Universidad Nacional del Comahue Centro Regional Universitario Bariloche

Título de la Tesis

Microanatomía y osteohistología del caparazón de los Testudinata del Mesozoico y Cenozoico de Argentina: Aspectos sistemáticos y paleoecológicos implicados

Trabajo de Tesis para optar al Título de Doctor en Biología

Tesista: Lic. en Ciencias Biológicas Juan Marcos Jannello

Director: Dr. Ignacio A. Cerda

Co-director: Dr. Marcelo S. de la Fuente

2018 Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018

Resumen

Las inusuales estructuras óseas observadas entre los vertebrados, como el cuello largo de la jirafa o el cráneo en forma de T del tiburón martillo, han interesado a los científicos desde hace mucho tiempo. Uno de estos casos es el clado Testudinata el cual representa uno de los grupos más fascinantes y enigmáticos conocidos entre de los amniotas. Su inconfundible plan corporal, que ha persistido desde el Triásico tardío hasta la actualidad, se caracteriza por la presencia del caparazón, el cual encierra a las cinturas, tanto pectoral como pélvica, dentro de la caja torácica desarrollada. Esta estructura les ha permitido a las tortugas adaptarse con éxito a diversos ambientes (por ejemplo, terrestres, acuáticos continentales, marinos costeros e incluso marinos pelágicos). Su capacidad para habitar diferentes nichos ecológicos, su importante diversidad taxonómica y su plan corporal particular hacen de los Testudinata un modelo de estudio muy atrayente dentro de los vertebrados. Una disciplina que ha demostrado ser una herramienta muy importante para abordar varios temas relacionados al caparazón de las tortugas, es la paleohistología. Esta disciplina se ha involucrado en temas diversos tales como el origen del caparazón, el origen del desarrollo y mantenimiento de la ornamentación, la paleoecología y la sistemática. Además, dada la relevancia de la microestructura ósea, las descripciones histológicas también se han incluido en recientes estudios anatómicos y sistemáticos en tortugas fósiles.

En este estudio, para abordar problemas concernientes a varios aspectos de la paleobiología de las tortugas, fueron examinamos alrededor de 400 cortes delgados pertenecientes a unas 200 placas que corresponden a más de 30 especies fósiles y actuales. Para llevar a cabo el estudio de estos cortes delgados, se propusieron los siguientes objetivos: caracterizar la microanatomía y la osteohistología de la armadura dérmica de distintas especies de tortugas del Jurásico, Cretácico y Cenozoico de Argentina, así también como de Testudinata actuales (Pleurodira y Criptodira); identificar variaciones microanatómicas y osteohistológicas a nivel inter-elementos dentro de la armadura dérmica; reconocer posibles variaciones microanatómicas y osteohistológicas entre distintos linajes de Testudinata y establecer el valor taxonómico de dichos caracteres; determinar el tipo y patrón de histogénesis del caparazón de los Testudinata; evaluar la posible correlación entre la organización interna del caparazón y la adaptación a distintos tipos de hábitats (marino, dulceacuícola y terrestre); e identificar variaciones ontogenéticas en el desarrollo del caparazón de los Testudinata. Por último, se propone comparar los

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 resultados obtenidos con los estudios publicados enfocados en la histología ósea de los Testudinata.

Las principales contribuciones de esta tesis a la paleohistología del caparazón de las tortugas se exponen a continuación. En primer lugar, se registraron nuevos patrones de variación histológica intra- e inter-elemento y se corroboraron los patrones conocidos previamente. Se encontró una nueva e importante variación de la histología ósea entre las placas periféricas y el resto de las placas del caparazón. En segundo lugar, con respecto a la histogénesis, el aporte de osificación metaplásica no solo se observa en forma variable entre los distintos taxones y los distintos elementos del caparazón, sino también entre distintas regiones dentro de los elementos. La osificación metaplásica ocurre únicamente en la corteza externa, salvo en contadas excepciones donde también está presente en la corteza interna. Durante la ontogenia, la osificación metaplásica ocurre temprano y nunca surge en etapas ontogenéticas tardías. Los diferentes patrones reportados en el desarrollo y la variación en cuanto al aporte de la osificación metaplásica de los Testudinata no muestran una clara señal que agrupe a taxones. Si bien es conocido que el crecimiento en espesor de las placas durante la ontogenia ocurre hacia la región externa, se reporta por primera vez, sólo en algunas especies, un nuevo patrón de crecimiento, el cual es inverso al anterior (i.e. crecimiento hacia la región interna). Se describen y corroboran los dos mecanismos básicos para la formación y el mantenimiento de la ornamentación externa entre los Testudinata; por un lado, depositación con variación en las tasas locales de formación, por el otro lado reabsorción ósea y nueva depositación de tejido óseo. No se encontró una relación evidente, en principio, entre el tipo o dimensión de la ornamentación y el patrón de formación y mantenimiento de la misma. En tercer lugar, contrario a lo establecido en varias contribuciones previas, se sugiere que no existe una correlación entre el hábitat y la histología del caparazón en los Testudinata. Finalmente, la microanatomía y la osteohistología del caparazón de las tortugas son fuente de información para estudios sistemáticos. Los caracteres histológicos se distribuyen en categorías taxonómicas menos inclusivas (i.e., especies, géneros y, eventualmente, familias). Se reconocen caracteres singulares en la corteza interna del caparazón de todas las especies estudiadas del género Podocnemis. Se reconocieron rasgos con potencial utilización en sistemática en Prochelidella cerrobarcinae, Trapalcochelys sulcata, Mendozachelys wichmanni y Pelomedusoides gen. et sp. indeterminado.

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Summary

Unusual bone structures between vertebrates, like the giraffe´s long neck or the T- shaped skull of the hammerhead shark, have interested scientists since a long time ago. Testudinata clade represent one of the most fascinating and enigmatic group of amniotes. Their peculiar body plan, characterized by the development of a bony shell that encloses the pectoral girdles within the rib cage, has actually persisted since the Late Triassic and allowed them to adapt successfully to different environments (e.g., terrestrial, freshwater, coastal and even pelagic marine). Their capability in facilitating different ecological niches, important taxonomical diversity and particular body plan make Testudinata a highly interesting model of studies in vertebrates. Paleohistological studies of turtle bones in extinct taxa have proven to be a very important tool for addressing several issues, including: shell origin, development origin and maintenance of shell ornamentation, paleoecology and systematics. Moreover, given the relevance of the bone microstructure, histological descriptions have also been included in recent anatomical and systematic studies of extinct turtles.

In this survey, 400 slides from more than 200 elements belonging to more than 30 species of extinct and extant turtles were examined to address several issues about their paleobiology.The aims of this study are: to characterize the shell bone microanatomy and osteohistology of different Jurassic, Cretaceous, Cenozoic and extant taxa of Argentina, including members of two main living groups (Pleurodira and Cryptodira); to identify inter- and intra-elemental microanatomical and osteohistological variations in caparace; determine the degree of histological variation between the different Testudinata lineages and to test the taxonomic value of the histological characters; to establish the pattern of shell development in Testudinata; to test whether shell microanatomy is correlated with adaptation to different ecological habitat; to identify possible variations with regard to the shell bone histogenesis among Testudinata and to compare obtained results with previous studies.

The main contribution to the paleohistology of shell bone turtle are listed below. First, both intra- and inter-elemetal new histological variation patterns were recorded and previously known patterns were corroborated. New important variation was found in microanatomy and osteohistology between peripheral plates and the rest of the shell plates. Concerning histogenesis, variation on the metaplastic ossification contribution is recorded

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 not only between different shell elements and plate regions, but also between taxa. Metaplastic ossification mainly occurs in external cortex (metaplasic tissue in the internal cortex is present only in few taxa). During ontogeny, metaplastic ossification occurs early or during all ontogeny, but never start at late ontogenetic stages. The different patterns of Testudinata shell development does not exhibit clear phylogenetic signal. A particular growth pattern, where the growth direction is towards internal region (contrary to the most of the Testudinata taxa) is recorded in some species. Two basic mechanisms for external sculpturing formation and maintenance among Testudinata are reported (variation in local rates of bone formation and resorption and new bone tissue deposition). There are not evident relationships between the type and degree of external sculpturing and the mode of its origin and maintenance. Contrary to the stated in several previous contributions, there is no correlation between the habitat and the shell histology among Testudinata. Finally, microanatomy and osteohistology of shell bone is a source of information for systematic studies. Histological characters are distributed in less inclusive taxonomic categories (i.e. species, genera and, eventually, families). A singular character is recognized in the internal cortex of all Podocnemis species studied. Potential systematics traits were recognized in Prochelidella cerrobarcinae, Trapalcochelys sulcata, Mendozachelys wichmanni and Pelomedusoides gen. et sp. indeterminate.

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Índice

Resumen ...... 2 Summary ...... 4 /Índice ...... 6 Agradecimientos ...... 9 INTRODUCCIÓN ...... 11 Introducción al objeto de estudio ...... 11 El caparazón de las tortugas como la estructura más especializada del esqueleto de los vertebrados ...... 14 Registro de Testudinata de Argentina ...... 16 Estado del conocimiento en la paleohistología del caparazón de las tortugas ...... 17 Stem Testudinata ...... 17 Pan-Pleurodira y Pleurodira ...... 20 Pan-Cryptodira y Eucryptodira ...... 22 Objetivo general ...... 25 Objetivos específicos ...... 25 Hipótesis de trabajo ...... 27 Introducción a la osteohistología ...... 28 Clasificación de los tejidos óseos ...... 28 El hueso a nivel microanatómico ...... 29 El hueso a nivel histológico...... 30 La sustancia intersticial ...... 30 Las células ...... 30 Las fibras colágenas ...... 31 Matriz ósea de fibras entretejidas ...... 31 Matriz ósea lamelar...... 32 Matriz ósea pseudolamelar ...... 32 Fibras estructurales ...... 33 Tipo de vascularización ...... 33 Histogénesis ...... 34 Estructura ...... 34 Orientación espacial ...... 35 Marcas de crecimiento ...... 35 Líneas de crecimiento detenido ...... 36 Annuli ...... 36 Zonas ...... 36 Procesos involucrados en la formación y desarrollo del hueso ...... 36 Osificación endocondral ...... 37 Osificación pericondral ...... 37 Osificación intramembranosa ...... 37 Osificación metaplásica ...... 38 Modelación ...... 38 Remodelación ...... 38 MATERIALES Y MÉTODOS ...... 39 Materiales ...... 39

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Estrategia de selección de materiales ...... 39 Toma de muestras ...... 39 Métodos ...... 41 Técnica de preparación de cortes delgados petrográficos ...... 42 Descripciones histológicas ...... 47 Estudio de compactación ...... 52 Abreviaturas de instituciones ...... 55 RESULTADOS...... 56 Descripción de cortes histológicos ...... 56 Testudinata ...... 57 Condorchelys antiqua ...... 57 Meiolaniformes ...... 61 Chubutemys copelloi ...... 61 Patagoniaemys gasparinae ...... 63 Trapalcochelys sulcata ...... 67 Pan-Pleurodira ...... 70 Notoemys laticentralis...... 70 Pelomedusoides ...... 74 Pelomedusoides gen. et sp. indeterminado ...... 74 Podocnemidinura indeterminado 1 ...... 77 Podocnemidinura indeterminado 2 ...... 82 Portezueloemys patagonica ...... 86 Podocnemis unifilis ...... 90 Podocnemis vogli ...... 93 Pleurodira ...... 96 Pan-Chelidae ...... 96 Rionegrochelys caldieroi ...... 96 Rionegrochelys cf. R. caldieroi ...... 100 Mendozachelys wichmanni ...... 106 Linderochelys rinconensis ...... 110 Prochelidella portezuelae ...... 114 Prochelidella cerrobarcinae ...... 117 Prochelidella sp...... 120 Prochelidella nov. sp...... 125 Salamanchelys palaeocenica ...... 130 Salamanchelys cf. S. palaeocenica ...... 133 Chelidae ...... 136 Chelidae nov. gen. et nov. sp...... 136 Yaminuechelys gasparinii ...... 138 Yaminuechelys maior ...... 142 Yaminuechelys aff. Y. maior ...... 146 Yaminuechelys sp...... 150 Hydromedusa casamayorensis ...... 154 Hydromedusa tectifera ...... 158 Acanthochelys cosquinensis ...... 163 Acanthochelys macrocephala ...... 167 Acanthochelys spixii ...... 170 Acanthochelys pallidipectoris ...... 173 Acanthochelys radiolata ...... 176 Phrynops geoffroanus ...... 179 Phrynops hilarii ...... 182

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Phrynops williamsi ...... 186 Mesoclemmys gibba ...... 189 Mesoclemmys nasuta ...... 193 Eucryptodira ...... 198 Neusticemys neuquina...... 198 Cryptodira ...... 202 Cheloniidae ...... 202 Chelonioidea inserta sedis ...... 202 Chelonia mydas ...... 206 Eretmochelys imbricata ...... 209 Dermochelyidae ...... 212 Dermochelyidae gen. et sp. indeterminado...... 212 Dermochelys coriacea ...... 215 Emydidae ...... 218 Trachemys dorbigni ...... 218 Testudinidae ...... 222 Testudinidae cf. Chelonoidis indeterminado 1 ...... 222 Testudinidae cf. Chelonoidis indeterminado 2 ...... 226 Chelonoidis gringorum ...... 228 Chelonoidis chilensis ...... 232 Análisis de Compactación ...... 238 DISCUSIÓN ...... 242 Variación histológica dentro del caparazón de los Testudinata ...... 243 Histogénesis ...... 248 Origen y el mantenimiento de la ornamentación superficial ...... 253 Aspectos paleoecológicos ...... 256 Aspectos sistemáticos ...... 263 CONCLUSIONES ...... 267 Perspectivas futuras ...... 268 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 270 Complementos ...... 302 Apéndice A: Lista de materiales estudiados ...... 302 Apéndice B: Abreviaturas y definiciones utilizadas ...... 310 TRABAJOS DE RESPALDO, Anexo 1 Cuadro comparativo y Anexo 2 Insumos ...... 312

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Agradecimientos

Primero el presente, quiero agradecer a vos, porque estás leyendo esta tesis. Quiero agradecer a las dos personas que fueron, valga el término, pilares trabeculares en este trabajo, a mis dos directores Ignacio A. Cerda y Marcelo S. de la Fuente, con quienes transité esta investigación científica. También porque estuvieron presenten en todo el curso de la tesis, me motivaron e incentivaron. Fueron incluso pacientes cuando era necesario. Espero haber cumplido con sus expectativas en este trabajo realizado. Agradezco a la Dra. Ariana Paulina Carabajal, Dra. Marta Susana Fernández y Dra. Claudia Patricia Tambussi por aceptar ser jurados para la revisión académica, correcciones y comentarios que ayudaron a mejorar la presente Tesis. Agradezco al personal y a todos los trabajadores del CRUB-UNCo que hicieron posible el desarrollo de este trabajo. Quiero agradecer a los curadores y muchas veces los que rescatan las colecciones de fósiles, que permitieron cortar materiales que hicieron posible la realización de esta tesis. Leonardo Filippi (MAU), Alberto Garrido (MOZ), Rodolfo Coria (MCF-UNRN), Eduardo “Dudu” Ruizgómes (MPEF), Carlos Muñoz (MPCA), Bernardo González Riga (Laboratorio de Dinosaurios-FCEN), Marcelo Reguero (MLP), Asociación Amigos del Museo de Cinco Saltos (MCS), también a los biólogos y paleontólogos que toman muestras de animales actuales y a los que hacen posible que esos materiales lleguen a manos de los investigadores que los necesitan como: Sebastián Apesteguía, Mariel Ruiz Blanco, Laura Salgan. Al tercer pilar de esta tesis, quizás más fuerte y fundamental, mí familia que es cada vez más amplia: Ángeles, mi codo a codo, por bancarme, apoyarme, empujarme, levantarme y entenderme. Por “être” (como dicen los franchutes), ser y estar al mismo tiempo, junto a mí. A mi madre Diana, a mi padre Matías y a mi segunda madre Sonia. A mis hermanos Camilo, Facundo, Luciano y Sole (por orden de edad). A mi abuela Elsa. A mi cuñada y sobrinos, Gabriela, Fausto y Lucio. A mi familia política, Tere, Cana, Benja, Dani, Marito y Penacho. Gracias a cada uno el amor que saben trasmitir, cada uno desde su lugar. A los chicos mandrágoras con los que nos desenchufamos del mundo para crear y jugar en el espacio-tiempo, y así poder volver a la realidad con más energía.

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A Ignacio “Nacho” Maniel y Soledad Vázquez por las innumerables charlas, mates, juntadas, etc., es decir por ofrecerme su inmensa amistad. Nuevamente gracias a Ignacio “Nacho” Maniel por mejorar este manuscrito en varios aspectos, revisiones de textos, figuras y tablas. A Sebastián “Frenchi” Martínez por hacer, mejorar, participar y ayudar en las Figuras 1, 6, 7, 17, 23, 35, 36, 58, 85, 105, 107, 117C, I, U, V, W, X, Y. A mis amigos desde la pubertad-secundaria con quieres recuperamos tiempo- amistad principalmente los que siempre están Alberto “Beto” Gerardi, Rodrígo “Toti” Alvarez y Emiliano “el Negro” Gerez. A los que desaparecen cada tanto Jose Luis “el Gato” Flores con razones justificadas. A los compañeros becarios con los que transcurrimos las mismas dolencias de crecer trabajando académicamente en la labilidad laboral. Nacho Maniel, Soledad Vázquez, Paz Pompei, Eva Peralta, Jessica Moreno, Nuria Sugrañes. A los amigos colegas investigadores con los que aprendemos y crecemos a diario, además de compartir mates y charlas, Verónica Vennari, Leandro Rojo y sus respectivas familias Alejo, Iván, Carina, Olivia y Simón. A los compañeros de trabajo del Museo de Historia Natural que hacen el día a día con uno. Javier, Héctor, El Pipa, Inés, Ángela, Patricia, Oscar, Mario, Victoria, Julia, Miriam, Verónica, Delia. A los vecinos del barrio que le ponen toda la onda en tratar de entender que lo que uno hace y escuchan con atención, lo que ayuda a que uno mismo mejore en lo que hace. En especial a Leticia Rossi y Bernardo Ríos. A todos los paleontólogos e investigadores con los que alguna vez compartí una charla de café, un trabajo, un mate, que siempre preguntan ¿cómo andas? A los amigos y colegas puntanos que me bancaron en los viajes. Laura Gomez Vinassa, Aníbal Montero Mariana, Manuelito y Miguel, Andrea y Carlitos con sus hemosas Lila y Malena, Osvaldo y Romina, Guille y Fede, Andrea Arcucci, Verónica Vega, Gabriela Castillo, Marian Gómez con los que siempre hay una charla pendiente. A todos aquellos con los que alguna vez discutí, para bien o para mal, ya que la vida es movimiento, algunos vamos para el mismo lado. A las runas que se equivocaron en las predicciones donde el materialismo acertó.

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INTRODUCCIÓN

Introducción al objeto de estudio

Las tortugas han maravillado a los científicos desde hace siglos. La extraña configuración que posee su esqueleto, en comparación con el resto de los vertebrados, es sin lugar a dudas sorprendente y aporta información relevante para entender su evolución (Zangerl, 1969; Pritchard, 1979; Ernst y Barbour, 1989; Lyson et al., 2013). No obstante, esta particular configuración del esqueleto también dificulta entender la posición filogenética de las tortugas dentro de los vertebrados, existiendo hipótesis muy variadas al respecto (Sterli, 2008; Sterli et al., 2013; Pereira et al., 2017). Entre ellas, se postula a las tortugas como grupo hermano de clados tales como: Procolophonoide, un conjunto de parareptiles extintos, robustos y pequeños parecidos a los lagartos (Reisz y Laurin, 1991; Laurin y Reisz, 1995); Pareiasauridae, reptiles anapsidos de mayor tamaño, herbívoros, también extintos (Lee, 1995, 1997) y Captorhinomorpha, grupo parafilético de anápsidos (Gauthier et al., 1988). También se lo ha considerado dentro de Diapsida, junto a los Lepidosauria (Müller, 2003, 2004; Hill, 2005) y Sauropterygia (Rieppel y de Braga, 1996; de Braga y Rieppel, 1997; Rieppel y Reisz, 1999). Independientemente de la posición filogenética del clado Testudinata (grupo que incluye tanto a los clados basales más el clado Testudines) dentro de los amniotas, existe un consenso bastante sustentado en cuanto a su monofilia y en la existencia de dos clados bien definidos entre los Testudines (Sterli, 2010; y referencias allí citadas). Por un lado, los Pleurodira, tortugas de agua dulce que retraen el cuello de costado y están restringidas al hemisferio sur en la actualidad y por el otro lado los Cryptodira, que retraen o esconden el cuello verticalmente y tienen una distribución más global (Gaffney et al., 2006; Pereira et al., 2017). Con el fin de dar una estructura continua a la presente tesis tomaremos como referencia el árbol filogenético de Testudinata calibrado en el tiempo propuesto por Sterli et al. (2013, Figura 1). Su historia evolutiva se remonta al Triásico tardío, Noriano-Rhetiano (Broin, 1984; Gaffney, 1990; Rougier et al., 1995; Joyce et al., 2009; Sczczygielsky y Szulej, 2016) y se extiende hasta la actualidad. Esto permite la posibilidad de comparar tanto especies extintas como vivientes del mismo clado, facilitando el conocimiento de su

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 paleobiología. Las tortugas presentan una gran diversidad y han ocupado muchos nichos ecológicos. En la actualidad existen 335 especies vivientes de Testudines, con 118 subespecies reconocidas, lo que hace un total de 453 taxa modernos (van Dijk et al., 2014). Desde el año 1500 a la actualidad se han extinguido 112 especies según los registros, quedando 341 especies al presente (Rhodin et al., 2015). De este total, solo 7 especies viven en ambientes marinos, el resto son continentales, ya sea acuáticas de agua dulce o terrestres (van Dijk et al., 2014). Si se consideran a las especies extintas validadas recientemente en la nomenclatura, se encuentran más de 100 especies, incluyendo: 26 Testudinata basales (Joyce, 2017), 2 platiquélidos, 2 dortokidos (Cadena y Joyce, 2015), 11 meiolaniformes (Sterli, 2015), 21 pan-quelidos (Maniel y de la Fuente, 2016) y 42 pan-trioniquidos (Georgalis y Joyce, 2017). El carácter primordial que hace a los Testudinata uno de los clados de vertebrados más claramente definidos, es la presencia de un caparazón. Este hecho es único en la historia evolutiva de los vertebrados, por el grado en que involucra y modifica elementos tan importantes en el esqueleto como son: las costillas, las vértebras y la cintura pectoral (Pritchard, 1979).

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Figura 1 Árbol filogenético de Testudinata calibrado en el tiempo, asumiendo longitudes de rama interna y terminal mínimas de 3 millones de años (m.a.). Los clados se identifican con círculos blancos. Las edades están expresadas en millones de años. Para más información sobre la matriz de datos y el análisis filogenético ver Sterli et al. (2012). Abreviaturas: NEO, Neógeno; PALEO, Paleógeno; PER, Pérmico. Los nombres en negrita son algunas de las especies muestrreadas en esta tesis (Modificado de Sterli et al., 2013).

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El caparazón de las tortugas como la estructura más especializada del esqueleto de los vertebrados

Considerando la forma y organización del esqueleto integumentario de los vertebrados, la armadura dérmica de las tortugas es sin dudas una de las estructuras más particulares y especializadas (Burke, 1989). La función primaria propuesta para esta estructura es la de protección, lo que podría ser una importante razón para explicar su supervivencia hasta nuestros días en una variedad de nichos ecológicos (Pritchard, 1979). El caparazón óseo de las tortugas está compuesto por dos piezas fundamentales (Figura 2), el caparazón dorsal o espaldar con forma de bóveda, y el plastrón ventral con forma aplanada (Zangerl, 1969). El mismo se integra de, aproximadamente, 50 elementos óseos del caparazón dorsal y nueve u once elementos del plastrón en la mayor parte de los clados. Los elementos o placas pueden ser pares (dos elementos quirales) o simples (un único elemento). La cantidad de elementos pueden variar de acuerdo a las familias (Mlynarski, 1976; Pritchard, 1979). Los tipos de placas que se observan en general en el caparazón son: una nucal, seis a ocho neurales, una o dos suprapigales, una pigal impar, catorce a dieciséis costales pares y veintidós placas periféricas pares. Por su parte, las placas del plastrón son: un entoplastron impar y dos epiplastrones, hioplastrones, hipoplastrones y xifiplastrones pares. En los representantes más basales del clado (e.g., Mongolochelys efremovi Khosatzky, 1997), como en muchos representantes actuales, pueden observarse mesoplastrones pares entre el hioplastron e hipoplastron (Figura 2). Las superficies marginales de los elementos adyacentes del caparazón normalmente están interconectadas con los otros elementos por suturas (Zangerl, 1969). El caparazón dorsal y el plastrón se conectan entre sí por ambos puentes laterales derecho e izquierdo. El puente está formado en la región dorsal por placas periféricas y por el proceso dorso lateral por las placas hioplastrales e hipoplastrales. En algunos casos la reducción del puente puede ser drástica, llegando a formarse sólo una articulación que permite el cierre cinético de las mitades del plastrón como una bisagra (e.g., Terrapene spp. Merrem, 1820, Emydidae; Cuora spp. Gray, 1856, Geoemydydae).

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Figura 2 Esquemas de la forma dorsal (fila superior) y ventral (fila inferior) del caparazón de testudinatas basales ejemplificados por tres especies. A, Kayentachelys aprix (reconstruido de MCZ-8917). B, Naomichelys speciosa (modificado de Joyce et al., 2014). C, Mongolochelys efremovi (modificado de Sukhanov, 2000). El extremo anterior del caparazón se encuentra orientado hacia la parte superior del esquema. Las líneas negras gruesas representan las suturas de los escudos. Las líneas negras finas representan las suturas entre placas óseas. Abreviaturas: Ab, escudo abdominal; An, escudo anal; Ce, escudo cervical; Co, costal; EG, extragular; Ent, entoplastrón; Epi, epiplastron; ES, escudo entoplastral; Fe, sutura femoral; Gu, escudo gular; Hu, escudo humeral; Hyo, hioplastrón; Hip, hipoplastrón; IM, escudo inframarginal; Ma, escudo marginal; Mes, mesoplastrón; Nu, nucal; Pe, sutura pectoral; Per, periférica; Pl, sutura pleural; PP, sutura prepleural; Py, pygal; spy, suprapygal; Ve, sutura vertebral; Xi, xiphiplastrón. Las escalas son aproximadamente 5 cm. (Tomado de Joyce, 2017).

Con la excepción de los representantes de la familia Trionychidae y de las especies marinas Carettochelys insculpta Ramsay, 1886 y Dermochelys coriacea (Vandelli, 1761), que poseen un cubrimiento de las placas óseas formado por un integumento de cuero grueso, todos los caparazones del resto de las tortugas están cubiertos por escudos epidérmicos de queratina (Pritchard, 1979; Ernst y Barbour, 1989). Generalmente los límites de los escudos y las suturas de las placas óseas no se superponen. Al igual que las

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 suturas óseas, los escudos generan impresiones en sus límites que dejan marcas en las placas óseas llamados surcos. Los patrones de las marcas de estos surcos, son de gran importancia taxonómica (Joyce et al., 2014; Cadena y Joyce, 2015; Sterli, 2015; Maniel y de la Fuente, 2016). Por otro lado, además de las piezas del caparazón arriba mencionadas algunos clados de tortugas presentan otros tipos de osificaciones. Por ejemplo, los oscículos epitecales de origen dérmico característicos de la familia Dermochelyidae (Karl et al., 2012), o los osteodermos de Meiolania platyceps Owen, 1886 (Sterli, 2015).

Registro de Testudinata de Argentina

El registro en el territorio argentino de tortugas meso-cenozoicas es el más amplio y diverso de América del Sur, extendiéndose desde el Noriano-Rhetiano (Triásico Superior) hasta el Pleistoceno tardío (Broin y de la Fuente, 1993; Rougier et al., 1995; de la Fuente, 2007; Sterli, 2008; de la Fuente et al., 2014). En este lapso de aproximadamente 210 millones de años (m.a.) se reconocen dos hiatos: uno comprendido entre el Hettangiano y el Batoniano (43 m.a.) y otro entre el Berriasiano y el Barremiano (22 m.a.), para los cuales no existen registros en las unidades litoestratigráficas. Consecuentemente, con estos “gaps” los registros pre-aptianos son aislados (sólo se reconocen 4 taxa) pero de gran significación evolutiva ya que están representados por dos clados troncales o stem group Testudines (Rougier et al., 1995; Sterli et al., 2007; Sterli, 2008; Sterli y de la Fuente, 2010, 2011a), por un Eucryptodira incertae sedis (de la Fuente, 2007; de la Fuente y Fernández, 2011; y referencias allí citadas) y por un stem group Pleurodira (Fernández y de la Fuente, 1994; de la Fuente e Iturralde Vinent, 2001; Lapparent de Broin et al., 2007). Los mismos brindan valiosa información sobre las características de los primeros representantes de los Testudinata. A diferencia de lo que ocurre con los registros pre-aptianos, los correspondientes al Aptiano-Albiano y al Cretácico Superior son muchos más abundantes, reconociéndose un mayor número de localidades y horizontes portadores de diferentes especies extintas de Testudinata basales (Meiolaniformes) y del clado corona o crown group Pleurodira (de la Fuente et al., 2001; de la Fuente, 2003; de la Fuente et al., 2007; Sterli y de la Fuente, 2011b, de la Fuente et al., 2011, Sterli et al., 2013; de la Fuente et al., 2015; de la Fuente et al., 2017a, b). En el Paleógeno persisten diferentes especies de Meiolaniformes (tanto el stem group de los Meiolaniidae paleocenos y los Meiolaniidae

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 eocenos) como otros representantes del crown group Pleurodira (Chelidae y Podocnemididae) y del stem group Cheloniidae (Broin y de la Fuente, 1993; de la Fuente, 1993; de la Fuente y Lapparent de Broin, 1997; de la Fuente y Casadio, 2000; de la Fuente, 2003; de la Fuente et al., 2009; Sterli y de la Fuente, 2012). Durante el Neógeno se suman diversas especies de criptodiros terrestres (Testudinidae) y acuáticos (Emydidae) (de la Fuente et al., 2002), así como Chelidae asignables a géneros y/o especies vivientes (de la Fuente, 1986, 1992, 1997, 1999; Broin y de la Fuente, 1993). La cantidad y riqueza del registro paleontológico de Testudinata en Argentina hace viable y potencialmente fructífero el estudio paleohistológico a gran escala.

Estado del conocimiento en la paleohistología del caparazón de las tortugas

Adentrándonos en el objeto de estudio de esta Tesis, a continuación, se realizará una revisión de la información editada hasta el momento sobre la paleohistología del caparazón de los Testudinata. Esta revisión no incluirá datos publicados en resúmenes de congresos o jornadas. Del mismo modo y, exceptuando sólo la Tesis Doctoral de T. Scheyer (2007), tampoco se considerarán Tesis Doctorales, de Maestría o de Grado que traten temas sobre la histología ósea del caparazón de forma total o parcial. La inclusión de la Tesis del Dr. T. Scheyer estriba en que la misma es enteramente coincidente con el objeto de estudio abordado en el presente trabajo, incluyendo por otra parte numerosos materiales de comparación no publicados hasta ahora, los cuales nos servirán como marco comparativo. Las publicaciones surgidas de esta Tesis (de la Fuente et al., 2015; Jannello et al., 2016; de la Fuente et al., 2017 a, b; Jannello et al., 2018) no son incorporadas en la presente sección ya que son parte del presente trabajo de estudio y sus resultados se discutirán como parte del conjunto de muestras de esta tesis. Para desarrollar los diferentes aportes realizados en la bibliografía consideramos pertinente seguir un orden filogenético, como se dijo anteriormente, por lo cual adoptamos el propuesto por Sterli et al. (2013). Así mismo se mantendrá este orden en la sección de Resultados. Stem Testudinata Las tortugas más basales abordadas desde esta disciplina comprenden a dos especies triásicas del sudeste de Alemania: Proganochelys quenstedti Baur, 1887, un taxón basal del clado Proganochelyidae; y Proterochersis robusta Fraas, 1913, un taxón que algunos autores propusieron como un stem Pleurodira (Gaffney y Meylan, 1988; Gaffney, 1990,

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1996; Joyce et al., 2004; Gaffney et al., 2006; Sukhanov, 2006; Scheyer y Sander, 2007), pero otros la consideran como un stem Testudines (Rougier et al., 1995; Joyce et al., 2013; Szczygielsky y Sulej, 2016). Uno de estos dos taxones (Proganochelys quenstedti) ha sido considerado clásicamente como una especie acuática (e.g., Gaffney 1990), sin embargo, los estudios histológicos manifestaron adaptaciones comunes en ambas especies con las tortugas terrestres, (Scheyer y Sander, 2007) coincidiendo con los estudios previos morfométricos realizados en miembros apendiculares por Joyce y Gauthier, (2004). Por último, el estudio de estos ejemplares permitió postular caracteres plesiomórficos para el clado Testudinata (Scheyer, 2007, Scheyer y Sanchez-Villagra, 2007). Kayentachelys aprix Gaffney et al., 1987, perteneciente a los Mesochelydia basales, (Joyce, 2017 y proveniente del Jurásico temprano de Arizona, Estados Unidos, fue propuesta como la tortuga criptodira más antigua (Gaffney et al., 1987). No obstante, nuevos análisis la proponen como un Testudinata basal (Joyce, 2007; Sterli y Joyce, 2007). Si bien esta especie presenta rasgos morfológicos que la ubican como una tortuga acuática, Scheyer (2007) infiere para la misma un hábito terrestre a partir de la estructura compacta de su caparazón. Condorchelys antiqua Sterli, 2008, es otra especie perteneciente a los Mesochelydia basales, proveniente del Jurásico inferior de Patagonia, Argentina. En un estudio paleohistológico preliminar de este taxón se reportó la existencia de variación histológica entre elementos y dentro de los mismos, permitiendo caracterizar y diferenciar elementos (Cerda et al., 2016). Además, la microestructura de Condorchelys antiqua fue interpretada como indicativa de un hábito acuático, lo cual resultó ser congruente con datos paleoambientales de la localidad de procedencia (Cerda et al., 2016). Eileanchelys waldmani y Heckerochelys romani, también del clado Mesochelydia basal del Jurásico Medio de Inglaterra y Rusia respectivamente, presentaron rasgos microanatómicos que son interpretados como relacionados con un hábito acuático marino (Scheyer et al., 2014a). Estas especies presentan los caracteres plesiomórficos comunes a las tortugas, y también ciertos rasgos histológicos compartidos entre sí, pero diferentes al resto de los Testudinata. Además, en este trabajo se destaca que los aspectos adaptativos de las tortugas marinas soslayan las posibles señales filogenéticas (Scheyer et al., 2014a). Trapalcochelys sulcata Sterli et al., 2013, es una tortuga del clado de los Meiolaniformes, proveniente del Cretácico de Patagonia, Argentina. Los miembros más especializados (Meiolaniidae) del clado Meiolaniformes constituyen un grupo natural de tortugas que además del caparazón poseían una serie de osteodermos en su cuerpo e

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 inclusive en su cola. En algunos casos también presentaban cuernos cefálicos (Sterli et al., 2013). En un análisis preliminar realizado por Sterli et al. (2013), se proponen características de ambientes terrestres o semi-acuáticos para Trapalcochelys sulcata a partir de su histología ósea. Por otro lado, ciertos rasgos histológicos relacionados con la disposición de las fibras colágenas han sido considerados como potencialmente valiosos a nivel sistemático (Sterli et al., 2013). El único probable meiolánido estudiado corresponde a un fragmento de placa periférica asignado a Meiolania sp. proveniente de la Provincia de Salta, Argentina, aunque sin datos de procedencia geológica (Scheyer, 2007). En este estudio, la histología de dicha muestra, exhibe caracteres histológicos plesiomórficos y se le atribuye un hábitat terrestre a partir de su Microanatomía, de la cual el mismo autor destaca que tiene una identificación dudosa, sin aportar caracteres diagnósticos para el género. Además, dicho material carece de rasgos que permitan asignarlo de forma confiable a un meiolánido. Por otra parte, se lo asigna a un género australiano que no se ha registrado en el territorio sudamericano, probablemente el autor haya querido referir el material de Salta a los géneros patagónicos Niolamia argentina Ameghino, 1899 o Gaffneylania auricularis Sterli, de la Fuente y Krause, 2015. Los Pleurosternidae y Baenidae son tortugas que forman un grupo monofilético llamado paracriptodiros, que se registran desde el Jurásico de Laurasia hasta el Eoceno de América del Norte y Europa (Joyce, 2007; Pérez-García et al., 2014). En un primer momento Enlow y Brown (1956) describieron cortes de placas de Glyptops sp. Cope, 1877 y Trachydermochelys sp. reconociendo diferencias histológicas entre estos taxa. Posteriormente, los análisis efectuados en Glyptops plicatulus (Cope, 1877), Compsemys sp., un Pleurosternidae gen. et sp. indet., (Scheyer, 2007; Scheyer y Aquentin, 2008), un Pleurosternidae indet. (Pérez-García et al., 2013) y los baénidos Neurankylus sp., Plesiobaena sp. y Chisternon sp., revelaron diferencias histológicas entre estos grupos a nivel de los clados Pleurosternidae y Baenidae (Scheyer, 2007; Scheyer y Aquentin, 2008; Pérez-García et al., 2013). Por otro lado, la comparación de estos materiales ha podido aportar información sobre las tortugas marinas jurásicas encontradas en Kirtlington, Inglaterra, de las cuales se reconocen dos "histoformas” (Scheyer, 2007). Una de estas histoformas es referida al clado Pleurosternidae (Scheyer y Aquentin, 2008). De igual manera, los materiales previamente referidos a aff. Platychelys Wagner, 1853, por Lapparent de Broin (2001) del Jurásico de Guimarota (Portugal) fueron reasignados, a

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 partir de estudios osteohistológicos por Scheyer (2007), como un Pleurosternidae correspondiente a un género y especie indeterminada. Tacuarembemys kusterae Perea et al., 2014 es otra tortuga del stem Testudines del Jurásico tardío - Cretácico temprano? del oeste de Gondwana, proveniente de Uruguay. Este taxón presenta una microanatomía de las placas costales que fue interpretada como indicativa de un hábito semi-acuático o principalmente acuático, en concordancia con los datos sedimentarios de ambientes continentales de lagos y ríos (Perea et al., 2014). Además, se distingue una ornamentación formada por micro-vermiculaciones de la cual se describe su microanatomía y osteohistología (Perea et al., 2014). Los Solemydidae constituyen un clado de tortugas pobremente conocidas y distribuidas en América del Norte y Europa desde el Jurásico tardío al Cretácico tardío. Existe en la actualidad cierta controversia en cuanto a su paleoecología. Los estudios paleohistológicos en este clado han incluido a Solemys vermiculata Lapparent de Broin y Murelaga, 1996 y Solemys spp. (Scheyer et al., 2014b). Estos autores emplean los datos microanatómicos e histológicos para inferir un hábitat terrestre en dichas especies. En contraste a estos estudios, Marmi et al. (2009) estudiaron un espécimen asignado a Solemys sp. de España e infieren un hábitat acuático continental en base a datos sedimentarios, tafonómicos y paleoambientales. En este estudio, los autores también efectúan un análisis histológico de una placa periférica, la cual presenta muchas de las características histológicas propuestas para tortugas terrestres. De esta forma, Marmi et al. (2009) concluyen que los datos histológicos no deben ser usados solos para inferir tipos de hábitat en los especímenes de Mina Squiron (Norte de España) para evitar inferencias erróneas. Por otro lado, la histología también ha sido empleada en estos taxones para estudiar el patrón de formación de la ornamentación externa del caparazón (Scheyer, 2007; Scheyer et al., 2014c). Los rasgos osteohistológicos asociados a dicha ornamentación han sido propuestos como una autapomorfía del clado (Scheyer, 2007; Scheyer et al., 2014c). Pan-Pleurodira y Pleurodira Los panpleurodiros basales han sido estudiados a partir de Platychelys obendorferi Wagner, 1853, un Plathychelyidae de finales del Jurásico de Europa. Esta especie presenta características histológicas particulares que lo diferencian principalmente de los Chelidae, las cuales fueron el resultado de un mapeo en un análisis filogenético junto con otros 7 Chelidae actuales. En concordancia con los datos sedimentológicos, los datos histológicos fueron también en este caso interpretados como acordes a una “adaptación moderada” al ambiente acuático (Scheyer, 2009).

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Dortoka vasconica Pérez-García et al., 2012, es un Dortokidae proveniente del Cretácico de Teruel, España. Los datos reportados revelan una microestructura más bien conservativa con respecto al resto de los Testudinata. Por otro lado, el bajo grado de compactación de sus placas costales fue interpretado como un indicio de un hábito acuático (Pérez-García et al., 2012). Los pleurodiros constituyen un clado de tortugas acuáticas restringido en la actualidad al Hemisferio Sur (América del Sur, África, Madagascar y Australia) (Iverson, 1992; van Dijk et al., 2014; Rhodin et al., 2017). Aparecen en el registro fósil en el Cretácico temprano y sobreviven hasta la actualidad (de la Fuente et al., 2014; Maniel, 2015; Maniel y de la Fuente, 2016). La microestructura del caparazón de este clado ha sido interpretada como característico de organismos de hábitos acuáticos más relacionados con ambientes continentales que con ambientes extremos marinos (Scheyer, 2007). Dentro de Pleurodira, los Pelomedusoides han sido estudiados en formas variadas, incluyendo; Stupendemys geographicus Wood, 1976; Podocnemididae gen. et sp. indeterminado (Gaffney et al., 2008) (ambos Podocnemididae del Mioceno tardío de Venezuela) (Scheyer y Sánchez-Villagra, 2007); Pelomedusa subrufa, un Pelomedusidae actual de África (Scheyer, 2007); Foxemys sp., un Bothremydidae del Cretácico tardío de Hungría (Scheyer y Sánchez-Villagra, 2007; Botfalvai et al., 2014) y; Araripemys barretoi Price, 1973, un Araripemydidae del Cretácico Inferior de Brasil (Buffrénil et al., 2016). Cada uno de estos clados exhibieron rasgos histológicos distintivos que los caracterizaron, separándolos del resto, aunque no presentaron similitudes histológicas que los reunieran como Pelomedusoides (Scheyer y Sánchez-Villagra, 2007). En adición, Stupendemys geographicus presentó una construcción ligera del caparazón (interpretada como una adaptación para perder peso), un clúster particular de osteonas secundarias en la corteza interna (Scheyer y Sánchez-Villagra, 2007). Por otro lado, Araripemys barretoi fue estudiado desde una perspectiva comparativa del crecimiento de la ornamentación revelando uno de los dos modelos de génesis y mantenimiento de la ornamentación propuestos para tortugas (Buffrénil et al., 2016). Los Pan-Chelidae son el grupo más diverso de tortugas pleurodiras y junto con los Pelomedusoides, aparecen en el Cretácico temprano y se extienden hasta la actualidad (Maniel y de la Fuente, 2016). A diferencia de los Pelomedusoides que se originan en el bloque constituido por el Nordeste de América del Sur y Noroeste de África (Broin, 1980, 1988), los panquélidos se registran desde Aptiano-Albiano de Patagonia (Lapparent de Broin y de la Fuente, 2001; de la Fuente et al, 2011) y en el Albiano de Australia (Smith,

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2010), sobreviviendo hasta la actualidad. Scheyer (2009) estudio 7 quélidos actuales para poner a prueba, a partir de datos histológicos, dos hipótesis contrapuestas sobre cómo se agrupan naturalmente las especies. La hipótesis morfológica agrupa a las especies con representantes de cuello corto y cuello largo; mientras la hipótesis moleculares-serológicas los agrupa basada en la distribución geográfica disyunta. Para esto, dicho autor, realizó un mapeo de caracteres histológicos en una filogenia. Estos datos soportaron la hipótesis morfológica respaldada. Además, encontró que todos los quélidos estudiados comparten ciertas características histológicas similares y presentan rasgos que estarían vinculados a adaptaciones al ambiente acuático continental (Scheyer, 2007; Scheyer, 2009). Pan-Cryptodira y Eucryptodira Los eucriptodiros basales examinados, los cuales representan la primera radiación de tortugas marinas endémicas del Jurásico de Europa (Anquetin et al., 2017), fueron: Plesiochelys sp., Hispaniachelys prebetica, Thalassemys sp., Tropidemys sp., y Eurysternum sp. (Slater et al., 2011. Pérez-García et al., 2013). Estas especies exhiben una microanatomía e histología similar entre sí, incluyendo rasgos considerados típicos de clados de hábitos marinos (Slater et al., 2011. Pérez-García et al., 2013). Wuguia efremovi (Khosatzky, 1996), es otro eucriptodiro basal “Sinemydidae/Macrobaenidae” del Cretácico Inferior de Xinjiang. Este ejemplar presentó un conjunto de características histológicas que lo diferencian del resto de las tortugas y adaptaciones a ambientes principalmente acuáticos o semi-acuáticos (Scheyer, 2007; Pérez-García et al., 2013). Los Xinjiangchelyidae, un clado de criptodiros basales del Jurásico Medio de Xinjiang, China y del Cretácico temprano de Galve, España, han sido estudiado a partir de especies tales como Xinjiangchelys spp. Cuyos rasgos histológicos han sido interpretados como adaptaciones a ambientes principalmente acuáticos o semi-acuáticos (Scheyer, 2007). Esta especie presenta características similares a otros clados como Baptemys sp. y Pletychelys sp. (Pérez-García et al., 2013). Entre las tortugas Chelonoidea, Archelon ischyros Wieland, 1896, un Protostegidae del Cretácico de América del Norte, ha sido recientemente reestudiado junto a otras especies marinas fósiles como Rupelchelys breitkreutzi Karl y Tichy, 1999, del Oligoceno temprano de Alemania y la actual Caretta caretta (Linnaeus, 1758). En todos estos casos, la microestructura particular del caparazón (altamente porosa), ha sido interpretada como un carácter asociado a la adaptación al medio marino (Scheyer et al., 2014a). Según Scheyer et al., (2014a), la microestructura encontrada en estas tortugas marinas generalmente

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 muestra poca o nula señal filogenética y esto puede deberse a la gran influencia del ambiente y por lo tanto estos rasgos osteohistológicos no son adecuados para su empleo en estudios taxonómicos. Mongolemys elegans Khosatzky y Mlynarski, 1971, es un Pantestudinidae, clado que aparece en el Cretácico tardío y se extiende hasta la actualidad con las especies de testudínidos vivientes. Su microestructura ósea fue empleada para inferir un hábito terrestre para esta especie, también la microestructura fue considerada un carácter de valor filogenético. Por otro lado, esta especie presenta variaciones ontogenéticas en cuanto a las densidades de osteocitos entre adultos, juveniles y neonatos, siendo mayor la cantidad en neonatos y juveniles (Cadena y Schweitzer, 2012; Cadena et al., 2013). Entre los Testudinoidea, se estudiaron algunas especies actuales y un único fósil. De las primeras, los análisis fueron realizados en muestras de Testudo (Geochelone) pardalis (Bell, 1828), Cuora picurata (Stuart y Parham, 2004) y Terrapene carolina (Agassiz, 1857). El taxón fósil corresponde a Hesperotestudo crassiscutata (Leidy, 1889) del Pleistoceno de Florida, Estados Unidos (Scheyer, 2007; Scheyer y Sander, 2007). La interpretación de la microestructura de todos estos taxa permitió asignarlos a hábitos terrestres, lo cual resultó congruente con los datos de hábitat actual (especies vivientes) e información sedimentaria (especie fósil) (Scheyer y Sander, 2007). Sin embargo, algunas variaciones microanatómicas, posiblemente relacionadas con peculiaridades morfológicas vinculadas a la adquisición de grandes tamaños, se presentan en Hesperotestudo crassiscutata (Scheyer y Sander, 2007). Kizylkumemys schultzi Nessov, 1977, un Pancarettochelyidae basal del Cretácico Superior de Uzbekistán, en Asia central, presenta diferencias en su microanatomía e histología con respecto a sus parientes Carettochelyidae. A su vez se registran variaciones ontogenéticas en ejemplares pequeños, medianos y grandes. Además, se describe el tipo de mecanismo por el cual se genera y matiene la oramentación externa, en este caso, por un proceso de reabsorción de tejido (Skutschas et al., 2017). Los Carettochelyidae estudiados hasta la fecha están representados por: Anosternia sp. del Eoceno tardío de América del Norte, Allaeochelys cf. A. crassesculpta (Harrassowitz, 1992), del Eoceno de Alemania Pseudanosteira pulchra Clark, 1932, del Eoceno de América del Norte y finalmente el actual Carettochelys insculpta Ramsay, 1886 restringido a Nueva Guinea y norte de Australia (Scheyer et al., 2007). Este clado se diferencia en la histología ósea tanto de su grupo hermano (i.e. los Trionychidae) como los Pan-Carettochelyidae, Adocinae y Nanhsiungchelyidae (Scheyer et al., 2007).

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Los Adocinae y Nanhsiungchelyidae del Mesozoico y Cenozoico de Asia y América del Norte, son dos clados relacionados entre sí y con el stem Trionychia. Se estudiaron 23 especies correspondientes a estos dos clados, entre las cuales se encuentran: Adocus spp., Ferganemys spp., Schechemys spp., del clado Adocinae y Hanbogdemys sp., Kharakhutulia sp. y Basilemys spp. del clado Nanhsiungchelyidae (ver Scheyer et al., 2017 para un listado completo). Se reconocieron características histológicas particulares que diferencian a cada clado y también se observaron similitudes entre los mismos. Incluso algunas características (e.g., patrón de histogénesis de la ornamentación) fueron compartidas con los Trionychidae y los Carettochelidae (Buffrenil et al., 2016; Scheyer et al., 2017). Los Trionychidae constituyen un clado de tortugas acuáticas que aparece en el Cretácico Inferior de Asia y América del Norte, y se distribuyen hasta nuestros días (Hirayama et al., 2000; Danilov, 2005). Estas especies se caracterizan por presentar un caparazón “blando” (i.e. carente de escudos epidérmicos y placas periféricas). Los estudios paleohistológicos del caparazón de los Trionychidae han incluido numerosas especies entre las cuales se encuentran: Aspideretoides spp., Apalone sp, Amyda sp., Trionyx spp. y Cyclanorbis sp. (ver lista completa en Scheyer, 2007, 2017 y Buffrenil et al., 2016). Este clado presenta una de las estructuras histológicas del caparazón más particulares de las reconocidas hasta el momento en Testudinata, la cual ha sido propuesta como sinapomorfía (Scheyer et al., 2007; Scheyer et al., 2017), aunque nunca se ha incluido en análisis cladísticos. Dichos rasgos microestructurales han servido, junto con la morfología, para identificar fragmentos de individuos basales en la Familia e incluso para ampliar su distribución (Scheyer et al., 2012; Vlachos et al., 2015; Nakajima et al., 2017). Además, se describieron patrones histológicos de la ornamentación de este clado, considerados como diferentes al antes expuesto (Araripemys) (Buffrenil et al., 2016). De esta forma, contemplamos que existe una enorme cantidad de contribuciones que han tenido como eje principal o secundario el estudio de la microestructura del caparazón de los Testudinata. Asimismo, esta revisión permite reconocer que el número de taxa estudiados es importante e incluye especies tanto actuales como fósiles. Una parte de las contribuciones que incluye datos histológicos corresponden en realidad a trabajos de carácter morfológico, donde la histología se aplica a pocas muestras y para responder preguntas puntuales (e.g., Sterli et al., 2013). Por ejemplo, en la mayor parte de los estudios se utiliza la microestructura ósea para dirimir cuestiones ligadas al hábitat de las distintas especies (e.g., Perea et al., 2014). Otro de los tópicos más importantes discutidos en los

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 trabajos publicados corresponde al de la sistemática. En este sentido, muchos autores han intentado establecer de qué forma la histología del caparazón puede servir para identificar distintos clados de Testudinata (e.g., Scheyer, 2007). Escasos trabajos han emprendido otras temáticas como ser: la variación histológica intra- e inter-elementos (e.g., Cadena y Schweitzer 2012; Cerda et al., 2016); variación histológica intra-específica (Scheyer et al., 2017); las relaciones de homologías ente elementos (Scheyer et al., 2008); determinación de patologías óseas (e.g., Botfalvai et al., 2014). Por otro lado, cabe señalar que también existen algunos trabajos biomecánicos o micro-estructurales en donde el caparazón de las tortugas ha servido de modelo de prueba (e.g., Krauss et al., 2009; Achrai y Wagener, 2014). Aunque estos trabajos no consideran temáticas paleobiológicas, sirven como herramienta a la hora de preguntarnos sobre posibles propiedades de las estructuras del caparazón. Finalmente, se debe agregar que, la gran cantidad de estudios en histología ósea han sido realizados mayormente en especies del hemisferio norte.

Objetivo general

En la presente Tesis Doctoral se busca contribuir al conocimiento paleobiológico de los Testudinata del registro argentino a partir del estudio de la estructura fina (microanatomía y osteohistología) del caparazón y otros elementos de la armadura dérmica. Particularmente, se busca ahondar en aspectos relacionados a la histogénesis de la armadura dérmica y a la relación entre la microanatomía de esta estructura y la paleoecología de las distintas especies. Asimismo, se pretende evaluar el valor taxonómico de la histología del caparazón.

Objetivos específicos

1- Caracterizar la microanatomía y la osteohistología de la armadura dérmica de distintas especies de tortugas del Jurásico, Cretácico y el Cenozoico de Argentina, así también como de Testudinata actuales (Pleurodira y Criptodira). 2- Identificar variaciones microanatómicas e histológicas a nivel intra- e inter- elementos dentro de la armadura dérmica.

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3- Determinar el tipo y patrón de histogénesis del caparazón de los Testudinata. 4- Identificar variaciones ontogenéticas en el desarrollo del caparazón de los Testudinata. 5- Evaluar la posible correlación entre la organización interna del caparazón y la adaptación a distintos tipos de hábitats (marino, dulceacuícola y terrestre). 6- Reconocer posibles variaciones microanatómicas e histológicas entre distintos linajes de Testudinata y establecer el valor taxonómico de dichos caracteres. 7- Comparar los resultados obtenidos con previos estudios enfocados en la histología ósea de los Testudinata.

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Hipótesis de trabajo

1- Los caracteres microanatómicos e histológicos en los Testudinata presentan variaciones dentro de cada elemento y entre diferentes elementos del caparazón. 2- La microanatomía e histología ósea de los Testudinata varía a lo largo de la ontogenia. 3- La microanatomía y la histología ósea de las placas del caparazón permite establecer el hábito de las diferentes especies de Testudinata. 4- Los distintos grupos de Testudinata continentales y marinos registrados en el Mesozoico y Cenozoico argentino presentan diferentes características histológicas de acuerdo con el ambiente en el cual vivían. 5- Al igual que los caracteres anatómicos, los caracteres microanatómicos e histológicos en los Testudinata presentan variaciones a nivel taxonómico

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Introducción a la osteohistología

Es de vasto conocimiento que los huesos son los elementos de andamiaje de uno de los sistemas de órganos fundamentales entre los animales: el esqueleto de los vertebrados. El hueso es un término con origen en el latín ossum y que se usa para nombrar las piezas duras del esqueleto. El estudio del endoesqueleto en vertebrados, como el exoesqueleto en los insectos, es imprescindible a la hora de ahondar en la biología de cualquier clado. La disciplina científica encargada del estudio de los tejidos óseos, es la osteohistología. Ella indaga los diferentes tipos estructurales de los tejidos óseos y los procesos involucrados en la formación de los mismos. Considerando la clasificación propuesta por Hall (2005), se reconocen en los vertebrados cuatro tipos principales de tejidos: hueso, cartílago, dentina y esmalte. Es pertinente aclarar que normalmente las clasificaciones son arbitrarias y siempre existen tejidos que quedan dentro de los intermedios de estos cuatro ya mencionados. Por ejemplo, el hueso condroide (similar tanto al tejido óseo como al cartilaginoso); la osteodentina (similar al tejido óseo y a la dentina) y el cemento (con rasgos estructurales compartidos con la dentina y el esmalte). Considerando que la presente disertación principalmente desarrolla estudios del hueso propiamente dicho, no se ahondará en detalles concernientes a otros tipos de tejidos, y sólo se mencionarán de forma resumida si es pertinente. A nivel embriológico, los huesos se originan principalmente en el mesodermo, aunque también existe una porción que surge de la cresta neural (Hall, 2005). El hueso crece sólo por aposición, rasgo que lo diferencia del cartílago, cual además puede crecer de forma intersticial, permitiendo una expansión interna del tejido (Cormack, 1988; Banks, 1996). Los huesos presentan en su parte externa una superficie recubierta por tejido conectivo denso denominado periostio. Asimismo, el revestimiento interno de los canales vasculares y los espacios medulares se encuentra tapizado de la misma forma por un endostio (Hall, 2005).

Clasificación de los tejidos óseos

Cualquiera que haya mirado alguna vez un hueso al microscopio puede darse cuenta de que existe una enorme variedad de tejidos óseos, con estructuras muy diferentes. Esta diversidad de tejidos ha sido clasificada y estudiada por una gran cantidad de autores (e.g.,

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Enlow y Brown, 1956; Francillon Vieillot et al., 1990; Ricqlès et al., 1991; Fawcett, 1995; Geneser, 2003; Hall, 2005,) lo que ha generado una gran cantidad de clasificaciones por diferentes criterios. En esta sección se desarrollarán definiciones modificadas de Francillon Vieillot et al. (1990). Los criterios frecuentemente considerados para esta tarea clasificatoria se pueden separar en dos niveles jerárquicos: microanatómicos e histológicos. De este último, la organización fibrilar de la matriz, la vascularización y la ontogenia, entre otros, son los que más se utilizan a la hora de sistematizar una nomenclatura de tejidos. El hueso a nivel microanatómico El primer nivel de organización que puede emplearse para caracterizar un tejido óseo surge de un análisis a ojo desnudo o bien empleando pocas magnificaciones. Dicha observación permite evaluar el grado de porosidad relativa de un tejido óseo. De esta forma se pueden clasificar dos tipos de hueso que según su interpretación topográfica pueden dividirse en hueso cortical y medular, y según su grado de porosidad pueden dividirse en hueso compacto y esponjoso. El término hueso cortical hace referencia a la región más periférica o externa del elemento óseo. Por su parte, el término hueso medular referencia la región más profunda o central del elemento óseo en estudio. En el caso de los huesos largos, el carácter cilíndrico de su naturaleza hace fácil el reconocimiento de la médula, la cual se encuentra comúnmente en el centro de la circunferencia. En los huesos planos, como es el caso del caparazón de las tortugas, la región medular se encuentra encerrada entre dos cortezas. Esta estructura particular lleva el nombre de estructura diploe. La relación antagónica entre compacto y esponjoso se determina en la relación presencia/ausencia de tejido por unidad de volumen. Un tejido compacto es aquel en el cual el tejido óseo propiamente dicho ocupa un volumen superior al ocupado por cavidades (poros). Contrariamente, un hueso esponjoso es el que presenta un volumen inferior de tejido óseo. En este último caso, la estructura se compone de un retículo tridimensional de espículas óseas ramificadas, llamadas trabéculas, que delimitan un sistema laberíntico de espacios intercomunicados denominados celdillas o espacios intertrabeculares (Fawcett, 1995). El tejido esponjoso puede a su vez recibir distintos nombres de acuerdo a sus particularidades:  De acuerdo a su porosidad el hueso puede clasificarse en: finamente esponjoso, fuertemente esponjoso y trabecular. La diferencia entre los dos primeros estriba en el tamaño relativo de trabéculas y celdillas, el cual es

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inferior en el primero. Es hueso trabecular sensu stricto hace referencia a un hueso esponjoso en el cual la organización espacial de las trabéculas responde directamente a las fuerzas a las que es sometido el elemento óseo durante toda su ontogenia. En este trabajo los términos hueso fuertemente esponjoso y trabecular serán considerados sinónimos.  De acuerdo a su origen o histogénesis el hueso puede ser primario o secundario. El hueso esponjoso primario es aquel que se forma en un sector en donde no existía tejido óseo previo. Por el contrario, el tejido esponjoso secundario es aquel que se forma luego de que la actividad osteoclástica (i.e. destrucción de tejido óseo a través de células multinucleadas denominadas osteoclastos) ha removido tejido óseo previamente formado. Es apropiado aclarar que la distinción que aquí se hace entre hueso esponjoso y hueso compacto no indica ningún origen ontogenético específico, como así tampoco ningún tipo de estructura histológica precisa. En el desarrollo ontogenético un hueso esponjoso puede convertirse en compacto y viceversa. En el caso de que un hueso esponjoso sufra un proceso de compactación que dé como resultado un hueso compacto, este se denomina hueso esponjoso compactado. El hueso a nivel histológico La observación de los tejidos a nivel histológico permite revelar al hueso como un tejido conectivo altamente especializado, el cual presenta tres componentes principales: la sustancia intersticial, las células y las fibras (Fawcett, 1995; Geneser, 2003). Lo que diferencia al hueso del resto de los tejidos conectivos, es que en éste ocurre un endurecimiento de los componentes extracelulares por un proceso de calcificación (Fawcett, 1995). La sustancia intersticial: O también llamada fundamental, está constituida por dos componentes principales. Del 100% de su peso seco, 35% corresponde a la matriz orgánica y el 65% restante son sales inorgánicas (Fawcett, 1995). La fracción inorgánica está compuesta por un mineral de fosfato carbonado de calcio (Ca10(PO4CO3)6OH2) similar a la hidroxiapatita (Chinsamy Turan, 2005). Por simplificación, denominaremos a este mineral como hidroxiapatita de aquí en más. Por otro lado, la matriz orgánica tiene una sustancia fundamental rica en proteoglucanos. Las células: Son los elementos que forman y modifican al hueso. Existen 4 tipos de células, siendo tres de éstas (células osteoprogenitoras, osteoblastos y osteocitos) un mismo tipo celular en diferentes estadios. El 4to tipo corresponde a los llamados

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 osteoclastos (Fawcett, 1995). Las células osteoprogenitoras se encuentran en todas las superficies libres del hueso. Los osteoblastos, al ser células formadoras de hueso, tienen la particularidad de quedar encerrados en sus propias secreciones convirtiéndose de esta forma en osteocitos. Los osteocitos son células normalmente ciliadas, las cuales mediante extensiones citoplasmáticas se comunican entre ellas (Hall, 2005). Estas extensiones se encuentran alojadas en pequeños canalículos o conductillos denominados también canaliculi (Cormack, 1988; Banks, 1996). Los osteocitos a su vez se encuentran alojados en cavidades llamadas lagunas o lacuna. Las fibras colágenas: La matriz orgánica puede dividirse en una primera instancia en dos tipos: las fibras intrínsecas y las fibras extrínsecas, estas últimas son las involucradas en las uniones fibrilares entre el hueso y los tejidos blandos como músculos, tendones o ligamentos, de las cuales se hace referencia más abajo. Las fibras intrínsecas están representadas por fibras de colágeno, las cuales sirven de armazón a los cristales de hidroxiapatita durante la calcificación. De esta forma, la organización de los cristales de hidroxiapatita en la matriz está condicionada por el arreglo espacial de las fibras colágenas. Esta característica tiene sustantiva importancia en los estudios paleohistológicos, puesto que, dada su condición de estructura orgánica, mientras que las fibras son descompuestas, no ocurre lo mismo con los cristales de hidroxiapatita, cuya estructura se mantiene en los fósiles. El modo en que fibras colágenas intrínsecas se organizan brinda uno de los criterios más empleados para la clasificación de las matrices óseas, el cual a su vez provee importante información biológica. Considerando dicho criterio, existen tres tipos básicos de matriz, los cuales se caracterizan por exhibir un grado de organización creciente en sus fibras intrínsecas: matriz ósea de fibras entretejidas, matriz ósea pseudolamelar y matriz ósea lamelar (Francillon Vieillot et al., 1990). Si bien estos tejidos corresponden a los tres tipos principales de matriz, es pertinente aclarar que existe una diversidad de gamas intermedias de organización de la matriz. Muchas veces, los cambios en las variaciones de las tasas de depositación y de mineralización generan, en los lugares en donde se encuentran dos tipos de matrices, tejidos con características intermedias. Matriz ósea de fibras entretejidas (woven-fibered bone matriz): Las fibras en este tipo de matriz se organizan en empaquetamientos cuya orientación espacial es fuertemente irregular, es decir, no existe una única dirección en la cual las fibras estén orientadas (Francillon Vieillot et al., 1990). Este tipo de matriz corresponde al de menor grado de organización. Las lagunas de osteocitos que se encuentran albergadas en la matriz también presentan un alto grado de desorden. Dichas lagunas tienen generalmente forma globular o

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 estrellada. Según Reid (1996), es posible identificar dos tipos básicos de matrices de fibras entretejidas, reconocidas cada una por el grosor relativo de los empaquetamientos de fibras que lo forman. Otra particularidad que destaca a la matriz de fibras entretejida es su monorrefringencia, cuando se observa bajo luz polarizada en magnificaciones de 40x o 100x. Dependiendo del grosor de los empaquetamientos de fibras colágenas, la matriz es completamente monorrefringente (empaquetamientos muy finos) o bien, exhibe un patrón de pequeños “parches” birrefringentes (empaquetamientos más gruesos). La matriz de fibras entretejidas es usual en los huesos de embriones, en el hueso alveolar de las inserciones dentarias de tipo tecodonte y también en los cayos que se forman luego de una quebradura o fractura. La presencia de una matriz de fibras entretejidas está frecuentemente asociada a rápidos periodos de formación ósea los cuales rondan entre 5 y 50 µm (micrones) por día (Ricqlès et al., 1990). Además, la matriz de fibras entretejidas forma comúnmente parte de un tejido óseo particular denominado fibrolamelar (Ricqlès et al., 1980). Matriz ósea lamelar: Este es el tejido con mayor ordenamiento de fibras. Las fibras se ordenan en capas sucesivas denominadas lamelas. Si bien las fibras en cada lamela están fuertemente ordenadas y dispuestas en paralelo, dicha orientación puede variar entre lamelas sucesivas (Francillon Vieillot et al., 1990). De esta forma, las propiedades ópticas de cada lamela bajo luz polarizada variarán dependiendo de la posición relativa de las fibras en cada una de ellas. Tanto las lagunas como las células presentan una forma de disco tridimensional que, en sección delgada, se observa fusiforme o muy ahusada, exhibiendo un diámetro ecuatorial que llega a ser cinco veces mayor que el eje polar (Currey, 2002). La velocidad de formación de la matriz lamelar es mucho menor a la de la matriz de fibras entretejidas, con tasas que en general no superan las 0.4 µm por día (Ricqlès et al., 1991). Por otro lado, su grado de mineralización es inferior al de la matriz de fibras entretejidas. Es común observar este tipo de tejido en todos los elementos óseos, revistiendo trabéculas, canales vasculares y espacios medulares, como así también en el hueso compacto de diversos anfibios y reptiles. Matriz ósea pseudolamelar (parallel fibered bone matrix): En este caso las fibras se encuentran mayormente orientadas en el mismo sentido, de forma paralela o subparalela unas con otras. El ordenamiento de las fibras es mayor al descripto en una matriz de fibras entretejidas (Francillon Vieillot et al., 1990). Aquí las lagunas y células presentan formas ahusadas o fusiformes y su orientación espacial tiende a ser ordenada, es decir, sus ejes mayores tienden a estar alineados de forma paralela a las fibras que las contienen. Se considera que este tejido representa una condición intermedia entre el extremo entretejido

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 y lamelar en cuanto a su grado de organización. En el mismo sentido, su tasa de depositación es inferior al entretejido, siendo más lenta, va de los 0,1 µm por día a los 0.5 µm por día (Ricqlès et al., 1991). Otra diferencia con la matriz de fibras entretejidas, radica en las propiedades ópticas del tejido pseudolamelar. Este tejido se observa mono o birrefringente según si el plano de corte es perpendicular o paralelo a la orientación de las fibras, respectivamente. De esta forma, se considera al tejido pseudolamelar como anisótropo. Este tipo de tejido se ha reconocido particularmente en reptiles, aunque es común en el esqueleto de la mayoría de los vertebrados (Enlow y Brown, 1956; Enlow, 1969; Ricqlès, 1976; Ricqlès et al., 1980). Fibras estructurales: Un cuarto tipo de matriz ósea, generalmente no incluida en las clasificaciones tradicionales, corresponde a la definida por Scheyer y Sander (2004). En ella, la matriz esta íntegramente formada por los haces de fibras estructurales o “structural fibre bundles” (SF). Estas se caracterizan por una organización semejante a la de una matriz de fibras entretejidas en donde los empaquetamientos de fibras colágenas son gruesos. A diferencia de una típica matriz de fibras entretejidas, la matriz compuesta por fibras estructurales exhibe en general empaquetamientos muy gruesos, cada uno de ellos constituidos por fibrillas también gruesas, las cuales pueden individualizarse claramente bajo luz polarizada. Además, a diferencia de una matriz de fibras entretejidas común, este tipo de matriz lleva implícito un origen de osificación tipo metaplásica. Las fibras estructurales se reconocen principalmente en osteodermos de vertebrados y en placas de Testudinata (Moss, 1969; Abdalla, 1979; Ruibal y Shoemaker, 1984; Levrat-Calviac y Zylberberg, 1986; Landis y Silver, 2002; Organ y Adams, 2005; Scheyer y Sánchez- Villagra, 2007; Cerda et al., 2011). Tal como se señaló previamente, además de las fibras colágenas intrínsecas, otro tipo de fibras que se tienen en cuenta a la hora de caracterizar a los tejidos óseos corresponde a las fibras extrínsecas, o más conocidas como fibras de Sharpey (Francillon Vieillot et al., 1990). Estas se encuentran asociadas a inserciones de tejidos blandos, como por ejemplo la dermis. Si bien estas fibras se encuentran inmersas en la matriz ósea, su origen y naturaleza son diferentes. La mineralización de estas fibras puede extenderse por fuera de los límites del hueso (Francillon Vieillot et al., 1990). Comúnmente son distinguibles como manojos de fibras colágenas fuertemente agrupadas entre sí, orientadas de manera perpendicular, transversal u oblicua, embebidas en la matriz primaria del tejido óseo. Tipo de vascularización

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Al ser un tejido altamente dinámico, el hueso presenta en general un sistema de conductos internos que albergan vasos sanguíneos, linfáticos y nervios (Starck y Chinsamy, 2002). Si bien dichos canales no solo contienen únicamente elementos del sistema vascular, se los denomina comúnmente como canales vasculares. La vascularización del hueso también juega un rol muy importante en la interpretación biológica general. Después de la organización fibrilar es quizás el rasgo que sigue en importancia. Sus diferentes características son usadas también para clasificar y diferenciar distintos procesos y estadios. En primera instancia, la forma más común de clasificar un hueso en cuanto a su vascularización consiste en evaluar la presencia de canales vasculares, denominándose avascular a un tejido carente de los mismos. En segunda instancia, el hueso vascularizado se cataloga de acuerdo a tres tópicos principales: histogénesis, estructura y orientación espacial. Histogénesis: Tomando en cuenta las etapas de desarrollo de los canales, los canales pueden ser primarios, formados en la mineralización inicial del tejido óseo, sin remoción de hueso. Por otro lado, los canales secundarios (comúnmente llamados canales de Havers o sistemas haversianos), se forman luego de una remoción de tejido óseo por parte de los osteoclastos, seguido de nueva depositación de tejido lamelar (Francillon Vieillot et al., 1990). Estructura: Según la estructura que pueden adoptar los canales se dividen en dos: canales simples o canales complejos, más conocidos como osteonas (u osteones). Los canales simples, de origen primario, están circundados por la misma matriz ósea primaria depositada inicialmente durante la osteogénesis del elemento. En el caso de las osteonas, ya sean primarias o secundarias, la superficie interna de sus canales no contacta directamente con la matriz primaria original, sino que la misma se encuentra revestida de tejido óseo lamelar o pseudolamelar depositado centrípetamente (Francillon Vieillot et al., 1990). Este tejido es depositado por osteoblastos diferenciados in situ. En el caso de las osteonas secundarias, la erosión previa y posterior depositación de tejido óseo genera una línea de cemento la cual muestra el límite de reabsorción por la actividad osteoclástica. Esta línea es una de las principales diferencias entre osteonas primarias y secundarias (Francillon Vieillot et al., 1990). Otra diferencia comúnmente observada es el tamaño, las osteonas primarias son de menor tamaño que las secundarias. Los espacios que se generan tras la reabsorción osteoclástica se denominan espacios de resorción o lagunas de Howship. Finalmente, en las osteonas secundarias, las sucesivas capas de hueso lamelar pueden orientarse en tres patrones principales. En la década de 1960, Ascenzi y sus colaboradores

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 clasificaron las osteonas según sus propiedades ópticas bajo luz polarizada como luminosas, alternas y oscuras (que corresponden al ordenamiento circunferencial, alternante o longitudinal de las fibras de colágeno) (Ascenzi y Bonucci, 1968). Los tres tipos de osteonas son: orientación de las fibras transversales al canal o tipo T (es decir, envuelven circunferencialmente al canal); orientación de las fibras alternadas o de tipo A y orientación de las fibras longitudinales o tipo L (Ascenzi y Bonucci, 1968; Bromage et al., 2003). Orientación espacial: A diferencia de otros criterios de clasificación, éste depende de la orientación de los canales vasculares con respecto al eje mayor del elemento que los contiene. Los canales pueden encontrarse orientados en una o más direcciones. En este sentido se detallan la forma y orientación de los mismos. En primer lugar, pueden desarrollarse canales distribuidos en una única dirección, los cuales pueden orientarse de forma longitudinal (i.e. paralela al eje mayor), circular (i.e. concéntrica al eje mayor, este tipo de canales también se denominan circunferenciales), radial (i.e. perpendicular al eje mayor) u oblicua (Francillon Vieillot et al., 1990). Cuando los canales se distribuyen en más de una dirección, la organización puede ser: laminar, plexiforme o reticular. La organización laminar se caracteriza porque los canales circulares y longitudinales se ordenan en capas diferenciadas superpuestas (i.e. láminas). La organización plexiforme, en cambio, suma a los anteriores canales longitudinales y circulares, canales radiales. En última instancia, la organización reticular presenta un entramado de canales interconectados que no muestra una única orientación de los canales vasculares (Francillon Vieillot et al., 1990). Dado que los huesos del caparazón no presentan la estructura tridimensional cilíndrica común de los huesos largos, sino que tienen una anatomía particular, los términos usados para describir canales radiales y circunferenciales merecen la siguiente aclaración. Si se habla de canales radiales, estos no concuerdan de forma estricta con los definidos en el párrafo anterior para elementos cilíndricos. En el caso de las placas del caparazón, estas son elementos mayormente planos, por lo que los canales “radiales” en realidad poseen una orientación paralela al eje externo-interno de cada placa. De la misma forma se referencia a los canales circunferenciales como aquellos que se orientan perpendiculares al eje mayor del elemento. Marcas de crecimiento Existen procesos de crecimiento que dejan sus marcas registradas en cualquier tipo de tejido esclerificado. Estos pueden deberse a diferencias en la tasa de depositación ósea.

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Los mismos se pueden evidenciar como capas sucesivas que forman algún tipo de estratificación dentro de los elementos. Habitualmente se genera una periodicidad que evidencia el ritmo de crecimiento del animal. Este tipo de marcas han permitido estudiar la dinámica de crecimiento de los vertebrados, incluso determinando la edades y ritmos de crecimiento (Castanet et al., 1993). Líneas de crecimiento detenido: Un tipo de marca de crecimiento corresponde a las denominadas líneas de crecimiento detenido (LCD) castellanizadas del inglés “lines of arrested growth” (LAG´s) o también conocidas como “rest lines” (líneas de reposo). En este caso el proceso de depositación de tejido óseo cesa completamente, lo que genera un patrón característico en forma de línea que frecuentemente puede seguirse a lo largo de la circunferencia del hueso. Al igual que las líneas cementantes, estas líneas también generan una orilla de debilidad que suele fracturarse en la preparación del corte delgado. Estudios realizados por Castanet et al. (1993) demuestran que estas líneas señalan períodos ambientales desfavorables, evidenciando la marcada naturaleza estacional de las mismas. No solo se han registrado líneas de crecimiento en anfibios y reptiles, sino también se ha corroborado su presencia en diversos mamíferos (Chinsamy Turan, 2005; Castanet, 2006; Sander y Andrássy, 2006; Köhler y Moyà Solà, 2009). Annuli: Otro tipo de marca de crecimiento son los annuli, los cuales están formados por tejido lamelar o tejido de fibras paralelas, donde las lagunas de células óseas presentan una forma aplastada. Están relacionados con caídas en la tasa de depositación ósea y por consiguiente de la tasa de crecimiento, aunque no hay una cesación completa de crecimiento. En general su grado de vascularización es reducido o completamente nulo. Estas estructuras pueden estar asociadas a una o más líneas de crecimiento detenido (Francillon Vieillot et al., 1990). Zonas: Las zonas están relacionadas con incrementos en las tasas de depositación de tejido óseo y, por consiguiente, en la tasa de crecimiento. Por consiguiente, su espesor en sección transversal es siempre superior al de los annuli. La matriz en este caso está compuesta por hueso entretejido o pseudolamelar, con abundantes lagunas de células óseas de formas redondeadas. En el caso de que el hueso presente vascularización, la misma generalmente está con mayor abundancia o exclusivamente en las zonas (Francillon Vieillot et al., 1990).

Procesos involucrados en la formación y desarrollo del hueso

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La mineralización de tejidos orgánicos es un proceso que involucra el endurecimiento de las estructuras corporales y ocurre en la naturaleza en numerosos y diversos clados. Una de las consecuencias evolutivas de este proceso es el esqueleto óseo de los vertebrados, en cuyo caso la mineralización es llevada a cabo específicamente por carbonatos de calcio, denominándose calcificación. La osificación, es el proceso en el que un tejido compuesto por glúcidos y fibras colágenas es mineralizado por la depositación de un tipo particular de fosfato de calcio (i.e. hidroxiapatita). En general este proceso es subdividido en dos partes. Por un lado, hay una síntesis de matriz orgánica por parte de los osteoblastos, por otro lado, esta matriz llamada osteoide se mineraliza de acuerdo a la organización de sus fibras colágenas. Como la osificación es un proceso que se lleva a cabo de diferentes maneras, a continuación, se realizará un breve repaso por los 4 diferentes modos de osificación más comúnmente encontrados en la bibliografía, a saber: endocondral, pericondral, intramembranosa y metaplásica. Osificación endocondral Es la transformación que ocurre en un elemento preformado de cartílago, en el que hay una remoción parcial de cartílago con una sucesiva depositación de tejido óseo en su lugar. La remoción está llevada a cabo por condroclastos, los cuales remueven el cartílago dejando como resultado un molde poroso. Este molde está compuesto por trabéculas finas calcificadas en cuya superficie se pueden observar condrocitos hipertrofiados. En este punto los osteoblastos, los cuales se encuentran en las superficies libres, depositan hueso en las trabéculas que funcionan como sustrato. Esta osificación solo es reconocida en sus primeros estadíos de desarrollo, donde las trabéculas están formadas por tejido óseo y cartílago (Geneser, 2003). Osificación pericondral Es aquella que inicia la formación del hueso en contacto directo con el cartílago ya formado. El pericondrio modifica su actividad condrogénica original, diferenciándose en un periostio funcional, el cual comienza a producir tejido óseo. Este tipo de osificación es la que se encuentra en la diáfisis de los huesos apendiculares cuando estos comienzan a mineralizarse (Geneser, 2003). Osificación intramembranosa También conocida como osificación dérmica o de membrana, es la que involucra solamente la formación de hueso a partir de células mesenquimáticas. En este caso no existe intervención de un molde de cartílago. La mineralización se lleva a cabo en un sitio

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 específico donde son condensadas las células del mesénquima e inicia la producción de osteoide o matriz orgánica (Geneser, 2003). Osificación metaplásica Es llevada a cabo en un tejido no óseo diferenciado completamente, sin intervención de osteoblastos. Aquí no hay multiplicación de células o hipertrofia de las mismas. Es común encontrar esta osificación en los tendones osificados de aves (Abdalla, 1979; Landis y Silver, 2002; Organ y Adams, 2005), en la formación de los osteodermos de reptiles y anfibios (Moss, 1969; Ruibal y Shoemaker, 1984; Levrat Calviac y Zylberberg, 1986; Cerda et al., 2011) y en el caparazón de tortugas (Scheyer y Sánchez-Villagra, 2007). Modelación Este proceso lleva consigo una transformación del hueso como órgano del cuerpo del animal y no simplemente como tejido, en cuyo proceso el hueso mantiene su forma durante el crecimiento, por ejemplo, lo que ocurre en los huesos largos (Geneser, 2003). También existe una reabsorción de tejidos y nueva depositación, pero con cambios locales en la tasa de depositación. A diferencia de lo que ocurre en la remodelación, las fases antagónicas de remoción y depositación no se encuentran acopladas. En este proceso las distintas partes del hueso parecen desplazarse en un desarrollo conocido usualmente como deriva o “drift” en inglés (Geneser, 2003). Remodelación Éste hace referencia al proceso por el cual un tejido óseo es reemplazado por otro nuevo. La actividad osteoclástica trabaja en la reabsorción del tejido, mientras que los osteoblastos depositan nuevo tejido, siendo la cantidad de tejido absorbido y depositado aproximadamente igual, lo que comúnmente ocurre en el hueso esponjoso. La remodelación tiene su origen en la ontogenia temprana y continúa a lo largo de toda la vida (Geneser, 2003).

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MATERIALES Y MÉTODOS

Materiales

En el presente trabajo se analizan restos fósiles pertenecientes al caparazón del clado Testudinata, limitados geográficamente a todo el territorio de la República Argentina, incluyendo también materiales provenientes del continente antártico. Con el objeto de realizar comparaciones, se incluyen representantes de especies actuales de América del Sur, principalmente de nuestro país. Los materiales proceden de distintas instituciones del país, los cuales son detallados en el Apéndice A: “Lista de materiales estudiados”.

Estrategia de selección de materiales

Teniendo en cuenta los objetivos de esta tesis, los materiales se seleccionaron de acuerdo a una serie de criterios. En primer término, se dio prioridad a los materiales que contaban con una asignación taxonómica a nivel de especie, género o familia. Luego de la asignación taxonómica, se priorizó el muestreo de elementos cuya morfología permitiera una clara identificación de los mismos. Por último, se buscó obtener muestras con un grado óptimo de preservación (no fragmentadas ni deformadas por procesos litostáticos).

Toma de muestras

Cabe destacar que, dada la modificación sustancial y permanente que sufren los materiales utilizados en los estudios paleohistológicos en general, antes de su procesamiento se realizó un archivo detallado registrando los datos para su posterior utilización y caracterización. Los datos incluyen: la localidad donde se encontraron, la procedencia estratigráfica, la asignación taxonómica y el número de colección. Posteriormente se realizó una descripción del elemento óseo, caracterizándolo según su morfología y posición topológica en el caparazón (Zangerl, 1969). Se tomaron de forma sistemática diversas medidas de los elementos (largo, ancho, espesor máximo y mínimo) como así también información adicional (e.g., tipo de ornamentación, estado de

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 fragmentación, presencia de posibles patologías, etc.). Finalmente se fotografiaron las diferentes vistas de los mismos con una cámara digital Nikon modelo COOLPIX P100, de 10.3 megapíxeles. Si bien, en la República Argentina existe una gran diversidad de especies nominadas actuales y fósiles, muchos de los especímenes están representados solo por unas pocas piezas insustituibles (Sterli et al., 2013, de la Fuente et al., 2014; de la Fuente et al., 2017a). La destrucción parcial de los especímenes llevó a que curadores de algunas colecciones, en total uso de sus atribuciones, se rehusaran al préstamo de los materiales para el presente estudio, por ejemplo, especies que solo son conocidas por holotipos como Bonapartemys bajobarrealis, Palaeophrynops patagonicus, Prochelidella argentinae, Niolamia argentina. Además, ciertos especímenes como Palaeochersis talampayensis no pudieron ser estudiados ya que los cortes de las placas carecen de microestructura histológica reconocible (Cerda com. pers.). En otros casos se pudieron hacer muestreos a partir de ejemplares holotipos de especies fósiles (e.g., Linderochelys rinconensis, Portezueloemys patagonica) Uno de los pasos posiblemente más importante dentro de la selección del material es establecer exactamente el sitio de corte de la muestra. La determinación del sitio de corte, y orientación del mismo, fue realizada considerando sitios estándar de muestreo, lo cual facilita cualquier tipo de comparación entre los datos obtenidos. Con tal fin, se estandarizaron los sitios de corte para poder hacer comparaciones a posteriori entre las muestras aquí analizadas y aquellas descriptas en estudios previos (e.g., Scheyer, 2007). Existen dos tipos de corte: uno llamado transversal o “X”, el cual es perpendicular al eje antero-posterior del organismo en cuestión y otro llamado longitudinal o “L” el cual es paralelo al plano sagital del individuo (Figura 3). En general las placas costales, nucales y el plastrón se cortaron longitudinalmente (i.e. “L”); las placas neurales y periféricas se cortaron transversalmente (i.e. “X”). Para las placas periféricas anteriores y posteriores se siguió el eje transversal de la placa. Adicionalmente, si el material lo permitía, se realizaron cortes en ambas orientaciones para aumentar el grado de detalle del estudio. Los detalles de los planos de corte están descriptos en el Apéndice A. Cuando se hayan realizado más de un corte en un mismo elemento se detallará en la sección de material estudiado de cada taxón.

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Figura 3 Esquema general de la forma del caparazón ejemplificado con Hydromedusa tectifera (MHNSR-H-1614) en A vista dorsal, en B vista ventral del plastrón. Modificado de Maniel y de la Fuente (2016). El extremo anterior del caparazón se encuentra orientado hacia la parte superior del esquema. Las líneas negras gruesas representan las suturas de los escudos. Las líneas negras finas representan las suturas entre placas óseas. Las líneas rectas en rojo esquematizan la orientación de los cortes delgados: L, longitudinal; X, transversal; X1, transversal para las placas periféricas anteriores y posteriores. Abreviaturas: Ab, escudo abdominal; An, escudo anal; Ce, escudo cervical; co, costal; ent, entoplastrón; epi, epiplastrón; Ex, escudo extragular; Fe, escudo femoral; Gu, escudo gular; Hu, escudo humeral; hyo, hyoplastrón; hip, hipoplastrón; Ma, escudo marginal; ne, neural; nu, nucal; Pe, escudo pectoral; per, periférica; Pl, escudo pleural; py, pigal; spy, suprapigal; Ve, escudo vertebral; xi, xifiplastrón. La barra es aproximadamente de 5 cm.

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Métodos

Todas las secciones estudiadas se prepararon en base a técnicas estándar para cortes petrográficos (Chinsamy y Raath, 1992) (Figura 4). Se confeccionaron y analizaron 400 láminas delgadas (también llamados cortes petrográficos, secciones o cortes delgados), las que fueron elaboradas en 3 instituciones diferentes: 10 cortes fueron realizados por el Licenciado Daniel Codega, Técnico del Laboratorio de cortes petrográficos de la Facultad de Ciencias, Físico y Naturales de la Universidad Nacional de San Luis; 53 cortes fueron efectuados por el Técnico Mariano Caffa del Departamento técnico del Museo Paleontológico Egidio Feruglio, Trelew. Los 337 restantes fueron realizados por el autor en dos instituciones, una parte en el Museo de Historia Natural de San Rafael y la otra en el Departamento Petroquímica y Mineralurgia de la Facultad de Ciencias Aplicadas a la Industria de la Universidad Nacional de Cuyo, San Rafael, Mendoza. Los insumos utilizados se detallan en el Anexo 1: “Insumos necesarios para la realización de cortes petrográficos”.

Técnica de preparación de cortes delgados petrográficos

Dada la fragilidad de algunos fósiles, si la muestra es obtenida mediante un corte de sierra, es necesario embeber previamente el material en resina epoxi. En el caso de que la pieza sea de tamaño muy reducido (como es el caso de las placas de tortugas), se debe confeccionar un “taco” de resina que contenga la muestra a cortar. Esto protege y facilita considerablemente la manipulación de la pieza durante el proceso. Asimismo, si se desea obtener numerosas láminas delgadas a partir de un solo elemento es preciso sumergir el elemento completo (siempre que su tamaño lo permita) en un receptáculo o probeta con resina para impregnar toda la muestra. Si el elemento óseo es muy grande (tal como ocurre comúnmente con los huesos apendiculares de dinosaurios saurópodos), puede aplicarse una delgada capa de resina antes de realizar el corte. En esta tesis, se concretaron los siguientes pasos para confeccionar los cortes delgados. 1. Embutido: Consiste en elaborar un molde (cama o receptáculo) donde se colocará la mezcla de resina a la muestra para su impregnación externa (Figura 4A) y posterior desmolde. Dicho molde se construye manualmente con papel de aluminio grueso. Para

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que la resina penetre mejor en la placa, se colocan en la plancha de calentamiento (aproximadamente a 50°C) la muestra, la resina, el catalizador y el receptáculo. Se calcula el volumen necesario de resina para cubrir la placa, que es igual al volumen del receptáculo, menos el volumen de la placa (Figura 4A). Para esto se mide el largo, ancho y espesor de la placa y se calcula su volumen. Luego se mide el volumen del receptáculo y se resta el anterior. Una vez que los materiales toman la temperatura adecuada se procede a realizar la mezcla. La mezcla se prepara con 80% resina y 20% de catalizador. La resina se deja en el calentador para eliminar las burbujas producidas al mezclar los componentes. Se realiza un primer llenado de resina para la base del receptáculo (evitando burbujas). Siempre que se trabaja con resina, se hace sobre plancha de calentamiento para mejorar la fluidez de la misma. Impregnación del material: Se prepara una mezcla de resina + catalizador, se le agrega 50% alcohol, lo que diluye considerablemente la mezcla. Con esta dilución se pinta toda la muestra para que la resina penetre por todos los poros del material. Se pinta sucesivas veces hasta que el material este saturado de resina. Una vez que el material fósil se encuentra saturado y el receptáculo tiene una base de resina endurecida, se coloca la muestra, y se llena por completo el receptáculo, cuidando que todo el material fósil quede dentro de la resina (Figura 4B). Nuevamente se tiene cuidado de no dejar que se formen burbujas, para lo cual se puede emplear una aguja o elemento similar, con el cual se destruyen las burbujas que vayan apareciendo.

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Figura 4 Secuencia de pasos en la técnica estándar para cortes petrográficos. A, receptáculo de papel metalizado (izquierda) donde se colocará la mezcla de resina más la muestra (derecha). B, vista del embutido completo donde se indican los sitios elegidos para efectuar los cortes delgados. C, maquina cortadora metalográfica marca Prazis COR-01, con disco diamantado, utilizada para efectuar los cortes histológicos. D, vista de los cortes consecutivos a pastilla. E, preparado de la superficie del taco sobre vidrio con polvos abrasivos. F, pegado del taco al portaobjeto. G, vista del material pegado luego de realizar el corte fino del taco pegado al portaobjetos. H, desbaste fino sobre vidrio con polvos abrasivos. I, microscopio petrográfico Nikon Eclipse, Modelo E200 POL, con cámara digital adosada Micrometric 319 CU.

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2. Corte de la pastilla: Luego de esperar alrededor de 24-36 horas con la muestra sobre el calentador de superficie para que termine de fraguar la resina, se procede a realizar el corte. En nuestro caso se usó una maquina cortadora metalográfica Prazis COR-01 con disco de corte diamantado. Dicha máquina se empleó para muestras de mucha dureza. En el caso de materiales más blandos, se usó una sierra de mano. Luego de cortar, se eligió cuál de las dos superficies utilizar. Entonces se procedió a preparar la superficie para ser montada sobre el portaobjeto. Para esto se rebajó la resina tratando de respetar la medida del portaobjetos estándar de 26 mm. x 76 mm. donde se realiza posteriormente el montaje (Figura 4C-D). 3. Preparado de la superficie del taco: Si la superficie cortada presenta partes donde la resina no ha penetrado dentro del material fósil, se repite el paso 1-a, para que todo el material quede impregnado con resina y así el resultado final sea óptimo. Luego de que toda la superficie quedó con resina se procedió a pulir con los polvos abrasivos, en nuestro caso se usó polvo de carburo de silicio (Rosario Abrasivos S.R.L.) de forma manual. El pulido siempre se realizó en serie decreciente de grosor de grano, inversamente al rotulado del polvo abrasivo que se expresa en milímetros de la malla con la cual se obtiene el polvo. Así el polvo abrasivo de malla n° 80 es más grueso que uno de n° 800. Se comenzó rociando con un poco de agua como lubricante, con el polvo abrasivo de n° 80 (o similar) hasta que la superficie quedó completamente lisa, sin grietas, ni marcas de la cortadora o sierra, ni hoyuelos. Siempre se realizaron movimientos en 8 y generando una leve presión uniforme en toda la superficie para facilitar un desbaste homogéneo de la muestra (Figura 4E). Sucesivamente se cambiaron los polvos abrasivos hasta llegar al más fino (80, 180, 400 y 800). Con cada cambio de polvo abrasivo al siguiente se limpió la muestra y la superficie de trabajo con abundante agua y detergente convencional. 4. Pegado al portaobjeto: Una vez que se obtuvo una superficie completamente plana de la cara del taco donde está nuestro material, se procedió a pegar sobre el portaobjeto. Se utilizó un portaobjetos de vidrio estándar. Para esto se realizó una pequeña mezcla de resina con los goteros, de acuerdo al tamaño de la superficie de la muestra a pegar. Es importante que la superficie tanto del portaobjeto como de la muestra estén bien limpias. Para ello se procedió a limpiar estas superficies con detergente convencional a fin de sacar cualquier impureza que pudiera obstaculizar el pegado. Se puso la mezcla sobre ambos elementos a pegar, portaobjeto y superficie del taco. Para evitar la entrada de burbujas, se apoyó un lado de la superficie a pegar y posteriormente se fue apoyando

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el resto de la superficie, evitando la formación de cualquier burbuja que pudiera quedar entre las partes. En caso de que alguna burbuja apareciera entre las superficies, se procedió a generar un poco de presión con los dedos haciendo leves movimientos circulares para desplazar las burbujas hacia los lados (Figura 4F). 5. Corte fino: Se esperó durante 24 horas con la muestra (la cual se encuentra ya firmemente adherida al portaobjetos de vidrio) sobre el calentador de superficie para que termine de fraguar la resina. El corte fino se realizó con una maquina cortadora metalográfica al menor grosor que nuestras herramientas nos lo permitieron. Lo óptimo es realizar un corte de 4 a 1 mm. de espesor para luego terminar de desbastar llegando al grosor deseado (Figura 4G). 6. Desbaste fino: El proceso finalizó una vez que se alcanzó el espesor óptimo para su estudio bajo microscopio (Figura 4H-I). De acuerdo a que grosor se pudo llegar con la cortadora en el paso anterior, se procedió a seleccionar el polvo abrasivo con el que se continuó en esta etapa. Si se pudo cortar a 1 mm se comienza utilizando el polvo de malla n° 180. a. Secuencia y utilización de polvos abrasivos: El polvo de carburo de silicio de malla nº 80 se usó para comenzar a rebajar el corte obtenido de la cortadora metalográfica, llegando a menos de 100 µm. El polvo de carburo de silicio de malla nº 180 se usó para rebajar la muestra desde un espesor de 100-70 a 30-40 µm, estas medidas se revisaron durante el proceso con un micrómetro de exteriores de 0-25 mm marca Mitutoyo. El polvo de carburo de silicio de malla nº 400 y 800 se usó para rebajar a partir de los 30 µm para llegar al espesor óptimo y acabado final. Dicho espesor óptimo es un valor que típicamente depende de la preservación del fósil y puede variar en los micrones finales. En nuestro caso la mayoría de los cortes tienen de 15 a 30 µm de espesor. 7. Colocación de cubreobjetos (opcional): En algunos casos se colocó bálsamo de Canadá y un cubreobjetos a la muestra para evitar que la misma sufra roturas. Este paso se realizó también para las muestras de organismos actuales en donde la presencia de impurezas (posiblemente material graso) del hueso provoco que algunas muestras se despegaran del portaobjeto. 8. Rotulado: Luego de terminados los cortes petrográficos se rotularon para su posterior deposición final en las colecciones. Los cortes petrográficos elaborados en esta tesis se llevaron a las respectivas

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 colecciones paleohistológicas de las instituciones de procedencia. En el caso del Museo Argentino Urquiza de Rincón de los Sauces (Neuquén) y del Museo de Historia Natural de San Rafael (Mendoza), se crearon nuevas colecciones paleohistológicas a partir de esta tesis.

Descripciones histológicas

Las secciones histológicas se analizaron utilizando distintos equipamientos. En primer lugar, para obtener información microanatómica general, se observaron bajo lupa binocular estereoscópica (Nikon Modelo SMZ 800). Posteriormente, se estudiaron bajo microscopio trilocular de polarización (Nikon Eclipse Modelo E200 POL, Figura 4I) con iluminación trasmitida, con cámara para microfotografías (Micrometric 319 CU, Figura 4I). La utilización del microscopio petrográfico tiene como objeto la observación de las muestras a través de luz normal transmitida y de luz polarizada. La luz normal transmitida permitió observar la forma y disposición de las lagunas de células óseas, así como la presencia de marcas de crecimiento y el patrón de vascularización (Figura 5A). Por su parte, para obtener información concerniente a la organización fibrilar de los tejidos se necesitó estudiar las muestras bajo luz polarizada (Figura 5B). Esto último se debe a que las secciones delgadas preservan la organización original de los cristales de hidroxiapatita (los cuales a su vez muestran la organización espacial de las fibras colágenas), cuya disposición sólo se manifiesta mediante la utilización de luz polarizada (Bromage et al., 2003) (Figura 5C). Dado que en general la utilización de luz polarizada suele generar una imagen obscura, el estudio y toma de imágenes fue facilitado mediante el empleo de un filtro lambda en el microscopio.

Figura 5 Osteona secundaria vista con diferentes filtros al microscopio petrográfico. A, vista con luz normal transmitida. B, vista con luz polarizada. C, vista con luz polarizada más filtro lambda.

Para las descripciones se tomaron en cuenta diversos parámetros. En primer término, se estudió la forma y macroanatomía de la pieza a ojo desnudo o bien utilizando

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 pocas magnificaciones donde se registraron distintos tipos de datos, incluyendo: grosor de la corteza externa e interna y su relación con el hueso esponjoso; tipo de transición entre hueso compacto y esponjoso (i.e. difusa versus nítida); y uniformidad en el grosor de las capas de tejido óseo (corteza externa, corteza interna, hueso esponjoso, Figuras 6 y 7). El grosor del hueso esponjoso también se utilizó como parámetro de comparación. Si bien la medición directa del mismo sirve para describir dicho parámetro, en este trabajo se prefirió calcular el porcentaje ocupado por el tejido con respecto al grosor total de la placa. Para ello, se midió el grosor de la placa, y el grosor del hueso esponjoso en el mismo sitio y de allí se obtuvo el porcentaje (espesor del hueso esponjoso x 100 / medida del grosor total = porcentaje que ocupa el hueso esponjoso en ese sitio Figura 6D). En aquellos casos donde el espesor del tejido esponjoso varía a lo largo de la placa, se considera el rango total de variación de este parámetro. Otro parámetro cuantificado fue el diámetro de las celdillas del tejido esponjoso. Al observarse como una estructura bidimensional de forma irregular, se considera al diámetro de un espacio intertrabecular como la máxima longitud que puede trazarse entre dos puntos de su superficie interna. Para una descripción más clara de los caracteres osteohistológicos de las placas se efectuó una regionalización de las mismas en distintas regiones. Los términos "corteza externa" y "corteza interna" se utilizan en todo el texto en lugar de "dorsal" y "ventral" para evitar la confusión entre las placas del caparazón dorsal y plastrón ventral (por ejemplo, la superficie "dorsal" de una placa neural corresponde a la corteza externa del hueso, mientras que la superficie "dorsal" de una placa plastral corresponde a la corteza interna de la misma o región visceral del hueso, Figura 6A). De esta forma, la corteza externa es la que se corresponde con aquella cuya superficie se orienta hacia el exterior del caparazón. Por su parte, la corteza interna se corresponde con aquella cuya superficie se orienta hacia la porción visceral del caparazón. A su vez para la corteza tanto interna como externa se utilizó una regionalización de cada una de las partes como superficial (i.e. la parte más distal a la médula), media y profunda (i.e. la parte próxima a la médula, Figura 6C). El término perimedular es sinónimo de ésta última.

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Figura 6 Esquemas indicando las distintas regiones internas de la placa de tortuga. A, placa costal de Hydromedusa tectifera en vista externa (arriba) e interna (abajo) con línea entrecortada indicando el sitio de la sección mostrada en C. B, detalle de la sutura. C, vista general de la placa en sección. D, detalle ampliado de la estructura diploe motrando las trabéculas y las celdillas o espacios intetrabeculares. E, regionalización de las cortezas, externa e interna.

Los cortes fueron posteriormente estudiados en un microscopio bajo luz transmitida normal y polarizada. A este nivel, las descripciones se basaron en: presencia y distribución de tejidos primarios y secundarios, grado de ordenamiento de fibras colágenas; tipo de

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 canales vasculares (primarios o secundarios, simples u organizados en osteonas); tipo de vascularización (longitudinal, radial, circunferencial, oblicua, laminar, plexiforme o reticular); forma, densidad y ordenamiento de las lagunas de células óseas; forma de los canaliculi; presencia y distribución de fibras extrínsecas (i.e. fibras de Sharpey); presencia de distintas marcas de crecimiento (líneas de crecimiento detenido, annuli); en el caso de existir, estructura, forma y tipo de ornamentación de la corteza externa; forma, orientación, grosor y largo de las trabéculas en el hueso esponjoso. Cabe señalar que, considerando la organización de las fibras intrínsecas del tejido primario, en la mayoría de los casos no fue posible asignar a la matriz a ninguno de los tipos básicos de organización (i.e. lamelar, pseudolamelar, entretejido y fibras estructurales). En estos casos, se optó por realizar una detallada descripción de la forma, organización y orientación de las fibras dentro la placa. Las fibras generalmente se describen, siempre en términos relativos, como cortas o largas, anchas o finas. Sólo se tomaron medidas de las mismas cuando el largo era realmente superior a las 100 µm de largo. En cuanto a su dirección, al tener características tridimensionales se necesitan dos puntos de referencia para una correcta interpretación. Si se toma como referencia al eje principal de elemento, las fibras pueden orientarse en tres direcciones principales: paralelas (=longitudinales), perpendiculares (=transversales) u oblicuas (=diagonales) a dicho eje (Figura 7A). A su vez, si tomamos como referencia el eje principal del individuo, las fibras pueden orientarse nuevamente en tres direcciones (Figura 7D). Finalmente, otro punto de referencia que sirve para orientar a las fibras intrínsecas de la matriz es el de la superficie cortical (i.e. si las fibras son paralelas, perpendiculares u oblicuas a esta).

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Figura 7 Modelos de transición y esquemas de orientación de las fibras. A-B, dos tipos de transiciónes de la corteza externa e interna al hueso esponjoso, en A la transición es clara para Hydromedusa tectifera y en B la transición es difúsa para Patagoniaemys gasparinii. C, esquemas de referenciación en la orientación de las fibras. D, esquema de los cuatro tipos de orientación principal que pueden presentar de las fibras. Abreviaturas: CE, corteza externa; CI, corteza interna HE, hueso esponjoso. Barra en A, C, D igual a 1 cm, en B igual a 0,5 cm.

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Estudio de compactación

La compactación es una medida del grado de porosidad que posee un hueso. Este parámetro considera, a partir de una imagen en sección de un corte óseo, las proporciones relativas entre el área ocupada por tejido óseo y aquella ocupada por cavidades (sean canales vasculares o celdillas de hueso esponjoso). La sección ósea es un área en dos dimensiones de toda una sección ósea en un hueso. Esta característica microanatómica ha sido principalmente empleada para efectuar inferencias sobre el estilo de vida de diferentes clados de vertebrados (e.g., Girondot y Laurin, 2003). Para realizar el análisis de compactación primero se obtuvieron imágenes digitalizadas de las secciones a estudiar. Las mismas fueron combinadas en una única imagen de alta definición (Figura 8A-C). Una vez que se tuvo la imagen completa de la sección delgada, se procedió a remover digitalmente (i.e. pintar de blanco) la matriz contenida dentro de las cavidades internas (Figura 8D). Luego la figura se polariza, dejando en negro todas las áreas ocupadas por tejido óseo propiamente dicho y en blanco el resto (i.e. cavidades internas y fondo de la imagen). Como último paso en el procesamiento digital de las imágenes, aquellos forámenes o canales que queden abiertos a la superficie externa, son “cerrados” digitalmente mediante una línea negra. Esto último tiene como objetivo el de favorecer al programa el reconocimiento de los limites externos del hueso (Figura 8E). Todas las imágenes se procesaron utilizando tres programas de computación: GIMP 2.8.18, Programa de manipulación de imágenes de GNU, Copyright © 1995-2016, Spencer Kimball, Peter Mattis y el equipo de desarrollo de GIMP (software libre); CorelDRAW X8, versión 18.0.0.450, Copyright © 2016 Corel Corporation y Adobe Photoshop CS6, Copyright 1990-2012 Adobe Systems Incorporated. Posteriormente, todas las imágenes obtenidas se analizaron mediante el programa Bone Profiler (Girondot y Laurin, 2003, Figura 8F-G), el cual es software libre. Dicho programa calcula, entre otras funciones, el cociente entre el espacio ocupado por tejido óseo y el espacio total de la pieza en sección. A este parámetro se lo denomina compactación observada (“Observed Compactness”), al cual se referirá de aquí en más como compactación. Otros parámetros calculados por el programa son: C(d): compactación en función de la distancia al centro de la imagen (es una función sigmoidea, Figura 8H); Min: compactación menor en el centro o médula (recta asintótica mínima); Max: compactación mayor (recta asintótica máxima); P: distancia relativa al centro desde donde

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 se observa el cambio más abrupto en la compactación (punto pivote de transición entre hueso compacto y hueso esponjoso); S: ancho de la zona de transición entre el hueso compacto y el hueso esponjoso (es la recíproca de la pendiente de cambio de compactación en el punto P).

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Figura 8 Procesamiento de imágenes para su análisis de compactación en el programa Bone Profiler. A-C, imágenes parciales de la placa. D, imagen completa de la placa formada a partir de numerosas imágenes combinadas. La matriz contenida en las cavidades internas ha sido removida digitalmente E, lámina final luego de polarizar la imagen en blanco (espacios vasculares) y negro (tejido óseo). F, captura de pantalla de la ventana principal del programa Bone Profiler. G, captura de pantalla de la solapa modelo (“Model”) donde se observan en la parte inferior los parámetros del programa. H, gráfico de la función teórica de compactación del análisis de la sección ósea.

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Abreviaturas de instituciones

CFA-RE, Colección de la Fundación Felix Azara - Reptiles. IANIGLA, colección del Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales, Mendoza. MACN-PV, Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Buenos Aires - colección de Paleontología de Vertebrados. MAU-PV, -Ph, Museo Argentino Urquiza, Rincón de los Sauces, Neuquén - colección de Paleontología de Vertebrados, colección de Paleohistología. MCF-PVPH, Museo Carmen Funes, Plaza Huincul, Neuquén - colección de Paleontología. MCS, Museo de Cinco Saltos, Río Negro. MHNSR-H, Museo de Historia Natural de San Rafael, Mendoza - colección de Herpetología. MLP, Museo de La Plata, Buenos Aires. MMCH, Museo Municipal “Ernesto Bachmann”, Villa El Chocón, Neuquén. MML-PV, Museo Paleontológico de Lamarque, Río Negro - colección de Paleontología de Vertebrados. MOZ-P, Museo Profesor “Juan Olsacher” de Zapala, Neuquén - colección de Paleontología. MPCA, Museo Provincial “Carlos Ameghino”, Cipolletti, Río Negro. MPEF-PV, Museo Paleontológico “Egidio Feruglio”, Trelew, Chubut - colección de Paleontología de Vertebrados. MZUSP, Museo de Zoología de la Universidad de San Pablo, Brasil.

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RESULTADOS

Los datos correspondientes a la procedencia geográfica y estratigráfica de los materiales, se encuentran resumidos en el texto y en el Apéndice A: “Lista de materiales estudiados”. Con el fin de orientar al lector, se incluye una breve reseña sobre la sistemática de cada taxón y alguna de sus características más importantes.

Descripción de cortes histológicos

Con el objeto de condensar de forma práctica la información obtenida de las muestras, se estableció que, cuando los diferentes elementos del caparazón compartieran las mismas características histológicas, se unirán en una única descripción. Si existiera una variación entre muestras, la misma será mencionada en un párrafo aparte. El símbolo dagger (†) indica a los taxa fósiles, diferenciándolos de los actuales. El orden de aparición de los especímenes aspira seguir un orden filogenético, transitando desde las especies más basales a las más derivadas (Figura 1). En general se persiguió un patrón de descripción similar en los diferentes taxa, para facilitar las comparaciones y a posteriori con la bibliografía. Sin embargo, algunas descripciones son más extensas y detalladas que otras ya que en algunos casos se obtuvo una mayor cantidad de material para muestrear o los materiales poseían características histológicas más complejas y/o variables. Por otro lado, el grado de preservación de las muestras también condicionó el grado de detalle con que se realizaron las descripciones. Se nombran a continuación algunas características generales observadas en todas las placas, a fin de evitar la repetición innecesaria. Todas las placas estudiadas presentaron una estructura general tipo diploe, donde la corteza interna y la corteza externa encierran una capa interior de hueso esponjoso. Otro rasgo común observado se corresponde a la estructura de las suturas. Todas estas, cuando presentes, exhibieron una estructura del tipo peg and socket (Scheyer, 2007) o crestas y depresiones (com. pers. Pérez-García). En éste trabajo adoptaremos simplemente el término “crestas” para referirnos a las estructuras presentes en las suturas. Las crestas están levemente recubiertas por tejido lamelar con lagunas de células óseas alargadas. Las osteonas secundarias son del tipo transversal (OS- T) en donde las fibras colágenas de todas las lamelas son concéntricas al eje del canal

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 vascular, salvo en los casos en los que se detalle otro tipo.

Testudinata Klein, 1760

Condorchelys antiqua † Sterli, 2008

Procedencia geográfica y estratigráfica: Sitio Queso Rallado, 5.5 kilómetros al oeste de la localidad de Cerro Cóndor, provincia de Chubut. Formación Cañadón Asfalto (Stipanicic et al., 1968) considerado Jurásico Inferior-Medio (Tasch y Volkheimer, 1970; Nullo y Proserpio, 1975; Volkheimer et al., 2009; Cúneo y Bowring, 2010, Cuneo et al., 2013).

Comentarios: Condorchelys antiqua corresponde a una tortuga de tamaño pequeño (longitud del caparazón = 20 cm), considerada hasta el momento como la tortuga continental jurásica más completa que se conoce para Gondwana (Sterli, 2008). Esta especie fue nominada por Sterli (2008) y considerada como un stem Testudines, presentando una breve descripción del cráneo y post-cráneo. Posteriormente se realizó una detallada descripción anatómica efectuada por Sterli y de la Fuente (2010). Asimismo, una descripción preliminar de la microestructura del caparazón fue efectuada por Cerda et al. (2016). Los cortes que aquí se describen corresponden en su mayoría a la muestra analizada en el mencionado trabajo. Todos los materiales conocidos atribuidos a Condorchelys antiqua muestran características similares, sin variación morfológica o de tamaño. La heterogeneidad encontrada en los elementos más comunes (por ejemplo, caparazón, cráneos) permitió a Sterli (2008) y Sterli y de la Fuente (2010) asignar todos los restos de tortuga encontrados hasta ahora en el sitio Queso Rallado a Condorchelys antiqua.

Materiales estudiados: Se revisaron 41 cortes delgados obtenidos de 22 placas, incluyendo tres neurales indeterminadas (MPEF-PV 10883, MPEF-PV 10852, MPEF-PV 10853), 12 costales indeterminadas (MPEF-PV 10857, MPEF-PV 10850, MPEF-PV 1783A, MPEF- PV 10845, MPEF-PV 10846, MPEF-PV 10847, MPEF-PV 10848, MPEF-PV 10849, MPEF-PV 10851A, MPEF-PV 10858A, MPEF-PV 10856A, MPEF-PV 10859), dos periféricas indeterminadas (MPEF-PV 10854, MPEF-PV 10855) y 5 hio, hipoplastron (MPEF-PV 10841, MPEF-PV 10842, MPEF-PV 10843, MPEF-PV 10844, MPEF-PV 10851B, Figura 9). Todos los materiales fueron asignados por Cerda et al., 2016.

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Figura 9 Algunos de los materiales seleccionados referidos a Condorchelys antiqua del Jurásico Inferior-Medio de la provincia de Chubut. A, hio-hipoplastron vista externa (MPEF-PV 10841). B, porción medial de una placa costal en vista interna (MPEF-PV 10847). C, porción media y lateral de una placa costal indeterminada vista externa (MPEF-PV10846). D, placa neural en vista interna (MPEF-PV 10853). E, placa periférica indeterminada en vista externa (MPEF-PV 10854). Barra igual a 2 cm.

Descripción histológica: En general las placas son elementos muy delgados (entre 2 y 4 mm de espesor). Mientras que el grosor de la corteza externa e interna es relativamente similar en las placas del caparazón dorsal, la corteza interna es más delgada en las placas del plastrón. Algunas placas costales pueden presentar la corteza interna más gruesa en la región de la costilla, al igual que en algunas placas del plastrón. En cambio, en las placas neurales, la corteza interna está más reducida. La placa periférica del puente presenta una forma sub-triangular. El hueso esponjoso ocupa aproximadamente el 50% de la sección en placas neurales, 60-80% en el resto de las placas. La corteza externa está formada de una matriz primaria de fibras estructurales entretejidas. En general la corteza puede subdividirse en dos regiones: una con fibras más pequeñas y finas, la otra con fibras gruesas y largas. Presenta gran variación en cuanto al grado de ordenamiento de las fibras del tejido primario; mientras que en la región más central los empaquetamientos de las fibras tienden a estar más claramente definidos y a distribuirse de una forma más desorganizada, en otras regiones (e.g., hacia los márgenes) los empaquetamientos están menos definidos y las fibras tienen a ordenarse más, orientándose mayormente de forma levemente diagonal, sub-paralela y paralela a la superficie. Se aprecian fibras de Sharpey en algunas pocas placas costales (Figura 10A-B) y neurales. Estas fibras son cortas, poco densas y orientadas de forma perpendicular a la superficie externa. Las lagunas de células óseas son fusiformes y se orientan con misma dirección de las fibras intrínsecas en las cuales están inmersas. La vascularización se forma

58

Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 en general por canales simples y osteonas primarias, de orientación principalmente longitudinal, y en menor medida diagonales (Figura 10C). Se observan también canales abiertos a la superficie. Las placas del plastrón y neurales tienen un grado de vascularización claramente superior al observado en las placas periféricas y costales. Existen también espacios vasculares en la región interna de la corteza, los cuales son notoriamente amplios en algunas placas costales y neurales. Se aprecian marcas de crecimiento en algunas placas costales y neurales, en la placa costal de pueden contar 5 líneas de crecimiento detenido muy juntas en la región superficial de la corteza (Figura 10). Se observaron algunas variaciones particulares en cuanto a microestructura de la corteza externa. En los márgenes laterales de las placas periféricas las fibras de la parte externa de la corteza se orientan paralelas con respecto al eje antero-posterior. En los márgenes de las placas neurales las fibras están menos empaquetadas y orientadas de forma paralela, muy similar a un típico tejido pseudolamelar. El hueso esponjoso está conformado por trabéculas finas cortas y largas, las cuales poseen tejido lamelar depositado centrípetamente (Figura 10D). También se ven en los espacios intersticiales de las trabéculas tejido primario similar al descripto para la corteza externa. Las lagunas de células óseas son fusiformes y se orientan en la misma dirección de las fibras adyacentes. Se observan canaliculi largos y orientado de forma radial en las lamelas de las trabéculas. Los espacios intertrabeculares tienen diámetros variables (Figura 10E). No obstante, puede apreciarse predominancia de dos tipos: amplios (500-600 µm) y reducidos (200-250 µm). Algunos de estos espacios se fusionan para formar cavidades más amplias, las cuales llegan a alcanzar más de 1000 µm de diámetro. En algunas placas costales se observa un espacio vascular central muy grande en el centro de la médula. La corteza interna posee fibras más ordenadas que la corteza externa, correspondiéndose en general una matriz de tipo pseudolamelar. Las fibras se orientan de forma paralela y perpendicular al eje mayor del elemento (Figura 10 F-G). En las placas costales la orientación es paralela en la región de la costilla, y perpendicular hacia los márgenes o suturas. Este cambio puede también evidenciarse de la morfología de las lagunas de células óseas en sección. Estas son redondas en la región de la costilla y ahusadas en los márgenes, siguiendo la dirección de las fibras aledañas. Este patrón se manifiesta también en elementos del plastrón, donde se observan dos regiones de la corteza interna, una región interior o medular, orientada de forma paralela al eje mayor del elemento, con otra región en la parte externa de fibras orientadas de forma perpendicular al mismo. En las placas neurales se pueden encontrar fibras estructurales de orientación

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 diagonal en la corteza interna, aquí las lagunas de células óseas son fusiformes con orientaciones similares a las fibras en las cuales están inmersas. Las mismas poseen canaliculi muy ramificados y largos que pueden comunicarse con las lagunas vecinas. La corteza interna es principalmente avascular, pudiendo presentar algunos espacios vasculares simples, dispersos, los cuales se orientan de forma longitudinal. No es posible reconocer marcas de crecimiento en ninguna de las muestras. En la sutura se puede observar la típica estructura de crestas, largas y cortas. En el interior presentan tejido primario y secundario similar al de la corteza externa. Las fibras de Sharpey son en general cortas, orientadas de forma paralela a la orientación de las crestas.

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Figura 10 Histología ósea de dos placas costales indeterminadas referidas a Condorchelys antiqua del Jurásico Inferior- Medio de la provincia de Chubut. A-C, corteza externa de la placa costal (MPEF-PV 10859). A-B, detalle de las líneas de crecimiento detenido (LCD) con luz normal. B, detalle de las fibras de Sharpey en la superficie de la corteza externa y las lagunas de células óseas fusiformes (recuadro blanco en A). C, corteza externa vista con luz polarizada más filtro lambda. D, vista general del hueso esponjoso vista con luz polarizada más filtro lambda. E-G, placa costal (MPEF-PV 10847). E, transición entre la corteza externa y el hueso esponjoso vista con luz polarizada más filtro lambda. F-G, corteza interna, en F vista con luz normal transmitida, en G vista con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: Ce, celdilla; CE, corteza externa; FSh, fibra de Sharpey; HE, hueso esponjoso; Lo, laguna de célula ósea; MFE, matriz de fibras estructurales entretejidas; OP, osteona primaria; TL, tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar. Barra igual a 300 µm.

Meiolaniformes Sterli y de la Fuente, 2013

Chubutemys copelloi † Gaffney et al., 2007

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Procedencia geográfica y estratigráfica: “Turtle Town”, provincia de Chubut. Miembro La Paloma, Formación Cerro Barcino, Cretácico Superior, Albiano - Aptiano? (Volkheimer et al., 2009).

Comentarios: Meiolaniformes se define (Sterli y de la Fuente, 2013) como todos los taxa más relacionados con Meiolania platyceps que con Cryptodira o Pleurodira. Meiolaniformes contiene al clado Meiolaniidae y a los integrantes del “stem” uno de los cuales es Chubutemys copelloi. Esta asignación de Chubutemys copelloi a Meiolaniformes ha sido recientemente propuesta Sterli y de la Fuente (2011b, 2012). No obstante, cabe mencionar que, en el primer estudio efectuado para este taxón, el mismo fue considerado como un eucryptodiro (Gaffney et al., 2007). Se estima que el individuo estudiado alcanzó un tamaño estimado en 55 cm (Sterli et al., 2015).

Materiales estudiados: Se examinaron dos cortes delgados obtenidos de dos fragmentos de placas costales indeterminados (MPEF-PV 1940, Figura 11). La asignación de este material referido a Chubutemys copelloi fue efectuada por Sterli et al. (2015).

Figura 11 Fragmentos indeterminados de placas costales referidos a Chubutemys copelloi del Cretácico Superior de la provincia de Chubut. Ambos se muestran en vista externa (MPEF-PV 1940). Barra igual a 1 cm.

Descripción histológica: El alto grado de alteración diagenética (Figura 12) manifestado en las muestras impidió realizar el estudio histológico en profundidad. Las placas son muy delgadas (2 mm). No se observa ningún tipo de estructura que pueda reconocerse positivamente como tejido óseo. Únicamente se pueden percibir los espacios vasculares del probable hueso esponjoso, sin una clara diferenciación de las cortezas. En este contexto se puede estimar que la corteza externa presenta el mismo grosor que la corteza interna y que el hueso esponjoso ocupa aproximadamente un 80% del total de la sección.

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Figura 12 Histología ósea del fragmento indeterminado de la placa costal referido a Chubutemys copelloi (MPEF-PV 1940) del Cretácico Superior de la provincia de Chubut. A, vista bajo luz normal. B, vista con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: Ce, celdilla. Barra igual a 300 µm.

Patagoniaemys gasparinae † Sterli y de la Fuente, 2011

Procedencia geográfica y estratigráfica: Colina Buitre Chico, entre bajada Moreno y bajada del Diablo, provincia de Chubut (Sterli y de la Fuente, 2011a). Formación La Colonia, Cretácico Superior, Campaniano - Maastrichtiano (Pascual et al., 2000).

Comentarios: Esta especie fue nominada como un nuevo taxón de Testudinata por Sterli y de la Fuente (2011a) en base al holotipo MPEF-PV 3283 el cual consta de caparazón dorsal con una longitud estimada en 70 cm. Un gran número de nuevos ejemplares referidos a esta especie fueron recientemente recuperados de la Fm. La Colonia (Gasparini et al., 2015) y algunas placas de los mismos fueron utilizados como muestras para estudios paleohistológicos en esta tesis. Estos materiales están referidos en base a las formas anatómicas del caparazón y la ornamentación externa que presentan las placas.

Materiales estudiados: Se estudiaron un fragmento costal indeterminado (MPEF-PV 10956) y un fragmento indeterminado del plastrón (MPEF-PV-10957, Figura 13).

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Figura 13 Materiales seleccionados referidos a Patagoniaemys gasparinae del Cretácico Superior de la provincia de Chubut. A, fragmento indeterminado del plastron en vista interna (MPEF-PV 10957). B, fragmento indeterminado de una placa costal en vista externa (MPEF-PV10956). Barra igual a 1 cm.

Descripción histológica: Ambas placas poseen un grosor similar (de 5 a 9 mm aproximadamente). El hueso esponjoso ocupa aproximadamente el 70% del espesor y la corteza externa es más fina que la corteza interna. La corteza externa de la placa costal está compuesta por un tejido cuyas fibras se orientan paralelas y subparalelas a la corteza. A su vez las fibras se agrupan en paquetes de orientación longitudinal y transversal a la progresión del elemento (Figura 14A-B). Las lagunas de células óseas son estrelladas y fusiformes, estas últimas orientadas de la misma forma que las fibras donde se encuentran (Figura 14C). Los canaliculi son cortos. La vascularización está formada por canales simples y osteonas primarias, ubicadas de forma dispersa; se observan algunas osteonas secundarias en la proximidad con el hueso esponjoso (i.e. región perimedular). En el plastrón la vascularización es abundante, siendo difícil diferenciar el límite entre la corteza externa y el hueso esponjoso. También se observan osteonas principalmente secundarias y en menor número primarias, de orientación transversal a la corteza y con mucha anastomosis en ambas; los canales simples son escasos y de orientación transversal. Toda la superficie cortical más periférica se ha perdido. No se observan fibras de Sharpey, ni marcas de crecimiento. El hueso esponjoso en la placa costal está formado por trabéculas finas y largas. El plastrón, por su parte, posee trabéculas de grosores y longitudes variables. Allí donde las más gruesas están en las regiones más cercanas a las cortezas, las finas tienen a ubicarse en el centro. La longitud relativa de las trabéculas es variable y su distribución no se adecua a

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 ningún patrón particular. Ambas placas poseen mucha remodelación con tejido lamelar secundario. Las lagunas de células óseas de este último son fusiformes, con muy pocos canaliculi preservados, todos ellos de escasa extensión (Figura 14D-E). Los espacios intertrabeculares son medianos (400-600 µm de diámetro) en el plastrón y pueden fusionarse formando espacios muchos más amplios (1250 µm) en la placa costal. Ambas placas presentan sucesivos episodios de reabsorción. La corteza interna en la placa costal está compuesta por una matriz pseudolamelar (Figura 14F-G). Las lagunas de células óseas son redondas. Las fibras se orientan longitudinales con respecto al eje mayor del elemento. La vascularización es escasa en comparación a la corteza externa y consta de osteonas tanto primarias como secundarias, de orientación transversal y circunferencial. Se pueden distinguir entre dos y tres hileras de osteonas secundarias en el plastrón. Las suturas no se han preservado.

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Figura 14 Histología ósea de placa costal indeterminada referida a Patagoniaemys gasparinae (MPEF-PV 10956) del Cretácico Superior de la provincia de Chubut. A-B, corteza externa de la placa costal. A, detalle de la corteza externa vista con luz transmitida normal. B, detalle de las fibras transversales y longitudinales vista con luz polarizada más filtro lambda. C, detalle de las lagunas de células óseas cortadas longitudinalmente (parte superior) y transversalmente (parte inferior). D, hueso esponjoso visto bajo luz polarizada más filtro lambda. E, detalle del recuadro señalado en C visto con luz normal. F-G, corteza interna, en F vista con luz normal transmitida, en G vista con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: Ce, celdilla; CE, corteza externa; CI, corteza interna; CVS, canal vascular simple; Flong, fibra cortada longitudinalmente; Ftrans, fibra cortada transversalmente; HE, hueso esponjoso; Lo, laguna de célula ósea; TL, tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar; Tr, trabécula. Barra igual a 300 µm.

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Trapalcochelys sulcata † Sterli et al., 2013

Procedencia geográfica y estratigráfica: 4.6 kilómetros al sureste de la Salinas de Trapalcó, provincia de Río Negro. Formación Allen, Campaniano Superior - Maastrichtiano Inferior (Leanza, 1999; Hugo y Leanza, 2001; Leanza et al., 2004).

Comentarios: Los especímenes fueron inicialmente referidos por Broin y de la Fuente (1993) como Meiolanidae indeterminado. Recientemente, Sterli et al. (2013) describen la macro y microanatomía de estos especímenes y lo asignan como un nuevo género y especie de Meiolaniformes (sensu Sterli y de la Fuente, 2013). Se trata de un taxón de tamaño mediano-grande, el cual alcanzó una longitud cercana a 1 m en su caparazón.

Materiales estudiados: Se estudiaron dos placas del holotipo, un fragmento periférico izquierdo de la región posterior del caparazón y la 4ta costal derecha (MLP 86-IV-5-2). Una descripción preliminar de esos cortes ha sido publicada por Sterli et al. (2013) donde se puede consultar imágenes del material estudiado.

Descripción histológica: Las superficies de la corteza externa e interna se caracterizan por presentar una textura entretejida áspera y muchos forámenes vasculares. El grosor de las placas va desde los 10 a 18 mm. La corteza externa en la placa costal es más gruesa que la corteza interna. El hueso esponjoso ocupa aproximadamente el 67% del espesor de la sección. Los límites entre ambas cortezas y el hueso esponjoso están claramente definidos. La corteza externa está formada por una matriz de paquetes de fibras estructurales de grosor variable, orientadas en distintas direcciones. Cada empaquetamiento está compuesto por fibras paralelas entre sí. Estas pueden orientarse de forma diagonal, paralela o perpendicular a la superficie externa de la corteza. Las lagunas de células óseas son fusiformes y se orientan en la misma dirección que las fibras en las que están inmersas. Las lagunas presentan canaliculi ramificados. La vascularización está compuesta por canales simples, abundantes osteonas primarias perimedulares y algunas osteonas secundarias (Figura 15A-B). Los canales primarios se orientan mayormente de forma longitudinal. Algunos canales se anastomosan, y otros se abren a la superficie externa por forámenes. Se observan marcas de crecimiento, las cuales, no obstante, son difíciles de caracterizar, no pudiendo establecerse si corresponden a líneas de crecimiento detenido o annuli. El hueso esponjoso está compuesto por trabéculas finas y cortas. Las trabéculas

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(Figura 15C) están revestidas de varias generaciones de tejido lamelar (Figura 15D). Las lagunas de células óseas son fusiformes y se orientan en la misma dirección de las fibras. Los espacios intertrabeculares tienen diámetros variados, oscilando generalmente entre 200-500 µm, aunque en algunos casos alcanzan los 1000 µm. Estas celdillas tienen formas variadas y exhiben un alto grado de anastomosis. La corteza interna, preservada en la placa costal únicamente, presenta fibras estructurales más organizadas, de orientación paralela y sub paralela a la superficie externa. En algunas partes se puede también observar tejido pseudolamelar, mayormente en la región de la costilla. Aquí las lagunas de células óseas tienen aspecto redondeado en sección. Las fibras se orientan de forma longitudinal a la progresión del elemento. Presenta escasa vascularización, la cual consiste de canales simples y osteonas primarias aislados en la región de la costilla principalmente (Figura 15E-F).

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Figura 15 Histología ósea de placa costal 4ta referida a Trapalcochelys sulcata (MLP 86-IV-5-2) del Cretácico tardío de la provincia de Rio Negro. A, transición entre la corteza externa y el hueso esponjoso vista con luz transmitida normal. B, detalle de las fibras vista con luz polarizada más filtro lambda. C, vista general del hueso esponjoso con luz transmitida normal. D, hueso esponjoso visto con luz polarizada más filtro lambda. E, corteza interna en el lugar de transición hacia la región de la costilla vista con luz transmitida normal. F, corteza interna vista con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: Ce, celdilla; CE, corteza externa; CI, corteza interna; CVS, canal vascular simple; FEtrans, fibra estructural cortada transversalmente; Flong, fibra cortada longitudinalmente; Ftrans, fibra cortada transversalmente; HE, hueso esponjoso; MFE, matriz de fibras estructurales entretejidas; OP, osteona primaria; OS, osteona secundaria; TL, tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar; Tr, trabécula. Barra igual a 300 µm.

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Pan-Pleurodira Joyce et al., 2004

Notoemys laticentralis † Cattoi y Freiberg, 1961

Procedencia geográfica y estratigráfica: Cerro Lotena, cantera El Ministerio “Los Catutos”, provincia de Neuquén. Niveles titonianos de la Formación Vaca Muerta, Jurásico Superior (Leanza y Hugo, 1977; Leanza, 1980).

Comentarios: El holotipo de esta especie fue brevemente descripto y nominado como un nuevo taxón de quelonio por Cattoi y Freiberg (1961). Posteriormente fue redescripta y asignada como un plesioquelido por Wood y Freiberg (1977). A partir de la descripción de nuevos especímenes de Cerro Lotena, de la Fuente y Fernández (1989) y Fernández y de la Fuente (1994) la reasignan como un stem Pleurodira. Se caracteriza por ser un taxón de tamaño pequeño 22,5 - 23 cm (Caparazón dorsal con 23-27 cm de longitud para el holotipo MACN 18043, 28 cm de longitud para el material referido MOZ-P-2487 y 20 cm de longitud para el material referido MOZ-P-4040 (Wood y Freiberg, 1977; Fernández y de la Fuente 1988; Fernández y de la Fuente, 1993).

Materiales estudiados: Se realizaron dos cortes consecutivos en la placa costal indeterminada (MOZ-P-085, Figura 16) la cual proviene de un ejemplar que presenta similitudes con el holotipo tanto en la forma del caparazón como en las proporciones de las placas costales, neurales y, en el diseño de los escudos vertebrales y pleurales. Dichas similitudes, junto al tamaño relativo y la procedencia estratigráfica del material son empleadas para referir al espécimen a Notoemys laticentralis.

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Figura 16 Fragmento indeterminado de placa costal referida a Notoemys laticentralis (MOZ-P-085) del Jurásico Superior de la provincia de Neuquén, en vista interna. Barra igual a 1 cm.

Descripción histológica: La placa es muy delgada (4 mm), situación que se acentúa hacia los márgenes. La corteza externa es igual o levemente más fina que la corteza interna. El hueso esponjoso ocupa alrededor del 60% del grosor de la sección (Figura 17).

Figura 17 Microanatomía ósea de la placa costal indeterminada referida a Notoemys laticentralis (MOZ-P-085) del Jurásico Superior de la provincia de Neuquén. A, corte en la región lateral. B, corte en la región medial. Abreviaturas: CE, corteza externa; HE, hueso esponjoso; CI, corteza interna. Barra igual a 1,25 mm.

La corteza externa, en su parte profunda conservada, se forma enteramente de tejido primario. La matriz está compuesta por paquetes entretejidos de fibras estructurales. Estas se orientan mayormente de forma paralela y subparalela a la superficie externa, aunque también los hay de orientación oblicua, principalmente en dos direcciones, longitudinales y transversales al eje del elemento (Figura 18A-D). Las fibras estructurales son generalmente alargadas y de grosor variable. Las lagunas de células óseas son estrelladas y en mayor proporción fusiformes. Estas últimas se orientan paralelas y subparalelas a la superficie, siguiendo la dirección de las fibras que las contienen. La vascularización es moderada, compuesta por pocos canales vasculares simples longitudinales y

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 principalmente por osteonas secundarias. Las fibras de Sharpey son largas y se adentran en la corteza, orientándose de forma perpendicular a la superficie externa (Figura 18A-B). Parte de la región superficial de la corteza se encuentra erosionada. No se observan marcas de crecimiento. Las trabéculas del hueso esponjoso son finas, mayormente formadas de tejido secundario, profundamente remodeladas. Los espacios intertrabeculares son amplios (600 µm), muchos de ellos fusionados entre sí. Las lagunas de células óseas son fusiformes y están orientadas de la misma forma que las fibras del tejido lamelar que recubre las trabéculas. La corteza interna es principalmente avascular. Exhibe un tejido pseudolamelar de fibras largas de grosor variable (Figura 18E). Las fibras se orientan de forma longitudinal a la progresión del elemento en la región de la costilla. En la región marginal, cerca de la sutura, se registran fibras que se orientan de forma perpendicular. Se registran 3 marcas de crecimiento, dos de las cuales están muy juntas y otra más separada hacia la región profunda, no es posible distinguir que tipo de marcas son (Figura 18E). La sutura está formada por una sola cresta aislada. La misma está recubierta por poco tejido lamelar. Se observan abundantes fibras de Sharpey largas. Estas se orientan perpendicular a la superficie de contacto entre las suturas, y luego cambian de orientación de forma paralela a la superficie externa (Figura 18F)

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Figura 18 Histología ósea de placa costal indeterminada referida a Notoemys laticentralis (MOZ-P-085) del Jurásico Superior de la provincia de Neuquén. A-C, región profunda de la corteza externa, en A vista con luz normal transmitida, y en B-C vista con luz polarizada más filtro lambda. D, matriz de fibras estructurales en la corteza externa vista con luz polarizada. E, detalle de la corteza interna vista con luz normal transmitida. F, detalle de la sutura vista con luz normal transmitida. Abreviaturas: FElong, fibra estructural cortada longitudinalmente; FEtrans, fibra estructural cortada transversalmente; FSh, fibras de Sharpey; Lo, laguna de célula ósea; MC, marcas de crecimiento; MFE, matriz de fibras estructurales entretejidas; OP, osteona primaria; OS, osteona secundaria. Barra en A, B, C, F igual a 300 µm, en D, G igual a 75 µm.

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Pelomedusoides Cope, 1868

Pelomedusoides gen. et sp. indeterminado †

Procedencia geográfica y estratigráfica: descubierto en la Quebrada del Puesto, en las proximidades de Mina Aguilar, provincia de Jujuy. Formación Maíz Gordo, Paleoceno Superior (Broin y de la Fuente 1993; de la Fuente y Lapparent de Broin, 1997; Sánchez y Marquillas, 2010).

Comentarios: Se conoce muy poco material de esta especie, el cual consiste en parte de la región anterior del caparazón dorsal. El largo total del caparazón fue estimado en 50 cm. A pesar de que sólo se conservó parte del espécimen, es posible determinar que el caparazón tiene una combadura poco pronunciada que es la condición normal de las tortugas acuáticas. Presenta ornamentación o decoración, que se caracteriza por pozos poligonales pequeños, la mayoría de ellos con 5 lados, que presentan 6 x 5 o 6 x 4 mm de largo y ancho. Estos pozos muestran un patrón irregular, aproximadamente dispuesto de manera que su longitud es perpendicular al borde anterior.

Materiales estudiados: Se tomaron muestras de una placa periférica y 6 fragmentos costales indeterminados de material referido (MLP-73-VII-4-1, Figura 19).

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Figura 19 Materiales seleccionados referidos a Pelomedusoides gen. et sp. indeterminado (MLP-73-VII-4-1) del Paleoceno Superior de la provincia de Jujuy, en vista externa. A, fragmento indeterminado de la placa periférica anterior. B-G, fragmentos indeterminados de placas costales. Barra igual a 3 cm.

Descripción histológica: Todas las placas presentan un grosor de entre 8 a 11 mm. En su microanatomía se aprecia que la corteza externa tiene el doble del grosor que la interna. Por su parte el hueso esponjoso ocupa el 50% del espesor total de la sección. Los límites entre el tejido compacto de ambas cortezas y el hueso esponjoso son bastante claros (Figura 20A-D). La corteza externa muestra una matriz compuesta por tejido pseudolamelar y tejido formado por una matriz de fibras entretejidas. Estos tejidos se intercalan en diferentes partes de la corteza, aunque en general el tejido pseudolamelar aparece más en la región profunda y la matriz de fibras entretejidas en la región superficial (Figura 20A-D). Las lagunas de células óseas son fusiformes en su mayoría. No se preservan los canaliculi. La vascularización es escasa, compuesta principalmente por canales simples longitudinales que pueden anastomosarse y osteonas primarias, las cuales son relativamente escasas. Se observan varias marcas de crecimiento en todas las placas. Al respecto, se pueden contar desde 8 a 14 líneas de crecimiento detenido según la placa. Se observan también varias líneas de crecimiento detenido interrumpidas, las cuales siguen patrones similares a los de la ornamentación. Se observan osteonas secundarias de gran tamaño (500-600 µm de diámetro), todas ellas con una gran cantidad de tejido lamelar formado en generaciones

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 sucesivas. El hueso esponjoso se estructura en trabéculas muy finas y largas, todas ellas altamente remodeladas. No se registra una orientación particular, aunque predominan levemente las trabéculas verticales. Las mismas están revestidas de tejido lamelar. Aquí se preservan muy pocas lagunas de células óseas fusiformes. Los espacios intersticiales casi no contienen restos de tejido primario (Figura 20E). Las celdillas exhiben formas variables y su tamaño generalmente va de los 250 a 600 µm de diámetro. Algunas de éstas pueden fusionarse formando espacios de mayor tamaño, las cuales alcanzan hasta 1000 µm de diámetro. La corteza interna está formada por tejido pseudolamelar muy ordenado, cuyas fibras alcanzan en muchas regiones una organización de tipo lamelar (Figura 20F). Las fibras se orientan paralelas a la superficie externa y a su vez son paralelas y perpendiculares al eje mayor de la placa. Las lagunas de células óseas son fusiformes y no se preservan canaliculi. Las suturas sólo se preservaron de forma muy fragmentada, en dos placas del plastrón. Dichas estructuras presentan crestas cortas con tejido lamelar recubriendo los mismos. Se aprecian fibras de Sharpey, pero estas son poco abundantes y relativamente cortas. Las mismas se orientan paralelas a las protrusiones.

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Figura 20 Histología ósea de placas costales referidas a Pelomedusoides gen. et. sp. indeterminado (MLP-73-VII-4-1) del Paleoceno Superior de la provincia de Jujuy. A-B, detalle de la corteza externa, en A vista con luz transmitida normal, en B vista con luz polarizada más filtro lambda. C-D, detalle de la corteza externa, en C vista con luz transmitida normal, en D detalle de las fibras vistas con luz polarizada más filtro lambda. E, hueso esponjoso visto con luz transmitida normal. F, vista de la corteza interna, mitad izquierda vista con luz transmitida normal y mitad derecha con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: Ce, celdilla; CE, corteza externa; CI, corteza interna; HE, hueso esponjoso; MEn, matriz de fibras entretejidas; OP, osteona primaria; TPsl, tejido pseudolamelar; TPsl-TL, tejido pseudolamelar - tejido lamelar; Tr, trabécula. Barra igual a 300 µm.

Podocnemidinura indeterminado 1†

Procedencia geográfica y estratigráfica: proveniente del margen del embalse Exequiel

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Ramos Mexia en la Localidad Villa el Chocón, provincia de Neuquén. Formación Candeleros, asignada al Cenomaniano Inferior-Medio (Hugo y Leanza, 2001).

Comentarios: Se preserva gran parte del caparazón dorsal como también parte del plastrón. Ambos especímenes (MMCH-PV-73) son referidos a Podocnemidinura indeterminado por la forma más redondeada en perfil transversal y por el caparazón dorsal más elevado en comparación con Pelomedusoides basales. La mayoría de los caracteres diagnósticos de Podocnemididae se encuentran en el cráneo (de la Fuente 2003; Gaffney et al., 2006; Gaffney et al., 2011). La presencia de un surco pectoral-abdominal que no ingresa hasta dentro del mesoplastrón lo diferencian de los podocnemidoideos presentes en las formaciones Bajo de la Carpa y Anacleto (Maniel, 2016, pags. 142-145). En Portezueloemys patagonica este surco atraviesa el plastrón mucho más adelante que en el espécimen MMCH-Pv-73, lo que también lo diferencia del taxón nominado de la Formación Portezuelo. MMCH-Pv-73 presenta una neural 1ra con una morfología muy similar a la que puede ser inferida en el material de la Formación Plottier, sugiriendo la presencia de un nuevo taxón (Maniel, 2016). En esta tesis se decidió preservar la nomenclatura Podocnemidinura indeterminado por la ausencia de caracteres más diagnósticos. Se estima un largo aproximado del caparazón en 31 cm.

Materiales estudiados: Se estudiaron un fragmento indeterminado de placa costal y un fragmento del plastrón (MMCH-PV-73, Figura 21).

Figura 21 Materiales seleccionados referido a Podocnemidinura indeterminado 1 (MMCH-PV-73) del Cretácico Superior de la provincia de Neuquén, en vista externa. A, fragmento indeterminado del plastrón. B, porción ideterminada de una placa costal indeterminada. Barra igual a 1 cm.

Descripción histológica: Las placas en general presentan un grosor de 2 a 4 mm. La corteza externa posee casi el doble de espesor que la corteza interna. El hueso esponjoso ocupa

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 aproximadamente el 60% del grosor de la sección. La transición entre la corteza externa y el hueso esponjoso es poco clara (Figura 22A). La corteza externa está formada por tejido primario, principalmente de tipo pseudolamelar. Las fibras son finas, orientadas de forma paralela y perpendicular con respecto al eje mayor de las placas (Figura 22B). Las lagunas de células óseas son esféricas y fusiformes. Los canaliculi están muy poco preservados y son en general cortos. La corteza está muy vascularizada con canales simples anastomosados formando un patrón de tipo plexiforme. Algunos canales están abiertos a la superficie. Hay escasas osteonas primarias de orientación longitudinal. Las fibras de Sharpey se proyectan mayormente de forma perpendicular a la superficie externa, su longitud es variable y se encuentran dispersas por toda la corteza; algunas se orientan paralelas a la superficie externa en la zona perimedular (Figura 22C-D). En las placas del plastrón se observan, de forma no muy clara, tres marcas de crecimiento cuya tipología no pudo ser precisada. Las mismas están muy estrechamente asociadas a fibras de Sharpey, de forma que las fibras se cortan en cada marca y vuelven a aparecer luego de la misma. Las fibras extrínsecas se caracterizan por ser muy cortas y están fuertemente ordenadas, ocupando sólo la porción de la corteza que corresponde a cada zona. En el plastrón aparece un cambio de orientación en el tejido pseudolamelar en el margen de la placa (Figura 22E). En la parte superficial la orientación de las fibras es paralela a la superficie, mientras que en la porción más profunda las fibras son perpendiculares a la superficie. El hueso esponjoso está formado por trabéculas cortas de grosor variable y sin orientación definida. Las celdillas son circulares o subcirculares y rondan entre los 750 a los 100 µm de diámetro. Algunos espacios pueden coalescer para formar cavidades más grandes. La corteza interna posee una matriz mayormente de tipo pseudolamelar (Figura 22F), aunque en algunas regiones es posible reconocer también tejido lamelar. En las placas del plastrón aparecen paquetes de fibras perpendiculares y paralelas a la progresión del elemento. Allí las lagunas de células óseas son estrelladas y fusiformes de acuerdo a las fibras donde están inmersas. Los canaliculi son cortos. La vascularización es moderada en el plastrón, con canales simples, osteonas primarias perimedulares de orientación longitudinal. El elemento costal es principalmente avascular. No es posible reconocer fibras de Sharpey, ni marcas de crecimiento. La sutura presenta crestas finas y largas. Se observa una capa de tejido lamelar que recubre la superficie de la sutura, con lagunas de células óseas ahusadas. En la parte interna

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 de la sutura se observa tejido primario similar al visto en la corteza externa. Presentan fibras de Sharpey paralelas a la corteza.

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Figura 22 Histología ósea del material referido a Podocnemidinura indeterminado 1 (MMCH-PV-73) del Cretácico Superior de la provincia de Neuquén. A-C, fragmento de placa indeterminada del plastron. A, corteza externa, hueso esponjoso y corteza interna vistos con luz transmitida normal. B, región superficial de la corteza externa vistas bajo luz polarizada con filtro lambda. C, región profunda de la corteza externa vistas bajo luz normal transmitida. D-F, porción de placa costal mostrando el detalle de las fibras de Sharpey. D, detalle de las fibras de Sharpey vistas bajo luz normal transmitida. E, detalle del extremo cerca de la sutura mostrando la diferencia en la dirección del tejido visto bajo luz polarizada con filtro lambda. F, detalle de la corteza interna vista bajo luz polarizada con filtro lambda. Abreviaturas: CE, corteza externa; CI, corteza interna; CVS, canal vascular simple; FSh, fibras de Sharpey; HE, hueso esponjoso; TPsl, tejido pseudolamelar. Barra en A igual a 500 µm, en B, C, E, F igual a 200 µm, en D igual a 50 µm.

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Podocnemidinura indeterminado 2 †

Procedencia geográfica y estratigráfica: La Invernada, Rincón de los Sauces, provincia de Neuquén. Formación Bajo de la Carpa, Cretácico Superior, Santoniano (Hugo y Leanza, 2001).

Comentarios: El material se encontró aislado, presenta caracteres típicos de Pelomedusoides como los mesoplastrones más largos que anchos o la longitud de la distancia axilo-inguinal como la más larga de la serie plastral. La naturaleza fragmentaria del material no permite asignar el material a un nivel menos inclusivo, por lo que se asigna a este individuo como un Podocnemidinura indeterminado.

Materiales estudiados: Se realizaron dos cortes consecutivos, uno medial y otro lateral en la placa costal 1ra del ejemplar MAU-PV-LI-552 – MAU-Ph-LI-008.

Descripción histológica: La placa muestra un grosor de 14 mm. Su microanatomía revela que la corteza externa es el doble de gruesa que la corteza interna. El hueso esponjoso ocupa el 60-70% del total de la sección. La transición entre ambas cortezas y el hueso esponjoso es clara (Figura 23).

Figura 23 Microanatomía ósea placa costal 1ra referida a Podocnemidinura indeterminado 2 (MAU-PV-LI-552) del Cretácico Superior de la provincia de Neuquén. Abreviaturas: CE, corteza externa; HE, hueso esponjoso; CI, corteza interna; TS, sutura. Barra igual a 2,5 mm.

La corteza externa muestra un tejido dominado por fibras orientadas de forma paralela y subparalela a la superficie. También hay, aunque en menor cantidad, fibras diagonales y transversales, las cuales formas una matriz de fibras entretejidas (Figura 24A- C). Asimismo, las fibras intrínsecas se orientan paralelas y perpendiculares con respecto a

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 la progresión del elemento. En la región medial las fibras tienden a orientarse más perpendiculares al eje que en la región lateral donde predominan las de orientación longitudinal. Las lagunas de células óseas tienen, en general, aspecto ahusado en la región media y redondas en la región lateral (Figura 24D). Los canaliculi tienen longitud variable y están ramificados. La vascularización varía en la parte medial y lateral. La misma es relativamente baja en la región medial de la placa, donde se compone de canales simples longitudinales y algunos radiales, poco anastomosados, con numerosas osteonas primarias longitudinales en la región media de la corteza. En la región lateral la vascularización es moderada, dominada por un patrón reticular de canales simples. En la región más profunda se observan algunas osteonas secundarias dispersas, mientras que las osteonas primarias están casi ausentes. El tejido cortical exhibe numerosas líneas de crecimiento desarrolladas a diferentes alturas de la corteza. Las mismas se organizan en grupos de dos o tres líneas fuertemente agrupadas entre sí. En cuanto a su número y distribución de las líneas, la parte más profunda contiene 8, la región media 4 (tres juntas y una separada), y la región más superficial 3, las cuales están fuertemente agrupadas. Las fibras de Sharpey se distribuyen por toda la corteza, estas no tienen una longitud homogénea y están orientadas perpendiculares a la superficie. El hueso esponjoso está altamente remodelado, mostrando trabéculas finas y largas revestidas de sucesivas generaciones de tejido lamelar, en algunos casos con alternancia en la orientación de las fibras de las lamelas. El tejido lamelar secundario ostenta lagunas de células óseas muy ahusadas. Se aprecian restos de tejido primario cuya microestructura es similar al encontrado en la corteza externa, incluyendo fibras de Sharpey, aunque en la región medial se observan abundantes restos de corteza interna (Figura 25). Se preservan numerosos canaliculi alargados y ramificados. Los espacios intertrabeculares o celdas son amplios, aproximadamente de 400-500 µm de diámetro, sin forma definida. Muchos de estos espacios se fusionan formando grandes cavidades que llegan a los 1000 µm. La corteza interna se manifiesta en un tejido pseudolamelar con fibras paralelas a la superficie de la misma. Al mismo tiempo las fibras se orientan transversales y longitudinales a la progresión del elemento. Las lagunas de células óseas son fusiformes, con canaliculi largos y ramificados. La vascularización es reducida. En la región del estribo axilar presenta una hilera continua de osteonas primarias longitudinales, la cual se extiende hacia el margen. En la región lateral, en cambio, se ven canales simples y osteonas primarias de menor tamaño que las anteriores, todas orientadas longitudinalmente. El tejido cortical exhibe largas fibras de Sharpey únicamente en la región lateral, hacia la parte

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 anterior de la placa. Estas fibras están orientadas de forma oblicuas, proyectadas hacia el centro del corte. La región medial de la placa costal, en la porción del centro de la corteza interna donde se encuentra la sutura del estribo, se puede observar diferentes generaciones de crecimiento gracias a la poca remodelación del hueso esponjoso en esa zona. Las suturas se encuentran formadas por crestas cortas. Exponen abundantes fibras extrínsecas paralelas a las protrusiones que se extienden hasta el hueso esponjoso. La parte profunda de las crestas presenta tejido similar al encontrado en la corteza externa. Casi no presenta tejido lamelar recubriendo las crestas.

Figura 24 Histología ósea de placa costal 1ra referida a Podocnemidinura indeterminado 2 (MAU-PV-LI-552) del Cretácico Superior de la provincia de Neuquén. A, vista general de la corteza externa vista con luz transmitida normal. B, corteza externa con detalle de las fibras vista con luz polarizada. C, detalle de las fibras en la corteza externa vistas con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: Ca, canaliculi; CVS, canal vascular simple; MEn, matriz de fibras entretejidas; Lo, laguna de célula ósea; OS, osteona secundaria; TL, tejido lamelar. Barra en A, B, D igual a 200 µm, en C igual a 50 µm.

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Figura 25 Histología ósea de la placa costal 1ra referida a Podocnemidinura indeterminado 2 (MAU-PV-LI-552) del Cretácico Superior de la provincia de Neuquén, vista con luz polarizada más filtro lambda. Se observan restos de tejido pseudolamelar en la región profunda del hueso esponjoso. Abreviaturas: Ce, celdilla; CE, corteza externa; HE, hueso esponjoso; MEn, matriz de fibras entretejidas; OP, osteona primaria; OS, osteona secundaria; TPsl, tejido pseudolamelar; Tr, trabécula. Barra igual a 1,25 mm.

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Portezueloemys patagonica † de la Fuente, 2003

Procedencia geográfica y estratigráfica: Sierra del Portezuelo, provincia de Neuquén. Formación Portezuelo, Cretácico Superior, Turoniano tardio - Coniaciano temprano (Hugo y Leanza, 2001).

Comentarios: Esta especie fue nominada por de la Fuente (2003) referida como un Podocneminoidoidea basal sensu Lapparent de Broin (2001) (=Podocnemidinura sensu Gaffney et al., 2006). Porque a pesar de poseer en el cráneo y en el caparazón una morfología similar a la observada en los podocemididos, las alas pterigoideas no se proyectan más allá del borde de este hueso sobre la fosa infratemporal del cráneo y no se extienden posteromedialmente hasta la sutura con el basiesfenoide como en los podocnemididos (de la Fuente, 2003). Se estima que el tamaño del caparazón dorsal es de 24 cm de longitud.

Materiales estudiados: Se tomaron muestras de 6 elementos fragmentarios. Tres de los cuales incluyen una placa periférica 3ra, un fragmento del margen lateral de un hipoplastron y una placa costal indeterminada, pertenecientes al holotipo MCF-PVPH-338. Las otras tres, una placa costal indeterminada, una periférica indeterminada y un elemento indeterminado correspondientes, pertenecientes al espécimen referido MCF-PVPH-339 (Figura 26).

Descripción histológica: El grosor de las placas es de 4 a 6.5 mm. Ambas cortezas presentan el mismo espesor (la corteza interna puede ser no obstante levemente más gruesa en ocasiones). El hueso esponjoso por su parte ocupa 50% del espesor total en sección. La transición entre el hueso compacto de las cortezas y el tejido esponjoso no está claramente definida. La placa periférica presenta una forma triangular, con una corteza externa dividida en dos caras, dorsal y ventral (Figura 27A-F).

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Figura 26 Materiales seleccionados, en A-C referidos, en D-F holotipo de Portezueloemys patagonica del Cretácico Superior de la provincia de Neuquén (MCF-PVPH-339). A, fragmento indeterminado en vista externa. B, fragmento de placa costal indeterminada en vista interna. C, porción de placa periférica en vista interna. D, fragmento de placa periférica 3ra del margen anterior izquierdo en vista externa. E, margen lateral del hipoplastron en vista externa. F, porción lateral de placa costal izquierda en vista externa. Barra igual a 3 cm.

La corteza externa se caracteriza por presentar dos capas, una superficial y una profunda. La capa superficial está compuesta por tejido pseudolamelar, cuyas fibras se orientan de forma paralela y perpendicular con respecto a la progresión del elemento. Las lagunas de células óseas son aquí fusiformes. La vascularización en esta capa está dominada por canales longitudinales simples que suelen anastomosarse formando redes y abrirse a la superficie (Figura 27A-B). Por su parte, la capa profunda de la corteza está formada por una matriz de fibras entretejidas. Esta matriz se caracteriza por poseer lagunas estrelladas. La vascularización en esta capa esta principalmente compuesta por osteonas primarias longitudinales, las cuales suelen estar anastomosadas. Las dos capas varían en grosor. En la placa periférica MCF-PVPH-338, costal y los dos fragmentos indeterminados MCF-PVPH-339, la capa superficial exhibe un espesor más importante que la capa profunda en la mayor parte de la corteza, situación que se invierte en el hipoplastron y costal MCF-PVPH-338. No se preservan canaliculi. Las fibras de Sharpey son abundantes y de longitud variable. Las más largas se encuentran en la placa periférica, en donde penetran hasta el hueso esponjoso. Las fibras extrínsecas se orientan de forma perpendicular y diagonal a la superficie externa. El hueso primario presenta numerosas líneas de crecimiento detenido en el tejido pseudolamelar, cuya distribución es homogénea a lo largo de la corteza. Se pueden contar hasta 15 de éstas marcas de crecimiento,

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 distribuidas por toda la región superficial (Figura 27C). Se observa remodelación en la región perimedular de la corteza, la cual exhibe osteonas secundarias. El hueso esponjoso presenta trabéculas de varios tipos, mayormente cortas y gruesas, aunque también se observan, de forma menos frecuente, otras de aspecto más alargado y delgado. Las trabéculas están revestidas de tejido lamelar formado en sucesivas generaciones. Aquí se preservan lagunas de células óseas de aspecto fusiforme. Los espacios intersticiales están rellenos de matriz de fibras entretejidas similar a la reconocida en la parte profunda de la corteza externa, pero también se reconoce abundante tejido similar al de la corteza interna (Figura 27E-F). Las celdillas tienen forma variable y su tamaño promedia los 100 µm de diámetro. Algunos de estos espacios pueden fusionarse formando cavidades más amplias, las cuales alcanzan diámetros de hasta 500 µm. La corteza interna está principalmente formada por tejido pseudolamelar (Figura 27D). Las fibras se distribuyen paralelas a la corteza externa, orientándose de forma transversal y perpendicular a la progresión del elemento. La vascularización es profusa y está conformada tanto por osteonas primarias y canales simples, todos ellos longitudinales. Se registran numerosas líneas de crecimiento detenido distribuidas por toda la corteza. El hipoplastron MCF-PVPH-338 presenta una región con tejido lamelar. La sutura exhibe crestas relativamente cortas. Los mismos presentan abundante tejido similar al observado en la corteza externa y están revestidos por una delgada capa de tejido lamelar. Las fibras de Sharpey son numerosas, densas y muy largas. Estas penetran hasta el hueso esponjoso. Su orientación espacial es paralela a la dirección de las protrusiones. En las regiones internas de las suturas se observan líneas de crecimiento detenido que dibujan el contorno de las crestas.

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Figura 27 Histología ósea del holotipo de Portezueloemys patagonica del Cretácico Superior de la provincia de Neuquén. A, corteza externa del hypoplastron (MCF-PVPH-338) vista con luz transmitida normal. B-C, detalles de la placa costal (MCF-PVPH-339). B, detalle de la corteza externa vista con luz transmitida normal mostrando canales en red. C, detalle de las líneas de crecimiento detenido (flechas negras) vista con luz transmitida normal. D, corteza interna del hypoplastron (MCF-PVPH-338) vista con luz polarizada. E, vista general del hipoplastron (MCF-PVPH-338) con luz polarizada más filtro lambda. F, Vista general de la placa costal (MCF-PVPH-339) con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: CE, corteza externa; CI, corteza interna; CVS, canal vascular simple; Flong, fibra cortada longitudinalmente; HE, hueso esponjoso; LCD, línea de crecimiento detenido; MEn, matriz de fibras entretejidas; OP, osteona primaria; OS, osteona secundaria; TPsl, tejido pseudolamelar Barra en A, B, D igual a 200 µm, en C igual a 25 µm, en E, F igual a 500 µm.

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Podocnemis unifilis Troschel, 1848

Distribución geográfica: Ríos Orinoco y Amazonas de Brasil, este de Colombia, este de Ecuador, noreste de Perú, norte de Bolivia, Guyanas y Venezuela (Iverson, 1992; van Dijk et al., 2014, Rhodin et al., 2017).

Comentarios: Tanto Mittermeier y Wilson (1974) como Wermuth y Mertens (1977) han sugerido que Emys cayennensis Schweigger, 1812, sería el nombre más antiguo para esta especie. Del mismo modo, Bour (en Pritchard y Trebbau, 1984) sugiere que MNHN 8359 es uno de los especímenes en los que Schweigger (1812) basó su descripción de Emys cayennensis. Por el contrario, Hoogmoed y Grüber (1983) sugirieron que Emys cayennensis es un sinónimo junior de Podocnemis expansa y que Emys dumerilianus sería entonces el nombre más antiguo disponible para Podocnemis unifilis. Aunque Iverson (1992) no descartó la disponibilidad de Emys cayennensis, este autor sugirió usar el nombre más estable de Troschel (1848), Podocnemis unifilis, para esta especie. Suele alcanzar un tamaño de 68 cm en estado adulto, aunque el ejemplar estudiado posee 25 cm de largo (Figura 28). Esta especie habita en lagos, estanques, llanuras de inundación, pantanos, lagunas y meandros a lo largo de los ríos (Ernst y Barbour, 1989).

Materiales estudiados: Se examinó la microestructura de cuatro placas costales, dos completas (3ra y 4ta), y dos fragmentarias (mitad de la 2da y la 5ta), de un subadulto MHNSR- sin catalogar, proveniente del Perú (Figura 28).

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Figura 28 Caparazón dorsal referido a Podocnemis unifilis (MHNSR-H-sin catalogar) ejemplar subadulto proveniente del Perú, en vista exterior. Barra igual a 3 cm.

Descripción histológica: Las placas costales presentan un grosor general de 3 mm. La corteza externa posee tres veces el grosor de la corteza interna. El 60% del total del área en sección está ocupada por hueso esponjoso. La transición entre la corteza externa, interna y el hueso esponjoso es notoria (Figura 29A-B). La corteza externa está formada por una matriz donde las fibras intrínsecas se orientan paralelas, perpendiculares y oblicuas a la progresión del elemento. A su vez, la mayor parte de ellas se disponen de forma paralela y sub-paralela a la superficie externa. El mayor grado de organización de las fibras intrínsecas se aprecia en la porción más superficial de la corteza y en cercanía a las suturas. Las lagunas de células óseas exhiben una densidad relativamente baja y, tal como ocurre en otras muestras, su aspecto varía en función a la forma que estas fueron seccionadas. Considerando el grado de vascularización, el tejido cortical posee abundantes canales radiales simples, los cuales se anastomosan formando una red que se extiende por toda la corteza y alcanza al hueso esponjoso. En la región perimedular se aprecian algunas osteonas primarias con orientación longitudinal. La reconstrucción haversiana es poco marcada, pudiendo observarse algunas osteonas secundarias en la zona perimedular. No se observan marcas de crecimiento ni fibras de

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Sharpey. El hueso esponjoso es abundante y se compone de trabéculas gruesas de longitud muy variable. Se caracteriza por su alto grado de remodelación secundaria, estando compuesto casi en su totalidad por tejido lamelar. El tejido primario es muy escaso y está relegado a algunos espacios intersticiales. Las lagunas de células óseas son relativamente escasas. Los espacios intertrabeculares son amplios, por lo general más de 500 µm de diámetro (Figura 29C). En la región más interna del hueso esponjoso se observan restos de tejido lamelar de la corteza interna. La corteza interna está compuesta por una matriz extremadamente ordenada de tejido lamelar. Se puede seguir cada lamela en todo lo largo del corte, pudiendo contarse hasta 8 de estas capas (Figura 29D). Las fibras intrínsecas de las diferentes capas de tejido lamelar se orientan de forma longitudinal y transversal a la progresión del elemento. Las capas de tejido tienen un grosor de 30 a 40 µm. Las lagunas de células óseas son marcadamente elongadas allí donde las fibras son cortadas de forma longitudinal y son redondeadas donde son cortadas de forma transversal a la progresión del elemento, lo cual revela su morfología tridimensional fusiforme. La corteza es totalmente avascular. No se observan fibras de Sharpey. La sutura posee crestas cortas. Se observan escasas fibras de Sharpey laxas orientadas de forma transversal a la sutura. Las crestas están levemente recubiertas por tejido lamelar.

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Figura 29 Histología ósea de la placa costal referida a Podocnemis unifilis (MHNSR-sin catalogar) proveniente del Perú. A, corteza externa, hueso esponjoso y corteza interna vistos con luz transmitida normal. B, detalle de las fibras vistas con luz polarizada más filtro lambda. C, hueso esponjoso visto con luz polarizada más filtro lambda. D, detalle de la corteza interna vista con luz polarizada. Abreviaturas: Ce, celdilla; CE, corteza externa; CI, corteza interna; CVS, canal vascular simple; HE, hueso esponjoso; OS, osteona secundaria; TL, tejido lamelar; Tr, trabécula. Barra en A, B igual a 600 µm, C, D igual a 200 µm.

Podocnemis vogli Müller, 1935

Distribución geográfica: Río Orinoco de Colombia y Venezuela (Pritchart y Trebbau, 1984; Iverson, 1992; van Dijk et al., 2014; Rhodin et al., 2017).

Comentarios: Esta especie fue nominada y descripta por Müller (1935). Esta especie es una de las más pequeñas del género, con una medida del largo del caparazón de 36 cm. Habita pequeños arroyos, ríos, pantanos y estanques aislados (Ernst y Barbour, 1989).

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Materiales estudiados: Se cortaron dos placas costales (3ra y 4ta) del ejemplar adulto MHNSR-sin catalogar, proveniente de Venezuela. Figura 30).

Figura 30 Caparazón dorsal referido a Podocnemis vogli (MHNSR-H-sin catalogar) ejemplar adulto proveniente de Venezuela, en vista exterior. Barra igual a 3 cm.

Descripción histológica: Las placas costales presentan un grosor de 4 mm. La corteza externa es el doble de gruesa que la corteza interna. Allí donde la transición entre la corteza externa y el hueso esponjoso es poco clara, la misma es muy pronunciada con respecto a la corteza interna. El hueso esponjoso ocupa el 65% del espesor total de la palca (Figura 31A). La corteza externa se compone de una matriz pseudolamelar. Las fibras intrínsecas de la matriz se orientan principalmente en forma paralela a al eje principal de la placa. Las lagunas de células óseas son ahusadas, con numerosos canaliculi preservados. No se observan fibras de Sharpey. En cuanto a su vascularización, esta es importante y está constituida principalmente por canales simples, los cuales se anastomosan formando un patrón reticular a lo largo de toda la corteza (Figura 31B). Las osteonas primarias y secundarias son escasas y se orientan de forma longitudinal ubicándose generalmente cerca del hueso esponjoso. El hueso esponjoso se compone de trabéculas en su mayoría cortas y gruesas. Presenta una remodelación moderada, con abundante tejido primario intersticial, cuyos rasgos histológicos son semejantes a los descriptos para la corteza externa. Las trabéculas

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 están revestidas de tejido lamelar con lagunas de células óseas fusiformes. Las celdillas ostentan una forma más bien circular y su tamaño es variable, llegando a medir 500 µm de diámetro (no obstante, prevalecen espacios de menor tamaño). La corteza interna se constituye por una matriz de fibras paralelas a la superficie externa, cuyo alto grado de organización permite caracterizar al tejido como de tipo lamelar. Las fibras del tejido lamelar muestran claras variaciones en cuanto a su orientación espacial en cada capa. Un conjunto de capas (lamelas) exhibe lagunas de células óseas de aspecto alargado, indicando que las fibras que las contienen se orientan en sentido perpendicular al eje mayor del elemento y paralelo a la superficie interna (Figura 31C-D). Estas capas, relativamente delgadas (50 a 60 µm) alternan con otras capas se similar grosor, cuya orientación principal de sus fibras intrínsecas es más difícil de dilucidar. En este sentido, las lagunas de células óseas tienen una orientación oblicua en los márgenes de cada lamela (i.e. inmediatamente adyacente a las lamelas contiguas) y radial (i.e. perpendicular a la superficie interna) en el centro de cada lamela. De esta manera, el patrón general de organización de las lagunas exhibe un aspecto “arremolinado” o “plegado” (Figura X). Dicho patrón de orientación de las lagunas coincide con la organización de las fibras intrínsecas de las lamelas, las cuales parecen estar “plegadas” dentro de cada lamela, generando una alternancia de patrones claros y oscuros bajo luz polarizada (Figura x). No presenta fibras de Sharpey. La sutura ostenta crestas cortas con fibras de Sharpey orientadas de forma transversal a la sutura. Presenta tejido lamelar recubriendo las crestas con lagunas de células ósea fusiformes siguiendo el contorno de la sutura.

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Figura 31 Histología ósea de placa costal referida a Podocnemis vogli (MHNSR-H-sin catalogar) proveniente de Venezuela. A, vista general de toda la sección con luz normal transmitida. B, detalle de la corteza externa vista con luz polarizada más filtro lambda. C, corteza interna vista con luz transmitida normal. D, detalle de las fibras en la corteza interna vista con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: Ce, celdilla; CE, corteza externa; CI, corteza interna; CVS, canal vascular simple; Flong, fibra cortada longitudinalmente; HE, hueso esponjoso; Lo, laguna de célula ósea; OS, osteona secundaria; TL, tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar; Tr, trabécula. Barra en A igual a 250 µm, en B igual a 300 µm, en C, D igual a 200 µm.

Pleurodira Cope, 1865

Pan-Chelidae Joyce et al., 2004

Rionegrochelys caldieroi † de la Fuente et al., 2017b

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Procedencia geográfica y estratigráfica: Los materiales provienen del flanco norte de la localidad conocida como “La Parrita”, El Anfiteatro, provincia de Río Negro. Los afloramientos portadores de los materiales corresponden a la Formación Plottier (Cretácico Superior). De acuerdo con Musacchio (2006), Musacchio y Vallati (2007), estos afloramientos poseen una edad Coniaciana - Santoniana, pero posteriormente Garrido (2010, 2011) refirió más precisamente esta unidad litoestratigráfica al Coniaciano Superior - Santoniano Inferior.

Comentarios: Esta especie fue brevemente descripta por Salgado et al. (2009) como un género y especie indeterminado de la Familia Chelidae. Posteriormente fue nominada por de la Fuente et al. (2017b) como un nuevo taxón del clado Pan-Chelidae. Además del material holotipo, en el trabajo de la Fuente et al. (2017) se menciona la existencia de una gran cantidad de materiales referidos. La particular anatomía de su caparazón permite identificar fácilmente a los individuos de esta especie, incluso a partir de restos muy fragmentarios. La longitud del caparazón dorsal de esta especie alcanza los 45 cm.

Materiales estudiados: Se estudiaron cinco fragmentos del caparazón, tres placas costales indeterminadas y dos placas periféricas (7ma o 3ra) del holotipo (MPCA-AT 26, Figura 32). Una descripción preliminar de estas muestras fue recientemente publicada por de la Fuente et al. (2017). Lo que sigue a continuación es una caracterización más detalla de la misma.

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Figura 32 Materiales referidos a Rionegrochelys caldieroi (MPCA-AT 26) proveniente del Cretácico tardío de la provincia de Río Negro, en vista exterior. A, fragmento indeterminado de placa periférica (7ma o 3ra). B-D, fragmentos indeterminados de placas costales. E, fragmento indeterminado de placa periférica. Barra igual a 1 cm.

Descripción histológica: Las placas poseen grosores que oscilan entre los 17 a 27 mm. La microanatomía muestra que la corteza externa es el doble de gruesa que la corteza interna. El hueso esponjoso está bien desarrollado, ocupando la mayor parte de la sección en los elementos periféricos (70% del espesor) y en menor proporción en los elementos costales (50% del espesor). La corteza externa está compuesta por tejido primario y poco tejido secundario. Las placas periféricas están formadas por empaquetamientos entretejidos de fibras estructurales. Por otro lado, la matriz de las placas costales está formada por fibras colágenas ordenadas de forma paralela y sub-paralela a la superficie externa. Estas fibras exhiben dos orientaciones principales: paralela y transversal a la progresión del elemento (Figura 33A-C). Se observan fibras de Sharpey en la placa costal. Estas son cortas y orientadas de manera perpendicular u oblicua a la superficie externa. La porción externa de la corteza (ornamentación) en dos placas (una costal y otra periférica) exhibe líneas de reabsorción, las cuales corresponden a sucesivos episodios de erosión osteoclástica y nueva deposición de tejido óseo (Figura 33A, C). Las lagunas de células óseas están ordenadas y orientadas según las fibras en las cuales están inmersas. Se preservan canaliculi cortos. La vascularización está constituida principalmente por canales simples que corren paralelos o

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 perpendiculares al eje antero-posterior de la placa. Se observan canales simples abiertos a la superficie (Figura 32D). Se aprecian algunas osteonas primarias, las cuales ocasionalmente presentan anastomosis. También es posible reconocer osteonas secundarias, cuya distribución predominante se encuentra en la región perimedular o en la porción interna de la corteza (Figura 32A). Hay marcas de crecimiento presentes, mayormente de forma discontinua. No es posible estimar su tipo y número total. El hueso esponjoso está altamente remodelado. Las trabéculas son cortas en los elementos costales y largas en los periféricos. Las mismas están compuestas por tejido óseo lamelar depositado centrípetamente durante diferentes generaciones de remodelación, con alguna variación en la orientación de las lamelas. Los espacios intertrabeculares son generalmente pequeños (200 µm de diámetro), de aspecto circular o subcircular en sección. Pueden aparecer, no obstante, algunos espacios más amplios (800 µm de diámetro) dispersos. Las áreas intersticiales, dentro de las trabéculas, están compuestas por hueso primario y secundario. Las características óseas del tejido primario son iguales a las de la corteza externa. Las lagunas de células óseas son alargadas, depositadas centrípetamente siguiendo los revestimientos de tejido óseo lamelar (Figura 32E). La corteza interna está formada principalmente por tejido pseudolamelar que localmente puede cambiar a tejido lamelar. En la región central del elemento costal (correspondiente a la costilla), las fibras intrínsecas son paralelas al eje principal de la placa. Hacia los márgenes, sin embargo, la orientación de las fibras intrínsecas cambia gradualmente, orientándose de forma paralela al eje antero-posterior de la placa (Figura 32F). Esto se evidencia por las propiedades ópticas (i.e. monorrefringente en el centro y birrefringente en los márgenes), como así también por la forma de las lagunas de células óseas. Estas últimas son circulares o sub-circulares en sección en el centro y fuertemente alargadas o achatadas en los márgenes hacia las suturas. El grado de vascularización es marcadamente inferior al observado en la corteza externa, siendo avascular en muchos cortes. Se aprecian algunos canales simples y osteonas primarias, orientadas longitudinalmente. Se reconocen al menos cinco líneas de crecimiento detenido. Las suturas pudieron ser observadas en tres elementos costales. La matriz principal está formada de hueso entretejido. Posee densas fibras de Sharpey orientadas paralelas a las proyecciones de la sutura. En algunas muestras las fibras de Sharpey continúan adentrándose al hueso esponjoso.

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Figura 33 Histología ósea del material referido a Rionegrochelys caldieroi (MPCA-AT-26) del Cretácico Superior de la provincia de Río Negro. A, corteza externa de placa costal indeterminada mostrando detalle de la línea de reabsorción vista con luz polarizada más filtro lambda. B-C, corteza externa de placa periférica indeterminada. B, detalle de las fibras estructurales con luz polarizada más filtro lambda. C, la línea de reabsorción vista con luz polarizada. D, vascularización de la corteza externa de placa costal con luz transmitida normal. E, hueso esponjoso de placa periférica visto con luz polarizada más filtro lambda. F, corteza interna de la placa costal mostrando las diferentes orientaciones de las fibras intrínsecas del tejido pseudolamelar. Abreviaturas: Ce, celdilla; CVS, canal vascular simple; FE, fibra estructural; LR, línea de reabsorción; MFE, matriz de fibras estructurales entretejidas; OS, osteona secundaria; TL, tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar; Tr, trabécula. Barra en A igual a 125 µm, en B, C, D, E, F igual a 300 µm.

Rionegrochelys cf. R. caldieroi †

Procedencia geográfica y estratigráfica: Cerro Overo, Rincón de los Sauces, provincia de Neuquén. Formación Anacleto, Cretácico Superior, Campaniano inferior medio (Leanza, 1999; Dingus et al., 2000; Hugo y Leanza, 2001a, b).

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Comentarios: El material presenta las mismas dimensiones en la placa costal (3º o 5º) que el material tipo de R. caldieroi (holotipo MPCA-AT 26). Del mismo modo, presenta igual diagrama de los surcos entre el escudo pleural y los dos escudos vertebrales, además de la ornamentación formada por bultos y depresiones. Si bien todas estas no son autapomorfías de R. caldieroi que puedan ser diagnósticas, estas características difieren en comparación del resto de las placas costales de las especies encontradas en la Fm. Anacleto.

Material estudiado: Una placa costal (3re o 5ta) entera levemente fragmentada en la región lateral posterior (MAU-sin catalogar, Figura 34). Se realizaron dos cortes, uno en la región medial (Figura 35A-B) y otro en la región marginal (Figura 36A-B).

Figura 34 Placa costal 3ra o 5ta referida a Rionegrochelys cf. R. caldieroi (MAU-sin catalogar) del Cretácico Superior de la provincia de Neuquén, en vista exterior. Barra igual a 1 cm.

Descripción histológica: La microanatomía general revela una estructura extremadamente compacta y muy heterogénea de 19 mm de grosor. En la región medial no se reconoce un tejido esponjoso bien definido. Por el contrario, la corteza externa se extiende prácticamente hasta la corteza interna, ocupando dos tercios del grosor de la placa. Estos parámetros cambian en la región marginal de la placa. Se observa aquí hueso esponjoso, pero el mismo se encuentra restringido a la región central de la sección, ocupando un solo el 15% del total de la sección. El desarrollo de la corteza externa, por su parte, es casi equivalente al de la interna, siendo ésta última levemente más gruesa que la externa. La corteza externa presenta en su porción más superficial una matriz de fibras

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 proyectadas de forma paralela, subparalela y, en menor medida, oblicua con respecto a la superficie. Estas fibras a su vez se orientan de forma paralela o perpendicular con respecto al eje mayor del elemento. En la porción más profunda se puede identificar una matriz muy similar a la descripta para la porción más superficial, pero con fibras más desordenadas y con una mayor proporción de fibras orientadas de manera oblicua. En algunas partes la distinción entre estos dos tejidos no es tan clara. En la zona del surco, las fibras se ordenan paralelas a la superficie externa formando un gran valle sólo en el corte de la región medial. Las lagunas de células óseas son principalmente fusiformes en la región superficial y estrelladas en la región más profunda. La vascularización es moderada en todo el corte. Presenta una red plexiforme de canales simples orientados en distintas direcciones (longitudinales, perpendiculares y diagonales), fuertemente anastomosados. Este patrón que se extiende en toda la región superficial. Algunos canales se organizan en osteonas primarias en la región más profunda, donde también exhiben un bajo grado de anastomosis. El tejido compacto presenta marcas de crecimiento, sobre todo en la región más superficial, pudiendo contar se de 4 a 6 líneas de crecimiento detenido. Se observan líneas de reabsorción entre la región superficial y profunda. Se registran abundantes fibras de Sharpey dispersas por toda la corteza, incluso en la región más profunda. Estas fibras extrínsecas son cortas y se orientan de forma perpendicular y diagonal a la superficie externa. En la región medial de la placa, hacia la porción medular, se observa otro tipo de hueso entretejido. En este caso las fibras un poco más gruesas y alargadas que en la región superficial externa, orientándose preferencialmente de forma paralela al eje dorso-ventral. En el centro del corte de la región medial se distingue un espacio medular muy grande, de aproximadamente 1 mm de diámetro, el cual no se registra en la región marginal. En esta última región se observa hueso esponjoso, con trabéculas muy cortas. Las trabéculas están revestidas de tejido lamelar depositado durante diferentes generaciones. Este tejido presenta lagunas de células óseas fusiformes cuya orientación de su eje mayor coincide con la dirección de las fibras. Los espacios intersticiales de las trabéculas presentan abundante tejido primario, similar al de la región más profunda de la corteza externa, con lagunas de células óseas estrelladas. Las celdillas son en general pequeñas (100-150 µm de diámetro) aunque ocasionalmente pueden alcanzar diámetros mayores (400-600 µm). La corteza interna se compone de una matriz de tejido pseudolamelar, con fibras paralelas y subparalelas a la superficie externa. Estas, a su vez, se orientan perpendiculares (i.e. transversales) al eje del elemento en la región medial. Lo mismo ocurre en las

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 porciones marginales (i.e. hacia las suturas), pero no así en la región que incluye a la costilla, donde son paralelas (i.e. longitudinales) al eje mayor del elemento. La corteza interna de la región marginal, presenta una estratificación muy marcada. Se pueden reconocer tres partes: 1- una zona perimedular con tejido pseudolamelar, cuyas fibras tienen orientación paralela y perpendicular al eje mayor de la placa, vascularizado por canales simples, osteonas primarias y secundarias longitudinales, estas últimas se organizan en hileras hacia los laterales; 2- una zona intermedia con tejido pseudolamelar formado por fibras proyectadas de manera paralela al eje mayor y osteonas primarias longitudinales; 3- una zona más superficial formada por tejido pseudolamelar donde las fibras son paralelas al eje mayor de la placa en la región de la costilla y perpendiculares en las suturas, con canales simples longitudinales. Esta última región presenta al menos 6 marcas de crecimiento casi indiscernibles. El tejido cortical exhibe densas agrupaciones de fibras de Sharpey en las regiones medial y medial. Las fibras extrínsecas se orientan de forma oblicua con respecto a la progresión del elemento. Las suturas se extienden ampliamente hacia la región del centro de la placa tanto en la región marginal como en la medial. Ambas presentan crestas cortas. El tejido se compone de fibras paralelas y subparalelas a la superficie externa, que se extienden hacia la parte profunda de la placa llegando a ocupar una gran porción de los márgenes lateral y medial. Este tejido se encuentra vascularizado por canales circunferenciales simples y osteonas circunferenciales y longitudinales. Las fibras de Sharpey también se extienden en la misma dirección que las fibras intrínsecas, alcanzando en ocasiones la porción central del elemento.

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Figura 35 Microanatomía ósea de la región medial de la placa costal 3ra o 5ta referida a Rionegrochelys cf. R. caldieroi (MAU-sin catalogar) del Cretácico Superior de la provincia de Neuquén. A, vista con luz transmitida normal. B, detalle de las fibras en vista con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: CE, corteza externa; CI, corteza interna; HE, hueso esponjoso; MEn, matriz de fibras entretejidas; ST, sutura; TPsl, tejido pseudolamelar. Barra igual a 1 cm. Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018

Figura 36 Microanatomía ósea de la región media de la placa costal 3ra o 5ta referida a Rionegrochelys cf. R. caldieroi (MAU-sin catalogar) del Cretácico Superior de la provincia de Neuquén. A, vista con luz transmitida normal. B, vista con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: CE, corteza externa; CI, corteza interna; HE, hueso esponjoso; MEn, matriz de fibras entretejidas; ST, sutura; TPsl, tejido pseudolamelar. Barra igual a 1 cm.

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Mendozachelys wichmanni † de la Fuente et al., 2017a

Procedencia geográfica y estratigráfica: Localidad de Ranquil-Có, al sur de la provincia de Mendoza- Formación Loncoche, Campaniano Superior - Maastrichtiano Inferior (González Riga, 1999).

Comentarios: Este espécimen fue mencionado como un Chelonii indeterminado por Broin y de la Fuente (1993). Recientemente, de la Fuente et al. (2017a), describieron la macro y microanatomía de esta especie, erigiendo un nuevo taxón, el cual se asigna al clado Pan-Chelidae. La especie está representada sólo por el holotipo, cuya longitud del caparazón dorsal se estima en alrededor de 90 cm siendo el panchélido más grande conocido hasta el momento.

Materiales estudiados: Se estudiaron fragmentos del caparazón del holotipo (MACN-PV-Mz-2). Estos están compuestos por tres placas costales indeterminadas, una periférica indeterminada, y una periférica de la región media del puente (Figura 37).

Figura 37 Materiales correspondientes al holotipo de Mendozachelys wichmanni (MACN-PV-Mz-2) del Cretácico Superior de la provincia de Mendoza, en vista exterior. A, fragmento de placa periférica de la región media del puente. B, fragmento indeterminado de placa periférica. C, fragmento de elemento indeterminado de placa costal. Barra igual a 1 cm.

Descripción histológica: Las placas costales tienen un grosor que oscila entre 26 y Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018

8 mm. En estas el hueso esponjoso ocupa alrededor del 55% del espesor total. La corteza externa de estas placas es más gruesa que la corteza interna. Por su parte, en la placa periférica, la cual posee un grosor de 16 mm, la corteza externa tiene el doble de espesor que la corteza interna y el hueso esponjoso ocupa el 75% del grosor total de la placa. La transición entre la corteza externa, interna y el hueso esponjoso está claramente definida. Al igual que en el caso anterior, un estudio preliminar de estos cortes fue recientemente publicado por de la Fuente et al. (2017a). La corteza externa está formada por un hueso primario altamente vascularizado. La matriz ósea está compuesta por paquetes entretejidos de fibras estructurales. Los paquetes son cortos, orientados de forma perpendicular, diagonal y paralela a la superficie de la corteza exterior (Figura 38A-B). La matriz primaria también presenta largas fibras orientadas de manera longitudinal y transversal a la progresión del elemento. Algunas fibras pueden alcanzar los 800 μm de largo (normalmente miden 100-200 μm), con orientación paralela y sub- paralela a la corteza externa (Figura 38E). La vascularización está compuesta de canales simples y osteonas primarias. Los canales simples están frecuentemente anastomosados (en algunas regiones formando un patrón reticular) y se localizan normalmente en la porción más externa del hueso compacto. Las osteonas primarias están orientadas longitudinalmente. Se aprecian osteonas secundarias dispersas. En las placas periféricas las osteonas secundarias pueden alcanzar un diámetro de 960 µm (Figura 38D) diferente al resto de los cortes donde las osteonas secundarias tienen dimensiones que oscilan siempre entre 100-200 µm. Algunos canales vasculares simples y osteonas primarias están abiertos a la superficie externa a través de pequeños forámenes. Las fibras de Sharpey son menos densas y están más esparcidas en elementos costales que en periféricos. En estos últimos, las fibras de Sharpey se observan como unos pequeños penachos cortos de orientación perpendicular a la superficie externa (Figura 38E). Las fibras extrínsecas agrupadas en las regiones marginales, son más largas y se orientan de forma paralela a la progresión del elemento. Las lagunas de células óseas son alargadas y se proyectan siguiendo la dirección de las fibras donde están inmersas. Se observan canaliculi como diminutas prolongaciones desde las lagunas de células óseas. No se reconocen marcas de crecimiento. El hueso esponjoso se compone de trabéculas largas y cortas, gruesas en su

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 mayoría, revestidas de hueso secundario lamelar. Se observan restos de tejido primario (w) y fibras de Sharpey orientadas paralelas a la progresión del elemento (Figura 38F). El tejido lamelar de las trabéculas posee diferentes generaciones de tejido secundario. Las lagunas de células óseas son alargadas en el tejido lamelar, y redondas en los espacios intersticiales. Los espacios vasculares son de medianos a grandes (400-800 µm) La corteza interna está formada por una matriz de tejido pseudolamelar. En las placas periféricas las fibras se organizan en dos direcciones principales, paralelas y perpendiculares a la progresión del elemento (Figura 38G-H). Las fibras intrínsecas del tejido pseudolamelar alcanzan, en algunos sectores, un grado de ordenamiento similar al de un tejido lamelar. Las lagunas de células óseas son alargadas. No se observan marcas de crecimiento. La vascularización está compuesta por canales simples y osteonas primarias de orientación longitudinal a la progresión del elemento. Se registran algunas osteonas secundarias esparcidas en el hueso compacto.

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Figura 38 Histología ósea del holotipo de Mendozachelys wichmanni (MACN-PV-Mz-2) del Cretácico Superior de la provincia de Mendoza. A-B, fibras de la corteza externa de la placa periférica vista con luz polarizada. C, corteza externa del elemento costal vista con luz polarizada más filtro lambda. D, detalle de la corteza externa de la placa periférica vista con luz polarizada más filtro lambda. Nótese la alternancia en la orientación del tejido lamelar de las osteonas secundaria. E, corteza externa de la placa periférica vista con luz transmitida normal. F, hueso esponjoso del elemento costal visto con luz transmitida normal. G-H, detalle de la corteza interna del elemento periférico, en G vista con luz polarizada más filtro lambda, en H vista con luz polarizada. Abreviaturas: CVS, canal vascular simple; Flong, fibra cortada longitudinalmente; FSh, fibras de Sharpey; Ftrans, fibra cortada transversalmente; OP, osteona primaria; OS, osteona secundaria; TL, tejido lamelar; MEF, matriz de fibras estructurales entretejidas. Barra es igual a 300 µm.

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Linderochelys rinconensis † de la Fuente et al., 2007

Procedencia geográfica y estratigráfica: Loma del Lindero, Rincón de Los Sauces, provincia de Neuquén. Proviene de niveles que han sido referidos más recientemente a la Formación Plottier (Garrido, 2010). Subgrupo Río Neuquén, Cretácico Superior, Turoniano tardío - Coniaciano (Leanza, 1999; Leanza y Hugo, 2001; Leanza et al., 2004).

Comentarios: Esta especie fue nominada como un nuevo taxón de Chelidae por de la Fuente et al. (2007) a partir de un único ejemplar (MAU-PV-LL-69). Posteriormente, Maniel y de la Fuente (2016) proponen una nueva diagnosis de la especie y la refieren al clado Pan-Chelidae. Más recientemente, Jannello et al. (2018), describen nuevos restos del esqueleto correspondientes al mismo ejemplar tipo, efectuando además un análisis paleohistológico preliminar, el cual es profundizado en esta Tesis. Longitud del plastrón es estimada en 22 cm

Materiales estudiados: Se tomaron muestras de cuatro elementos: dos placas costales (1ra y 8va) y dos fragmentos del plastrón del holotipo de la especie (Figura 39).

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Figura 39 Elementos seleccionados del holotipo de Linderochelys rinconensis (MAU-PV-LL-69) del Cretácico tardío de la provincia de Neuquén. A, costal 1ra en vista interna. B, fragmento de costal 8va en vista externa. C-D, fragmentos indeterminados del plastrón en vista externa. Barra igual a 1 cm.

Descripción histológica: Las placas tienen un grosor de 6.5 mm, del cual un 80% es ocupado por el tejido esponjoso en la 1ra costal y 60% en el resto de las placas. La corteza externa es más gruesa que la corteza interna. La transición entre el hueso compacto y el hueso esponjoso es distintiva. La corteza externa está formada principalmente por una matriz de fibras orientadas de forma paralela y sub-paralela a la superficie, formando un tejido pseudolamelar (Figura 40A-B). A su vez, dichas fibras están orientadas de forma paralela y perpendicular al eje mayor del elemento. En la zona perimedular, se reconoce una pequeña área de fibras más desorganizadas contigua al hueso esponjoso. Las lagunas de células óseas son redondas y fusiformes. Las mismas están densamente agrupadas en algunas regiones y ausentes en otras. Los canaliculi son cortos y están poco preservados. Las fibras de Sharpey son delgadas y cortas, y están orientadas perpendicularmente a la superficie externa (Figura 40B). La vascularización está integrada por canales simples, los cuales se orientan radialmente, generalmente anastomosados con canales oblicuos (Figura 40C). Los canales simples se sustituyen progresivamente por osteonas primarias orientadas de formal radial y oblicua. También se observa un patrón vascular de tipo reticular en los márgenes. Algunas osteonas secundarias aparecen en la región perimedular.

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Al menos cuatro líneas de crecimiento detenido se conservan en la corteza (Figura 40D). La variación histológica entre los huesos muestreados está relacionada con el grado de vascularización y la organización de las fibras intrínsecas. En este sentido, la placa costal 1ra está menos vascularizada que los otros fragmentos y la matriz pseudolamelar es reemplazada en la parte lateral por una matriz de fibras estructurales entretejida. Este último tejido también se observa en el fragmento costal (Figura 40E-F). Por último, una línea de reabsorción es visible solo la parte dorsal de la corteza externa de un fragmento de plastrón indeterminado (Figura 40G-H). El hueso esponjoso está altamente remodelado. Las trabéculas son alargadas, compuestas de hueso lamelar secundario depositado centrípetamente en diferentes generaciones (Figura 41A). Las lagunas de células óseas son ahusadas y siguen la orientación de la lámina en la que están inmersas. Mientras que la mayoría de los espacios intertrabeculares poseen aspecto irregular y tienen un diámetro que ronda los 400 µm, en algunos casos estos exhiben una forma más bien circular o subcircular en sección y un tamaño más reducido (100 µm aproximadamente). Las áreas intersticiales entre las trabéculas están compuestas de hueso secundario y primario. El hueso primario es semejante al descripto para la corteza externa y preserva fibras de Sharpey cortas, orientadas de forma paralela a la superficie externa. La corteza interna está formada por hueso pseudolamelar, el cual a su vez puede organizarse como un tejido lamelar en algunas áreas (Figura 41B-C). Las lagunas de células óseas exhiben abundantes canaliculi, los cuales se ramifican. La vascularización es baja o incluso ausente. Se conservan al menos tres líneas de crecimiento detenido (Figura 41D).

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Figura 40 Histología ósea del holotipo de Linderochelys rinconensis (MAU-PV-LL-69) del Cretácico tardío de la provincia de Neuquén. A, porción superficial de la corteza externa del plastron, vista con luz polarizada más filtro lambda. B, detalle de la placa costal 1ra vista con luz polarizada. Nótense las fibras de Sharpey en la región supercicial de la corteza externa. C, canales vasculares simples en placa costal 8va vista con luz transmitida normal. D, líneas de crecimiento detenido en placa costal 1ra vistas con luz transmitida normal. E- F, fibras estructurales en placa costal 1ra, en E vista con luz polarizada, en F vista con luz polarizada más filtro lambda. G-H, corteza externa del plastrón con línea de reabsorción, en G vista con luz normal, en H vista con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: CVSrad, canal vascular simple radial; FSh, fibras de Sharpey; LCD, línea de crecimiento detenido; LR, línea de reabsorción; MFE, matriz de fibras estructurales entretejidas; TPsl, tejido pseudolamelar. Barra en A, B, C, E, F, G igual a 250 µm, en D igual a 125 µm.

La estructura interna de las suturas se conserva en la placa costal y el fragmento de placa indeterminada del plastrón (Figura 41E-F). La sutura se cubre habitualmente con una fina capa de tejido lamelar y en la parte profunda presenta pequeñas cantidades de matriz de fibras entretejidas similar a la descripta para la

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 corteza externa. Aquí las lagunas de células óseas son circulares o subcirculares en sección, y ostentan canaliculi relativamente cortos. Las fibras de Sharpey están orientadas paralelamente a las protrusiones, y se extienden hacia el hueso esponjoso (Figura 41E).

Figura 41 Histología ósea del holotipo Linderochelys rinconensis (MAU-PV-LL-69) del Cretácico tardío de la provincia de Neuquén. A, hueso esponjoso de placa indeterminada visto con luz transmitida normal. Se aprecia tejido lamelar depositado centrípetamente. B, corteza interna del plastrón vista con luz transmitida normal. C, detalle del tejido primario de corteza interna vista con luz polarizada más filtro lambda. Las distintas coloraciones denotan la orientación de las fibras intrínsecas (longitudinales y transversales al eje mayor en este caso). D, líneas de crecimiento detenido (flechas negras) vistas con luz normal transmitida. E, sutura del plastrón vista con luz normal transmitida. El límite de la sutura se remarca mediante una línea negra interrumpida. F, detalle de las fibras vista con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: Ce, celdilla; FSh, fibras de Sharpey; Flong, fibra cortada longitudinalmente; Ftrans, fibras cortadas transversalmente; HE, hueso esponjoso; LCD, línea de crecimiento detenido; ST, sutura; TL, tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar. Barra igual a 250 µm.

Prochelidella portezuelae † de la Fuente, 2003

Procedencia geográfica y estratigráfica: Sierra del Portezuelo, provincia de Neuquén. Formación Portezuelo, Cretácico Superior, Turoniano tardío – Coniaciano temprano (Hugo y Leanza, 2001).

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Comentarios: Esta especie fue nominada por de la Fuente (2003), como un nuevo Chelidae. Posteriormente, Maniel y de la Fuente (2016) y de la Fuente et al. (2017b), la refieren al clado Pan-Chelidae. La especie está representada únicamente por su ejemplar holotipo (MCF-PVPH-161). Cabe señalar que este taxón es el que alcanza el mayor tamaño entre las especies del genero Prochelidella. La longitud del caparazón es estimada en 27 cm.

Materiales estudiados: Se analizaron dos fragmentos costales indeterminados y un fragmento de la periférica 3ra del holotipo (MCF-PVPH-161, Figura 42).

Figura 42 Materiales muestreados del holotipo de Prochelidella portezuelae (MCF-PVPH-161) del Cretácico Superior de la provincia de Neuquén. A-B, fragmentos de placas costales en vista externa. C, fragmento de la placa periférica 3ra en vista interna. Barra igual a 1 cm.

Descripción histológica: Las placas poseen 3 mm de grosor. En general se observa una estructura microanatómica masiva o muy compacta, es decir, con pocos espacios vasculares, los cuales a su vez tienen tamaño reducido. La placa periférica presenta una forma subtriangular. Estas placas no presentan la típica estructura diploe del resto de las muestras analizadas sensu stricto. Sin embargo, se observan tres capas que serán descriptas siguiendo el esquema habitual. En el lugar donde normalmente se presenta el tejido esponjoso, presenta una segunda capa en la

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 región medular de la placa, la cual está compuesta por tejido compacto (Figura 43A-B). La tercera capa, equivalente a la corteza interna, tienen un espesor relativamente homogéneo, el cual a su vez es ocupan un 55% del total de la sección. La corteza externa está compuesta por tejido primario, cuyas fibras intrínsecas exhiben una clara variación según su posición. Estas fibras son cortas y finamente entretejidas en la mayor parte de la región profunda, donde además se orientan de forma longitudinal, oblicua y perpendicular con respecto a la superficie. Este patrón se modifica en la región más superficial, donde las fibras se ordenan más paralelas a la superficie formando un tejido pseudolamelar. Las lagunas de células óseas están muy alteradas, sin embargo, se preservan bien en uno de los fragmentos costales. Se observan lagunas estrelladas en la matriz de fibras entretejidas y lagunas fusiformes en la matriz pseudolamelar, estas últimas orientadas en la misma dirección que las fibras vecinas. La vascularización, como se señaló anteriormente, está muy reducida. Los canales simples se orientan de forma radial, longitudinal y perpendicular, anastomosándose. Las osteonas primarias son mayormente longitudinales y también pueden anastomosarse, pero en menor grado. Aparecen algunas osteonas secundarias dispersas en la parte más interna de la corteza. Las fibras Sharpey son cortas, se ubican en la parte más externa, orientadas de forma perpendicular a la superficie. El tejido cortical presenta al menos ocho líneas de crecimiento detenido, algunas pocas dispersas desde la parte media a la más superficial de la corteza y la mayoría agrupadas hacia la superficie. El hueso esponjoso o porción intermedia (donde normalmente se encuentra el hueso esponjoso) posee abundante matriz primaria de fibras entretejidas, similar a la descripta para la corteza externa. No se pueden reconocer trabéculas como en el resto de las muestras. Los espacios vasculares son muy pequeños (150 µm). Estos están en general recubiertos por muy poco tejido lamelar. No se preservan bien las lagunas de células óseas. La corteza interna es principalmente avascular. Está formada por una matriz de fibras organizadas de forma paralela a la superficie interna. A su vez las fibras se orientan longitudinales y transversales con respecto al eje del elemento. Las lagunas de células óseas son alargadas en la misma dirección de las fibras. No se observan marcas de crecimiento.

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La sutura, solo preservada en un fragmento de placa costal, presenta crestas muy cortas. Las lagunas de células óseas son estrelladas. La matriz es de fibras entretejidas similar a la encontrada en la corteza externa. Las crestas están revestidas finamente por tejido lamelar. Las fibras de Sharpey son cortas y se orientan paralelas a las protrusiones.

Figura 43 Histología ósea de placa costal del holotipo de Prochelidella portezuelae (MCF-PVPH-161) del Cretácico Superior de la provincia de Neuquén. A-B, vista general del fragmento costal mostrando el detalle de la regionalización de la microanatomía, en A con luz normal, en B con luz polarizada. C, región superficial de la corteza externa vista con luz normal transmitida. D, detalle de la corteza interna vista con luz normal transmitida. Abreviaturas: CE, corteza externa; CI, corteza interna; FSh, fibras de Sharpey; HE, hueso esponjoso; LCD, líneas de crecimiento detenido; Lo, lagunas de células óseas; MEn, matriz de fibras entretejidas; TPsl, tejido pseudolamelar; TPsl-TL, tejido pseudolamelar - tejido lamelar. Barra en A, B igual a 500 µm, en C igual a 50 µm, en D igual a 200 µm.

Prochelidella cerrobarcinae † de la Fuente et al., 2011

Procedencia geográfica y estratigráfica: Cerro Chivo, provincia de Chubut. Formación Cerro Barcino, Cretácico Inferior, Aptiano - Albiano? (Musacchio, 1972; Musacchio y Chebli, 1975; Volkheimer et al., 2009).

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Comentarios: Esta especie fue descripta y nominada como un nuevo taxón del clado Chelidae por de la Fuente et al. (2011) y referida al clado Pan-Chelidae por Maniel y de la Fuente (2016). Es una especie de pequeñas dimensiones (longitud del caparazón dorsal entre 13 a 18 cm) que se conoce por el holotipo y 10 especímenes referidos. Como en todas las especies del género Prochelidella la nucal 1ra es considerablemente más ancha que larga y pose una serie neural completa y continúa alcanzando en la vista visceral a la suprapigal.

Materiales estudiados: El material está compuesto por dos placas costales anteriores indeterminadas fragmentadas (Figura 44) y un fragmento del lóbulo plastral (MPEF-PV 3291). Este material es referido a la especie por su anatomía y dimensiones.

Figura 44 Fragmento costal anterior referido a Prochelidella cerrobarcinae (MPEF-PV-3291) del Cretácico Inferior de la provincia de Chubut, en vista interna. Barra igual a 3 cm.

Descripción histológica: Las placas presentan un grosor promedio de 2,5 mm. La microanatomía muestra que la corteza externa es igual en grosor que la corteza interna, aunque esta última puede hacerse más delgada hacia los márgenes. El hueso esponjoso ocupa aproximadamente el 40% del grosor total de la placa. La transición entre el hueso compacto y el esponjoso es clara (Figura 42A-C). La corteza externa presenta una matriz de tejido pseudolamelar. Las fibras se orientan en dos direcciones principales: perpendiculares y paralelas a la progresión del elemento. Las lagunas de células óseas son fusiformes en su mayoría. Los canaliculi son cortos y poco ramificados. La vascularización es

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 escasa, formada por canales simples longitudinales y radiales (Figura 42A). Estos últimos se orientan hacia el centro de la médula en las placas costales y perpendiculares a la superficie externa en el plastrón. Los canales pueden abrirse a la superficie externa y también anastomosarse. Las fibras de Sharpey se despliegan por toda la corteza, son muy cortas y están orientadas perpendiculares a la superficie externa. Se registran 13 líneas de crecimiento detenido, tanto en las placas costales como en el fragmento del plastrón. Aunque se pueden observar en toda la superficie, estas líneas se agrupan principalmente en la región más externa, Su distribución es continua y muy homogénea a lo largo de la corteza. Hay muy pocas osteonas primarias y secundarias en el límite de la corteza y el hueso esponjoso presentando poca remodelación secundaria. El hueso esponjoso se forma de trabéculas muy cortas y anchas. Estas se encuentran revestidas de sucesivas generaciones de tejido lamelar. Se pueden diferenciar claramente las diferentes generaciones de tejido secundario. Las lagunas de células óseas en este tejido son fusiformes, con canaliculi cortos. En los espacios intersticiales hay abundante tejido primario similar al observado en la corteza externa, con lagunas de células óseas redondas. Las celdillas son de tamaño variado, oscilando entre los 100 a los 600 µm de diámetro (Figura 42A-C). La corteza interna está integrada por tejido pseudolamelar altamente ordenado, el cual en algunas partes puede organizarse como un tejido lamelar (Figura 42C). Las fibras se orientan paralelas a la superficie y de forma paralela a la progresión del elemento en la región de la costilla. Por el contrario, las fibras se orientan de forma perpendicular al eje mayor en los márgenes. Las lagunas de células óseas son fusiformes y se proyectan con la misma dirección de las fibras en las cuales están inmersas. La corteza presenta numerosas líneas de crecimiento detenido, pudiendo contarse hasta 9 en el fragmento del plastrón. Al igual que en la corteza externa, éstas son muy homogéneas en cuanto a su continuidad horizontal. Se aprecian largas fibras extrínsecas agrupadas en el borde libre de la parte marginal del plastrón. Estas se extienden hasta el hueso esponjoso y se orientan de forma diagonal en un ángulo de aproximadamente 20° con respecto a la superficie de la corteza interna. La sutura presenta crestas cortas, las cuales exhiben una delgada capa de tejido lamelar revistiendo el contorno de los mismos. En la región más profunda

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 se registra tejido similar al encontrado en la corteza externa. Se aprecian pocas fibras de Sharpey, todas ellas orientadas de forma paralela a las protrusiones.

Figura 45 Histología ósea de la placa costal referida a Prochelidella cerrobarcinae (MPEF-PV-3291) del Cretácico Inferior de la provincia de Chubut. A-C, detalle de la regionalización de la Microanatomía, en A, vista con luz normal trasmitida, en B con luz polarizada, en C vista con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: Ce, celdilla; CE, corteza externa; CI, corteza interna; CVSrad, canal vascular simples de orientación radial; Flong, fibra cortada longitudinalmente; Ftrans, fibra cortada transversalmente; TPsl, tejido pseudolamelar; TPsl-TL, tejido pseudolamelar - tejido lamelar; Tr, trabécula. Barra igual a 500µm.

Prochelidella sp. †

Procedencia geográfica y estratigráfica: Proveniente de la localidad “La Buitrera”, a 80 km al suroeste de la ciudad de Cipolletti, provincia de Río Negro. Formación Candeleros, Cenomaniano Temprano, Cretácico Superior (Hugo y Leanza, 2001;

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Leanza et al., 2004).

Comentarios: El material aquí estudiado corresponde a un ejemplar que ha sido referido al género Prochelidella por Maniel (2016). Presenta características típicas de los panquélidos como la presencia de un escudo cervical, una vértebra cervical biconvexa, distancia axilo-inguinal más corta que los lóbulos plastrales y un mesoplastrón más ancho que largo. El tamaño de los individuos se asemeja a los tamaños observados en las especies Prochelidella argentinae y Prochelidella cerrobarcinae. La octava vértebra cervical preservada es muy similar a la preservada en Prochelidella portezuelae, que es el único taxón nominado del género Prochelidella que preserva vértebras cervicales. La morfología de los mesoplastrones se asemeja más a la forma observada en Prochelidella cerrobarcinae (Cerro Los Chivos, Fm. Cerro Barcino), Prochelidella sp. (La Buitrera, Fm. Candeleros) y Prochelidella portezuelae (Sierra del Portezuelo, Fm. Portezuelo), Yaminuechelys gasparinii (Arroyo Yaminue, Fm. Allen?) y Yaminuechelys maior (Cerro Hansen, Fm Salamanca) que a las preservadas en otros taxa del Cretácico de Patagonia. La presencia de un escudo gular más pequeño o igual de largo que el escudo abdominal es común de observar entre los restos de Prochelidella cerrobarcinae y Prochelidella portezuelae. Así mismo, la posición de las cicatrices púbicas y del isquion, y la morfología de los primeros escudos marginales diferencian a este taxón de las especies nominadas de Prochelidella y la asemejan más al taxón de la Formación Lohan Cura.

Materiales estudiados: Se tomaron muestras de una placa costal impar, un fragmento de la placa costal par, un fragmento de la placa costal 5ta?, un fragmento medial de la placa costal par, un fragmento de la placa costal 1ra más las periféricas 1ra y 2da articuladas, un elemento costal 8va, una placa neural 1ra?, un elemento periférico 3ra o 7ma y un elemento periférico 5to o 6to (MPCA-PV-438, Figura 46).

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Figura 46 Algunos de los materiales referidos a Prochelidella sp. (MPCA-PV-438) del Cretácico Superior de la provincia de Rio Negro. A, placa costal impar en vista interna. B, fragmento de la placa costal par en vista interna. C, fragmento de la placa costal 5ta? en vista externa. D, fragmento medial de la placa costal par en vista interna. E, fragmento de la placa costal 1ro más las periféricas 1ra y 2da articuladas en vista interna. F, elemento costal 8vo en vista interna. G, placa neural 1ra? en vista externa. H, elemento periférico 3ra o 7ma en vista externa. I, elemento periférico 5ta o 6ta en vista interna. Barra igual a 1 cm

Descripción histológica: El grosor de las placas varía de 2 mm a 5 mm en costales y alcanza 10 mm en la periférica. En las placas costales el hueso esponjoso ocupa entre el 50-65% del grosor de la sección. La corteza externa es levemente más gruesa que la corteza interna. En las placas periférica y neural la proporción de hueso esponjoso es mayor (Figura 47).

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Figura 47 Microanatomía ósea del material referido a Prochelidella sp. (MPCA-PV-438) del Cretácico Superior de la provincia de Rio Negro. A, placa neural 1ra? B, placa costal impar. C, placa costal par. Abreviaturas: CE, corteza externa; CI, corteza interna, HE; hueso esponjoso. Barra igual a 750 µm.

La corteza externa está integrada por dos regiones: 1-una perimedular o profunda donde la matriz está formada por fibras estructurales entretejidas cortas y delgadas, orientadas de forma diagonal y paralela a la superficie externa de la corteza; 2- una región superficial en la cual la matriz es de tipo pseudolamelar, con fibras intrínsecas orientadas de forma paralela al eje mayor del elemento (Figura 48A-B). En algunos lugares se observa tejido lamelar asociado a las vermiculaciones externas (Figura 48B). El importante grosor de las fibras y la buena preservación del material permiten individualizar cada una de ellas en sección. En este tejido se observan varias líneas de crecimiento detenido. La corteza exhibe fibras de Sharpey que se agrupan en dos regiones según su longitud relativa y orientación. Mientras que las de longitud mediana (0.2 mm) se agrupan en cercanías de la región medular y se proyectan en distintas direcciones, las fibras relativamente más cortas se distribuyen en las porciones más periféricas y se orientan de forma transversal la corteza. Las placas periféricas concentran mayor cantidad de fibras de Sharpey, las cuales son relativamente largas (0.4 mm) y exhiben orientación oblicua (Figura 48E-F). En la placa neural se pueden distinguir 7 líneas de crecimiento detenido (Figura 48C). Las lagunas de células óseas son estrelladas en la matriz de fibras

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 estructurales y fusiformes en la matriz pseudolamelar. Los canaliculi no están bien preservados. La vascularización está formada por canales en su mayoría longitudinales y algunos radiales que pueden presentar anastomosis. También se observan osteonas primarias longitudinales que se encuentran en la región perimedular. Algunas variaciones a lo descripto anteriormente se observan en la placa periférica y nucal, las cuales presentan en su corteza externa un solo tipo de tejido (pseudolamelar). Las fibras son longitudinales y transversales a la progresión del elemento. El hueso esponjoso en general está compuesto por trabéculas revestidas con tejido lamelar. En las placas costales las trabéculas tienden a ser anchas y cortas, al contrario de lo que ocurre en las placas periférica y neural donde se observan regiones en las cuales las trabéculas son relativamente más largas y angostas (Figura 48D). Las celdillas son de tamaño variado (200-800 µm de diámetro). Los espacios intersticiales de las trabéculas poseen restos de matriz primaria de tipo entretejida. El grado de reabsorción del tejido esponjoso es notoriamente más marcado en las placas periférica y neural que en las placas costales. La corteza interna está formada por tejido pseudolamelar. Las fibras se orientan de forma paralela al eje mayor de la placa. La corteza está pobremente vascularizada, exhibiendo sólo algunos canales longitudinales simples. Las lagunas de células óseas son fusiformes y los canaliculi largos, aunque en general ambos están muy pobremente preservados. No se observa la presencia de fibras de Sharpey, salvo en las placas neurales, donde dichas fibras son largas y están orientadas de forma oblicua con respecto a la superficie. La corteza interna en la placa periférica y neural es mucho más fina que en las placas costales. Las suturas están formadas principalmente por una matriz de fibras entretejidas. Las lagunas de células óseas son redondeadas. Algunas pocas fibras intrínsecas se ubican con orientación paralela a las cortezas. Sus lagunas de células óseas son fusiformes. La placa neural posee un revestimiento de tejido lamelar en el contorno de las crestas. Hay abundantes fibras de Sharpey, las cuales tienen longitud variable y se orientan paralelas a las protrusiones.

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Figura 48 Histología ósea del material referido a Prochelidella sp. (MPCA-PV-438) del Cretácico Superior de la provincia de Rio Negro. A-D, corteza externa de la placa neural. A-B, vista general de la corteza externa, en A con luz transmitida normal, en B con luz polarizada más filtro lambda. C, detalle de las líneas de crecimiento detenido y las fibras de Sharpey vista con luz transmitida normal. D, detalle del hueso esponjoso visto con luz polarizada más filtro lambda. E-F, corteza externa de la placa periférica 3ra o 7ma, en E vista con luz transmitida normal, mostrando diferencias en la orientación y densidad de las fibras de Sharpey en la región lateral, en F vista con luz normal transmitida. Abreviaturas: Ce, celdilla, CVS, canal vascular simple, FSh, fibras de Sharpey, LCD, línea de crecimiento detenido, Lo, lagunas de células óseas, OP, osteona primaria, OS, osteona secundaria, TL, tejido lamelar, TPsl, tejido pseudolamelar, Tr, trabécula. Barra en A, B, D, E, F igual a 200 µm, D igual a 50 µm.

Prochelidella nov. sp. †

Procedencia geográfica y estratigráfica: Aguada Grande, Rincón de los Sauces,

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 provincia de Neuquén. Formación Anacleto, Cretácico Superior. Campaniano inferior medio (Leanza, 1999; Dingus et al., 2000; Hugo y Leanza, 2001a).

Comentarios: Una serie de características permiten asignar al espécimen estudiado (MAU-PV-AG-452) como miembro del género Prochelidella. Dichos caracteres incluyen: tamaño relativo; morfología de los mesoplastrones; presencia de cicatrices del pubis localizadas sobre el margen lateral del xifiplastrón; estribo axilar extendiéndose sobre el extremo posterolateral de la placa costal 1 y la región medial de la periférica 3; y ausencia de una ornamentación marcada. La presencia parcial de un cráneo, así como el arreglo de los escudos anteriores del plastrón y una formula plastral distinta a la del resto de los taxa del género Prochelidella sugiere que este taxón sería una especie nueva de este género. Los restos del caparazón dorsal son muy fragmentarios, sin embargo, el plastrón si se encuentra bastante completo. El plastrón presenta un largo estimado de 21 cm (Maniel, 2016). En general estas especies presentan el caparazón dorsal unos centímetros más grande que el plastrón por lo que esta especie es más grande que el resto de su género, estimando el largo del caparazón en 24 cm (com. pers. Maniel, I.J. y de la Fuente, M.S.).

Materiales estudiados: Se tomó muestra de dos elementos, un fragmento de una placa costal indeterminada y un fragmento de una placa periférica indeterminada del ejemplar MAU-PV-AG-452 (Figura 49). Dicho material corresponde a un ejemplar inédito, el cual será propuesto como holotipo de la especie en una próxima publicación (Maniel. com. pers.).

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Figura 49 Materiales seleccionados referidos a Prochelidella nov. sp. (MAU-PV-AG-452) del Cretácico Superior de la provincia de Neuquén, en vista externa. A, fragmento de placa costal indeterminado. B, fragmento de placa periférica indeterminado. Barra igual a 1 cm.

Descripción histológica: Las placas presentan 4 a 5 mm de grosor. Las cortezas externa e interna tienen igual grosor. El hueso esponjoso ocupa el 40% del espesor total de la placa. La transición de ambas cortezas y el hueso esponjoso es clara. La preservación del tejido está muy alterada haciendo difícil su descripción (Figura 50A-B). La corteza externa revela un tejido donde las fibras de orientan paralelas, diagonales y perpendiculares con respecto a la progresión del elemento formando una matriz de tipo finamente entretejido. En algunas regiones menores de la parte más externa dorsal se puede observar tejido pseudolamelar de orientación transversal y longitudinal a la progresión del elemento. Las lagunas de células óseas son ahusadas y estrelladas, con canaliculi cortos. Presenta una vascularización entre moderada y baja, conformada principalmente por canales simples longitudinales y radiales poco anastomosados y abiertos a la superficie externa (Figura 50C). También se aprecian osteonas primarias y secundarias en la región más profunda de la corteza. Las fibras de Sharpey son cortas, escasas y distribuidas con orientación transversal a la progresión del elemento. El hueso compacto exhibe 5 líneas de crecimiento detenido, tres agrupadas en la parte media de la corteza y las otras en la región más periférica (Figura 50E-F). El hueso esponjoso presenta trabéculas gruesas y cortas, revestidas de tejido lamelar depositado centrípetamente en sucesivas generaciones. Las lagunas de células óseas son alargadas en el tejido lamelar. Presenta poca remodelación, lo cual se ve reflejado en la gran cantidad de hueso primario entretejido que se

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 preserva en los espacios intersticiales de las trabéculas, con lagunas de células óseas estrelladas. El diámetro de las celdillas varía entre 100 - 500 µm. La corteza interna se organiza en un tejido pseudolamelar con fibras paralelas a la superficie (Figura 50D). Estas fibras intrínsecas a su vez se orientan longitudinalmente a la progresión de elemento en la región de la cortilla y transversalmente hacia los márgenes o suturas. Las lagunas de células óseas se observan en general alargadas en las regiones con fibras transversales, y redondas en donde las fibras corren longitudinales. Se registran 3 líneas de crecimiento detenido en la región media y más externa de la corteza. Las fibras de Sharpey son cortas, están dispersas y se orientan de forma oblicua a la progresión del elemento. La sutura presenta crestas relativamente cortas con abundante tejido primario en la región interna de la sutura y un delgado revestimiento externo de tejido lamelar. Preserva largas fibras de Sharpey gruesas que se extienden hasta la región profunda del hueso esponjoso. Las fibras extrínsecas de orientan en la misma dirección de las prolongaciones de las crestas.

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Figura 50 Histología ósea de la placa costal referida a Prochelidella nov. sp. (MAU-PV-AG-452) del Cretácico Superior de la provincia de Neuquén. A-B, vista de la sección completa, en A vista con luz polarizada, en B vista con luz polarizada más filtro lambda. C, detalle de la corteza externa vista con luz normal transmitida. D, detalle de la corteza interna vista con luz polarizada más filtro lambda. E-F detalle de la corteza externa, en E vista con luz transmitida normal, en F vista con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: CE, corteza externa; CVS, canal vascular simple; FSh, fibras de Sharpey; LCD, líneas de crecimiento detenido; Lo, laguna de célula ósea; TPsl, tejido pseudolamelar. Barra en A, B, C, D, igual a 300 µm, en E, F igual a 75 µm.

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Salamanchelys palaeocenica † Bona, 2006

Procedencia geográfica y estratigráfica: Punta Peligro, provincia de Chubut. Niveles Danianos de la Formación Salamanca, Paleoceno Inferior (Bona et al., 1998 y referencia allí citadas).

Comentarios: Esta especie fue descripta y nominada como un nuevo taxón de Chelidae por Bona (2006) en base al holotipo y varios ejemplares referidos. Posteriormente fue referida como Pan-Chelidae por Maniel y de la Fuente (2016). Es una especie de pequeñas a moderadas dimensiones (la longitud estimada del caparazón dorsal del holotipo es de 25 cm).

Materiales estudiados: Se tomó muestra de una placa del hioplastron izquierdo (MLP-71-X-6-1t, Figura 51) del material referido por Bona, (2006).

Figura 51 Hioplastron izquierdo referido a Salamanchelys palaeocenica ((MLP-71-X-6-1t) del Paleoceno Inferior de la provincia de Chubut, en vista interna. Barra igual a 1 cm.

Descripción histológica: La placa muestra un grosor de 10 a 13 mm. La microanatomía muestra que ambas cortezas son muy finas y presentan el mismo grosor, aunque la corteza interna puede ser levemente más gruesa. El hueso esponjoso ocupa buena parte del espesor de la placa (75%). La transición entre las

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 cortezas y el hueso esponjoso es más bien difusa (Figura 52A). La corteza externa se encuentra conformada por dos regiones bien diferenciables. Una región está ubicada en la parte más superficial, formada por fibras paralelas a la superficie y dirigidas de forma longitudinal y transversal a la progresión del elemento, con lagunas de células óseas fusiformes. Otra región, más profunda, está formada por una matriz de fibras estructurales, cuyos empaquetamientos fibrosos se orientan diagonales, longitudinales y transversales al eje mayor de la placa (Figura 52B). Aquí las lagunas tienen forma estrellada. La corteza posee una vascularización moderada, con canales simples longitudinales y radiales muy anastomosados, distribuidos por toda la corteza y abiertos a la superficie. En la región más superficial aparecen osteonas primarias que puede ocasionalmente orientarse de forma radial, y más hacia la región profunda se observan osteonas secundarias. Las fibras extrínsecas aparecen perpendiculares a la progresión del elemento y se distribuyen de manera dispersa por toda la corteza (Figura 52C). Se registran 4 marcas de crecimiento agrupadas en la región más superficial. El hueso esponjoso tiene una remodelación moderada. Está formado por trabéculas con abundante tejido intersticial. Las trabéculas son cortas y anchas en general, sin orientación aparente, presentan tejido lamelar de varias generaciones. Las lagunas de células óseas en este tejido lamelar son fusiformes. Los espacios intersticiales están cubiertos por tejido primario similar al encontrado en la parte profunda de la corteza externa. Hacia la corteza interna el tejido intersticial del hueso esponjoso se asemeja más al tejido de la región central de la corteza interna (ver más abajo) que al de la externa. Las celdillas son circulares o subcirculares, con diámetros de 150-200 µm en general, aunque también se pueden observar algunas dispersas de 500-600 µm (Figura 52D). Corteza interna está integrada en un tejido pseudolamelar con fibras paralelas y subparalelas con respecto a la superficie externa. Al mismo tiempo estas fibras se orientan de forma transversal y longitudinal a la progresión del elemento (Figura 52D). Las lagunas de células óseas se observan con aspecto fusiforme en las partes donde las fibras son cortadas longitudinalmente y redondas donde las fibras son cortadas transversalmente (e.g., puente). Los canaliculi son cortos o ausentes. Hay escasas fibras de Sharpey largas y finas, se ubican en la región medial con orientación diagonal a la superficie ventral de la corteza. Se

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 pueden contar hasta 6 líneas de crecimiento detenido. La sutura exhibe crestas relativamente cortas. El tejido de la parte más profunda de los mismos es similar al de la corteza externa, con fibras orientadas transversales y longitudinales a la progresión del elemento. Las transversales se orientan paralelas a las protrusiones. Se registran fibras de Sharpey largas en la misma dirección que las fibras transversales.

Figura 52 Histología ósea del hioplastron izquierdo referido a Salamanchelys palaeocenica ((MLP-71-X-6- 1t) del Paleoceno Inferior de la provincia de Chubut. A, transición entre la corteza interna y el hueso esponjoso vista con luz normal transmitida. B, corteza externa vista con luz polarizada. C, detalle de la corteza externa vista con luz normal transmitida. D, transición entre la corteza interna y el hueso esponjoso vista con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: CI, corteza interna; CVS, canal vascular simple; FSh, fibras de Sharpey; HE, hueso esponjoso; Lo, lagunas de células óseas; MFE, matriz de fibras estructurales entretejidas; OP, osteona primaria; OS, osteona secundaria; TPsl, tejido pseudolamelar. Barra en A, B, D igual a 300 µm, C igual a 75 µm.

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Salamanchelys cf. S. palaeocenica †

Procedencia geográfica y estratigráfica: Sitio Dos Hermanos, Bajo Santa Rosa, provincia de Río Negro. Formación Allen, Cretácico Superior, Campaniano Superior - Maastrichtiano Inferior (Hugo y Leanza, 2001; Leanza et al., 2004).

Comentarios: Los especímenes aquí diferenciados como Salamanchelys cf. S. palaeocenica se agrupan porque el escudo cervical preservado sobre la placa nucal presenta una morfología similar a la observada en algunas especies actuales como Phrynops geoffroanus, pero también a especies fósiles como Salamanchelys palaeocenica, y es por esta razón que se asigna estos especímenes como Salamanchelys cf. S. palaeocenica. La ausencia de una ornamentación marcada sobre los elementos que componen el caparazón la diferencian de las especies ornamentadas asignadas al género Yaminuechelys o Hydromedusa.

Materiales estudiados: Los materiales estudiados corresponden a un fragmento de placa nucal y un fragmento indeterminado de placa costal (MML-PV-1251, Figura 53) confrontadas con la especie Salamanchelys palaeocenica por Maniel (2016).

Figura 53 Materiales seleccionados referidos a Salamanchelys cf. S. paleocelina (MML-PV-1251) del Cretácico Superior de la provincia de Río Negro, en vista exterior. A, fragmento de placa nucal. B, fragmento indeterminado de placa costal. Barra igual a 1 cm.

Descripción histológica: El grosor de las placas va de los 3 a los 4 mm. De este grosor el hueso esponjoso ocupa entre el 50-60%. La corteza interna varía su

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 grosor desde las suturas hacia la región correspondiente a la cortilla. En general la corteza externa es de igual o menor grosor que la corteza interna (Figura 54A). La corteza externa está formada por una matriz de fibras cortas principalmente paralelas y subparalelas a la superficie externa. Las fibras poseen dos orientaciones principales: paralela y perpendicular a la progresión del elemento. Las lagunas de células óseas son fusiformes. Los canaliculi son cortos cuando están preservados. Las fibras de Sharpey son cortas y se proyectan perpendiculares a la superficie, ordenadas por franjas paralelas unas con otras. Estas fibras extrínsecas pueden encontrarse en la parte más superficial, media o más profunda de la corteza. La vascularización está formada principalmente por canales simples orientados de forma longitudinal y radial, los cuales pueden anastomosarse y formar redes muy poco extendidas (Figura 54B-C). Aparecen osteonas primarias y secundarias en la región perimedular. Se observan tres marcas de crecimiento en la parte media de la corteza, pero no es posible definir a que tipo corresponden. El hueso esponjoso se caracteriza por ser muy compacto, profusamente remodelado. Posee trabéculas gruesas formadas por abundante tejido primario intersticial, revestido de tejido lamelar cuya orientación de fibras intrínsecas varía de capa en capa (Figura 54D-E). El tejido primario coincide con el descripto para la corteza externa. Los espacios intertrabeculares son relativamente pequeños (200 µm de diámetro) e irregulares. La corteza interna está formada por tejido pseudolamelar con fibras paralelas y subparalelas con respecto a la superficie. Las lagunas de células óseas tienen forma más alargada que las descriptas para la corteza externa (Figura 54F). Los canaliculi, cuando están preservados, tienen extensiones variables y son típicamente ramificados. La corteza es principalmente avascular, pudiendo aparecer osteonas primarias longitudinales en la región de la costilla. No presenta fibras de Sharpey, ni marcas de crecimiento. La sutura tiene crestas cortas. Las mismas están revestidas de tejido lamelar con lagunas de células óseas fusiformes. Presenta tejido primario entretejido en la parte profunda de las suturas, con lagunas estrelladas. Las fibras de Sharpey son cortas orientadas paralelas a las protrusiones.

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Figura 54 Histología ósea de dos placas, una costal indeterminada y una nucal referidas a Salamanchelys cf. S. paleocelina (MML-PV-1251) del Cretácico Superior de la provincia de Río Negro. A-C, corteza externa de la placa nucal. A, vista general de la corteza externa y el hueso esponjoso vistos con luz transmitida normal. B, detalle de la transición entre corteza externa y hueso esponjoso vistos con luz polarizada más filtro lambda. C, detalle de la corteza externa vista con luz polarizada más filtro lambda. D-F, placa costal. D, hueso esponjoso visto con luz polarizada más filtro lambda. E, detalle de restos de Fibras de Sharpey en el hueso esponjoso. F, detalle de la corteza interna mitad con luz normal trasmitida y mitad con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: Ce, celdilla; CE, corteza externa; CVS, canal vascular simple; CVSrad, canal vascular simple radial; FSh, fibras de Sharpey; Flong, fibra cortada longitudinalmente; Ftrans, fibra cortada transversalmente; HE, hueso esponjoso; OP, osteona primaria; TL, tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar; Tr, trabécula. Barra en A igual a 750 µm, en B, C, D, F igual a 300 µm, en E igual a 75 µm.

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Chelidae Lindholm, 1929

Chelidae nov. gen. et nov. sp.†

Procedencia geográfica y estratigráfica: Playa Negra, Bajo Santa Rosa, provincia Río Negro. Formación Allen, Cretácico Superior, Campaniano Superior - Maastrichtiano Inferior (Hugo y Leanza, 2001; Leanza et al., 2004)

Comentarios: Este nuevo taxón recuperado de sedimentitas del Cretácico tardio presenta la condición pleurodira al tener la cintura pélvica suturada al caparazón. La ausencia de mesoplastrones en el plastrón es un carácter de géneros actuales de quélidos, por lo que nos permite asignar a este espécimen al clado Chelidae. De acuerdo con Maniel (2016) el contorno general del plastrón asemeja a las formas de plastrón observadas en las especies actuales del género Phrynops. Difiere de Phrynops por la presencia de fenestras plastrales, el espesor del hueso del plastrón, y la posición lateral de las suturas con la cintura pélvica, que no se observan en este género moderno. Es por eso que debido a la presencia de combinaciones de caracteres observados en taxa cretácicos (e.g., presencia de las suturas del pubis sobre el margen lateral del xifiplastrón y la sutura del isquion sobre las proyecciones xifiplastrales) y algunos caracteres observados en especies actuales (e.g., ausencia de mesoplastrones) permite asignar a este espécimen como un nuevo taxón del clado Chelidae, probablemente vinculado con el linaje de algunas especies modernas sudamericanas. Esta tiene un largo estimado del plastrón de 54 cm (Maniel, 2006). En general el caparazón dorsal es unos centímetros más grande que el plastrón, estimando el largo del caparazón en 60 cm aproximadamente (com. pers. Maniel, I.J. y de la Fuente, M.S.).

Materiales estudiados: Los materiales corresponden a tres fragmentos indeterminadas del plastrón (MML-PV-1247, Figura 55) y se efectuaron dos cortes consecutivos en una de las placas (Figura 55B). El material pertenece al ejemplar que será propuesto como holotipo de la especie (Maniel, 2016).

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Figura 55 Materiales referidos a Chelidae nov. gen. et nov. sp. (MML-PV-1247) del Cretácico Superior de la provincia de Río Negro, en vista externa. A-C, placas fragmentadas indeterminadas del plastrón en vista exterior. Barra igual a 1 cm.

Descripción histológica: El grosor de las placas va de los 4,8 a los 3,7 mm. El hueso esponjoso ocupa entre el 65-85% del grosor total de las placas en sección. La corteza interna posee generalmente el doble de grosor que la externa, aunque en algunas regiones el espesor de ambas es similar. La transición entre la corteza interna y el hueso esponjoso está bien definida, no así la transición entre éste y la corteza externa, la cual es más bien difusa (Figura 56A-B). La corteza externa se encuentra erosionada en la región superficial. A excepción de algunos parches con fibras estructurales orientadas en varias direcciones, casi no se preserva tejido óseo. Las fibras estructurales preservadas son gruesas, de longitud y orientación variable (diagonal, paralela y perpendicular). Las lagunas de células óseas son muy escasas. Estas son estrelladas y fusiformes. No se observan canaliculi bien preservados. La vascularización está dominada por osteonas secundarias longitudinales. No se aprecian marcas de crecimiento. El hueso esponjoso se encuentra muy remodelado. Las trabéculas son gruesas y carecen de orientación aparente (Figura 56C). Están formadas tanto por tejido primario similar al descripto en la corteza externa, como por tejido lamelar secundario. El primero de éstos se preserva en espacios aislados dentro de las trabéculas. Los espacios intertrabeculares o celdillas son pequeños (200-400 µm de diámetro) y sin forma definida. La corteza interna está formada por una matriz pseudolamelar que en algunas regiones puede tornarse de tipo lamelar. Las fibras intrínsecas son principalmente paralelas y sub-paralelas con respecto a la superficie, orientándose a su vez de forma longitudinal y perpendicular a la progresión del elemento (Figura

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56D). Las lagunas de células óseas son fusiformes en su mayoría. No se observan canaliculi, ni marcas de crecimiento, ni fibras de Sharpey.

Figura 56 Histología ósea del plastrón indeterminado referido a Chelidae nov. gen. et nov. sp. (MML-PV- 1247) del Cretácico Superior de la provincia de Río Negro. A-B, vista de la sección completa del corte, en A vista con luz normal transmitida, en B vista con luz polarizada más filtro lambda. C, hueso esponjoso vista con luz polarizada más filtro lambda. D, corteza interna vista con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: Ce, celdilla; CE, corteza externa; CI, corteza interna; Ftrans, fibra cortada transversalmente; HE, hueso esponjoso; MFE, matriz de fibras estructurales entretejidas; TL, tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar; Tr, trabécula. Barra en A, B, C, D igual a 300 µm.

Yaminuechelys gasparinii †de la Fuente et al., 2001

Procedencia geográfica y estratigráfica: Arroyo Yaminue (holotipo de la especie), sitio Dos hermanos y Playa Negra, Bajo Santa Rosa (materiales referidos),

138

Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 provincia de Río Negro. Formación Allen, Cretácico Superior, Campaniano Superior - Maastrichtiano Inferior (Hugo y Leanza, 2001; Leanza et al., 2004).

Comentarios: Esta especie fue descripta y nominada por de la Fuente et al. (2001) como un nuevo taxón de Chelidae. El caparazón tiene un tamaño estimado de 41,8 cm de largo. El caparazón muestra ornamentación formada por pequeñas canaletas que forman polígonos de diferentes tamaños, los cuales son menos pronunciados que en Yaminuechelys maior (Bona y de la Fuente, 2005).

Materiales estudiados: Se tomó muestra de tres placas costales (MML-PV-1246) del material referido (Maniel, 2016). Dos placas indeterminadas correspondientes a juveniles, una de ellas fragmentada donde solo preserva la parte medial y una placa costal 1ra de un adulto (Figura 57). Se realizaron cortes consecutivos en la placa costal juvenil (Figura 57A) y adulta.

Figura 57 Material referido a Yaminuechelys gasparinii (MML-PV-1246) del Cretácico Superior de la provincia de Río Negro, en vista externa. A, placa costal juvenil indeterminada. B, fragmento medial de placa costal juvenil indeterminada. C, costal 1ra de un individuo adulto. Barra igual a 1 cm.

Descripción histológica: Las placas estudiadas son elementos de 15 mm de espesor. El grosor de las cortezas externa e interna es en general similar. El hueso esponjoso ocupa del 65% del espesor total (Figura 58).

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Figura 58 Microanatomía ósea de la placa costal indeterminada juvenil referida a Yaminuechelys gasparinii (MML-PV-1246) del Cretácico Superior de la provincia de Río Negro. Abreviaturas: CE, corteza externa; CI, corteza interna; HE, hueso esponjoso; ST, sutura. Barra igual a 750 µm.

La corteza externa está compuesta por un hueso compacto con tejido formado por fibras intrínsecas que se extienden de forma paralela y subparalela a la superficie externa. Estas fibras se organizan a su vez en dos formas. Aquellas observadas en la porción más profunda se ordenan de forma laxa y se orientan principalmente en dos direcciones, paralela y perpendicular al eje mayor del elemento. Por su parte, las fibras intrínsecas de la porción más superficial de la corteza se orientan mayormente perpendiculares al eje mayor (Figura 59A-B). La superficie externa exhibe un patrón de crestas y valles que se corresponden con la ornamentación presente en la parte externa (visible a ojo desnudo). El mismo esta formado por hueso lamelar (valles) y pseudolamelar (crestas). La vascularización en términos generales presenta canales simples que pueden formar redes y osteonas primarias. Se registra la presencia de fibras de Sharpey cortas y orientadas perpendiculares o levemente oblicuas a la superficie externa, asociadas a la ornamentación, ya que se acumulan mayormente en las crestas. En algunos casos se adentran hasta el hueso esponjoso. El tejido primario ostenta marcas de crecimiento algo difusas y no continuas hacia los márgenes, sino siguiendo la variación del contorno de la ornamentación. El hueso esponjoso ocupa gran parte de la sección. Comprende principalmente trabéculas finas y de longitud variable. Los espacios intertrabeculares son circulares y subcirculares en sección. Su diámetro varía generalmente entre 200 a 500 µm. Las trabéculas están compuestas de hueso lamelar secundario depositado centrípetamente durante diferentes episodios de remodelación. Las lagunas de células óseas son fusiformes y se orientan igual a las fibras del tejido de revestimiento. Hay variación en cuanto a la orientación de las fibras entre las laminillas sucesivas. No todos los espacios están completamente

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 revestidos de hueso lamelar. Las áreas intersticiales dentro de las trabéculas están compuestas por restos de hueso secundario y primario. El hueso primario se asemeja al descrito para la corteza externa. La corteza interna es más fina que la corteza externa. En las placas costales alcanza el mismo grosor que la corteza externa en la región de la costilla, volviéndose más delgada hacia los márgenes o suturas. La matriz está formada en su mayoría por tejido pseudolamelar (Figura 59C-D). La orientación de las fibras intrínsecas en las placas costales es paralela al eje mayor de la placa, y cambia hacia los márgenes o suturas, orientándose perpendicular a la progresión del elemento. Este cambio en la orientación fibrilar se evidencia, no sólo por la variación en las propiedades ópticas del hueso, sino también en la forma de las lagunas de células óseas. Estas son de forma circular o subcircular en sección en el centro donde pasa la costilla y fuertemente alargadas en los márgenes o suturas, orientadas de forma paralela o subparalela a la superficie externa. Largos canaliculi comunican lagunas vecinas. La corteza es principalmente avascular. La sutura presenta tejido interno similar al encontrado en la corteza externa. Los márgenes están recubiertos por tejido lamelar. Las fibras de Sharpey se orientan paralelas a las protrusiones, y son largas. En los cortes consecutivos realizados en la placa costal tanto de los individuos juveniles como del adulto, no se observan grandes diferencias en la microanatomía ni en la histología ósea.

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Figura 59 Histología ósea de la placa costal indeterminada referida a un ejemplar juvenil de Yaminuechelys gasparinii (MML-PV-1246) del Cretácico Superior de la provincia de Río Negro. A-B, detalle de la corteza externa, A vista con luz normal transmitida, B vista con luz polarizada más filtro lambda. C-D, corteza interna, en C vista con luz polarizada más filtro lambda, en D detalle de la corteza interna del recuadro blanco vista con luz normal transmitida. Abreviaturas: CVS, canal vascular simple; Flong, fibra cortada longitudinalmente; Ftrans, fibra cortada transversalmente; Lo, laguna de célula ósea; OP, osteona primaria; OS, osteona secundaria; TPsl, tejido pseudolamelar. Barra en A, B, C igual a 300 µm, en D igual 75 µm.

Yaminuechelys maior † (Staesche, 1929)

Procedencia geográfica y estratigráfica: Localidad Punta Peligro y Cerro Castillo, provincia de Chubut. Niveles Danianos de la Formación Salamanca, Paleoceno Inferior (Bona et al., 1998; y referencias allí citadas).

Comentarios: Staesche (1929) asignó las placas de los especímenes de mayores dimensiones (descriptos en su obra) a dos diferentes taxa ?Najadochelys maior (como un Pleurodira Bothremydidae) y Osteopygis sculptus n. sp. (como un Criptodira Thalassemydidae). Price (1953) sugirió que el material descripto por Staesche como ?Najadochelys podría tener afinidades con el podocnemidido Roxochelys. Posteriormente Wood (1971) propuso qué ?Najadochelis maior

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 debería ser considerado como nomen dubium. Por otra parte, Broin (1987), Broin y de la Fuente (1993), de la Fuente (1988) y Bona et al. (1998) consideraron a ?Najadochelys maior como un pleurodiro de la Familia Chelidae. Finalmente, Bona y de la Fuente (2005), concluyeron que Osteopygis sculptus es un sinónimo subjetivo de ?Najadochelys maior y que éstas dos especies pueden ser asignadas a una sola y referidas al género Yaminuechelys, con la siguiente combinación: Yaminuechelys maior. Esta especie es la que alcanza mayores dimensiones entre las especies nominadas del género Yaminuechelys, reconociéndose individuos con una longitud el caparazón de aproximadamente 80 cm.

Materiales estudiados: Se estudiaron dos placas costales (MPEF-PV 10951, MPEF-PV 10953, Figura 60), un fragmento del plastrón (MPEF-PV 10949) y un xifiplastron izquierdo (MPEF-PV 10948). Los materiales han sido referidos a la especie por diferentes características anatómicas, incluyendo tamaño, tipo de ornamentación y procedencia. La ornamentación no es una característica exclusiva de Yaminuechelys, sin embargo, en la Localidad Punta Peligro las únicas especies con ornamentación son Yaminuechelys maior e Hydromedusa sp., donde Yaminuechelys maior tiene entre 60 y 80 cm de largo, e Hydromedusa sp. alcanza hasta los 30 cm de largo (de la Fuente com.pers.).

Figura 60 Algunos de los materiales referidos de Yaminuechelys maior del Paleoceno Inferior de la provincia de Chubut, en vista externa. A, placa costal 1ra (MPEF-PV 10953). B, placa costal indeterminada (MPEF-PV 10951). Barra igual a 1 cm.

Descripción histológica: En general se trata de placas gruesas (15 a 25 mm), que muestran variabilidad con respecto a su tamaño y espesor relativos, especialmente en placas costales, las cuales tienden a ser más gruesas que el resto. El hueso

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 esponjoso ocupa el 65-80% del espesor de la placa en sección. El grosor de las cortezas externa e interna es en general equivalente, aunque en algunos casos la interna puede ser más delgada. En las placas periféricas, la corteza externa puede diferenciarse en porciones dorsal y ventral, que se unen en el lado lateral de la placa. La corteza interna es más delgada que la corteza externa. Los elementos del plastrón presentan las cortezas más gruesas en comparación con las otras placas. En las placas costales la corteza interna alcanza el mismo grosor que la corteza externa en la región de la costilla, volviéndose más delgada hacia los márgenes o suturas. La matriz primaria de la corteza externa posee fibras intrínsecas que se extienden de forma paralela y subparalela a la corteza externa. Las fibras se organizan a su vez en dos partes, dependiendo si se encuentran en la región más profunda (i.e. perimedular) o más superficial de la corteza. Aquellas fibras observadas en la porción más profunda están agrupadas de forma laxa y se orientan principalmente paralelas y perpendiculares al eje mayor del elemento. Por su parte, las fibras intrínsecas de la porción más superficial de la corteza se orientan en su mayoría perpendiculares al eje mayor. La ornamentación presente está formada por hueso lamelar (valles, Figura 61A) y pseudolamelar (crestas). Se observan líneas de reabsorción asociadas a la ornamentación. La vascularización consiste de canales simples y osteonas primarias, con canales radiales abiertos a la superficie. Se pueden identificar fibras de Sharpey cortas y orientadas perpendiculares o levemente oblicuas a la superficie externa. Estas pueden incluso extenderse hasta el hueso esponjoso. Son comunes las líneas de crecimiento detenido en la corteza de algunas placas (Figura 61B). Buena parte de la placa está ocupada por hueso esponjoso. Este se forma principalmente por finas trabéculas de longitud variable. Los espacios intertrabeculares son circulares y subcirculares en sección, variando su diámetro entre 200 a 500 µm, pudiendo estos espacios unirse para formar cavidades más amplias (1000 µm de diámetro). Las lagunas de células óseas son fusiformes y se orientan siguiendo a las fibras del tejido de revestimiento. Las trabéculas están compuestas de hueso lamelar secundario depositado centrípetamente durante diferentes episodios de remodelación. Existe variación en cuanto a la orientación de las fibras entre las laminillas sucesivas. No todos los espacios intertrabeculares están completamente revestidos de hueso lamelar. Las áreas intersticiales dentro

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 de las trabéculas están compuestas de hueso secundario y primario. El hueso primario se asemeja al descrito para la corteza externa. En algunas regiones de los primeros elementos costales las trabéculas están orientadas de forma paralela y sub-paralela a la corteza interna y externa. La corteza interna presenta una matriz casi avascular y está compuesta por tejido pseudolamelar (Figura 61D). En el plastrón, por su parte, la corteza interna puede estar formada también por tejido lamelar en algunos sectores medios y laterales. La orientación de las fibras intrínsecas en las placas costales es paralela al eje mayor de la placa, y cambia hacia los márgenes o suturas, orientándose perpendicular a la progresión del elemento. Las fibras extrínsecas están presentes en algunas muestras, variando su extensión y en algunos casos también su orientación relativa. Por su parte, en la placa costal 1ra, entre otras, las fibras son relativamente más largas, alcanzando incluso al hueso esponjoso contiguo, y se ubican cerca de la costilla (Figura 61C). La sutura presenta tejido interno similar al encontrado en la corteza externa, aunque con un mayor grado de remodelación. Los márgenes están recubiertos por tejido lamelar. En algunos casos se pueden observar marcas de crecimiento siguiendo el contorno de la sutura. Las fibras de Sharpey son alargadas y se orientan paralelas a las protrusiones.

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Figura 61 Histología ósea de la placa costal 1ra referida a Yaminuechelys maior (MPEF-PV 10953) del Paleoceno Inferior de la provincia de Chubut. A, corteza externa mostrando el detalle de la línea de reabsorción en el valle de la ornamentación vista con luz polarizada. B, detalle de las líneas de crecimiento detenido en la corteza externa vistas con luz normal transmitida. C, detalle de las largas fibras de Sharpey en la corteza interna vistas con luz normal transmitida. D, tejido de la corteza interna vista con luz polarizada. Abreviaturas: CVS, canal vascular simple; FSh, fibras de Sharpey; LCD, línea de crecimiento detenido; LR, línea de reabsorción; TL, tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar; TPsl-TL, tejido pseudolamelar – tejido lamelar. Barra en A, B, C, D igual a 100 µm.

Yaminuechelys aff. Y. maior †

Procedencia geográfica y estratigráfica: Puesto Narambuena, 20 km al oeste de Rincón de los Sauces, provincia de Neuquén y Puesto la Rinconada flanco noreste de Auca Mauida (10 km al sudoeste de Rincón de Los Sauces). Formación Anacleto, Cretácico Superior, Campaniano inferior medio (Leanza, 1999; Dingus et al., 2000; Hugo y Leanza, 2001).

Comentarios: Los materiales corresponden a dos especímenes parcialmente preservados descriptos por de la Fuente et al. (2015). Presentan una ornamentación similar a Yaminuechelys maior, formada por polígonos irregulares. En este trabajo

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 se realizó una descripción preliminar de la microanatomía. Los ejemplares tienen un tamaño del caparazón de 62 cm (MAU-Pv-N-475) y 58 cm (MAU-Pv-PR-455) de largo (de la Fuente et al., 2015).

Materiales estudiados: Se muestrearon dos fragmentos de placas costales indeterminadas, uno en el que se realizaron dos cortes (MAU-PV-PR-455, MAU- PV-N-475, Figura 62).

Figura 62 Materiales referidos de Yaminuechelys aff. Y. maior del Cretácico Superior de la provincia de Neuquén. A-B, fragmentos costales indeterminados. A, MAU-PV-PR-455. B, MAU-PV-N-475. Barra igual a 1 cm.

Descripción histológica: Las placas costales estudiadas presentan un espesor de 5 - 10 mm. El grosor de las cortezas externa e interna es en general equivalente, aunque en algunos casos la interna puede ser más delgada. El hueso esponjoso ocupa del 65% de la sección. La corteza externa está formada por fibras paralelas y subparalelas al eje del elemento. Estas se observan más desordenadas en algunas partes de la región superficial, asemejándose a una matriz de fibras entretejidas (Figura 63A-B). Aquellas observadas en la porción más profunda se orientan principalmente en dos direcciones, paralela y perpendicular al eje mayor del elemento. La superficie externa se encuentra levemente deteriorada, aunque exhibe un patrón de crestas y valles que se corresponden con la ornamentación presente en la parte externa (visible a ojo desnudo). La porción más superficial de la corteza externa se compone de hueso lamelar (valles) y pseudolamelar (crestas). Asociadas a la ornamentación externa, varias de las placas examinadas exhiben líneas de reabsorción (Figura 62C-E). En el margen de la placa costal, las bandas de fibras son claramente observables cuando son cortadas transversalmente. En términos generales presentan canales simples y osteonas primarias. Se registra la presencia

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 de fibras de Sharpey cortas y orientadas perpendiculares o levemente oblicuas a la superficie externa. En algunos casos se adentran hasta el hueso esponjoso. En cuanto a marcas de crecimiento, son comunes las líneas de crecimiento detenido en la corteza. El hueso esponjoso ocupa la mayor proporción de la sección. Comprende principalmente trabéculas finas y de longitud variable. Los espacios intertrabeculares son circulares y subcirculares en sección. Su diámetro varía generalmente entre 200 a 500 µm. Algunos de estos espacios se unen para formar cavidades más amplias (1000 µm de diámetro). Las trabéculas están compuestas de hueso lamelar secundario depositado centrípetamente durante diferentes episodios de remodelación. Las lagunas de células óseas son fusiformes y se orientan igual a las fibras del tejido de revestimiento. No todos los espacios están completamente revestidos de hueso lamelar. Las áreas intersticiales dentro de las trabéculas están compuestas de hueso secundario y primario. El hueso primario se asemeja al descrito para la corteza externa (Figura 62F). La corteza interna es más delgada que la corteza externa. La orientación de las fibras intrínsecas en las placas costales es paralela al eje mayor de la placa. La orientación fibrilar se evidencia, no sólo por la variación en las propiedades ópticas del hueso, sino también en la forma de las lagunas de células óseas (Figura 62H). Estas son fuertemente alargadas orientadas de forma paralela o subparalela a la superficie externa. Los canaliculi son cortos. La corteza es principalmente avascular en muchos elementos. La sutura presenta tejido interno similar al encontrado en la corteza externa, pero más remodelado. Los márgenes están recubiertos por tejido lamelar. En algunos casos se pueden observar marcas de crecimiento siguiendo el contorno de la sutura. Las fibras de Sharpey se orientan paralelas a las protrusiones, y son largas (Figura 62H).

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Figura 63 Histología ósea de las placas costales indeterminadas referidas a Yaminuechelys aff. Yaminuechelys maior (MAU-PV-PR-455, MAU-Pv-N-475). A-B, corteza externa, en A vista con luz normal transmitida, en B vista con luz polarizada. C-E, porción superficial de la corteza externa, en C vista con luz normal transmitida, en D vista con luz polarizada, en E detalle del recuadro negro en C vista con luz normal transmitida. F, hueso esponjoso visto con luz normal transmitida. G, corteza interna vista con luz normal transmitida. H, detalle de la sutura vista con luz normal transmitida. Abreviaturas: Ce, celdilla; CVS, canal vascular simple; FSh, fibras de Sharpey; Lo, laguna de célula ósea; LR, línea de reabsorción; MEn, matriz de fibras entretejidas; OP, osteona primaria; OS, osteona secundaria; ST, sutura; TL, tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar; Tr, trabécula. Barra en A, B, C, D, F, G, H igual a 300 µm en E igual a 100 µm.

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Yaminuechelys sp. †

Procedencia geográfica y estratigráfica: Área de La Invernada, Rincón de los Sauces, provincia de Neuquén. Formación Bajo de la Carpa, Cretácico Superior, Santoniano (Hugo y Leanza, 2001), Puesto Narambuena, 20 km al oeste de Rincón de los Sauces. Los afloramientos en ambas localidades corresponden a la Formación Anacleto, Cretácico Superior, Campaniano inferior medio (Leanza, 1999; Dingus et al., 2000; Hugo y Leanza, 2001). Sitio Cerro Bosta, provincia de Chubut. Formación La Colonia, Cretácico Superior, Campaniano - Maastrichtiano (Pascual et al., 2000).

Materiales estudiados: Se muestrearon una placa costal 1ra fragmentada (MPEF- PV-10958), tres costales indeterminadas (MAU-Ph-CO-003, MAU-Ph-N-002, MAU-Ph-N-007), dos placas periféricas indeterminadas (MAU-Ph-N-002, MPEF-PV-10959), un fragmento de placa neural indeterminado (MPEF-PV- 10960), un xifiplastron y un hipoplastron (MAU-Ph-N-002). La asignación de estos materiales al género Yaminuechelys fue llevada a cabo por de la Fuente et al. (2015) (Figura 64).

Figura 64 Algunos de los materiales referidos a Yaminuechelys sp. del Cretácico Superior de la provincia de Neuquén, en vista externa. A, placa periférica (MPEF-PV 10959). B, placa neural (MPEF-PV 10960). C, placa costal 1ra (MPEF-PV 10958). Barra igual a 1 cm.

Descripción histológica: Las placas estudiadas son en su mayoría elementos gruesos (25 mm). Las cortezas son homogéneas y de igual espesor, aunque la corteza interna puede afinarse levemente. El hueso esponjoso ocupa del 60-80%

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 de la sección. En las placas periféricas, la corteza externa puede diferenciarse en porciones dorsal y ventral, que se unen en el borde lateral de la placa. El hueso esponjoso ocupa la mayor parte de la sección. La corteza externa se estructura en dos regiones. Una con tejido pseudolamelar en la región superficial, donde las fibras se orientan mayormente perpendiculares al eje mayor (Figura 65A-H). La superficie externa exhibe un patrón de crestas y valles que se corresponden con la ornamentación presente en la parte externa (visible a ojo desnudo). El mismo esta formado por hueso lamelar (valles) y pseudolamelar (crestas). En la región profunda las fibras se observan más desordenadas, aunque se orientan principalmente en dos direcciones, paralela y perpendicular al eje mayor del elemento. La vascularización está compuesta por canales simples y osteonas primarias que pueden anastomosarse (Figura 65E-F). Se registra la presencia de fibras de Sharpey cortas y orientadas perpendiculares o levemente oblicuas a la superficie externa. En algunos casos se adentran hasta el hueso esponjoso. El hueso esponjoso se forma tanto de trabéculas de grosor y longitud variable, con espacios intertrabeculares circulares y subcirculares en sección. Su diámetro varía generalmente entre 200 a 500 µm. Algunos de estos espacios se unen para formar cavidades más amplias (1000 µm de diámetro). Las trabéculas están compuestas de hueso lamelar secundario depositado centrípetamente durante diferentes episodios de remodelación (Figura 65C-D). Las lagunas de células óseas son fusiformes y se orientan igual a las fibras del tejido de revestimiento. Las áreas intersticiales dentro de las trabéculas están compuestas de hueso secundario y primario. El hueso primario se asemeja al descrito para la corteza externa. La variación histológica entre los especímenes muestreados se relaciona principalmente con la longitud y el ancho de las trabéculas óseas y también con el tamaño de los espacios intertrabeculares. En algunas regiones del elemento periférico (MPEF-PV 10959), las trabéculas están orientadas de forma paralela y sub-paralela a la corteza interna y externa. La muestra MPEF-PV 10958 presenta una configuración particular en el hueso esponjoso. En este elemento hay dos regiones en las que las trabéculas están orientadas en su mayor parte en paralelo entre sí y perpendiculares a la corteza externa formando dos estructuras columnares que se desvían hacia la corteza interna, una a 30° y la otra a 50° con respecto a la superficie externa.

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La corteza interna es más delgada que la corteza externa. En las placas costales la corteza interna alcanza el mismo grosor que la corteza externa en la región de la costilla, volviéndose más delgada hacia los márgenes o suturas. En el plastrón, por su parte, la corteza interna puede estar formada también por tejido lamelar en algunos sectores. La orientación de las fibras intrínsecas en las placas costales es paralela al eje mayor de la placa, y cambia hacia los márgenes o suturas, orientándose perpendicular a la progresión del elemento. Largos canaliculi comunican lagunas vecinas. Las fibras extrínsecas están presentes en algunas muestras, variando su extensión y en algunos casos también su orientación relativa. Por ejemplo, la muestra MPEF-PV 10958, exhibe fibras de Sharpey cortas y orientadas transversalmente con respecto a la corteza. La sutura esta revestida de tejido lamelar y presenta tejido interno similar al encontrado en la corteza externa, pero más remodelado. Las fibras de Sharpey se orientan paralelas a las protrusiones, y son largas.

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Figura 65 Histología ósea de placa costal indeterminada referida a Yaminuechelys sp. (MAU-Ph-N-002) del Cretácico Superior de la provincia de Neuquén. A-B, región superficial de la corteza externa, en A vista con luz normal transmitida, en B vista con luz polarizada más filtro lambda. C-D, región profunda de la corteza externa en la transición al hueso esponjoso, en C vista con luz normal transmitida, en D vista con luz polarizada más filtro lambda. E-F, detalle del tejido pseudolamelar del recuadro, en E vista con luz normal transmitida, en F vista con luz polarizada. G-H, detalle del tejido pseudolamelar y las líneas de crecimiento detenido, en G vista con luz normal transmitida, en H vista con luz polarizada. Abreviaturas: Ce, celdilla; CE corteza externa; HE, hueso esponjoso; OP, osteona primaria; TPsl, tejido pseudolamelar; Tr, trabécula; LCD, línea de crecimiento detenido; LR, línea de reabsorción. Barra igual a 300 µm.

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Hydromedusa casamayorensis † de la Fuente y Bona, 2002

Procedencia geográfica y estratigráfica: Área de Cañadón Hondo, cantera “Bird Clay”, provincia de Chubut. Miembro Cañadón Vaca, niveles inferiores de la Formación Sarmiento, Casamayoran SALMA, Eoceno Medio (Maniel et al., 2012).

Comentarios: Este taxón fue nominado y descripto por de la Fuente y Bona (2002), en base a material fragmentario del caparazón dorsal y plastrón. Veintisiete nuevos especímenes recuperados de la cantera “Bird Clay” permitieron validar el taxón y posicionarlo filogenéticamente. En la localidad Cerro Castillo, provincia de Chubut se registraron nuevos materiales asignables al género Hydromedusa sp. (MPEF-PV 10954, MPEF-PV 10955) provenientes de la Formación Salamanca, Paleoceno Inferior (Bona et al., 1998; y referencia allí citadas). Estos materiales se describirán juntos ya que presentan una histología similar.

Materiales estudiados: Se estudiaron ocho elementos, incluyendo dos fragmentos de placas costales indeterminadas referidas a Hydromedusa sp. (MPEF-PV 10954, MPEF-PV 10955) y 7 placas referidas a la especie Hydromedusa casamayorensis. (Figura 66). Estas últimas corresponden a un hipoplastron (MPEF-PV 10939), un fragmento indeterminado del plastrón (MPEF-PV 10940), una placa costal 1ra izquierda (MPEF-PV 10938) y 4 costales indeterminadas (MPEF-PV 10941, MPEF-PV 10942, MPEF-PV 10943, MPEF-PV 10946). Presenta un largo promedio entre 16-23cm, la asignación de estos materiales fue llevada a cabo por Maniel et al. (Maniel com. pers.).

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Figura 66 Materiales referido a Hydromedusa sp. del Paleoceno Inferior e Hydromedusa casamayorensis del Eoceno Medio de la provincia de Chubut, en vista externa. A-B, elementos pertenecientes a Hydromedusa sp. A, costal indeterminado (MPEF-PV 10954). B, fragmento indeterminado costal región medial (MPEF-PV 10955). C-I, elementos Hydromedusa casamayorensis. C, fragmento del hipoplastron (MPEF-PV 10939). D, fragmento indeterminado del plastrón (MPEF-PV 10940). E, 1ra costal izquierda (MPEF-PV 10938). F, costal indeterminado (MPEF-PV 10941). G, costal indeterminado (MPEF-PV 10942). H, fragmento medial costal indeterminada (MPEF-PV 10943). I, fragmento medial costal indeterminada (MPEF-PV 10946). Barra igual a 1 cm.

Descripción histológica: Las placas son gruesas (de 6 a 18 mm). La corteza interna es en general de menor grosor que la corteza externa. El hueso esponjoso ocupa el 50-60% del total de la sección en los elementos costales y a 70-80% en el plastrón. La transición entre las cortezas y el hueso esponjoso es bastante clara. La corteza externa está formada principalmente por una matriz de fibras finamente entretejidas. Las fibras son bastante homogéneas en cuanto a longitud y grosor, y se orientan de forma perpendicular, paralela y diagonal a la superficie externa (Figura 67A-D). La corteza exhibe un patrón de crestas y valles que se corresponden con la ornamentación presente en la parte externa (visible a ojo desnudo). El patrón de la ornamentación se forma por una matriz de tejido pseudolamelar en las crestas y tejido lamelar en las regiones de los valles (Figura 67C y 68A-B). Las fibras de Sharpey son abundantes, orientadas perpendicularmente con respecto a la superficie externa. Puede reconocerse un patrón de fibras extrínsecas cortas dispersas por la corteza y fibras largas

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 densamente agrupadas en la región de las crestas. La vascularización está formada por canales simples longitudinales y radiales, pudiendo en menor medida anastomosarse con algunas osteonas primarias longitudinalmente. Las osteonas secundarias son escasas y se encuentran en la porción perimedular (Figura 68C). Las lagunas de células óseas son estrelladas en la matriz de fibras entretejidas, y fusiformes en el tejido pseudolamelar y lamelar. Los canaliculi no están bien preservados. En algunas muestras la porción interna de la corteza puede presentar algo de tejido pseudolamelar. El hueso esponjoso exhibe trabéculas cortas y gruesas en cercanías a la corteza, y más finas y largas hacia la región más central. Esto provoca que los espacios vasculares se vuelvan progresivamente más grandes desde la región perimedular hacia el centro (200 a 500 µm de diámetro). Las trabéculas están compuestas por tejido lamelar depositado centrípetamente durante diferentes generaciones, ostentando variación en cuanto al patrón de ordenamiento de fibras sucesivas (Figura 68E). Los espacios intersticiales de las trabéculas están compuestos por tejido primario similar al de la corteza externa. Las lagunas de células óseas son alargadas en el tejido lamelar y estrelladas en el hueso entretejido intersticial. La corteza interna se caracteriza por poseer un tejido de tipo pseudolamelar que localmente puede convertirse en tejido lamelar. Las fibras de la matriz se orientan siempre paralelas a la superficie externa, cambiando de paralelas al eje mayor en la región de la costilla a perpendiculares a dicho eje hacia los márgenes. Es tejido primario es principalmente avascular (Figura 68D). Las suturas presentan crestas revestidas de tejido lamelar. En la región interna de las suturas se observa matriz de fibras entretejidas. Puede reconocerse la presencia de largas fibras de Sharpey proyectadas perpendiculares a la superficie externa de la sutura (Figura 68F).

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Figura 67 Histología ósea de la placa costal indeterminada (MPEF-PV 10955) referida a Hydromedusa sp. del Paleoceno Inferior de la provincia de Chubut. A-D corteza externa, en A vista con luz normal transmitida, en B vista con luz polarizada. C, detalle del recuadro B de la corteza externa en la región del valle de la ornamentación. D, detalle del recuadro en B matriz de fibras entretejidas en vista con luz polarizada. Abreviaturas: CE, corteza externa; MEn, matriz de fibras entretejidas; OP, osteona primaria; TL, tejido lamelar. Barra en A, B igual a 500 µm, en C, D igual a 125 µm.

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Figura 68 Histología ósea de placas referidas a Hydromedusa casamayorensis del Eoceno Medio de la provincia de Chubut. A, detalle de la matriz de fibras entretejidas de la corteza externa de la placa costal indeterminada (MPEF-PV-10943) vista con luz polarizada. B, detalle de los valles de la corteza externa en el fragmento del plastron indeterminado (MPEF-PV-10940) vista con luz polarizada más filtro lambda. C, detalle de la transición del hueso esponjoso y la corteza externa de la placa costal indeterminada (MPEF-PV- 10941) vista con luz polarizada. D, hueso esponjoso del hypoplastron (MPEF-PV-10939) visto con luz polarizada más filtro lambda. E, detalle de la corteza interna de la placa costal indeterminada (MPEF-PV- 10941) vista con luz polarizada más filtro lambda. F, sutura en el fragmento del plastron indeterminado (MPEFPV10940) vista con luz polarizada. Abreviaturas: Ce, celdilla; Ftrans, fibra cortada transversalmente; MEn, matriz de fibras entretejidas; OP, osteona primaria; OS, osteona secundaria; ST, sutura; TL, tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar; Tr, trabecula. Barra en A igual a 125 µm, en B, C, D, E, F igual a 500 µm.

Hydromedusa tectifera Cope, 1870

Distribución geográfica: Sureste de Brasil, desde Mina Gerais y Goias hasta San Pablo, Paraná alto y afluentes en Paraguay y Misiones, noroeste de Argentina. Río Paraná bajo, riachuelo Bonaerense, cuenca del Río de La Plata y Cuenca del río

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Uruguay, Uruguay (Cabrera 1995, 1998).

Comentarios: Esta especie fue descripta como Hydromedusa tectifera por Cope, (1869). Posteriormente referida como Hydromedusa platanensis por Gray, 1963. Finalmente, asignada como Hydromedusa vagleri por Günter, 1884. Gaffney, 1977 reconoció caracteres derivados en Hydromedusa. Más recientemente, H. tectifera fue descripta por Cabrera (1998) quien realizó una revisión de la historia del taxón. Esta es una especie de pequeño tamaño (20-30 cm) adaptada principalmente a ambientes acuáticos continentales (como arroyos y cursos de agua), pero algunos ejemplares fueron encontrados en ambientes estuariales, e.g., Estuario del Río de La Plata (Frazier, 1986; de la Fuente, 1999).

Materiales estudiados: Se tomaron muestras provenientes de tres individuos, incluyendo un juvenil (MHNSR-H-1597, Figura 69A) y dos hembras adultas (MHNSR-H-1598 Figura 69B, MHNSR-H-1599). De los cuales se estudiaron las placas costales 1ra, 2 da, 3 era, 7ma, placas neurales, la placa nucal, hipoplastron, xifiplastron y placas periféricas.

Figura 69 Caparazones dorsales referidos a Hydromedusa tectifera de la provincia de Buenos Aires, en vista externa. A, ejemplar juvenil (MHNSR-H-1597). B, hembra adulta (MHNSR-H-1598). Barra igual a 3 cm.

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Descripción histológica: La mayoría de las placas son delgadas, con espesores que oscilan entre los 2 y 5 mm. La corteza externa es igual o levemente más fina que la interna. El hueso esponjoso ocupa el 55% del espesor total. La transición entre el hueso compacto y el esponjoso es marcada. Presenta en su región medial una transición clara entre la corteza externa, interna y el hueso esponjoso (Figura 70A). Esta configuración se mantiene bastante similar en su región media de la placa, aunque comienzan a verse leves cambios (e.g., transición difusa entre las cortezas y el hueso esponjoso, Figura 70C). En la región lateral se observa que las transiciones entre las cortezas se vuelven más difusas. Las cortezas son más delgadas que en la parte medial, sobre todo la corteza interna (Figura 70B). La corteza externa está formada enteramente por tejido primario cuyas fibras están orientadas en varias direcciones, predominantemente subparalelas y oblicuas a la progresión del elemento (Figura 71A-B). En la región perimedular, las fibras son un poco más cortas y se orientan en varias direcciones, asemejándose a una matriz de fibras entretejidas. En las regiones más externas y cercanas a las suturas las fibras tienden a estar más organizadas, mostrando propiedades más bien típicas de un tejido pseudolamelar. La vascularización consiste de canales simples en la región periférica de la corteza y osteonas primarias en la región perimedular. Los canales simples son longitudinales y radiales. Estos adquieren una orientación más oblicua hacia las suturas, volviéndose paralelos a la superficie en cercanías a las mismas. Es común reconocer anastomosis de los canales en la corteza. Las osteonas primarias son en general longitudinales. Las lagunas de células óseas son abundantes, de aspecto estrellado en la matriz de fibras entretejidas y alargado en el tejido pseudolamelar, con buena preservación de los canaliculi, los cuales son largos y ramificados. Hay abundantes fibras de Sharpey de longitud variable, en general densamente agrupadas. En el hipoplastron las fibras de Sharpey esta orientadas de forma paralela a la superficie externa de la corteza. En la región media del xifiplastron-hipoplastron de ambas adultas, la corteza externa presenta una matriz donde las fibras se orientan prioritariamente de forma paralela al eje principal, asemejándose en muchos sectores a la matriz de la corteza interna. En estas regiones se observan fibras de Sharpey orientadas de forma paralela a la superficie externa y transversal al eje principal.

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Figura 70 Microanatomía ósea en la placa costal 7ma referida a Hydromedusa tectifera (MHNSR-H-1599) hembra adulta de la provincia de Buenos Aires. A, región medial. B, región media. C, región lateral. Abreviaturas: CE, corteza externa; CI, corteza interna; HE, hueso esponjoso; ST sutura. Barra igual a 5 mm.

El hueso esponjoso presenta trabéculas gruesas sin orientación definida. Las cedillas son de tamaño variable (100-300 µm de diámetro), en su mayoría ostentan formas circulares, aunque también se observan algunas de contorno irregulares (Figura 71C). Muchas de estas últimas corresponden a grupos de celdillas circulares que se han fusionado en una celdilla irregular más grande (600 µm de diámetro). En general existen numerosos espacios de reabsorción con depósito de tejido lamelar. Las trabéculas están formadas por tejido lamelar con lagunas de células óseas grandes y fusiformes. En los espacios intersticiales se aprecian abundantes restos de matriz primaria de fibras entretejidas. Sus lagunas de células óseas tienen forma redonda y sus canaliculi no están preservados. Las fibras de Sharpey están presentes en algunos elementos, estas son laxas y se orientan en forma paralela a la corteza en las regiones de las suturas, aunque no se observan en la parte central. La corteza interna está formada por una matriz de tipo pseudolamelar Figura 71D). Es casi avascular a excepción de algunos canales simples y osteonas primarias dispersas. Estas últimas se proyectan con orientación radial y longitudinal. Las lagunas de células óseas son fusiformes. En la región medial de las placas costales, en el sitio de la costilla en el corte, las lagunas de células óseas indican que las fibras presentan una orientación paralela al eje mayor de la placa en la porción central (i.e. correspondiente a la costilla), volviéndose

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progresivamente perpendicular ha dicho eje hacia las suturas. En la región media de la placa la orientación de las lagunas de células óseas es oblicua al corte y uniforme a lo largo del mismo. En esta región se pueden distinguir marcas de crecimiento. La matriz pseudolamelar de la corteza interna de la región lateral de la placa costal se encuentra más desordenada formando una matriz más desordenada. En las placas neurales y periféricas no se registran estas diferencias. En las regiones cercanas a los márgenes de las placas nucal, costal y plastrón las fibras del tejido cambian de paralelas a la superficie externa en la parte central a desordenadas en la región lateral. Las crestas son cortas y largas, revestidas de tejido lamelar. En la región profunda, el tejido adyacente es similar al tejido primario de la corteza externa, con lagunas de células óseas estrelladas. Presenta fibras de Sharpey cortas de orientación paralela a las protrusiones.

Figura 71 Histología ósea de la placa costal 7ma referida a Hydromedusa tectifera (MHNSR-H-1599) hembra adulta de la provincia de Buenos Aires. A-B, detalle de la corteza externa, en A vista con luz normal transmitida, en B vista con luz polarizda. C, hueso epsonjoso visto con luz normal transmitida. D, transición del hueso epsonjoso y la corteza interna vista con luz normal transmitida. Abreviaturas: Ce, celdilla; CE, corteza externa; CI, corteza interna; CVS, canal vascular simple; FSh, fibras de Sharpey; Ftrans, fibra cortada tranversalmente; HE, hueso esponjoso; OP, osteona primaria; TL, tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar; Tr, trabécula. Barra igual a 300 µm.

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Acanthochelys cosquinensis † de la Fuente, 1992

Procedencia geográfica y estratigráfica: Río Cosquín entre la villa de Cosquín y Santa María, cerca de Villa Bustos, provincia de Córdoba. Formación innominada, asignada al Montermosense - Chapadmalalense, Plioceno (de la Fuente, 1992).

Comentarios: La primera referencia fue hecha por de la Fuente y Ledesma (1985) en un resumen quienes asignaron un espécimen al género Platemys Wagler, 1830. Dicha asignación fue mantenida por de la Fuente en una primera descripción del ejemplar efectuada ulteriormente (de la Fuente, 1986). Unos años más tarde, de la Fuente (1988) y de la Fuente y Cabrera (1988), asignan al único individuo estudiado al género Platemys (sensu lato) de acuerdo con MacBee et al. (1985). Finalmente, de la Fuente (1992) asigna a este quélido a una nueva especie del género Acanthochelys (Acanthochelys cosquinensis). El holotipo de esta especie alcanzó pequeñas dimensiones (16-17 cm) y habitó ambientes acuáticos en asociación con ungulados nativos (de la Fuente, 1992).

Materiales estudiados: El muestreo consta de un fragmento de placa periférica indeterminada y dos fragmentos de placas costales pares (2da y 4ta o 6ta) pertenecientes al ejemplar holotipo MLP-77-V-21-1 (Figura 72).

Figura 72 Materiales del holotipo de Acanthochelys cosquinensis (MLP-77-V-21-1) del Plioceno de la provincia de Córdoba. A, placa periférica en vista externa. B, fragmento de placa costal 4ta o 6ta en vista externa. C, fragmento de placa costal 2da en vista interna. Barra igual a 1 cm.

Descripción histológica: La corteza externa es levemente más gruesa que la corteza interna. La transición entre la corteza externa y el hueso esponjoso es notoria. El hueso esponjoso domina aproximadamente un 40% del total de la sección en las

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 placas costales y entre 70-80% en la periférica (Figura 73A-B). La corteza externa posee una matriz de hueso primario con fibras estructurales cortas muy desordenadas. Se observan fibras proyectadas de manera transversal, longitudinal y, en menos cantidad oblicua a la progresión del elemento. En la zona del surco las fibras se ordenan más de forma paralela y subparalela a la superficie externa, acompañando la forma del surco. Se observa que en la región medial de la placa periférica hay una predominancia de fibras estructurales orientadas oblicuamente a la superficie externa (Figura 73C-D). Las lagunas de células óseas se presentan en abundancia, muestran forma redondeada allí donde las fibras son cortadas transversalmente y fusiformes donde son cortadas longitudinales. Muchas de estas lagunas exhiben alteraciones diagenéticas. Los canaliculi preservados son muy escasos y cortos. La vascularización es pobre, con canales mayormente longitudinales. Está formada por canales simples en la porción más superficial, osteonas primarias en el medio de la corteza y algunas osteonas secundarias en la periferia de la medula. La placa periférica esta levemente más vascularizada que las costales, con algunos canales abiertos a la superficie. Las fibras de Sharpey están casi ausentes, salvo en algunas regiones de la placa periférica, se observan algunas cerca de la superficie externa, orientadas de forma oblicua. El hueso esponjoso está formado por trabéculas con tejido primario intersticial y tejido lamelar secundario depositado de forma centrípeta. El tejido primario es similar al que se observa en la corteza externa (Figura 73E). Las lagunas de células óseas son fusiformes. Presentan canaliculi largos y ramificados. En la placa periférica se observan trabéculas más finas y largas, con menos espacios intersticiales, pero estos más grandes que los vistos en las placas costales. Los espacios intertrabeculares alcanzan entre 150-200 µm de diámetro en las placas costales y 300 µm en la placa periférica. La corteza interna, pobremente preservada, posee una matriz donde las fibras intrínsecas tienen un mayor grado de ordenamiento que en la corteza externa (Figura 73F). Las lagunas de células óseas son mayormente ahusadas, inmersas en fibras paralelas y subparalelas a la superficie interna. Su matriz presenta características más bien típicas de un tejido pseudolamelar, con fibras orientadas en dos direcciones principales con respecto al eje principal del elemento (paralelas y perpendiculares). No es posible reconocer marcas de crecimiento ni fibras de

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Sharpey. El tejido óseo de esta corteza es mayormente avascular. La única sutura preservada corresponde a la de la unión entre una placa costal y parte de la periférica. Esta sutura es de crestas cortas. Casi no se observan fibras de Sharpey. Las crestas están levemente recubiertas por tejido lamelar.

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Figura 73 Histología ósea de placas del holotipo de Acanthocheys cosquinensis (MLP-77-V-21-1) del Plioceno de la provincia de Cordoba. A-B, sección completa de la placa costal 2da, en A vista con luz transmitida normal, en B vista con luz polarizada. C, detalle de la corteza externa de la placa costal 2da en vista con luz polarizada más filtro lambda. D-F, detalles de la placa periférica. D, corteza externa de la placa periférica vista con luz polarizada más filtro lambda. E, detalle del hueso esponjoso visto con luz polarizada más filtro lambda. F, detalle de la corteza interna vista con luz polarizada. Abreviaturas: Ce, celdilla; CE, corteza externa; CI, corteza interna; Flong, fibra cortada longitudinalmente; Ftrans, fibra cortada transversalmente; HE, hueso esponjoso; OP, osteona primaria; TL, tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar; Tr, trabécula. Barra en A, B, igual a 500 µm, en C, D, E, F igual a 200 µm.

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Acanthochelys macrocephala (Rhodin et al., 1984)

Distribución geográfica: río Mamore Santa Cruz, Bolivia. Región Pantanal y región alta del río Paraguay en el sureste de Mato Grosso del Sur, Paraguay (Rhodin et al., 1984, van Dijk et al., 2014).

Comentarios: Esta especie fue primero asignada al género Platemys por Rhodin et al. (1984) como Platemys macrocephala. Derr et al. (1987) reconoce dos entidades genéricas diferentes entre Platemys platicephala y las otras especies previamente referidas al género Platemys. Iverson (1986) resucita el género Acanthochelys Gray 1873, y refiere a estas 4 especies actuales comúnmente asignadas al género Platemys (macrocephala, pallidipectoris, radiolata y spixii). Esta especie es de tamaño grande dentro del género, llegando a los 23,5 cm en el largo de su caparazón. Habita pantanos, ciénagas, y corrientes de flujo lento.

Materiales estudiados: Se cortaron dos placas costales izquierdas (3era y 4ta) en sección longitudinal en la zona medial (MZUSP-3069) de un individuo adulto (Figura 74).

Figura 74 Placas costales 3era y 4ta referidas a Acanthochelys macrocephala (MZUSP-3069) región del Pantanal, Brasil, en vista exterior. Barra 3 cm.

Descripción histológica: Las placas son en general delgadas (4-5 mm). La corteza externa posee mayormente el doble de grosor que la corteza interna, salvo en la región de la costilla, alcanzando la corteza interna en este sitio el mismo grosor que la externa. El hueso esponjoso ocupa el 70% del grosor total. La transición

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 entre la corteza externa y el hueso esponjoso es algo difusa. La corteza externa presenta una matriz de fibras entretejidas cuyas fibras intrínsecas son relativamente fibras cortas y se orientan de forma transversal, longitudinal y oblicua a la progresión del elemento. Se observa tejido lamelar en sectores restringidos asociados a la ornamentación externa tipo vermiculaciones imperceptibles a ojo desnudo (Figura 75A-B). Las lagunas de células óseas son fusiformes. La vascularización está constituida principalmente por canales simples, muchos de ellos abiertos a la superficie. La orientación de los canales en la región superficial es principalmente longitudinal y radial, llegando a anastomosarse y formar redes en algunas regiones da la porción lateral de las placas. En cercanías de los márgenes aparecen además uno o dos canales simples, de aspecto alargado, los cuales están orientados paralelos a la superficie externa. Se observan osteonas primarias orientadas de forma longitudinal en la porción perimedular. No se distinguen fibras de Sharpey ni marcas de crecimiento. La remodelación secundaria es relativamente poca, evidenciada por la presencia de algunas osteonas de Havers en la región perimedular. El hueso esponjoso presenta en general trabéculas gruesas y cortas. Estas poseen tejido primario en los espacios intersticiales y tejido lamelar secundario. Las lagunas de células óseas se observan redondas y ahusadas (Figura 75D). No se preservan canaliculi. Los espacios vasculares son de aproximadamente 250 µm de diámetro. La corteza interna está compuesta por una matriz de tejido pseudolamelar con fibras paralelas y subparalelas a la superficie externa (Figura 75E-F). Las fibras intrínsecas se orientan en dos direcciones bien claras en la región de la costilla. En este sentido, las fibras se orientan de forma paralela a la progresión del elemento en la región más profunda de la corteza. Dicha orientación cambia radicalmente en la región más periférica, donde las fibras se orientan de forma perpendicular a la progresión del elemento. Es interesante notar que, hacia las suturas, las fibras que antes se orientaban de forma paralela al eje mayor del elemento, van cambiando su dirección hasta volverse todas perpendiculares al mismo. La corteza presenta algunas osteonas primarias de orientación longitudinal inmersas en la parte profunda en la región de la costilla. No se observan fibras de Sharpey, ni marcas de crecimiento. La sutura posee crestas relativamente cortas. Se observan fibras de Sharpey

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 en muy baja densidad, todas ellas orientadas de forma transversal a la sutura. Las crestas están levemente recubiertas por tejido lamelar (Figura 75C).

Figura 75 Histología ósea placas referizas a Acanthochelys macrocephala (MZUSP-3069) de la región del Pantanal, Brasil. A-D, detalles de la placa costal 3ra. A-B, detalles de la corteza externa, en A vista luz normal transmitida, en B vista con luz polarizada más filtro lambda. C, detalle de la sutura vista con luz normal transmitida. D, detalle del hueso esponjoso vista con luz normal transmitida. E, detalles de la corteza interna de la placa costal 4ta. F, detalle de la corteza interna en la placa costal 3ra vista con luz polarizada. Abreviaturas: Ce, celdilla; CVS, canal vascular simple; Flong, fibra cortada longitudinalmente;Ftrans, fibra cortada transversalmente; MEn, matriz de fibras entretejidas; OP, osteona primaria; ST, sutura; TL, tejido lamelar; Tr, trabécula. Barra en A, B, igual a 500 µm, en C, D, E, F igual a 200 µm.

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Acanthochelys spixii (Duméril y Bibron, 1835)

Distribución geográfica: Sureste de Brasil (Bahia, Goiás, Minas Gerais, Paraná, Río Grande do Sul) desde el río San Francisco hasta los deltas de Uruguay y provincia de Corrientes en Argentina (Iverson, 1992), van Dijk (2014) también la reconoce en la provincia de Mendoza, Argentina.

Comentarios: Descripta inicialmente como Emys depressa por Spix (1824), desafortunadamente como nombre no válido, ya que había sido usado por Merren (1820). Posteriormente, Duméril y Bibron (1835), describen y nominan Platemys spixii que desde entonces es la especie tipo de este taxón (Rhodin et al., 1984). La tortuga de cuello lateral de Spix fue revisada por Groombridge (1982), Ernst (1983b) y Cabrera (1998). Este último autor proporcionó una descripción detallada de esta especie y figuras del cráneo y el caparazón. En general esta especie posee un tamaño medio de 17 cm y habita en aguas tranquilas, fondos suaves y abundante vegetación (Ernst y Barbour, 1989)

Materiales estudiados: El ejemplar aquí analizado corresponde a un individuo juvenil (MHNSR-H-sin catalogar) de tamaño medio (11 cm de longitud en su caparazón, (Figura 76). Se cortaron cuatro placas costales, dos de ellas completas (3ra y 4ta), y dos fragmentarias (mitad de la 2da y la 5ta).

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Figura 76 Caparazón dorsal referido a Acanthochelys spixii (MHNSR-H-sin catalogar) juvenil, de la provincia de Corrientes, en vista exterior. Barra 3 cm.

Descripción histológica: Las placas poseen un grosor de 2-3 mm. La corteza externa posee en general el mismo grosor que la corteza interna, siendo sólo en los márgenes levemente más delgada la corteza interna. El hueso esponjoso ocupa el 55% del total de la sección. La transición entre la corteza externa y el hueso esponjoso es poco clara. La corteza externa está formada por una matriz primaria caracterizada por la gran cantidad de lagunas de células óseas (Figura 77A). La matriz está constituida por fibras orientadas en varias direcciones (i.e. transversales, longitudinales y oblicuas con respecto a la progresión del elemento). Las lagunas de las células óseas tienen aspecto redondeado, estrellado o fusiforme, de acuerdo a la orientación de corte de las fibras en donde se encuentra inmersas. La corteza posee abundante canales vasculares simples radiales que pueden anastomosarse y llegan hasta el hueso esponjoso. Las osteonas primarias de la región perimedular presentan orientación longitudinal. La densidad de osteonas secundarias es muy baja, observándose algunas en la región perimedular. El hueso esponjoso presenta en general trabéculas cortas (Figura 77B). Estas poseen tejido secundario lamelar depositado centrípetamente y tejido

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 primario en los espacios intersticiales similar al encontrado en la corteza externa. Las lagunas son redondas o ahusadas de acuerdo al plano de sección, siendo claro que su eje mayor es siempre paralelo a la orientación de las fibras donde están inmersas. No se preservan canaliculi. Los espacios vasculares son de aproximadamente 200 µm de diámetro. La corteza interna está compuesta por una matriz ordenada de tejido pseudolamelar con fibras paralelas y subparalelas a la superficie externa (Figura 77D). En la región de la costilla, las fibras intrínsecas exhiben dos direcciones claramente definidas. Mientras que en la porción profunda de la corteza las fibras se orientan en paralelo a la progresión del elemento, éstas tienden a orientarse de forma perpendicular en la región cortical más periférica. Por otro lado, en las suturas, las fibras que antes se orientaban de forma paralela al eje cambian su dirección hasta volverse todas perpendiculares a la progresión del elemento. El hueso compacto presenta canales vasculares simples dispersos y osteonas primarias en hileras sucesivas. En ambos casos, los canales tienen orientación longitudinal. No se observan fibras de Sharpey. Se distinguen al menos 3 marcas de crecimiento, pero no es posible diferenciar si corresponden a annuli o líneas de crecimiento detenido. La sutura posee dientes relativamente cortos. Se observan escasas fibras de Sharpey laxas orientadas de forma transversal a la sutura. Las crestas están levemente recubiertas por tejido lamelar (Figura 77C).

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Figura 77 Histología ósea de la placa costal 3ra referida a Acanthochelys spixii (MHNSR-H-sin catalogar) de la provincia de Corrientes. A, transición entre corteza externa y hueso esponjoso vista con luz polarizada más filtro lambda. B, hueso esponjoso visto con luz normal transmitida. C, detalle de la sutura visto con luz polarizada más filtro lambda. D, detalle de la corteza interna vista con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: Ce, celdilla; CE, corteza externa; CVS, canal vascular simple; HE, hueso esponjoso; MEn, matriz de fibras entretejidas; OP, osteona primaria; ST, sutura; TL, tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar; Tr, trabécula. Barra igual a 200 µm.

Acanthochelys pallidipectoris (Freiberg, 1945)

Distribución geográfica: Chaco, Formosa, Salta, Santa Fe, en el norte de Argentina (introducida en Mendoza), Tarija en el sureste de Bolivia, y Paraguay (Vinke et al., 2011; van Dijk et al., 2014; Rhodin et al., 2017).

Comentarios: Freiberg (1945) monina la especie Platemys pallidipectoris a partir de un ejemplar de la Presidencia Roque Saenz Peña, provincia del Chaco en el norte argentino. Posteriormente, los estudios de McBee et al. (1985) y Rhodin (1985) sugieren asignar taxonómicamente a Platemys pallidipectoris al género Acanthochelys Gray 1873 por Iverson (1986). Esta especie fue revisada por Ernst (1983a) y Cabrera (1998), este último proporciona descripciones detalladas del cráneo y caparazón. Esta especie tiene un tamaño medio de 17,5 cm. Habita en

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 ríos, estanques, lagunas y otros cuerpos de agua poco profundos de movimiento lento, también puede aventurarse a tierra por periodos cortos (Ernst y Barbour, 1989).

Materiales estudiados: El ejemplar analizado (MHNSR-H-sin catalogar, Figura 78) corresponde a un individuo adulto de 13,2 cm de largo en su caparazón. Se examinaron dos placas costales izquierdas (3ra y 4ta) del ejemplar, proveniente de la provincia del Chaco.

Figura 78 Caparazón dorsal referido a Acanthochelys pallidipectoris (MHNSR-H-sin catalogar) ejemplar adulto de la provincia de Chaco, en vista exterior. Barra 3 cm.

Descripción histológica: El grosor de las placas es de 2 mm. La corteza externa es levemente más gruesa que la corteza interna. La transición entre la corteza externa y el hueso esponjoso es difusa, aunque es clara entre este último y la corteza interna. El hueso esponjoso abarca un 60% del espesor total de la placa en sección (Figura 79A-B). La corteza externa se conforma por una matriz de fibras entretejidas con fibras cortas muy desordenadas. En la zona del surco, las fibras intrínsecas tienden a ordenarse de forma paralela y subparalela a la superficie externa, siguiendo la forma del surco. Las lagunas de células óseas son fusiformes. La vascularización está formada principalmente por canales simples. Muchos canales están abiertos a

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 la superficie. Los canales ubicados en la zona externa ostentan mayormente una orientación longitudinal, pudiendo anastomosarse ocasionalmente. Se observan osteonas primarias orientadas de forma longitudinal en la parte más interna de la corteza. Aparecen fibras de Sharpey cortas y difusas, de orientación diagonal a la superficie externa. No se ven marcas de crecimiento. Se distinguen osteonas secundarias en la porción más profunda de la corteza. El hueso esponjoso presenta en general trabéculas gruesas y cortas. Estas poseen tejido primario en los espacios intersticiales y tejido lamelar secundario recubriendo los espacios intertrabeculares (Figura 79C). Las lagunas son alargadas y se orientan de acuerdo a las fibras donde están inmersas. No se preservan canaliculi. Los espacios intertrabeculares son de tamaños variados, desde aproximadamente 100 a 250 µm de diámetro. Muchos de estos se fusionan formando espacios de mayor diámetro. La corteza interna está compuesta por una matriz de tejido pseudolamelar con fibras paralelas a la superficie. En la región de la costilla, las fibras del tejido se orientan principalmente de forma paralela a la progresión del elemento, aunque levemente oblicuas (Figura 79D). Esto último se infiere a partir de la forma de las lagunas de células óseas, las cuales que presentan una forma tenuemente ahusada con orientación diagonal con respecto a la superficie externa de la corteza (Figura 79D). En las suturas, las fibras que antes se orientaban de forma paralela al eje mayor, van cambiando su dirección hasta volverse todas perpendiculares al mismo. El tejido compacto es principalmente avascular. Se aprecian algunas fibras de Sharpey alargadas y muy poco visibles, todas ellas de orientación oblicua a la superficie externa. No se observan marcas de crecimiento. La sutura presenta dientes largos con fibras de Sharpey orientadas de forma transversal a la sutura. Las crestas están levemente recubiertas por tejido lamelar con lagunas de células óseas alargadas.

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Figura 79 Histología ósea de la placa costal 4ta referido a Acanthochelys pallidipectoris (MHNSR-H-sin catalogar) de la provincia de Chaco. A-B, sección completa, en A con luz normal transmitida, en B con luz polarizada más filtro lambda. C, detalle de la sutura vista con luz polarizada. D, corteza interna vista con luz polarizada. Abreviaturas: Ce, celdilla; CE, corteza externa; CI, corteza interna; CVS, canal vascular simple; Flong, fibra cortada longitudinalmente; FSh, fibras de Sharpey; HE, hueso esponjoso; MEn, matriz de fibras entretejidas; OP, osteona primaria, ST, sutura; TL, tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar. Barra en A, B, igual 500 µm, C, D igual a 200 µm.

Acanthochelys radiolata (Mikan, 1820)

Distribución geográfica: Sureste de Brasil (Alagoas, Bahía, Espírito Santo, Mato Grosso, Minas Gerais, Rio de Janeiro, San Pablo, Sergipe) en deltas de la costa atlántica y posiblemente en la cuenca superior del río Xingu y Mato Grosso (King y Burke, 1989; Iverson, 1992; van Dijk et al., 2014; Rhodin et al., 2017).

Comentarios: Descripta por Mikan (1820) como Emys radiolata y revisada posteriormente por Ernst (1983c) como Platemys radiolata Iverson (1986) la refiere al género Acanthochelys Gray, 1873. Esta especie posee un tamaño medio de 20 cm de largo del caparazón. Habita en aguas tranquilas, de fondos suaves y abundante vegetación acuática (Ernst y Barbour, 1989).

Materiales estudiados: Se tomó muestra de cuatro placas costales, dos enteras (3ra

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 y 4ta), y dos fragmentos (mitad de la 2da y la 5ta) de un ejemplar adulto (MZUSP- 34), proveniente de Brasil, Figura 80. El ejemplar estudiado mide 18 cm de largo en su caparazón, lo cual represente el tamaño promedio de esta especie.

Figura 80 Caparazón dorsal referido a Acanthochelys radiolata (MZUSP-34) ejemplar subadulto proveniente de Brasil, en vista exterior. Barra 3 cm.

Descripción histológica: El grosor de las placas es de aproximadamente 2,5 mm. La corteza externa es levemente más fina o igual que la corteza interna. La transición entre la corteza externa y el hueso esponjoso es poco marcada. El 60% del espesor de la placa está ocupado por el hueso esponjoso (Figura 81A). La corteza externa se encuentra formada por tejido primario. Las fibras intrínsecas son cortas y se orientan de forma paralela, diagonal y, en una proporción levemente superior, perpendicular a la progresión del elemento. Las abundantes lagunas de células óseas tienen aspecto estrellado o fusiforme según como fueron cortadas las fibras en donde se encuentra inmersas. Cada una de estas lagunas preserva canaliculi cortos ramificados. En la región correspondiente al surco, las fibras se ordenan de forma paralela y subparalela al borde del mismo. La corteza está densamente vascularizada, exhibiendo principalmente canales simples de orientación mayormente radial, que forman una red en la región más

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 externa de la corteza (Figura 81B). En la región más interna, por otro lado, predominan osteonas primarias de orientación longitudinal. No se distinguen fibras de Sharpey. El hueso esponjoso se caracteriza por poseer trabéculas cortas y gruesas, poco remodeladas. Estas presentan abundante tejido primario intersticial similar al descripto en la corteza externa, con lagunas estrelladas. Las trabéculas están revestidas de tejido lamelar secundario, con lagunas fusiformes o ahusadas. La amplitud de los espacios intertrabeculares es variable, aunque en general alcanzan diámetros de 300 µm aproximadamente. Muchos de estos espacios forman cavidades de mayor tamaño. La corteza interna posee una matriz de tejido pseudolamelar que en parte grada a uno de tipo lamelar. Las fibras en la región de la costilla se orientan de forma paralela a la progresión del elemento, y progresivamente cambian su dirección hasta orientarse de forma perpendicular al eje mayor en las suturas. Las lagunas de células óseas exhiben una morfología ahusada y su orientación coincide con la de las fibras en donde están inmersas. Dichas lagunas presentan numerosos canaliculi largos ramificados. El tejido cortical contiene canales vasculares simples, poco abundantes y cuya orientación es longitudinal. Se reconocen al menos 7 líneas de crecimiento detenido, agrupadas mayormente en la parte más interna de la corteza (Figura 81D). La distancia entre cada línea es en general homogénea. La sutura presenta dientes cortos y largos. Se observan escasas fibras de Sharpey orientadas de forma transversal a la sutura (Figura 81C). Presenta canales vasculares simples longitudinales, los cuales también se anastomosan pudiendo formar redes.

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Figura 81 Histología ósea de la placa costal 4ta referida a Acanthochelys radiolata (MZUSP-34) proveniente de Brasil. A, sección completa del corte vista con luz normal transmitida. B, corteza externa vista con luz polarizada. C, detalle de la sutura vista con luz polarizada más filtro lambda. D, detalle de las líneas de crecimiento detenido en la corteza interna vista con luz normal transmitida. Abreviaturas: Ce, celdilla; CE, corteza externa; CI, corteza interna; CVS, canal vascular simple; HE, hueso esponjoso; MEn, matriz de fibras entretejidas; LCD, línea de crecimiento detenido; OP, osteona primaria; ST, sutura; TL, tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar; Tr, trabécula. Barra en A igual a 500 µm, B, C, D igual a 200 µm.

Phrynops geoffroanus (Schweigger, 1812)

Distribución geográfica: Desde el Orinoco al Amazonas y San Francisco hasta la cuenca del Paraná de Brasil, Bolivia (Beni), Colombia (Amazonas, Caquetá, Casanare, Guainía, Meta, Putumayu, Vaupes, Vichada), Perú (Cusco, Huanuco, Junin, Loreto, Madre de Dios, Pasco), Paraguay, Venezuela, Argentina (Corrientes y Misiones) (Pritchard y Trebbau, 1984; Iverson 1992; van Dijk et al., 2014; Rhodin et al., 2017).

Comentarios: Originalmente descrita como Emys geoffroana por Schweigger (1812) esta especie tiene una larga lista de sinónimos que no detallaremos en este trabajo. Esta especie fue incluida en el complejo de especies naturales de Phrynops

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 geoffroanus por Rhodin y Mittermeier (1983). Se trata de una tortuga de tamaño medio, cuyo caparazón alcanza 35 cm de largo en individuos adultos. Habita ríos, lagos y lagunas con corrientes lentas, de fondos suaves y abundante vegetación acuática (Ernst y Barbour, 1989).

Materiales estudiados: Se analizaron dos placas costales (3ra y 4ta) y dos fragmentos costales (la mitad de la 2da y 5ta) del ejemplar subadulto (MZUSP- 26350, Figura 82), proveniente de Brasil, localidad indeterminada. Su condición subadulta se infiere a partir de largo de su caparazón (18 cm).

Figura 82 Caparazón dorsal referido a Phrynops geoffroanus (MZUSP-26350) ejemplar subadulto proveniente de Brasil, en vista exterior. Barra igual a 3 cm.

Descripción histológica: Las placas son estructuras delgadas de 2 mm de espesor. La corteza externa es igual de gruesa que la interna. La transición entre ambas cortezas y el hueso esponjoso es clara. El hueso esponjoso ocupa el 50% del grosor total de la placa (Figura 83A). Las fibras de la corteza externa se organizan en dos regiones: una más superficial, con fibras que se orientan paralelas y subparalelas a la superficie (Figura 83B); otra más profunda, con fibras entretejidas. A su vez las fibras del tejido pseudolamelar de la región periférica se orientan de forma paralela y

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 perpendicular al eje mayor del elemento. Las lagunas de células óseas son fusiformes. Se aprecian canaliculi largos y ramificados. Las fibras de Sharpey, presentes de forma dispersa, son muy cortas y de orientación perpendicular a la superficie externa. La vascularización es moderada y está formada principalmente por canales simples anastomosados. Tanto las osteonas primarias como las secundarias son escasas y se orientan de forma longitudinal, ubicándose cerca del hueso esponjoso. El hueso esponjoso se organiza en trabéculas cortas y gruesas. Presenta escasa remodelación, con tejido primario intersticial comparable al de la corteza externa. Las trabéculas están revestidas de tejido lamelar con lagunas de células óseas fusiformes. Los espacios intertrabeculares son circulares o subcirculares. El tamaño de dichos espacios es variado, en general menor a 100 µm (en algunos casos pueden alcanzar diámetros de hasta 500 µm). Los espacios de mayor tamaño se distribuyen en cercanías de las suturas. La corteza interna es mayormente avascular y se forma por una matriz de fibras paralelas a la superficie externa (i.e. tejido pseudolamelar). Las fibras ostentan dos direcciones bien definidas con respecto al eje principal del elemento, paralelas y perpendiculares (Figura 83C). Las lagunas de células óseas son estrelladas y fusiformes (Figura 83D). El alto grado de ordenamiento de las fibras intrínsecas en algunas regiones vuelve al tejido de un aspecto similar al lamelar. En general, las lagunas presentan canaliculi ramificados largos que se conectan con las lagunas vecinas. No presenta fibras de Sharpey. La sutura tiene aspecto alargado y contienen fibras de Sharpey orientadas de forma perpendicular a la progresión del elemento. Presenta tejido lamelar recubriendo los dientes y zócalos con lagunas de células ósea fusiformes con orientación en concordancia al contorno de la sutura.

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Figura 83 Histología ósea de la placa costal 3ra referida a Phrynops geoffroanus (MZUSP-26350) ejemplar subadulto proveniente de Brasil. A, vista de la sección completa con luz normal transmitida. B, corteza externa vista con luz polarizada más filtro lambda. C, corteza interna vista con luz polarizada más filtro lambda. D, detalle de la corteza interna vista con luz normal transmitida. Abreviaturas: Ca, canaliculi; Ce, celdilla; CE, corteza externa; CI, corteza interna;CVS, canal vascular simple; Flong, fibra cortada longitudinalmente; Ftrans, fibra cortada transversalmente; Lo, laguna de célula ósea; OP, osteona primaria; TL, tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar. Barra en A igual a 750 µm, en B, C igual a 300 µm, en D igual a 75 µm.

Phrynops hilarii (Duméril y Bibron, 1835)

Distribución geográfica: Sureste de América del Sur, Río Paraná y delta del Paraguay en el sur de Brasil, Buenos Aires, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Mendoza, Misiones, San Juan, Santa Fe, Santiago del Estero y Tucumán en Argentina, Paraguay y Uruguay (King y Burke, 1989; Iverson, 1992; Cabrera, 1998; van Dijk, 2014; Rhodin et al., 2017).

Comentarios: Originalmente descripta como Platemys hilarii por Duméril y Bibron en 1835, referida como Hydraspis hilarii por Gray, 1844, Spatulemys lasalae Gray, 1872 y Phrynops hilarii Stejneger, 1909. También fue propuesta como una variedad de Hydraspis geoffroana por Luederwaldt, 1926 y como una

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 subespecie de Phrynops geoffroanus por Wermuth y Mertens (1961). Esta especie tiene el caparazón de 30 cm de largo. Habita meandros de ríos, pantanos, lagos y estanques con fondos suaves y abundante vegetación (Ernst y Barbour, 1989).

Materiales estudiados: El material está compuesto por dos individuos provenientes de la provincia de Buenos Aires (Figura 84). El primero corresponde a un adulto del cual se utilizaron 2 placas articuladas del plastrón (MHNSR-H-sin catalogar); un hipoplastron izquierdo y un xifiplastron izquierdo. Del segundo se cortaron seis elementos: Tres placas costales articuladas 3ra, 4ta y 5ta, una nucal, una neural y un hioplastron izquierdo (CFA-RE-544).

Figura 84 Caparazón referido a Phrynops hilarii procedente de la provinvia de Buenos aires, en vista exterior. A, fragmento del plastrón del adulto (MNHSR- sin catalogar). B-C, ejemplar adulto (CFA-RE-544), A fragmentos del caparazón, C, plastrón completo. Barra 3 cm.

Descripción histológica: Las placas son relativamente delgadas (2 a 4,5 mm). El grosor de la corteza externa es más del doble que el de la interna. El hueso esponjoso ocupa ende un 30 y 40% de la sección. La transición entre ambas cortezas y el hueso esponjoso es evidente. Por fuera del tejido óseo se observa un escudo de queratina muy delgado que recubre todo el contorno de la corteza externa (Figura 85).

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Figura 85 Microanatomía ósea de la placa nucal referida a Phrynops hilarii adulto (CFA-RE-544) de la provinvia de Buenos Aires (el asterisco marca la continuación del corte). Abreviaturas: CE, corteza externa; CI, corteza interna; HE, hueso esponjoso; MEF, matriz de fibras estructurales entretejidas; ST, sutura; TPsl, tejido pseudolamelar. Barra igual a 2,5 mm.

La corteza externa está formada por tejido primario. El tejido primario muestra una matriz diferenciada en dos regiones, una superficial de tejido pseudolamelar, y otra profunda de fibras entretejidas (Figura 86A). Ambas regiones pueden variar en grosor, afinándose hasta desaparecer en algunas partes (e.g., la matriz de fibras entretejidas ocupa toda la corteza externa hacia la región marginal de la placa costal). La vascularización está conformada en la región superficial por canales vasculares simples longitudinales y circunferenciales, con algunas anastomosis que puede formar redes. En la región profunda se observan osteonas primarias de orientación longitudinal. Las lagunas de células óseas se encuentran bien preservadas casi sin canaliculi preservados (Figura 86B). Se observan marcas de crecimiento, pero no son claras como para ser contadas, ni diferenciadas. No se observan fibras de Sharpey. En la placa nucal cortada longitudinalmente se observa un tejido con fibras más desorganizadas que en las placas costales. En la región lateral de los elementos del plastrón y placa periférica, la corteza externa y parte de la corteza interna, están formada por fibras estructurales orientadas en dirección paralela, perperpendicular y diagonal al eje principal (Figura 86C). El hueso esponjoso está compuesto por trabéculas cortas de grosor variable. Las trabéculas están revestidas por tejido secundario lamelar, cuyas lamelas suelen exhibir variación en cuanto a la orientación de sus fibras intrínsecas. Las lagunas de células óseas son fusiformes en este tejido. Los espacios intersticiales presentan abundantes restos de matriz de fibras entretejidas, con lagunas de células óseas estrelladas. Se observan amplios (500 µm) espacios intertrabeculares en el centro del hueso, los cuales están rodeados por otros de tamaño más reducido (100 µm). La corteza interna se compone de tejido pseudolamelar muy poco vascularizado (Figura 86D). La organización de las fibras intrínsecas varía en los distintos tipos de placas. Estas fibras se orientan de forma perpendicular con respecto al eje principal del elemento en las placas costales. Por su parte, las fibras se orientan paralelas a dicho eje en la placa neural. En el plastrón se orientan paralelas y perpendiculares al eje principal. En la placa nucal se orientan perpendiculares al eje principal en la región anterior y paralelas al mencionado eje en la región posterior (Figura 85). Las lagunas de células óseas son en general muy ahusadas y presentan canaliculi largos. Posee algunos canales vasculares simples Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 orientados longitudinalmente. En la región de la cicatriz izquial aparecen osteonas primarias transversales, en consecuencia, la vascularización es mayor en esta región. La sutura medial posee una estructura similar a una bisagra o articulación, la misma se asocia desde la parte superficial por debajo del escudo de queratina. El resto de las suturas presentan zócalos cortos y largos, revestidos de tejido lamelar, en la región profunda se observa tejido similar al de la corteza externa.

Figura 86 Histología ósea de placas referidas a Phrynops hilarii adulto (CFA-RE-544) de la provincia de Buenos Aires. A, corteza externa de la placa costal 3ra vista con luz polarizada más filtro lambda. B, detalle de la corteza externa de la placa costal 3ra vista con luz normal transmitida. C, corteza externa de la placa periférica vista con luz polarizada más filtro lambda. D, detalle de la corteza interna de la placa costal 3ra vista con luz normal transmitida. Abreviaturas: Ca, canaliculi; CVS, canal vascular simple; FE, fibra estructural; MEn, matriz de fibras entretejidas; Lo, laguna de célula ósea; OS, osteona secundaria; TPsl, tejido pseudolamelar. Barra en A, C igual a 300 µm, en B, D igual a 75 µm.

Phrynops williamsi Rhodin y Mittermeier, 1983

Distribución geográfica: Zonas bajas de la costa oriental de Santa Catarina y Río

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Grande do Sul de Brasil, mitad norte de Uruguay, extremo sur de Paraguay, Misiones, Corrientes y Entre Ríos en Argentina (Rhodin y Mittermeier, 1983; van Dijk et al., 2014; Rhodin et al., 2017).

Comentarios: Fue nominada y descripta por Rhodin y Mittermeier (1983). Los individuos adultos de esta especie alcanzan en general un largo total de 33 cm en su caparazón. Habita en corrientes rocosas de bosques (Ernst y Barbour, 1989).

Materiales estudiados: Se seccionaron dos placas costales (3ra y 4ta) del ejemplar MACN-35395, proveniente de la provincia de Misiones. El mismo es un dividuo levemente más grande que la mayoría de los ejemplares observados (34 cm de largo en su caparazón, Figura 87).

Figura 87 Caparazón dorsal referido a Phrynops williamsi (MACN-35395) ejemplar adulto de la provincia de Misiones, en vista externa. Barra 3 cm.

Descripción histológica: El grosor de las placas costales varía de 2 a 3 mm. Su microanatomía revela una típica estructura diploe. La corteza externa tiene el mismo espesor que la corteza interna. La transición entre ambas cortezas y el hueso esponjoso es clara. El hueso esponjoso ocupa el 55% del espesor de la placa (Figura 88A).

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La corteza externa se dispone en una matriz primaria cuyas fibras intrínsecas tienen un bajo grado de organización. Éstas se orientan mayormente de manera longitudinal, transversal y oblicua a la progresión del elemento. En la región del surco las fibras están un poco más organizadas y se ubican de forma paralela a la superficie, formando tejido pseudolamelar y lamelar. Las lagunas de células óseas son estrelladas y ahusadas. Los canaliculi son cortos y en general no se ramifican. En la región de las suturas las fibras tienen un mayor grado de ordenamiento, orientándose principalmente de forma paralela a la superficie de la corteza. Se registran escasas fibras de Sharpey dispersas por la región más superficial de la corteza. Las mismas son en general muy cortas y de orientación diagonal a la superficie. La vascularización es moderada, compuesta por canales simples anastomosados que se orientan en varias direcciones. También hay osteonas primarias que se orientan de forma longitudinal, ubicándose generalmente cerca del hueso esponjoso. Los canales simples pueden abrirse a la superficie externa (Figura 88B-D). Se observan varias osteonas secundarias con diferentes generaciones de lamelas, unas transversales a las otras. El hueso esponjoso está remodelado, formado principalmente por trabéculas cortas y gruesas. Se observa tejido primario intersticial similar al observado en la corteza externa (Figura 88E). Las trabéculas están revestidas con tejido lamelar con sucesivas capas y lagunas de células óseas fusiformes. Las celdillas poseen formas y tamaños variados (200 µm de diámetro en promedio), pudiendo anastomosarse formando espacios más grandes de hasta 1000 µm de diámetro. Algunos de estos espacios son finos y muy extensos, orientándose de sutura a sutura, otros son pequeños. Las lagunas de células óseas presentan abundantes canaliculi que se conectan entre lagunas. La corteza interna está formada por fibras paralelas y subparalelas a la superficie externa, formando un tejido pseudolamelar muy ordenado que grada a lamelar en varias regiones (Figura 88F). Las fibras de este tejido se encuentran orientadas en dos direcciones claramente definidas: paralelas y perpendiculares a la progresión del elemento. Las lagunas de células óseas son fusiformes y exhiben abundantes canaliculi ramificados y alargados. La corteza es principalmente avascular. No se observan fibras de Sharpey. Se distinguen 2 líneas de crecimiento detenido muy tenues. La sutura muestra escasas fibras de Sharpey orientadas de forma

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 transversal a la sutura y tejido lamelar recubriendo las crestas con lagunas de células ósea fusiformes siguiendo el contorno superficial.

Figura 88 Histología ósea de la placa costal 4ta referida a Phrynops williamsi (MACN-35395) de la provincia de Misiones. A, sección completa con luz normal transmitida. B, detalle de la corteza externa vista con luz normal transmitida. C, detalle de la transición entre la corteza externa y el hueso esponjoso vista con luz polarizada más filtro lambda. D, detalle de la corteza externa vista con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: Ce, celdilla; CE, corteza externa; CI, corteza interna; CVS, canal vascular simple; HE, hueso esponjoso; OP, osteona primaria; OS, osteona secundaria; TL, tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar; Tr, trabécula. Barra en A, igual a 500 µm, B, C, D, E, F igual a 200 µm.

Mesoclemmys gibba (Schweigger, 1812)

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Distribución geográfica: Desde el río Orinoco a la cuenca del Amazonas en Colombia, este de Ecuador, Perú, norte de Bolivia, Guyana y norte de Brasil (Iverson, 1992; van Dijk et al., 2014; Rhodin et al., 2017)

Comentarios: Originalmente descripto como el holotipo de Emys gibba fue referenciado como una entidad genérica distinta, Mesoclemmys. De acuerdo con McCord et al. (2001) Mesoclemmys gibba comparte características con Batrachemys y Phrynops. Posteriormente, Bour y Zaher (2005) refirieron especies de Batrachelys a Mesoclemmys. Aunque, Bour y Zaher (2005) no resuelven las relaciones filogenéticas de las especies de Mesoclemmys utilizando caracteres morfológicos, Vargas-Ramírez et al. (2012) recuperan a Mesoclemmys gibba como taxón hermano de Mesoclemmys dhali y Mesoclemmys zuliae. El caparazón presenta generalmente 23 cm de largo. Habita pantanos poco profundos, piscinas y estanques, arroyos y ríos de aguas negras usualmente ubicados bajo la copa del bosque primario (Ernst y Barbour, 1989).

Materiales estudiados: Se estudiaron dos placas costales (3ra y 4ta) y dos fragmentos costales (la mitad de la 2da y 5ta) del ejemplar MHNSR-H-1551, proveniente de alrededores de Indiana, Amazonía Peruana, Perú. El ejemplar estudiado corresponde a un individuo posiblemente adulto de 19,5 cm de longitud en su caparazón (Figura 89).

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Figura 89 Caparazón dorsal referido a Mesoclemmys gibba (MHNSR-H-1551) ejemplar adulto proveniente del Perú, en vista externa. Barra igual a 3 cm.

Descripción histológica: El grosor de las placas costales es de 3 mm. La corteza externa es dos o tres veces más gruesa que la corteza interna. La transición entre la corteza externa y el hueso esponjoso es clara. La corteza interna es sumamente fina, volviéndose casi imperceptible en cercanías de la sutura. El hueso esponjoso ocupa el 70-75% del espesor total en sección (Figura 90A). La corteza externa está formada por una matriz primaria de fibras muy desorganizadas, las cuales se orientan de forma longitudinal, transversal y oblicua a la progresión del elemento (Figura 90B). Cerca de las suturas, las fibras tienden a orientarse de forma paralela a la superficie externa. Las lagunas de células óseas son escasas y su morfología es fusiforme. Los pocos canaliculi preservados son cortos. Se registran escasas fibras de Sharpey dispersas por la región más externa de la corteza. Dichas fibras extrínsecas son en general muy cortas y se orientan de forma diagonal a la superficie externa. La corteza presenta un alto grado de vascularización, con abundantes canales simples anastomosados que forman redes a lo largo de la corteza (Figura 90D). También hay osteonas primarias longitudinales, que se ubican generalmente cerca del hueso esponjoso. Los canales simples suelen abrirse a la superficie externa. La remodelación secundaria es relativamente escasa, evidenciada por la presencia de algunas osteonas de Havers distribuidas en la región perimedular.

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El hueso esponjoso se caracteriza por su alto grado de remodelación. En él predominan trabéculas cortas y gruesas (Figura 90C). Se observa poco tejido primario intersticial, cuya microestructura se asemeja a la observada en la corteza externa. Las trabéculas están revestidas con abundante tejido lamelar y las lagunas de células óseas son fusiformes. Los espacios vasculares son en general pequeños, con algunos pocos que alcanzan los 300 µm de diámetro. La corteza interna está compuesta por tejido primario de fibras paralelas y sub-paralelas a la superficie externa, las cuales integran un tejido que podría catalogarse como pseudolamelar (Figura 90E). Las fibras se orientan de forma longitudinal al eje mayor del elemento en la región de la costilla y transversal a dicho eje cerca de las suturas. La corteza es principalmente avascular. No se observan fibras de Sharpey, ni marcas de crecimiento. La sutura exhibe crestas cortas. Presenta escasas fibras de Sharpey, todas ellas orientadas de forma transversal a la sutura (Figura 90F). Una capa de tejido lamelar recubre las crestas. Sus lagunas de células óseas son fusiformes y se orientan siguiendo el contorno de la sutura.

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Figura 90 Histología ósea de la placa costal 4ta referida a Mesoclemmys gibba (MHNSR-H-1551) proveniente del Perú. A, sección completa vista con luz normal transmitida. B, detalle de la transición de la corteza externa y el hueso esponjoso visto con luz normal transmitida. C, hueso esponjoso en vista con luz transmitida normal. D, detalle de la corteza externa vista con luz polarizada más filtro lambda. E, detalle de la transición entre la corteza interna y el hueso esponjoso visto con luz polarizada más filtro lambda. F, detalle de la sutura vista con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: Ce, celdilla; CE, corteza externa; CI, corteza interna; CVS, canal vascular simple; HE, hueso esponjoso; MEn, matriz de fibras entretejidas; OP, osteona primaria; OS, osteona secundaria; ST, sutura; TL, tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar; Tr, trabécula. Barra en A, igual a 500 µm, B, C, D, E, F igual a 200 µm.

Mesoclemmys nasuta (Schweigger, 1812)

Distribución geográfica: Deltas del Orinoco y Amazonas de Colombia, Venezuela, Perú, Bolivia y Brasil, como así también este de las Guyanas (King y Burke, 1989;

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 van Dijk et al., 2014; Rhodin et al., 2017).

Comentarios: De acuerdo con Bour (1973), Mesoclemmys nasuta (Schweigger, 1812) y Mesoclemmys tuberculata (Luedenwaldt, 1926) fueron indistinguibles durante mucho tiempo debido a la falta de definiciones en las especies, en parte, porque las descripciones de Mesoclemmys nasuta fueron hechas en juveniles. Esta especie generalmente presenta un caparazón de 32,3 cm de largo. Habita en el agua, en sitios de movimientos lentos, pequeños arroyos forestales, lagos, pantanos, riachuelos y zanjas fangosas (Ernst y Barbour, 1989).

Materiales estudiados: Se examinaron cuatro placas costales, dos completas (3ra y 4ta) y dos fragmentarias (la mitad de la 2da y 5ta) del ejemplar MACN-11967. El individuo corresponde a un ejemplar adulto cuyo caparazón tiene una longitud de 24,8 cm (Figura 91).

Figura 91 Caparazón dorsal referido a Mesoclemmys nasuta (MACN-11967) ejemplar adulto sin procedencia, en vista externa. Barra igual a 3 cm.

Descripción histológica: La corteza externa es igual de gruesa que la corteza interna, aunque esta última es más gruesa en la porción de la placa que incluye a

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 la costilla. La transición entre el hueso esponjoso y las cortezas es pronunciada. El hueso esponjoso comprende el 50% del espesor de la placa (Figura 92A). La corteza externa presenta una matriz primaria constituida por fibras cuyo grado de organización es relativamente bajo. En este sentido, la matriz exhibe paquetes de fibras entrelazadas en diferentes direcciones (longitudinal, transversal y oblicua a la progresión del elemento). La corteza presenta valles correspondientes a las vermiculaciones observables en la superficie externa (Figura 92 B-C). En estos valles las fibras se organizan paralelas a la superficie, formando un tejido de tipo lamelar. Las lagunas de células óseas son fusiformes. Se aprecian largos canaliculi ramificados, los cuales alcanzan a las lagunas contiguas. Las fibras de Sharpey tienen longitud variable y se encuentran distribuidas de manera más bien dispersa. Su orientación es oblicua con respecto a la superficie externa. La vascularización es de escasa a moderada, integrada por algunos canales simples anastomosados y regularmente abiertos a la superficie. También se aprecian abundantes osteonas primarias dispersas por toda la corteza. En la región perimedular se pueden reconocer osteonas secundarias. El hueso esponjoso está poco remodelado y se forma fundamentalmente por trabéculas cortas y gruesas. Presenta tejido primario intersticial, cuyos rasgos histológicos coinciden con los descriptos para la corteza externa. Se observa que las trabéculas están recubiertas de tejido lamelar con lagunas de células óseas fusiformes (Figura 92D). Los espacios vasculares son de tamaño variable, alcanzando diámetros de hasta 500 µm de diámetro. La corteza interna está formada por un tejido pseudolamelar primario (Figura 92E-F). Las fibras se disponen de forma paralela a la superficie externa, orientándose principalmente de forma paralela al eje mayor del elemento, aunque también se observan varias capas en dirección perpendicular a dicho eje. Estas últimas se vuelven más abundantes hacia las suturas. Las lagunas de células óseas tienen aspecto redondeado en la costilla (fibras intrínsecas cortadas transversalmente) y alargado hacia las suturas (fibras intrínsecas cortadas de forma longitudinal). Se observan fibras de Sharpey en las áreas cercanas a las suturas. Estas son largas y se orientan de forma oblicua a la superficie externa. La corteza es principalmente avascular, aunque hay algunos canales simples y osteonas primarias, ambos longitudinales y dispersos en la zona perimedular. Se reconocen hasta cinco líneas de crecimiento detenido.

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La sutura tiene crestas cortas. El tejido óseo exhibe escasas fibras de Sharpey orientadas de forma transversal a la sutura. El tejido lamelar que recubre las crestas es muy escaso, con lagunas de células ósea fusiformes siguiendo el contorno de la sutura.

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Figura 92 Histología ósea de la placa costal 4ta referida a Mesoclemmys nasuta (MACN-11967) sin procedencia. A, sección completa vista con luz normal transmitida. B-C, transición entre la corteza externa y el hueso esponjoso, en B vista con luz normal transmitida, en C vista con luz polarizada. D, hueso esponjoso vista con luz polarizada. E-F, corteza interna, en E vista con luz normal transmitida, en F vista con luz polarizada. Abreviaturas: Ce, celdilla; CE, corteza extern; CI, corteza intern; CVS, canal vascular simple; Flong, fibra cortada longitudinalment; Ftrans, fibra cortada tranversalment; HE, hueso esponjoso; MEn, matriz de fibras entretejidas; OP, osteona primaria; OS, osteona secundaria; TL, tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar; Tr, trabécula. Barra en A, igual a 500 µm, B, C, D, E, F igual a 200 µm.

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Eucryptodira Gaffney, 1975 (sensu Joyce, 2007)

Neusticemys neuquina † (Fernández y de la Fuente, 1988)

Procedencia geográfica y estratigráfica: Especímenes de esta especie son conocidos de las localidades de Cerro Lotena, Cantera El Ministerio “Los Catutos” y Arroyo Trincajuera (Provincia de Neuquén) y Arroyo Durazno (Provincia de Mendoza). Formación Vaca Muerta, Jurásico Superior - Cretácico Inferior, Titoniano - Berriasiano (Leanza y Hugo, 1977).

Comentarios: Esta especie fue nominada inicialmente como Eurysternum neuquina por Fernández y de la Fuente (1988). Posteriormente reasignada por Fernández y de la Fuente (1993) como Neusticemys neuquina y finalmente referida como una tortuga Eucryptodira por de la Fuente (2007) y por de la Fuente y Fernández (2011). Se conocen distintos estadios ontogenéticos en los 12 especímenes conocidos de esta especie, reconociéndose una gran disparidad de tamaños en la longitud del caparazón dorsal desde 20 cm en los juveniles de menores dimensiones hasta 49 cm en los adultos.

Materiales estudiados: Se realizaron dos cortes consecutivos en un fragmento de la porción medial de una placa costal. La muestra pertenece en un ejemplar referido a Neusticemys neuquina (MHNSR-PV-1195) proveniente de Arroyo Durazno, provincia de Mendoza, por de la Fuente et al. (2016) (Figura 93).

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Figura 93 Región proximal de la placa costal indeterminada a referida a Neusticemys neuquina (MHNSR- PV-1195) del límite Jurásico – Cretácico de la provincia de Mendoza, en vista interna. Barra 1 cm.

Descripción histológica: La microanatomía revela una estructura muy vascularizada, con una corteza externa que posee más del doble de espesor que la corteza interna. El grosor general de las placas es de 10 mm. Ambas encierran una capa de hueso esponjoso que ocupa la mayor parte del corte (80% del espesor total aproximadamente). La corteza interna se encuentra muy erosionada, preservándose en muy pocos lugares. La transición entre la corteza externa y el hueso esponjoso es muy difusa, en cambio la transición entre la corteza interna y el hueso esponjoso es más clara (Figura 94A). La corteza externa posee una matriz primaria de fibras entretejidas muy vascularizada (Figura 94A-B). Las fibras de la matriz se orientan de forma longitudinal, transversal y diagonal a la progresión del elemento. Las lagunas de las células óseas son en su mayoría esféricas y estrelladas, en menos cantidad en forma de disco. Los canaliculi son muy cortos. Se observan 8 marcas de crecimiento, de las cuales al menos tres son claramente líneas de crecimiento detenido. Aparecen fibras de Sharpey dispersas en la corteza, las cuales son en general cortas (Figura 94C). En cuanto a la vascularización, presenta canales simples y osteonas primarias desde la región superficial hacia el hueso esponjoso, todos mayormente longitudinales, formando franjas o capas que van de sutura a

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 sutura, aunque no de forma continua. Los canales tienden a anastomosarse desde el sector medio de la corteza hacia la porción perimedular. La corteza se encuentra remodelada con una gran cantidad de osteonas secundarias, las cuales poseen capas de tejido lamelar en direcciones alternantes, una capa es longitudinal y la otra transversal. Progresivamente las osteonas secundarias van formando espacios vasculares cada vez más amplios. El límite entre la corteza externa y el hueso esponjoso es difuso. El hueso esponjoso está compuesto de trabéculas finas y largas, con grandes espacios intertrabeculares que van de los 500 a los 1100 µm (Figura 94D). Las trabéculas están formadas por tejido secundario en su mayoría, de matriz lamelar con orientaciones alternantes entre capas sucesivas. En los espacios intersticiales aparece una matriz de tejido primario similar al de la corteza externa, con mejor preservación de lagunas de células óseas estrelladas con canaliculi. La corteza interna se compone de tejido pseudolamelar. Las fibras se orientan de forma transversal y longitudinal con respecto a la progresión del elemento (Figura 94E). Presenta una muy buena preservación de lagunas de células óseas con sus respectivos canaliculi. Estas lagunas tienen aspecto estrellado y ahusado. La corteza está pobremente vascularizada por osteonas primarias orientadas longitudinalmente. Se observan además algunas osteonas secundarias. Se preserva una parte de la sutura en la que se observan una matriz primaria de tejido pseudolamelar con un contorno de tejido lamelar. Se distinguen lagunas de células óseas redondas y ahusadas de acuerdo a como fueron seccionadas las fibras intrínsecas que las contienen. Aparecen delgadas fibras de Sharpey transversales a la sutura, que llegan hasta el hueso esponjoso. Esta región está también vascularizada por osteonas primarias y secundarias, ambas de orientación longitudinal.

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Figura 94 Histología ósea del material referido a Neusticemys neuquina (MHNSR-PV-1195) del límite Jurásico – Cretácico de la provincia de Mendoza. A, transición entre la corteza externa y el hueso esponjoso mitad izquierda vista con luz normal transmitida y mitad derecha vista con luz polarizada más filtro lambda. B, detalle de la matriz de la corteza externa vista con luz polarizada más filtro lambda. C, detalle en la corteza externa de las fibras de Sharpey y línea de crecimiento detenido vista con luz normal transmitida. D, hueso esponjoso vista con luz polarizada más filtro lambda. E, corteza interna vista con luz normal trandmitida. Abreviaturas: CE, corteza externa; CI, corteza interna; CVSlong, canal vascular simple cortado longitudinalme; FSh, fibras de Sharpey; HE, hueso esponjoso; MEn, matriz de fibras entretejidas; OP, osteona primaria; OS, osteona secundaria; TL, tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar. Barra en A, igual a 200 µm, en B, C igual a 50 µm, D, E igual a 200 µm.

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Cryptodira Cope, 1868

Cheloniidae Oppel, 1811

Chelonioidea inserta sedis †

Procedencia geográfica y estratigráfica: noreste de la Isla James Ross, noreste de la península Antártica. Miembro Alfa de la Formación Santa Marta, Cretácico Superior, Coniaciano tardio - Campaniano (Olivero et al., 1986; McArthur et al., 2000).

Comentarios: El material (MACN-PV-19-780) está constituido por fragmentos de la mitad anterior del caparazón. Es considerado un individuo adulto por la ausencia de las fenestras costo-periféricas en la porción preservada del caparazón dorsal. Se estima que el largo máximo del caparazón es de 40,5 cm de largo (de la Fuente et al., 2010).

Materiales estudiados: Se tomaron muestras de la placa periférica 3ra y un fragmento costal indeterminado (Figura 95).

Figura 95 Material referido a Chelonoidea inserta sedis (MACN-PV-19-780) del Cretácico Superior de la península Antártica, en vista externa. A, fragmento de placa periférica 3ra. B, fragmento de placa costal indeterminada. Barra igual a 3 cm.

Descripción histológica: Los espesores de las placas costal y periférica son de 5 y

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2 mm respectivamente. La corteza externa es relativamente más gruesa que la corteza interna. El hueso esponjoso ocupa el 50% del espesor total en el fragmento costal y aproximadamente 70% en la placa periférica. Esta última presenta una forma triangular con un extremo en forma de punta, en donde la corteza externa se extiende hasta la región ventral, pudiendo establecerse una porción dorsal y ventral de la misma. El límite entre el hueso esponjoso y el compacto de las cortezas es difuso (Figura 96A-B). La corteza externa se estructura en una matriz de fibras entretejidas, con fibras longitudinales, diagonales y transversales con respecto a la progresión del elemento (Figura 96D). Las fibras paralelas a la superficie son algo más abundantes que el resto. La placa periférica presenta mayor cantidad de fibras paralelas en la región más superficial. La corteza muestra una vascularización moderada, compuesta por canales simples en la región más superficial, osteonas primarias en la región media y osteonas secundarias en la parte profunda, todas con orientación longitudinal. Estos canales se anastomosan ocasionalmente. Las osteonas secundarias presentan una clara línea cementante en su límite externo y muchas presentan alternancia de orientación en la dirección de las lamelas sucesivas. La placa periférica presenta escasas fibras de Sharpey dispersas, las cuales están orientadas de forma diagonal y transversal a la superficie externa (Figura 96F). No se observan marcas de crecimiento. El hueso esponjoso ostenta un alto grado de remodelación. Se compone de trabéculas gruesas de longitud altamente variable. Las mismas están revestidas de tejido lamelar formado en sucesivas generaciones (Figura 96C). Las lamelas del mismo tienen alternancia en cuanto a la orientación de las fibras. En las regiones intersticiales hay tejido primario similar al de la corteza externa. Las lagunas de células óseas están muy poco preservadas, registrándose lagunas estrelladas asociadas al tejido intersticial y lagunas fusiformes en el tejido lamelar. Las celdillas tienen tamaños variados, yendo desde los 200 µm de diámetro. Muchas de estas pueden fusionarse formando cavidades más amplias, las que pueden llegar a los 800-1000 µm de diámetro. La corteza interna presenta tejido pseudolamelar con fibras mayormente subparalelas con respecto a la superficie (Figura 96E). A su vez se orientan de forma transversal y longitudinal con respecto al eje principal del elemento. Las fibras intrínsecas son mayormente paralelas al eje mayor en la región central de la

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 costilla, volviéndose perpendiculares a dicho eje hacia las suturas. Las lagunas de células óseas son fusiformes. No se registran marcas de crecimiento ni fibras de Sharpey. La sutura se registra únicamente en la placa periférica, la cual ha preservado parte de la misma. Dicha sutura exhibe crestas medianas y finas. Presenta tejido lamelar recubriendo las crestas con lagunas de células ósea fusiformes siguiendo el contorno de la sutura. También se reconocen fibras de Sharpey orientadas de forma transversal a la sutura.

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Figura 96 Histología ósea de placas referidas a Chelonoidea inserta sedis (MACN-PV-19-780) del Cretácico Superior de la península Antártica. A-B, transición entre la corteza externa y el hueso esponjoso de la placa costal indeterminada, en A vista con luz normal transmitida, en B vista con luz polarizada más filtro lambda. C, hueso esponjoso de la placa costal indeterminada visto con luz polarizada más filtro lambda. D, transición de la corteza externa y el hueso esponjoso de la placa periferica vista con luz polarizada más filtro lambda. E, corteza interna de la placa periférica vista con luz polarizada más filtro lambda. F, detalle del extremo lateral de la corteza externa de la placa periférica vista con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: Ce, celdilla; CE, corteza externa; CI, corteza interna; CVS, canal vascular simple; Flong, fibra cortada longitudinalmente; Ftrans, fibra cortada transversalmente; HE, hueso esponjoso; OP, osteona primaria; OS, osteona secundaria; Tr, trabécula. Barra en A, B, C, D, E, F igual a 300 µm.

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Chelonia mydas (Linnaeus, 1758)

Distribución geográfica: Cosmopolita marina, océanos de regiones ecuatoriales, tropicales y subtropicales (van Dijk et al., 2014; Rhodin et al., 2017).

Comentarios: La tortuga verde tiene un caparazón bajo, ancho y en forma de corazón, con un tamaño de 153 cm de largo. Emigra a través de los mares abiertos, pero se alimenta en aguas poco profundas que sostienen una abundancia de vegetación sumergida (Ernst y Barbour, 1989).

Materiales estudiados: Se analizaron 4 placas del ejemplar MHNSR-H-1617, incluyendo: costal 1ra, nucal indeterminada, periférica del puente y neural indeterminada (Figura 97). El material fue encontrado en la costa de Punta Piedra, provincia de Buenos Aires por Sebastián Apesteguía, en el 2016 (com. pers. Sebastián Apesteguía).

Figura 97 Materiales referidos a Chelonia mydas (MHNSR-H-1617) de la provincia de Buenos Aires, en vista externa. A, placa costal 1ra. B, placa nucal, C, placa neural, D, placa periférica. Barra igual a 1 cm.

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Descripción histológica: Las placas muestran un grosor variable de 2 a 6 mm. Ambas cortezas tienen el mismo grosor, aunque la estructura interna no es homogénea ya que la costilla en la parte central vuelve más gruesa a la corteza interna en dicho sector. Es muy difícil diferenciar la transición entre el tejido compacto de las cortezas y el hueso esponjoso, aunque podría decirse que este último ocupa aproximadamente un 33% del espesor total (Figura 98A-B). La corteza externa está formada de paquetes entrelazados de fibras estructurales orientados de forma oblicua, longitudinal y transversal a la progresión del elemento (Figura 98A-B). Las fibras intrínsecas ubicadas en la porción más periférica de las placas costal y neural tienden a disponerse de forma paralela y subparalela a la superficie, formando un tejido de tipo más bien pseudolamelar. Mientras que en las regiones laterales de las placas periféricas se observan fibras estructurales (Figura 98C-D). En los sectores correspondientes a los valles, las fibras se vuelven aún más organizadas y orientadas paralelas a la superficie cóncava del valle. Las lagunas de células óseas son abundantes, estrelladas y fusiformes. Se preservan canaliculi ramificados que interconectan lagunas contiguas. La vascularización es moderada. La misma consiste de algunos canales simples, los cuales se anastomosan y ocasionalmente se abren a la superficie. Asimismo, se distingue en toda la corteza una gran cantidad de osteonas primarias de orientación longitudinal. Las fibras de Sharpey son de longitud variable, se distribuyen de forma dispersa y se orientan de manera oblicua con respecto a la progresión del elemento. En la región posterior de la placa nucal las fibras de Sharpey son más largas y se extienden en la región profunda de la corteza de forma diagonal a la progresión del elemento. La región cortical más profunda exhibe osteonas secundarias, similar a lo que ocurre en la zona media de las placas periféricas. El hueso esponjoso está poco remodelado y sus trabéculas ostentan un alto grado de variación en cuanto a forma y tamaño. Presenta abundante tejido primario intersticial similar al descripto en la corteza externa. Las trabéculas se encuentran recubiertas de tejido lamelar con lagunas de células óseas de aspecto fusiforme. Se aprecian espacios intertrabeculares de tamaños variados, que pueden alcanzar los 700 µm de diámetro. Su aspecto en general es subcircular. En las regiones de los márgenes los espacios son más alargados y se orientan hacia las suturas. Se registraron diferencias histológicas en el hueso esponjoso de las distintas placas.

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En este sentido, la placa costal 1ra presenta una celdilla central circular de 600 µm de diámetro. La placa nucal exhibe en la región anterior de la placa abundantes trabéculas largas orientadas paralelas al eje principal del individuo. Esto se diferencia claramente del patrón observado en la placa periférica, la cual exhibe en su margen interno trabéculas orientadas de forma transversales al eje mayor del individuo. La corteza interna está integrada por tejido primario de fibras paralelas y subparalelas y transversal a la progresión del elemento. Las fibras transversales son abundantes cerca de la sutura. Las lagunas de células óseas son esféricas y fusiformes. Se observan fibras de Sharpey en las zonas cercanas a las suturas. Estas son largas y están orientadas de forma oblicua a la progresión del elemento. La corteza posee una importante vascularización, la cual consiste de canales simples y osteonas primarias, todas ellas longitudinales. No se observan marcas de crecimiento. Puede reconocerse la presencia de osteonas secundarias, las cuales son más abundantes en la placa costal, hacia la porción que incluye a la costilla del elemento. La sutura presenta crestas largas, con abundantes fibras de Sharpey de orientación diagonal a la superficie de la sutura. La misma presenta un recubrimiento de tejido lamelar con lagunas de células óseas fusiformes.

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Figura 98 Histología ósea de placas referidas a Chelonia mydas (MHNSR-H-1617) de la provincia de Buenos Aires. A-D, placa costal 1ra. A-B, corteza externa, en A vista con luz normal transmitida, en B vista con luz polarizada más filtro lambda. C, corteza externa de la placa periférica vista con luz normal transmitida. D, detalle de las fibras estructurales de la corteza externa de la placa periférica vista con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: CVS, canal vascular simple; FE, fibra estructural; FSh, fibras de Sharpey; MFE, matriz de fibras estructurales entretejidas; OP, osteona primaria. Barra en A, B, C, D, E igual a 300 µm, en F igual a 75 µm.

Eretmochelys imbricata (Linnaeus, 1766)

Distribución geográfica: Cosmopolita marina (van Dijk et al., 2014; Rhodin et al., 2017).

Comentarios: Esta especie fue descrita inicialmente por Carlos Linneo como Testudo imbricata en 1766. Fue referida al género Eretmochelys por el zoólogo austríaco Leopold Fitzinger en 1843 (Rhodin et al., 2017). Tortuga de tamaño mediano que llega a los 91 cm de largo. Habita comúnmente lugares rocosos y arrecifes de coral, donde se alimenta. También puede encontrarse en aguas poco profundas tales como bahías con bordes de manglares, estuarios y lagunas con fondos de barro con poca o ninguna vegetación, hasta en pequeños arroyos (Ernst

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 y Barbour, 1989).

Materiales estudiados: Se analizaron 4 placas pertenecientes al ejemplar MHNSR- H-1618 (Figura 99), incluyendo: una neural 5ta, dos costales (3ra y 4ta) y una periférica 8va. En base al largo de su caparazón (27 cm), se estima que se trata de un individuo subadulto.

Figura 99 Caparazón dorsal referido a Eretmochelys imbricata (MHNSR-H-1618) sin procedencia, en vista exterior. Barra igual a 3 cm.

Descripción histológica: Las placas tienen un espesor de 3 a 4 mm. La corteza externa es levemente más gruesa que la corteza interna. La transición entre el hueso compacto y esponjoso es poco clara. El hueso esponjoso ocupa aproximadamente entre el 50-60% del espesor total de las placas (Figura 100A- B). La corteza externa se compone fundamentalmente por tejido primario. La matriz ósea está formada por paquetes entrelazados de fibras estructurales orientadas de forma diagonal, longitudinal y transversal a la progresión del elemento (Figura C-D). Las lagunas de células óseas son muy abundantes, y se distinguen como estrelladas o fusiformes, de acuerdo al plano de corte de las fibras en las que están inmersas. Poseen canaliculi largos, los cuales se ramifican y alcanzan a las lagunas vecinas. Se observan escasas fibras de Sharpey dispersas en la región superficial. Su longitud es generalmente reducida y se orientan de forma oblicua con respecto a la superficie. La vascularización es abundante, formada por

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 algunos canales simples y osteonas primarias de orientación longitudinal. Algunos canales pueden anastomosarse o abrirse a la superficie externa. En la región más interna se reconocen osteonas secundarias. El hueso esponjoso está constituido por trabéculas poco remodeladas. Estas son gruesas y cortas, orientadas mayormente en forma diagonal con respecto a la superficie externa. Las trabéculas presentan abundante tejido primario intersticial similar al descripto en la corteza externa. Las trabéculas se encuentran recubiertas de tejido lamelar, cuyas lagunas de células óseas tienen aspecto fusiforme. Los espacios intertrabeculares son de aspecto circular y pequeños en general (150 a 200 µm de diámetro), aunque también aparecen algunos más amplios (500 µm de diámetro) distribuidos de forma dispersa. En las placas costales se reconoce un espacio vascular central muy amplio, de aproximadamente 1300 µm de diámetro, ubicado junto a la corteza interna (Figura 100A-B). La corteza interna está formada por un tejido primario de fibras paralelas y subparalelas con respecto a la superficie externa. Las fibras intrínsecas de la placa costal se orientan de forma paralela al eje principal del elemento en la región de la costilla. Tal arreglo cambia en el resto de la corteza, donde las fibras se orientan de manera perpendicular al eje. Las lagunas de células óseas son redondeadas o fusiformes. La corteza posee una importante vascularización con canales y osteonas primarias longitudinales. No se perciben marcas de crecimiento, ni fibras de Sharpey. La presencia de osteonas de Havers evidencia procesos de remodelación secundaria, las cuales son más abundantes en la placa costal, principalmente en la región que corresponde a la costilla. La sutura posee abundantes fibras de Sharpey con orientación diagonal a la superficie de la sutura. La misma presenta un recubrimiento de tejido lamelar con lagunas de células óseas fusiformes.

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Figura 100 Histología ósea de la placa costal referida a Eretmochelys imbricata (MHNSR-H-1618) sin datos de procedencia. A-B, vista general de la sección completa, en A vista con luz normal transmitida, en B vista con luz polarizada más filtro lambda. C-D, detalle de la corteza externa, en C vista con luz normal transmitida, en D vista con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: CE, corteza externa; CI corteza interna; CVS, canal vascular simple; HE, hueso esponjoso; MFE , matriz de fibras estructurales entretejidas; OP, osteona primaria; TPsl , tejido pseudolamelar; Tr, trabécula. Barra igual a 300 µm.

Dermochelyidae Fitzinger, 1843

Dermochelyidae gen. et sp. indeterminado †

Procedencia geográfica y estratigráfica: Isla Marambio, Antártida. Fm. La Meseta, Eoceno medio (Sadler, 1988; de la Fuente et al., 1995).

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Comentarios: Se examinó un oscículo epitecal de ubicación indeterminada. Su asignación taxonómica se sustenta a partir de la similitud de sus dimensiones y forma (poligonal irregular) con ejemplares asignados a Dermocheliydae cf. Psephophorus MLP 88-I-1-354, MPL 90-I-20-270 y MPL 90-I-20-272 (de la Fuente, 1995).

Material estudiado: Se tomó muestra de un fragmento del oscículo epitecal del espécimen MLP-13-XI-28-400 (Figura 101), el cual es inédito.

Figura 101 Osiculo dérmico referido a Dermochelyidae gen. et sp. indeterminado (MLP-13-XI-28-400) del Eoceno medio de Isla Marambio, Antártida, en vista externa. Barra igual a 1,25 mm.

Descripción histológica: El oscículo epitecal tiene un espesor de 11 mm. Su microanatomía revela una estructura compacta generalizada, aunque altamente vascularizada. La transición entre la corteza externa, el hueso esponjoso y la corteza interna es poco clara (Figura 102).

Figura 102 Microanatomía ósea del oscículo epitecal referido a Dermochelyidae gen. et sp. indeterminado (MLP-13-XI-28-400) del Eoceno medio de la Isla Marambio. Abreviaturas: CE, corteza externa; CI, corteza interna; HE, hueso esponjoso. Barra igual a 1,25 mm.

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La corteza externa está formada por una matriz de fibras estructurales entretejidas, con fibras diagonales longitudinales y transversales a la superficie externa (Figura 103A). La vascularización está integrada por escasos canales simples (los cuales pueden anastomosarse) y osteonas primarias de orientación mayormente longitudinal. No presenta fibras de Sharpey, ni marcas de crecimiento. La región media se forma de un hueso finamente esponjoso con muchos restos de matriz entretejidas con abundantes osteonas primarias longitudinales y osteonas secundarias. Se reconoce escasa remodelación secundaria en la parte media (Figura 103B). La región de la corteza interna constituida por una matriz con paquetes de fibras estructurales transversales y paralelas a la superficie externa. Estas fibras estructurales son mayormente transversales y paralelas con respecto a la superficie externa. Aparecen fibras de Sharpey cortas perpendiculares a la superficie externa. La vascularización se forma de canales simples en la región superficial y osteonas primaria longitudinales. (Figura 103C-D).

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Figura 103 Histología ósea del oscículo epitecal referido a Dermochelyidae gen. et sp. indeterminado (MLP- 13-XI-28-400) de Antártida. A, región superficial de la corteza externa vista mitad izquierda con luz normal transmitida, mitad derecha con luz polarizada. B, hueso esponjoso visto con luz polarizada. C, región superficial de la corteza interna vista con luz polarizada. D, detalle de las fibras estructurales en la corteza interna, mitad izquierda vista con luz polarizada, mitad derecha vista con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: CVS, canal vascular simple; FE, fibra estuctural; MC, marca de crecimiento; MEF, matriz de fibras estructurales; OP, osteona primaria; OS, osteona secundaria. Barra en A, B, C, igual a 300 µm, en D igual a 75 µm.

Dermochelys coriacea (Vandelli, 1761)

Distribución geográfica: Cosmopolita marina (van Dijk et al., 2014; Rhodin et al., 2017).

Comentarios: Familia representada por un único género y especie actual. Es la tortuga actual más grande de todas llegando a medir 244 cm de largo (Brongersma, 1968). El caparazón presenta modificaciones únicas entre todas las tortugas. Los escudos córneos están ausentes, habiendo en su lugar una cubierta de piel coriácea dura. Los huesos del caparazón están ausentes, excepto por la placa nucal y las del borde del plastrón y en su lugar aparecen placas óseas pequeñas en mosaicos

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 incrustadas dentro de la cubierta de piel coriácea. Esta especie presenta hábitos pelágicos, aunque suele ocasionalmente entrar en estuarios, bahías o aguas poco profundas (Ernst y Barbour, 1989).

Materiales estudiados: Se cortó un oscículo epitecal indeterminado del espécimen MHNSR-sin catalogar (Figura 104). No pudo obtenerse información concerniente al tamaño del individuo ni al estadío ontogenético del mismo.

Figura 104 Oscículo epitecal indeterminado referido a Dermochelys coriacea (MHNSR-sin catalogar) de la provincia de Buenos Aires, en vista externa. Barra igual a 3cm.

Descripción histológica: El oscículo posee un grosor de 4 a 5 mm. La corteza externa ostenta el doble de espesor que la corteza interna. La corteza interna es muy fina. El hueso esponjoso ocupa alrededor del 70% del grosor del oscículo. La transición entre ambas cortezas y el hueso esponjoso es muy difusa. La corteza externa presenta una matriz primaria compuesta por fibras estructurales entretejidas cortas. Las lagunas de células óseas son en su mayoría estrelladas, con canaliculi cortos. La vascularización es abundante, formada por canales simples longitudinales y radiales en la región superficial (Figura 105A-B). En la región media y profunda existen osteonas primarias longitudinales. Todos los canales están muy anastomosados, pudiendo formar entramados reticulares. Se registran fibras de Sharpey cortas, orientadas de forma perpendicular a la superficie. No presenta marcas de crecimiento. Se aprecian osteonas secundarias dispersas en la región perimedular. El hueso esponjoso está muy remodelado. Las trabéculas son relativamente gruesas y de longitudes variables. Estas están revestidas por sucesivas generaciones de tejido lamelar, con lagunas de células óseas de forma ahusada y

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 canaliculi cortos. Los espacios intersticiales conservan restos de matriz de fibras estructurales entretejidas similares a la de la corteza externa. Las trabéculas presentan cierta orientación paralela a la superficie externa. La corteza interna está constituida por una delgadísima capa de tejido levemente más ordenado que el de la corteza externa, con fibras paralelas al eje mayor del oscículo, aunque también presenta algunas fibras perpendiculares a dicho eje (Figura 105D). Se aprecian abundantes fibras de Sharpey proyectadas de forma perpendicular a la superficie. No se registran marcas de crecimiento. Las suturas se caracterizan por mostrar las crestas largas y finas, revestidas de tejido lamelar. En la parte profunda hay matriz de fibras entretejidas similar al reconocido en la corteza externa. Las fibras de Sharpey son largas, alcanzando incluso al hueso esponjoso, y están orientadas paralelas a las protrusiones (Figura 105C).

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Figura 105 Histología ósea del oscículo epitecal indeterminado referido a Dermochelys coriacea (MHNSR- sin catalogar) colectada en la costa de la provincia de Buenos Aires. A-B, región superficial de la corteza externa, en A vista con luz normal transmitida, en B vista con luz polarizada más filtro lambda. C, sutura vista con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: Ce, celdilla; CVS, canal vascular simple; Lo, laguna de célula ósea; MFE, matriz de fibras estructurales entretejidas; OP, osteona primaria; ST, sutura; TL, tejido lamelar; Tr, trabécula. Barra en A, B, D igual a 300 µm, en C igual a 750 µm.

Emydidae Rafinesque, 1815

Trachemys dorbigni Duméril y Bribon, 1835

Distribución geográfica: Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos y Santa Fe en Argentina, Rio Grande do Sul y Santa Catarina en Brasil, Uruguay (van Dijk et al., 2014; Rhodin et al., 2017).

Comentarios: Muchos autores proponen a Trachemys dorbigni como una subespecie de Trachemys scripta (e.g., Moll y Legler 1971; Pritchard, 1979;

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Iverson, 1985). Otros, incluyendo a Seidel (1990), Cabrera (1995) y Vanzolini (1995) hacen notar que, aunque esta especie esta cercanamente relacionada con el complejo subespecifico constituido por varias subespecies de Trachemys scripta, su rango es relativamente disjunto a los otros representantes del género Trachemys como para constituir una entidad específica diferente. Trachemys dorbigni posee caparazones ovales alargados que alcanzan hasta 26,7 cm de longitud.

Materiales estudiados: Se analizaron dos placas costales (3ra y 4ta) del ejemplar MHNSR-sin catalogar (Figura 106), proveniente de la provincia de Entre Ríos.

Figura 106 Caparazón dorsal referido a Trachemys dorbigni (MHNSR-sin catalogar) de la provincia de Entre Rios, en vista exterior. Barra igual a 3 cm.

Descripción histológica: Las placas costales presentan un grosor de aproximadamente 4 mm. La transición entre ambas cortezas y el hueso esponjoso es clara. El 55% del total de la sección se encuentra constituido por hueso esponjoso (Figura 107).

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Figura 107 Microanatomía ósea de la placa costal 3ra referida a Trachemys dorbigni (MHNSR-sin catalogar) de la provincia de Entre Ríos. Abreviaturas: CE, corteza externa; CI, corteza interna; HE, hueso esponjoso; ST, sutura. Barra igual a 1,25 mm.

La corteza externa se compone de una matriz pseudolamelar, donde las fibras se orientan en general paralelas y subparalelas a la superficie externa (Figura 108A). A su vez se reconocen dos orientaciones principales de las fibras intrínsecas; perpendiculares al eje mayor del elemento en la porción más periférica, y paralelas a este eje en la porción más profunda. Las fibras intrínsecas se ordenan de forma más paralela a la superficie en la zona correspondiente al surco. Las lagunas de células óseas son redondeadas o ahusadas en sección, siendo estas últimas más bien escasas. No se preservan canaliculi. Hacia la región de las suturas las fibras están mucho más desordenadas, formando una matriz de fibras entretejidas con fibras orientadas en diversas direcciones. Se aprecian abundantes fibras de Sharpey dispersas por toda la corteza (Figura 108B). Estas son relativamente cortas y de orientación perpendicular a la superficie externa. La vascularización es moderada, constituida principalmente por canales simples anastomosados, los cuales pueden formar un patrón reticular. Muchos canales simples se abren a la superficie externa. Las osteonas primarias son escasas y se orientan de manera longitudinal, ubicándose generalmente cerca del hueso esponjoso. Se reconocen variaciones en cuanto a la vascularización entre los distintos elementos. Por ejemplo, la vascularización en la placa costal 4ta es abundante en la región central (i.e. área correspondiente al surco). Los canales en dicho sector forman pequeños entramados, los cuales disminuyen en densidad hacia los márgenes, volviéndose nuevamente abundante hacia las suturas. Esto no ocurre en la corteza externa de la placa costal 3ra, donde la vascularización es más bien homogénea. El hueso esponjoso se forma de trabéculas principalmente cortas y gruesas, aunque aparecen algunas trabéculas largas más finas. Presenta una remodelación moderada, con abundante tejido primario intersticial cuyos rasgos histológicos se

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 asemejan al descripto para la corteza externa. Las trabéculas están revestidas de tejido lamelar con lagunas de células óseas fusiformes. Los espacios intertrabeculares tienen diámetros muy variables, alcanzando las 700 µm en algunos casos. No obstante, la mayoría de éstos son pequeños (i.e. no mayores a las 100 µm). La corteza interna se constituye por una matriz de fibras paralelas y subparalelas a la superficie, formando un tejido pseudolamelar. Las fibras intrínsecas presentan dos direcciones bien definidas. Estas son paralelas al eje mayor en la región de la costilla (Figura 108C-D), volviéndose progresivamente perpendiculares a dicho eje hacia las suturas. Las lagunas de células óseas preservan canaliculi ramificados y de longitud variable. La corteza es principalmente avascular, aunque aparecen dispersos algunos canales simples de orientación longitudinal. No es posible identificar fibras de Sharpey. Se observan al menos 5 marcas de crecimiento, no muy claramente discernibles. Una sola es claramente una línea de crecimiento detenido. La sutura se caracteriza por poseer una estructura de crestas cortas con abundantes fibras de Sharpey densamente agrupadas y orientadas de forma transversal a la superficie de la sutura. Se reconoce tejido lamelar recubriendo las crestas con lagunas de células ósea fusiformes siguiendo el contorno de la sutura.

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Figura 108 Histología ósea de la placa costal 3ra referida a Trachemys dorbigni (MHNSR-sin catalogar) de la provincia de Entre Ríos. A, región superficial de la corteza externa vista con luz polarizada más filtro lambda. B, detalle de las lagunas de células óseas de la corteza externa. C, región de la costilla en la corteza interna vista con luz polarizada más filtro lambda. D, detalle de la corteza interna (recuadro blanco en C) vista con luz normal transmitida. Abreviaturas: Ce, celdilla; CVS, canal vascular simple; Flong, fibra cortada longitudinalmente; FSh, fibras de Sharpey; Ftrans, fibra cortada transversalmente; TL, tejido lamelar; Lo, laguna de célula ósea; TPsl, tejido pseudolamelar. Barra en A, C igual a 300 µm, en B, D igual a 75 µm.

Testudinidae Batsch, 1788

Testudinidae cf. Chelonoidis indeterminado 1 †

Procedencia geográfica y estratigráfica: Huayquerías del Este, Río Seco de la Última Aguada, departamento de San Carlos, provincia de Mendoza, Argentina. Formación Huayquerías, SALMA Hayqueriense (correlacionada corrientemente con Tortoniano - Messiniano del Mioceno tardío (Marshall et al., 1986; Yrigoyen, 1994, Forasiepi et al., 2016).

Comentarios: el material está asociado a una placa periférica, la cual presenta un

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 proceso que alcanza y se adentra en el borde de la placa costal. Este proceso es inverso al resto de las tortugas y diagnóstico de Testudinidae (Auffengerg, 1974). El único genero Testudinidae conocido hasta el momento en Sudamérica es Chelonoidis, por lo que el material es referido al mismo.

Materiales estudiados: El material corresponde a un fragmento de una placa periférica indeterminada (IANIGLA2015-216, Figura 109).

Figura 109 Fragmento de placa periférica indeterminada referida a Testudinidae cf. Chelonoidis indeterminado 1 (IANIGLA2015-216) del Mioceno tardío de la provincia de Mendoza, en vista externa. Barra igual a 3 cm.

Descripción histológica: De la placa original sólo se preserva la corteza externa, la cual se puede dividir en dos porciones (dorsal y ventral) (Figura 110A-B). Ambas porciones de la corteza son iguales en estructura y composición. La corteza es levemente más gruesa hacia la región medial. El hueso esponjoso ocupa aproximadamente el 60% del espesor. La transición entre la porción dorsal de corteza y el hueso esponjoso es muy poco clara y se vuelve más difusa en el sector medial, no así el límite entre la corteza externa ventral y el hueso esponjoso. Ambas cortezas son muy similares por lo que se describen juntas, marcando las diferencias pertinentes. Tanto la corteza externa de la región dorsal como la ventral están formadas por una matriz de fibras entretejidas. Las fibras son principalmente paralelas y subparalelas con respecto a la corteza exterior, aunque también hay fibras dispuestas de forma diagonal. Las fibras a su vez se orientan en dirección transversal y longitudinal a la progresión del elemento. Las lagunas de células

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óseas son muy abundantes en toda la corteza, tienen aspecto fusiforme y estrellado. Los canaliculi están pobremente preservados, cuando están presentes son generalmente muy cortos. La vascularización es moderada. Se observan canales vasculares simples y osteonas primarias. Predominan las osteonas primarias longitudinales en toda la corteza, las cuales suelen anastomosarse. Se observa un patrón generalizado de orientación radial hacia el centro de la medula. Los canales simples son muy escasos, distribuyéndose por la región más superficial de la corteza. Muchos canales están abiertos a la superficie. Se observan osteonas secundarias distribuidas en la región perimedular. Las fibras de Sharpey son muy abundantes en todo el corte y se distribuyen en distintas áreas según su longitud relativa. En este sentido, las fibras más cortas se orientan perpendiculares a la superficie externa y se extienden hasta el hueso esponjoso. Por su parte, las fibras extrínsecas más alargadas se alojan en la región media de la corteza, formando un ángulo aproximado de 45° desde la región medial (proximal) hacia la región marginal y alcanzando al hueso esponjoso (Figura C-D). No se observan marcas de crecimiento. El hueso esponjoso tiene una organización más bien heterogénea. Por un lado, mientras que en la región perimedular está formado por trabéculas gruesas y cortas, estas se vuelven más finas y largas en la región más central (Figura E-F). Las trabéculas están revestidas por tejido lamelar, presentan regiones con mucha remodelación y regiones con tejido primario similar al de las cortezas en los espacios intersticiales. Los espacios intertrabeculares presentan tamaños variados, algunos son reducidos (200 µm de diámetro) y otros son muy amplios, llegando a los 2500 µm de diámetro.

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Figura 110 Histología ósea de la placa periférica referida a Testudinidae cf. Chelonoidis indeterminado 1 (IANIGLA2015-216) del Mioceno tardío de la provincia de Mendoza. A-B, región superficial de la corteza externa, en A vista con luz normal transmitida, en B vista con luz polarizada más filtro lambda. C-D, región profunda de la corteza externa mostrando el detalle de las fibras de Sharpey, en C vista con luz normal transmitida, en D vista con luz polarizada más filtro lambda. E, región de transición entre la corteza externa y el hueso esponjoso vista con luz normal transmitida. F, hueso esponjoso visto con luz polarizada más filtro lambda. Abreviaturas: Ce, celdilla; FSh, fibras de Sharpey; MEn, matriz de fibras entretejidas; OP, osteona primaria; TL, tejido lamelar; Tr, trabécula. Barra en A, B, E, F igual a 200 µm en C, D igual a 50 µm.

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Testudinidae cf. Chelonoidis indeterminado 2 †

Procedencia geográfica y estratigráfica: Rio Seco de la isla grande, Tunuyan, Mendoza. Formación Tunuyan, Mioceno Superior (Forasiepi et al., 2016).

Comentarios: Al igual que ocurre con el material anterior este se asocia a la misma placa periférica la cual alcanza y se adentra en el borde de la placa costal. De igual forma, diagnostico de Testudinidae (Auffengerg, 1974). El único genero Testudinidae conocido hasta el momento en Sudamérica es Chelonoidis, por lo que el material es referido al mismo.

Materiales estudiados: Las placas corresponden a dos fragmentos costales indeterminados (IANIGLA2015-199, Figura 111A-B).

Figura 111 Materiales seleccionados referidos a Testudinidae cf. Chelonoidis indeterminado 2 (IANIGLA2015-199) del Mioceno Superior de la provincia de Mendoza. A-B, fragmentos costales indeterminados. Barra igual a 3cm.

Descripción histológica: Se reconoce que ambas cortezas no están completamente preservadas, por lo que no es posible obtener un dato fiable del porcentaje que las mismas ocupan en las secciones. No obstante, ambas cortezas parecen tener espesores equivalentes. El hueso esponjoso estaría ocupando aproximadamente el 60% del espesor total, aunque, como se dijo anteriormente, debe considerarse esta proporción como un valor sólo aproximado, dada la destrucción parcial del tejido compacto de la misma. La corteza externa está formada por una matriz primaria de fibras entretejidas (Figura 112A-B). Las fibras intrínsecas tienen longitudes variables y se orientan en distintas direcciones, en general paralelas y subparalelas. Las

226

Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 lagunas de células óseas tienen aspecto ahusado y redondo de acuerdo al plano de sección de las fibras en donde están inmersas. Los canaliculi son cortos. La vascularización es abundante, formada por canales simples entremezclados con osteonas primarias, ambos orientados longitudinalmente y poco anastomosados. Las osteonas secundarias aparecen en la región perimedular. No se observan fibras de Sharpey, ni marcas de crecimiento. El hueso esponjoso está formado por trabéculas finas y cortas. Las trabéculas están compuestas por una mezcla de hueso entretejido y lamelar (Figura 115C). Se observa poca reabsorción de tejidos. Los espacios intersticiales están muy reducidos. Los espacios intertrabeculares son relativamente pequeños (150 µm de diámetro) y de aspecto circular. La corteza interna está formada por tejido pseudolamelar avascular cuyas fibras intrínsecas se dirigen de forma perpendicular al eje mayor del elemento, pero siempre paralelas a la superficie interna (Figura 115D). Las lagunas de células óseas son numerosas y marcadamente fusiformes. Los canaliculi son abundantes y están orientados de forma perpendicular a la corteza. No se distinguen fibras de Sharpey, ni marcas de crecimiento. Se observa en la región perimedular una discontinuidad en la disposición de las fibras del tejido primario. La sutura está poco preservada, formada por estructuras muy largas y finas. Estas están revestidas por tejido lamelar, con muy pocas fibras de Sharpey paralelas a la corteza.

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Figura 112 Histología ósea de la placa costal indeterminada referida a Testudinidae cf. Chelonoidis indetermindado 2 (IANIGLA2015-199) del Mioceno Superior de la provincia de Mendoza. A-B, transición entre la corteza externa y el hueso esponjoso, en A vista con luz normal transmitida, en B vista con luz polarizada más filtro lambda. C, hueso esponjoso visto con luz polarizada más filtro lambda. D, detalle de la corteza interna visto con luz normal transmitida. Abreviaturas: Ca, canaliculi; Ce, celdilla; CE, corteza externa; CVS, canal vascular simple; HE, hueso esponjoso; Lo, laguna de célula ósea; MEn, matriz de fibras entretejidas; OP, osteona primaria; TL tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar; Tr, trabécula. Barra en A, B, E, F igual a 200 µm en C, D igual a 50 µm.

Chelonoidis gringorum † (Simpson, 1943)

Procedencia geográfica y estratigráfica: Barranca sur del valle inferior del río Chubut, entre Gaiman y Dolavon, provincia de Chubut. Sección superior de la “Patagoniana” (= Formación Gaiman) y sección superior de la Formación Sarmiento (ver Mendía y Bayarsky, 1981), Colhuehuapeano Tardio SALMA, Mioceno Temprano (de la Fuente et al., 2014). Paso Córdoba, provincia de Río Negro. Formación Chichinales, Oligoceno-Mioceno (Barrio et al., 1989).

Comentarios: Esta especie fue nominada por Simpson (1943) como Testudo gringorum. Posteriormente, de acuerdo con Williams (en Loveridge y Williams,

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1957), Auffenberg (1971, 1974) se incluyó esta especie en el género Geochelone Fitzinger, subgénero Chelonoidis sensu Bour (1980). Nuevos especímenes referidos a Chelonoidis gringorum fueron descriptos por de la Fuente (1988, 1994) y por Oriozabala et al. (en prensa). Finalmente, Chelonoidis gringorum fue considerado un taxón ancestral de Chelonoidis chilensis Gray (Auffenberg, 1971) como el clado que representa al grupo hermano de las tortugas terrestres suramericanas (de la Fuente, 1994). Se trata de una tortuga de porte medio, con tamaños del caparazón que van de los 23 cm a los 32 cm de largo (de la Fuente, 1994).

Materiales estudiados: Se realizaron cortes delgados de un total de 18 elementos (Figura 113): 6 placas costales indeterminadas (MPEF-PV 10935, MPCA-sin catalogar), dos placas periféricas posteriores indeterminadas (MPCA-sin catalogar), 5 neurales indeterminadas (MPEF-PV 10934, MPCA-sin catalogar), dos xifiplastron (MPCA-sin catalogar) y tres epiplastron (un epiplastron derecho de un macho (MPCA-sin catalogar), un epiplastron de una hembra MPEF-PV 10931 y un epiplastron indeterminado MPCA-sin catalogar). Estos materiales no pertenecen a un mismo individuo, todos son asociados a materiales referidos a Chelonoidis gringorum por las siguientes características: Escudo inguinal sin contacto con el escudo femoral visible en vista ventral del plastrón, presencia de un surco marcado en la base del pilar inguinal del puente plastral (Oriozabala et al., en prensa, de la Fuente et al., en prensa).

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Figura 113 Algunos de las placas referidas a Chelonoidis gringorum. A-C, provenientes del Mioceno Inferior de la provincia de Trelew. A, placa neural en vista externa (MPEF-PV-10934). B, placa del epiplastron en vista interna (MPEF-PV-10931). C, fragmento de placa costal en vista externa (MPEF-PV- 10935). D-H, proveniente del Mioceno de la provincia de Río Negro (MPCA-sin catalogar), en vista externa. D, xifiplastron. E, epiplastron indeterminado. F-H, placas costales indeterminadas. Barra igual a 1 cm.

Descripción histológica: Las placas muestran un grosor que va de los 5 a los 14 mm. Los materiales presentan superficialmente microrugosidades no perceptibles a ojo desnudo, pero lo hacen áspero al tacto. La corteza externa y la corteza interna presentan el mismo grosor. La corteza externa puede afinarse en placas costales y neurales con respecto a la corteza interna. El hueso esponjoso ocupa aproximadamente el 55-65% del grosor de la sección. Las placas periféricas y epiplastron presentas estructuras subtriangulares, similares a la periféricas, en donde dos de las caras están formadas por corteza externa (ventral y dorsal) y una por corteza interna. La corteza externa se compone principalmente de fibras entretejidas finas y cortas, las cuales pueden formas empaquetamientos de tamaños pequeños (Figura 114A-B). Las fibras se ordenan paralelas y perpendiculares a la progresión del elemento, pudiendo distinguirse, en menor medida, fibras dispuestas de forma diagonal (Figura 114C). En la región superficial de la corteza se observan un patrón de valles, por debajo de estos valles las fibras están más ordenadas, este patrón se continua hacia la región más profunda de la corteza. Las lagunas de células óseas tienen aspecto estrelladas o fusiforme según su orientación con respecto al corte. Los canaliculi son abundantes, largos y ramificados. La vascularización es profusa en la placa neural y moderada en el resto. La misma

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 consta principalmente de osteonas primarias longitudinales y canales simples longitudinales y radiales anastomosados. Los canales radiales se orientan en dirección al centro de la medula. Muchos canales están abiertos a la superficie. Las fibras de Sharpey están presentes en las placas periféricas, neurales, xifiplastron y epiplastron. Éstas se presentan en abundancia, son largas, orientadas de forma perpendicular a la progresión del elemento, siguiendo una dirección similar a los canales radiales. Algunas fibras extrínsecas sobrepasan incluso el límite con el hueso esponjoso. Una de las placas periféricas presenta 3 marcas de crecimiento en la región interna de la corteza externa. De estas, dos pueden reconocerse como líneas de crecimiento detenido. En la corteza externa del epiplastron se aprecian algunas variaciones importantes. El epiplastron del ejemplar macho presenta la misma característica descrita para las placas periféricas en donde la corteza externa se extiende hacia la región visceral. Las fibras en este sector están altamente ordenadas de forma perpendicular a la progresión del elemento, formando un típico tejido pseudolamelar. Por su parte, en la porción superficial de la región central de la corteza externa del epiplastron (MPEF-PV-10931), las fibras están mucho más desordenadas, son más gruesas y su orientación es predominantemente oblicua. El hueso esponjoso está formado por trabéculas generalmente finas y de longitud variable. Presenta mucha remodelación. Las trabéculas están revestidas de tejido lamelar secundario depositado centrípetamente (Figura 114D). El poco tejido primario intersticial que se preserva es similar al reconocido en la corteza externa. Los espacios vasculares tienen diámetros variados, los cuales van desde 150, 400 y hasta 1000 µm. En las placas periféricas las celdillas están en general fusionadas en espacios intertrabeculares amplios que alcanzan los 1000 µm de diámetro o más. En la corteza interna las fibras intrínsecas se organizan de forma más ordenada que en la corteza externa (Figura 114E-F). Su disposición es fundamentalmente paralela y subparalela a la superficie externa, formando un tejido pseudolamelar con dos orientaciones principales, paralela y perpendicular a la progresión del elemento. En las placas costales las fibras longitudinales se ubican en la región de la costilla. La corteza presenta fibras de Sharpey largas en las placas periféricas y en el epiplastron del espécimen macho. Estas se orientan perpendiculares a la superficie externa. La vascularización es importante, formada

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principalmente por canales simples longitudinales.

Figura 114 Histología ósea de la placa costal referida a Chelonoidis gringorum (MPCA-PV-10935) del Mioceno Inferior de la provincia de Chubut. A-B, corteza externa vista con luz polarizada con una diferencia de 90° en el movimiento de la platina entre A y B. C, detalle de las lagunas de células óseas en la corteza externa vista con luz polarizada más filtro lambda. D, hueso esponjoso visto con luz polarizada. E, detalle de la corteza interna en la región de la costilla visto con luz polarizada. F, detalle de la corteza interna en la región fuera de la costilla visto con luz polarizada. Abreviaturas: Ce, celdilla; CVS, canal vascular simple; Lo, laguna de célula ósea; MC, marca de crecimiento; OP, osteona primaria; OS, osteona secundaria; TL, tejido lamelar; TPsl, tejido pseudolamelar; Tr, trabécula. Barra en A, B, D, E, F igual a 200 µm, en C igual a 50 µm.

Chelonoidis chilensis (Gray, 1870)

Distribución geográfica: Regiones del Espinal y Monte de Argentina, el Chaco en

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Paraguay y Bolivia (Fernández, 1988; van Dijk et al., 2014; Rhodin et al., 2017).

Comentarios: Existe un debate extenso en cuanto al número de especies del género Chelonoidis que intentaremos resumir. Tradicionalmente, los especímenes de pequeño tamaño (22-43 cm) de Argentina y Paraguay fueron referenciados a una especie, Chelonoidis chilensis (Gray, 1870). Posteriormente, Freiberg (1973) describe y nomina dos especies adicionales, Chelonoidis petersei y Chelonoidis donosobarrosi, reconocidas también por Cei (1986). Buskirk (1993) sinonimiza Chelonoidis donosobarrosi con Chelonoidis chilensis. Fernández (1988) y Cabrera (1988) reconocen únicamente dos especies: Chelonoidis chilensis y Chelonoidis petersi, apuntando que Chelonoidis donosobarrosi es un sinónimo junior de Chelonoidis chilensis. Al poco tiempo, Richard (1999), reconoce también dos especies, pero diferentes, Chelonoidis chilensis como sinónimo de Chelonoidis petersi y Chelonoidis donosobarrosi como una especie diferente. En contraste, Ernst y Barbour (1989) y Ernst et al. (2000) identifican solo una especie: Chelonoidis chilensis. Finalmente, Frits et al. (2012) concluye, usando secuencias mitocondriales, que existe solo una especie válida (Chelonoidis chilensis). El tamaño máximo del caparazón de esta especie es de 43 cm de largo. Habita en ambientes secos llanos como sabanas, desierto, matorrales espinosos. En el norte de Patagonia sobrevive a los inviernos en madrigueras abiertas en el campo (Ernst y Barbour, 1989)

Materiales estudiados: El muestreo se realizó en las placas costales 3era, 4ta y 5ta, nucal, hipo e hyoplastron de un ejemplar de 1 año MHNSR-H-1593. Placas costales 3era, 4ta y 5ta, nucal, hipo e hyoplastron de un juvenil 2 o 3 años MHNSR- H-1594. Placas costales 3era, 4ta y 5ta, neural, periférica, xifiplastron y epiplastron de un adulto macho MHNSR-H-1595. Finalmente, se cortaron las placas costales 3era, 4ta y 5ta, neural, periférica, xifiplastron y epiplastron una hembra adulta MHNSR-H-1596 (Figura 115).

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Figura 115 Caparazones dorsales referidos a Chelonoidis chilensis, en vista exterior. A, ejemplar de 1 año (MHNSR-H-1593) de la provincia de Mendoza. B, juvenil (MHNSR-H-1594) de la provincia de Mendoza. C, hembra adulta (MHNSR-H-1596) de la provincia de Río Negro. D, adulto macho (MHNSR-H-1595) de la provincia de Río Negro. Barra igual a 3 cm.

Descripción histológica: El grosor de las placas es en general de 1 a 4 mm, pudiendo llegar a 11 mm en el epiplastron. En el ejemplar juvenil MHNSR-H- 1594 la corteza interna esta levemente más desarrollada en la región de la costilla y del plastrón. En la mayoría de las placas (costales, plastrón) la corteza interna es en general más gruesa que la corteza externa. El espesor del hueso esponjoso varía entre distintas placas. En las placas costales y plastrón ocupa aproximadamente un 30% del espesor total. En los epiplastron y placas periféricas, por su parte, ocupa el 75%. La placa epiplastral y la periférica poseen una forma triangular en sección, con dos caras formadas por la corteza externa y una cara correspondiente a la corteza interna, ésta última siempre del lado visceral del caparazón. Los ejemplares, neonato MHNSR-H-1593 y juvenil MHNSR-H-1594, presentaron una

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 corteza externa muy poco desarrollada en algunas partes. En algunos casos no se observa un hueso esponjoso claramente definido, sino un conjunto de espacios vasculares de mayor tamaño que los presentes en las cortezas (Figura 116A-B). La corteza externa está formada enteramente por hueso primario entretejido, con fibras desordenadas cortas y largas (Figura 116A-B). Las fibras se presentan muy desordenadas, en general siguen tres orientaciones principales: paralela, perpendicular y oblicua con respecto al eje mayor de las placas. Hacia las suturas, las fibras suelen orientarse de forma paralela y subparalela a la superficie externa (Figura 116C-D). Las lagunas de células óseas tienen formas estrelladas y alargadas. Las lagunas con formas alargadas poseen la misma orientación de las fibras que las contienen. Los canaliculi, son cortos y poco ramificados. La vascularización está formada principalmente por osteonas primarias longitudinales, y en menor cantidad, por canales simples también longitudinales. La corteza ostenta fibras de Sharpey cortas, todas ellas orientadas de forma oblicua a la superficie externa. El hueso esponjoso posee trabéculas de tamaños variados, siendo cortas y gruesas en las placas costales, y largas y finas en las periféricas y en el epiplastron (Figura 116E). Las trabéculas presentan tejido secundario lamelar y restos de tejido primario interno. Este último varía en su histología, pudiendo reconocerse una mezcla entre el tejido descripto para la corteza externa y el tejido de la corteza interna (pseudolamelar en este último caso, véase más abajo). Las lagunas son estrelladas y elongadas. Estas últimas se orientan de acuerdo a las fibras en las cuales están inmersas. Se identifican canaliculi cortos, los cuales están pobremente preservados. Los espacios intertrabeculares son poco abundantes y su diámetro no excede los 400 µm. En el margen anterior de la placa epiplastral y margen marginal de la periférica el hueso esponjoso está muy remodelado y los espacios pueden fusionarse formando grandes espacios de reabsorción. La corteza interna está muy desarrollada, presenta una matriz de fibras más ordenadas con respecto a la corteza externa. Las fibras son paralelas y subparalelas a la superficie, lo cual corresponde a una organización de tipo pseudolamelar. Las fibras intrínsecas a su vez se orientan de forma longitudinal y transversal con respecto a la progresión del elemento. Las lagunas de células óseas tienen aspecto mayormente ahusado o redondeado, siempre dependiendo del plano de sección de las fibras que las contienen. La corteza presenta un escaso grado de

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 vascularización. Los canales son de tipo simple y se organizan en hileras, dando un aspecto estratificado al tejido compacto de esta corteza. Se preservan canaliculi largos y ramificados. Se observan fibras de Sharpey cortas y proyectadas de forma oblicua. Ninguno de los individuos presenta marcas de crecimiento. Las suturas ostentan fibras mayormente paralelas y sub paralelas a la superficie externa. Su matriz exhibe en la región más superficial una delgada lámina de tejido lamelar recubriendo la superficie externa de las crestas. Las fibras de Sharpey son largas y de orientación paralela a la corteza. Nota: El ejemplar MHNSR-H-1596 (hembra adulta) presenta un tejido de fibroso entre en la placa neural y el escudo de queratina externo (Figura 116F). Este tejido de fibras colágenas está formado por largas fibras perpendiculares a la superficie externa de la corteza, y muchas otras cortas orientadas de forma diagonal a la superficie externa. Dicho tejido también se observa en la placa costal 3era en la región del surco de los escudos de queratina del mismo ejemplar.

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Figura 116 Histología ósea de placas referidas a Chelonoidis chilensis de la provincia de Río Negro. A-E, placa costal 4ta macho adulto (MHNSR-H-1595). A-B, sección completa del corte en la región central de la costilla, en A vista con luz normal transmitida, en B vista con luz polarizada más filtro lambda. C-D, sección completa del corte en la región entre la costilla y la sutura, en C vista con luz polarizada más filtro lambda, en D vista con luz normal transmitida. E, hueso esponjoso visto con luz normal transmitida. F, placa neural de la hembra adulta (MHNSR-H-1596) mostrando por encima de la corteza externa el tejido fibroso indeterminado. Abreviaturas: Ce, celdilla; CE, corteza esterna; CI, corteza interna; CVS, canal vascular simple; Flong, fibra cortada longitudinalmente; Ftrans, fibra cortada transversalmente; HE, hueso esponjoso; MEn, matriz de fibras entretejidas; OP, osteona primaria; TPsl, tejido pseudolamelar; Tr, trabécula. Barra igual a 200 µm.

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Análisis de Compactación

Los resultados del análisis de compactación se resumen en el siguiente cuadro donde se expresan los especímenes, los valores de Compactación Observada (C) y las referencias de los respectivos elementos.

Cuadro 1, valores de compactación

Taxa C (%) Elemento - referencia costal indeterminada MPEF- Condorchelys antiqua 77,5 PV-10851 costal indeterminada MPEF- Condorchelys antiqua 78,9 PV-10847 costal indeterminada MPEF- Condorchelys antiqua 67,1 PV-10849a costal indeterminada MPEF- Condorchelys antiqua 61,8 PV-10849b periférica indeterminada Condorchelys antiqua 54,8 MPEF-PV-10854 fragmento del plastrón Patagoniaemys gasparinae 78,7 indeterminado MPEF-PV- 10957 fragmento costal Patagoniaemys gasparinae 61,5 indeterminado MPEF-PV- 10956 Podocnemidinura indeterminado 2 69,5 costal 1ra MAU-Ph-LI-008 costal indeterminada MPCA- Rionegrochelys caldieroi 80,6 AT-258 Mendozachelys wichmanni 68,5 costal MACN-PV-12 costal indeterminada impar Prochelidella sp. 83 MCPA-PV-438 costal indeterminada par Prochelidella sp. 73,1 MCPA-PV-438 Prochelidella sp. 68,5 neural MCPA-PV-438

Yaminuechelys gasparinii 71,7 costal indeterminada juvenil

Yaminuechelys maior 68 costal 1ra MPEF-PV-10953

Yaminuechelys sp. 63,2 costal MPEF-PV-10958

Yaminuechelys sp. 63,2 periférica MPEF-PV-10959

Yaminuechelys sp. 64 hipoplastron MAU-Ph-N-002

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fragmento del plastrón Hydromedusa casamayorensis 64 MPEF-PV-10940 costal indeterminada MPEF- Hydromedusa casamayorensis 72 PV-10944 costal indeterminada MPEF- Hydromedusa casamayorensis 75 PV-10943 costal indeterminada MPEF- Hydromedusa casamayorensis 81,3 PV-10938 costal 7ma corte a MHNSR-H- Hydromedusa tectifera 80,1 1599 costal 7ma corte b MHNSR-H- Hydromedusa tectifera 75 1599 costal 7ma corte c MHNSR-H- Hydromedusa tectifera 77,7 1599 Chelonia mydas 85,8 costal 1ra MHNSR-H-1617 costal indeterminada MACN- Chelonoidea inserta sedis 70,6 PV-19-780 costal 3ra MHNSR-sin Trachemys dorbigni 63,4 catalogar costal indeterminada MPCA- Chelonoidis gringorum 69,6 sin catalogar costal indeterminada MPCA- Chelonoidis gringorum 69,5 sin catalogar

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Figura 117 Láminas procesadas para el análisis de compactación con el programa Bone Profiler. A-B, Patagoniaemys gasparinae. A, fragmento del plastrón MPEF-PV-10957. B, fragmento costal MPEF-PV- 10956. C, Podocnemidinura indeterminado 2, costal 1ra. D, Rionegrochelys caldieroi, costal indeterminada MPCA-AT-258. E, Mendozachelys wichmanni costal indeterminada MACN-PV-12. F-H, Prochelidella sp. MCPA-PV-438. F, costal indeterminada impar. G, costal indeterminada par. H, neural. I, Yaminuechelys gasparinii costal indeterminada juvenil MML-PV-1249. J, Yaminuechelys maior costal 1ra MPEF-PV-10953. K-M, Yaminuechelys sp. K, costal indeterminada MPEF-PV-10958. L, periferica indeterminada MPEF-PV- 10959. M, hipoplastron MAU-Ph-N-002. N-Q Hydromedusa casamayorensis. N, fragmento del plastrón MPEF-PV-10940. O, costal indeterminada fragmento del plastrón MPEF-PV-10944. P, costal indeterminada fragmento del plastrón MPEF-PV-10943. Q, costal indeterminada fragmento del plastrón MPEF-PV-10938. R-T, Hydromedusa tectifera MHNSR-H-1599. R, placa costal 7ma región medial. S, placa costal 7ma región media. T, placa costal 7ma región lateral. U, Chelonia mydas costal 1ra MHNSR-H-1617. V, Chelonoidea inserta sedis costal indeterminada MACN-PV-19-780. W, Trachemys dorbignii costal 3ra MHNSR-sin catalogar. X-Y, Chelonoidis gringorum costales indeterminadas MPCA-sincatalogar. Barra en A, B, C, D, U, W, X igual a 2,5 mm, en E, N, O, P, Q igual a 5 mm, en I, F, G, H igual a 1,5 mm, en J, K, L, M igual a 3 mm.

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DISCUSIÓN

Toda teoría poderosa del mundo, que abarque ampliamente un fenómeno, lleva inmanente su propia caricatura (Lewontin y Levins, 2015)

El presente trabajo de Tesis Doctoral aporta por primera vez la descripción detallada de la microanatomía y osteohistología del caparazón de más de 30 especies de Testudinata, incluyendo taxones tanto actuales como fósiles. La integración de estos datos con aquellos previamente publicados y discutidos al comienzo de esta disertación (Apéndice C: “Cuadro comparativo”) permite profundizar diversos aspectos inherentes a la biología de este clado. El Apéndice C resume y enfatiza el grado de variación histológica que existe entre distintos taxones, individuos e incluso elementos de un mismo individuo. La presente discusión tiene como eje fundamental el origen e implicancia de dicha variación. Tal como ocurre en el resto de las discusiones de tipo paleobiológicas, las inferencias se fundamentan en una base actualista. La inclusión de taxones actuales en el análisis y discusión en esta tesis, tanto de observaciones de primera mano como de datos bibliográficos, tiene como objetivo principal el de efectuar inferencias paleobiológicas en especies extintas. No obstante, cabe recalcar que diversos aspectos que se discuten a continuación han sido prácticamente inexplorados en estudios de especies actuales (e.g., variación histológica inter- elementos en el caparazón). Considerando los distintos objetivos planteados al comienzo de este trabajo, se discutirán tópicos vinculados a la microestructura ósea del caparazón de los Testudinata y su relación con la biología y sistemática del clado. En primer lugar, se discutirá el grado de variación histológica intra- e inter-elementos en el caparazón, buscando caracterizar histológicamente a los distintos tipos de placas. Posteriormente se evaluarán los cambios histológicos ocurridos en el caparazón a lo largo de la ontogenia, indagando sobre los patrones de desarrollo de las placas. En este marco se indagará acerca de los mecanismos implicados en la histogénesis del caparazón. A continuación, se analizarán los distintos mecanismos implicados en el origen y mantenimiento de la ornamentación que caracteriza la superficie

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 externa del caparazón de algunas taxa (e.g., Yaminuechelys). La siguiente problemática a discutir, una de las más importantes en el marco de esta tesis, tiene como foco la relación entre la microanatomía del caparazón y el hábitat de las distintas especies de Testudinata. En dicha sección, se evaluará de qué forma los parámetros tales como la histología y compactación del tejido óseo pueden estar relacionadas con las adaptaciones a los distintos tipos de hábitats. Por último, se evaluarán las características histológicas que exhiben patrones similares entre diferentes taxa. En otras palabras, se buscará establecer que atributos histológicos son importantes o de relevancia a nivel sistemático y/o taxonómico. Esta sección culmina con las conclusiones principales de la tesis, así como una consideración sobre futuros estudios en el tópico.

Variación histológica dentro del caparazón de los Testudinata

Considerando el gran interés suscitado en los últimos años por los estudios osteohistológicos en tortugas, llama notoriamente la atención la escasa cantidad de contribuciones enfocadas de forma total o parcial en el análisis de la variación histológica intra- e inter-elementos dentro del caparazón. Dicha situación se vuelve aún más llamativa si se tiene en cuenta que los pocos estudios que han abordado esta temática lo han hecho mayormente a partir de muestras fósiles (e.g. Cerda et al., 2016; Skutschas et al., 2017). Si bien algunos estudios han discutido brevemente ciertos aspectos relacionados a la variación inter-elementos (e.g., Scheyer, 2007), no existen trabajos sobre la variación dentro de una misma placa. En este sentido, pese a que el número de muestras donde se pudo estudiar la variación intra-elementos es exiguo, los datos obtenidos cobran crucial importancia a la luz de la escasa información publicada hasta el momento. Asimismo, los patrones de variación intra-elementos son valiosos a la hora de discutir la variación general y su relación con otros factores (e.g., ecología). Aquellos parámetros histológicos para los cuales se pudieron registrar patrones de variación intra-elementos incluyen: grado de organización de las fibras intrínsecas en la corteza externa y la corteza interna; grado de vascularización de la corteza externa; grosor que ocupa el hueso esponjoso en relación al corte y grado

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 de compactación. En cuanto al grado de organización de las fibras de la corteza externa, se observó que éstas disminuyen en organización hacia la región lateral de las placas costal, periférica y nucal de Hydromedusa tectifera y Phrynops hilarii. El mismo patrón se observó en la corteza interna de las placas costales de estos taxones. Con respecto al grado de vascularización de la corteza externa, solo se reconocieron cambios en las placas costales de los ejemplares asignados a Hydromedusa tectifera, Phrynops hilarii, Podocnemidinura indeterminado 2 (MAU-PV-LI-552) y Rionegrochelys cf. R. caldieroi. En estos se observó un mayor grado de vascularización en la región lateral que en la región media. Dicha variación fue acompañada por un cambio en el grosor del tejido esponjoso, el cual se incrementa hacia los extremos laterales en las placas. Este aumento en la proporción de tejido esponjoso provoca una disminución en el grado de compactación en Hydromedusa tectifera (80,5% en la región medial, 75% en la región media y 77,7% en la región lateral). Las variaciones arriba enunciadas pueden responder, al menos para las placas costales, a la forma en la que las placas se desarrollan durante la ontogenia (Bona y Alcalde, 2008; Lima et al., 2011). El crecimiento en placas costales es similar al de las costillas en otros vertebrados, comenzando en la región proximal (medial) y extendiéndose hacia la región distal (lateral) (Burke, 1989, 1991; Gilbert et al., 2001) (Figura 118). Durante los primeros estadios de desarrollo postembrionario hay un crecimiento general de tejido con fibras desordenadas en ambas cortezas (Tiempo 1 o T1, Figura 118). A medida que la placa crece en sentido próximo-distal, las porciones recién formadas poseen fibras más desordenadas que las que se depositan en ese mismo momento en las regiones ya formadas (T2). Esto último se explica en relación a que el grado de organización de las fibras intrínsecas del tejido cortical primario es inversamente proporcional a la velocidad en que estas se forman (Ricqlès et al., 2001). Al mismo tiempo, la placa aumenta de espesor y ocurren procesos de remodelación y expansión del tejido esponjoso de la región medial. Posteriormente los procesos de remodelación en la región medial y media generan una reabsorción de los tejidos formados más tempranamente, los cuales quedan como relictos en el hueso esponjoso, a la vez que se continúa depositando tejido desordenado en la región lateral (T3). Con respecto a la variación en el grosor del hueso esponjoso en las placas

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costales, la misma podría estar vinculada a cuestiones biomecánicas. Recientes estudios (Achrai y Wagner, 2014) enfocados en las propiedades mecánicas de distintos tipos de tejidos han mostrado que el hueso esponjoso es menos rígido que el compacto, y que, frente a un aplastamiento, las placas costales sirven como amortiguador al absorber la gran cantidad de energía liberada por las fuerzas de deformación. Esto se logra principalmente debido a las características estructurales del interior esponjoso (Achrai y Wagner, 2014). De esta forma se puede deducir que la región lateral, al ser más flexible por presentar más hueso esponjoso que la región medial, podría estar funcionando como una especie de elástico o amortiguador en los impactos recibidos por el caparazón.

Figura 118 Patrón de crecimiento de una placa costal en vista superficial (izquierda) y en corte longitudinal al eje del elemento (derecha) en tres tiempos diferentes del proceso (T1, T2, T3). Las cruces (x) representan el tejido desordenado, las líneas (---) representan el tejido más ordenado. Las flechas negras indican la dirección de crecimiento. Este modelo intenta explicar parte de la variación histológica reconocida dentro de una placa costal. Abreviaturas: CE, corteza externa, CI corteza interna, HE, hueso esponjoso.

Las variaciones inter-elementos fueron más notorias que las intra- elementos. Los parámetros histológicos para los cuales se pudieron registrar patrones de variación inter-elementos incluyen: distribución y largo relativo de las fibras de Sharpey, tipo de matriz en la corteza externa, tamaño y distribución de los espacios inter-trabeculares y orientación de las fibras de la corteza interna. Aunque en algunas placas se observaron otro tipo de variaciones (e.g., cambios en el largo relativo de las fibras extrínsecas en la corteza interna de la placa costal 1ra

245

Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 de Yaminuechelys maior), éstas no representaron un patrón claro de variación, por lo cual no serán tenidas en cuenta para esta parte de la discusión. Considerando el tipo de matriz de la corteza externa, las fibras estructurales fueron notoriamente más abundantes en las placas periféricas que en el resto. Con respecto a la orientación y longitud relativa de las fibras extrínsecas en la corteza externa, se reconocieron dos patrones diferentes en placas costales y periféricas. En las placas costales, las fibras de Sharpey son fibras cortas y se orientan perpendiculares a la superficie. En las placas periféricas, por el contrario, las fibras son relativamente más largas que en las placas costales, alcanzando incluso al hueso esponjoso (e.g., Mendozachelys wichmanni) y se proyectan de forma oblicua a la superficie. Las fibras de Sharpey están relacionadas con tejido conectivo blando, como ser tendones, músculos, dermis, etc. (Francillon-Vieillot et al., 1990). Estos tejidos resultan integrados a la matriz ósea durante el crecimiento del hueso. En el caso de las placas de las tortugas, las fibras extrínsecas de la corteza externa se asocian con los escudos dérmicos del caparazón. Las diferencias observadas en cuanto a la orientación de las fibras de Sharpey en las placas periféricas podrían estar relacionadas con la anatomía particular de la corteza externa en las placas periféricas. Esta corteza (y el escudo suprayacente) se encuentra “plegada” en una porción dorsal y ventral. Durante el crecimiento de la placa, el escudo es “empujado” hacia el margen lateral del caparazón. Dicho desplazamiento relativo podría estar generando la orientación particular de las fibras de Sharpey en la corteza externa de las placas periféricas. Con respecto a la longitud relativa, se evidencia que las fibras extrínsecas correspondientes a los escudos son incorporadas a la corteza de forma más temprana en las placas periféricas que en el resto. Aunque no es posible determinar el porqué de dicha variación, el reclutamiento temprano de fibras extrínsecas por parte del hueso cortical sugiere un anclaje más fuerte a la placa por parte de los escudos dérmicos durante la ontogenia. Con respecto a las variaciones detectadas en el tejido esponjoso, se observa que las celdillas de las placas periféricas son amplias y están delimitadas por trabéculas delgadas y alargadas. Las placas costales, por el contrario, presentan celdillas relativamente más chicas y trabéculas más cortas y gruesas (e.g., Phrynops hilarii, Mendozachelys wichmanni). Modificaciones a este patrón se han reportado únicamente para Dortoka vasconica (Pérez-García et al., 2012). Estas

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 diferencias están en sintonía con la anatomía de los elementos, ya que las placas periféricas suelen ser más gruesas que el resto de los elementos. Por otro lado, no hay que descartar la influencia de factores mecánicos. En este sentido, se ha observado que los osteodermos del cocodrilo Alligator mississippiensis Daudin, 1801, presentan adaptaciones mecánicas a las compresiones, dadas en parte, por la estructura más porosa de los tejidos esponjosos (Sun y Chen., 2013; Chen et al., 2014). El mayor grado de porosidad reportado aquí para las placas periféricas podría estar brindando una ventaja biomecánica a las mismas. Otro de los parámetros que demostró ser variable entre las placas corresponde a la orientación de las fibras intrínsecas de la corteza interna. En este sentido, se percibe que la orientación de dichas fibras sigue un patrón muy peculiar en las placas costales, marcadamente diferente al reportado en otro tipo de placas. Mientras que las fibras de la región de la costilla se orientan de forma paralela al eje del elemento, estas cambian de orientación progresivamente, ubicándose perpendiculares al eje en las regiones de la sutura en las placas costales. Esta observación coincide con el patrón reportado por Cerda et al. (2016). Otra modificación observada entre las placas costales y el resto del caparazón estriba en la presencia de una cavidad circular en el centro de la medula de las primeras (e.g., Chelonia mydas, Condorchelys antiqua). Esta estructura tubular ha sido previamente descripta en placas costales de otras tortugas fósiles y actuales, y es interpretada como el lugar donde se encontraba la costilla cartilaginosa original (Lima et al., 2011; Lyson et al., 2013; Scheyer et al 2014a; Cerda et al., 2016). Scheyer et al. (2014a) hacen notar de la misma forma, que el tamaño de esta costilla cartilaginosa puede variar entre las tortugas, lo que estaría más relacionado con el tamaño del espécimen muestreado, o incluso con el máximo tamaño alcanzado de la especie (i.e. tamaño adulto). Cerda et al. (2016) por otro lado, remarcan que la ausencia de una típica línea de Kastchenko, la cual marca el sitio de inicio de la osificación inicial (Francillon-Vieillot et al., 1990), indicaría que el interior de esta cavidad no sería coincidente con el sitio de origen del crecimiento de la costilla cartilaginosa primigenia. Recapitulando, se registraron patrones de variación histológica tanto a nivel intra- como inter-elementos, muchos de estos desconocidos hasta la actualidad. Aunque la variación intra-elementos fue reducida en comparación a la variación inter-elementos, es posible que esto esté más relacionado con el hecho

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 que se efectuaron relativamente pocos cortes en diferentes partes de un mismo elemento. Se pondera aquí de esta forma la enorme importancia de incrementar el análisis microestructural dentro de un mismo elemento, principalmente a partir de muestras obtenidas de especies vivientes. Con respecto a la variación inter- elementos, los datos aquí aportados indican que el patrón descripto por Cerda et al. (2016) para la corteza interna de Condorchelys antiqua corresponde en realidad un patrón ampliamente distribuido en Testudinata. Como dato novedoso, se pudo establecer una importante variación en cuanto a la microanatomía e osteohistología de las placas periféricas con respecto al resto del caparazón. La caracterización histológica de placas costales y periféricas de Testudinata presenta singular importancia, puesto que brinda una nueva herramienta para la identificación de los diferentes elementos (e.g. costales o periféricas) en restos muy fragmentarios de placas, e incluso para la identificación de fragmentos de hueso de naturaleza dudosa en general.

Histogénesis

El origen y la histogénesis del caparazón de las tortugas ha sido ampliamente discutido en la bibliografía (Scheyer et al., 2008; Lyson et al 2013; Nagashima et al., 2014). Es un hecho establecido que los diferentes elementos del caparazón presentan distintos modos de osificación, los cuales incluso varían durante la ontogenia (Nagashima et al., 2014) En las últimas décadas se ha reavivado la discusión sobre las dos hipótesis para explicar el origen del caparazón dorsal, particularmente en el tipo de osificación de las placas costales. Una hipótesis, basada en evidencias paleontológicas, sostiene un modelo de origen compuesto, donde las placas se originan a partir de la fusión temprana de dos tipos de elementos (costilla y osteodermo). En este modelo interviene tanto una osificación metaplásica de tejido dérmico al caparazón dorsal (formación del osteodermo) y una osificación pericondral (formación de costilla) (Gregory, 1946; Cox, 1969; Gow y Klerk, 1997; Lee, 1997; Hill, 2005; Joyce et al., 2009). La otra hipótesis, basada en evidencias de desarrollo ontogenético en especies actuales, propone un origen donde interviene únicamente una osificación pericondral, sin la

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 fusión de elementos independientes tales como osteodermos (Scheyer et al., 2008; Lyson et al., 2013; Hirasawa et al., 2013; Nagashima et al., 2014). De estas hipótesis, la más avalada por la evidencia corresponde a la segunda (Cherepanov, 1995; Nagashima, et al., 2007; Hirasawa et al., 2013; Nagashima et al., 2014). Mientras que las placas costales y neurales osifican de forma principalmente pericondral, las placas plastrales, periféricas y suprapigal osifican de forma intramembranosa (Bona y Alcalde, 2008; Lima et al., 2011). Por su parte, los oscículos dérmicos de Trionychidae y Dermochelyidae osifican por vía metaplásica (Scheyer, 2007; Scheyer et al., 2007; Scheyer et al., 2017). Ya sea que el origen de las placas del caparazón sea intramembranosa o pericondral, un gran cúmulo de evidencias soportan la idea que la osificación metaplásica juega un rol importante durante el desarrollo de las mismas (e.g., Scheyer et al., 2007, Cerda et al., 2016). Hasta el momento, no obstante, no se ha indagado si el aporte de tejido metaplásico es igual para todas las placas o si existen diferencias entre distintos taxones. La mejor forma de establecer cuáles son los mecanismos implicados en el desarrollo del caparazón implica un amplio muestreo de series ontogenéticas de especies tanto actuales como fósiles. No obstante, la disponibilidad de series ontogenéticas para estudios histológicos es muy dificultosa en el primer caso y prácticamente imposible en el segundo. Pese a esto, la preservación de tejidos primarios en la parte profunda de las cortezas y en las regiones intersticiales del tejido esponjoso permite hacer inferencias indirectas sobre la formación de los elementos, incluso en especies fósiles (e.g., Westphal, 1976; Ricqlès et al., 2001; Hill, 2006; Vickaryous y Hall, 2006; Scheyer, 2007; Cerda y Powell, 2010; Delfino et al., 2013). Asimismo, la muestra aquí analizada incluye elementos correspondientes a ejemplares neonatos y juveniles en especies actuales de Hydromedusa tectifera y Chelonoidis chilensis, junto con algunos juveniles de especies fósiles como Yaminuechelys gasparinii, lo cual facilita la indagación sobre los cambios ontogenéticos ocurridos a nivel histológico en el caparazón. Considerando a los distintos tipos de matrices óseas primarias, la presencia de fibras estructurales se utiliza como evidencia de osificación metaplásica (Francillot Vieillot et al., 1990). La ausencia de dichas estructuras se emplea para inferir de forma indirecta una osificación tipo periosteal (Francillot Vieillot et al., 1990). A continuación, se discute el aporte de la osificación metaplásica al

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 caparazón de los Testudinata aquí estudiados. La osificación metaplásica representa un aporte significativo al desarrollo del caparazón. Si se compara entre distintas partes del esqueleto, tal cómo se mencionó anteriormente, las fibras estructurales fueron notoriamente más abundantes en las placas periféricas que en el resto. Considerando las distintas regiones internas de las placas, las fibras estructurales ocupan toda la corteza externa en varias especies, incluyendo Acanthochelys cosquinensis, Mendozachelys wichmanni, Hydromedusa sp. e Hydromedusa casamayorensis, Trapalcochelys sulcata y Condorchelys antiqua. Un patrón similar ha sido recientemente reportado para Mongolemys elegans (Cadena et al., 2013). Esta distribución particular de fibras estructurales permite inferir que la osificación metaplásica es el mecanismo principal de formación de la corteza externa, al menos durante buena parte de la ontogenia. En el caso particular de Trapalcochelys sulcata y Condorchelys antiqua, las fibras estructurales no sólo predominan en la corteza externa, sino también en la interna (costal de T. sulcata y neural de C. antiqua). Este patrón también ha sido reportado para el pleurodiro gigante Stupendemys geographicus (Scheyer, 2007; Scheyer y Sanchez-Villagra, 2007), lo cual evidencia que, al menos en estas tres formas, la osificación metaplásica no solo participa de la formación de la corteza externa, sino también de la interna, con variación según la parte del caparazón. Otro patrón, reconocido en Notoemys laticentralis, Prochelidella sp. Salamanchelys palaeocenica, Chelidae nov. gen. et nov. sp., Rionegrochelys caldieroi, se caracteriza por presentar fibras estructurales sólo en la región más profunda de la corteza externa, estando la porción superficial de la misma ocupada por tejido de origen periosteal. Este patrón también ha sido reportado anteriormente en otras especies (e.g., Solemys vermiculata y Solemys sp., Scheyer et al., 2014c), lo que indica en estos casos es que el reclutamiento de fibras de la dermis vía metaplasia ha sido importante sólo en las etapas más tempranas de desarrollo de la corteza externa. Otra posibilidad es que haya ocurrido remodelación superficial de la corteza externa y posterior depositación de origen periosteal y no metaplásico. Esta hipótesis, sin embargo, sólo se encuentra sustentada para Rionegrochelys caldieroi, donde se observan líneas de reabsorción en la corteza externa. En el caso de Linderochelys rinconensis y Salamanchelys cf. S. palaeocenica, estas muestras exhibieron un patrón claramente diferente de los arriba descriptos. Al respecto, se reconoce que existe una mezcla tanto de fibras

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 estructurales de origen metaplásico, como de tejido pseudolamelar de origen periosteal. Finalmente, la ausencia total de fibras estructurales en formas como: Yaminuechelys gasparinii, Acanthochelys pallidipectoris, Hydromedusa tectifera, Pelomedusoides gen. et sp. indeterminado, Podocnemidinura indeterminado 1 y 2, indica que no hay aporte de origen metaplásico en la formación del caparazón de estos taxones. Otra alternativa es que exista en realidad osificación metaplásica, pero que esta ocurrió durante etapas muy tempranas del desarrollo ontogenético y las fibras estructurales formadas en ese momento fueron destruidas por procesos de remodelación. Esta hipótesis no encuentra sustento en los datos, puesto que no se reportaron fibras estructurales en los restos de tejido primario preservados en los intersticios del tejido esponjoso de los taxones arriba mencionados. En cuanto a la osificación de los oscículos dérmicos, se observan fibras estructurales en la corteza externa y en los espacios intersticiales del hueso esponjoso de los oscículos de Dermochelys coriacea y Dermochelyidae gen. et sp. indeterminado. Coincidente con datos previos (Delfino et al., 2013), la evidencia soporta un origen íntegramente metaplásico para estos osteodermos. Considerando ahora el modo de crecimiento general de las placas, es posible establecer un patrón general de desarrollo a partir de la caracterización de los restos de tejido primario presentes en el hueso esponjoso. En este sentido, los restos de tejido primario encontrados en el hueso esponjoso, tanto de las placas costales como del resto, se corresponden en general al tejido propio de la corteza externa (e.g., juvenil y adulto de Yaminuechelys gasparinii). Esto indica que el crecimiento (y posterior remodelación) es más activo hacia la región externa del elemento. Este es el modelo de crecimiento clásico reportado comúnmente en la literatura (Scheyer, 2007; Lyson et al., 2013). Este patrón es también congruente con la microestructura de la corteza interna, la cual en general está formada por tejidos con una tasa de formación muy baja (e.g., pseudolamelar). Por el contrario, especies tales como: Chelonoidis chilensis, Chelonoidea inserta sedis, Rionegrochelys cf. R. caldieroi, Portezueloemys patagonica y Salamanchelys palaeocenica presentan, en los espacios intertrabeculares de la región profunda del hueso esponjoso, restos de tejido similar al descripto en la corteza interna. Esto sugiere que, al contrario de lo reportado anteriormente, el crecimiento de la placa está direccionado hacia la corteza interna en estas especies. Un tipo similar de patrón de crecimiento se observa para los oscículos epitecales, (e.g.,

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Dermochelyidae gen. et sp. indeterminado, Dermochelys coriacea). Este modelo coincide con el reportado para Psephophorus polygonus y Dermochelys coriacea por Delfino et al. (2013, fig. 7). En síntesis, si bien se sabe que la osificación metaplásica es un importante mecanismo involucrado en la formación del caparazón de los Testudinata (e.g., Scheyer et al., 2007), los aportes realizados en esta tesis resaltan esta importancia y brindan nueva información con respecto a la variación existente en el clado. Al respecto, es posible inferir que la osificación metaplásica no sólo se da de forma variable entre distintas partes del caparazón, sino también entre distintos partes de un elemento e incluso entre distintos taxones. Como reglas generales, puede decirse que, salvo en muy contadas excepciones, la osificación metaplásica en el caparazón se da sólo en la corteza externa. Asimismo, es posible inferir que la misma nunca ocurre de forma tardía, dado que en ningún caso se reportó tejido metaplásico relegado únicamente a la parte más superficial de la corteza externa. De los distintos patrones de formación de la corteza externa, los datos permiten diferenciar al menos dos patrones: 1-incorporación de tejido metaplásico sólo en las etapas tempranas de desarrollo y, 2- incorporación de tejido metaplásico durante toda la ontogenia. La ausencia total de fibras estructurales no puede, en principio, ser considerara como un tercer patrón, puesto que siempre existe la posibilidad que éstas hayan estado presentes de forma muy temprana durante la ontogenia y luego ser reabsorbidas durante la expansión de la cavidad medular. Los distintos patrones de formación no parecen mostrar una agrupación específica dentro de los taxones, puesto que se reportan patrones claramente distintos incluso dentro de un mismo género (e.g., Hydromedusa). Resta por establecer si las variaciones en el patrón de desarrollo aquí inferidas están correlacionadas con otros factores, por ejemplo, la velocidad de formación del caparazón. Por esto mismo, es necesaria la profundización en el estudio de los patrones de osificación del caparazón, principalmente a través del estudio de series ontogenéticas de especies actuales, para descifrar cual es el origen de los tejidos mixtos observados (metaplásico + periosteal). En cuanto a los oscículos, los datos reportados refuerzan los conocimientos previos que se tenían al respecto sobre el origen metaplásico de los mismos (Delfino et al., 2013). Por otro lado, la variación en el tipo de fibras estructurales reportadas aquí (e.g., gruesas y desordenadas en Trapalcochelys, delgadas y muy ordenadas en Mendozachelys) abre una

252

Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 interesante línea de investigación a ser explorada en futuras contribuciones. En este sentido, se ha establecido que las fibras estructurales son fibras colágenas mineralizadas que corresponden al estrato compacto de la dermis (Scheyer y Sander, 2004). Dado que su microestructura refleja fielmente esta parte de la dermis, se podría decir que la microestructura de la dermis no es equivalente en todos los taxones, dadas las diferencias arriba mencionadas. Este tipo de información podría emplearse para establecer la estructura blanda de la dermis y su variación dentro de Testudinata. Por último, con respecto al crecimiento general del caparazón, si bien la mayor parte de los datos aquí presentados coinciden con modelos previos de desarrollo (i.e. crecimiento de las placas hacia la región externa), se reporta por primera vez un tipo de crecimiento en done la placa ósea costal crece direccionado hacia la corteza interna, como en Chelonoidis chilensis y Portezueloemys patagónica entre otros, dejando abundantes restos de corteza interna en el hueso esponjoso.

Origen y el mantenimiento de la ornamentación superficial

El patrón de origen y mantenimiento de la ornamentación es una temática que ha sido descripta en varios clados de tetrápodos, incluyendo anamniotas (e.g., Witzmann, 2009), diversas especies de arcosaurios fósiles y vivientes (e.g., Buffrénil, 1982, Cerda y Desojo, 2011) e incluso en tortugas (e.g., Buffrénil et al., 2016). Dentro de Testudinata, los mecanismos para la formación y mantenimiento de la ornamentación pueden variar, existiendo hasta el momento tres modelos básicos. El primer modelo involucra la reabsorción parcial de tejidos de la superficie de la corteza externa, con la posterior depositación diferencial de nuevo tejido, de forma que los relieves resultan realzados. Este mecanismo ha sido propuesto para explicar la ornamentación de Araripemys barretoi Price, 1973 (Buffrénil et al., 2016). El segundo mecanismo, en donde la superficie ósea local de la corteza externa, se ha vuelto completamente plana por reabsorción completa de parte del tejido dejando un relieve liso; posteriormente este relieve es esculpido como resultado de las ligeras diferencias en las tasas de acreción ósea entre la parte superior de las crestas y la parte profunda de los valles. Este modelo se ha sido

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 descripto en ejemplares de Trionychidae por Buffrénil et al. (2016). El tercer modelo, es aquel en el cual no hay intervención de los procesos de reabsorción; las diferencias de relieve se dan por diferencias es las tasas locales de depositación. Este modelo ha sido observado, por ejemplo, en Solemyididae (Scheyer et al., 2014c). Por otro lado, se sabe que la ornamentación es una característica que en general no se presenta como un carácter a ser evaluado sistemáticamente. Esto está dado por el hecho de que esta característica aparece en diferentes clados de forma estocástica sin relación alguna con el mismo. Si bien esto es cierto, como se expuso, sólo hace unos pocos años se han comenzado a describir los diferentes tipos de origen y mantenimiento de estas ornamentaciones, lo que ha dado claramente diferentes aspectos que pueden ser evaluados como potenciales caracteres. A continuación de discutirán qué mecanismos se pueden inferir a partir de nuestras muestras y si se puede reconocer algún patrón en la filogenia de los Testudinata De los mecanismos arriba mencionados, el primero se observó en Yaminuechelys maior, Yaminuechelys gasparinii, Yaminuechelys sp. en Rionegrochelys caldieroi y Mendozachelys wichmanni. En todas estas especies se observan líneas de reabsorción que permiten inferir un patrón común en cuanto a la formación de la ornamentación. Ninguna de las muestras aquí analizadas coincide con el segundo mecanismo arriba mencionado. El tercer mecanismo es reconocido en el resto de las tortugas con ornamentación (e.g., Hydromedusa casamayorensis, Hydromedusa tectifera, Pelomedusoides gen. et sp. indeterminado y Prochelidella sp.). Dicho mecanismo puede generar crestas/valles, en algunos casos (e.g., Pelomedusoides gen. et sp. indeterminado) y en otros, como Prochelidella sp., pequeñas vermiculaciones imperceptibles a ojo desnudo. Los datos obtenidos muestran que no existe relación entre el tipo de ornamentación y el mecanismo implicado en su formación y posterior mantenimiento, como ha sido propuesto por algunos autores (Scheyer et al., 2014b). En otras palabras, un tipo particular de ornamentación puede originarse a partir de distintos mecanismos. Esto se evidencia, por ejemplo, en las ornamentaciones observadas entre Yaminuechelys e Hydromedusa, las cuales son muy similares externamente, aunque su histología sugiere mecanismos de formación diferentes. Además de no reportarse una relación entre el tipo de

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 ornamentación y el mecanismo implicado en su origen, tampoco parece existir relación entre este último y el grado de ornamentación, tal como ha sido propuesto para otros vertebrados (Scheyer et al., 2014b). Al respecto, Scheyer et al. (2014b) plantea que existe una relación entre el grado de desarrollo de la ornamentación y el patrón de formación en Archosauriformes. De esta forma, mientras que las ornamentaciones más prominentes son formadas por reabsorción y nueva depositación, aquellas menos conspicuas se originan por simples variaciones en la tasa local de formación de tejido óseo. En el análisis realizado se indica que, al menos para Testudinata, esta correlación no se cumple, ya que Pelomedusoides gen. et sp. indeterminado presenta una ornamentación muy pronunciada pero no exhibe líneas de reabsorción que permitan inferir procesos de destrucción nueva formación de tejido óseo. Tampoco parece existir correlación entre el mecanismo de formación de la ornamentación y el hábitat. Tal como ocurre con el patrón de ornamentación, no se reconoce en primera instancia ningún tipo de carácter que agrupe a las especies en cuanto a los patrones de formación de la ornamentación del caparazón. Pese a esto, los diferentes mecanismos descriptos tienen potencialidad como caracteres descriptivos y podrían ser utilizados, por ejemplo, en la Localidad Punta Peligro (como se dijo anteriormente en la descripción de Yaminuechelys maior) para discriminar elementos fragmentarios y aislados de especies de Yaminuechelys e Hydromedusa. Los nuevos datos aportados en esta tesis pueden ser evaluados en el contexto de los estudios previos que han abordado esta temática. Buffrénil et al. (2016) plantean que la ornamentación de los Testudinata se origina únicamente mediante mecanismos de reabsorción. Incluso citan, de forma errónea el trabajo de Cerda et al. (2016), señalando que Condorchelys antiqua presenta un mecanismo de ornamentación por reabsorción. La muestra de Condorchelys antiqua a la cual se hace referencia consiste sólo de una única placa que evidencia reabsorción, la cual fue interpretada por Cerda et al. (2016) como una posible patología. Al margen de esto, los datos aquí presentados no soportan la idea de un único mecanismo de formación de la ornamentación planteado por Buffrénil et al. (2016). Como se expuso anteriormente, existen otros mecanismos presentes en Testudinata en los cuales no está involucrada la reabsorción (e.g., Hydromedusa spp., Pelomedusoides gen. et sp. indeterminado y Prochelidella sp.). En síntesis, con respecto a la ornamentación que caracteriza la superficie

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 externa del caparazón de diversas formas de Testudinata, los nuevos datos apoyan la existencia de al menos dos mecanismos involucrados en su formación y mantenimiento de dicha ornamentación. Ambos mecanismos, no obstante, no parecen estar vinculados con el grado ni con el tipo de ornamentación externa. Del mismo modo, dada su distribución dentro de Testudinata, los mecanismos inferidos no parecen exhibir ningún tipo de patrón que agrupe a los taxones.

Aspectos paleoecológicos

La aparición de nuevas metodologías, en conjunto con fuentes más tradicionales de información paleobiológica (e.g., datos morfológicos, sedimentológicos o tafonómicos) han permitido ahondar en aspectos vinculados a la determinación del hábitat de especies fósiles (i.e. paleoecología). En este sentido, los estudios de especies actuales toman vital importancia en la determinación de hábitat (Garcés-Restrepo et al., 2013; Rivera, 2014, Foth et al., 2017). En las últimas décadas se han publicado numerosos trabajos enfocados de forma total o parcial en el estudio de la paleoecología de especies fósiles de Testudinata (Joyce y Gauthier, 2004; Scheyer y Sander, 2007; Benson et al., 2011, Scheyer et al., 2014a, b; Cerda et al., 2016; Jannello et al., 2016; de la Fuente et al., 2017a, b; Jannello et al., 2018). Una de las líneas de evidencia empleadas para testear hipótesis paleoecológicas radica en los análisis de tipo morfométrico. Estos se han focalizado en la relación de las proporciones de los miembros anteriores en las tortugas (Joyce y Gauthier, 2004). Se ha propuesto que la relación entre las proporciones relativas del largo del húmero, la ulna, el metatarsal III y el dígito III, están directamente relacionadas con el hábitat de los individuos que las portan. Estos datos fueron en su momento utilizados para inferir un hábitat terrestre para el origen de las tortugas (Joyce y Gauthier, 2004). No obstante, la preservación de los miembros en tortugas fósiles es un hecho bastante fortuito y poco común. Es por esto que surge la necesidad de explorar otros métodos de aproximación. Benson et al. (2011) analizan características del caparazón como la forma y redondez (entre otros) obteniendo correlaciones entre estos parámetros y el ambiente. En tortugas actuales los caparazones más aplanados indican ambientes

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 acuáticos y los más abovedados ambientes terrestres. Sin embargo, en algunos casos no se puede asignar las distintas especies a determinados ambientes, por ejemplo, Malacochersus tornieri (Siebenrock, 1903) es una tortuga terrestre con el caparazón aplanado. Por su parte, Scheyer (2007), estudiando cortes histológicos en taxones fósiles y actuales, reconoce una serie de características histológicas conjuntas, las cuales pueden ser diferenciadas y relacionadas con 4 tipos de adaptaciones al ambiente (terrestre, semi-acuático, principalmente acuático y extremo marino). Estas inferencias, hechas a partir de datos cualitativos, fueron posteriormente contrastadas con datos cuantitativos utilizando el análisis microestructural del programa Bone Profiler (Girondot y Laurin, 2003), el cual estima el grado de compactación de las placas (e.g., Scheyer et al., 2014b). Este método ha sido utilizado en numerosas oportunidades (Scheyer et al., 2014a; Scheyer et al., 2014b; Cerda et al., 2016; Jannello et al., 2016; de la Fuente et al., 2017a; de la Fuente et al., 2017b). No obstante, hay que aclarar que los valores de referencia para la determinación de hábitats en grupos fósiles provienen de datos obtenidos a partir huesos largos de lisanfibios (Laurin et al., 2004) y no han sido nunca sistematizados con placas de tortugas fósiles, mucho menos con representantes actuales. Sólo recientemente se han publicado datos de compactación proveniente de especies vivientes, incluyendo dos placas costales de Pelodiscus sinensis (Trionychidae) y Carettochelys insculpta (Carettochelyidae) (Nakajima et al., 2017). En esta parte de la discusión se considerará el valor de los parámetros tanto cualitativos como cuantitativos como fuentes de información paleoecológica. Para ello, se evaluará si existe o no una correspondencia entre este tipo de datos y los ambientes conocidos (especies actuales) o inferidos con un alto grado de confiabilidad (especies fósiles). En el caso de los fósiles, sólo se considerarán aquellas formas para las cuales el hábitat ha sido inferido a partir de diversas líneas de evidencia (e.g., sedimentológica, tafonómica y morfométrica si las hubiere). Como se expresó anteriormente, Scheyer (2007) propuso originalmente 4 categorías de hábitat en tortugas, sin embargo, en este trabajo se considera que las características que separan estos últimos grupos son más bien ambiguas en su definición, por lo que se unifican las categorías 2 y 3 en una única que denominaremos “acuático continental”. Por lo tanto, la siguiente discusión considera tres ambientes: terrestre, acuático continental y acuático marino.

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Aclararemos en este punto que dentro del ambiente continental incluiremos a las tortugas para las cuales se ha inferido un ambiente costero marino (e.g., Notoemys laticentralis), ya que consideramos que el ambiente marino corresponde a aquellas tortugas que presentan un hábito de vida acuático extremo marino. Los tres ambientes aquí considerados (terrestres, acuático continental y acuático marino) son evaluados según dos tipos de datos (cuantitativos y cualitativos). Considerando a los datos cualitativos, se emplea una modificación de las 4 categorías propuestas originalmente por Scheyer (2007). En este sentido, se consideran 3 tipos histológicos.  Tipo histológico 1, terrestre (TH 1, categoría 1 de Scheyer, 2007): las placas óseas tienen aspecto compacto generalizado en corte delgado; la estructura diploe presenta cortezas gruesas, de espesores equivalentes y pobremente vascularizadas; el hueso esponjoso está dominado por trabéculas cortas, gruesas y con espacios vasculares pequeños. Este tipo histológico se correspondería con tortugas terrestres (e.g., Chelonoidis chilensis).  Tipo histológico 2, acuático continental (TH 2, categorías 2 y 3 de Scheyer, 2007): placas con estructura diploe, cortezas de apariencia compacta aunque más reducidas que en TH 1, siendo la corteza interna en general mucho más delgada que la externa; en ocasiones cuando la corteza interna está completamente reducida la corteza externa está muy desarrollada; vascularización de la corteza es mayor que en el TH 1, con más canales vasculares primarios y osteonas secundarias; la transición entre la cortezas y el hueso esponjoso es clara; el grado de organización de las trabéculas es alto. Este tipo se corresponde al de las tortugas acuáticas continentales (semi-acuáticas, principalmente acuáticas, o completamente acuáticas continentales sensu Scheyer, 2007) (e.g., Trachemys scripta).  Tipo histológico 3 acuático marino (TH 3, categoría 4 de Scheyer, 2007): reducción en grosor de las cortezas combinado con una fuerte vascularización de los tejidos compactos. Las cortezas pierden su naturaleza compacta y el todo el elemento desarrolla una apariencia esponjosa; no se distingue claramente donde comienza el hueso esponjoso y donde termina el compacto. Este tipo se corresponde a las tortugas con

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adaptación extrema al ambiente acuático marino (e.g., Dermochelys coriacea).

Por otra parte, considerando los datos cuantitativos, el único parámetro tenido en cuenta es el porcentaje de compactación. Tomando en cuenta los valores propuestos por distintos autores (Pérez García et al., 2012; Scheyer et al., 2014a, b), se considera que las tortugas terrestres poseen valores superiores al 86%, las acuáticas continentales varían entre 74 y 80 % y las acuáticas marinas tienen valores inferiores al 60%. Debe destacarse, no obstante, que en un reciente trabajo se ha propuesto que las tortugas acuáticas continentales pueden tener valores muy elevados de compactación (más del 90%) por un proceso no patológico denominado paquiostosis (Nakajima et al., 2017). El solapamiento de este dato con el propuesto para las tortugas terrestres es discutido más abajo. Las tortugas terrestres muestreadas en esta tesis comprenden a la actual Chelonoidis chilensis y a las fósiles Chelonoidis gringorum y dos Testudinidae cf. Chelonoidis indeterminados. Por definición, todos los representantes de la Familia Testudinidae corresponden a tortugas terrestres (Batsch, 1788). La microestructura de Chelonoidis chilensis coincide claramente con el TH 1, el cual corresponde con un hábito terrestre. Sin embargo, los ejemplares fósiles presentan una microestructura más acorde al TH 2, con algunas características incluso del TH 3. En el caso de Testudinidae cf. Chelonoidis indeterminado 1, la placa periferica muestreada mostro una estructura levemente mas compacta que Testudinidae cf. Chelonoidis indeterminado 2 y Chelonoidis gringorum. En el caso de Testudinidae cf. Chelonoidis indeterminado 2, aunque los materiales se encuentran levemente fragmentados y es posible que se haya perdido algo de las cortezas, las evidencias apuntan a que se trata de un elemento bastante poroso y más vascularizado. El análisis de compactación sólo fue efectuado, dentro de estos taxones, para Chelonoidis gringorum el cual presentó valores extremadamente bajos (69,5- 69,6%) para los definidos en tortugas terrestres e incluso para una acuática continental. Por su parte, las tortugas acuáticas continentales actuales estudiadas en esta tesis poseen histologías acordes con su hábito si se consideran sus caracteres cualitativos. En otras palabras, su microestructura se corresponde al TH 2. Sólo dos especies presentaron características ambiguas. Las especies Phrynops

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 williamsii y Hydromedusa tectifera, presentan una corteza interna bastante gruesa y avascular en la región medial sumado a que Phrynops wiliamsii presenta trabéculas relativamente gruesas y cortas, dos características del TH 1 (i.e. terrestre). Dentro de las taxa fósiles de ambiente acuático continental (inferido, tal como se indicó anteriormente, a partir de distintas líneas de evidencia), aquellas cuya microestructura corresponde efectivamente con el TH 2 son: Notoemys laticentralis, Linderochelys rinconensis, Yaminuechelys spp, Hydromedusa casamayorensis y Mendozachelys wichmanni. Dentro de la muestra existieron, no obstante, especies acuáticas continentales cuya histología no coincidió con el TH 2, sino con TH 1, mostrando una importante contradicción por parte de las distintas evidencias. Estos taxones incluyen: Prochelidella cerrobarcinae, Prochelidella nov. sp. Prochelidella portezuelae y Chelidae nov. gen. et sp. Dichas especies presentan elementos cuyas estructuras son en general compactas, con poca vascularización, una corteza interna muy gruesa, incluso más que la corteza externa, trabéculas cortas y gruesas, con espacios vasculares pequeños. De los taxa acuáticos continentales aquí estudiados, se realizaron análisis de compactación en dos especies actuales (Hydromedusa tectifera y Trachemys dorbigni) y 5 fósiles (Hydromedusa casamayorensis, Prochelidella sp., Yaminuechelys gasparinii, Yaminuechelys maior y Yaminuechelys sp.). De estas, Hydromedusa tectifera, Hydromedusa casamayorensis y Prochelidella sp. mostraron porcentajes de compactación acordes a su hábito acuático continental. Por otro lado, Trachemys dorbigni y Yaminuechelys sp. mostraron un grado de compactación reducida (63,4 y 63,2%), los cuales caen dentro del rango propuesto en la bibliografía para ambientes acuáticos marinos. Esta inconsistencia entre los datos de compactación y el ambiente también ha sido recientemente reportada en Pelodiscus sinensis y Carettochelys insculpta, las cuales son especies actuales que presentan valores de 82,5% y 91,2% respectivamente. Al respecto, Nakajima et al. (2014) proponen que el aumento de la masa ósea (paquiostosis sensu lato) se encuentra comúnmente en tetrápodos que viven en ambientes de agua someras (Houssaye, 2009; Scheyer et al 2014a). Un esqueleto paquiostótico actuaría como lastre y permitiría el control pasivo (hidrostático) del cuerpo bajo el agua, en lugar del control activo (hidrodinámico) para la natación (de Ricqlès y Buffrénil, 2001). Esta hipótesis ad hoc acarrea el problema de la superposición de los valores con tortugas terrestres, haciendo aún menos fiables las inferencias paleoecológicas

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 efectuadas a partir de los datos de compactación. Por último, en tortugas marinas actuales, se observó que varias de las descripciones cualitativas no son congruentes con las características TH 3 propuestas en la bibliografía (Scheyer, 2007; Scheyer et al., 2014a). De las tres especies actuales muestreadas (Chelonia mydas, Eretmochelys imbricata y Dermochelys coriacea) sólo Dermochelys coriacea presentó caracteres propios del TH 3. Tanto Chelonia mydas como Eretmochelys imbricata presentaron diferencias que se detallan a continuación. Ambos taxones presentaron histologías más cercanas a TH 2, e incluso de TH 1, por ejemplo: aspecto general compacto, corteza interna gruesa, corteza externa moderadamente vascularizada. Asimismo, de las tres tortugas marinas fósiles muestreados (Chelonoidea inserta sedis y Neusticemys neuquina, Dermochelyidae gen. et sp. indeterminado), dos presentaron similitudes con el TH 3 Chelonoidea inserta sedis y Neusticemys neuquina. Las similitudes fueron, entre otras, la abundante vascularización y reducción de las cortezas. Por otro lado, el oscículo de Dermochelyidae gen. et sp. indeterminado, no presentó características TH 3, sino más bien TH 1, ya que presenta una estructura compacta generalizada y poca vascularización en general. El análisis de compactación en tortugas marinas fue realizado en dos ejemplares, una actual (Chelonia mydas), y una fósil (Chelonioidea inserta sedis). Chelonia mydas muestra un valor de 85,8% y Chelonoidea inserta sedis presentó 70,6%. Ambos valores sobrepasan ampliamente los valores propuestos para un hábito acuático marino, siendo más acordes a los tabulados para especies terrestres. Las evidencias aquí presentadas no soportan la hipótesis de una relación directa, entre la microestructura de los huesos del caparazón de los Testudinata y el ambiente en el cual viven estos organismos. Esta situación corresponde tanto a los análisis cuantitativos como a los cualitativos. Retomando los objetivos de esta tesis en los cuales se buscaba deducir el tipo de hábitat de formas fósiles a través de la histología ósea del caparazón, se concluye que toda posible inferencia se encuentra sujeta a un enorme grado de especulación. De esta forma, se considera muy poco prudente efectuar tal tipo de inferencias en las muestras fósiles aquí estudiadas. Se debe agregar también que los estudios previos que abordan inferencias paleoecológicas sólo a partir de la microestructura (e.g., Scheyer, 2007; Scheyer y Sander, 2007; Slater et al., 2011; Pérez García et al., 2012; Scheyer et al., 2014a; Scheyer et al., 2014c; Cerda et al., 2016; Jannello et al., 2016; de la

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Fuente et al., 2017a; de la Fuente et al., 2017b; Jannello et al., 2018; Nakajima et al., 2017) deben ser revisados. En consecuencia, es oportuno ser cautelosos en las inferencias realizadas al respecto. Por otro lado, si bien los datos actuales no soportan la existencia de una relación entre la histología ósea y el hábitat, no creemos que se tenga que dejar de indagar en las posibles relaciones de causalidad. De la misma manera que aclaramos anteriormente, existe una variación poco conocida en relación a la microanatomía y osteohistología del caparazón que merece ser evaluada. En este sentido, los datos aquí recabados, sumados a nueva información concerniente al grado de compactación y microanatomía en general, deberían ser analizados en función de otras variables, tales como la ontogenia, el tamaño, alimentación y locomoción, entre otras.

Cuadro 2, valores de compactación de la bibliografía Taxa C (%) Elemento - referencia Hábitat inferido – Publicación Dortoka vasconica 76,7 neural MCNA 14372 Acuática continental - Pérez García et al., 2012 79,3 costal MCNA 14366 Acuática continental - Pérez García et al., 2012 74,4 periférica MCNA Acuática continental - 14363 Pérez García et al., 2012 Heckerochelys romani 60,3 costal 1° PIN4561 Marina - Scheyer et al., corrida con centros 2014a, automáticos 60,3 2°corrida centro Marina - Scheyer et al., manuales 2014a, 56,3 3° corrida sección sin Marina - Scheyer et al., áreas laterales 2014a, Eileanchelys waldmani 39,5 periférica NHMUK Marina - Scheyer et al., PV R36719 2014a Solemys vermiculata 88,4 fragm costal MCNA- Terrestre - Scheyer et 15047 al., 2014b Solemys vermiculata 86,4 fragm caparazón Terrestre - Scheyer et MCNA-15046 al., 2014b Solemys sp. 95,3 fragm costal Terrestre - Scheyer et UPUAM-14001 al., 2014b cf. Hesperotestudo 78,9 TMM 30967-1010.2 Terrestre - Scheyer y (osteodermo Sander, 2009 punteado)

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cf. Hesperotestudo 92,5 TMM 30967-1010.1 Terrestre - Scheyer y (osteodermo liso) Sander, 2009 Pelodiscus sinensis 82,5 costal actual Acuática continental - (Trionychidae) Nakajima et al., 2017 Carettochelys 91,2 costal actual Acuática continental - insculpta Nakajima et al., 2017 (Carettochelyida) Trionychidae, gen. et 89,2 costal PFPDM- Acuática continental - sp. indet., V0127 Nakajima et al., 2017 Trionychidae, gen. et 90,6 ZIN PH 102 Acuática continental - sp. indet. Nakajima et al., 2017 Trionychidae, gen. et 91,2 ZIN PH 122 Acuática continental - sp. indet. Nakajima et al., 2017

Aspectos sistemáticos

Los aportes realizados desde la paleohistología del caparazón de las tortugas a la sistemática se han dado en diferentes categorías taxonómicas. El grupo más inclusivo, sin lugar a dudas, es el clado Testudinata el cual presenta una serie de rasgos propios que Scheyer y Sander (2007) consideraron como características plesiomórfícas (e.g., estructura diploe de las placas). Estos aportes han proporcionado herramientas que ayudan a discriminar otros linajes dudosos, propuestos en el origen de las tortugas (Scheyer, 2008). Un ejemplo de una categoría menos inclusiva, quizás la más conocida y nombrada en la disciplina paleohistológica, es el caso de los Trionychidae (Scheyer et al., 2007; Scheyer et al., 2017). Este clado presenta una organización del tejido extremadamente particular, tanto que ha sido propuesto como una sinapomorfía del clado en varias ocasiones (Scheyer, 2007; Scheyer y Sánchez-Villagra, 2007; Scheyer y Sander, 2007; Scheyer y Anquetin, 2008; Scheyer et al., 2012, 2017), incluso se ha utilizado para reconocer elementos aislados, atribuidos a partir de datos histológicos, entre otros, a los pantrionychidae (e.g., Vlachos et al., 2015). Por otro lado, también se destacan los conjuntos de características histológicas, que han sido utilizados para diferenciar clados, tal como los Solemyididae, cuya histología ósea muestran potencialidad de aplicación en sistemática (Scheyer et al., 2014c). También se han propuesto potenciales autapomorfías a nivel de especie, en clados

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 particulares como por ejemplo entre las tortugas marinas quelonioideas, Rupelchelys breitkreutzi (Scheyer et al., 2014a). En esta sección evaluaremos las diferentes características osteohistológicas obtenidas en esta tesis junto con los datos relevados de la bibliografía, plasmados en el apéndice C. A excepción de Rionegrochelys cf. R. caldieroi, Prochelidella cerrobarcinae y Dermochelyidae gen. et sp. indeterminado, la estructura diploe es una característica presente en todas las muestras de tortugas ilustradas en esta tesis y en la bibliografía. En el caso de Prochelidella cerrobarcinae, la pérdida de la estructura diploe genera un alto grado de compactación en los tres elementos estudiados (dos costales y una periférica). Ninguno de los tres taxones citados muestra similitudes con algún tipo de patología ósea conocida. Asimismo, no parece haber relación tampoco con variable ontogenéticas ni de dimorfismo sexual (es este último caso, una explicación basada en el dimorfismo sexual implica la muy poco parsimoniosa idea de que hasta ahora todos los estudios paleohistológicas en Testudinata, incluyendo esta tesis, se basaron en muestras de un único sexo). De esta forma, el rasgo histológico mencionado presenta un alto potencial para la sistemática de estos taxones. Su valor como carácter sistemático debe ser, no obstante, testeado a partir del estudio histológico de otros individuos correspondientes a estas especies. Por otro lado, si las relaciones sistemáticas no son sustentables, habría que evaluar si ésta es una adquisición convergente a algún tipo de adaptación. La composición de la matriz de la corteza interna es una característica que en general no varía demasiado en cuanto el tipo de tejido y que muestra poca variación entre los clados. Al respecto, los Testudinata presentan en general una corteza compuesta por tejido pseudolamelar. Sin embargo, en Podocnemis unifilis y Podocnemis vogli se observa un claro patrón que difiere del que exhiben el resto de los Testudinata. Estas especies presentan en toda la corteza interna una matriz formada por tejido lamelar muy ordenado. En este tejido, cada una de las lamelas, las fibras intrínsecas que las componen cambian de dirección de forma alternada, otorgando una disposición y propiedades ópticas característica. Esta condición sólo ha sido reportada en otras dos especies del mismo género: Podocnemis eritrocephala (Scheyer, 2007, fig. 27) y Podocnemis expansa (Cadena y Schweitzer, 2012, fig. 3). Aunque este carácter debería ser evaluado en el resto de los representantes de género, el mismo muestra un enorme potencial para estudios

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 sistemáticos en género y, tal como ocurre para Trionychidae, podría ser empleado para identificar restos de placas muy fragmentarios. Se destaca del mismo modo que puede haber cierta tendencia en los Pelomedusoides a este gran ordenamiento en la corteza interna, como se puede observar en Pelomedusoides gen. et sp. indeterminado. Por otro lado, sólo en Trapalcochelys sulcata y Condorchelys antiqua se observó que la corteza interna presenta fibras estructurales (placas costales en el primero, placas neurales en segundo). Esta peculiaridad ha sido descripta también para una placa costal en Stupendemys geographicus (Scheyer, 2007; Scheyer y Sánchez-Villagra, 2007). En este último caso, los autores proponen que dicho carácter sea considerado como una autapomorfía de la especie. En Mendozachelys wichmanni, la presencia de grandes osteonas secundarias presentes en la corteza externa podría ser un carácter propio del taxón, ya que no parece corresponder a un rasgo patológico u ontogenético (aunque no se descarta un posible dimorfismo sexual). En el Pelomedusoides gen. et sp. indeterminado, se destaca que el tejido pseudolamelar y matriz entretejida de la corteza externa se intercalan en diferentes partes de la corteza profunda y superficial, aunque en general el tejido pseudolamelar aparece más en la región profunda y la matriz de fibras entretejidas en la región superficial. Esta característica no se observa en ningún otro taxón. A diferencia de lo reportado para el género Podocnemis, en estos últimos taxones debe ampliarse el número de muestras a otros individuos de la misma especie para así poder corroborar si los patrones observados pueden o no tener un valor en estudios sistemáticos. Finalmente, con respecto al resto de las particularidades microanatómicas y osteohistológicas reportadas, pese a que no se encontraron carácteres que agrupen taxones de forma claras y concisa, si se pudieron observar algunos patrones con potencialidad en sistemática (e.g. Podocnemis). En congruencia con estudios previos (Scheyer, 2007; Scheyer y Sanchez-Villagra, 2007; Scheyer et al., 2007; Scheyer, 2008; Scheyer, 2009; Scheyer et al., 2014; Scheyer et al., 2017; Skutschas et al., 2017), los datos aquí presentados validan a la microanatomía y la osteohistología del caparazón como fuente de información para estudios sistemáticos. Del mismo modo, cabe señalar que los caracteres histológicos se distribuyen en categorías taxonómicas muy poco inclusivas, tales como especies, géneros y, eventualmente familias. Como dato novedoso, se reconoce un carácter singular en la corteza interna de todas las especies de Podocnemis estudiadas (4 de

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 las 6 especies vivientes). Asimismo, se reconocieron rasgos con potencial utilización en sistemática en Prochelidella cerrobarcinae, Trapalcochelys sulcata, Mendozachelys wichmanni y Pelomedusoides gen. et sp. indeterminado. Aunque, tal como se ha discutido en esta sección, existe variación a nivel histológico y microanatómico, el trazado de la aparición de los cambios observados es altamente dificultoso, puesto que ciertas características particulares son en realidad comunes a clados que no se encuentran cercanamente emparentados. De esta forma, muchos de los cambios importantes observados en el caparazón a nivel histológico parecen mostrar un enorme grado de homoplasia.

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CONCLUSIONES

 Existe variación histológica tanto a nivel intra- como inter-elemento.  Tanto las placas periféricas como las placas costales presentan en general rasgos histológicos particulares que las diferencian del resto de los elementos del caparazón.  El aporte de osificación metaplásica no solo se observa en forma variable entre los distintos taxones y los distintos elementos del caparazón, sino también entre distintas regiones dentro del elemento.  La osificación metaplásica ocurre únicamente en la corteza externa, salvo en contadas excepciones donde también se da en la corteza interna.  Considerando los principales mecanismo de osificación del caparazón en Testudinata (periosteal y metapláscia), el aporte de tejido óseo por metaplasia se produce desde etapas ontogenéticas tempranas, luego este mecanismo puede extenderse durante todo el desarrollo del caparazón, o bien, puede ser reemplazado tardíamente por una osificación periosteal.  La variación reportada en cuanto al aporte de la osificación metaplásica en el caparazón no muestra en principio ninguna característica que permita efectuar agrupaciones de taxones.  Si bien el crecimiento en espesor de las placas durante la ontogenia se da hacia la región externa, se reporta, por primera vez y sólo en algunas especies, un patrón de crecimiento inverso (i.e. crecimiento hacia la región interna visto en Chelonoidis chilensis).  La formación y mantenimiento de la ornamentación de los Testudinata se da por dos mecanismos básicos (variación en las tasas locales de depositación y reabsorción y nueva depositación de tejido óseo).  No existe relación, en principio, entre el tipo o dimensión de la ornamentación y el patrón de formación y mantenimiento de la misma.  La hipótesis de una relación directa entre la microestructura y osteohistología de los huesos del caparazón de los Testudinata y el

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ambiente en el cual viven estos organismos no se encuentra soportada por los datos histológicos, ya sean cuantitativos como cualitativos.  La microanatomía y osteohistología del caparazón es una fuente de información para estudios sistemáticos.  Los caracteres histológicos se distribuyen en categorías taxonómicas muy poco inclusivas (i.e. especies, géneros y, eventualmente familias).  Se reconoce un carácter singular dado por la presencia de tejido lamelar en la corteza interna de todas las especies de Podocnemis estudiadas.  Se reconocieron rasgos con potencial utilización en sistemática como la interesante perdida de la estructura diploe en Prochelidella cerrobarcinae, las fibras estructurales en la corteza interna de Trapalcochelys sulcata, las grandes osteonas secundarias en Mendozachelys wichmanni y la combinación de matrices pseudolamelar-entretejida en la corteza externa de Pelomedusoides gen. et sp. indeterminado.

Perspectivas futuras

Destacaremos algunas opiniones surgidas en la discusión que pretenden dar a las diferentes líneas de investigación una idea de lo que consideramos importante para el desarrollo de futuras investigaciones enfocadas en el estudio de la histología ósea en los Testudinata. La importante variación encontrada dentro de los elementos y el poco conocimiento que se tiene al respecto, está en relación directa con la enorme importancia de incrementar el análisis microestructural intra-elementos, principalmente en especies vivientes. Del mismo modo, una profundización en el conocimiento de las causas que generan la variación intra- e inter-elementos podría dar luz a la comprensión de la misma. Asimismo, si los patrones de variación encontrados en el desarrollo de los elementos están correlacionados con otros factores, es importante saber cuáles son esos factores y cómo afectan el desarrollo. La profundización de estos estudios debería servir para descifrar el origen de los tejidos con características tanto de osificación metaplásica como periosteal, los cuales fueron reportados aquí en algunas especies. Con respecto a la estructura

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Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 propia de las denominadas fibras estructurales, una interesante línea de investigación surge de establecer cuál es el origen de la variación observada en las mismas dentro de Testudinata. Puesto que se considera que las fibras estructurales se corresponden directamente con las fibras colágenas de la dermis, el estudio de su variación podría brindar información novedosa sobre la estructura de este tipo de tejidos blandos en Testudinata. En cuanto a los resultados en inferencias ecológicas, es de sustantiva importancia el desarrollar nuevos estudios en representantes actuales antes de continuar realizando inferencias en fósiles. Tal como se destacó anteriormente, no sólo factores ambientales están moldeando la histología del caparazón.

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locality, extra-andean central Patagonia: age and paleoenvironmental significance. Cretaceous Research, 30:270-282. Wagler, J. 1830. Natürliches System der Amphibien, mit Vorangehander Classification der Säugthiere und Vogel. J G Cotta’schen Buchhandlung, München. Wagner, A. 1853. Beschreibung einer fossilen Schildkröte und etlicher anderer ReptilienÜberreste aus den lithographischen Schiefern und dem grünen Sandstein von Kehlheim. Abhandlungen der mathematisch-physischen Classe der Königlich-Bayerischen Akademie der Wissenschaften, 7:239- 264. Wermuth, H. y Mertens, R. 1961. Schildkroten, Krokodile, Brückenechsen. G. Fischer, Jena. Wermuth, H. y Mertens, R. 1977. Liste der rezenten Amphibien und Reptilien. Testudines, Crocodylia, Rhynchocephalia. Das Tierreich, 100:1-174. Westphal, F. 1976. The dermal armour of some Triassic placodont reptiles. In Morphology and Biology of Reptiles. Linnean Society Symposium, 3:31- 41. Wieland, G.R. 1896. Archelon ischyros: a new gigantic cryptodire testudinate from the Fort Pierre Cretaceous of South Dakota. American Journal of Science, 2:399-413. Wiffen, J., de Buffrénil, V. de, de Ricqlès, A. y Mazin, J.M. 1995. Ontogenetic evolution of bone structure in Late Cretaceous plesiosauria from New Zeland. Geobios, 28:625-640. Witzmann, F. 2009. Comparative histology of sculptured dermal bones in basal tetrapods, and the implications for the soft tissue dermis. Palaeodiversiti, 2:233-270. Witzmann, F. y Soler-Gijon, R. 2008. The bone histology of osteoderms in temnospondyl amphibians and in the chroniosuchian Bystrowiella. Acta Zoologica, 89:1-19. Wood, R. 1971. The fossil Pelomedusidae (Testudines, Pleurodira) of Africa. Unpublished PhD dissertation, Harvard University, Cambridge. Wood, R. 1976. Two new species of Chelus (Testudines: Pleurodira) from the late Tertiary of Northern South America. Breviora, Museum of Comparative Zoology 435:1-26.

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Wood, R.C. y Freiberg, M.A.1977. Redescription of Notoemys laticentralis, the oldest fossil turtle from South America. Acta Geologica Lilloana, 13:187- 204. Yrigoyen, M.R. 1994. Revisión estratigráfica del Neógeno de las Huayquerías de Mendoza septentrional, Argentina. Ameghiniana, 31:125-138. Zangerl, R. 1953. The vertebrate fauna of the Selma Formation of Alabama. Part IV. The turtles of the family Toxochelyidae. Fieldiana Geology Memoirs, 3:137-277. Zangerl, R. 1969. The turtle shell; In: C. Gans, A. d. A. Bellairs, and T. S. Parsons (eds.), Biology of the Reptilia. Vol. 1 Morphology A. Academic Press, London, 311-339. Danilov, I. G. 2005. Die fossilen Schildkröten Europas; pp. 329-441 in U. Fritz (ed.), Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 3/IIIB: Schildkröten (Testudines) II. Aula-Verlag, Wiebelsheim.

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Complementos

Apéndice A: Lista de materiales estudiados

Tipo de placa - plano de Edad estratigráfica - edad Localidad, Provincia y país (si Taxón y asignación corte X transversal / L N° de referencia relativa y sexo. no está en Argentina) longitudinal fragm. periférica indet.- X, SALMA Montehermosense Acantochelys cosquinensis† 2 fragm. costales (2da y 4ta o MLP-77-V-12-1 Rio Cosquin, Córdoba (Plioceno) 6ta?) - L Área del pantanal, Matto Acantochelys macrocephala 2 costales (3ray 4ta) - L MZUSP-3069 Actual, Adulto Grosso , Brasil MHNSR-H-sin catalogar Acantochelys pallidipectoris 2 costales (3ray 4ta) - L Actual, subadulto Sin localidad, Chaco.

4 costales (3ra, 4ta, fragm. MZUSP-34 Acantochelys radiolata Actual, subadulto Sin localidad, Brasil 2da y 5ta) - L 4 costales (3ra, 4ta, fragm. MHNSR-H-sin catalogar Acantochelys spixii Actual, Juvenil Bella vista, Corrientes 2da y 5ta) - L 3 fragm. indet. del plastrón Playa Negra, Bajo Santa Rosa, Chelidae nov. gen. et nov. sp† MML-PV-1247 Fm. Allen (Cretácico) - L? Río Negro costal 1ra - L, nucal indet.- Chelonia mydas L-X, neural indet. - X, MHNSR-H-1617 Actual, Adulto Punta Piedra, Buenos Aires periférica indet. – X periférica 3ra - X y 1 fragm. Chelonoideo inserta sedis† MACN-PV-19-780 Fm. Santa Marta (Cretácico) Isla James Ross, Antártida costal indet. – L Chelonoidis chilensis caparazón completo - L MHNSR-H-1593 Actual, Neonato 1 año Malargüe, Mendoza costal 3ra, 4ta y 5ta - L, nucal Chelonoidis chilensis MHNSR-H-1594 Actual, Juvenil 2 o 3 años Tunuyan, Mendoza - L, hipo e hyoplastron - X Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018

costal 3ra, 4ta y 5ta - L, neural - X, periférica _ X, Chelonoidis chilensis MHNSR-H-1595 Actual, Adulto Macho Bajo de Santa Rosa, Río Negro xifiplastron y epiplastron – X y L costal 3ra, 4ta y 5ta - L, neural - X, periférica - X, Chelonoidis chilensis MHNSR-H-1596 Actual, Adulto Hembra Bajo de Santa Rosa, Río Negro xifiplastron y epiplastron – X y L Fm. Sarmiento, Miembro Bryn Qwyn Barranca sur del Chelonoidis gringorum† epiplastrón - L MPEF-PV 10931 Trelew, (Mioceno Inferior) Valle Inferior del río Chubut Fm. Sarmiento, Miembro Bryn Qwyn Barranca sur del Chelonoidis gringorum† neural indet. - X MPEF-PV 10934 Trelew, (Mioceno Inferior) Valle Inferior del río Chubut Fm. Sarmiento, Miembro Bryn Qwyn Barranca sur del Chelonoidis gringorum† fragm. costal indet.- L MPEF-PV 10935 Trelew, (Mioceno Inferior) Valle Inferior del río Chubut 14 placas, -2 xifiplastron - L, 2 periférica porteriores indet. - X, 4 neurales indet. Chelonoidis gringorum† MPCA-sin catalogar Fm. Chichinales (Oligoceno) Paso Córdoba, Río Negro - X, epiplastron hembra - L, epiplastron macho - L, 5 costales indet. - L Chelonoidis indeterminado† 2 fragm. costales - L IANIGLA2015-199 Fm. Huayqueria Río seco de la isla grande Fm. cerro Barcino (Cretácico Chubutemys copelloi† 2 fragm. costales indet. - L MPEF-PV 1940 “turtle town”, Chubut Superior) Fm. Cañadón Asfalto (Jurásico Queso Rallado, Cerro Cóndor, Condorchelys antiqua† costal indet. - L MPEF-PV 10857 Medio) Chubut Fm. Cañadón Asfalto (Jurásico Queso Rallado, Cerro Cóndor, Condorchelys antiqua† costal indet. - L MPEF-PV 10850 Medio) Chubut Fm. Cañadón Asfalto (Jurásico Queso Rallado, Cerro Cóndor, Condorchelys antiqua† fragm. costal indet.- L? MPEF-PV 1783A Medio) Chubut Fm. Cañadón Asfalto (Jurásico Queso Rallado, Cerro Cóndor, Condorchelys antiqua† costal indet. - L MPEF-PV 10845 Medio) Chubut porción lateral costal indet. Fm. Cañadón Asfalto (Jurásico Queso Rallado, Cerro Cóndor, Condorchelys antiqua† MPEF-PV 10846 - L Medio) Chubut

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porción medial costal indet. Fm. Cañadón Asfalto (Jurásico Queso Rallado, Cerro Cóndor, Condorchelys antiqua† MPEF-PV 10847 - L Medio) Chubut porción lateral costal indet. Fm. Cañadón Asfalto (Jurásico Queso Rallado, Cerro Cóndor, Condorchelys antiqua† MPEF-PV 10848 - L Medio) Chubut porción media costal indet. Fm. Cañadón Asfalto (Jurásico Queso Rallado, Cerro Cóndor, Condorchelys antiqua† MPEF-PV 10849 - L Medio) Chubut Fm. Cañadón Asfalto (Jurásico Queso Rallado, Cerro Cóndor, Condorchelys antiqua† costal indet. - L MPEF-PV 10851A Medio) Chubut Fm. Cañadón Asfalto (Jurásico Queso Rallado, Cerro Cóndor, Condorchelys antiqua† costal indet. - L MPEF-PV 10858A Medio) Chubut Fm. Cañadón Asfalto (Jurásico Queso Rallado, Cerro Cóndor, Condorchelys antiqua† costal indet. - L MPEF-PV 10856A Medio) Chubut Fm. Cañadón Asfalto (Jurásico Queso Rallado, Cerro Cóndor, Condorchelys antiqua† costal indet. - L MPEF-PV 10859 Medio) Chubut Fm. Cañadón Asfalto (Jurásico Queso Rallado, Cerro Cóndor, Condorchelys antiqua† neural indet. - X MPEF-PV 10883 Medio) Chubut Fm. Cañadón Asfalto (Jurásico Queso Rallado, Cerro Cóndor, Condorchelys antiqua† neural indet. - X MPEF-PV 10852 Medio) Chubut Fm. Cañadón Asfalto (Jurásico Queso Rallado, Cerro Cóndor, Condorchelys antiqua† neural indet. - X MPEF-PV 10853 Medio) Chubut Fm. Cañadón Asfalto (Jurásico Queso Rallado, Cerro Cóndor, Condorchelys antiqua† periférica indet. - X MPEF-PV 10854 Medio) Chubut Fm. Cañadón Asfalto (Jurásico Queso Rallado, Cerro Cóndor, Condorchelys antiqua† periférica indet. - X MPEF-PV 10855 Medio) Chubut Fm. Cañadón Asfalto (Jurásico Queso Rallado, Cerro Cóndor, Condorchelys antiqua† hio/hipoplastron - L MPEF-PV 10841 Medio) Chubut Fm. Cañadón Asfalto (Jurásico Queso Rallado, Cerro Cóndor, Condorchelys antiqua† hio/hipoplastron - L MPEF-PV 10842 Medio) Chubut Fm. Cañadón Asfalto (Jurásico Queso Rallado, Cerro Cóndor, Condorchelys antiqua† hio/hipoplastron - L MPEF-PV 10843 Medio) Chubut Fm. Cañadón Asfalto (Jurásico Queso Rallado, Cerro Cóndor, Condorchelys antiqua† hio/hipoplastron - L MPEF-PV 10844 Medio) Chubut

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Fm. Cañadón Asfalto (Jurásico Queso Rallado, Cerro Cóndor, Condorchelys antiqua† plastrón? indet. X?L? MPEF-PV 10851B Medio) Chubut Isla Marambio, Antártida Dermochelydae indeterminado 1 † oscículo epitecal indet. - X MLP-13-XI-28-400 Fm. La Meseta (Eoceno medio) Argentina Costa bonaerense, Buenos Dermochelys coriacea oscículo epitecal indet. - X MHNSR-H-sin catalogar Actual, Adulto Aires costal 3ra y 4ta- L, periférica Eretmochelys imbricata MHNSR-H-sin catalogar Actual, Adulto Sin procedencia 8va - X neural 5ta- X Fm. Sarmiento, Miembro Cañadón Hondo, cantera “Bird Hydromedusa casamayorensis† costal 1ra izquierda - L MPEF-PV 10938 Cañadón Vaca (Eoceno Medio) Clay”, Chubut Fm. Sarmiento, Miembro Cañadón Hondo, cantera “Bird Hydromedusa casamayorensis† hipoplastrón - L MPEF-PV 10939 Cañadón Vaca (Eoceno Medio) Clay”, Chubut Fm. Sarmiento, Miembro Cañadón Hondo, cantera “Bird Hydromedusa casamayorensis† fragm. indet. plastrón - L MPEF-PV 10940 Cañadón Vaca (Eoceno Medio) Clay”, Chubut Fm. Sarmiento, Miembro Cañadón Hondo, cantera “Bird Hydromedusa casamayorensis† costal indet.- L MPEF-PV 10941 Cañadón Vaca (Eoceno Medio) Clay”, Chubut Fm. Sarmiento, Miembro Cañadón Hondo, cantera “Bird Hydromedusa casamayorensis† costal indet. - L MPEF-PV 10942 Cañadón Vaca (Eoceno Medio) Clay”, Chubut Fm. Sarmiento, Miembro Cañadón Hondo, cantera “Bird Hydromedusa casamayorensis† costal indet. - L MPEF-PV 10943 Cañadón Vaca (Eoceno Medio) Clay”, Chubut Fm. Sarmiento, Miembro Cañadón Hondo, cantera “Bird Hydromedusa casamayorensis† costal indet. - L MPEF-PV 10946 Cañadón Vaca (Eoceno Medio) Clay”, Chubut Fm. Salamanca, niveles Hydromedusa sp.† fragm. costal indet - L MPEF-PV 10954 Cerro Castillo, Chubut Danianos (Paleoceno Inferior) Fm. Salamanca, niveles Hydromedusa sp.† fragm. costal indet - L MPEF-PV 10955 Cerro Castillo, Chubut Danianos (Paleoceno Inferior) Costal 7ma izquierda - L, costal - L, fragm. del Hydromedusa tectifera MHNSR-H-1599 Actual, Adulto, Hembra Buenos Aires caparazón - L, plastrón - X - L

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costal 1ra, 2da, 3ra - L y Hydromedusa tectifera MHNSR-H-1597 Actual, Juvenil Buenos Aires plastrón - X costal 1ra, 2da, 3ra - L y Hydromedusa tectifera MHNSR-H-1598 Actual, Adulto Hembra Buenos Aires plastrón - X costal 1ra derecha - L y Fm. Plottier (Cretácico Loma del Lindero, Rincón de Linderochelys rinconensis † fragm. costal - L, 2 fragm. MAU-PV-LL-69 Superior) los Sauces, Neuquén del plastrón - X? 1 periférica del puente – X y L, un fragm. costal indet. Fm. Loncoche (Cretácico Ranquil-Có, Malargüe, Mendozachelys wichmanni† MACN-Pv-M2 - L, un fragm. periférico Superior) Mendoza indet. - X Alrededores de Indiana, Mesoclemmys gibba 2 costales (3ray 4ta) - L MHNSR-H-1551 Actual, Adulto Amazonía Peruana, Perú Mesoclemmys nasuta 2 costales (3ray 4ta) - L MACN-11967 Actual, Adulto Sin procedencia Arroyo el Durazno, Malargüe, Neusticemys neuquina † fragm. costal 1ra - L MHNSR-PV-1195 Fm. Vaca Muerta Mendoza Fm Vaca Muerta (Jurásico Notoemys laticentralis † costal indet. - L MOZ-PV--085 Los catutos, Zapala, Neuquén Superior) Fm. La colonia (Cretácico Patagoniaemys gasparinae † fragm. costal indet. - L MPEF-PV-10956 Colonia Buitre Chico, Chubut Superior) Fm. La colonia (Cretácico Patagoniaemys gasparinae † fragm. plastrón indet. - X MPEF-PV-10957 Colonia Buitre Chico, Chubut Superior) Pelomedusoidae gen. et sp. 1 periférica indet. - X, 6 Fm. Maíz Gordo (Paleoceno alrededores Mina Aguilar, MLP-73-VII-4-1 indeterminado † fragm. costales indet. - L Superior) Jujuy 4 costales (3ra, 4ta, fragm 2da sin localidad, Museo de San Phrynops geoffroanus MZUSP-26350 Actual, subadulto y 5ta) - L Pablo, Brasil hipoplatron y xifiplastron - MHNSR-H-sin catalogar Phrynops hilarii Actual, Adulto sin localidad, Buenos Aires L (MF19) hipoplastron, epiplastron y Arroyo Magdalena, Buenos Phrynops hilarii entoplastron - L, y medio CFA-RE-544 Actual, Adulto Aires caparazón Phrynops williamsi 2 costales (4ta y 5ta) - L MACN-35395 Actual, Adulto sin localidad, Misiones

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fragm. costal indet. - L, Fm. Candeleros(Cretácico Podocnemidinura indeterminado 1 † MMCH-PV-73 Villa el Chocón, Neuquén fragm. plastrón indet. – X? Superior) MAU-Ph- Fm. Bajo de la Carpa (Cretácico La Invernada, Rincón de los Podocnemidinura indeterminado 2 † costal 1ra - L MAU-PV-LI-552 LI-008 Superior) Sauces, Neuquén 4 costales (3ra, 4ta, fragm 2da Podocnemis unifilis MHNSR-H-sin catalogar Actual, Subadulto sin localidad, Perú y 5ta) - L Podocnemis vogli 2 costales (3ra y 4ta )- L MHNSR-H-sin catalogar Actual, Adulto Sin localidad Venezuela Fm. Portezuelo (Cretácico Portezueloemys patagonicus † 3 fragm. 1 costal?, 2 indet. MCF-PVPH-339 Sierra del Portezuelo, Neuquén Superior) periférica 3ra - X, fragm. del Fm. Portezuelo (Cretácico Portezueloemys patagonicus † hioplastron - L y fragm. MCF-PVPH-338 Sierra del Portezuelo, Neuquén Superior) costal indet. - X costal impar - L, fragm. costal par - L, fragm. costal 5ta? - L, fragm. medial costal par - L, fragm. costal Fm. Candeleros (Cretácico La Buitrera, Cipolletti, Río Prochelidella sp. 1 † MCPA-PV-438 1ro + periféricas 1ra y 2da - Superior) Negro L, costal 8va - L, neural 1ra? - X, periférica 3ra o 7ma – X, periférica 5ta o 6ta - X 2 fragm. costales indet. - L, Fm. Cerro Barcino, miembro Prochelidella cerrobarcinae † un fragm. del lóbulo Sierra Los Chivos, Chubut MPEF-PV-3291 Puesto La Paloma plastral-X fragm. costal indet. - L, Fm. Anacleto (Cretácico Aguada Grande, Rincón de los Prochelidella nov. sp. † MAU-PV-AG-452 fragm. periférico indet. - X Superior) Sauces, Neuquén 2 fragm. costales- L, fragm. Fm. Portezuelo (Cretácico Prochelidella portezuelae † MCF-PVPH-161 Sierra del Portezuelo, Neuquén periférica 3ra - X Superior) 3 costales indet. - L, 2 Fm. Plottier (Cretácico Rionegrochelys candieroi † MPCA-AT-258 El Anfiteatro, Rio Negro periféricas (7ma o 3ra) - X Superior)

Fm. Anacleto (Cretácico Cerro Overo, Rincón de los Rionegrochelys cf. R. candieroi † 1 costal 3re o 5ta - L MAU-sin catalogar Superior) Sauces, Neuquén

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fragm. nucal -X, fragm. Dos hermanos, Bajo Santa Salamanchelys cf. S. palaeocenica † MML-PV- 1251 Fm. Allen (Cretácico Superior) costal indet. - L Rosa, Rio Negro Fm Salamanca (Paleoceno Salamanchelys palaeocenica † hioplastron izquierdo- L MPL-71-X-6-2A Punta Peligro, Chubut Inferior) Testudinidae cf. Chelonoidis Fm. Tunuyan (Mioceno Rio Seco de la isla grande, fragm. costal - L IANIGLA2015-216 indeterminado † Superior) Tunuyan, Mendoza proximidades de Concordia, Trachemys dorbigni 2 costales (3ra y 4ta) - L MHNSR-sin catalogar Actual, Adulto Entre Ríos y costa del Uruguay Fragm. periférico izquierdo de la región posterior del Trapalcochelys sulcata † MLP 86-IV-5-2 Fm. Allen (Cretácico tardío) Salinas de Trapalco, Río Negro caparazón y otro en la 4ta costal derecha Fm. Anacleto (Cretácico Puesto la rinconada, Rincón de Yaminuechelys aff. maior † fragm. costal indet. - L MAU-PV-PR-455 Superior) los Sauces, Neuquén Fm. Anacleto (Cretácico Narambuena, Rincón de los Yaminuechelys aff. maior † fragm. costal indet. - L MAU-PV-N-475 Superior) Sauces, provincia de Neuquén fragm. costal indet – L Dos hermanos, Bajo Santa Yaminuechelys gasparinii † (juvenil), costal indet. – L MML-PV-1249 Fm. Allen(Cretácico) Rosa, Rio Negro (juvenil), costal 1ra (adulto) Fm. Salamanca, (Paleoceno Cerro Castillo, provincia de Yaminuechelys maior † xifiplastrón izquierdo - X MPEF-PV 10948 Inferior) Chubut Fm. Salamanca, (Paleoceno Cerro Castillo, provincia de Yaminuechelys maior † plastrón indet. – X MPEF-PV 10949 Inferior) Chubut Fm. Salamanca, (Paleoceno Cerro Castillo, provincia de Yaminuechelys maior † costal indet. – L MPEF-PV 10951 Inferior) Chubut Fm. Salamanca, (Paleoceno Cerro Castillo, provincia de Yaminuechelys maior † costal 1ra – L MPEF-PV 10953 Inferior) Chubut Fm. La colonia (Cretácico Cerro Bosta, provincia de Yaminuechelys sp. † costal 1ra – L MPEF-PV 10958 Superior) Chubut periférica posterior indet.- Fm. La colonia (Cretácico Cerro Bosta, provincia de Yaminuechelys sp. † MPEF-PV 10959 X Superior) Chubut

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Fm. La colonia (Cretácico Cerro Bosta, provincia de Yaminuechelys sp. † fragm. neural indet.- X MPEF-PV 10960 Superior) Chubut Fm. Bajo de la Carpa (Cretácico La Invernada, Rincón de los Yaminuechelys sp? † costal indet. - L MAU-Ph-N-007 Superior) Sauces, Neuquén costal indet. - L, periférica Fm. Anacleto (Cretácico Narambuena, Rincón de los Yaminuechelys sp? † indet. - xifiplastron - X, MAU-Ph-N-002 Superior) Sauces, provincia de Neuquén hipoplastron - L

Fm. Anacleto (Cretácico Cerro Overo, Rincón de los Yaminuechelys sp?† costal indet.- L MAU-Ph-CO-003 Superior) Sauces, provincia de Neuquén

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Apéndice B: Abreviaturas y definiciones utilizadas

Diploe (diplöe o diplóe): estructura ósea plana desarrollada en el caparazón de las tortugas y otros vertebrados, en donde dos cortezas compactas externa e interna, encierran al hueso esponjoso o hueso medular interior. Ca: canaliculi o canalículos: pequeños conductillos que conectan lagunas de células óseas (osteocitos) sucesivas, albergando prolongaciones citoplasmáticas filiformes de las células óseas. CE: corteza externa: en una placa ósea, capa de hueso cortical que flanquea al hueso esponjoso y que se ubica en la porción más periférica del caparazón. Ce: celdilla o cavidades de erosión: cavidades espaciales de erosión secundaria, a veces forman canales, dentro del hueso compacto. CI: corteza interna: en una placa ósea, capa de hueso cortical que flanquea al hueso esponjoso y que se ubica hacia la cara visceral del caparazón. CVS: canal vascular simple: canal vascular sin tejido lamelar depositado en su contorno. CVSrad: canal vascular simple radial: en una placa ósea, canal simple orientado desde la región medular hacia la superficie (externa o interna) del elemento. FE: fibras estructurales: fibras colágenas mineralizadas que se agrupan en empaquetamientos de grosor y orientación variable. Representan fibras de la dermis incorporada al elemento vía un proceso de osificación metaplásica. Flong: fibras seccionadas longitudinales. Ftrans: fibras seccionadas transversales. FElong: fibras estructurales seccionadas longitudinalmente: empaquetamiento de fibras estructurales en el cual el plano de corte es paralelo a la orientación de las fibras dentro del paquete. FEtrans: fibras estructurales seccionadas transversalmente: empaquetamiento de fibras estructurales en el cual el plano de corte es transversal a la orientación de las fibras dentro del paquete. FSh: fibras de Sharpey: fibras extrínsecas de tejido conectivo (e.g., ligamentos, músculos, tendones, dermis), las cuales son incorporadas al elemento óseo durante el crecimiento. HE: hueso esponjoso: tejido óseo caracterizado por el desarrollo de gran cantidad de cavidades (celdillas) separadas por tabiques óseos (trabéculas). 310

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LCD: línea de crecimiento detenido: las líneas de crecimiento detenido “lines of arrested growth, LAGs, rest lines”: se corresponden con una línea temporaria, pero con completa cesación del crecimiento Lo: laguna ósea celular: pequeñas áreas ocupadas por células óseas en el hueso vivo (en el caso de osteocitos se llama laguna de osteocitos). LR: línea de reversión o reabsorción: línea que queda luego de un proceso de reabsorción y posterior deposición ósea. MC: marcas de crecimiento: indican cualquier tipo de variación en la taza de deposición de tejido duro, por ejemplo, líneas de crecimiento detenido. MEn: matriz de fibras entretejidas: matriz caracterizada por el patrón desorganizado de sus fibras colágenas. MFE: matriz de bandas de fibras estructurales entretejidas (sensu Scheyer y Sander, 2004, ISF “interwoven structural collagenous fibre bundles”): matriz ósea formada íntegramente por empaquetamientos de fibras estructurales de orientación variable. OP: osteona primaria: canal vascular revestido internamente por tejido lamelar, cuyo origen no involucra un proceso de reabsorción previo. OS: osteona secundaria (osteona de Havers, Sistema de Havers): canal vascular revestido internamente por tejido lamelar, cuyo origen involucra necesariamente un proceso de reabsorción previo. Las sucesivas capas de hueso lamelar que conforman la osteona secundaria pueden orientarse en tres patrones principales: 1- transversales (forma-T), donde las fibras de las capas sucesivas son concéntricas al eje del canal vascular; alternante (forma-A), 2-en donde las fibras colágenas de cada capa se orientan de forma alternada entre concéntricas y paralelas al canal vascular, 3- longitudinal (forma-L) donde las fibras de las diferentes capas de hueso lamelar se orientan de forma paralela al eje principal del canal vascular (Martin et al., 2015). ST: sutura, protrusiones de los márgenes adyacentes de los elementos del caparazón, los cuales de encastran entre sí, creando una unión fuerte. Generalmente por ligamentos. TL: tejido lamelar, matriz ósea con una organización muy elevada, formada por finas capas de tejido lamelar alternantes, normalmente se observa como líneas claras y oscuras en vista con luz polarizada. TPsl: tejido pseudolamelar, tejido óseo de organización moderada, donde las 311

Tesis Doctoral UNCo J. Marcos Jannello 2018 fibras colágenas intrínsecas tienden a orientarse en una misma dirección. Tr: trabécula, espículas óseas ramificadas que delimitan un sistema laberíntico de espacios intercomunicados.

TRABAJOS DE RESPALDO, Anexo 1 Cuadro comparativo y Anexo 2 Insumos

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Anexo 1, cuadro comparativo de la histología ósea del caparazón de los Testudinata taxa en orden filogenetico Según Proganochelys Proterochersis Kayentachelys Condorchelys Heckerochelys Eileanchelys Chubutemys Trapalcochelys Patagoniaemys Sterli et al., 2012 quenstendti † robusta† sp.† antiqua † romani† waldmani† copelloi † sulcata † gasparinae †

Proganochelyida Proterochersida clado Mesochelydia Mesochelydia Mesochelydia Mesochelydia Meiolaniformes Meiolaniformes Meiolaniformes e e

Jurasico Cretásico edad Triásico Superior Triásico Superior Jurasico tardio Jurásico Medio Jurásico Medio Cretásico tardio Cretásico tardio temprano Inferior datos generales Observaciones Schayer y Schayer y tesis. Cerda et al Scheyer et al Scheyer et al Scheyer 2007 tesis tesis tesis Particulares Sanders 2007 Sanders 2007 2016 2014a 2014a

largo del 200 mm 550 mm 650 mm 700 mm 670 mm 375 mm 200 mm 400 mm 302 mm caparazón estimado estimado estimado estimado relación de CE=CI CE = CI (en perif CE > CI y CE=CI grosor entre la CE = CI CE = CI ? caparazón, CE = CI CE? = CI? CE < CI CE>CI) perif CE y la CI CE>CI plastrón

Micro- porcentaje de 50%neural 60- en periferica 60- ocupación del 65-70%? ? ? 60-70%? 0,8 0,67 0,7 anatmía 80%resto 75%? HE

transición CE CI clara clara ? clara difusa difusa ? clara claro HE

MFE en dos MEF gruesas MEF gruesas MFE perpenf y MFE perpenf y regiones una Fibras MFE predomin MFE predomin long y transv, long y transv, parall, parall, con fibras finas y intrinsecas- MFE transvers y transvers y ? con fibras con fibras diagonales diagonales cortas y otra con Matriz longit longit mayormente mayormente menos menos fibras largas paralelas paralelas gueras

Corteza externa canales simples moderada a alta moderada a alta baja OP y baja OP y abiertos a la moderada CVS- por canales por canales moderada CVS- moderada a alta Vascularizacion canales simples canales simples superf, ? OP long simples OP y OS simples OP y OS OP-OS long CVS-OP-OS long OS internas OS internas anastomosad, perimed perimed OP Corteza externa

marcas de si no contables si no contrables no no no no ? si, indistingibles no crecimiento

Lineas de no no no no no no ? no no reabsorción

costales y F. Sharpey si si ? no no ? no no neurales cortas

cortas y anchas, forma cortas y gruesas cortas y largas y largas, cortas y gruesas cortas y gruesas cortas y gruesas ? finas cortas finas largas trabeculas remodeladas finas direcciones estructurales Hueso tejido primario si si si poco mucha mucha ? no no esponjoso Hueso esponjoso tamaño de los pequeños en espacios perimedular, 400 a 600 vasculares mas 200-300 ? 200 a 600 200-1000 200-1500 ? 200 a 500 grandes (1000µ) llegando a1250 grandes en en centro micrometros

fibras paralelas - Fibras - Matriz TPsl TPsl TPsl TPsl TPsl TPsl ? TPsl TPsl

princi. principalmente canales simples Avascular, avascular muy canales cimples canales cimples muy poca CVS poca CVS, OP, vascularizacion avasc ? en red canales simples escasos espacios OP OP long OS long. dispersos longitudinales Corteza interna

marcas de no no no no no no ? no no crecimiento

si en angulos si, en los si, en los si, cortas, F. Sharpey si oblicuas moderados enla no ? no no laterales laterales perpendiculares costilla

zócalos de la ? ? ? largos y cortos ? ? ? cortas cortos sutura Pleurosternidae Glyptops Compsemys Pleurosternidae Neurankylus Plesiobaena sp. Plesiochelys sp. cf. Plesiochelys Plesiochelyidae gen. et sp. Boremys sp. † Chisternon sp. † plicatulus† sp.† indet. † sp. † † † sp. indet.1 † indet. †

Pleurosternidae Pleurosternidae Pleurosternidae Pleurosternidae Baenidae Baenidae Baenidae Baenidae Plesiochelyidae Plesiochelyidae Plesiochelyidae

Paleoceno Cretásico Jurasico tardio Jurasico tardio Cretásico tardio Cretásico tardio Cretásico tardio Eoceno Jurasico tardío Jurasico tardío Jurasico tardío temprano temprano

Scheyer 2007, Scheyer 2007, Scheyer 2007, Scheyer 2007, Scheyer 2007, Scheyer 2007, Pérez-García et Scheyer y Scheyer y Scheyer y Scheyer 2007 Scheyer 2007 Scheyer 2007 Scheyer 2007 Scheyer et al Scheyer et al Scheyer et al al 2013 Anquetin 2008 Anquetin 2008 Anquetin 2008 2014a 2014a 2014a

300 mm 350 mm 280 mm ? ? 560 mm 210-315 mm 474 mm 450 mm ? ? estimado

CE > CI CE > CI CE > CI CE > CI CE = CI CE = CI CE = CI CE = CI CE >> CI CE >> CI CE >> CI

? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?

clara clara clara clara? clara difusa difusa clara clara clara ?

MEn fina MEn fina MEn fina externas MFE externa MFE externa MFE externa MFE finas, internas MFE MFE MFE MFE MFE finas MFE finas MFE finas interna interna interna MFE gruesas exyernamente externa princip. externa princip. externa princip. acvascular o Avascular, Avascular, Avascular, solo pocos interna interna interna baja OP baja OP canales abiertos abundante OP y abundante OP y canales simples canales simples canales simples moderada OP moderada OP moderada OP dispersas y dispersas y a la superficie. canales simples canales simples reticulares reticulares reticulares dispersas y dispersas y dispersas y canales simples canales simples interna CVS en canales simples canales simples canales simples algunas, OP y OS cortos cortos cortos en otras.

si, lineas si en la parte si en la parte si en la parte si en la parte si, lags si, lags si si si si birrefringentes esterna esterna esterna esterna

no no no no no no no no no no no

si si si no? si si si si no? no? no?

largas y largas y cortas y gruesas cortas y gruesas cortas y gruesas cortas y gruesas cortas y guesas cortas y guesas cortas y gruesas cortas y gruesas cortas y gruesas delgadas delgadas

si si si mucho si mucho si mucho si si si MFE si MFE si MFE 200-1000 200-1000 200-1000 100-600 200-500 200-500 400-1000 400-1000 100-200 ? ?

TPsl TPsl TPsl TPsl-Tl TPsl TPsl TPsl TPsl TPsl TPsl TPsl

escasos vanales baja a baja a baja a baja a avasc avasc canales simples canales simples canales simples canales simples vascul moderada moderada moderada moderada

no no no ? no no no no no no no

si si si ? si en costilla si en costilla si en costilla si en costilla no no no

bien bien bien desarrolladas? desarrolladas? desarrolladas? cortas cortas? cortas? cortas? cortas? cortas cortas cortas con marcas de con marcas de con marcas de crecimiento crecimiento crecimiento Solemydidae Pleurosternidae Solemydidae Solemydidae Plesiochelyidae Tropidemys sp. Platychelys Notoemys Solemys aff. Plastremys lata gen et sp Solemys sp. † aff.Helochelydr (cf. inde.2 † † oberndorferi † laticentralis † vermiculata † Naomichelys † indet.† a sp. † Helochelydra) † sp. †

Plesiochelyidae Plesiochelyidae Platychelyidae Platychelyidae Platychelyidae Solemididae Solemididae Solemididae Solemididae Solemididae Solemididae

Jurásico- Cretásico Cretásico Cretásico Cretásico Jurasico tardío Jurasico tardio Jurásico tardío Jurásico tardío Cretásico tardio Cretásico tardio Cretásico temprano temprano temprano temprano

Scheyer 2007, Scheyer 2007, Pérez-García et Scheyer 2007, Scheyer et al Scheyer et al Scheyer et al Pérez-García et Scheyer et al Scheyer et al Scheyer 2007 tesis Scheyer e tal al 2013. 2009 2014c 2014c 2014c al 2013. 2014c 2014a 2014c

? ? ? 250 mm 274 mm ? ? ? ? ?

CE > CI CE > CI CE >> CI CE >> CI Hipoplastron CE >= CI CE = CI, CE>CI CE = CI, CE>CI CE = CI, CE>CI? CE = CI CE>CI CE>CI CE=CI

50%? ? ? ? 0,6 50-60%? 50-60%? ? ? ? 50-60%?

difura CE-HE, difura CE-HE, difusa? clara clara difusa CE-HE clara difusa clara clara poco clara poco clara CI-HE poco clara CI-HE

externa TPsl TPsl externa, regios externa externamente externamente externamente ornamentacion, MFE gruesas MFE finad , en la ornament en la ornament en la ornament MFE finas MFE finas MFE MFE paralelas interna MFE internas MFE region interna TPsl. La region TPsl. La region TPsl. La region Fibras gruesas (ornamentexter MFE gruesas interna MFE interna MFE interna MFE long y transv. na) externam. Red externam. Red baja,canales de canales de canales extern avascular externa externa simples moderada simples. simples. o algunos canales simples canales simples moderada OS avascular avascular, canales simples, dorsoventrales y canales simples Internamente Internamente canales abiertos, reticulares reticulares long interna red de interna canales OP ramificados y y OP en hileras mayor vascul mayor vascul interna CVS canales simples simples y op pocas OP con canales con canales reticular simples y OP simples y OP

si en la regíon si en la regíon si pero no externamente más externa de más externa de si si contables en la no no no si en el TPsl ? la la region externa marcas ciclicas ornamentacion ornamentacion

no no no no no no no no no no ?

si perpend en no? no? no no largas perpend no? no? no? no ? ornamentación

cortas y gruesas, finas largas y cortas y gruesas, cortas y gruesas cortas y guesas finas cortas cortas y gruesas cortas y gruesas cortas y gruesas finas y largas cortas y gruesas largas y finas cortas largas y finas.

mucho si MFE si si poco poco moderado moderado moderado si poco si mucho moderado 200-500 200-500 100-600 ? 150-600 200-500 600 200-1000 100-600 100-600 200-800 lleganso a 1000 lleganso a 1001

TPsl long y TPsl TPsl TPsl Tpsl TPsl TPsl TPsl-TL TPsl-Tl TPsl - LB TPsl transv. subparalelas

baja canaes baja canaes simples, OP y simples, OP y baja canales muy pocos bajas OS o baja canales OP y OS canales simples avascular avascular avascular ocasonalmente ocasonalmente simples canales simples canales simples simples OP OS pedimedular OS pedimedular

si no no no no no no no no no no

no no no ? no si si no no si en la costilla no

cortas cortas ? cortos cortos largas largas ? cortas ? ? Pelomdusoides Dortoka Bothremys Taphrosphys Foxemys cf. F. Pelomedusa cf.Bairdemys Podocnemis Stupendemys Podocnemidinu Podocnemidinu gen. et sp. vasconica † barberi † sulcatus † mechinorum † subrufa sp. † erythrocephala geographicus † ra indet. 1 ra indet. 2 indet.

Podocnemidinur Podocnemidinur Panpleurodira Bothremydidae Bothremydidae Bothremydidae Pelomedusoides Pelomedusidae Podocnemididae Podocnemididae Podocnemididae a a

Paleoceno Cretácico Cretácico Cretásico tardio Cretásico tardio Cretásico tardio Cretásico tardio actual Cretásico tardio actual Mioceno Superior Superior Superior

Scheyer y Scheyer y Scheyer y Scheyer y Scheyer y Scheyer y Pérez-García et Sanchez-Villagra Sanchez-Villagra Sanchez-Villagra Sanchez-Villagra Sanchez-Villagra Sanchez-Villagra tesis Scheyer 2007 tesis tesis al 2012 2007, Scheyer 2007, Scheyer 2007, Scheyer 2007, Scheyer 2007, Scheyer 2007, Scheyer 2007 2007 2007 2007 2007 2007

500 mm 150 mm 650 mm 550 mm 380 mm 200-330 mm ? 173 mm ? ? ? estimado

CE < CI CE > CI CE > CI CE > CI CE >> CI CE > CI ? CE = CI CE >= < CI CE >> CI CE >> CI

70%? ? 60-70%? 40-50%? 0,5 60-70? ? 60? ? 60 60-70%

difusa CE-HE clara difusa clara clara clara poco clara clara difusas CE-HE-CI clara clara

MFE perpend, MEn MFE princi MFE princi MFE princi MEn externa MFE princi MFE mayor MFE paralela y MFE TPsl mayormente diagonaels diagonaels diagonaels TPsl interna diagonaels diagonal oblicua paralelas baja, canales baja, canales baja, canales moderada OP y escasa canales simples radiales simples radiales simples radiales OS mas cantidad moderada,exter abundante red simples long q moderada, mucha CVS ramificados ramificados ramificados en el interior, la namente OP, baja a de canales pueden anast, OP canales simples plexif OP OS externamente, externamente, externamente, parte mas internamente moderada simples pocas ost 1° y y OP long OS dispersas OS dispersas OS dispersas externa es mas OS más ost 2° long internas internas internas avascular

9 marcas ciclicas hasta 20 marcas 6 marcas ciclicas si muy poco si, marcas 3 marcas de no 14 LCD no Si muchas 15 LCD (lags?) ciclicas (lags?) (lags?) claras ciclicas cresimiento

no no no no no no no si patología no no no

cortas dispersas cortas y largas no si, perpend si, perpend si, perpend no si no ? si perpendi perpendicu perpendic

cortas y gruesas, largas y finas en cortas finas y cortas cortas cortas finas y largas cortas cortas cortas gruesas finas y largas las placas gruesas gruesas

poco si si si no muy poco abundante mucho MFE casi no moderado poco poco 250-600 hasta 400-500 algunos 200-300? 200-300 200-300 200-300 ? 400-1000 200-300 250 750 - 1000 1000 1000

MFE paralelas TPsl transv y TPsl - TL TPsl TPsl TPsl TPsl-TL TPsl ? TL TPsl - TL diagonales long

poca osteonas 1° long en avascular o puy moderada CVS, costilla, en poca con avascular avascular avascular avascular avascular ? avascular moderada OP, OS long region distal canales simples canal simpl y ost 1° long

7 evidenciados si, lineas claras y por los cambios no no no no no ? oscuras de no no no de dirección de tejido lamelar las fibras

largas region no si si no no no ? si si no distal diagon

muy corta y ? ? ? cortos ? ? ? ? cortas cortos llano Portezueloemys Podocnemis Podocnemis Podocnemis Podocnemis Rionegrochelys Rionegrochelys Mendozachelys Linderochelys Prochelidella Prochelidella patagonicus † unifilis vogli expansa erythrocephala candieroi † cf. R. caldieroi † wichmanni † rinconensis † portezuelae † cerrobarcinae †

Podocnemidinur Podocnemidae Podocnemidae Podocnemidae Podocnemidae Pan-Chelidae Pan-Chelidae Pan-Chelidae Pan-Chelidae Pan-Chelidae Pan-Chelidae a

Cretácico Cretácico Cretácico Cretácico Cretácico Cretácico Cretácico actual actual actual actual Superior Superior Superior Superior Superior Superior Inferior

Cadena et al tesis tesis tesis Scheyer, 2007 tesis tesis tesis tesis tesis tesis 2012

340 mm 230 mm 380 mm 520 mm 400-500 290-320 430 mm ? 950 mm 270 mm 135-180 mm estimado CE >>CI CE = < CI CE >>> CI CE >> CI ? CE = CI CE >> CI CE = CI periferica, CE > CE > CI CE? > CI? CE = CI CI costales

55% costal, 75% 80% en la 1ra 0,5 60 65 ? 0,5 0,8 0,15 50-65% 0,4 periférica costal 60% resto difusas CE-HE-CI clara difusa CE-HE ? clara clara clara clara Clara claro clara

exterior TPsl MEn interior, MFE y TPsl long TPsl exterior TPsl y Men TPsl ? MFE finas MEn MFE long transv TPsl TPsl exterior y transv MEn interior, interior MFE, exterior canales simples long mucho CVS red escasa canales CVS anastom, CVS radiales anast y abiertos, OP OS long, mucha CVS red moderado OP y baja - CVS long y moderada red simples rad y ? OP, OS grandes anastomosados moderada interioe remod OP y OS long OS perpend OP OS plexif long anast, en periferica reticular osteonas 1°y2° haversiana pocas osteonas long

15 LCD no no ? MC si, indistingibles 6 LCD no no 7 LCD 13 LCD

no no no ? no Si si no si patología no no

penachos largas perpen y abundante dispersos, no no ? cortas y gruesas si, cortas cortas perpend largas y cortas cortas perpend diag externas dispersas cortas Largas marginal paralelas

gruesas y cortas cortas costales, gruesa cortas y costas muy en costales, cortas y gruesas cortas y gruesas ? cortas y gruesas largas cortas y gruesas finas largas cortas y gruesas largas pocas ffinas y largas en perifericas perifericas

poco con Fsh moderado poco abundante ? poco poco abundante si moderado abundante paralelas muchos 100 150-300, unos 150-300, unos 100-150 algunos ? 200-500 200 a 800 400 a 800 100 a 400 200 a 800 100 a 600 algunos 500 pocos 500 pocos 500 600

TPsl - TL longit Estratificada TPsl TPsl long y en costilla y TPsl TL TL TL TL TPsl - TL TPsl long costilla meyormente TPsl long transv - TL perpend en transv sutura transv sutura

canales simples abundante principalmente osteonas poca CVS y OP canales simples avascular avascular avascular avascular poca princip avascular avasc algunos avascular primarias y long osteo 1° long VCS secunda long

8 LCD no no no MC no 6 marcas no 3 LCD no 9 LCD

en plastron solo en neural largas agrupadas no no no no si no oblicuas no no largas oblicuas en margen diagona 20°

cortos cortos cortos ? cortas cortas cortos ? cortos cortas cortos Hydromedusa Salamanchelys Chelidae nov. Prochelidella Prochelidella Salamanchelys Yaminuechelys Yaminuechelys Yaminuechelys Yaminuechelys casamayorensis Hydromedusa cf. S. gen. et nov. sp sp. † nov. sp. † palaeocenica † gasparinii † maior † sp. † aff. Y. maior † , Hydromedusa tectifera palaeocenica † † sp.

Pan-Chelidae Pan-Chelidae Pan-Chelidae Pan-Chelidae Chelidae Chelidae Chelidae Chelidae Chelidae Chelidae Chelidae

Cretácico Cretácico Paleoceno Cretácico Cretácico Cretácico Paleoceno Cretácico Cretácico Eoceno medio actual Superior Superior temprano Superior Superior Superior temprano Superior Superior

tesis tesis tesis tesis tesis tesis tesis tesis tesis tesis tesis

500 mm 600 mm ? 150 mm 210 mm ? 418-445 mm 600 mm 580-620 mm 160-230 230 mm estimado estimado

CE => CI CE = CI CE = < CI CE >= < CI CE<<= CI CE => CI CE => CI CE => CI CE => CI CE =< CI CE =< CI

55-65% 0,4 0,75 50-60% 65-85% 65-80% 65-80% 65-80% 65-80% 70-80% 55

clara clara poco clara clara difusa CE-HE difusa CE-HE difusa CE-HE difusa CE-HE difusa CE-HE clara clara

TPsl paralelas TPsl externa TPsl exterior, TPsl long y externa, MFE MEn finas y muy MFE TPsl TPsl TPsl TPsl y Men MFE MFE MFE interior perpend finas internas poco moderada a moderada baja canales muy baja, CVS canales simples moderada CVS simples long y moderada CVS moderada CVS moderada CVS moderada CVS moderada CVS moderada CVS todas long y rad anast, anast red-OP-OS OS long rad anastom, OP OS long OP OS long OP OS long OP OS long OP OS long OP OS long direcciones osteo 1° y 2° long pocas osteonas long internas 1° y 2° long

4 marcas no 3 MC en redion 8 LCD 5 LCD no si LCD si LCD si LCD si LCD no no dferenciables media

no no no no no si si si si no no

escasas cortas cortas y largas cortas y largas cortas y largas cortas y largas cortas perpend si coras perpend cortas perpend no cortas perpend cortas perpend perpend perpendic perpendic perpendic perpendic

cortas cortas y gruesas cortas gruesas cortas gruesas gruesas cortas cortas cortas cortas cortas gruesas

abundante abundante abundante abundante si si si si si si si muchas 100 150-200 algunas 150-300, unos 150-300, unos 150 200-300 200-400 201 a 500 200 a 500 202 a 500 203 a 500 pocas 500 600 pocos 599 pocos 600

TPsl long en TPsl long y TPsl costilla transv TPsl TPsl TPsl-TL TPsl TPsl TPsl TPsl TPsl transv sutura

princip, avasc princip, avasc princip, avasc princip, avasc principalmente princip. avascular avascular avascular algunas CVS OP algunas CVS OP algunas CVS OP algunas CVS OP avascular avascular avasc Avascular long long long long

si no no 3 LCD 6 LCD no no si 3 LCD si 3 LCD si 3 LCD si 3 LCD no distinguibles

cortas dispersas pocas finas no no no pocas diagon. pocas diagon. pocas diagon. pocas diagon. no no oblicuas diagonales

cortas cortos cortos cortas ? cortas cortas cortas cortas cortas y largas cortas y largas Emydura Hydromedusa Chelus Chelodina Platemys Phrynops Acanthochelys Acanthochelys Acanthochelys Acanthochelys Acanthochelys subglobosa, tectifera fimbriatus longicollis platycephala geoffroanus cosquinensis † macrocephala pallidipectoris radiolata spixii Emydura sp.

Chelidae Chelidae Chelidae Chelidae Chelidae Chelidae Chelidae Chelidae Chelidae Chelidae Chelidae

actual actual actual actual actual actual Plioceno actual actual actual actual

Scheyer 2007, Schayer y Scheyer 2007, Scheyer 2007, Scheyer 2007, Scheyer 2007, tesis tesis tesis tesis tesis 2009 Sanders 2007 2009 2009 2009 2009

160 mm 240 mm 450 mm 255 mm ? 180 mm 350 mm 235 mm 175 mm 200 mm 170 mm estimado

CE = CI CE >> CI CE > CI CE > CI CE = CI CE = CI CE > o = CI CE >> CI CE > CI CE <= CI CE = CI

? 40-50%? ? ? 60%? ? 70-80% 0,7 0,6 60 0,55

clara clara ? clara? clara clara clara difusa CE-HE difusa CE-HE difusa CE-HE difusa CE.HE

MFE, con fiblas lamelares Men TL MFE MFE MFE MFE MFE MFE Men Men Men asociadas a la ornamentacion ornamentacion moderada moderada- moderada moderada moderada moderada canales simples baja - CVS - OP moderada CVS - abundantes CVS abundante CVS anast OP OS mucha CVS red canales simples canales simples canales simples principalmente mayormente y OS anastom red, OP anast, OP y OS muchos canales long OP long OP y OS OP y OS OP y OS OP horizontales, OP longitudinales OS long long abiertos red y OS

si pero no si pero no si pero no si pero no si pero no si ciclicas no no no no no contables contables contables contables contables

no no no no no no ? no no no no

pocas oblicuas cortas difusas pocas solo en crestas pocas pocas pocas pocas no no no en periférica parpendi

cortas y anchas cortas y anchas cortas y anchas, cortas y anchas finas y largas cortas y anchas dorsoventral y alargadas cortas cortas y gruesas cortas y gruesas cortas y gruesas cortas largas y finas orientation lateralmente

mucho si si, mucho poco si si si si si si 150-200 costal, ? 300-1000 150-350 100-1000 400? 100-400 250 100-250 300 200 300 perif

TPsl TPsl long y Tpsl long interno TPsl long costilla Tpsl long interno TPsl TPsl-TL TPsl TPsl TPsl TPsl - TL subparalelas transv transv externo transv sutura transv externo

moderada moderada abundante poca algunas OP CVS dispersos avascular canales simples avascular poco CVS long avascular no avascular poco CVS long canales simples long OP long dispersos y OP dispersos y OP

si no si no si no si no si no 3 no no no no no 7 LCD distinguibles distinguibles distinguibles distinguibles distinguibles distinguibles

si, en los si, en los si, en los si, en los si, en los largas oblicuas a ? no no no no laterales laterales laterales laterales laterales la sup extern

? ? ? ? ? cortos cortos cortos largos cortos y largos cortos Cryptodira Cryptodira Xinjiangchelys Xinjiangchelyid Phrynops Phrynops Mesoclemmys Mesoclemmys incertae sedis incertae sedis chowi y Wuguia Eucryptodira Phrynops hilarii ae geoffroanus williamsi gibba nasuta Kirtlington Kirtlington Xinjiangchelys efremovi incertae sedis indet. Histomorfo I † Histomorfo II † sp

pancriptodira: pancriptodira: "Sinemydidae” Chelidae Chelidae Chelidae Chelidae Chelidae ? ? Xinjiangchelyida Xinjiangchelyida “Macrobaenidae Eucriptodira e e " Cretásico Cretásico actual actual actual actual actual Jurásico Medio Jurásico Medio Jurasico medio Cretásico tardío temprano temprano

Scheyer 2007, Scheyer 2007, Pérez-García et tesis tesis tesis tesis tesis Scheyer y Scheyer y Scheyer 2007 Scheyer 2007 Scheyer 2007 al 2013. Anquetin 2008 Anquetin 2008

300 mm 320 mm 370 mm 210 mm 280 mm ? ? ? 200 mm 150 mm ? estimado

CE = CI CE >> CI CE = CI CE >>> CI CE = < CI CE > CI CE = CI CE < CI CE = CI CE = CI CE = CI, CE>CI

0,5 30-40% 0,55 70-75% 50 ? 40-50%? ?40-50%? ? ? ?

? Difusa en CI y clara clara clara clara clara difusa CE-HE clara clara poco clara poco clara HE

MEn fina MFE perpendic, TPsl externa, TPsl externa, Men Men Men externa MFE paralelas, MFE MFE MFE MFE MEn interna MEF interna interna oblicuas poco canales OP y CVS moderada simples long y escasa moderada CVS moderada CVS abiertos, en la CVS reticulares, canales dimples paralelos poco abundante CVS moderada CVS baja canales moderada OP y anas, OP y OS anadt, OP long, pobremente parte profunda más transver. en anastomosados anast, pocas redes, OP long anastm OP y OS simples y op canales simples long OS tipo T cavidades la periferica abiertos a la sup osteonas 1° y 2° long vasculares y OS y OP long

marcas de crecimiento como lineas si poer no no si, indistingibles no no no si lags si si no brillantes y contables oscuras con luz polarizada

no no no no no no no no no no no

variable sescasas cortas si largas hasta el no no cortas dispersas dispersas si si no no si dispersas HE perpend. oblicuas

largas y finas largas y finas cortas finas y finas, largas y finas, cortas y cortas y gruesas cortas y gruesas cortas y gruesas cortas y gruesas cortas y gruesas largas y finas como cortas y como cortas y gruesas cortas largas gruesas gruesas

si abundante abundante si poco si si no poco mucho mucho muchos 100 100 - 500 200-1000 300 500 200-1000 200-1000 200-1000? 100-500 100-500 200-1000 algunos 500

TPsl long y TPsl fibras en TPsl long TPsl - TL TPsl TPsl TPsl TPsl TPsl TPsl TPsl transv angulos oblicuos

baja a moderado OP y moderada a princip. escasas OP y CVS, mOP y moderada, cavidades avascular poco CVS long avascular avascular avascular alta, canales Avascular canales simples algunas OS canales cimples erosion . primarios y OP y op esparcidas Avascular

no no 2 LCD no 5 LCD no no no no si no

si menos no no no no en los margenes si si conspicuas q las no si no de la CE

bien desarrolladas? cortos cortos y largos cortas corta cortos ? ? ? largas cortas con marcas de crecimiento Thalassemys cf. Galvechelone Neusticemys cf. Eurysternum "Eurysternum" Archelon Mongolemys Protostega Eretmochelys Thalassemys lopezmartineza Caretta caretta Chelonia mydas neuquina † sp. † sp. † ischyros † elegans † gigas imbricata hugii † e †

Thalassemydida Chelonioidea: Cheloniidae s.s.: Cheloniidae s.s.: Eucriptodira Euristernidae Euristernidae Protostegidae Criptodira Criptodira Cheloniidae s.s. e Protostegidae Carettinae Carettinae

Jurásico- Cretásico Jurásico tardio Jurásico tardio Jurasico tardío Cretásico tardío Cretásico tardío Cretásico actual actual actual Cretásico temprano

Schayer y Scheyer 2007, Scheyer 2007, Scheyer 2007, Scheyer y Sanders 2007, Scheyer 2007, Scheyer 2007, Cadena et al Pérez-García et Scheyer et al tesis Scheyer et al Scheyer et al Scheyer et al Sanchez-Villagra Scheyer 2007, Scheyer et al Scheyer et al 2013 al 2013. 2014a 2014a 2014a 2014a 2007 Scheyer et al 2014a 2014a 2014a

282-427 mm 210-430 mm 200-430 mm 690 mm 2900 mm 220 mm ? 2100 80-120 mm ? hasta 1530 mm

CE >> CI CE > CI CE > CI CE >> CI CE = > CI CE = CI CE = CI mm CE > CI ? ?

HE > grueso CE 0,8 ? ? ? ? 50-60%? ? ? ? ? y CI (60?)

difucsa CE- HE ? ? ? difusas CE-HE-CI ? clara ? difusas CE-HE-CI ? clara

princip. MFE MEn MFE finas MFE finas MFE finas MFE? MFE interncalado ? MFE MFE MFE TPsl baja con osteonas esparcidas en abundante canales simples canales simples canales simples muchos canales muchos canales alta, CVS-OP-OS ? costales, en princip. Avascu ? muchos canales reticulares reticulares reticulares simples simples plastron abiertos abundante vasc. mas OP

8 marcas, 3 LCD si si si ? no si ? no no no

no no no no ? no no ? no no no

abundantes si en la región si, cortas no? no? no? ? largas ? no? ? ? curvada perpendiculares

largas y cortas y largas y cortas y finas largas cortas y gruesas cortas y gruesas cortas y gruesas ? cortas y gruesas cortas y gruesas ? finas y largas anchas anchas

si si MFE si MFE si MFE ? abundante poco ? si poco 500 a 1100 ? ? 150-350 ? 100 a 500 100-600 ? 200? 200-800

TL TPsl en TPsl transv y TPsl TPsl TPsl TPsl ? adultos TPsl en TPsl ? TPsl TPsl long subparalelas juveniles

abundante principal poca OP long. canales simples canales simples canales simples ? avascular ? canales simples ? ? avascular y OP

no no no no ? no no ? no ? ?

si en gneral, no no no no ? no muchas más en ? ? ? ? la curvatura

cortos cortas cortas cortas ? ? ? ? ? ? ? Chelydra Dermochelyida serpentina, Ctenochelys cf. Chelonoidea Eretmochelys Dermochelys Dermochelys Psephophorus Allopleuron Rupelchelys Chelonia mydas e gen et sp Chelydropsis Ctenochelys inserta sedis † imbricata coriacea coriacea sp. † hofmanni † breitkreutzi † indet. † murchisoni, stenoporus † Chelidra sp.

Cheloniidae s.s.: Chelonioidea: Chelonioidea: Chelonioidea: Cheloniidae Cheloniidae Dermochelyidae Dermochelyidae Dermochelyidae Dermochelyidae Chelydridae Carettinae Cheloniidae s.l. Cheloniidae s.l. Cheloniidae s.l.

Mioceno- Oligoceno actual actual actual actual Eoceno actual Cretásico tardio Cretásico tardio Plioceno temprano

tesis, CE osteonas con Schayer y Scheyer et al Scheyer et al Scheyer et al tesis marcada linea tesis tesis Scheyer 2007 tesis Scheyer 2007 Sanders 2007 2014a 2014a 2014a cementante y tipo A

hasta 1530 mm ? 270 mm 2443 mm 24403 mm ? ? 2000 mm 2800 800 mm ?

CE = CI CE => CI CE > CI CE >> CI CE = CI, CE>CI osciculo CE=CI ? CE >> CI CE = CI, CE>CI ? CE = CI, CE>CI

0,35 50-70% 50-60% 0,7 70%? 0,8 50-60? ? ? ? ?

muy difusas difusos difusa CE.HE muy difusas difusa algo difusa difusa? difusa CE-HE clara clara poco clara

MFE externa TPsl externa, mas compacta, MFE gruesas MFE MFE MFE MFE MFE MFE MFE finas MFE MFE interna e interna más (autapomorfia? vascuarizada externa canales moderada canal mucha CVS simples moderada- simples externa abundante moderado anast abiertos abundante CVS reticulares moderada a alta abundante canales simples canales simples osteon1° media, canales simples , canales simples moderada super, OP y OS OP OS long abiertos CVS-OP long muchos canales reticulares reticulares ost 2° interiosm op y os long OP y OS long internamente abiertos red todas long OP

no no no no no no no no ? ? ?

no no no no no no no no ? ? ?

largas y en largas y en Si largas cortas transv y medianas no si no no? no? angulos 45° y angulos 45° y diagonales diag diagonales 90° 90°

largas o cortas gruesas con largas y finas guesas largas o finamente variado cortas y gruesas cierta como cortas y cortas y guesas finas y largas delgadas cortas esponjoso orientación gruesas subparalela

si moderado abundante moderado poco abundante poco si poco poco poco 200-700 200-1000 1300 300 200-1000 100 100-500 ? 300-800 100-1000 200-600

TPsl transv TPsl long fibras TPsl TPsl costilla y long costilla, perpend TPsl ? ? TPsl TPsl TPsl estructurales subparalelas margen margen

abundante moderada mucha CVS OP mucha OP OS canales cimples, no ? mucha ? canales simples ? ? ? long long ost 1 y 2 long dispersos y OP

no no no no ? 5 marccas ? no no no no

si largas muchas no no no ? ? ? no no no perpendiculares tgranversales

largas medianos finos cortos largas ? ? ? ? ? ? ? Baptemys Hesperotestudo Terrapene Platysternon Mauremys sp., Toxochelys garmanii y Hispaniachelys Stigmochelys Pseudemys Rhinoclemmys (Caudochelys) carolina Cuora picturata megachephalu Cyclemys latiremis † Dermatemys prebetica† pardalis peninsularis pulcherrima crassiscutata † triunguis m † dentata mawii

Chelonioidea: Dermatemydida Testudinidae Testudinidae Testudinidae Testudinidae Testudinoidea Testudinoidea Testudinoidea Testudinoidea Testudines Cheloniidae s.l. e Histotipe I Histotipe I Histotipe I Histotipe I indet. histotipo II histotipo II histotipo II

Cretásico tardio actual Jurasico tardío actual actual actual actual actual actual actual

Scheyer y Scheyer et al Slater et al., Schayer y Schayer y Schayer y Scheyer 2007 Sanchez-Villagra Scheyer 2007 Scheyer 2007 Scheyer 2007 Scheyer 2007 2014a 2011 Sanders 2007 Sanders 2007 Sanders 2007 2007

730 mm 600 mm 405 mm ? 800 mm 280 mm 190 mm 160 mm ? ? ?

? CE = CI ? ? CE = CI CE = CI CE = CI CE = CI CE = CI, CE>CI CE = CI ? CE = CI ? CE = CI ?

? ? 75%? 90%? ? ? 55%? 50-60? ? ? ?

? poco clara? clara clara clara clara clara clara poco clara poco clara poco clara

MFE MFE-TPsl TPSL? MFE MFE MFE MFE MFE MFE finas MFE finas MFE finas pocos canales abundante moderado moderado moderado moderada a alta simples canales moderado muchas canales simples canales simples canales simples red de canales osteonas ramificados, baja baja baja canales simples osteonas en red abiertos en red abiertos en red abiertos simples OP OS primerias abiertos a la sup abiertos OP OP OP OP perumedulares ext, y OP

? no si, lags? si, si si si no si si si

? no no no ? ? ? no no no no

no ? si? ? ? ? si? no? no? no?

finas y largas cortas y guesas, largas y largas y delgadas cuadrangulares! ? cortas y gruesas cortas y gruesas cortas y gruesas dominado por cortas y guesas cortas y guesas delgadas delgadas ? OS

? poco ? si moderado si si si poco mucho mucho mucho ? 200-550 100-200 ? ? ? 200-500? 200-600 100-500 100-501 100-500

TPsl TPsl TPsl? TPsl-TL TPsl TPsl TPsl TPsl TPsl TPsl TPsl

abundante avascular en la avascular en la avascular en la canales simples, pobremente pobremente pobremente mayoría con mayoría con mayoría con ? OP, tambien ? avascular vascular con vascular con vascular con avasc algunos canales algunos canales algunos canales partes canales simples canales simples canales simples simples simples simples avasculares

no no ? si no no no no si si si

no no ? si cortas ? ? ? si no no no

? largas ? ? ? ? costas cortas cortas cortas Testudinidae cf. Chelonoidis Ptychogaster Emys Kinixys Trachemys Clemmydopsis Echmatemys Trachemys Chelonoidis Chelonoidis Chelonoidis (Geochelone) sp., Hadrianus orbicularis homeana scripta turnauensis wyomingensis dorbigni gringorum chilensis indeterminado carbonaria sp.† 1 †

Testudinoidea Testudinoidea Testudinoidea Testudinoidea Testudinoidea Testudinoidea Testudinoidea Emydidae Testudinidae Testudinidae Testudinidae histotipo II histotipo II histotipo II histotipo II histotipo III histotipo III histotipo III

Eoceno - Mioceno actual actual actual actual actual actual actual actual Mioceno tardío Oligoceno Inferior

Scheyer 2007 Scheyer 2007 Scheyer 2007 Scheyer 2007 Scheyer 2007 Scheyer 2007 Scheyer 2007 tesis tesis tesis tesis

400 mm 140 mm ? 220 mm 300-400 mm ? ? 320 mm 350 mm 200-430 mm ?

CE = CI ? CE = CI ? CE = CI ? CE = CI ? CE > CI CE > CI CE > CI CE > CI CE=CI CE < CI CE = CI

30% costales y ? ? ? ? 70%? 60%? ? 55 55-65% plastron, 75% 60 perifericas

poco clara poco clara poco clara poco clara clara clara clara clara clara clara poco clara

TPsl long en la MFE gruesas MFE gruesas parte interna y MFE finas MFE finas MFE MFE MFE MFE Men Men mas paralelas mas paralelas transve en la parte externa moderada moderado moderado moderado moderado moderado a alto moderado a alto moderado a alto moderada CVS predomin op canales simples canales simples canales simples canales simples abundante a canales simples canales simples canales simples red, OP OS OP long CVS long anast, en red abiertos en red abiertos en red abiertos en red abiertos moderada red, OP OS red, OP OS red, OP OS escasas long tambien hay OP OP OP OP canales simples

si si si si si si si no no no no

no no no no no no no no no no

abundantes cortas perpend en la region abundante no? no? no? no? no? no? no? largas cortas externa largas dispersas cortas en la region meida diagonal 45° inmersas HE

gralm. cortas y gralm. cortas y gralm. cortas y finas y largas gruesas y cortas cortas y guesas cortas y guesas cortas y guesas cortas y guesas guesas, tambien guesas, tambien guesas, tambien cortas gruesas muy variadas perimedulares y finas y largas finas y largas finas y largas remodeladas largas medula

mucho mucho mucho mucho mucho mucho mucho abundante poco si abundante 100-500 100-500 100-500 100-500 100-500 300-1000 ? 100 - 700 150-400 400 200 a 2500

TPsl long costilla TPsl TPsl TPsl TPsl TPsl TPsl TPsl TPsl TPsl MFE transv sutura

moderada avascular en la avascular en la bajo a bajo a abundante con abundante con moderado a alta predomin op mayoría con mayoría con moderado moderado moderado a alta OP y canales OP y canales canale simples y avascular poca CVS long anast, algunos canales algunos canales canale simples y canale simples y canale simples imples imples OS tambien hay simples simples OS OS canales simples

si si si si no no no 5 marcas 1 LCD no no no

cortas no no no no no no no no no diagonales

cortas cortas cortas cortas cortas cortas cortas cortas costas cortos no Testudinidae cf. Adocus sp., Baltemys sp., Allaeochelys cf. Chelonoidis Hoplochelys Kizylkumemys Pseudanosteira Carettochelys Ferganemys Kinosternon Anosteira sp. † A. Basilemys sp. Adocus sp. † indeterminado sp.† schultzi † pulchra † insculpta sp., Shachemys spp † crassesculpta † 2 † sp.

pan- Carettochelyida Carettochelyida Carettochelyida Carettochelyida Nanhsiungchelyi Testudinidae Kinosternia Kinosternidae Adocidae Adocidae carettochelyid e e e e dae

Mioceno Cretásico Cretacico - Paleoceno Cretásico tardío Eoceno - Actual Eoceno Eoceno Eoceno actual Cretásico Superior Superior Ologoceno inferior

Skutschas et al 2017. mucha Scheyer et Scheyer et Scheyer et Scheyer et Scheyer et al tesis Scheyer 2007 Scheyer 2007 variacion entre al.2007, Scheyer al.2007, Scheyer al.2007, Scheyer al.2007, Scheyer Scheyer 2007 Scheyer 2007 2017. microanatomia 2007 2007 2007 2007 de placas

? ? 150-200 mm ? ? ? ? 380 mm 150 mm 800 mm 800 mm

costal CE = CI, CE = CI CE = CI ? CE = CI ? CE = CI CE = CI CE > CI CE > CI CE = CI CE = CI CE = CI ? neural CE > CI

60 (20) 70-80? ? 30-40%? ? ? ? ? ? ? ?

clara costal, clara poco clara clara ? ? ? ? clara? ? clara? difusa neural

two zones two zones two zones two zones ornamentation ornamentation ornamentation ornamentation superficial MFE externa TPsl,en TPsl externa represents the represents the represents the represents the rinci paralelas TPsl externa Men MFE MFE neural hay poca gruesa, MFE outerplywood- outerplywood- outerplywood- outerplywood- profunda MFE MFE internas interna MFE interna fina like patternto like patternto like patternto like patternto finas the inner the inner the inner the inner baja canales baja canales externa superfic. baja a abundante CVS baja canales simples simples alta CVS en red y poca canales baja canales baja canales avascular, Avascular, moderada OP anast long, simples radiales, aumenta aumenta OP simples simples simples interna canales profunda red canales en la OS long OP y OS anastomosis y anastomosis y simples OP CVS zona interna OP OP

si con superficiales si brillantes y si brillantes y si brillantes y si brillantes y no si no si varioacionesobli lineas si oscuras oscuras oscuras oscuras cuas? polarizadas

no no no no no no no no no no si

si no no si si perpendiculares perpendiculares perpendiculares perpendiculares no? si perpendiculares

costal cortas y gruesas , neural, cortas y finas cortas y largas cortas y gruesas corts y gruesas corts y gruesas corts y gruesas corts y gruesas cortas y gruesas cortas y gruesas cortas y gruesas perif, hypop. finas y largas

poco poco mucho si moderado moderado moderado moderado POCO mucho moderado 150 200-550 100-250 200-1000 100-250 100-251 100-252 100-253 100-1000 100-600 100-600

dos zonas externamente TPsl MFE TPsl-TL TPsl TPsl y TL TPsl y TL TPsl y TL TPsl y TL TPsl TPsl-TL zonal TPsl internamente TPsl

canales simples bajo canales poco canales poco canales avascular OS y cavidades poco radiales o avascular o baja avascular o baja avascular o baja avascular o baja escaso simples OP simples OP de reabsorcion avascular

si lineas si lineas si lineas si lineas no no si no NO no no birrefringentes birrefringentes birrefringentes birrefringentes

si, mas cantidad no no si no si no no no SI no en el plastron

largas finas cortas corta cortas costas costas costas costas cortas ? cortas cf. Trionyx Planetochelys Plastomenus Helopanoplia Lissemys Cyclanorbis Aspideretoides Aspideretoides Aspideretoides Apalone ferox triunguis y sp. † sp. † sp. † punctata senegalensis foveatus † splendidus † sp. † Trionyx sp. †

Eucryptodira Trionychidae Trionychidae Trionychidae Trionychidae Trionychidae Trionychidae Trionychidae Trionychidae Trionychidae incertae sedis (Plastomeninae) (Cyclanorbinae)

Cretásico Eoceno Eoceno actual actual ? ? ? actual actual y ? Superior?

Scheyer 2007 Scheyer 2007 Scheyer 2007 Scheyer 2007 Scheyer 2007 Scheyer 2007 Scheyer 2007 Scheyer 2007 Scheyer 2007 Scheyer 2007

143 mm 400 mm 165 mm 370 mm 350 mm ? 630 mm ? 280-600 mm 950 mm

CE > CI CE = CI, CE>CI? CE = CI, CE>CI? CE = CI, CE>CI? CE = CI, CE>CI? CE = CI, CE>CI? CE = CI, CE>CI? CE = CI, CE>CI? CE = CI, CE>CI? CE = CI, CE>CI?

? ? ? ? ? ? ? 50%? ? ?

difusa ? ? ? ? ? ? clara ? ?

externa externa externa externa externa externa externa externa externa ornamentacón ornamentacón ornamentacón ornamentacón ornamentacón ornamentacón ornamentacón ornamentacón ornamentacón TPsl-TL, interne TPsl-TL, interne TPsl-TL, interne TPsl-TL, interne TPsl-TL, interne TPsl-TL, interne TPsl-TL, interne TPsl-TL, interne TPsl-TL, interne MFE finas MFE muy MFE muy MFE muy MFE muy MFE muy MFE muy MFE muy MFE muy MFE muy ordenadas en ordenadas en ordenadas en ordenadas en ordenadas en ordenadas en ordenadas en ordenadas en ordenadas en una estructura una estructura una estructura una estructura una estructura una estructura una estructura una estructura una estructura plywood-like plywood-like plywood-like plywood-like plywood-like plywood-like plywood-like plywood-like plywood-like moderado canales simples, avascular avascular avascular avascular avascular avascular avascular avascular avascular OP u OS

10 cambios de no si si si si dirección en el si si si si plywood

no no no no si no no si no si

si si si si si si si si si no? perpendiculares perpendiculares perpendiculares perpendiculares perpendiculares perpendiculares perpendiculares perpendiculares perpendiculares

cortas y gruesas cortas y gruesas cortas y gruesas cortas y gruesas cortas y gruesas cortas y gruesas cortas y gruesas cortas y gruesas cortas y gruesas cortas y gruesas

moderado poco poco poco poco poco poco poco poco poco 100-350 100-300? ? ? ? ? ? 300-800 ? ?

TPsl TL? TL? TL? TL? TL? TL? TL? TL? TL?

pocos canales avascular avascular avascular avascular avascular avascular avascular avascular avascular simples

no no no no no no no no no no

no no no no no no no no no no

cortas cortas cortas cortas cortas cortas cortas cortas cortas cortas Anexo 1: Insumos necesarios para la realización de cortes petrográficos

Insumos no consumibles  De seguridad: ◦ Ropa de trabajo o guardapolvo. ◦ Lentes protectores. ◦ Tapones para oídos. ◦ Barbijos. ◦ Guantes para resina o guantes de látex  Maquinaria de trabajo: ◦ Maquina cortadora metalográfica. Prazis COR-01 ◦ Maquina pulidora metalográfica. Prazis PUL-01 ◦ Calentador de superficie o plancha de calentamiento.  Herramientas y accesorios: ◦ Mezclador o agitador. ◦ Termómetro. ◦ Micrómetro. ◦ Tarros de plástico para mezclar la resina. ◦ Tabla de secado de portaobjetos. ◦ Dos goteros para preparar medidas pequeñas (para resina y endurecedor o catalizador). ◦ Una pipeta graduada de 10ml (para endurecedor o catalizador). ◦ Una pipeta graduada de 20ml (para resina). ◦ Vidrios o plancha de hierro de superficies sumamente plana para pulir. En el caso de no tener maquina pulidora. ◦ Discos de corte diamantados. ◦ Plato de hierro desmontable para desbastadora. ◦ Rociador de agua. ◦ Aguja grande o similar para manipular burbujas. ◦ Pinza de laboratorio. ◦ Gillets. ◦ Rotulador indeleble o marcador de vidrio. ◦ Cepillo de zapatos o similar de cerdas semirrígidas para limpiar los preparados y portaobjetos. Insumos consumibles: ◦ Guantes de látex ◦ Resina poliéster + endurecedor o catalizador. (Distraltec ep-system: DICAST LY 554 / DICURE HY 554) ◦ Alcohol. ◦ Bálsamo de Canadá (opcional). ◦ Portaobjetos estándar de 26 mm. X 76 mm. y cubreobjetos. ◦ Desmoldante (opcional). Distraltec ep-system QZ13. ◦ Papel aluminio extra resistente o moldes para las piezas a embeber en resina. ◦ Polvos abrasivos (carburo de silicio de diferentes mallas: 80, 180, 400 y 800). ◦ Servilletas de cocina. ◦ Agua. ◦ Detergente común.