Fossile Schildkröten Aus Österreich (Reptilia, Testudines)

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Fossile Schildkröten aus Österreich (Reptilia, Testudines)

R. GEMEL, K. RAUSCHER

Abstract Key words

Fossil turtles from Austria (Reptilia, Fossil turtles, Ptychogaster, Testudo Testudines) sp., Carettochelyidae, Austria We give an overview on fossil turtle records in Austria. Introductory remarks concern the history of exploration as well as phylogenetic and taxonomic discussi- ons. Aspects of systematics, taxonomy, and paleoecology of turtles are discussed and some undescribed fossils are presen- ted. A provisional overview of the records is given.

Stapfia 69, zugleich Kataloge des OÖ. Landesmuseums, Neue Folge Nr. 149 (2000), 63-86

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1. Einleitung ren. Viele tertiäre und quartäre Amphibien und Reptilien sind wie die rezenten Arten in Europa war zu Beginn der Erdneuzeit eine unserem Gebiet relativ kleine Organismen, Inselwelt inmitten des Tethysozeans. Zu dieser von denen jedoch gewisse Elemente des Ske- Zeit bedeckte das Meer Österreich fast zur letts erhalten sein können. Dazu zählen das Gänze. Erst die Norddrift Afrikas engte den Becken der Anuren und die Wirbel der Ozean in Nord-Süd Richtung ein und führte Schlangen, die als kleine, zerbrechliche Ele- zur Auffaltung der alpidischen Gebirgsbil- mente meist aus Spaltenfüllungen überliefert dung. Dadurch wurden weite Teile Europas zu sind. Im Vergleich dazu bildet der Schildkrö- Festland, und der Ozean zerfiel in zwei Teil- tenpanzer aufgrund der Knochenmasse ein becken, das Mittelmeer und die Paratethys. gutes Fossilisationspotential. Panzerbruch- Das Binnenmeer der Paratethys erstreckte sich stücke sind durch die Hornschildabdrücke über den nördlichen und östlichen Teil Öster- relativ leicht als Schildkrötenreste zu erken- reichs. Nach zahlreichen Vorstößen und nen. Diskusfragmente von Trionychiden Rückzügen wich es schließlich in Richtung (Weichschildkröten) und Carettochelyiden Osteuropa aus. In Österreich verblieb ein Süß- bzw. Anosteirinen (rezent nur durch die Neu- wassersee, der vor 8 bis 9 Millionen Jahren guinea-Weichschildkröte vertreten) weisen endgültig verlandete. eine typische Vermikulauonsskulptur der Diese langzeitigen Meeresbedeckungen Carapax-bildenden Knochenplatten auf. und die starke Erosion auf dem sich langsam Unverkennbar sind auch die Reste des Mosa- zum Hochland erhebenden heutigen Alpen- ikpanzers der meeresbewohnenden Leder- raum sind als Hauptursachen für die Selten- schildkröte Psephophorus polygonus H. v. MEY- heit fossiler Reste von Landbewohnern zu ER, 1847. Sie sind aus dem slowakischen-öster- sehen. Altersgleiche Fossilien terrestrischer reichisch-Grenzgebiet (Devinska Nova Ves, bzw. limnisch-fluviatiler Wirbeltiere des Ter- ehemals Neudorf an der March, Slowakei) tiärs (Amphibien, Reptilien, Vögel, Säugetie- gemeldet (Abb. 1) und aus dem Badenium des re) kommen in manchen unserer Nachbarlän- Leithagebirges bekannt der häufiger vor als bei uns, bedingt durch die Bedingt durch die genannten geologi- besondere geologische Situation und die geo- schen Besonderheiten kann Österreich nicht graphische Lage unsere Landes. In Österreich ab fossilreiches Land gelten: Ganz oder nur beschränken sich deshalb Fossilien auf begün- teilweise erhaltene Schildkrötenpanzer sind stigte Ablagerungsbereiche: Mündungebiete selten, sie liegen meist als Bruchstücke vor. von Flüssen ins Meer, Sumpf und Moorland- Ebenso selten sind Teile des Extremitätenske- schaften, Altarme von mäandrierenden Flüs- letts einschließlich des Schulter- und sen, Überflutungsebenen von Flüssen, die Beckengürtels, Schädel von Schildkröten sind vielleicht im Rhythmus von Jahren oder Jahr- nur im Ausnahmefall erhalten. tausenden aus ihren Ufern traten, oder auch Höhlen- und Spaltensysteme.

Die Fossilisation erfordert eine rasche 2. Zur Erforschung der Bedeckung der abgestorbenen Organismen, fossilen Schildkröten mit dann kann so gut wie jedes organische Materi- Bezug auf Österreich al erhalten bleiben. Allerdings sind dafür ent- sprechende Bedingungen Voraussetzung. Bereits 1908 lieferte HAY ein umfangrei- Bedenkt man, dass fossile Reste auch entdeckt ches Handbuch über die fossilen Schildkröten werden müssen, so wird klar, dass wir es mit Nordamerikas. Eines der bedeutendsten einer Lückenhaftigkeit der Fossildokumentati- zusammenfassenden Werke über fossile on zu tun haben. Schildkröten in Europa stammt von de BROIN Dazu kommt, dass känozoische Amphibi- (1977). en- und Reptilienreste meist nur einen gerin- In Deutschland haben sich im 19. Jahr- gen Anteil unter den geborgenen Wirbeltier- hundert H.v. MEYER sowie BRONN um die fossilien ausmachen; die Mehrzahl der hier Erforschung von fossilen Schildkröten ver- auftretenden Fossilien stammt von Säugetie- dient gemacht. DAMES (1894) berichtet erst-

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Abb. 1: Psephophorus polygonus H. v. MEYER. 1847: Mosaikförmig angeordnete Epithekal-Panzer- plättchen einer Lederschildkröte. Devinska Nova Ves, Slowakei. Paläontol. Schau- sammlung des Naturhistorischen Museums Wien. Foto: A. SCHUMA- CHER, Naturhistor. Mus. Wien.

HuMMEL (1929) einen Überblick und syste- SNER 1926, 1930, 1933, 1935), wobei er auch matische Ordnung in eine große Zahl von teil- die phylogenetischen Beziehungen zu rezenten weise schwer zuordenbaren Fossilien zu schaff- Arten in die Diskussion miteinbezog. Der ehe- fen. Derselbe Autor verfasse eine Studie über malige Ordinarius und heutige Emeritus des die.Schildkröten aus der mitteleozänen Braun- Paläontologischen Institutes der Universität kohle des Geiseltales (HUMMEL 1935). Über Wien E. THENIUS, befasste sich gleichfalls mit Sumpfschildkröten aus hessischen Tertiärabla- fossilen Schildkröten (THENIUS 1952, 1953). gerungen berichtete STAESCHE (1928). Friedrich BACHMAYER, von 1972 - 1979 Erster Den für Osterreich interessanten süddeut- Direktor des Naturhistorischen Museums in schen Raum bearbeiteten unter anderem Wien, galt als Kenner fossiler Schildkröten. Er AMMON, STROMER, STAESCHE, ROGER und beschrieb nicht nur neue Funde aus Öster- FUCHS. Ab 1980 widmete sich SCHLEICH in reich, sondern bearbeitete unter anderem Rie- mehreren Abhandlungen den fossilen Schild- senschildkröten-Fossilien aus den überaus fos- kröten und Krokodilen, vor allem aus dem silreichen Pikermi-Schichten Griechenlands. Neogen Deutschlands (SCHLEICH 1980, BACHMAYER publizierte teilweise gemeinsam 1981,1984, 1988, 1988, 1994). Österreichi- mit anderen Wissenschaftern (BACHMAYER & sches Material der genannten Forscher wurde SCHAFFER 1959). Vor allem ist auf die frucht-

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bare Zusammenarbeit BACHMAYERS mit dem zurückführen lassen. Die Pareiasaurier können Nestor der Paläochelonologie, Marian aus demnach nicht als Vorahnen der Schildkröten Krakau hinzuweisen (BACHMAYER & MtYNAR- gelten, sind aber keine monophyletische SKI 1983, 1984, 1985). hat die paläochelono- Schwesterngruppe, sondern eine paraphyleti- logische Forschung durch die Herausgabe sche Linie. Innerhalb der Stammreptilien zunächst eines kleinen Büchleins über „Fossile haben die frühen großen Formen wie Brady- Schildkröten" (MtYNARSKI 1969), später saurus mit starken Verknöcherungen am durch die Bearbeitung dieser Ordnung im wenigsten mit den Schildkröten gemeinsam, Handbuch der Paläoherpetologie (MtYNARSKI am nächsten zu ihnen stehen die späten 1976) nebst einer Reihe weiterer Publikatio- Zwergpareiasaurier wie hlanoparia, Anthodon nen entscheidend vorangetrieben. Außerdem und Pumiliopareia. Bisher nahm man an, dass war er maßgeblich an der Initiierung und Wei- sich die charakteristischen Merkmale der terführung paläochelonologischer Fachkon- Schildkröten wie die geschlossene dorsale gresse beteiligt. Hautverknöcherung und die typische „Schild- Fossile Schildkröten Österreichs wurden krötenform" von Schulterblatt, Humerus und auch in den Landesmuseen und im Rahmen Femur nur bei ihnen und zugleich mit dem von Projektstudien bearbeitet (vgl. HERITSCH Panzer gebildet hätten. Tatsächlich dürften 1909, TEPPNER, 1914, MOTTL 1967, GROSS sich die genannten Eigentümlichkeiten 1994). Insgesamt ist auf diesem Gebiet jedoch bereits früher und ebenso bei den Pareiasau- noch immer ein dringender Forschungsbedarf riern zu verschiedenen Zeitpunkten gebildet gegeben. Es gibt für Österreich weder zusam- haben. menfassende Studien unter Einbeziehung neu- Ein früher Seitenzweig der Cotylosauria, er Erkenntnisse auf dem Gebiet der Systema- die Eunotosauria aus dem mittleren Perm von tik und Taxonomie noch bedeutendere Ein- Südafrika besaßen noch Zähne. Ihre Thora- zeldarstellungen. Viele Beschreibungen gehen kalrippen waren zu breiten Platten umgebildet auf das 19. Jahrhundert zurück und abgesehen und bildeten eine Art Panzer. Die Eunotosau- vom Bericht über den schönen Einzelfund von ria stehen in keiner engeren Beziehung zu den GROSS (1994) liegen die letzten Arbeiten echten Schildkröten, bei denen die Rippen bereits 16 Jahre zurück. charakteristischerweise nicht verbreitert sind. Lange Zeit wurde in der vergleichenden Anatomie die für das Verständnis der Schild- 3. Zur Herkunft der krötenevolution bedeutende Entwicklung des Schildkröten Panzers diskutiert. Die Frage war, inwieweit sich bestimmte Elemente des Skeletts wie Wirbel, Rippen und Teile des Schultergürtels Schildkröten sind Angehörige eines sehr am Panzeraufbau beteiligen, denn nach allge- ursprünglichen Reptilienzweiges. Als Ahnfor- mein gültiger Ansicht besteht der Thekalpan- men gelten die permischen Cotylosauria zer hauptsächlich aus Hautverknöcherungen. („Stammreptilien"). Diese haben wie die Bis vor kunem galt die „Duplizitätstheorie" Stegocephalen ein geschlossenens (anapsides) der früheren Anatomen deshalb als überholt Schädeldach und ein insgesamt primitives, und man sah es als erwiesen an, dass der Pan- unspezialisiertes Skelett (vgl. KUHN 1958). zer vom Epithel abzuleiten ist (MtYNARSKI Innerhalb der Cotylosauria neigten die Parei- 1969, 1976). Für neue Diskussion sorgt CHE- asauria dazu, im Laufe ihrer Entwicklungsge- REPANOV (1997): Er konnte anhand von 450 schichte Hautverknöcherungen und eine Embryos von Emys orbicuiaris L., Testudo graeca zunehmend feinere Bezahnung auszubilden. L. und Pebdiscus sinensis (WIEGMANN, 1835) Die Diskussion über die Abstammung der nachweisen, dass während der ontoge- Schildkröten ist in den letzten Jahren neu in netischen Entwicklung durch die Reduzierung Gang gekommen. Tatsächlich zeigen jüngst der Rumpfmyomeren Wirbel und Rippen in durchgeführte Studien anhand von 128 osteo- die Dennis einsinken. In Folge werden die logischen Merkmalen (LEE 1997), dass sich Neural- und Costalplatten des Carapax von die Schildkröten zusammen mit den Pareia- diesen eingebetteten Skelettelementen gebil- sauria auf eine gemeinsame Entwicklungslinie det. Die Plastronelemente entwickeln sich

66 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at dagegen in den Basisschichten der Dennis angenommen. Letztgenanntes zeichnete sich immer nur von einem Ursprung aus, wie es schon in einer früher publizierten Hypothese auch bei den anderen Reptilien bei den Clavi- über die Phylogenie der Schildkröten ab keln, Interclavikeln und Gastralia der Fall ist. (GAFFNEY & MEYLAN 1988). Das einzige Element des Carapax, das gleich wie die Plastronelemente entsteht, ist das Pro- Die Diskussion ist noch voll im Gang, neurale („Nuchale"), es entwickelt sich aus SHAFFER et al. (1997) versuchen ein Er- einer Mesenchymzellenanreicherung. So ver- klärungsmodell zur Stammesgeschichte der bleiben als echte dermale Skelettelemente nur Schildkröten unter Einbeziehung morphologi-

Abb. 2: Archeion ischyros WIELAND, 1909: Detailansicht des Schädels mit schna- belförmigem Oberkiefer. Paläontol. Schausammlung des Naturhistorischen Museums Wien. Foto: A. SCHUMACHER, Naturhistor. Mus. Wien.

Abb. 3: Archeion ischyros WIELAND, 1909: Prachtfossil einer riesigen Meeres- schildkröte aus der Oberen Kreide, Paläontol. Schausammlung des Natur- historischen Museums Wien. Foto: Naturhistor. Mus. Wien. noch die randlichen Bereiche (Peripheralia) einschließlich der Pygal- und Suprapygalplat- ten und die Verbindung des Carapax mit dem Plastron. Demnach ist die Entwicklung des Schildkrötenpanzers ein einmaliges Modell in der Evolution. Morphogenetisch lassen sich die Elemente auf dreierlei verschiedene Ursprünge zurückführen. In dieser Hinsicht sind sie nicht ohne weiteres mit den alten, einfach nur osteodermal gepanzerten Pareia- sauriern zu vergleichen. Für „Sprengstoff' in der Diskussion über die Herkunft der Schild- kröten sorgen die in diesem Band mehrmals zitierten Erkenntnisse der Chemosystematik (vgl. z. B. HEDGES & POLING 1999), wonach Schildkröten offenbar doch nicht jene monophyletische Entwicklung von den „Urahnen" der Kriechtiere genommen haben, denn sie stehen einigen Diapsiden wie Krokodilen, Brückenechsen und Vögeln näher als bisher

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scher, molekularer und paläontologischer atlas bekannte, bis 2. 5 Meter Panzerlänge Befunde und kommen in einigen Fragen zu erreichende Landschildkröte Geochelone überraschenden Ergebnissen. Die neuen (Megalochelys) atlas (FALCONER & CALTLEY, Erkenntnisse zeigen jedenfalls, dass einige alte 1837) aus dem Pleistozän der Siwalik-Hills Lehrmeinungen diskutiert und revidiert wer- Indiens. Dieser Größe nur wenig nachgestan- den müssen. Fest steht, dass sich diese Kriech- den haben dürfte der wasserlebende Pleurodi- tierordnung im Laufe ihrer langen stammesge- re Stupendemys geographicus WOOD, 1976 aus schichtlichen Entwicklung nur wenig verän- Brasilen, dessen Vorderextremitäten ähnlich dert hat, denn die ältesten bisher bekannten wie bei den rezenten Cheloniiden zu „Flip- pern" umgebildet waren. Im Sauriersaal der Paläontologischen Schausammlung des Naturhistorischen Museums in Wien befindet sich eines der best erhaltenen Fossilien der protostegiden Meeresschildkröte Archelon ischyros WlELAND, 1909 (Abb.2, 3). Diese Art zeichnet sich durch einen ausgeprägten „Schnabel" des Oberkiefers aus und hat einen zu Knochenspangen reduzierten Knochenpan- zer. Archelon ischyros stammt aus der Oberen Kreide von Dakota und Colorado und erreich- te eine Panzerlänge von 3 Metern!

4. Zu Fragen der Taxonomie und Nomenklatur

In den letzten Jahren befassten sich mehrere bedeutende Studien mit höheren syste- matischen Kategorien der Schildkröten. MCDOWELL (1964) bearbeitete die Familie der Sumpfschildkröten und konnte anhand des Vertreter (Proganochelys) zeigten schon weit- Schädelskeletts eindeutige diagnostische Abb. 4: Unterschiede zwischen den altweltlichen und .Testudo antiqua noviciensis" DEKRET, gehend den „typische Schitdkrötenhabitus", 1895: Landschildkröte aus dem Unter- Bindeglieder sind bis heute bekannt (vgl. neuweltlichen Sumpfschildkröten finden. Zu Miozän (Oberes Eggenburgium) aus GAFFNEY 199C). So können Schildkröten mit den wichtigsten Unterschieden zahlt bei den Roggendorf bei Eggenburg, NÖ. Recht als phylogenetisch konservativ und in altweltlichen Sumpfschildkröten ein deutlich Abguß, von vorne, beachte den hoch- gewölbten Panzer. Paläontol. Schau- geologischer Hinsicht als langlebig gelten. ausgebildetes Foramen caroticopharyngeale in sammlung des Naturhistorischen In ihrer langen erdgeschichtlichen der Schädelbasis zwischen dem Pterygoid und Museums Wien. Geschichte entstanden die sonderbarsten For- dem Basisphenoid und ein nach hinten ausge- Foto: A. SCHUMACHER, Naturhistor. Mus. dehntes Pterygoid mit einem „batagunnen Wien. men, genannt seien stellvertretend die merk- würdige mit einer „knöchernen Rückenfinne" Fortsatz" des Basioccipitale. Als taxonomische ausgestattete Anosteirine Kizylkumemys aus Konsequenz unterschied MCDOWELL (1964) den Kulbeck Beds (Obere Jura) der Kizylkum- zunächst innerhalb der großen „Sammer- Wüste (vgl. NESSOV 1988), die einzigartige Familie der Sumpfschildkröten („Emydidae") „schweineähnliche", großwüchsige Nan/isi- zwischen Batagurinae (altweltlich) und Emy- ungchelys wuchingensis YEH, 1966 aus der Obe- dinae (neuweltlich), außerdem wurden alte ren Kreide von Nanhsiung, Provinz Kwang- Gattungsnamen wieder gültig und neu defi- tung, China (YE 1994) und die mit „stierhorn- niert. Die Ergebnisse der genannten Arbeit artigen" Knochenfortsätzen am Schädel verse- wurden von den übrigen Taxonomen einsch- hene Pleurodire Meiolania platyceps OWEN, ließlich den Paläochelomologen weitgehend 1881 aus dem Pleistozän der Lord Hawe-Insel übernommen (vgl. MLYNARSKI 1976). Dies Australiens. Zu den kolossalsten Arten zählt brachte zunächst mehr Klarheit bei der Ver- die früher unter dem Artnamen Colossochelvs wendung von bisher uneinheitlichen ge-

68 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at brauchten Gattungsnamen. Gleichzeitig bil- Gattungsbezeichnungen für europäische dete die Studie den Ansatz für weiterführende Sumpfschildkröten wie „Em\s" und „Clemmys" Untersuchungen. GAFFNEY & MEYLAN (1988) beziehen sich nach heutigem Verständnis auf hoben die beiden Unterfamilien in den Rang neuweltliche Sumpfschildkröten und können von Familien und unterschieden zwischen nicht mehr gelten. Alte Sammelgattungen Bataguridae und Emydidae. Infolge dieser wie Nicoria und Geoemyda sind entweder auf- Unterteilung stehen die Paläontologen vor gelöst (Nicoria) oder betreffen nur noch weni- dem Problem, postcraniale Fossilien von ge Arten (:. B. 3-4 rezente Arten des Genus Sumpfschildkröten nur schwer einer der bei- Geoemyda).

Abb, 5: wie Abb. 4, lateral.

den Familien zuordnen zu können. Umso Die Weichschildkröten wurden von MEY- größere Bedeutung erhält nun die Pygalregion LAN (1987) eingehend bearbeitet. Unter den des Panzers, die bisher bei den Landschildkrö- 11 3 untersuchten Merkmalen beziehen sich ten von besonderer diagnostischer Bedeutung 30 auf den Panzer und lassen sich damit teil- war. Bis auf wenige Ausnahmen zeichnet sich weise gut für paläontologische Zwecke auswer- die Pygalregion bei den neuweltlichen Vertre- ten, da Diskusfragmente - insbesondere Pleu- tern der Sumpfschildkröten dadurch aus, dass raliabruchstücke - zu den häufigsten Schild- das letzte Marginalpaar nicht so hoch ist wie krötenfossilien in unseren Gebieten zählen, das unpaare Pygale; damit ist bei den Batagu- allerdings innerhalb einer Art stark variieren riden ein I-förmiger Hornschildabdruck gege- können. Nach dem Konzept MEYLANS (1987) ben, bei den Emydiden hingegen ein M-förmi- ist die Sammelgattung Trionyx aufzulösen, ger. SCHLEICH (1981) hat darüber hinaus die statt dessen sind die Gattungen Apalone, Am\- viscerale Plastronmorphologie für diagnosti- da, Aspideretes, Nilssonia, Palea, Rafetus und sche Zwecke zu nutzen versucht. Bataguriden Trionyx sensu strictu anzuwenden. Diese Glie- haben außerdem Duftdrüsen, ihre Ausfuhröff- derung ist von den Cheloniologen übernom- nungen im Brückenbereich unterscheiden sie men worden; es stehen jetzt paläontologische von den Emydiden. Arbeiten am Weichschildkrötenmaterial an, Speziell bei den fossilen Sumpfschildkrö- um die gattungsmäßige Zuordnung nach der ten ist es erforderlich, die Namen der teils in modernen Systematik vorzunehmen. Ansatz- historischer Zeit beschriebenen Arten der weise hat bereits SIEBENRCX:K (1916) einige aktuellen Nomenklatur zu unterwerfen. Alte Fossilien des Ober-Miozäns im Wiener Becken

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der Gattung Trionyx sensu strictu zugeordnet, Material bearbeiten zu können, das manchmal die rezent nur noch monotypisch durch den wesentliche diagnostische Merkmale vermis- Afrikanischen Dreiklauer Trionyx triunguis sen läßt, außerdem sind fast immer nur Reste [FORSKAL, 1775] vertreten ist. von Einzelindividuen vorhanden, womit die Für mitteldeutsche Weichschildkrötenre- Variationsbreite der Merkmale nicht abgeklärt werden kann. Etliche in der Paläocheloniolo- ste hat KARL (1993) Zuordnung zu Weich- gie verwendeten Merkmale wie z. B. die Lage schildkrötengattungen bereits durchgeführt. der Humeropectoralfurche im Verhältnis zum Insgesamt stehen die Paläontologen vor der Entoplastron, die Ausbildung der Epiplastral- schwierigen Aufgabe, meist nur fragmentäres lippe, Form des Plastronvorderlappens oder Anzahl und Form der Neuralia können innerhalb der rezenten Arten durchaus stark variieren, so zeigt z.B. MAO (1971), dass die Humeropectoralfurche bei Mauremys mutica (CANTOR 1842) das Entoplastron kreuzen kann oder auch nicht.

5. Schildkrötenähnliche Reptilien

Unter den gepanzerten bzw. panzertragen- den Reptilien gibt es einige Placodontier, die den Schildkröten habituell ähnlich sind und mit ihnen verwechselt werden. Der erste Fund der Pflasterzahnechsen-Gattung Henodus, die durch einen flachen, weit ausladenden Panzer charakterisiert ist, stammt aus einer Steinmer- gelknolle des oberen Gipskeupers von Lusten-

Abb. 6: wie Abb. 4, dorsal (Carapax).

Abb. 7: wie Abb. 4, ventral (Plastron).

70 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at au bei Tübingen. Tatsächlich wurden diese lette (ZlEGLER 1986). Der vollständigste Fund Fossilien zunächst als Schildkröten angespro- stammt aus dem Muschelkalk von Steinsfurt chen, die Beschaffenheit der Schläfenregion bei Sinsheim. ließ die entdeckten Fossilien bald unschwer Placochelys zeigt die „schildkrötenähnlich- den euryapsiden Reptilien zuordnen. Im Ober- ste" Panzerbildung und spezialisierte sich auf und Unterkiefer jenes seltsamen Reptils befin- das Zermahlen von Muscheln, Schnecken und den sich je ein Paar der charakteristischen anderer hartschaliger Nahrung. Diese Gattung schwarzen bohnenfbrmigen Zähne. Nachfol- ist vorwiegend aus Deutschland und anderen gende Grabungen ergaben sechs weitere Ske- Ländern bekannt, in Österreich ist sie aus dem

Abb. 8: Testudo nov. sp., unbeschr. Panzer von hinten (Pygalregion), Karpatsammlung W. Sovis, Unter-Miozän Teiritzberg, Korneuburger Becken, NÖ. Foto: Ch. STOCKER, Inst. f. Geol., Univ. Wien.

Abb. 9: wie Abb. 8, lateral.

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6. Zum Auftreten der fossilen Schildkröten in Österreich und den benachbarten Län- dern

6. 1. Landschildkröten

Unter den Landschildkröten können im Tertiär drei Gattungen unterschieden werden: l., die in der „kalksburgensis"-Gruppe und „graeca-antiqtw"-Gruppe (sensu MtYNARSKl, 1976) :usammengefassten kleinerwüchsigen Arten der Gattung Testudo, die als Vorläufer der heutigen mediterranen Landschildkröten angesehen werden können; 2., die ursprüngli- chen Landschildkröten der Gattung Manouria (Untergattung Hadrianus) und 3., die Riesen- schildkröten der Gattung Geochelone. Vertre- ter aller drei Gattungen sind fossil in Öster- reich nachgewiesen. Unter den Testudo-Arten wurden zunächst viele Reste der BRONN'schen Testudo antiqua zugeschrieben, da die verschiedenen Vertreter Abb. 10: Rhät des Piestingtales beschrieben, ein Einzel- wie Abb. 8, dorsal (Carapax: Die vor- einander habituell recht ähnlich sind, indem dere Carapaxhälfte fehlt).. zahn stammt aus dem norischen Hauptdolo- der Carapax ungewöhnlich stark gewölbt ist mit des Prießnitztales bei Mödling (THENIUS und die Grenze der Marginalschilde weit nach 1962). Im Unterschied zu den Schildkröten dorsal hinaufreicht. waren die Placodontier eine geologisch kurzle- In einer genaueren Unterteilung stellt bige Gruppe, die sich weitgehend auf die Trias SCHLEICH (1981) vier Gruppen innerhalb der beschränkte. jungtertiären Testudiniden der Gattung Testu- Abb. 11: do in Süddeutschland auf, den umnqua" -, den wie Abb. 8, ventral (Plastron). rgraeca-hermanm" -, den JTaxon handelt und ein phylogenetisches Konzept für diese Gruppe noch ausgearbeitet werden muss (PERÄLÄ 1999). Erst dann können die entspre- chenden, jungen fossilen Formen in Überein- stimmung gebracht werden. Zum „lai!Jykurgensis"-Formenkreis ist T. burgerdandica aus Kohfidisch sowie das namensgebende Fossil aus dem Wiener Becken ;u zählen. Diese Landschildkröten sind als Bewohner der offenen buschbewach- senen Landschaften und der lichten Mischwälder mit Farnbewuchs anzusehen. Die

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Region um Kohfidisch bot mit zahlreichen W. Sovis (Abb. 8 - 11). Das Fossil ist hervor- Spalten und Höhlen zusätzlich geeignete ragend präpariert und die Reste liegen als Pan- Unterschlupfmöglichkeiten. Die Hochrückig- zer vor, von dem nur der anteriore Teil des keit und die recht geringe Bewegungsfreiheit Carapax fehlt. Diese Art zeichnet sich beson- der Vorderbeine erlaubte dem „kalksburgensis"- ders durch die eigentümliche Gestalt des Formenkreis keine aktiv grabende Lebenswei- schmalen und sich verjüngenden Plastron- se. Die etwas flachere Panzerform der rezenten Vorderlappens aus. Dieser Panzer sowie eine mediterranen Landschildkröten ist beim größere Zahl von nicht näher bestimmten Durchzwängen durch dichtes Astgeflecht und „Testi«lo"-Resten zeigen, dass im Miozän Nie- Dorngestrüpp sowie beim Einzwängen in Höhlen und Spalten besser geeignet. Bemer- Abb. 12: kenswerterweise sind fossile Reste von „Testu- Plastronvorderlappen, visceral von 7Ptychogaster, do antiqua noviäensis" (Abb. 4 - 7) im Oberen Karpatsammlung W. Sovis, Eggenburgium (Zogelsdorf-Formation) aus Unter-Miozän Teiritzberg, Roggendorf bei Eggenburg in seichte Meeres- Korneuburger Becken. ablagerungen eingeschwemmt worden Foto: R. GEMEL. (ClCHOCKI et al. 1991). Während des Paläo- gens strömte hier ein reich verzweigter Fluss vom südböhmischen Becken nach Süden über das heutige Waldviertel und die Homer Sen- ke. Er mündete bei Krems in das Molasse- Meer. Während des Neogens kam es zu Trans- gressionen und damit zur Ausbildung breiter Mündungsgebiete dieses Flusses. Vor ca. 19 Mio. Jahren bildeten sich küstennahe Sumpf- wälder mit üppiger Vegetation. Es ist davon Abb. 13: wie Abb. 12, Plastronvor- auszugehen, dass diese alte Landschildkröten- derlappen ventral. art zwar außerhalb der Sumpfvegetation, aber doch immer in der Nähe von feuchten Boden- senken in einem subtropischen Klima gelebt haben dürfte. Vermerkt sei, dass die trinäre Nomenklatur von „T. a. noviciensis" in Kon- vention übernommen und wiedergegeben wird, dies aber nicht in Übereinstimmung mit den Zoologischen Nomenklaturregeln erfolgt, da damit keine Unterart gemeint ist.

Testudo cf. fnomarginata aus dem Ober- Miozän von Prottes mag schon eher trockene, vielleicht sogar steinig-felsige, xerotherme Abb. 14: ?Carettochelyide, Stein- Standorte bevorzugt haben. BACHMAYER & kern, Badenium MLYNARSKI (1985) haben mit dieser Bezeich- (Lagenidenzone), Retznei, nung ihren Fossilfund wohl in die Nähe der Steiermark (Sammlung rezenten Art Testudo marginata SCHOEPFF, G. WANZENBÖCK). Foto: R. GEMEL. 1795 rücken wollen, fest steht, dass die Vali- dität von Testudo promarginata REINACH, 1900 von AUFFENBERG (1974) jedoch angezweifelt wird „... taxa incorrectly placed in the Testu- dinidae". Eine noch unbeschriebene Landschildkrö- te der Gattung Testudo aus dem Karpatium von Teiritzberg (Korneuburger Becken), Nie- derösterreich stammt aus der Sammlung von

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Abb. 15: derösterreichs nicht nur eine beachtliche talen Klima und teilweise geht die Aestivation wie Abb. 14, Abdruck desselben Fos- Individuendichte von Landschildkröten vor- direkt in die Hibernation über. Die hochrücki- sils: Zu sehen sind die caudalen Peri- pheralia sowie die typische Knochens- handen gewesen sein musste, sondern ebenso gen „kleinen Landschildkröten" dürften dem- kulptunerung der Pleuralia. eine gewisse Formenvielfalt. nach in einem weitgehend ausgeglichenen, subtropisch-mediterranen Klima gelebt Allerdings fehlen bis heute Nachweise haben. von flachrückigen, grabenden Landschildkrö- ten ähnlich der rezenten Russische Steppen- Die großwüchsigen Arten der Gattungen schildkröte oder Vierzehen-Landschildkröte Manouria und Geochekme lassen sich nach Testudo (Agrionemys) horsfieldii GRAY, 1844 SCHLEICH (1988) bereits bei kleinen Panzer- bruchstücken anhand der Erhabenheit und der Furchenbreite unterscheiden. Manouria zeigt eine „testudine" Furchenausbildung. Bemerkenswert ist, dass die wenigen Reste der Gattung Manouria in Österreich räumlich wie zeitlich weit getrennt sind (vgl. Kap. 7). Die Gattung Geochekme ist bei uns noch weniger belegt als Manouria, ein riesiger Vertreter dieser Gattung mit einer Länge von 1. 83 Meter ist aus dem Unter-Miozän (Orleanium) von La Mancha, Zentralspanien beschrieben worden (JlMENEZ-FUENTES 1984). Riesenschild- kröten geben durch ihre ausgeprägte Thermo- philie und mangels Möglichkeit, sich in frost- geschützte Höhlen für die Hibernation zurück- ziehen zu können, zusammen mit Krokodilen verläßliche Klimaindikatoren ab (SCHLEICH 1984). Ihr erdgeschichtliches Auftreten kann deshalb paläoklimatologisch gut ausgewertet werden. Entsprechend gut stimmt die rezente Verbreitung der Gattung Geochekme mit den wannen I Temperaturzonen überein.

6. 2. Weichschildkröten

Die überaus erfolgreiche Familie der Weichschildkröten stellt in Österreich gemeinsam mit den Testudiniden die meisten Fossilien. Die rezenten Arten sind fast aus- nahmslos Bewohner des Süßwassers, wo sie sehr verschiedene Nischen besetzen (OBST 1985). Mit den vorzeitlichen Weichschildkrö- ten wird es sich wohl ähnlich verhalten A haben. Finden sich Tnonychidenreste in marinen Sedimenten, so sind sie vermutlich durch Einschwemmungen dorthin gelangt. Abb. 16: bzw. den rezent im Süden der USA lebenden Auf die Schwierigkeit der taxonomischen Ptychogaster grundensis BACHMAYER & Gopherschildkröten der Gattung Gopherus. Beurteilung und die damit verknüpften SCHAFFER, 1959: von vorne. Mittelmio- Die genannten Arten schützen sich in bis :u zän, Unteres Torton, Grund, NÖ. nomenklatorischen Fragen wurde bereits hin- Paläontol. Schausammlung des Natur- mehereren Meter langen unterirdischen Gän- gewiesen. Es sollte nach den neueren Erkennt- historischen Museums Wien. gen vor zu großer Hitze wie auch vor zu tiefen nissen beispielsweise möglich sein, den Schä- Foto: A. SCHUMACHER, Naturhistor. Mus. Temperaturen. Bei erstgenannter Art sichern Wien. del von „Triorm äff. rostratus" besser zuzuord- die tiefen Gänge ein Überleben im kontinen- nen.

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Ptychogaster in unseren Gebieten vertreten, ab dem Mittel-Miozän kommen Clemmydopsis 6. 3. Sumpfschildkröten und Mauremys dazu. Solange die Europäische Sumpfschildkröte Ptychogaster besaß einen beweglichen Pla- nicht bis Mitteleuropa vorgedrungen war, bewohnten Vertreter der Bataguriden unsere stronhinterlappen, war ansonsten für eine Gebiete. Unter ihnen sind bisher bei uns drei Sumpfschildkröte hochrückig und recht mas- verschiedene Formenkreise bekannt gewor- siv gebaut und die Knochenplatten zeigen im den: Vermutlich bereits ab dem Paläogen ist Alter eine Verschmelzung der Synostosen

Abb. 17: wie Abb. 16, dorsal (Carapax).

Abb. 18: wie Abb. 16, ventral: Der hintere Teil des Plastron fehlt.

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(vgl. MtYNARSKl 1976). Die Tiere dürften im Gebüsch und in Wassernähe gelebt haben. Ein re:entes Gegenstück dazu findet sich in der neuweltlichen Gattung der Dosenschildkrö- ten (Terrapene) wieder. Clemmydopsis dagegen war Flachwasserbe- wohner und mit differenzierten Alveolar- flächen ausgestattet, hatte jedoch auffallend reduzierte Gliedmaßen. Charakteristisches Merkmal dieser Gattung sind die extrem ver- Abb. 19: breiteten ersten drei Costalschilde, sie kom- a bis d: Clemmydopsis mehelyi (BODA, men mit den Marginalschilden in Berührung. 1927) a) dorsal = Carapx, b) lateral, c) von Eine ähnliche Entwicklung gibt es bei den vorne = cranial, nach BODA, 1927 rezenten Formen nicht einmal ansatzweise; sie d) Plastron, nach THENIUS1952. muß als Einmaligkeit angesehen werden. Die eigenständige systematische Stellung von Clemmydopsis ist deshalb beizubehalten (vgl. WILLIAMS 1954). Abgesehen davon lassen sich die Clemmydopsis-Anen von der Panzer- 19 b form her habituell wohl am ehesten mit der rezenten nearktischen Clemmys guttata (SCHNEIDER, 1792) vergleichen. Die baumlo- sen Riedmoore, aus deren Torf die hellen Braunkohlen stammen, boten diesen Tieren mit üppiger Gras-und Wasserpflanzenvegetati- on bei subtropischen Temperaturen ideale Lebensräume. Nach FRITZ & F.ARKAS (1996) 19 c ist Clemmydopsis sopronensis BODA, 1927 ein Juniorsynonym von Clemmys mehelyi KORMOS, 1911 (letztere auch als Synonym zu Emys orbi- culans anaqua KHOSATZKY, 1956 geführt, vgl. FRITZ 1995).

Von Mauremys können wir uns dank der rezenten Arten eine gute Vorstellung von der Lebensweise machen. Mit M. ukoi (BACHMAY- ER, 1957) ist ein recht urtümlicher Vertreter für Österreich nachgewiesen (Abb.21). Zu beachten ist, dass sich Mauremys noch bis in postpleistozäne Zeit in Italien nachweisen läs- st (M. DELFINO, pen. Mitteilung) und demnach in unseren Gebieten bis in die jüngste geologische Vergangenheit sympatrisch mit Emys orbicutaris gelebt haben dürfte. Mau- remys ist polymorph und die Panzerproportio- nen teilweise sehr variabel (FRITZ & WiSCHL'F 1997), dies ist bei Beschreibung von Fossilm- aterial zu berücksichtigen. Die rezenten Arten lassen sich am besten durch Farbmerkmale auseinanderhalten.

Die Europäische Sumpfschildkröte ist erst ab dem Mittel-Miozän für Eurasien nachgewiesen, für den Mittelmeerraum überhaupt

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20a 20 d

Abb. 20: Clemmydopsis turnauensis H. v. MEYER, 1847 a) Carapax: Knochen- und Hornpanzer, b) Carapax: Knochenpanzer, c) Cara- pax: Hornpanzer, d) Plastron ventral e) Plastron, visceral, f) lateral, nach SCHLEICH 1981.

20 b

20«

20c

20 f 4L,

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erst ab dem Oberen Vilafranca. Vermutlich im reich (v. REINACH 1900) noch die Reste von späten Oligozän oder zu Beginn des Miozän - Angern an der March (vgl. GEMEL 2000), so vor 15 bis 29 Millionen Jahren - erfolgte die sind auch schon alle beschriebenen fossilen Einwanderung der Emys - Vorläufer über die Emys -Funde für Österreich genannt. Sie Beringstraße (FRITZ 1995, 1998). Im Oligozän stammen alle aus dem Donauraum. Die sub- kam es nach Verlandung des Turgajgrabens zu fossilen Reste von der March zeichnen sich weiteren westwärts gerichteten Vorstößen. dadurch aus, dass die Panzer klein und relativ- Spätestens im Messin, vor ca. 6 bis 7 Mio. Jah- breit sind (Abb. 25, 26). Mit diesen Propor- ren muss Emys unsere Gebiete erreicht haben, tionen fällt der am Naturhistorischen Museum

Abb. 21: 21a 21b Mauremys ukoi (BACHMAYER, 1957): Ober-Miozän (Ober-Pannonium), Grammatneusiedl, NÖ. a: Carapax, b: Plastron, die nicht punktierten Teile sind ergänzt, nach BACHMAYER (1957).

Abb. 22: 22 a 22 b Mauremys sarmatica (PURSCHKE, 1885) a: Carapex, b: Plastron, die nicht punktierten Teile sind ergänzt, nach BACHMAYER (1957). Hü w

auch wenn aus dieser Zeit Fossilbelege noch in Wien unter NMW 13 inventarisierte Pan- fehlen, da es Einwanderungsschübe nach Nor- zer aus der von FRITZ (1995, Abb. 6) darge- dafrika gegeben hatte. Eigenartigerweise lie- stellten Variationsbreite für fossile und rezen- gen nur spärliche Funde der Europäischen te Emys heraus. Sumpfschildkröte aus Österreich vor. Nimmt Die wenigen fossilen Funde der Europäi- man zu den pleistozänen Funden von Wien (v. schen Sumpfschildkröte weisen darauf hin, REIN ACH 1900, TOLLA 1901) und Oberöster- dass die Retugialgebiete während der Eiszeiten

78 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at deutlich weiter ostwärts gelegen haben könn- Donautal stromaufwärts bis in das Gebiet zwi- ten. Immerhin ist aus dem letzten Interglazial schen Neckar- bzw. Rhein und Donau vor (Eem) aus Ganovce, Tschechische Republik, (FRITZ 1992, SCHLEICH 1980). ein negativer Pan:erabdruck aus dem Traver- tin erhalten (vgl. TUREK et al. 1997). Von 6. 4. Meeresschildkröten jungpleistozänen Enm-Resten in den Traver- tinen von Burgtonna in Thüringen berichten Im Vergleich zu den vielen bekannten ULLRICH & MLYNARSKI (1978). Im Postglacial Seekuhfossilien gibt es nur wenig Reste von drang Emys mindestens zum zweiten Mal das Meeresschildkröten in unseren marinen Sedi-

Abb. 23: 23 a 23 b Mauremys sarmatica (PURSCHKE, 1885) nach GLAESSNER (1933), a: Carapax, b: Plastron: Vergleiche mit Abb. 22!

Abb. 24: Diskus der Weichschildkröte Trionyx stiriacus PETERS, 1855. Mittelmiozän Schönegg bei Wies, Steiermark. Paläontol. Schausammlung des Natur- historischen Museums Wien. Foto: A. SCHUMACHER, Naturhistor. Mus. Wien.

Abb. 25: menten. Darunter befinden sich die eigentüm- 6. 5. Weitere unbeschriebene Emys orbicularis L, subfossil, Angern lichen mosaikförmigen Epithekalpanzerplätt- an der March, NÖ, Herpetologische Arten Sammlung NMW 13 (kompletter Cara- chen der frühen Lederschildkröte Psepho- Zusätzlich zu der genannten unbeschriebe- pax, oben), NMW 8 (Carapax m. teilw. phorus polygonus H. v. MEYER, 1847, die schon fehlenden Pleuralia u. Peripheralia, nen Landschildkrötenart befindet sich in der in der Einleitung genannt worden sind. Echte unten), Collectio JEITTELES. Foto: A. Sammlung W. Sovis ein vorderer Plastronteil SCHUMACHER, Naturhistor. Mus. Wien. Cheloniidenreste sind mit Puppigerus camperi (vgl. Abb.12, 13) aus dem Karpat von Teiritz- Carapax, visceral (GRAY, 1868) aus dem Paläogen Salzburgs berg (Korneuburger Becken), in Niederöster- bekannt (vgl. SCHLEICH 1988). reich. Verschiedene Indizien sprechen für die Zugehörigkeit zur Gattung Ptychogaster: Dies betrifft die Form der Gularia (kurze Mittel- naht, cranial stark verbreitert) wie auch die der Epiplastra, ferner die Beschaffenheit der kräftigen axillaren Strebepfeiler, aber auch die Verjüngung des Vorderlappens im humeralen Bereich und schließlich die Beschaffenheit des caudalen Plattenendes eines Hyoplastrons, die eine ehemalige Syndesmosis möglich erschei- nen läßt (das andere Hyoplastron liegt nicht zur Gänze vor). Ein sensationeller Fund gelang am 23. 4. 1999 dem Privatsammler G. WANZENBÖCK aus Jen mittelmiozänen Leithakalken (Unteres his Mittleres Badenium) von Retznei bei Ehrenhausen, Steiermark, wo er aus marinen Ablagerungen ein Schildkrötenfossil bergen konnte (Abb. 14, 15). Während der Präpara- tion zerfiel das Fossil in einen Steinkern und in ein 62 cm messendes äußeres Stück mit Abdruck. Beide Teile enthalten fossiles Kno- chenmaterial. Es liegen vor allem die Pleura- lia, das gut erhaltene Cervicale. der Abdruck der Pygalregion einschließlich der beiden letzten Neuralia und der Metaneuralia sowie einige Peripheralia vor. Die genannten Elemente sind teilweise aus dem Verband isoliert und distordiert. Die Skulptunerung der Knochen, die massiven Pleuralia - distal ohne freie Rip- penenden - sowie die gut entwickelten caudalen Penpheralia sprechen für eine Zugehörig- keit dieses Schildkrötenrestes zu den Caretto- chelyiden. Zusammen mit diesem Fossil barg G. WANZENBOCK in den selben Schichten Blattstücke eines Baumes sowie mehrere gut erhaltene Skelettreste der Schwimmkrabbe Portunus monspeliensis (MiLNE-EDWARDS, 1860). Über einen neuen Fund von P. monspeliensis aus der Lagenidenzone des Badeniums berichtet FLÜGEL (1986), FRIEBE (1990) schreibt zur Paläogeographie der Mittelsteiri- ^chen Schwelle: „Die Haupttransgression (T2) erfolgte in den höheren Anteilen der

Unteren Lagenidenzone und in der Oheren Geiseltales drei verschiedene Sumpfschildkrö- Abb. 26: Lagenidenzone. In Retznei wurden mergelige tenarten, von denen er zwei Arten der Gat- wie Abb. 25, Carapax, dorsal. Rhodolithenkalke in großer Mächtigkeit, tung Geoemyda zurechnet (G. ptychogastroides überlagert von Feinsand und Tonmergel, und G. saxonica) und eine dritte Art der Gat- gebildet. Die Transgression führte im Raum tung Ocadia (O. germanica). Heute müssten Spielfeld (morphologische Tiefzone) zu Was- die Bezeichnungen geändert und diese Arten sertiefen über 100 Meter." Diese Ablagerun- in eigene Gattungen gestellt werden. Nach gen weisen im Liegenden Korallenriffe auf, die HUMMEL (1929,1935) war dieser Braunkohle- sich während der langsamen ersten Transgres- wald kein echter Sumpfwald, sondern ein sion gebildet haben. Die Fundumstände und stratigraphischen Befunde lassen auf einen marin-littoralen Lebensraum schließen. Es wäre möglich, dass das Schildkrötenfossil auch aus einer Einschwemmung aus dem Mün- dungsgebiet eines Flusses stammt. Jedenfalls sind die Panzerelemente nicht in situ fossili- siert. Flüsse und Flussmündungen würden dem Lebensraum der rezenten Art Carettochelys ms- culpta RAMSAY, 1886 entsprechen. Der Fund in Retznei ist in mehrfacher Hinsicht bedeut- sam, zum einen wäre er der Erstnachweis dieser Schildkrötengruppe in Osterreich, zum anderen handelt es sich um einen erdge- schichtlich jungen Beleg für diese Schildkrö- tenfamilie. Die beachtliche Größe spricht gemeinsam mit den realtiv breiten Neuralia eher gegen eine Zugehörigkeit zu den Ano- steirinen. Aus der berühmten Fundstelle Mes- sel stammt ein ausgezeichnet erhaltenes Fossil der Gattung Anosteira (vgl. FREYER et al. 1998) aus dem Mitteleozän mit vollständig erhaltenem Schädel und Gliedmaßenskelett, sodass wir uns zusammen mit anderen Fossili- en von den früheren Anosteirinen eine gute Vorstellung machen können.

Mit der Bekanntmachung dieser Fossilien wollen wir nicht einer wissenschaftlichen Bearbeitung vorgreifen, vielmehr soll gezeigt werden, dass hochinteressantes und wertvolles Material bald einer solchen Beschreibung zugeführt werden sollte. Auch unter den Sumpfschildkröten wäre noch eine Reihe weiterer fossiler Vertreter in Osterreich zu erwarten, etwa Formen aus dem Kreis der Erdschildkröten. Sumpfwälder mit Tupelobäumen und Sumpfzypressen folgten den für Clemmydopsis beschriebenen Nieder- mooren Mitteldeutschlands und der rheini- schen Tiefebene und boten Schildkröten aus diesem Formenkreis geeignete Biotope. Aus solchen Lebensräumen beschrieb HUMMEL (1935) aus der mitteleozänen Braunkohle des

feuchter Wald, der wahrscheinlich nur an 7. Vorläufige systematische einigen kleinen Stellen sumpfige Wasser- Aufstellung der beschriebe- flächen enthielt. Die Anhäufung größerer nen fossilen Schildkröten Mengen an Schildkrötenleichen im Trichter- Österreichs feld der Grube Leonhard läßt vermuten, dass der Wald zumindest zeitweilig austrocknete. Die Liste erhebt keinen Anspruch auf Vollständigkeit. Zum Teil werden Hinweise In den Trichtern sammelte sich vermutlich auf Fossildokumentation, Synonymie und das letzte Wasser in das sich die feuchtigkeits- Literaturquellen gegeben. Die Literaturzitate liebenden Schildkröten zurückgezogen hatten. fnden sich im anschließenden Literaturregi- Bezeichnenderweise blieben Vertreter der ster. Gattung Testudo von dieser Katastrophe unberührt. In der mitteleozänen Braunkohle „Trionyx" bedeutet T. sensu strictu (= alte des Geiseltales bei Halle an der Saale (Grube Sammelgattung, ohne Berücksichtigung der Cecilie und Grube Leonhardt) wurden die fol- modernen Erkenntnisse von MEYLAN [1987]). gende Arten in bemerkenswert hoher Anzahl Die mit *) bezeichneten Weichschildkrö- festgestellt: Geoemyda ptychogastroides (93 tenarten werden als Synonyme geführt (RAU- Exemplare), Geoemyda saxonica (4) und Oca- SCHER & GEMEL, 2000). Abkürzungen: NMW diagermanica (25). (Naturhistorisches Museum Wien, Geolo- Knapp 60 Jahre später beschrieb SCHLEICH gisch-Paläontologische Abteilung), PIUW (Paläontologisches Institut der Universität (1994) aus den hessischen Braunkohlerevie- Wien), NÖ-LM (Niederösterreichisches Lan- ren Stolzenbach bei Borken weitere neue desmuseum). Arten unter den Gattungen Mlynarskiella, Palaeoemys und Borkenia. Die beiden letztge-

nannten scheinen den rezenten Gattungen Ordnung Testudines LINNAEUS, 1758 Batagur, Callagur und Kachuga aus dem Gangesgebiet und der Malayischen Halbinsel Unterordnung Proganochelydida ROMER, nahe zu stehen. 1966

Die Belege der Schnappschildkröte Chely- Familie Kallokibotiidae NOPCSA, 1923 dropsis aus den benachbarten Ländern (vgl. flCallokibotion KARL 1994, MLYNARSKI 1984, SCHLEICH Obere Kreide, Grünbach am Schneeberg, Niederöster- reich (Quelle: THENIUS 1962) 1984), darunter auch ein prächtiges Fossil aus Süddeutschland (GAFFNEY & SCHLEICH 1994)

sind so umfangreich, dass es nur noch eine Unterordnung Cryptodira COPE, 1868 Frage der Zeit sein kann, bis diese Art auch für Österreich nachgewiesen wird. Ebenso sind Familie Bataguridae GRAY, 1869 innerhalb der Pelomedusiden aus Europa eine Pcychogoster grundensis BACHMAYER & SCHAFFER, größere Anzahl fossiler Arten wie Elochelys, 1959 (Abb. 16 - 18) Mittel-Miozän (Badenium), Grund, Niederöster- Neochelys und Polystemon sowie verschiedene reich (1 Panier, Holotypus NMW) unter J'odocnemis" geführte Arten bekannt, dazu noch gut erhaltenes, unbeschriebenes Ptychogaster nov. sp.(Abb.l2, 13) Material aus Süddeutschland (vgl. WOOD unbeschr. (siehe Text) Unter-Miozän (Karpatium), Teiritzberg (Korneuburger 1984). Auch hierfür gibt es (noch) keine Fos- Becken), Niederösteneich silnachweise für Österreich. (Plastronvorderlappen, Sammlung W. SOVIS)

Clemmyäopsis mehelyi (BODA, 1927) (Abb. 19) Ober-Miozän (Pannonium), Brunn-Vösendorf, Nie- derösterreich Synonyme : Clemmydopsis sopronensis, Nicoria sopronensis

Clemmydopsis aimauensis (H.v. MEYER, 1847) (Abb. 20) Mittelmiozän, Badenium, Turnau bei Göriach, Stei- ermark (vordere Carapaxhälfte)

Mittel-Miozän, Parschlugstufe, Steiermark (Quelle: ?Geochelone sp. TEPPNER 1914), Mittel-Miozän (Badenium), Grund, Niederöster- Ober-Miozän (Pannonium), Tongrube Mataschen, reich (Humerus, Quelle: THENIUS 1953) Oststeirisches Tertiärbecken (1 Panzer, Quelle: GROSS 1994) Testudo burgmkndica BACHMAYER &. MLYNARSKI, Originalbez.: Emys tumauensis 1983 Mauremys äff. gaudryi (DEPERET, 1885) Ober-Miozän (Pannonium), Kohfidisch, Burgen- Ober- Miozän, Pannonium, Kohfidisch, Burgenland land (Quelle: BACHMAYER , MLYNARSKI 1983) (Quelle: BACHMAYER &. MtYNARSKl 1983) Synonym: Testudo ftafoburgensis TOULA, 1896 par- tim Mauremys ukoi (BACHMAYER, 1957) (Abb. 21) Ober-Miozän (Ober-Pannonium, „Zone G"), Gram- Testuao metiingi (PETERS, 1855) matneusiedel, südliches Wiener Becken, Niederö- Unter-Miozän, Eibiswald, Steiermark sterreich (1 Panzer, Holotypus NMW, Acqu.Nr. Originalbez.: Emys meüingi (Quelle: SlEBENROCK 176/1956) 1916) Originalbez.: Clemmys ukoi

Mauremys sarmanca (PURSCHKE, 1885) (Abb. 22, Testudo kcdksburgensis TOULA, 1896 23) „Tertiär", Wiener Becken Mittel-Miozän, Sarmatium Wien 18, „Türkenschan- ze" (2 weitgehend komplette Panzer, Exremitätens- „Testudo antiqua noviciensis" DEPERET, 1895 kelette, Schulter- und Beckengürtel von 5 Individu- (Abb. 4 - 7) en, Quelle: GLAESSNER 1926) Unter-Miozän (Eggenburgium, Zogelsdorf-Formati- Mauremys pygohpha (PETERS, 1869) on), Roggendorf bei Eggenburg, Niederösterreich Ober-Miozän bei Eibiswald, Steiermark (Panzerrest, Quelle: SlEBENROCK 1916) Testudo praeceps HABERLANDT, 1876 Original bez.: Emys pygolopha Mittel-Miozän (Badenium), Kalksburg, Wien 23. von GLAESSNER (1935) als Synonym zu T. kalksburgensis und T. antiqua betrachtet Familie Emydidae RAFINESQUE, 1815 Testudo sp. „Emys" loretana H.v. MEYER Ober-Miozän (Pannonium, Congerienschichten), Ober-Miozän (Pannonium), Loretto am Leithage- Wien 5.-Matzleinsdorf (Hyoplastron, PIUW, Quel- birge, Wiener Becken, Burgenland (1 Rippenplatte) le: THENIUS 1952)

Emys orhicularis L. Testudo cf. {romarginata REINACH, 1900 Pleistozän, „Dilluviallehm" Oberösterreich (NMW, Ober-Miozän (Pannonium), Prottes, Niederöster- Quelle: v. REINACH 1900) reich (teilw. erhaltenes Plastron) Emys orbicularis L. (Holotypus NMW 1984/65, Quelle: BACHMAYER & subfossil, Wien 1., Dorotheergasse (Quelle: TOULA MLYNARSKI 1985) 1901) Testuao sp. Emys orbicularis L. (Abb. 25, 26) Ober-Miozän (Pannonium), Prottes, Niederöster- subfossil, Angern an der March, NÖ (Herpetolog. reich (Carapax- und Plastronteile, NMW 1984/66, Sammlung Naturhist. Mus. Wien, Quelle: R. Quelle: BACHMAYER & MLYNARSKI 1985) GEMEL, 2000)

Testudo sp. Ober-Miozän, Raasdorf bei Wien, Niederö- Familie Testudinidae GRAY, 1825 sterreich (Sammlung WEINFURTER, PIUW)

Manouria (Hodrianus) eocaenica (HUMMEL, 1935) Testudo sp. Mittlel-Eozän (Unteres Lutetium), St. Pankraz am Haunsberg, Salzburg (Vollständiger Plastron in Ver- Ober-Miozön (Pannonium), Wiener Becken band mit dem Carapax, vorderer Teil des Carapax und Brunn-Vösendorf, Niederösterreich und vordere Peripheralia fehlen zum Teil. Schau- (Quelle: THENIUS 1952) sammlung im Haus der Natur, Salzburg, Quelle: SCHLEICH 1988) Testudo sp. Ober-Miozän (Pannonium), Schotter vom Manouria (Hodrianus) sp. Gaiselberg, Niederösterreich Ober-Miozän (Pannonium), Prottes, Niederöster- reich (Quelle: BACHMAYER & MtYNARSKI 1985) Testudo sp.nov., unbeschrieben (siehe Text) Geochelone sp. Unter-Miozän (Karpatium), Teiritzberg (Kor- Ober-Miozän (Pannonium) Kohfidisch, Burgenland neuburger Becken), Niederösterreich (1 Pan- („einzelne Platten", Quelle: BACHMAYER, MtYNAR- zer, Vorderteil des Carapax fehlt, Sammlung SKI 1983) W. SOVIS)

Familie Carettochelyidae BOULENGER, „Trionyx" siegeri HERITSCH, 1909*) 1887 Unter-Miozän, Vordersdorf bei Wies, Steier- mark ? incert. sed., unbeschrieben (siehe Text)(vgl. Amyda boulengeri (REINACH, 1900) Abb. 14, 15) Mittel-Miozän, Göriach, Steiermark Mittlel-Miozän (Badenium, Lagenidenzone), Retznei bei Ehrenhausen, Steiermark Familie Cheloniidae OPPEL, 1811 (Sammlung G. WANZENBÖCK) Puppigerus campen (GRAY, 1868) Familie Trionychidae FITZINGER, 1826 Unter-Eozän (Roterzschichten), Haunsberg, Salzburg (Pleuralia- und Peripheraliafragmen- „Trionyx" sp. te, Bayerische Staatssammlung f. Paläont. & Unter-Eozän, Roterzschichten Haunsberg, histor. Geologie, BSP 1984 I 159, Quelle: Salzburg (Carapaxfragment, Quelle: SCHLEICH SCHLEICH 1988) 1988) Familie Dermochelyidae FITZINGER, 1843 „Trionyx" äff. rostratus ARTHABER*) (Schädel, NÖ-LM) Psephophorus polygonus H. V. MEYER, 1847 (vgl. Abb. 1) „Trionyx" sp. Mittel-Miozän (Badenium) des Leithagebirges Ober-Miozän (Pannonium), Schottergrube (mosaikartige Epithekal-Platten) „Heidfeld" beim Flughafen Schwechat, Nie- derösterreich (Schultergürtel, NHM, Quelle: BACHMAYER 1966) Dank Trionyx vindobonensis PETERS, 1836*) Ober-Miozän (Pannonium), Wiener Becken, Die Autoren danken Herrn Dir. Dr. H. Congerienschichten von Hernais, Wien 17. KOLLMANN, Geologisch-Paläontologische und Grund, Niederösterreich Sammlung des Naturhistorischen Museums Wien für die Erlaubnis und Unterstützung zur „Trionyx" rostratus ARTHABER, 1898*) Anfertigung von Fotografien fossiler Schild- Ober-Miozän, Au am Leithagebirge, Niederö- sterreich kröten aus der Sammlung des NMW, ferner (bis auf seid. Teile der Epiplastra fast vollstän- der Fotografin, Fr. A. SCHUMACHER für die diges Skelett einschl. Schädel, Unterkiefer prompte und bereitwillige Hilfe. Außerdem und Zungenbein) danken wir Herrn G.WANZENBÖCK, Bad Vös- lau, für das Entgegenkommen und die unei- „Trionyx" partschii FiTZlNGER, 1836 Ober-Miozän (Pannonium), Loretto am Leit- gennützige Bereitschaft, das von ihm geborge- hagebirge, Burgenland (1. bis 3. rechte ne Schildkrötenmaterial fotografieren und Costalplatte) vorstellen zu dürfen. Der Erstautor dankt HR Dr. F. TlEDEMANN, Herpetologische Sammlung „Trionyx" sariacus PETERS, 1855 (vgl. Abb. 24) des Naturhistorischen Museums Wien für die Unter-Miozän, Schönegg bei Wies, Steier- mark Unterstützung bei der Abfassung des Manus- kriptes, Fr. Dr. G. HOCK für fachliche Diskus- „Trionyx" hüben (HOERKES, 1S92)*) sion und Korrekturvorschläge und Herrn Unter-Miozän, Wies, Göriach, Steiermark Dr. H. GRILLITSCH für Korrekturvorschläge.

„Trionyx" hoemesi HERJTSCH, 1909 Unter-Miozän, Feisternitz bei Eibiswald, Literatur Schönegg bei Wies, Steiermark

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