminuida de Tepualia en 1895 - 1897 encontró que ya se habían stipularis. Rodales abiertos de P. uvifera cortado prácticamente todos los fusten son comunes en los archipiélagos insula­ bien desarrollados de P. uvifera. Pequeños res de las regiones de las Pluviselvas Nor­ individuos mal formados de N. betuloides, patagónicas y Magallánica. Este tipo es N. antartica y Drimys winteri frecuente­ muy común a lo largo de la zona de con­ mente están asociados con P. uvifera. El tacto de los bosques de Nothofagus betu­ estrato arbustivo es ralo y comúnmente loides y las turberas magallánicas. Los sue­ está fragmentado por grandes cojines de los son muy turbosos y muy ácidos. El pi­ musgo Sphagnum magellanicum y hele­ so P. uvifera está cubierto por una alfom­ chos como Dicranopteris quadripartita bra de briófitas y un denso manto de he­ y Blechum penna-marina. lechos (Holdgate, 1961). P. uvifera es de

TABLA XII. Bosques principalmente de coníferas de las regiones de las pluviselvas Norpatagónicas y Magallánicas.

Tipo (21) Pilgerodendron uvifera

Estrato de árboles

Pilgerodendron uvifera Nothofagus betuloides Nothofagus antarctica Drimys winteri Maytenus magellanica Pseudopanax laetevirens

Estrato de arbustos pequeños

Empetrum rubum Berberis ilicifolia Desfontainea spinosa Tepualia stipularis Escallonia serrata Baccharis spp. Ribes magellanicum Berberis microphylla

Lianas y epífitas

Philesia magellanica Asteranthera ovata Myrteola barneoudii

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3.2.3. Bosques principalmente deciduos Esta especie se encuentra en una mayor Nothofagus pumilio (22) variedad de sitios que cualquier otra Anemone ­ Nothofagetum pumilionis especie de Nothofagus sudamericana. En Oberd. la región patagónica crece en cuatro biótopos: (1) regiones semiáridas, (2) Extensos bosques deciduos de Notho­ suelos hidromórficos, (3) matorrales sub­ fagus pumilio se encuentran en altitudes arbustivos andinos, y (4) bolsones de de 0-700 m extendiéndose al este de los helada (Mc Queen, 1976). Alcanza su bosques siempreverdes de las regiones mayor tamaño (15 m de altura y 80 cm Norpatagónica y Magallánica. Este tipo di­ DAP) en cuencas con acumulación de aire fiere en forma significativa de su variante frío, donde puede considerarse que forma norte en la región de la Pluviselva Valdi­ bosques. En regiones semiáridas los viana en relación a la composición del so­ bosques de N. antarctica son generalmente tobosque y el mayor tamaño de los tama­ fragmentados en su distribución aparen­ ño de los árboles dominantes. En suelo de temente a consecuencia de una lar­ buen drenaje, N. pumilio forma rodales ga historia de la acción del fuego. En los densos y puros. Algunos árboles alcanzan otros biótopos son más característicos los alturas desde 30 m en situaciones prote­ arbolados ralos o matorrales de N. antarc­ gidas hasta 15 m en planicies expuestas, tica. con un DAP máximo superior a 1 m en los En su habitat semiárido, N. antarctica mejores sitios y hasta 30 cm en los sitios es parte de una transición desde bosques más pobres. La ausencia de Chusquea spp. de N. pumilio hacia matorral y pradera de en el sotobosque constituye un contraste gramíneas cespitosas. La profundidad del marcado frente a la situación en la región suelo característicamente disminuye a lo de la Pluviselva Valdiviana. En este tipo el largo de este gradiente desde bosque a ma­ estrato arbustivo es mucho menos conti­ torral y pradera. Una particularidad no nuo y la cubierta herbácea está mejor de­ usual de los bosques de N. antarctica en sarrollada. En el área más austral la com­ cuencas con drenaje de aire frío, es la posición florística de este tipo ha sido des­ muerte apical de las ramas superiores (Du­ crita en detalle por Pisano 1973, 1974). El sén, 1903-1906, Kalela, 1941). Típica­ humus crudo bajo N. pumilio puede alcan­ mente el estrato arbustivo bajo N. antarc­ zar un espesor de 15 cm con un pH de 4; tica es pobre en especies. Las más comu­ la podsolización es el proceso formador de nes son Ribes cucullatum, Chiliotrichium suelo dominante bajo este tipo forestal diffusum, y especies de Berberis y Perne­ (Mc Queen, 1976; Pisano, 1974). En com­ ttya. En áreas ecotonales, son comunes los paración con N. betuloides, N. pumilio se rodales mixtos de N. pumilio y N. antarctica. presenta en áreas de menor precipitación y mejor drenaje. En la parte inferior de su 4. Dinámica Forestal distribución, N. pumilio se encuentra en un clima de un relativo potencial agrícola 4.1. Distribución de los bosques y cambio y vastas extensiones de tipo forestal han climático sido quemadas y despejados para ganade­ ría ovina. Es posible que el límite entre los bos­ ques del sur de Chile y la Estepa Patagóni­ ca lentamente se esté desplazando hacia el Nothofagus antarctica (23) oeste a consecuencia de la tendencia a lar­ Nothofagus antarcticae Oberd. go plazo hacia un clima más seco en esta

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TABLA XIII. Bosques deciduos de las regiones Norpatagónicas y Magallánicas.

Tipo (22) Nothofagus pumilio (23) Nothofagus antarctica

Estrato de árboles Nothofagus pumilio Nothofagus antarctica

Estrato de arbustos altos Maytenus magellanica Embothrium coccineum

Estrato de arbustos pequeños Berberis ilicifolia Ribes cucullatum Pernettya mucronata Chiliotrichium diffusum Maytenus disticha Berberis darwinii Ribes magellanicum B. ilicifolia Escallonia serrata B. buxifolia Empetrum rubrum R. magellanicum Berberis buxifolia Berberis microphylla Escallonia alpina Empetrum rubrum Baccharis patagónica

Lianas y epífitas Myzodendron punctulatum Usnea barbata región. Para el lado de los Andes a latitu­ de Nothofagus donde el daño por ramo­ des de la Pluviselva Valdiviana, Kalela neo es más severo en brinzales de N. dom­ (1941) argumentó que la frontera bosque/ beyi por ser siempreverde que en los de estepa ha ido retrocediendo hacia el oeste N. alpina o N. obliqua deciduos. El retro­ a lo largo de los últimos siglos. El infiere ceso de los bosques hacia el oeste parece este retroceso de observaciones sobre la al menos parcialmente ser causado por el estructura y vigor de rodales ubicados cer­ ramoneo de ganado como también por el ca del ecotono bosque/estepa. Allí apare­ uso del fuego por el hombre en siglos re­ cen islas de N. antartica sin regeneración cientes, (Eriksen, 1975). rodeadas de vegetación de estepa y hacia Por otra parte, para las latitudes de las el oeste rodales de N. alpina muestran Pluviselvas Norpatagónica y Magallánica, síntomas de decadencia a través de cimas estudios palinológicos de Auer (1958, de copas secas. Similarmente Kalela 1960) sugieren un incremento en exten­ describe que rodales de N. dombeyi en el ción de la vegetación de estepa que co­ lado oriental de los Andes están siendo menzó aproximadamente 2200 años A. C. invadidos por N. obliqua que es más lo que parece indicar una tendencia a lar­ tolerante a la sequía. go plazo hacia una mayor aridéz. Basado en Sin embargo una explicación alternativa análisis palinológico de muestras sacadas, a a los cambios climáticos recientes la puede aproximadamente 41° en la Región de la constituir la destrucción de la regenera­ Pluviselva Valdiviana, Heusser (1966, ción arbórea por el ganado. Así por ejem­ 1974) sugiere que fluctuaciones climáticas plo, durante el invierno en el lado occi­ postglaciales han causado desplazamientos dental de los Andes a esas latitudes el ga­ considerables de los tipos forestales exis­ nado se cobija a menudo en los bosques tentes. A más de esto Skottsberg (en Heu-

Bosque (4) 2 : 73 - 115, 1982 10565 T. T. Veblen; F. M. Schlegel sser 1960) describe una comunidad vege­ resultado una biota empobrecida que hace tal relicta en una ladera de exposición nor­ vulnerables a esos ecosistemas a procesos te del lado sur del seno de Skyring (52° de deterioro a veces irreversibles desenca­ 40') que contiene Gunnera chilensis y denados por la acción del hombre. La Adiantum chilensis, especies que normal­ regeneración muy reducida de esos mente no se encuentran al sur del seno de bosques y el crecimiento arbóreo extre­ Ultima Esperanza (51° 30') e Isla de Chi­ madamente lento después de la corta o loé, respectivamente. Estas especies pue­ quema probablemente es causada por las den haber migrado hasta el seno Skyring bajas temperaturas y los fuertes y practi­ durante un período de climas más húme­ camente constantes vientos en la región. do y quedaron aisladas subsecuentemente Dadas estas condiciones los ecosistemas por los efectos de aridez creciente. Mercer forestales de las regiones Patagónicas y (1970) demostró una serie de avances y Magallánicas deben condiderarse como retrocesos de los glaciales de la Patagonia muy vulnerables frente a la creciente en relación con fluctuaciones climáticas destrucción forestal causada por el hom­ durante los siglos pasados. Pisano (1975) bre. sugiere que estas fluctuaciones y particu­ larmente una tendencia a largo plazo pero 4.2. El papel de Chusquea en la región de errática hacia una mayor aridez, se refleja la Pluviselva Valdiviana en la estructura y distribución de la vegetación de las regiones Patagónica y Las bambúceas de gran tamaño del gé­ Magallánica. Como evidencia cita: (1) el nero principalmente neotropical Chusquea establecimiento de árboles tales como N. juegan un papel enormemente importante betuloides, N. antarctica, y Pilgeroden­ en la dinámica de regeneración y sucesión dron uvifera en la tundra herbácea y en forestal para toda la región de la Pluviselva comunidades de turberas; (2) la inva­ Valdivia (Mueller-Using, 1973, Veblen, sión de turberas de Sphagnum por espe­ Ashton, Schlegel y Veblen, 1977). Las seis cies características de suelos menos hú­ especies de Chusquea comunes a esta Re­ medos tales como Empetrum rubrum y gión (Tabla X) se encuentran desde el ni­ Pernettya spp; y (3) el ecotono inestable vel del mar hasta el límite altitudinal fo­ entre bosques de N. pumilio y la vegeta­ restal y ocurren virtualmente en todos los ción de la Estepa Patagónica. Gran parte tipos forestales. Mientras Chusquea está de esta evidencia esgrimida respecto al siempre presente en bosques vírgenes, se cambio climático reciente puede reflejar vuelve dominante en términos de la cober­ mejoramiento de drenaje debido a la ero­ tura en la vegetación alterada. A menor al­ sión natural, la acción de ovinos y bovinos titud donde los bosques han sido quema­ y la influencia del fuego. Mientras que las dos o cortados Ch. quila y Ch. uliginosa fluctuaciones en el clima de la Patagonia en suelos de buen drenaje y en sitios pe­ en los pasados milenios, claramente están riódicamente anegados, respectivamente, señalados por la evidencia palinológica y forman matorrales impenetrables de 5 me­ las fluctuaciones de los glaciales, un tros de altura, que a menudo ocupan va­ retroceso contemporáneo de los bosques rias hás. En los casos, que algunos árboles patagónicos occidentales causados por el han quedado en pié, Ch. quila puede tre­ clima aún deben demostrarse en forma par a alturas de más de 20 m. A elevacio­ concluyente. Pisano (1975) sugiere que nes medias (aproximadamente 500 a 900 fluctuaciones climáticas postpleistocénicas m) donde los bosques han sido alterados; en la región magallánica han dado como la alta bambúcea Ch. culeou forma den-

106 65 Bosque (4) 2 : 73 - 115, 1982 Reseña Ecológica de los Bosques del Sur de Chile sos rodales con más de 100.000 culmos descritas en asociación con la flora­ por hectárea. Dentro de una región de ción gregaria de Chusquea durante el si­ varias decenas a cientos de kilómetros glo 18 y 19 en la región de la Pluviselva cuadrados, la mayor parte de la pobla­ Valdiviana (Gunckel, 1948;Urban, 1934) ción de una determinada especie de y una fue observada en 1976 1978 en los Chusquea puede florecer, producir semi­ alrededores de Valdivia. La severidad de llas y morir en forma sincrónica en un las plagas probablemente ha sido acen­ período de dos a tres años (Gunckel, tuada por el incremento en la abundan­ 1948). Hasta el momento que la pobla­ cia de Chusquea como una consecuencia ción de una especie de Chusquea de una del despeje y quema del bosque. La determinada región florezca y muera, reducción de la población de zorros, tiende a impedir o por lo menos limitar raptores y otros carnívoros, por efecto fuertemente la regeneración arbórea. So­ de la caza y destrucción del habitat, lamente es posible el establecimiento de también ha contribuido probablemente al pocas plántulas de las especies más tole­ problema de roedores desencadenado por rantes, tales como Laurelia philippiana y el florecimiento de Chusquea. Aextoxicon punctatum bajo la sombra producida por la densa cubierta de Chus­ 4.3. Fenómenos catastróficos y Notho­ quea. Así, la regeneración de la mayoría fagus de las especies arbóreas es impedida por largos intervalos a continuación de la al­ Los bosques vírgenes dominados por teración del bosque. Los esquemas de Nothofagus obliqua en elevaciones bajas manejo forestal que dependen de la rege­ (Tipo 1) y los bosques dominados neración natural se complican fuerte­ por N. alpina del altitudes medias (Tipos mente por la proliferación de Chusquea 6, 7 y 8) tienen todos una estructura si­ a partir de intervenciones silvícolas. La milar que es digna de comentar. Estos rebrotación vigorosa de Chusquea des­ bosques están dominados por Nothofa­ pués de la corta de los culmos hace muy gus emergentes, pero carecen de indivi­ difícil su control mecánico y su gran duos de las mismas especies de tamaños abundancia en la vegetación haría muy menores. Es característico, que no se en­ caro el control químico tanto en térmi­ cuentre en esos bosques Nothofagus me­ nos económicos, como también por los nores a 80 cm DAP lo que indica la falta efectos indeseables de aplicaciones quí­ total de regeneración de los árboles e­ micas masivas. La floración masiva sin­ mergentes en esos rodales inalterados. U­ cronizada y la repentina liberación de na excepción la constituyen la zona de grandes masas de semillas es una estrate­ transición hacia los bosques más ralos de gia para producir más semillas la pobla­ N. pumilio a altitudes superiores, en los ción existente de hervívoros pueda cuales es posible cierta regeneración de controlar, de modo que gran cantidad de N. alpina bajo condiciones inalteradas. semillas sobreviven (Evans, 1976, Janzen, Esta falta de regeneración a altitudes 1976). A continuación de la floración medias y bajas se debe a la intolerancia a gregaria de Chusquea las poblaciones la sombra de esas especies de Nothofagus locales de roedores aumentan explosiva­ más que solamente a una cama de semilla mente y cuando el suministro de semillas inadecuada. Esto lo evidencia la presen­ de Chusquea se agota, se transforman en cia de regeneración de un tamaño hasta graves plagas en terrenos cultivados. de 1 m aproximadamente. Además nu­ Serias plagas de roedores han sido merosos individuos de todas las clases de

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tamaños, desde plántulas a árboles de m de fotografías aéreas tomadas a menos más de 1 m DAP de Aextoxicon puncta­ de un año después del desastre de 1960, tum en bajas elevaciones y de Laurelia mostró que por lo menos 2,8 % de la philippiana a altitudes medias sugiere superficie total se había deslizado en los que esas especies tolerantes están reem­ Andes. Las laderas pronunciadas por plazando gradualmente a las emergentes glaciación y cubiertas por uno o va­ de Nothofagus. En algunos casos, la dis­ rios metros de ceniza volcánica, son par­ tribución de clases de tamaños de espe­ ticularmente proclives a movimientos cies de tolerancia intermedia tales como masivos. Este manto de cenizas volcánicas Persea lingue, Saxegothaea conspicua y consiste de capas sucesivas de pumicilla Weinmannia trichosperma señala que muy porosa (lapilli) a ceniza tamaño gra­ ellas también estarían aumentando co­ va, separada por capas de ceniza andesíti­ mo participantes de esa tendencia suce­ ca fina intemperizada a un alto estado sional. alofánico (Wright y Mella, 1963). El alo­ Estructuras forestales similares en las fán es un gel de silicato de aluminio cuales los dominantes no se autorrempla­ amorfo hidratado característico de sue­ zan han sido descritas para muchas áreas los jóvenes de buen drenaje derivados de del hemisferio norte y usualmente han si­ cenizas volcánicas (Brady, 1974). Puede do atribuídas a cambios climáticos, su­ absorber una gran cantidad de agua que presión por fuego o cambios en la pobla­ es exprimida a consecuencia de agita­ ción de herbívoros (Jones, 1945; Spurr y ción bajo presión produciendo un fenó­ Barnes, 1973). Sin embargo en la región meno tixotrófico que se asemeja a una li­ de la Pluviselva Valdiviana el amplio ran­ quificación. Este estrato no cristalino ri­ go de distribución como también la rege­ co en alofán al estar humedecido sirve neración de N. obliqua, N. dombeyi y N. como lubricante para el movimiento de alpina en áreas fuertemente alteradas, la pumicilla, el suelo y la vegetación que señala que esas especies se encuentran sustenta bajo ciertas condiciones se pro­ perfectamente adaptadas al clima actual. duce el colapso de laderas completas. En Por otra parte los animales herbívoros 1960 la frecuencia y extensión de movi­ nativos capaces de destruir la regenera­ mientos de masas en los Andes fue ma­ ción arbórea son muy escasos. Además yor a lo largo de la zona de la falla de en vez de reducirse la frecuencia de in­ Reloncaví, que se extiende desde el Vol­ cendios, es probable que la presencia del cán Villarrica (39° 25') a través del Este­ hombre europeo la ha aumentado. El te­ ro Reloncaví hasta al sur del Volcán Mi­ rremoto catastrófico de 1960, que devas­ chinmávida (42° 50') donde el fenóme­ tó gran parte del sur de Chile constituye no telúrico fue especialmente intenso. una clave importante para entender la di­ Los movimientos de masas fueron mu­ námica de los bosques de Nothofagus de cho menos intensos en la Cordillera de la baja y media elevación de la región de la Costa donde los depósitos volcánicos son Pluviselva Valdivia. menos frecuentes, más delgados o de ma­ terial más fino formando estratos menos El terremoto de 1960 produjo miles porosos. de avalanchas de deshechos, derrumbes y En áreas desnudas resultantes de estos flujos de lodo en los Andes desde 39° derrumbes N. obliqua y Eucryphia cordi­ hasta por lo menos 42° (Saint-Amand, folia son los colonizadores comunes en 1962). En los Andes de la provincia de las bajas elevaciones y N. dombeyi en al­ Valdivia (39° 25' a 40° 40') el análisis titudes medias (Veblen y Ashton, 1978).

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A pesar de no ser tan abundante en toda ciones favorables para el establecimiento la región el fuertemente explotado N. al­ de Nothofagus. La cantidad de ceniza de­ pina también coloniza comunmente las positada a raíz de una erupción relativa­ superficies desnudas de suelo donde al­ mente pequeña como la del 31 de di­ gunos árboles semilleros han escapado a ciembre de 1971 del volcán Villarrica fue la explotación. Así las mismas especies apreciable. En una parcela experimental que dominan los bosques primarios cir­ ubicada en un bosque de N. dombeyi ­ cundantes son importantes colonizadores N. alpina - Laurelia phillipiana - Sexago­ de áreas desnudas. thaea conspicua a 25 km al sureste de Las crónicas históricas indican que dicho volcán la medición de 96 cajones movimientos masivos catastróficos de­ colectores sumó 13.62 más o menos 0.06 sencadenados por terremotos de magni­ toneladas por hectárea de ceniza arenosa tud similar a la de 1960 han efectuado las y grava fina que cayó en los pocos días regiones de la Pluviselva Valdivia varias de actividad volcánica. Por otra parte in­ veces durante los pasados cinco siglos cendios asociados con volcanismo, con (Fonck, 1896; Guarda, 1953; Weischet, tempestades eléctricas o provocados por 1960). Esto queda además de manifiesto la población indígena pueden haber con­ a través de rodales puros de N. dombeyi tribuido a la estructura forestal descrita. coetáneos (60-100 años de edad) que son Los bosques dominados por Nothofa­ comunes en superficies de derrumbes o gus (a latitudes inferiores a N. pumilio en fondos de valles donde aluviones cau­ a aproximadamente 1.100 m) que con­ sados por la obstrucción temporal de tituyen la mayor parte de la cubierta ve­ deslizamientos destruyeron la vegetación. getal de los Andes de la región de la Como consecuencia, los ampliamente Pluviselva Valdiviana, parecen estar su­ distribuidos bosques dominados por friendo un lento cambio direccional en Nothofagus y con especies subdominan­ términos de la dominancia de especies tes tolerantes a la sombra, de elevaciones y composición florística. Sin embargo, bajas y medias en las laderas occidentales la frecuencia de fenómenos catastróficos de los Andes desde aproximadamente y la lentitud de la sucesión que incluye el 39° a 41° 30' parecen constituir fases reemplazo de especies arbóreas intoleran­ sucesionales relativamente tempranas. El tes longevas (sobre 400 años de edad) e­ volcanismo catastrófico probablemente vita el desarrollo de vegetación sin No­ también ha contribuido parcialmente a thofagus, consistente solamente de espe­ la estructura forestal descrita. En los An­ cies tolerante a la sombra, sobre vastas des de la región de la Pluviselva Valdivia­ áreas en los Andes. Esta interpretación na numerosos volcanes activos o recien­ de la dinámica de bosques de Nothofa­ temente activos tuvieron errupciones ex­ gus bajo influencias catastróficas perió­ plosivas en varias oportunidades durante dicas se restringe actualmente a elevacio­ tiempos históricos, afectando significati­ nes medias del lado oeste de los Andes vamente a la vegetación regional (Caser­ desde aproximadamente 39° 30' a 41° tano, 1963; Veblen, Ashton, Schlegel y 30'. En otras partes, tal como a medianas Veblen, 1976). Lluvias de cenizas de las y elevadas altitudes en la isla de Chiloé, erupciones más explosivas similares a Nothofagus posiblemente puede regene­ aquellas que dieron origen a los depósi­ rar después de las caídas de árboles en tos regionalmente extensos de pumicilla bosques de N. nitida - Saxegothaea cons­ y toba habrían causado la destrucción de picua - Podocarpus nubigenus - Weinma­ la vegetación existente y creado condi­ nia según las observaciones de Godley

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(1960). Esto contrasta con la situación geográficos y ecológicos para futuras in­ en los bosques de N. dombeyi, en los An­ vestigaciones. En general la vegetación des, donde huecos en el dosel creados de la región se conoce inadecuadamente por caídas de árboles, típicamente son y se precisa de muchos estudios que ocupados por abundantes renuevos de permitan clarificar mejor la información Laurelia philippiana. En este contexto actual. Si bien los estudios fitosocioló­ los dos tipos forestales sin Nothofagus gicos de Schmithusen (1956) y Ober­ (Tipos 2 y 3) son de especial interés. A dorfer (1960) aportan descripciones ú­ excepción de la ocurrencia restringida tiles sobre las áreas investigadas, están del Tipo 2 en la precordillera de los An­ lejos de constituir una clasificación con­ des en la parte sur de la región de la Plu­ clusiva de la vegetación del Sur de Chi­ viselva Valdiviana, ambos tipos están li­ le. Ellos se basaron particularmente pa­ mitados a la Isla de Chiloé y las laderas ra el norte de Patagonia y la región Ma­ occidentales de la Cordillera de la Costa. gallánica en listas de especies descritas La extensión de estos dos tipos en la Isla en Skottsberg, (1916) y Reiche (1907) de Chiloé se conoce poco, mientras que la para las cuales no existía información estructura y composición de la vegetación descriptiva básica como pendiente, ex­ sin Nothofagus a aproximadamente 40° posición y altitud. Por otra parte Skotts­ en la ladera oeste de la Cordillera de la berg (1916) y Reiche (1907) contribuye­ Costa se conoce mejor (Philippi, 1865; ron con buenas descripciones florísticas Ardiles y Maldonado, 1978). Allí N. regionales, pero no efectuaron sus obser­ nitida se presenta desde aproximadamente vaciones dentro del marco metodológico 600 a 850 m ya altitudes inferiores de un estudio fitosociológico, Así las aso­ Nothofagus generalmente falta a excep­ ciaciones denominadas por Schmithusen y ción de algunos individuos cerca de cursos Oberdorfer como también su clasificación de agua bajo 150 m de altitud. La vegeta­ jerárquica implican un alcance exagerado ción a altitudes inferiores a 600 m está y una finalidad prematura. Por ejemplo, dominada por las mismas especies toleran­ como hemos indicado en otra parte, los tes que son subdominantes en los bosques tipos vegetacionales cerca del límite de Nothofagus de elevaciones bajas y forestal altitudinal en la región de la medias en los Andes a esta latitud. La Pluviselva Valdiviana corresponden defi­ Cordillera de la Costa ha sido afectada cientemente a las asociaciones en que mucho menos por el volcanismo y movi­ estarían incluídas en los esquemas de mientos de masa. Así es que mientras la Schmithusen y Oberdorfer. (Veblen, ausencia de Nothofagus puede atribuirse a Ashton, Schlegel y Veblen, 1977 b). una menor importancia de fenómenos Sería deseable comparar otros enfo­ catastróficos en la Cordillera de la Costa, ques a la clasificación de la vegetación los rangos moderados de temperatura y del Sur de Chile. Por ejemplo en el bos­ probablemente la mayor humedad carac­ que florísticamente complejo de Nueva terísticos de esas pendientes expuestas al Zelandia similar al de la región de la Plu­ Pacífico también deberían tomarse en viselva Valdiviana, una clasificación basa­ cuenta. da en la determinación cuantitativa del grado de asociación entre especies ha pro­ 5. Discusión bado ser útil (Wardle, 1970; Wardle, Hay­ ward y Herbert, 1973). Es digno de notar La vegetación del Sur de Chile ofrece que tal tipo de técnica numérica de clasifi­ una serie de interesantes problemas fito­ cación de la vegetación ha dado buenos re-

11065 Bosque (4) 2 : 73 - 115, 1982 Reseña Ecológica de los Bosques del Sur de Chile sultados en la estimación de serios daños sobre la regeneración arbórea son de im­ de la vegetación causados por la introduc­ portancia crítica para un eventual manejo ción del ciervo rojo (Cervus elaphus) en racional de esos bosques (Veblen, Ashton, Nueva Zelandia. La introducción y expan­ Schlegel y Veblen, 1977 a). sión del ciervo rojo en Chile posiblemen­ Comparando la vegetación del sur de te está produciendo una necesidad similar Chile con la Nueva Zelandia, Godley para una evaluación de daño en la regene­ (1960) encontró que en el primer país la ración arbórea. Considerando la naturale­ vegetación lleva marcadas huellas de cli­ za continua de la variación de la vegeta­ mas anteriores. Similarmente Schmithusen ción en el clima moderado húmedo del sur (1956) ha sugerido, que especies longevas de Chile, los análisis de gradientes conti­ como Araucaria araucana y Fitzroya cu­ nuas pueden también ser ventajosos para pressoides pueden ser consideradas como el estudio de la vegetación de esta región relictos de climas anteriores. A medida (Goodall, 1963; Whittaker, 1967). Revi­ que la historia del clima del sur de Chile sando la vegetación del sur de Chile, God­ se esté aclarando, primariamente por los ley (1960) sugiere a futuros investigado­ estudios palinológicos de Heusser (1966, res el tema de la interacción de especies de 1974), se deberían realizar estudios eco­ Nothofagus y otras especies forestales lógicos de esas coníferas gigantes. Consi­ como importante tema de estudio. En el derando que ambas especies han sido re­ caso de los bosques de mediana elevación cientemente declarados monumentos na­ dominados por N. dombeyi y N. alpina si­ turales para la preservación de los últimos tuados en los Andes de la región de la Plu­ restos vírgenes, sería deseable analizar sus viselva Valdiviana la presencia de esas es­ capacidades regenerativas bajo condicio­ pecies intolerantes como emergentes sobre nes climáticas actuales. la matriz de especies tolerantes, refleja an­ tiguos movimientos masivos catastróficos AGRADECIMIENTOS y volcánicos. Los detalles de la dinámica forestal bajo tales influencias catastrófi­ Agradecemos a E. Pisano por su infor­ cas, como también bajo la influencia de mación sobre los bosques Magallánicos, a rodados de nieve actualmente son estu­ B. Escobar R. por su información sobre diados por los presentes autores en los bosques de Chiloé. Expresamos nues­ varios tipos de bosques dominados por tra gratitud a A. Veblen por la prepara­ Nothofagus en la región de la Pluviselva ción de las figuras. Muchas de nuestras ob­ Valdiviana. Los resultados de tales estu­ servaciones fueron hechas al realizar inves­ dios pueden tener claras implicancias en tigaciones de terreno financiadas por la el contexto de la teoría sucesional (Drury Facultad de Ingeniería Forestal de la Uni­ y Nisbet, 1973) como también significa­ versidad Austral de Chile, la Escuela de In­ ción práctica desde el punto de vista de la geniería Forestal de la Universidad de Chi­ silvicultura de los bosques nativos del sur le (Santiago), la American Geographical de Chile. Similarmente estudios sobre los Society, la Corporación Nacional Forestal controles ambientales de la distribución y de Chile, el programa para el medio am­ abundancia de Chusquea y su influencia biente Smithsonian-Cuerpo de Paz.

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T. T. Veblen, Ph. D., Profesor huésped Departamento de Silvicultura, Universidad Austral, Smith­ sonian - Peace Corps Environmental Program; F. M. Schlegel, Dr. For. Catedrático del Departamento de Silvicultura, Universidad Austral de Chile Departamento de Silvicultura, Facultad de Ingeniería Forestal, Casilla 567, Valdivia, Chile.

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