Fossile Schildkröten Aus Österreich (Reptilia, Testudines)
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© Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Fossile Schildkröten aus Österreich (Reptilia, Testudines) R. GEMEL, K. RAUSCHER Abstract Key words Fossil turtles from Austria (Reptilia, Fossil turtles, Ptychogaster, Testudo Testudines) sp., Carettochelyidae, Austria We give an overview on fossil turtle records in Austria. Introductory remarks concern the history of exploration as well as phylogenetic and taxonomic discussi- ons. Aspects of systematics, taxonomy, and paleoecology of turtles are discussed and some undescribed fossils are presen- ted. A provisional overview of the records is given. Stapfia 69, zugleich Kataloge des OÖ. Landesmuseums, Neue Folge Nr. 149 (2000), 63-86 63 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at 1. Einleitung ren. Viele tertiäre und quartäre Amphibien und Reptilien sind wie die rezenten Arten in Europa war zu Beginn der Erdneuzeit eine unserem Gebiet relativ kleine Organismen, Inselwelt inmitten des Tethysozeans. Zu dieser von denen jedoch gewisse Elemente des Ske- Zeit bedeckte das Meer Österreich fast zur letts erhalten sein können. Dazu zählen das Gänze. Erst die Norddrift Afrikas engte den Becken der Anuren und die Wirbel der Ozean in Nord-Süd Richtung ein und führte Schlangen, die als kleine, zerbrechliche Ele- zur Auffaltung der alpidischen Gebirgsbil- mente meist aus Spaltenfüllungen überliefert dung. Dadurch wurden weite Teile Europas zu sind. Im Vergleich dazu bildet der Schildkrö- Festland, und der Ozean zerfiel in zwei Teil- tenpanzer aufgrund der Knochenmasse ein becken, das Mittelmeer und die Paratethys. gutes Fossilisationspotential. Panzerbruch- Das Binnenmeer der Paratethys erstreckte sich stücke sind durch die Hornschildabdrücke über den nördlichen und östlichen Teil Öster- relativ leicht als Schildkrötenreste zu erken- reichs. Nach zahlreichen Vorstößen und nen. Diskusfragmente von Trionychiden Rückzügen wich es schließlich in Richtung (Weichschildkröten) und Carettochelyiden Osteuropa aus. In Österreich verblieb ein Süß- bzw. Anosteirinen (rezent nur durch die Neu- wassersee, der vor 8 bis 9 Millionen Jahren guinea-Weichschildkröte vertreten) weisen endgültig verlandete. eine typische Vermikulauonsskulptur der Diese langzeitigen Meeresbedeckungen Carapax-bildenden Knochenplatten auf. und die starke Erosion auf dem sich langsam Unverkennbar sind auch die Reste des Mosa- zum Hochland erhebenden heutigen Alpen- ikpanzers der meeresbewohnenden Leder- raum sind als Hauptursachen für die Selten- schildkröte Psephophorus polygonus H. v. MEY- heit fossiler Reste von Landbewohnern zu ER, 1847. Sie sind aus dem slowakischen-öster- sehen. Altersgleiche Fossilien terrestrischer reichisch-Grenzgebiet (Devinska Nova Ves, bzw. limnisch-fluviatiler Wirbeltiere des Ter- ehemals Neudorf an der March, Slowakei) tiärs (Amphibien, Reptilien, Vögel, Säugetie- gemeldet (Abb. 1) und aus dem Badenium des re) kommen in manchen unserer Nachbarlän- Leithagebirges bekannt der häufiger vor als bei uns, bedingt durch die Bedingt durch die genannten geologi- besondere geologische Situation und die geo- schen Besonderheiten kann Österreich nicht graphische Lage unsere Landes. In Österreich ab fossilreiches Land gelten: Ganz oder nur beschränken sich deshalb Fossilien auf begün- teilweise erhaltene Schildkrötenpanzer sind stigte Ablagerungsbereiche: Mündungebiete selten, sie liegen meist als Bruchstücke vor. von Flüssen ins Meer, Sumpf und Moorland- Ebenso selten sind Teile des Extremitätenske- schaften, Altarme von mäandrierenden Flüs- letts einschließlich des Schulter- und sen, Überflutungsebenen von Flüssen, die Beckengürtels, Schädel von Schildkröten sind vielleicht im Rhythmus von Jahren oder Jahr- nur im Ausnahmefall erhalten. tausenden aus ihren Ufern traten, oder auch Höhlen- und Spaltensysteme. Die Fossilisation erfordert eine rasche 2. Zur Erforschung der Bedeckung der abgestorbenen Organismen, fossilen Schildkröten mit dann kann so gut wie jedes organische Materi- Bezug auf Österreich al erhalten bleiben. Allerdings sind dafür ent- sprechende Bedingungen Voraussetzung. Bereits 1908 lieferte HAY ein umfangrei- Bedenkt man, dass fossile Reste auch entdeckt ches Handbuch über die fossilen Schildkröten werden müssen, so wird klar, dass wir es mit Nordamerikas. Eines der bedeutendsten einer Lückenhaftigkeit der Fossildokumentati- zusammenfassenden Werke über fossile on zu tun haben. Schildkröten in Europa stammt von de BROIN Dazu kommt, dass känozoische Amphibi- (1977). en- und Reptilienreste meist nur einen gerin- In Deutschland haben sich im 19. Jahr- gen Anteil unter den geborgenen Wirbeltier- hundert H.v. MEYER sowie BRONN um die fossilien ausmachen; die Mehrzahl der hier Erforschung von fossilen Schildkröten ver- auftretenden Fossilien stammt von Säugetie- dient gemacht. DAMES (1894) berichtet erst- 64 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at mals zusammenfassend über die „Chelonier durch Hermann von MEYER (1856) bearbeitet. der norddeutschen Tertiärformationen". Um Friedrich SiEBENROCK vom Naturhistorischen die Jahrhundertwende lieferte REINACH Museum Wien war wohl der bedeutendste (1900) eine Studie über „Schildkrötenreste im Erforscher rezenter Schildkröten seiner Zeit. Mainzer Tertiärbecken und gleichaltrigen Er verfaßte eine Arbeit über die voreiszeitli- Ablagerungen", Eine Bearbeitung der eozänen chen Schildkröten Niederösterreichs (SiEBEN- Schildkröten von Messel erfolgte von HAR- ROCK 1916). Der österreichische Paläontologe RASSOWITZ (1922). Mit der monografischen GLAESSNER lieferte mehrere Bearbeitungen Bearbeitung der Weichschildkröten versuchte von fossilen Schildkröten Österreichs (GLAES- Abb. 1: Psephophorus polygonus H. v. MEYER. 1847: Mosaikförmig angeordnete Epithekal-Panzer- plättchen einer Lederschildkröte. Devinska Nova Ves, Slowakei. Paläontol. Schau- sammlung des Naturhistorischen Museums Wien. Foto: A. SCHUMA- CHER, Naturhistor. Mus. Wien. HuMMEL (1929) einen Überblick und syste- SNER 1926, 1930, 1933, 1935), wobei er auch matische Ordnung in eine große Zahl von teil- die phylogenetischen Beziehungen zu rezenten weise schwer zuordenbaren Fossilien zu schaff- Arten in die Diskussion miteinbezog. Der ehe- fen. Derselbe Autor verfasse eine Studie über malige Ordinarius und heutige Emeritus des die.Schildkröten aus der mitteleozänen Braun- Paläontologischen Institutes der Universität kohle des Geiseltales (HUMMEL 1935). Über Wien E. THENIUS, befasste sich gleichfalls mit Sumpfschildkröten aus hessischen Tertiärabla- fossilen Schildkröten (THENIUS 1952, 1953). gerungen berichtete STAESCHE (1928). Friedrich BACHMAYER, von 1972 - 1979 Erster Den für Osterreich interessanten süddeut- Direktor des Naturhistorischen Museums in schen Raum bearbeiteten unter anderem Wien, galt als Kenner fossiler Schildkröten. Er AMMON, STROMER, STAESCHE, ROGER und beschrieb nicht nur neue Funde aus Öster- FUCHS. Ab 1980 widmete sich SCHLEICH in reich, sondern bearbeitete unter anderem Rie- mehreren Abhandlungen den fossilen Schild- senschildkröten-Fossilien aus den überaus fos- kröten und Krokodilen, vor allem aus dem silreichen Pikermi-Schichten Griechenlands. Neogen Deutschlands (SCHLEICH 1980, BACHMAYER publizierte teilweise gemeinsam 1981,1984, 1988, 1988, 1994). Österreichi- mit anderen Wissenschaftern (BACHMAYER & sches Material der genannten Forscher wurde SCHAFFER 1959). Vor allem ist auf die frucht- 65 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at bare Zusammenarbeit BACHMAYERS mit dem zurückführen lassen. Die Pareiasaurier können Nestor der Paläochelonologie, Marian aus demnach nicht als Vorahnen der Schildkröten Krakau hinzuweisen (BACHMAYER & MtYNAR- gelten, sind aber keine monophyletische SKI 1983, 1984, 1985). hat die paläochelono- Schwesterngruppe, sondern eine paraphyleti- logische Forschung durch die Herausgabe sche Linie. Innerhalb der Stammreptilien zunächst eines kleinen Büchleins über „Fossile haben die frühen großen Formen wie Brady- Schildkröten" (MtYNARSKI 1969), später saurus mit starken Verknöcherungen am durch die Bearbeitung dieser Ordnung im wenigsten mit den Schildkröten gemeinsam, Handbuch der Paläoherpetologie (MtYNARSKI am nächsten zu ihnen stehen die späten 1976) nebst einer Reihe weiterer Publikatio- Zwergpareiasaurier wie hlanoparia, Anthodon nen entscheidend vorangetrieben. Außerdem und Pumiliopareia. Bisher nahm man an, dass war er maßgeblich an der Initiierung und Wei- sich die charakteristischen Merkmale der terführung paläochelonologischer Fachkon- Schildkröten wie die geschlossene dorsale gresse beteiligt. Hautverknöcherung und die typische „Schild- Fossile Schildkröten Österreichs wurden krötenform" von Schulterblatt, Humerus und auch in den Landesmuseen und im Rahmen Femur nur bei ihnen und zugleich mit dem von Projektstudien bearbeitet (vgl. HERITSCH Panzer gebildet hätten. Tatsächlich dürften 1909, TEPPNER, 1914, MOTTL 1967, GROSS sich die genannten Eigentümlichkeiten 1994). Insgesamt ist auf diesem Gebiet jedoch bereits früher und ebenso bei den Pareiasau- noch immer ein dringender Forschungsbedarf riern zu verschiedenen Zeitpunkten gebildet gegeben. Es gibt für Österreich weder zusam- haben. menfassende Studien unter Einbeziehung neu- Ein früher Seitenzweig der Cotylosauria, er Erkenntnisse auf dem Gebiet der Systema- die Eunotosauria aus dem mittleren Perm von tik und Taxonomie noch bedeutendere Ein- Südafrika besaßen noch Zähne. Ihre Thora- zeldarstellungen. Viele Beschreibungen gehen kalrippen waren zu breiten Platten umgebildet auf das 19. Jahrhundert