sign in sign up
<<
Home , Cichliformes

Kde najít informace o rybách? Zuzana Musilová K výuce Do dnešní doby (červen 2016) bylo po - psáno 32 578 platných druhů paprsko- ploutvých ryb (), které jsou aktuálně řazeny ve více než 500 čeledích a 72 řádech. Ostatních rybovitých obratlov - Nová fylogeneze ců je podstatně méně – 8 druhů násadco- ploutvých (samozřejmě bez čtvernožců – Tetrapoda), 81 druhů sliznatek (Myxini), paprskoploutvých ryb 45 druhů mihulí (Petromyzontida) a 1 214 druhů paryb (Chondrichthyes). Aktuální údaje o počtu druhů lze vyhledat v Katalogu rybovitých obratlovců (Catalog of Fishes) vydávaném Kalifornskou akademií věd. Tento (někdy také nazývaný Eschmeyerův) katalog představuje nejkompletnější taxo- nomickou databázi ryb, obsahuje zejména Moderní genetické metody vnesly do studia evoluce ryb významný zdroj infor- informace o popisech nových druhů a všech mací umožňující rekonstruovat fylogenezi (tj. evoluční historii jednotlivých linií)jejich synonymech. Nová fylogeneze ryb nezávisle na morfologických znacích, čili méně náchylnou na dezinterpretaci však zatím není v tomto katalogu vůbec obdobně vypadajících znaků, které vznikly na sobě nezávisle u nepříbuzných zohledněna. Z Eschmeyerova katalogu vy - skupin (konvergencí). U ryb nebyla dosud publikována žádná širší studie založe -chází databáze FishBase (www.fishbase.org), ná na celých genomech, na rozdíl např. od ptáků (Jarvis a kol. 2014). Současná kde najdete u jednotlivých druhů i řadu dostupných informací o jejich biologii, eko- podoba taxonomie ryb (viz také článek na str. 175 tohoto čísla Živy) se zakládá logii nebo rozšíření. Ani tato databáze ale na obsáhlých studiích pokrývajících již podstatnou část druhové rozmanitosti nezohledňuje nové fylogenetické zařazení ryb (1 410 druhů u práce Betancur-R. a kol. 2013, nebo 520 druhů v publikaci jednotlivých druhů. Pro vyhledání vyšší Near a kol. 2013) a zahrnujících sekvence většího množ ství jaderných genů klasifikace ryb, od čeledí výše (zařazení do (21 a 10 genů). Souběžně s těmito studiemi probíhá rekonstrukce fylogeneze podřádů, řádů, nadřádů, sérií atd.) je tedy na základě genomů mitochondrií. Výsledky obou přístupů jsou v mnohém až nutné použít databázi DeepFin (www.deep- překvapivě konzistentní (Miya a Nishida 2015). Výběr druhů ve všech zmíně- fin.org), která je pravidelně aktualizovaná na základě nových studií a dnes existuje ných pracích je zaměřen zejména na odvozenou skupinu Acanthomorpha, jejíž již třetí verze. Konzorcium DeepFin sdru- vnitřní fylogenetické vztahy byly (a částečně stále jsou) nejasné. První fylogene - žuje několik uznávaných autorit ve vý - tické studie založené na celém genomu teprve vycházejí (Malmstrøm a kol., zkumu molekulární fylogeneze ryb, včetně v tisku; Musilová a kol., v tisku), ale zahrnují spíše omezený výběr 66 až 101 autorů zmíněných rozsáhlých studií zalo- druhů ryb. Celogenomové studie zatím nepřinesly žádná vyloženě velká pře- žených na velkém souboru dat, jež se staly kvapení, ale jejich porovnáním se ukázalo, že přidání určitých taxonů do ana- podkladem pro novou rybí taxonomii. Zbývá jen doufat, že aktualizace bude pro- lýzy může pozměnit vztahy v některých problematických uzlech (což bývalo bíhat i nadále ve vědecky kritickém duchu, typické pro jednogenové studie s omezeným f ylogenetickým signálem), a to protože s příchodem celogenomových ana- i v tomto přípa dě ohromných datových souborů založených na celých genomech. lýz vyvstává nutně otázka, zda považovat Ačkoli hrubá kostra rybí fylogeneze je pro většinu skupin velmi dobře podpořena,za spolehlivější analýzy založené na ně - na kompletní verzi si budeme muset ještě počkat až do doby, kdy budou k dispo -kolika genech a velkém počtu druhů, nebo zici celé genomy dostatečného množství (problematických) druhů. na genomech, ale u relativně omezeného (stále řádově menšího) počtu druhů. Všechny výše uvedené databáze jsou v angličtině, vhodným zdrojem českých jmen všech (!) druhů ryb je pak impozant- ní série 8 publikací České názvy živočichů vydaných v letech 2000–14 Národním mu - zeem a dostupných částečně i elektronic- ky (www.aquatab.net/ke-stazeni/). O něco omezenějším rozcestníkem je projekt Bio- Lib (www.biolib.cz), kde najdete další informace a fotografie zejména českých druhů.

Co je nového ve fylogenezi ryb? Vztahy mezi bazálními paprskoploutvými 1 rybami jsou popsány v hlavním článku to - hoto čísla (na str. 175). Zde se detailněji zaměřím na skupinu kostnatých ryb (Tele- ostei), která zahrnuje převážnou většinu rybích druhů. Základní rozdělení kostna- tých ryb je do čtyř velkých skupin Elopo- morpha (např. úhoři, tarponi), Osteoglos- somorpha (např. arapaima, motýlkovec,

1 Koruškovec hejnový (Retropinna semoni) je zástupcem řádu , jehož fylogenetická pozice zatím není úplně jasná. 2 Trubkotlamka skvrnitá (Aulostomus maculatus) patří do řádu jehly (Syngnathi - 2 formes), skupiny dnes příbuzné makrelám (). živa 4/2016 XCV

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena. rypouni), Ostariophysi (např. kapři, sum- kostlíni + kaprouni počet druhů ci, tetry) společně se sesterskou skupinou 965 Holobřiší (Anguilliformes) úhoř, velkotlamka Clupeomorpha (sledi) a nakonec skupina 9 Tarponi () tarpon * Euteleostei (většina druhů Teleostei, viz 2 Hiodoni () hiodon 245 Ostnojazyční () rypoun, arapaima obr. 3). Evoluční přirozenost těchto čtyř 403 Bezostní () sleď, sardel, sardinka hlavních linií ryb byla silně podpořena, 37 Maloústí () chanos, knérie, bahníček ačkoli jejich vzájemnou pozici dosud ne - 4 313 Máloostní () kapr, mřenka, sekavec TELEOSTEI 224 Nahohřbetí () nožovka, paúhoř máme spolehlivě objasněnou. Zatímco ve 3 739 Sumci (Siluriformes) sumec, krunýřovec OSTARIOPHYSI většině studií vždy bývala bazální skupi- 2 115 Trnobřiší () tetra, sekernatka na Elopomorpha sesterská ke všem ostat- 1 Mlokovky (Lepidogalaxiiformes) mlokovka 37 Stříbrnicotvární () strašík, stříbrnice ním Teleostei a linie Osteoglossomorpha 66 Galaxie (Galaxiiformes) galaxie se oddělovala až po ní, v celogenomové 14 Štikotvární () štika, blatňák 225 práci zahrnující genom úhoře (skupina Lososotvární (Salmoniformes) losos, lipan, síh 40 Koruškotvární (Osmeriformes) koruška Elopomorpha) a baramundiho malajského 434 Velkoústí (Stomiatiformes) světlonoš (Scleropages formosus, skupina Osteoglos- 11 Měkkorypí (Ateleopodiformes) měkkorypoun somorpha) se tyto dvě linie ukázaly být ses- * 274 Jinožábří () bezočka 257 Hlubinovky () lampovník terské. Ani ve zmíněné zatím nejobsáhlejší 10 Vousatky (Polymixiiformes) vousatka studii využívající data 21 jaderných genů 12 Okouncovci () okouncovec není dostatek informací pro podporu jedno - 33 Pilobřiši () pilobřich, drsnatec 1 Stuhovky (Stylephoriformes) stuhovka ho či druhého větvení, jen s velmi slabou 617 Hrdloploutví () treska, mník podporou je zde upřednostněno tradiční 24 Leskyňovci (Lampridiformes) hlístoun, nahobřich 188 Pilonoši () I zubatice, trnonoš pojetí. Aby to bylo ještě složitější, analýza Pilonoši (Beryciformes) II pilonoš, děrovka celých mitochondriálních genomů naopak 85 Pruhatci (Holocentriformes) pruhatec považuje Osteoglossomorpha za bazálněj- 538 Hrujovci () hruj, jehlička ší linii kostnatých ryb než Elopomorpha. 84 Žabohlaví (Batrachoidiformes) žabohlavec Gobiaria 2 044 Hlaváči () hlaváč, lezec Ovšem signál z mitochondriálních genů je 350 Parmovci () parmovec problematický jak kvůli omezené velikos- 671 Jehly () jehla, koník 223 Makrely (Scombriformes) tuňák, makrela ti mitochondriálního genomu (jen 13 pro- Anabantaria 244 Labyrintky () čichavec teinových genů), tak specifickou evoluční 124 Hrdložábří () hrotočelec historií samotných mitochondrií (dědič- EUTELEOSTEI Carangaria 792 Platýsi (Pleuronectiformes) platýs, jazyk nost po mateřské linii). Pro porozumění ba - robalovití (Latidae) robalo (nilský okoun) zálním vztahům kostnatých ryb tak musí- soltýnovití (Sphyraenidae) barakuda 158 Kranasi () štítovec lodivod

me vyčkat na zařazení dostatečného počtu NEOTELEOSTEI 1 086 Slizouni () slizoun druhů do celogenomových analýz. sapínovcovití (Pseudochromidae) sapínovec

Většina překvapivých novinek ve fylo- ACANTHOMORPHA sapínovití (Pomacentridae) klaun 76 Cípalové (Mugiliformes) cípal genezi ryb se udála uvnitř skupiny Eute- 1 702 Cichlidy (Cichliformes) tlamovec, akara leostei. Zejména ve skupině Percomor - 284 Jehlotvární () jehlice, letoun 1 326 pha se ukázalo několik velmi přesvědčivě Halančíkovci () halančík, živorodka Eupercaria 632 Pyskouni () pyskoun a opakovaně potvrzených příbuzenských (dříve Percomorpharia) morčákovití (Moronidae) mořčák vztahů na první pohled nepodobných sku- 255 Mořani (Spariformes) mořan, pražman 177 Klipky (Chaetodontiformes) klipka pin. Např. makrely (Scombriformes) jsou 86 Bodloci (Acanthuriformes) bodlok nyní sesterskou skupinou k jehlám (Syn - 440 Čtverzubci () měsíčník, fugu 369 Ďasové (Lophiiformes) ďas gnathiformes), takže se můžeme pousmát 228 Okounci () slunečnice nad tím, že třeba mořský koník a tuňák jsou kanicovití (Serranidae) kanic, bradáč > 3 000 okounovití (Percidae) okoun, candát vlastně evolučními „bratranci“, i když stá- koljuškovití (Gasterosteidae) koljuška le jde o dva různé řády (obr. 2). Není ani Ostnoploutví vrankovití (Cottidae) vranka ( sensu stricto) okouníkovití (Sebastidae) okouník divu, že pro toto seskupení nikdy neexis - ledovky (Notothenioidei) dráčátko tovala žádná morfologická podpora (jeli- 3 kož nikoho nenapadlo ji hledat). Morfolo - 250 225 200 175 150 125 100 75 50 25 0 [miliony let zpět] gicky specifičtí hlaváči (Gobiiformes) zase vykazují blízkou příbuznost s parmovci ky nebo vranky a také mnoho dalších zá - 3 Nová fylogeneze paprskoploutvých (Kurtiformes) z korálových útesů, a obdob- stupců bývalého řádu ropušnicotvárných ryb (Actinopterygii) – skupiny Teleostei ně platýse (Pleuronectiformes) najdeme ve (), který fúzí s ostnoplout- (kostnaté ryby). Fylogenetický strom společnosti kranasů (Carangiformes), bara- vými úplně zanikl. založený na studiích používajících celé kud (Sphyraenidae) nebo mečounů a pla- genomy (černé linky) a na vícegenových chetníků (Istiophoriformes). Spolehlivě pro - Zbývající nejasnosti studiích (šedé linky). Datování bylo kázanou se zdá být také existence skupiny Lze říci, že základní obrysy fylogeneze ryb provedeno na celogenomovém souboru Ovalentaria, jedné z obdivuhodně diverzi - byly víceméně poznány a aktuální fyloge- dat 101 druhů metodou molekulárních fikovaných skupin ryb z linie Percomorpha netickou hypotézu najdete na obr. 3. Nic- hodin kalibrovaných 27 fosiliemi. zahrnující více než 5 000 druhů. I sem pa - méně myslím, že je nutné upozornit i na Uzly naznačené svislou šedou linkou tří morfologicky zdánlivě odlišné skupiny některé nejasné skupiny, u nichž můžeme nejsou datovány, jejich pozice byla jako slizouni (Blenniiformes), cípalové (Mu - do budoucna očekávat změny. Kromě zmí- do stromu přidána dodatečně. Uzly giliformes), halančíkovci (Cyprinodonti- něné nedořešenosti vztahu dvou bazálních označené * nejsou doposud přesvědčivě formes), jehlotvární (Beloniformes; včetně linií (Elopomorpha a Osteoglossomorpha) podpořeny (sesterské postavení skupin jehlic a letounů, tj. „létajících ryb“), cich- se většina nejasností týká vnitřních vzta- Elopomorpha a Osteoglossomorpha, lidy (Cichliformes) a jim podobní sapíni hů skupiny Euteleostei. Za rychlou zmín- a sesterská pozice linie Osmeriformes (Pomacentridae) a sapínovci (Pseudochro- ku stojí dvě tradiční skupiny s podobným + Stomiatiformes k linii Neoteleostei; midae). Společným znakem těchto skupin názvem Protacanthopterygii (např. štiky blíže v textu). České názvy řádů (s vel- jsou lepivé potápivé jikry a u některých a lososi, galaxie, stříbrnice) a Paracantho- kým počátečním písmenem) a čeledí přítomnost požerákového aparátu (který pterygii (např. vousatky, tresky, pilobřiši). (s malým počátečním písmenem) použity však nejspíš vznikl několikrát evolučně Dřívější definování obou těchto skupin se podle série publikací vydávaných Národ- nezávisle a je zároveň přítomen i u jiných zakládalo na morfologických znacích, poz - ním muzeem, české názvy nově ustave- linií ryb). Konečně další a ještě početnější ději však byla jejich existence zamítnuta ných řádů (zatím nikde nepoužity) uve- diverzifikace (přes 6 000 druhů) pak pro- pro nedostatek podpory. V současnosti se deny kurzivou. Počty aktuálně platných běhla ve skupině Eupercaria, kam patří opět používají, ale zahrnují i jiné řády než druhů pro řády paprskoploutvých ryb např. početný řád ostnoploutvých (Perci- původně, další v nich chybějí a zařazení ji - odvozeny z databáze Catalog of Fishes formes) zahrnující vedle okounů i koljuš- ných není dosud jisté. (červen 2016). Orig. Z. Musilová XCVI živa 4/2016

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena. ní a řitní ploutvi, které zajišťují pevnost a efektivnější zapojení těchto ploutví do pohybu. Zároveň u této skupiny došlo ke změně pozice párových ploutví (břišních a prsních), sloužících k manévrování a změ- nám rychlosti – prsní ploutve (homolog předních končetin) se v evoluci posouva- jí směrem z břišní strany nahoru a břišní ploutve (zadní končetiny) zezadu dopře- du. Celkově se tedy párové ploutve k sobě přibližují. Díky tomu jsou zástupci Acan - thomorpha schopni přesnější koordinace plavání než např. zástupci jiné druhově bohaté skupiny Ostariophysi (kapři, sumci nebo tetry) nebo lososovitých (Salmonifor - mes), kteří mají párové ploutve dále od sebe, postaveny na těle spíše jako u čtvernožců. Nabízí se tak mechanistické přirovnání k čtyřem kolům autobusu a vysokozdviž- ného vozíku během parkování v omeze- ném prostoru. Je jasné, který z řidičů to má 4 snazší při manévrování vozidla na určené místo. Břišní ploutve se obecně považují za nejméně důležité pro pohyb ryb (na roz- 4 Hejno střevle potoční (Phoxinus pho- (Argentiniformes) ani enigmatická mlokov - díl od čtvernožců, jejichž zadní končeti- xinus) v období tření. Zástupce málo - ka (Lepidogalaxiiformes), což jsou skupiny, ny hrají většinou nezastupitelnou roli), ale ostných (Cypriniformes), pravděpodobně které podle fylogeneze založené na analýze při evolučním posunu směrem dopředu nejpočetnějšího řádu ryb (a obratlovců 21 genů patří právě do skupiny Protacan - jejich důležitost narůstá (Yamanoue a kol. vůbec). Snímky Z. Musilové thopterygii (nebo blízko ní). Jejich nezahr - 2010). Možná lepší paralelou z motoristic- nutí do celogenomové studie proto mohlo kého prostředí je pak brzdný systém vy - Velký problém tradičně přetrvává u hlu- ovlivnit výsledek celé analýzy. užívající všechna čtyři kola (všechny pá - bokomořských pilonošů (Beryciformes) rové ploutve u odvozených ryb) oproti a mořatek (, někdy Podpora morfologických znaků pouze předním kolům (jen prsní ploutve). ještě z nich vyčleňovaných Cetomimifor- a evoluce tělních plánů Není také těžké představit si výhodu schop- mes) a k nim na základě morfologie řaze- Pro většinu tradičních i nově ustanovených nosti přesné koordinace pohybů na složitě ných pruhatců (Holocentriformes) z měl- řádů byly také nalezeny podporující morfo - strukturovaném korálovém útesu. Naproti kého moře. Ani celogenomová studie logické synapomorfie, u některých řádů tomu může být v jiném prostředí (např. zahrnující 13 druhů z těchto skupin uspo- však jde o detailní osteologické znaky (Wil- v řekách) výhodnější výdrž a efektivní pře- kojivě nevysvětlila jejich fylogenetickou ley a Johnson 2010), které jsou občas i pro konávání delších vzdáleností právě na úkor pozici. Určitě existují dvě jasně odlišené přírodovědce komplikované. Jistě bude vel- přesné schopnosti manévrovat. skupiny, které částečně odpovídají původ- mi zajímavé pozorovat, jak se hledání syn - ním řádům pilonošů a mořatek, nicméně apomorfií pro jednotlivé linie rozšíří o fy - Formální úroveň nominotypický rod pilonoš (Beryx) spadá ziologické, behaviorální nebo ekologické současné klasifikace ryb do druhé skupiny k mořatkám. Lze tedy znaky. Fylogeneze založená na nezávislých Tradiční taxonomie stěží stíhá držet krok očekávat, že v souladu s pravidly nomen- znacích nepodléhajících tak silně konver- s rozvojem fylogeneze moderními přístupy, klatury bude muset dojít ke změnám názvů gentnímu vývoji (jakými jsou části celých pro řadu úrovní tak nemáme (a často ani těchto linií. Pruhatci (Holocentriformes) genomů) nám pomůže pochopit i polaritu nikdy mít nebudeme) odpovídající názvy. jsou určitě rovněž samostatným řádem. některých morfologických znaků, tj. zda je Pro formální účely již byly stanoveny nové Původně byli, částečně i na základě morfo - stav znaku ancestrální, nebo naopak evo- vyšší taxonomické kategorie. Např. u ryb logické podpory (Willey a Johnson 2010), lučně odvozený. Kritická rekonstrukce se - linie Percomorpha byla definována katego - považováni za sesterskou linii celé skupině znamu synapomorfií jednotlivých linií vy - rie „série“ ležící mezi nadřádem a řádem, Percomorpha, nyní se spíše zdají být sester - žaduje kvalitní fylogenezi, která tak bude což jsou výše zmíněné fylogenetické skupi - ští právě mořatkám. Tyto tři skupiny (zřej- cenným přínosem i pro tradiční morfologii. ny Ovalentaria (zahrnující linie s lepivými mě budoucí řády) pravděpodobně tvoří Obecný trend v evoluci tělního plánu ryb jikrami), Gobiaria (hlaváči a parmovci) nebo monofyletickou skupinu. Z jejich charak - směřuje k vylepšení schopnosti pohybu ve Eupercaria (včetně řádu ostnoploutvých) teristických znaků (synapomorfií) je zají- vodním prostředí. Se vznikem kostnatých ad. Také některé tradiční názvy různých mavé zmínit tzv. Jakubowského orgán, což (Teleostei) šlo zejména o posílení kostry, skupin by měly mít po formální stránce jsou přídatné útvary smyslových buněk – zvýšení pohyblivosti ploutví a efektivněj- jiný tvar, např. Percomorpha je spíše pod- neuromastů na hlavě. Dříve se myslelo, že ší využití plynového měchýře. Např. homo- oddělením Percomorphaceae. Pro potřeby jde o synapomorfii pilonošů, ale podle sou- cerkní (vně souměrná, vnitřně nesouměr- tohoto textu jsme se rozhodli nenásledo- časné fylogeneze muselo jít o znak přítom - ná) ocasní ploutev, kterou mají všechny vat formální přiřazení jmen taxonomickým ný u hlubokomořského předka všech tří kostnaté ryby, umožňuje na rozdíl od hete- kategoriím vyšším než řád, jelikož někte- linií, tj. pilonošů, mořatek a pruhatců, jenž rocerkní ploutve (nesouměrné, jakou mají ré z nich budou nejspíše pouze dočasné. u některých druhů druhotně vymizel. např. jeseteři či paryby) mnohem přesnější Mnoho názvů zavedených po nedávné mor - Nejasná zůstává i pozice koruškotvár- kontrolu síly a směru pohybu. Obdobně fologické rešerši (Willey a Johnson 2010) ných (Osmeriformes v užším pojetí, obr. 1) stojí nahrazení těžkých a tvrdých ganoid- skutečně bylo pro aktuální verzi taxonomie a další hlubokomořské linie velkoústých ních šupin lehkými a elastickými šupinami zrušeno. Teprve až dojdeme ke konsen - (Stomiatiformes, dříve ). Za - (další synapomorfie Teleostei) za celkově zuální a robustní fylogenetické hypotéze tímco na základě zmíněné molekulární stu- lehčím a ohebnějším rybím tělem (Radin- založené na dostatečném počtu znaků die (Betancur-R. a kol. 2013) vycházejí tyto sky 1987). V rámci Teleostei pak nalezne- i druhů, bude možné existenci některých dva řády sesterské skupině Protacantho- me několik nezávislých evolučních řešení vztahů podpořit a ustanovit jejich vědecké pterygii (např. štiky a lososi), v celogeno- tělních plánů. V souvislosti s další opti- a české názvy. mové analýze i analýze mitochondriální- malizací pohybu ve vodě se u zástupců ho genomu jsou naopak sesterské všem druhově bohaté skupiny Acanthomorpha Seznam citované a doporučené literatury ostatním Neoteleostei. Do celogenomových a zejména Percomorpha (např. okouni nebo spolu s fylogenetickým stromem (obr. 3) analýz ale nebyli zařazeni žádní zástupci většina „korálových ryb“) vyvinuly odvoze - v původní velikosti najdete ke stažení galaxií (Galaxiiformes), stříbrnicotvárných né znaky jako pravé tvrdé paprsky v hřbet- na webové stránce Živy. živa 4/2016 XCVII

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena. počet druhů kostlíni + kaprouni úhoř, velkotlamka ELOPOMORPHA 965 Holobřiší (Anguilliformes) Tarponi (Elopiformes) tarpon * 9 OSTEOGLOSSOMORPHA hiodon 2 Hiodoni (Hiodontiformes) rypoun, arapaima, nožovec 245 Ostnojazyční (Osteoglossiformes) Bezostní (Clupeiformes) sleď, sardel, sardinka 403 Maloústí (Gonorynchiformes) chanos, knérie, bahníček 37 Máloostní (Cypriniformes) kapr, dánio, mřenka, sekavec TELEOSTEI 4 313 Nahohřbetí (Gymnotiformes) nožovka, paúhoř 224 OSTARIOPHYSI Sumci (Siluriformes) sumec, krunýřovec, křížovec 3 739 tetra, sekernatka 2 115 Trnobřiší (Characiformes) mlokovka 1 Mlokovky (Lepidogalaxiiformes) Stříbrnicotvární (Argentiniformes) strašík, stříbrnice 37 Galaxie (Galaxiiformes) galaxie 66 Štikotvární (Esociformes) štika, blatňák 14 Protacanthopterygii Lososotvární (Salmoniformes) losos, pstruh, lipan, síh 225 koruška 40 Koruškotvární (Osmeriformes) světlonoš, štětinozubka 434 Velkoústí (Stomiatiformes) Měkkorypí (Ateleopodiformes) měkkorypoun 11 * Jinožábří (Aulopiformes) bezočka, ještěrohlavec 274 Hlubinovky (Myctophiformes) lampovník 257 Paracanthopterygii Vousatky (Polymixiiformes) vousatka 10 Okouncovci (Percopsiformes) okouncovec, hrdlořitka 12 Pilobřiši (Zeiformes) pilobřich, drsnatec 33 Stuhovky (Stylephoriformes) stuhovka 1 treska, mník 617 Hrdloploutví (Gadiformes) hlístoun, nahobřich 24 Leskyňovci (Lampridiformes) Pilonoši (Beryciformes) I zubatice, trnonoš 188 Pilonoši (Beryciformes) II pilonoš, děrovka pruhatec 85 Pruhatci (Holocentriformes) hruj, jehlička 538 Hrujovci (Ophidiiformes) žabohlavec 84 Žabohlaví (Batrachoidiformes) Gobiaria 2 044 Hlaváči (Gobiiformes) hlaváč, lezec parmovec 350 Parmovci (Kurtiformes) jehla, koník 671 Jehly (Syngnathiformes) Makrely (Scombriformes) tuňák, makrela 223 Anabantaria čichavec, hadohlavec 244 Labyrintky (Anabantiformes) Hrdložábří (Synbranchiformes) hrotočelec, hrdložábřík 124 EUTELEOSTEI Carangaria platýs, jazyk 792 Platýsi (Pleuronectiformes) robalovití (Latidae) robalo (nilský okoun) soltýnovití (Sphyraenidae) barakuda

NEOTELEOSTEI Kranasi (Carangiformes) štítovec lodivod 158 Ovalentaria Slizouni (Blenniiformes) slizoun

ACANTHOMORPHA 1 086 sapínovcovití (Pseudochromidae) sapínovec sapínovití (Pomacentridae) klaun Cípalové (Mugiliformes) cípal 76 Cichlidy (Cichliformes) tlamovec, akara, skalára 1 702 Jehlotvární (Beloniformes) jehlice, letoun, medaka PERCOMORPHA 284 Halančíkovci (Cyprinodontiformes) halančík, živorodka 1 326 Eupercaria Pyskouni (Labriformes) pyskoun 632 (dříve Percomorpharia) morčákovití (Moronidae) mořčák Mořani (Spariformes) mořan, pražman 255 Klipky (Chaetodontiformes) klipka 177 bodlok 86 Bodloci (Acanthuriformes) měsíčník, fugu 440 Čtverzubci (Tetraodontiformes) ďas 369 Ďasové (Lophiiformes) slunečnice, okounek 228 Okounci (Centrarchiformes) kanicovití (Serranidae) kanic, bradáč > 3 000 okounovití (Percidae) okoun, candát, ježdík Ostnoploutví koljuškovití (Gasterosteidae) koljuška (Perciformes sensu stricto) vrankovití (Cottidae) vranka okouníkovití (Sebastidae) okouník ledovky (Notothenioidei) ledovka, dráčátko

250 225 200 175 150 125 100 75 50 25 0 [miliony let zpět]

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.