Einige Bemerkungen Über Die Fossilen Schildkröten (Reptilia, Testudines) Des Bundeslandes Salzburg, Österreich

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Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Mitt(h)eilungen der Gesellschaft für Salzburger Landeskunde

Jahr/Year: 1996

Band/Volume: 136

Autor(en)/Author(s): Karl Hans-Volker

Artikel/Article: Einige Bemerkungen über fossile Schildkröten (Reptilia, Testudines) des Bundeslandes Salzburg, Österreich. 389- 426 © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 389

Einige Bemerkungen über die fossilen Schildkröten (Reptilia, Testudines) des Bundeslandes Salzburg, Österreich

Some remarks on the fossil turtles (Reptilia, Testudines) from the federal country of Salzburg, Austria

Hans-Volker K a rl

Abstract:

The material about the Tertiary turtles of the Eocene from the Haunsberg area (St. Pankraz, 15 km North of Salzburg, Austria) as well as new information re garding a new discovery of a Miocene turtle from the Osterhörn Group South of Salzburg may be described and its taxonomical position discussed. Key words: Cheirogaster steinbacheri n. sp., Osteopygis salisburgensis n. sp., ?Amy da cf. boulengeri REINACH 1900, Puppigerus camperi (GRAY 1831), Testudo antiqua BRONN 1831, Tertiary, Haunsberg, St. Pankraz, Osterhörn Group, Salzburg, Austria; taxonomical revision.

1. Einleitung

Seit dem ersten Schildkrötenfund im Eozän des Haunsbergs bei St. Pankraz im Juli 1973 wurde mehrfach über die Fundumstände, Bergung und Intcrpreta- tionsvarianten auch der nachfolgenden Funde berichtet (siehe Literatur). In der vorliegenden Arbeit soll das mittlerweile auf vier Schildkröten zugehö rig angewachsene Material zusammenfassend revisorisch bearbeitet werden. Aus gangs- und Schwerpunkt war hierbei der bisher nicht zugängliche Carapaxrest ei ner Seeschildkröte der Schausammlung des „Hauses der Natur“ Salzburg, welcher erstmalig untersucht werden konnte. Ebenfalls erstmalig wird hier detailliertes authentisches und wissenschaftlich verwertbares Abbildungsmaterial des eindrucksvollsten Vertreters der Schildkrö tenfauna des Haunsbergs, der Riesenlandschildkröte, vorgelegt. Als jüngster Fund konnte ein Steinkern einer kleinen Landschüdkröte aus dem Jahr 1994 in die Bearbeitung einbezogen werden. Eine Neubeschreibung des Holotypus von Testudo kalksburgensis TOULA 1896 wird gegeben.

Abkürzungen: HNS — Haus der Natur, Salzburg; HBG — Heimatmuseum Burg Golling; IPUW — Institut für Paläontologie der Universität Wien; BSP — Bayerische Staatssammlung für Paläontolo gie und historische Geologie München. Alle Maße in Millimetern (mm). © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 390

2. Material, Taxonomie, Beschreibung

Ordo Testudines LINNAEUS 1758 Subordo Cryptodira COPE 1868 Suprafamilia Chelonioidea BAUR 1863 Familia Osteopygidae ZANGERL 1953 Genus Osteopygis COPE 1868 Generotypus: Osteopygis emarginatus COPE 1868; Lokalität: Barnesboro, New Jersey, USA; Horizont: Greensand; Obere Kreide (Tinton Sand) bis frühes Eozän (Manasquan Formation); Synonymie: s. ZANGERL (1953) und WEEMS (1988). Weitere Spezies: Osteopygis roundsi WEEMS 1988 aus der Aquia For mation (Thanetian, Oberpaläozän) von Pamunkey River bluffs, Virginia, USA.

Osteopygis salisburgensis n. sp. (Abb. 1; Tafel I; Tafel II; Tafel III, Fig. 1)

Locus typicus: Haunsberg bei St. Pankraz, Salzburg, Österreich; Stratum typicum: Roterzschicht, unt. Cuisium, Untereozän, Tertiär; Derivatio no minis: salisburgensis = Locus typicus im Bundesland Salzburg; Holotypus: anteriore Carapaxhälfte; Coll.: HNS Nr.: 3/1976, leg. H. Steinbacher. Synonyma: Süßwasserschildkröte; BACFFMAYER & MLYNARSKI 1985, 69 Cheloniidae indet.; SCHLEICH 1988, 178 Diagnose: Cervicale fehlt (s. Abb. 1); Marginalia I triangulär; Neuralia breit; Peripheralia groß und durch Knochennähte mit den Pleuralia verbunden; Neuraliaformel: 4/ 6/ 6/ 6/ —; keine Kielbildungen; kerne lateralen Fontanellen.

Abb. 1 Osteopygis salisburgensis n. sp., Rekonstruktion des anterioren Carapaxrandes, planiert, Querschnitt eines posterioren Peripherale, Original, sowie der Umriß eines iso lierten Neurale von Osteopygis roundsi WEEMS 1988 nach WEEMS (1988) zum Ver gleich in das Neurale II eingezeichnet. © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 391

Beschreibung des Holotypus: Der Holotypus besteht aus dem anterioren Teil des Carapax, welcher viszeral fest auf einer Matrix verbacken ist (Tafel I). Im hinteren Bereich ist unterhalb des letzten erhaltenen Pleuralefragmentes dex. ein posteriores Peripherale im Bruch vorhanden, welches den für das Genus Osteopygis charakteristischen Querschnitt zeigt (Tafel II, Fig. 2; Abb. 1, unten). Hierbei ist die für die Aufnahme des dista len Rippenzapfens angelegte Kaverne entscheidend, welche durch diese Veranke rung auf eine starke Verbindung der Peripheralia mit allen Platten des Diskus hinweist. Bei einer Gesamtbreite der Platte von 60 mm macht die Tiefe der Kaverne 9 mm aus. An der Sohle dieser beträgt die Dicke dieses Peripherale 13 mm. Weder postnuchale noch laterale Fontanellen kommen vor. Die Neuralia sind bis auf das tetragonale Neurale I hexagonal bei kürzeren anterioren Lateralseiten und größerer Breite der Nuchalia zu Osteopygis emarginatus und Osteopygis roundsi. Auf dem Peripherale I treffen sich die Marginalia 1 und 2, das Centrale 1 und das Costale 1 unter Bildung einer charakteristischen Figur der beteiligten Horn schilderfurchen (Tafel II, Fig. 1; Abb. 1, oben). Die einsehbaren Bereiche der Pe ripheralia im anterioren und anterolateralen Bereich sowie des Nuchale zeigen einen distal abgerundeten Querschnitt. Die Dicke des Pleurale IV im Bruch beträgt proximal 8,5 mm weiter distal 4,5 mm.

Abb. 2 Osteopygis emarginatus, nach ZANGERL (1953) Figur 1: Carapax, Forma normalis; Figur 2: verschiedene Ausbildung des immer präsenten Cervikale (C).

Familia Cheloniidae GRAY 1825 Subfamilia Eochelyinae MOODY 1967 Genus Puppigerus COPE 1871 © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 392

Puppigerus campen (GRAY 1868) (Abb. 3, Fig. 1)

Lokalität: Haunsberg bei St. Pankraz, Salzburg, Österreich; Horizont: Eozän; Material: isolierte Carapaxplatten; Coli.: BSP Nr.: 1984 I 159. Synonym: ^Puppigerus camperi (GRAY), (SCHLEICH 1988), S. 178, Abb. 6, 7/ 1-8 Beschreibung nach SCHLEICH (1988): Das überlieferte Material umfaßt 1 Neurale II, 11 Pleuralia (kein Pleurale VIII) und die Periphalia III, VI, VII und VIII (?): Das Neurale II ist hexagonal bei kürzeren anterioren Seitenkanten und einer anteromedianen Konvexität sowie keiner Hornschilderfurche. Neuralia länger als breit. Centralia fast quadratisch. Carapaxplatten auffallend dick. Pleurale prominent.

Abb. 3 Figur 1: Puppigerus camperi vom Haunsberg, erhaltene Carapaxreste nach SCHLEICH (1988); Figur 2: Puppigerus camperi von Basbeck bei Hemmoor in Niedersachsen nach STAESCHE (1974).

Suprafamilia Trionychoidea GRAY 1873 Familia Trionychidae BELL 1828 Subfamilia Trionychinae LYDEKKER 1889 Tribus Chitrini (GRAY 1870) Sub tribus Amydina (LOVERIDGE 1942) Genus A m yda FITZINGER 1835, emend. HUMMEL 1929

Generotypus: Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770); Verbreitung: Südostasien; Pleistozän-rezent. © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 393

Amyda cf boulengeri REINACH 1900 (Tafel III, Fig. 2 u. 3)

L o k a litä t: Haunsberg bei St. Pankraz, Salzburg, Österreich; H o riz o n t: Roterzschicht, unt. Cuisium, Untereozän; M a te ria l: Diskusfragment; C oli.: HNS Nr.: 9/1976, leg. H. Steinbacher (STEINBACHER 1974). Sy n ony m : Trionyx spec. SCHLEICH 1988, S. 176, Abb. 7, 8 Beschreibung: Leider ist der fragmentäre Diskus mit der Dorsalseite auf der Matrix versintert (Tafel III, Fig. 2 u. 3). Die vertikale Oberflächenstruktur der Diskusplatten, soweit einsehbar, liegt nur in zwei Ordnungen, d. h. bestehend aus einfach unregelmäßigen vermikulären Figuren (2. Ordnung) auf der Plattengrundfläche (1. Ordnung) vor, die auch ver einzelte punktförmige Erhebungen zeigen. Grobe knotige oder Leistenbildungen (3. Ordnung) fehlen1. Es sind nur zwei Neuralia überliefert (Tafel III, Fig. 3).

Suprafamilia Testudinoidea FITZINGER 1826 Familia Testudinidae GRAY 1825 Genus Cheirogaster BERGOUNIOUX 1935, emend. de BROIN (1977)

G e n e ro ty p u s: Cheirogaster maurini BERGOUNIOUX 1935; Lokalität: Gironde, Frankreich; H o riz o n t: Ludien, Obereozän.

Cheirogaster steinbacheri n. sp. (Abb. 4; Abb. 7, Fig. 3; Abb. 8, Fig 1 - 3;Tafel IV)

L o cu s ty p icu s: Haunsberg bei St. Pankraz, Salzburg, Österreich; S tratu m ty p icu m : Schwarzerzschicht, unt. Lutet, Mitteleozän, Tertiär; Derivatio nominis: steinbacheri = Hilda Steinbacher t, Berchtesgaden, Fin derin und Spenderin; H o 1 o typ u s : Carapax und Plastron; C o li.: HNS, o. Nr. (Schausammlung). Sy n o n y m a: Geochelone spec., VOGELTANZ 1974, 23, Abb. S. 35 Manouria (Hadrianus) cf. eocaenica (HUMMEL 1935), BACH MAYER &c MLYNARSKI 1985, 67, Tafeln 1-3 Manouria (Hadrianus) sp. (SCHLEICH 1988), S. 168, Fig. 2—4 D ia g n o se : Carapaxplaten dick; keine Fontanellen; Cervikale fehlt; Neuraliaformel: —/ 6/ 6/ 6/ 6/ 6/ 6/ 4. © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at

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i______i i 5 cm Abb. 4 Figur 1: Cheirogaster steinbacheri n. sp., Rekonstruktion der posterioren Cara- paxregion; gepunktet: vermutlich Risse oder Bruchlinien, gestrichelt: Bruchgrenze; Original.

Beschreibung des Holotypus: Es ist ein fast kompletter Panzer, bestehend aus großen Teilen der posterioren Carapaxhälfte und der Plastronperipherie, erhalten. Die anteriore Carapaxregion ist leider völlig zerstört und liegt größtenteils nur noch in Form modellierter Ma trix vor. © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 395

Die Gesamtausdehnung des Panzers beträgt 640 x 400 (VOGELTANZ 1974) bzw. 630—640 x 280—300 (SCHLEICH 1988) (Kommentar siehe Diskussion). Die fast vollständige erhaltene Neuralreihe zeigt eine deutliche Tendenz zur Hexagonalität bei Breitenausdehnung, lediglich das Neurale VIII ist tetragonal, das Neurale I nicht erhalten. Nach BACHMEYER &c MLYNARSKI (1985) ist das rundovale Entoplastron nicht durch die Humeropectoralnaht geteilt. Der Epiplastrallappen ist anterior weit ausgezogen und deutlich eingekehlt sowie nach dorsal gekrümmt. Die Xi- phiplastra sind posterior abgerundet. Die größte Carapaxhöhe ist in der poste rioren Hälfte ca. auf dem hinteren Drittel gelegen. Die Metaneuralia sind geo- chelonoid, und der gesamte Panzer ist langgestreckt. Die posterioren Periphera- lia sind deutlich ausgezogen. Das extrem breite Postcentrale zeigt den Breiten-/ Längen-Index von 3. Zur Verdeutlichung der beschriebenen Merkmale dienen die beigefügten Fotos. Genus Testudo LINNAEUS 1758 Species typica: Testudo graeca LINNAEUS 1758; rezent; mediterran.

Testudo burgenlandica BACHMAYER & MLYNARSKI 1983 (Tafel V, Fig. 1 -3 ; Tafel VI, Fig. 1 -3; Abb. 10)

L o cu s ty p icu s: Kohfidisch, Burgenland, Österreich. Stratum typicum: Pont, Miozän (Turolien). H o lo ty p u s: Fast komplett erhaltener Panzer eines adulten, aber nicht großen Tieres mit fehlendem Xiphiplastron. L o k a litä t: Königsbach-Graben, Osterhorngruppe, Salzburg, Österreich; H o riz o n t: unbekannt, da Lesefund; vermutlich Neogen, Tertiär; M a te ria l: Steinkern mit Resten des posterioren Plastrallappens und wenigen Fragmenten von Panzer- oder Extremitätenknochen; C o li.: HBG am Salzburger Museum Carolino Augusteum, o. Nr.

Beschreibung: Der vollständige, nicht deformierte Steinkern eines Landschildkrötenpanzers hat eine Länge von 112 mm, eine Breite von 104 mm und eine Höhe von 82 mm. Die höchste Erhebung des Carapax befindet sich etwas hinter der Mitte am Neu rale V. Ab dem Neurale VI fällt der posteriore Teil des Carapax im Winkel von ca. 45° caudalwärts ab, um im Grenzbereich von Neurale VIII/Metaneurale senk recht abzufallen und am Pygale selbst konkav in den Analausschnitt zu verlaufen. Die Axillarpfeiler alternieren mit den Pleuralia I, die Inguinalpfeiler mit den Peri- pheralia VII, wobei hier die Peripheralia VIII nur wenig, die Pleuralia nicht be einflußt werden. Ein Metaneurale von triangulärer Form mit konvexen Seiten so wie ein trapezförmiges Pygale, dessen distale Begrenzung mit ca. 14 mm nur zwei Drittel der Länge der proximalen mit ca. 21 mm beträgt. Die anterioren Periphe ralia sind fast doppelt so breit wie lang (Per. V: 1 = 16 mm, b = 28 mm), die late ralen mehr als doppelt so breit wie lang (Per. VII: 1 = 13 mm, b = 31 mm), und © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 396

das Peripherale XI ist trigonal. Die Nuchalregion ist unvollständig erhalten, aber die wenigen Abdrücke lassen keinen Schluß auf eine ausgezogene oder besonders stark ausgebildete Nackenregion des Carapax zu. Auch die Neuralia sind sehr undeutlich abgezeichnet. Ein Neurale (III?) könnte hexagonal gewesen sein. Die größte Breite des Carapax liegt weit anterior, etwa an der Grenze Pleuralia II/III. Ab hier läuft der gesamte Panzer kontinuierlich posteriorwärts spitz zu, bis zum Metaneurale. Gleiches gilt für das Plastron, welches zusätzlich in Höhe der Ingui nalpfeiler nochmals eine Einschnürung erfährt. Der Analausschnitt war sehr klein. Die noch erhaltenen Xiphiplastra zeigen deutliche Abzeichen der Areolenstruk tur. Die Analia waren sehr klein, wobei die posterioren Kanten der Xiphiplastra und die Femoro-Analianähte parallel verlaufen. Die Epiplastralkaverne ist schwach ausgebildet. Anhand des erhalten gebliebenen Restes des Epiplastrons dex. kann man auf eine mehr flachere Epiplastrallippe schließen. Auch ein kleiner Rest des Entoplastralkiels ist überliefert. Mehrere Bruchflächen von Extremitäten- oder Skelettknochen schließen mit der Oberfläche des Steinkerns ab, aber nur ein Fe mur sin. und das Ende des Processus acromialis der Scapula an der Fossa acromialis des Entoplastrons dürften sicher lokalisiert werden. Die Oberfläche der lin ken Steinkernhälfte ist leicht erodiert. Im medianen Schnittpunkt der Hyo- und Hypoplastra ist der Abdruck einer zentralen Fontanelle schwach abgezeichnet. Die Sedimentfüllung des Panzers besteht aus einem sehr feinen und festen Kalk mit Hohlräumen kleinster Schalentiere.

3. Diskussion

Nach HAY (1908, S. 127) ist das Genus Osteopygis (COPE) durch 8 Paare Pleuralia und 11 Paare Peripheralia gekennzeichnet, welche bis auf wenige Aus nahmen durch stabile Knochensuturen untereinander und auch mit den Meta- neuralia (syn. Suprapygalia) verbunden sind. Dabei sind die freien Bereiche der Pleurae in den korrespondierenden Peripheralia tief verankert (Abb. 1, unten). Das Nuchale ist viel breiter als lang. ZANGERL (1953, S. 214) führt in seiner Revision von Osteopygis (= O. emarginatus)1 weiterhin an (Abb. 2): — Carapax oval, mäßig gewölbt, aus dicken Platten bestehend, ungekielt glatt; — Nuchale mehr als doppelt so breit wie lang; — Peripheralia I nicht in die Nuchaleseitenkanten eingreifend; — pleuroperipherale Fontanellen fehlen oder, wenn vorhanden (seltener), sind sie klein, regelmäßig und nur lateral gelegen; — mediane Hornschilderfurchen der Marginalia liegen auf den Peripheralia. In allen wesentlichen zusammengefaßten Merkmalen besteht große Ähnlich keit mit Osteopygis salisburgensis n. sp. vom Haunsberg. Differenzierungsmerk male sind das fehlende Cervicale bei letzterer, das schmalere Nuchale und das anteriore Übergreifen der Peripheralia I in das Nuchale (Abb. 1, oben). Auch ist das Neurale I, wie alle vergleichbaren Neuralia, im Verhältnis zu seiner Länge et was breiter als bei Osteopygis emarginatus, und die posterioren Breitseiten aller Neuralia sind bei der neuen Form weniger konvex, wie sie sich auch relative grö © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 397

ßere Breite in den Neuralia von der oberpaläozänen Spezies Osteopygis roundsi WEEMS 1988 unterscheidet. Diese Spezies wurde vorwiegend auf dem Schädel begründet. Ein abgebildetes Neurale (WEEMS 1988, Abb. 1, Fig. 3) zeigt aber den hier beschriebenen Unterschied in der relativen Breite, wodurch Osteopygis roundsi in diesem Merkmal also eher zu Osteopygis emarginatus tendiert und bei gleicher Länge nur drei Viertel der Breite des Neurale von Osteopygis salisburgensis erreicht (Abb. 1). Die proximalen Marginaliafurchen liegen bei O. salisburgensis weiter distal auf den Peripheralia als bei der Nominatform (Abb. 1, oben). ZANGERL (1953, S. 263) schreibt: „Most of the toxochelyid turtles are of the Senonian age. If all of the labels on the Greensand materials of New Jersey are to be trusted, Osteopygis may extend well into the early Tertiary (Eocene).“ Dies wird durch WEEMS (1988) bestätigt und durch eine Tabelle der stratigrafi schen Typenverteilung (Table 1) eindrucksvoll erläutert. — Die neue österreichi sche Spezies schließt sich dieser allgemeinen stratigrafischen Verbreitung des Ge nus an. Das cladistische System von GAFFNEY 6c MEYLAN (1988) berücksichtigt in erster Linie die auffällige Palatinal- und Mandibelmorphologie. Mit Osteopygis salisburgensis liegt der Erstnachweis einer toxochelyiden See schildkröte für Österreich vor, ähnlich wie jüngere Nachweise aus Mitteldeutsch land (KARL 1991).

Das Genus Puppigerus COPE 1871 wurde von MOODY (1974, S. 165) revisorisch bearbeitet. Danach gelten folgende differentialdiagnostisch verwertbare Carapaxmerkmale: „Carapace of adult completely ossified, broadly cardiform and gently arched; nine neurals and two pygals; juvenile forms with costo-peripheral3 fontanelies.“ Die Synonymie zu o. g. mono typischem Genus mit der einzigen Spezies Pup pigerus camperi zeigt die wechselvolle Geschichte der früheren Taxa Emys cam pen GRAY 1831, Chelone longiceps OWEN 1841 und Chelone trigoniceps 1849, welche mehrfach generisch wechselten wie Pachyrhynchus DOLLO 1886, Lyto- loma LYDEKKER 1889, Eochelone DOLLO 1903 oder auch Puppigerus. Seit M OODY (1974) gelten die drei Formen lediglich als ontogenetische Entwick lungsstadien, welche im Besitz ausgeprägter, mit Lateralfontanellen bis zum voll ständigen Schluß der Pleuralia mit den Peripheralia fließende Übergänge bilden und in diesem Merkmal auch eine gewisse Variationsbreite aufweisen. Dem Typus mit nahezu vollständig verknöcherter peripherer Diskusregion entspricht das Material vom Flaunsberg. Als weiteres Beispiel hierzu für das mitteleuropäische Festland (STAESCHE 1947) soll ein leider verschollener Fund aus dem Untereozän von Basbeck bei Fiemmoor in Niedersachsen (Nordwestdeutschland) Erwähnung finden und in der Rekonstruktion4 wiedergegeben werden (Abb. 3, Fig. 2). Auch dieses Stück paßt sich in das Formenspektrum von Puppigerus camperi ein und wurde von STAESCHE (1947) als Puppigerus cf crassicostatus (OWEN) beschrieben und diskutiert. Interessant und bedeutsam hierbei ist seine Beschreibung des poste rioren Teils des Neurale I: „Der erhaltene Teil des Hinterrandes ist nach hinten © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 398 konvex gebogen“ (STAESCHE 1947, S. 80), d. h. das alternierende Neurale II muß eine anteromediane Konkavität aufweisen, wie sie auch beim Referenzmate rial MOODYs (1974) und vom Haunsberg (SCHLEICH 1988) nachweisbar ist und vielleicht als ein typisches Merkmal angesehen werden kann. Nach ZANGERL (1980) ist Puppigerus ein Ausgangsstadium von Seeschild krötenevolution im Alttertiär, welches aufgrund des kompakten Panzerbaus bei unausgeprägten Reduktionserscheinungen (Fontanellen) noch keine Adaption an die pelagische Lebensweise zeigt. Ähnliches ist diesbezüglich auch von Osteo- pygis anzunehmen.

Amyda boulengeri (REINACH 1900) ist aus dem Eozän und Oligozän von Mittel- und Süddeutschland bekannt (KARL 1993), wobei die Differenzierung der fossilen Weichschildkrötenarten nach wie vor problematisch ist. Eine z. Z. laufende Revision der Weichschildkröten der Steiermark wird sicher noch Verän derungen in der Nomenklatur bringen. Deshalb gilt das TaxonAmyda boulen geri hier vorbehaltlich, hat aber nach herkömmlichem Verständnis in bezug auf stratigrafische und paläogeografische Verbreitung dieser noch seine Berechtigung. Auch wurde schon eine Variation in bezug auf die Ausprägung der punktför migen Knöpfchenreihen der Carapax-Dorsalstruktur vermutet, welche eine taxo- nomische Vereinigung von schon beschriebenem Material ermöglichte (KARL 1994). Dadurch entsteht nun folgender Komplex: 1. Amyda boulengeri (REINACH 1900, Taf. XXXVII); Alzey, Hessen, Deutsch land; Mitteloligozän; 2. Amyda cf. boulengeri (REINACH 1900); Trichter CI I, Tagebau Cecilie, Gei seltal b. Halle/Saale, Mitteldeutschland; oberes Unter- bis Mitteleozän; 3. Amyda cf boulengeri (REINACH 1900); Haunsberg b. St. Pankraz/Salz- burg, Österreich; Untereozän. Bemerkungen: Für diese Reste ist eine gemeinsame Ausbildung von vermiku- lärer und punktförmiger Knöpfchenstruktur charakteristisch, wobei der Tenor auf der vermikulären Leistenbildung liegt. 4. Amyda cf boulengeri (REINACH 1900); Espenhain, Mitteldeutschland; Mit teloligozän; 5. Amyda cf boulengeri (REINACH 1900); Tagebau Gombeth b. Borken, Hes sen, Deutschland; mit. Mitteloligozän; Syn.: Trionyx borkenensis GRAMANN 1956; 6. Amyda cf boulengeri (REINACH 1900); Helmstedt, Niedersachsen, Deutsch land; Mittel- bis Obereozän. Bemerkungen: Auch diese Reste zeigen das gemeinsame Auftreten von vermi- kulärer und Knöpfchenstruktur, nur sind hier letztere betont (s. a. KARL 1994).

Es zeigt sich ein gemeinsames Vorkommen von jeweils beiden Ausbildungsty pen der Oberflächenstruktur der Panzerplatten vom Untereozän bis zum Mittel oligozän von Deutschland und nunmehr eventuell auch vom Haunsberg. TEPP- NER (1914) beschreibt aus der Braunkohle von Göriach bei Turnau in der Stei ermark ebenfalls ein posteriores Discusfragment dex., welches er als vermutlich © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 399

Abb. 5 Figur 1: Hadrianus (Manouria) eocaenica (FIUMMEL 1935), Holotypus, Gei seltal bei Halle/Saale, Carapax. — Figur 2: Plastron. Figuren 3—6: Weitere Plastronreste von der Typuslokalität. Figur 7: Längsschnitt der Epiplastrallippe. Alle nach FIUMMEL (1935). zu Trionyx boulengeri v. Reinach gehörig diskutiert und meint: „Schließlich möch te ich noch die Gleichheit in der Skulptur des Panzers festgestellt haben.“ (TEPP- NER 1914, 97) Er bezieht sich auf die Abbildungen von REINACFi (1900).

Die Beurteilung des Exemplars vom Haunsberg orientiert sich an der Existenz von m. E. nur zwei Ordnungen vertikaler Strukturelementen. Dem ähnlich ist auch das Bild der eozänen Amyda messeliana lepsiusi HARRASSOWITZ 1919 aus dem Mitteleozän (Lutet) von Messel und dem Geiseltal bei Halle/S. (HUM- MEL 1927; KARL 1993) sowie den steiermärkischen Fossilien um Trionyx stiria- cus, nur ist die Ausbildung der vermikulären Struktur beim Material vom Fiauns berg wulstiger, vereinzelter und nicht so klar längsorientiert und zeigt undeutli che knopfförmige Erhebungen. Strukturen 3. Ordnung (KARL 1993) wie zusätz liche knotige Leisten oder Wülste sind an den zugänglichen Materialfragmenten nicht nachweisbar gewesen, welche aber aufgrund der geringen Ausdehnung der einsehbaren Plattenfragmente keine weitergehenden Schlußfolgerungen zuläßt. Der bis jetzt einzige vollständige Landschildkrötenpanzer ist die auffälligste Er scheinung in der Herpetofauna des Llaunsbergs. Die schon von SCHLEICH (1988) angezweifelte Zugehörigkeit dieses Stücks zu Hadrianus (Manouria) eocaenus (HUMMEL 1935) (BACFiMAYER &MLY- NARSKI 1985) besteht auf keinen Fall. Die Ausbildung des Epiplastrallappens, besonders seines Längsschnitts, der Neuralia und der Analregion ist gravierend (vgl. Abb. 5, Fig. 1—7). Zum Vergleich mit M. eocaenus siehe auch MLYNAR- SKI (1976, 1977). © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 400

Abb. 6 Cbeirogaster pbospboritarum, Figur 1 u. 2: Epiplastronfragment, Figur 3: Nu- chalefragment; nach BROIN (1977). Cbeirogaster spec., Figur 4: Nuchalefragment, Figur 5: Epiplastronfragment; nach BROIN (1977). Cbeirogaster steinbacberi n. sp., Holotypus schematisiert, Figur 6: Epiplastrallippe von dorsal, Figur 7: von lateral; Figur 8: Plastronansicht von ventral; Original. © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 401

Weiterhin charakterisiert CRUMLY (1984) die Neuraliareihe für Manouria dahingehend, daß der wesentliche primitive Charakterzug dieser Schildkröten in der Tendenz zu hexagonalen Neuralia liegt, wobei die anterioren Neuralia kürze re posteriore Nähte zu den Pleuralia und die posterioren Neuralia kürzere ante riore Nähte aufweisen. Wie beim vorliegenden Exemplar vom Haunsberg deutlich zu erkennen ist, sind hier die anterioren und posterioren Seitenkanten gleich lang.

Die hier vorgenommene Zuordnung zum Genus Cheirogaster BERGOUNI- OUX 1935 basiert auf der vorläufigen Definition dieser Gruppe nach BROIN (1977). Hierbei kommt es auf einen Komplex von drei Merkmalen an, welche sich in der Bewahrung der Pygalmorphologie vom Geochelone-Typ, dem völlig fehlenden Cervicale und der progressiven Evolution des Epiplastralwulstes bzw. der Gularschwelle äußert. Ausgehend vom Obereozän wölbt (verdickt) sich die se, um im Verlauf des Oligozäns darauf zu verkürzen und bis zu den miozänen Vertretern weiter nach dorsal zu wölben. BROIN (1977) räumt die Möglichkeit ein, daß Cheirogaster als Subgenus ei ner indoafrikanischen Geochelone-Gmppt aufgefaßt werden könnte. Auch be stehen Beziehungen zu Hadrianus castrensis (Ludien, Montmatre). Eventuell be steht für letztere Spezies auch Identität mit Cheirogaster maurini. CRUMLY (1984) schließt sich BROINs (1977) Annahme einer näheren Be ziehung zu Geochelone FITZINGER 1835 an und hält Cheirogaster BERGOU- NIOUX 1935, Cylindraspis FITZINGER 1835, Ergilemys CKHIKVADSE 1972 und Megalochelys FALCONER &c CAUTLEY 1837 dort für gut plaziert. Als Ar gument führt er das bei den meisten Geochelone-Sptiizs fehlende Cervicale an. Ergilemys ist im Gegensatz zu Cheirogaster in zwei Merkmalen weiter entwik- kelt. So sind bei ersteren die Neuralia II und IV oktagonal und die Analiafurche ist viel kürzer als die Femoraliafurche. Cheirogaster steinbacheri besaß offenbar noch kein oktagonales Neurale und erhält dadurch eine gewisse Sonderstellung. Ergilemys spec. wurde auch aus dem Mitteloligozän Süddeutschlands beschrie ben (GROESSENS VAN DYCK & SCHLEICH 1985). AUFFENBERG (1974) weist darauf hin, daß bei voller Bestätigung der Origi nalbeschreibung BERGOUNIOUXs von 1935 eine separate generische Position von Cheirogaster gerechtfertigt ist. BERGOUNIOUX (1955) betrachtet Cheiro gaster als Testudo LINNAEUS 1758 nahestehend und erwähnt an Charakteristi ka außer der ventral starken Ausbildung des Plastrons die Entoplastralschwelle, großer Hypoplastra, im posterioren Teil tiefe rund ausgeschnittene Xiphiplastra, schwache Kerben an der anterioren Panzeröffnung (zervikaler Einschnitt), die Ausdehnung der Gularia bis zur Humero-Pectoral-Furche sowie die starke Re duktion der Humeralia und Analia (Abb. 8, Fig. 1—3). Cheirogaster perpiniana (DEPERET 1885) wurde durch die Beschreibung des Schädels in dieses Genus fixiert (BOURDAT &c BOUR 1883), ist aber mit Chei rogaster steinbacheri nicht vergleichbar, da nicht zuletzt von letzterer Schädel reste fehlen. BROIN (1977) führt die Spezies Cheirogaster maurini BERGOUNIOUX 1935 Ludien, Falaire de Baby (Gironde) (Abb. s. BROIN 1977, Tafel XXVI, Fig. 105), © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 402

Abb. 7 Cbeirogaster gigas, schematisch Figur 1: Plastronansicht, Figur 2: Panzerform lateral, nach GERVAIS (1859); Figur 3: hypothetische Panzerform von n. sp. lateral, Original.

Neuraliaformel: 4/ 8/ 4/ 6/ 6/ 6/ 6/ 6 , Cbeirogaster gigas (BRAWART 1844) (Stampien/oberes Sannosien, Bournon de Saint-Pierre) (Abb. 7, Fig. 1, 2) und Cbeirogaster pbosphoritarum (BERGOUNIOUX 1935) (Aquitanien, Saint-Ge- rand-le Puy) (Abb. 6, Fig. 1, 2) an. KUHN (1964) und JIM ENEZ FUENTES (1991) listen auch Cbeirogaster arrahonensis (BERGOUNIOUX 1957) (Neogen, © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 403

Catalonien) auf. Weitere Cheirogaster spec. nach BROIN (1977) auf Abb. 6, Fig. 3—5 und dort Fig. 103 (s. a. CHKHIKVADZE 1989), die aber wie alle hier aufgeführten in der Ausbildung der Epiplastrallippe deutlich differieren.

Aus dem Aragonien von Baranco de los Mártires, bei Alcal de Henares (Ma drid) wurde Cheirogaster bolivari (HERNÁNDEZ-PACHECO 1917) (Abb. 8, Fig. 1), aus dem frühen Pleistozän von Ciudadela (Menorca) Cheirogaster gym- nesicus (BATE 1910) und aus dem Obermiozän von Hostalets de Piérola (Barce lona) Cheirogaster richardi (BERGOUNIOUX 1938) (Abb. 8, Fig. 2—3) bekannt (JIMÉNEZ FUENTES 1991, 1992, 1993). Diese unterscheiden sich aber eben falls alle durch ihren deutlich breiteren plastralen Frontallobus, die geringere po steriore Ausdehnung der Gularia auf der Viszeralseite (Abb. 8, Fig. 1, 2) sowie die stärkere Ausprägung der Gularschwelle von Cheirogaster steinbacheri. Für Cheirogaster bolivari gibt JIMÉNES FUENTES (1992) die Neuraliaformel: 6 = 8> 6> 8> 6> 6> 6> an.

Durch die hier zusammengetragenen Merkmale werden die unterschiedlichen Interpretationsvarianten zur Landschildkröte vom Haunsberg verständlich. Im Komplex betrachtet, entsprechen die vorhandenen Merkmale denen des Genus Cheirogaster, wobei besonders durch die Plastral- und Neuraliamorphologie eine separate spezifische Position gerechtfertigt ist. Die schon von SCHLEICH (1988) beschriebenen doppelten Centraliafurchen im posterioren Teil werden hier als artifiziell betrachtet. Dabei sind Knochenplattengrenzen, Hornschilder furchen und wohl auch Risse oder Bruchlinien während der Präparation me chanisch gleichbehandelt worden (s. VOGELTANZ, R., STEINBACHER, H. &c JANICK, R. (1974). Auffällig ist das Ausgehen der distal gelegenen „Furche“ von einem Bruch auf dem Pleurale VI dex. (Tafel V, Fig. 1), um dann das fast symme trische Bild auf Tafel V, Fig. 3 zu ergeben. Auch die ungewöhnliche Form des Neurale VIII folgte wohl dieser ästhetischen Sicht, zeigt aber die wahre posterio re Begrenzung auf nahezu allen Abbildungen. Hier wird auf eine vergleichende Untersuchung der Ultrastruktur der Horn schildernähte verzichtet, da diese durch den starken artifiziellen Charakter in der Ausprägung dieser beim Haunsberger Stück keine Bedeutung haben kann. Auch die Tabelle von SCHLEICH (1988, S. 173) kann da keinen Fortschritt bringen, zumal sie nur Daten zur Carapaxlänge und Furchenbreite enthält, es in der Diskus sion (SCHLEICH 1988, S. 172) aber um „die Ausbildung und Relief der Horn- schilder-Grenzfurchen“ gehen soll. Unter Anlehnung an die allgemeinen Regeln, denen die Lageverhältnisse der Hornschilderfurchen gegenüber den Knochennähten bei bekannten Landschild kröten gewöhnlich folgen, entsteht die o. g. Rekonstruktion in Abb. 4, Fig. 1. Hierbei ist zu beachten, daß die caudalen Peripheralia noch beträchtlicher aus gezogen waren, wie durch die Dicke der Bruchflächen angezeigt wird (Tafel V). Da die Hauptmasse der Neuralia schon auf dem posterioren Carapaxteil liegt (Abb. 7, Fig. 3), ist davon auszugehen, daß ursprünglich anteriore Peripheralia mit großer Längenausdehnung vorhanden waren, wie sie von der rezenten afrikani schen Chersina GRAY 1831 oder noch mehr von Kinixys BELL 1872 bekannt © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 4 04

Abb. 8 Figur 1: Cbeirogaster bolivari, Figur 2: Cbeirogaster ricbardi, beide anteriorer Plastrallappen viszeral und im Profil (nach JIMÉNEZ FUENTES 1984); Figur 3: Cbeiro gaster bolivari, Plastron (nach JIMÉNEZ FUENTES 1990). © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 405 sind. Der ausgezogene posteriore Peripheralrand ähnelt dem von Testudo mar- ginata SCHOEPFF 1792. In der Sammlung des Autors befindet sich ein komplet ter Knochenpanzer von Cbersina aus Namib ia/S.W.A. mit der Neuraliaformel: 4/ 8/ 4/ 8/ 4/ 6/ 6/ 4, d. h. die posteriore Neuraliahälfte zeigt dieselbe Struk tur wie bei Cb. steinbacheri. Auch hier sind die hexagonalen Neuralia viel brei ter als lang.

Cbeirogaster steinbacheri n. sp. aus dem Mitteleozän stellt ein frühes Stadium der Evolution des Genus dar, da hier erst einmal die progressive Ausdehnung des anterioren Plastrallappens eingesetzt hat, wobei eine eindrucksvolle Verkrüm mung nach dorsal bereits manifest ist. Auch zeigt die Neuraliareihe im Fehlen von oktagonalen und dem Vorherrschen hexagonaler Platten ursprüngliche Merkma le. Die Differenz im Vergleich mit den von CRUMLY (1984) benannten Längen verhältnissen zwischen den anterioren und posterioren Seitenkanten innerhalb der vorderen und hinteren Neuralia verdeutlicht diesen Umstand besonders, denn bei Cb. steinbacheri n. sp. sind diese an jedem Neurale gleich lang, so'auch bei dem erwähnten Panzer von Cbersina. Augenfällig wird dieser Umstand auch dadurch, daß, den allgemeinen Regeln in der Ausbildung des Neurale I bei anderen bekannten Landschildkröten ent sprechend, keine oktagonalen bzw. nur tetra- oder hexagonale Neuralia Vorkom men, d. h. das im Fall des leider fehlenden N I bei Cbeirogaster steinbacheri n. sp. auch nur mit einem tetragonalen bzw. maximal hexagonalen gerechnet wer den dürfte. Es ist also mit großer Wahrscheinlichkeit von einem vollständigen Feh len oktagonaler Neuralia bei dieser Spezies auszugehen, woraus ihre eigene spe zifische Stellung bzw. Sonderstellung innerhalb des Genus sowie in Beziehung zu.

Abb. 9 Figur 1: Kansuchelys cbiayukuanensis YEH 1963, Carapax- und Plastronansicht. © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 406

Abb. 9 Figur 2 (oben): Kansucbelys ovalis YEH 1963, Carapax- und Plastronansicht; Figur 3 (unten): Kansucbelys tsiyuanensis YEH 1979, Carapax- und Plastronansicht; nach YE( 1994). anderen bekannten Testudinidae resultiert. In diesem Merkmal ist Cheirogaster steinbacheri n. sp. vom Fiaunsberg als Landschildkröte bislang einzigartig. Ledig lich aus China wurden unter den TaxaKansucbelys chiayukuanensis YEFi 1963 © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 407

(spätes Eozän, Nähe Jianyuguan), Kansucbelys ovalis YEH 1963 (evtl. Pliozän, Yushe, Shanxi) und Kansucbelys tsiyuanensis YEH 1979 (spätes Eozän oder frü hes Oligozän, Jiyuan) Panzereste von Landschildkröten mit vorrangig hexagona len Neuralia beschrieben (Abb 9). Diese unterscheiden sich aber vom vorliegen den Material durch die kürzeren anterioren Lateralseiten der Neuralia sowie de ren Verteilung über die gesamte Längsachse des Carapax sowie der größten Brei te an der Panzermitte (s. YE 1994). Auch ist für Cheirogaster steinbacheri n. sp. ein beträchtlich ausgezogener posteriorer Carapaxrand bezeichnend.

Einen ganz anderen Landschildkrötencharakter vertritt der neue Steinkern vom Königsbach-Graben/Osterhorngruppe/Salzburg. Er gehört zu einer Gruppe von relativ kleinwüchsigen Schildkröten. Eine Schlüsselposition für ihre Beurteilung nehmen für die Region die Spezies Testudo antiqua BRONN 1831 und Testudo kalksburgensis TOULA 1896 ein. Diese Spezies aus dem Miozän und Pliozän Europas sind in ihren wichtigsten Artmerkmalen dem neuen österreichischen Material sehr ähnlich. In der allge meinen Panzerform betrifft das besonders auch den hochrückigen Carapax und sein steiles Abfallen im posterioren Teil (siehe auch T opistboklitea = hinten ge neigt, artcharakteristisch! [SCHLEICH 1981]). Auch die gedrungene, sehr hohe Panzerform mit der höchsten Ausdehnung in der posterioren Hälfte sind beim neuen Material vorhanden. Hinzu kommen die kurzen und breiten Peripheralia sowie die trigonale Orientierung der Peripheralia XI und die schwache Ausbil dung der Epiplastralkaverne bei niedriger Epiplastralschwelle. Die viszeralen Sei tennähte des Entoplastrons waren triangulär mit konvexen Seiten. SCHLEICH (1981, S. 21) liefert eine neue Diagnose von Testudo antiqua BRONN 1831: „Zwei typisch ineiandergreifende Metaneuralia sind vorhanden. Die Marginalia- furche verläuft caudal auf der distalen Plattengrenze des MN 2. Ein Cervicale ist ausgebildet. Die durchschnittliche Maximalgröße beträgt ca. 20—25 cm Carapax- länge bei einer Breite von etwa 18 cm. Artcharakteristisch sind ferner die für Te studo sehr flachen Epiplastralia. Zwei nicht zu tiefe Fossae epiplastrales sind aus gebildet. Die Gulariafurchen verlaufen auf der Viszeralseite leicht divergierend.“ Differenzierend liegen beim neuen Material keine zwei Metaneuralia vor, wo bei nicht ausgeschlossen werden kann, daß ein kleines MN II vorhanden war und viszeral nur nicht abgezeichnet ist. BACHMAYER & MLYNARSKI (1981) weisen darauf hin, daß die Metaneuralia bei BRONN (1831) und v. MEYER (1865 bis 1868) in den schematischen Abbildungen fehlen. Eventuell ist das ein Hinweis darauf, daß die Grenze zwischen MN I und MN II nicht immer deut lich zu sehen ist bzw. stark ossifiziert. Der Steinkern vom Königsbach-Graben ist gedrungener und posteriorwärts spitzer zulaufend. Die Fossa entoplastralis war hier ausgedehnter und entspricht dem Material, welches von BACHMAYER &c MLYNARSKI (1983) als Testudo burgenlandica beschrieben wurde (vgl. Abb. 12). Die größten Übereinstimmun gen finden sich in den kurzen und hohen Peripheralia, der schwachen Epipla stralkaverne und der Lage und Ausdehnung der Brückenstützen. Lediglich die vis zeralen Entoplastalgrenzen hatten beim Königsbacher Stück einen größeren Um fang. © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 408

Abb. 10 Variationsbreite der Ausbildung von Pygalregion, Entoplastron und posterio rem Plastrallobus bei den rezenten Testudo graeca und T. bermanni nach STAESCHE 1961; T. bermanni: Entoplastron ventral = Fig. 7, 8; viszeral = Fig. 9, 10; Pygalregion dorsal = Fig. 2; posteriorer Plastrallobus ventral = Fig. 11, 12; T. graeca: Pygalregion dorsal = Fig. 1, 3, 4, 5, 6; posteriorer Plastrallobus ventral = Fig. 13, 14; schematisiert. © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 409

Trotz dieses Unterschieds kann das neue Material aufgrund der genannten Ge meinsamkeiten vorbehaltlich zum Taxon Testudo burgenlandica gestellt werden. Deutliche Beziehungen zu T. antiqua gibt es auch durch die schwachen Epipla- strallippen und den breiten, symmetrisch gerundeten anterioren Plastronlappen. Beides ist bei T. kalksburgensis kräftiger ausgebildet (BACHMAYER &c MLY- NARSKI 1981). Von dieser anderen bekannteren Spezies Testudo kalksburgen sis TOULA 1896 ist der neue Steinkern ebenfalls durch das Fehlen von zwei Metaneuralia unterschieden.

Die Ausbildung von nur einem Metaneurale kommt bei den Spezies Testudo promarginata REINACH 1900 und Testudo strehlini REIN ACH 1900 aus dem Miozän von Deutschland und der Schweiz vor, diese zeigen aber wiederum eine deutlich Längsausdehnung des Panzers (BRONN 1831, MLYNARSKI 1976, REINACH 1900, SCHLEICH 1981). Die erhaltenen Knochenteile des posterioren Plastrallobus beim neuen Mate rial zeigen eine längere mediane Analiasutur als die auf dem Xiphiplastron liegen de mediane Femoraliasutur. Die medianen Schnittpunkte beider berühren sich fast. Aber dieses Merkmal ist zu unbedeutend, um weitergehende Schlüsse ziehen zu können. Sicherlich haben schon diese frühen Landschildkrötenformen so va riiert wie ihre rezenten Nachfahren. Schon STAESCHE (1961) führte eine Reihe Von solchen Beispielen an Panzern der rezenten europäischen Testudo graeca LINNAEUS 1758 und Testudo hermanni GMELIN 1789 an. Dabei stellte er ei ne große Variationsbreite in der Ausbildung und Anzahl der Metaneuralia und der posterioren Plastrallobus bei beiden rezenten Spezies fest. So fand dieser Au tor an sämtlichen ihm zur Verfügung stehenden fünf Panzern von T. hermanni ein einheitliches Metaneurale, welches den Raum zwischen dem letzten Neurale, den letzten Pleuralia und dem Pygale ausfüllte. Bei T. graeca zeigen immerhin drei von sieben Panzern ebenfalls dieses Merkmal. Bei den anderen vier Exemplaren stellte STAESCHE (1961) eine große Variationsbreite fest. So kommen zwei Me taneuralia in testudinider (d. h. MN I und MN II liegen axial in einer Reihe hin tereinander) Ausprägung genauso vor wie in geochelonider (d. h. MN I umgreift MN II flügelartig und berührt mit diesen lateralen Fortsätzen auch die Pygal- region) (Abb. 10). Unter Einbeziehung dieser Ergebnisse auf die beim Steinkern ablesbaren Merkmale und unter Berücksichtigung der Tatsache, daß die hier be sprochene Spezies mit den rezenten Formen eng verwandt ist, MLYNARSKI (1976) schließt selbst eine Identität von T. antiqua und T. graeca nicht aus, las sen die gemeinsamen Merkmale in Panzerform oder Größe des anterioren Pla- strallappens eine Zuordnung des Steinkerns vom Königsbach-Graben zu T anti qua für sinnvoll erscheinen. Die anfänglich auffallenden Differenzen reihen sich in das intraspezifische Variationsspektrum ein (AUFFENBERG 1974, MEYER 1867). AUFFENBERG (1974) vermutet eine Synonymie der meisten beschriebe nen fossilen europäischen Spezies mit T. antiqua. © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 410

Abb. 11 Testudo burgenlandica, Steinkern vom Königsbach-Graben; Rekonstruktion des Plastrons, Original.

Rekonstruktion des Plastrons5: Wie schon die Abbildung in der Originalbeschreibung von Testudo kalksburgensis TOULA 1896 zeigt, weist das Epiplastron dex. einen deutlichen Defekt be sonders zur Peripherie hin auf. Dieser dehnt sich posterior über das gesamte Hyo- plastron aus und führt zu einer Verschmälerung des überlieferten Frontallobus. Auf der Darstellung der Viszeralseite desselben hingegen sind die überlieferten Verhältnisse in den defekten Umriß hinein zentriert worden. Dadurch wurde ein falsches Bild der gesamten Proportionen an diesem Panzerfragment suggeriert, welches letztendlich die Ursache dafür war, daß nunmehr hundert Jahre lang die Diskussion über die Differenzierungsmerkmale der beiden Taxa T. antiqua und T. kalksburgensis anhält. Die jüngste und abschließende Revision der letzteren Spezies durch BACH MAYER & MLYNARSKI (1981) ergab, daß der Carapax stark gewölbt sei und © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 411

Abb. 12 Testudo kalksburgensis, Holotypus, anteriorer Plastrallobus: Figur 1 = ventral, Figur 2 = viszeral; Testudo promarginata, Epiplastra: Figur 3 = ventral, Figur 4 = viszeral, nach REINACH 1900, ergänzt; Testudo kalksburgensis “, Epiplastra: Figur 5 = ventral, Figur 6 = viszeral, rekonstruiert, nach BACHMAYER & MLYNARSKI 1981, ergänzt; Testudo mellingi, anteriorer Plastrallobus: Figur 7 = ventral, Figur 8 = viszeral, nach PETERS 1868. © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 41 2 mit zwei Metaneuralia ausgestattet ist. Der Plastronvorderlappen wäre deutlich nach vorne verschmälert und die Epiplastra mit stark entwickelten Epiplastral- lippen ausgestattet, was wiederum für die Untergattung Protestudo charakteri stisch ist.

Testudo antiqua hingegen zeichnet sich ebenfalls durch einen gewölbten Ca- rapax mit zwei Metaneuralia aus und zeigt Epiplastra mit sehr schwach entwik- kelten Epiplastrallippen, was für die UntergattungErgilemys charakteristisch ist, so wie der Vorderlappen des Plastrons breit und symmetrisch abgerundeter ist. Unter Einbeziehung der schon oben eiwähnten, durch STAESCHE (1961) her ausgestellten großen Variabilität in der Ausbildung von Pygalregion und Plastron der mediterranen rezenten Testudiniden muß die systematische Stellung der be kannten Spezies Testudo antiqua und Testudo kalksburgensis weiterhin unklar bleiben. Beide werden zur Verwandtschaft von Testudo promarginata REINACH 1900 gerechnet. BROIN (1977) charakterisiert die Promarginata-G ruppe durch die median stark gewölbte Epiplastralschwelle, die sich aber nicht in Richtung des Entoplastron oder dessen Vorderrand krümmt, im Gegensatz zu Cheirogaster s. o. Beide letztgenannten Spezies entsprechen diesem Merkmal. Auffällig ist in diesem Zusammenhang die große Ähnlichkeit zwischen dem Originalmaterial von REINACH (1900) ( Abb. 10, Fig. 3—4) und dem Holotypus von T kalksbur gensis (Abb. 10, Fig. 1—2). Insbesondere in der Struktur des anterioren Plastral- lobus, besonders der Epiplastra, besteht weitestgehende Übereinstimmung. An dieser Stelle muß bemerkt werden, daß der Holotypus von T kalksburgensis vor wiegend Plastralmerkmale zeigt. Vom Carapax ist nur die Pygalregion bekannt. Beziehungen zu anderem Material auf Grundlage weiterer Carapaxmerkmale wie z. B. der Nuchalregion sind für fragmentarisches Material unzulässig. Diese Über einstimmung in der Ausbildung der Epiplastra würde eine Vereinigung der bei den Taxa rechtfertigen, welche unter dem gemeinsamen Testudo kalksburgensis TOULA 1896 (syn. Testudo promarginata REINACH 1900) zu führen wären. Die Differenzen bei den Metaneuralia könnten unter Berücksichtigung der Anga ben von STAESCHE (1961) vernachlässigt werden. Das von BACHMAYER & MLYNARSKI (1981) zur Begründung von Testudo kalksburgensis herangezo gene Epiplastron sin. (Abb. 10, Fig. 5—6) von Eggenburg (nach GLAESSNER) zeigt wesentlich mehr Beziehungen zu Testudo mellingi (PETERS 1868) aus dem Miozän der Steiermark (Abb. 10, Fig. 7—8). Hierzu wird von BROIN (1977) wei teres eindrucksvolles Vergleichsmaterial aus Frankreich beschrieben (Tafeln XXX, XXXI, XXXII, XXXIII, XXXIV). Auch von spanischen Fundstellen könnten Re ste dieser Spezies vorliegen. Besonders der von JIMENEZ-FUENTES (1981, S. 359—361, Abb. 1—2) als Testudo spec. (aff. catalaunica) abgebildete anteriore Plastrallobus hat in seiner Ausbildung der Epiplastrallippe und deren Umrisse auffallende Ähnlichkeit mit dem Holotypus von Testudo kalksburgensis. Die von MLYNARSKI (1966, Abb. 9, 10) nach SZALAI (1934, 1935) aus Polgärdi in Ungarn beschriebenen Reste von T. kalksburgensis sind wiederum typisch. Ob es sich bei den hier aufgeführten Differenzen im Epiplastralbereich auch um Sexualdimorphismus handelt, muß dahingestellt bleiben, bis vollständigeres Ma terial vorliegt. Ausgeschlossen werden kann es gerade bei Testudiniden nicht. © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 413

Abb. 13 Testudo burgenlandica, Schnitt durch den Panzer nach BACHMAYER &c MLYNARSKI 1983, Abb. 4.

Für die Rekonstruktion des urprünglichen Plastrons des neuen Steinkerns wur den Angaben von T. antiqua zugrunde gelegt, wodurch die Verhältnisse in Abb. 10 entstanden. Durch das Vorhandensein der zentralen plastralen Fontanelle ist von einem jugendlichen Individuum auszugehen, was eine geringe Abweichung von der Forma normalis von Testudo antiqua zuläßt. Das ziemlich große Ento- plastron kann auch hierin begründet sein, auch kommen solche Abweichungen als individelle Variationen vor (s. a. LOVERIDGE Sc WILLIAMS 1957, Fig. 18). Durch die hier herausgestellten differenzierenden Merkmale der österreichi schen T. kalksburgensis kann eine Zuordnung zu dieser Spezies nicht erfolgen.

Anhang

Testudo kalksburgensis TOULA 1896

Holotypus: Steinkern des Plastrons, anteriore Plastronhälfte, Pygalregion mit Peripheralrand dex. Locus typicus: I. Steinbruch, Kalksburg, Wiener Becken, Österreich; Stratum typicum: Miozän; Coli.: Institut für Paläontologie der Universität Wien; Etikettendaten: K.k. polytech. Institut/ Jahr der Acq. 1896/ NR.../ Testu do kalksburgensis Toula/ Mediterran/ Kalksburg/ I. Steinbruch/ Urstück zu Toula Nr. ( )/ Über neue Wirbeltierreste aus dem Tertiär Österreichs/ in Zeitschr. Deutsche Geol. Ges. 1896/ S. 915 ff. Taf... Abb. 1—2/ Allgem. geolog. Samml. © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 414

Bemerkungen: Der Inhalt eines weiteren Zettels beinhaltet: „Abgüsse erle digt, mit Dank retour an: Technik (Prof Stiny) 20.7.33/ 3 Stücke entlehnt ge wesen v. cand. geol. Noszky Jenö (Budapest)/ A“

Neubeschreibung des Holotypus: 1. Das anteriore Plastronfragment zeigt die Epiplastra, das Entoplastron und Teile der Hyoplastra. Die Länge der Epiplastrallippe beträgt 18,5 mm bei einer Dicke von 14 mm. Die Dicke der Hyoplastra beträgt an der Mediansutur, die 41 mm lang sind, 12 mm. Das Entoplastron hat eine Gesamtlänge von 31,5 mm (29 mm Breite), d. h. es ist nur l,086mal länger als breit, wobei 13 mm von der darauf liegenden medianen Hornschilderfurche der Gularia eingenommen wer den. Die Maße des Epiplastron sin. betragen: 1 lat. 34 mm, 1 med. 21 mm, b ant 17 mm und b post 19 mm. 2. Der Steinkern zeigt auf einer Gesamtausdehnung von 114 mm x 114 mm na hezu alle Details der viszeralen Bereiche des Plastron von den Epiplastra bis zur Hypo-Xiphiplastralsutur im Negativ. Hier läßt sich die Tiefe der Fossa epiplastra- lis mit 10 mm abnehmen. Die Tiefe der Epiplastralkaverne lag unter 1 mm. Die viszerale mediane Länge der Hyoplastralsutur beträgt 31,5 mm, die der Hypo- plastra 41,5 mm. Die Hyo-Hypoplastralnaht sin. mißt 48 mm, die maximale Breitenausdehnung des Hypoplastrons sin. liegt mit 55 mm vor dem Inguinal processus. Unmittelbar hinter dem Abdruck dieses Processus verläuft eine Auf wölbung parallel der Hyo-Hypoplastralsutur in einem Abstand von 40 mm cau- dalwärts von dieser. Im Zentrum der Gesamtfläche ist eine deutliche Konkavität festzustellen. Der Abdruck eines geringen Teils der posterioren Begrenzung der Hypoplstra zeigt keine ausgeprägte Zähnelung, was auf eine lockere Sutur mit den Xiphiplastra schließen läßt. Diese wie bei weiblichen T. graeca durch Liga ment mit dem Plastron verbunden, könnte zuerst verlorengegangen sein. 3. Das vom Pygalbereich erhaltene Fragment hat eine Gesamtausdehnung von 55 mm Länge und 104 mm Breite. Es sind vollständig überliefert: Metaneurale II, Pygale, Peripherale X sin. und XI sin.; als Fragmente: Peripherale IX sin. und XI dex., Metaneurale I, Pleurale (VIII) dex. Das Peripherale X dex. ist so breit (anterior und posterior je 30 mm) wie lang (lateral und median je 30 mm). Durch eine periphere Erweiterung steigt die Breite des Peripherale XI von ante rior 30 mm auf posterior 34 mm an. Das nach caudal gewölbte Pygale hat eine maximale Länge von 38 mm, ist anterior 32 mm und posterior 25,5 mm breit. Das Metaneurale II hat eine Länge von 20 mm und eine Breite von 37 mm und wird vom Metaneurale I anterior umfaßt. Lediglich an zwei Seiten besteht je ei ne Verbindung von 6 mm (sin.) und 6,5 mm (dex.) zu den posterioren media nen Suturen der Peripheralia XI. Eine Marginalianaht ist im ersten anterioren Drittel des Peripherale X ungefähr dreiviertel über die Platte zu erkennen. Eine weitere verläuft beidseitig vom Zentrum der Metaneurale Il-Pygalsutur erst dar auf, dann lateralwärts unmittelbar darunter, um über die Peripheralia XI zu zie hen und deren Lateralkanten mittig zu schneiden. Von ihr wird ein 50 mm lan ges und 65 mm breites, d. h. 1,3mal breiter als langes unpaariges Postcentrale eingeschlossen. © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 415

Danksagung: Für die Gelegenheit der wissenschaftlichen Bearbeitung des Schildkrötenma terials vom Haunsberg bin ich den Herren Univ.-Prof. Dr. Gottfried Tichy, Vor stand des Instituts für Geologie und Paläontologie der Universität Salzburg, für die Anregung zu dieser Arbeit und die Vermittlung, Prof. Dr. Eberhard Stüber, Direktor des „Hauses der Natur“, Salzburg, für die Genehmigung sowie Herrn Kogler vom „Haus der Natur“ für die freundliche Betreuung und technische Si cherstellung während meines Aufenthalts zu tiefstem Dank verpflichtet. Sehr ent gegenkommend und förderlich war die Bereitschaft von Herrn Oberamtsrat Erich Urbanek, dem Leiter der Verwaltung des Salzburger Museums Carolino Auguste um, zur Ausleihe des Steinkerns vom Königsbach-Graben. Nicht zuletzt sei Herrn Dr. K. Rauscher vom Institut für Paläontologie der Universität Wien für seine kollegiale Betreuung während meines Aufenthalts in Wien und die Entlehnung des Holotypus zu Testudo kalksburgensis TOULA 1896 herzlichst gedankt. Herrn PD Dr. H.-H. Schleich von der Bayerischen Staatssammlung für Palä ontologie und historische Geologie in München danke ich für die kritische Durchsicht des Manuskripts besonders.

Bemerkung: Abb. 6, Figur 7, und Abb. 7, Figur 3, wurden nach einer o. g. Abbildungsvorlage von Herrn Oskar Anrather, Salzburg, gefertigt.

Anmerkungen

1 Hier wird der aktuellsten Nomenklatur von IVERSON (1992) gefolgt. 2 Nach KARL (1993) betrachte ich die vertikal differenzierbaren Ebenen der Oberflächenstruk tur (Kallositäten) vorläufig als: Basisfläche = (1. Ordnung); feine vermikuläre, tesselate oder knopf förmige Struktur darauf = (2. Ordnung) und diese überragende grobe knotige oder wulstförmige er habenste Struktur = (3. Ordnung). Siehe auch Diskussion. 3 Siehe dort Synonymie, weiterhin ZANGERL (1972). 4 Es handelt sich um die peripheren Fontanellen zwischen Pleuralia und Peripheralia. 5 Da das Fundstück einen Steinkern darstellte, bezog sich die Originalrekonstruktion auf die Vis zeralseite des Carapax. © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at 416

Bildtafeln

Beschreibung

Tafel I (Seite 417) Osteopygis salisburgensis n. sp., Holotypus, von dorsal, Ge samtansicht; Original.

Tafel II (Seite 418) Figur 1: Osteopygis salisburgensis n. sp., Holotypus, anteriorer Be reich sin.; Pfeile: Verlauf der Hornschilderfurche des Marginale 1; Original. — Figur 2: Osteopygis salisburgensis n. sp., Holotypus posteriorer Bereich; Pfeil: postero-laterales Peripherale im Bruch mit deutlicher Kaverne; Original.

Tafel III (Seite 419) Figur 1: Osteopygis salisburgensis n. sp., Holotypus, anteriorer Bereich dex.; Original. — Figur 2: ?Amyda cf. boulengeri vom Haunsberg, Diskusfrag ment sin. von viszeral, Gesamtansicht. — Figur 3: }Amyda cf boulengeri, Ausschnitt aus Fig. 2; Pfeile: Neuralia.

Tafel IV (Seite 420) Figur 1: Cbeirogaster steinbacberi n. sp., Holotypus, posteriorer Carapaxbereich, Pfeil: Bruchlinie auf dem Pleurale dex. als Ausgangsbereich der sog. doppelten Centraliafurche; Original. — Figur 2: Cbeirogaster steinbacberi n. sp., Holoty pus, anteriorer Carapaxbereich mit Darstellung der Epiplastralzunge mit Einkehlung; Ori ginal. — Figur 3: Cbeirogaster steinbacberi n. sp., Holotypus, anteriorer Carapaxbereich mit Darstellung der „doppelten“ Centraliafurchenführung; Original. — Figur 4, 5:Cbeiro gaster steinbacberi n. sp., Holotypus, posteriore Carapaxregion aus verschiedenen Blick winkeln und unterschiedlicher Ausleuchtung zur Darstellung des Verlaufs der Plattennäh te und Hornschilderfurchen sowie der posterioren Carapaxform; Original.

Tafel V (Seite 421) Figur 1: Testudo antiqua, Steinkern vom Königsbach-Graben; ven tral. — Figur 2: wie Figur 1; dorsal. — Figur 3: wie vorige; lateral; jeweils Negative der Viszeralflächen; Original.

Tafel VI (Seite 422) Wie Tafel V: Figur 1: lateral, sin. — Figur 2: posterior. — Figur 3: anterior; Original.

Tafel VII (Seite 423) Testudo kalksburgensis TOULA 1896, Holotypus, heutiger Zu stand; Institut für Paläontologie der Universität Wien; Figur 1: anteriorer Plastrallobus ventral. — Figur 2: wie 1, viszeral. — Figur 3: Pygalregion.

Tafel VIII (Seite 424) Wie Tafel VII: Figur 1: Steinkern vom Plastron viszeral. — Figur 2: Steinkern und anteriorer Plastralrest in situ. © Gesellschaft für Salzburger Landeskunde, Salzburg, Austria; download unter www.zobodat.at

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Tafel VIII

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Anschrift des Verfassers: Dipl. phil. Hans-Volker Karl Universität Salzburg, Institut für Geologie und Paläontologie Heilbrunner Straße 34 A-5020 Salzburg