UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE PÍRODOVDECKÁ FAKULTA KATEDRA ZOOLOGIE
Biogeografie íránské vysoćiny se zamením na herpetofaunu
Bakaláská práce
Jií Šmíd
Vedoucí práce: Doc. RNDr. Daniel Frynta, Ph.D.
Praha 2007
Obsah
1. Abstrakt ...... 3 2. Abstract (in English) ...... 4 3. Úvod...... 5 4. Fyzická geografie Íránu...... 6 5. Biogeografie plazí fauny ...... 8 6. Pehled vybraných taxon...... 10 6.1 Trapelus...... 10 6.2 Laudakia...... 12 6.3 Phrynocephalus ...... 14 6.4 Teratoscincus...... 17 6.5 Natrix tessellata...... 18 6.6 Emys orbicularis...... 19 6.7 Rana macrocnemis ...... 20 6.8 Bufo...... 20 6.9 Mus...... 21 6.10 Apodemus...... 23 7. Shrnutí ...... 25 8. Závr...... 27 9. Literatura ...... 28 10. Pílohy ...... 35
2 1. Abstrakt
Pedkládaná práce je literární rešerší shrnující poznatky o historii utváení areál vybraných prvk íránské fauny zamená pevážn na herpetofaunu. Geologická historie Íránu je díky jeho poloze na rozhraní litosferických desek velice dobe prostudována. Náraz arabské litosferické desky do asijské pevninské masy zpsobil zdvižení celého íránského plata a jeho izolaci od okolí vysokými horskými masivy. Vysoká pohoí lemující okraj íránského plata psobí jako úćinná biogeografická bariéra. Agama Trapelus agilis je na centrálním íránském platu tvoena morfologicky velice podobnými populacemi, populace žijící za vysokými pohoími tvoí zvláštní subspecie. Divergence mezi druhy z komplexu Laudakia caucasia i druhy z rodu Teratoscincus vyskytujícími se na íránském platu dobe korespondují s horotvornými pochody. Írán je považován za místo vzniku druhu Natrix tessellata. Severní svahy pohoí Elborz pedstavovaly bhem glaciál refugium pro druh Emys orbicularis ći Rana macrocnemis. Vyvrásnní pohoí Elborz oddlilo evropské populace Bufo viridis od asijských. Jejich diverzifikace uvnit Íránu je zpsobena klimatickými podmínkami limitujícími kontakt mezi populacemi. Hlodavci z rod Mus a Apodemus jsou v Íránu relativn nedávnými pisthovalci. Rod Mus se šíil bhem posledních nkolika set tisíc let ze severní Indie, naopak Apodemus flavicolis pišel do Íránu pravdpodobn z Evropy bhem pleistocénu.
Klíćová slova: Írán, biogeografie, fylogeografie, plazi, Reptilia
3 2. Abstract (in English)
This thesis is a literary review summarizing the history of distributional areas of selected species of the Iranian fauna. The focus is placed mainly on the herpetofauna. Geological history of Iran is well known due to its location on the contact of two litospheric plates. The impact of the Arabian plate to the Eurasian landmass caused the uplifting of the whole Iranian plateau and its isolation from the surrounding environment by mountain ridges. High mountain ridges rimming the Iranian plateau serve as an effective biogeographical barrier. Populations of agamid lizard Trapelus agilis living on the Iranian plateau show uniform morphology within this area whereas populations living behind the mountain ridges are considered as separated subspecies. Divergence between agamids from Laudakia caucasia complex corresponds with the orogenetic processes. The same pattern may be observed in the gekkonid genus Teratoscincus. Iran is considered as a place where the Natrix tessellata originated. During the glaciation northern slopes of the Elburz mountains served as a refugium for species such as Emys orbicularis or Rana macrocnemis. Folding of the Elburz mountains has divided European populations of Bufo viridis from the Asian populations. Their diversification within Iran is caused mainly by climatic conditions. Rodents (genus Mus, Apodemus) are relatively new in Iran. Whereas the Mus species has been spreading during the last few hundred thousand years from north India, Apodemus flavicolis probably came to Iran from Europe during Pleistocene.
Keywords: Iran, Biogeography, Phylogeography, Reptiles, Reptilia
4 3. Úvod
Íránská vysoćina pitahuje pozornost vdc již odedávna. Za unikátní geomorfologií, geologickou historií a bohat diverzifikovanou faunou sem byly podnikány expedice snažící se odkrýt nkteré z mnoha tajemství pírody skrytých v tchto konćinách. V Íránu se mísí faunistické prvky Palearktické, Indoorientální a Afro-arabské biogeografické oblasti. Díky dobré izolaci od okolního svta se zde nachází i vysoký poćet endemických forem. Kvli své poloze na hranici dvou litosferických desek, jejichž postupné pibližování a následný kontakt vyústily v uzavení moe Tethys, sem byla soustedna pozornost geolog. Významné geologické události jsou tedy velmi dobe datované. Fylogeografické studie široce rozšíených druh dané do souvislosti s orogenetickými procesy by mohly pomoci odhalit historii osídlování íránské vysoćiny. Konkrétní práce zamené na tuto problematiku ale stále chybí, možná kvli tžké dostupnosti Íránu pro zahranićní vdce. Pedložená práce nejprve popisuje geografii a biogeografii Íránu, v kapitolách následujících je uveden pehled v Íránu nejprobádanjších taxon. K nejlépe prostudovaným ćeledím patí agamy (Agamidae), pravdpodobn díky jejich velké poćetnosti a rozšíení po celé ploše íránského plata. Jmenovit se jedná o rody Trapelus, Laudakia a Phrynocephalus. Pro mnoho druh (nebo druhových komplex) tvoí Írán pouze ćást jejich rozsáhlého areálu. Studování takovýchto forem umožuje utváet si pedstavu o jejich areálové historii a o zpsobu jejich pronikání na íránské plató (viz. gekoni rodu Teratoscincus, užovka obojková (Natrix tessellata), želva bahenní (Emys orbicularis), skokan Rana macrocnemis ći ropuchy z koplexu Bufo viridis). Pro srovnání jsou na závr uvedeny ješt dva dobe prostudované rody hlodavc (Mus, Apodemus), oba v Íránu široce rozšíené a podávající svdectví o alternativních cestách expanze.
5 4. Fyzická geografie Íránu
Íránská náhorní plošina je rozlehlá oblast lemována mohutnými pohoími. Její tvar bývá pipodobován k velké míse s vysokými okraji a níže položeným stedem (Fisher 1968) a zaujímá vtšinu plochy Íránu, pechází do západní ćásti Afghánistánu a severozápadního Pákistánu. Okraj je tvoen nkolika skupinami horských etzc, z nichž nkteré, pevážn ty na severu a západ, jsou nejen mohutné co do výšky, ale rozprostírají se do znaćné délky a šíky (viz. Pílohy obr. 1). Pohoí Zagros lemující jihozápadní okraj Íránu je tvoeno nkolika paraleln vedoucími hebeny táhnoucími se od turecko - arménské hranice smrem na jihovýchod podél Perského zálivu. Na jižním konci se stáćí na východ a pokraćuje nižšími vrcholy pohoí Makran podél beh Arabského moe do Pákistánu (Fisher 1968). Svou délkou pes 1500 km a nadmoskou výškou mnohde pesahující 3000 m n. m. tvoí jednu z nejvýznamnjších biogeografických bariér celého Stedního Východu (viz. nap. želvy rodu Mauremys (Wischuf a Fritz 1996; Feldman a Parham 2004), gekoni rodu Asaccus (Rastegar-Pouyani 2006), halanćíci rodu Aphanius (Hrbek a Meyer 2003; Hrbek et al. 2006), agamy rodu Phrynocephalus (Anderson 1968)). Zagros vznikl nárazem arabské litosferické desky do oblasti dnešního centrálního Íránu (Tchalenko 1974; Sborshchikov et al. 1981). Ke kolizi a tedy i vyvrásnní celého pohoí došlo ped deseti miliony lety (Dercourt et al. 1986), pićemž horotvorné pochody pokraćovaly až do konce Pliocénu (ped 2 miliony lety), kdy se zformovala dnešní podoba Zagrosu (Tchalenko 1974). Ped nárazem bylo území dnešního Zagrosu ješt soućástí Arabské desky. Po kolizi obou litosferických desek se Zagros stal ćástí dnešního Íránu, došlo k zániku moe Tethys a k vytvoení Perského zálivu (Dercourt et al. 1986). Na severozápadní stran íránského plata, kde se pohoí Zagros spojuje s masivy Kavkazu, vybíhá smrem na východ pohoí Elborz, táhnoucí se pes 650 km podél jižního behu Kaspického moe (Ferrigno 1989). Práv tyto severní svahy tvoí tém souvislou neprchodnou stnu, zatímco jižní úboćí se postupn svažují a pohoí plynule pechází v pouštní krajinu centrální íránské vysoćiny (Fisher 1968). Dále na východ na hebeny Elborzu navazují nižší hebeny pohoí Kopet Dagh. Toto smrem na sever prohnuté pohoí tvoí hranici mezi íránskou vysoćinou a Turanskou nížinou v Turkmenistánu (Tchalenko
6 1974). Poté pokraćuje dále do Afghánistánu, kde hebeny postupn pecházejí ve vysoké štíty Hindu Kushe. Pokraćující pohyb arabské litosferické desky smrem na severovýchod spolećn s pohybem Indie na sever vyvolaly ped pti miliony lety horotvorné pochody na severním okraji Íránu, tedy vznik pohoí Elborz a Kopet Dagh. Nejintenzivnjší orogenetické procesy probhly ve stedním pliocénu (3-4 miliony let) (Macey et al. 1998a) a jejich dsledkem jsou dnešní geomorfologicé deformace Kopet Daghu (Sborshchikov et al. 1981). Na rozdíl od západu a severu, kde je okraj ohranićující náhorní plošinu široký a pravidelný co se struktury týće, jihovýchod Íránu sestává z mnoha vyvýšených vzájemn oddlených masiv. Rozestavení tchto struktur je nepravidelné a netvoí žádný ucelený heben. Roviny ležící mezi vypínajícími se skalami mají charakter otevených plání, nkdy pipomínají spíše zahloubené deprese. Východním smrem se celé území mírn svažuje a pechází v nížíny Afghánistánu a pouštní oblasti severozápadního Pákistánu. Pokles východního Íránu byl zpsoben horotvornými pochody probíhajícími bhem pliocénu (Macey 1998a). Výraznjší hranici na východ tvoí až Pamírský uzel na severu Pákistánu a z nj vybíhající série horských heben. Smrem k Indickému oceánu vybíhá pohoí Sulaiman a na západ masiv Hindu Kushe (Khan 1980). Sulaiman se ped dosažením vod oceánu stáćí k západu a napojuje se na íránské pobežní svahy Makranu, které, jak již bylo uvedeno výše, navazují na Zagros (viz. Pílohy obr. 2). Pedstava íránské náhorní plošiny jako mísy s vysokými okraji není tedy realit nijak vzdálená. Uvnit prstence více ći mén vysokých pohoí leží oblast íránské vysoćiny, nkdy též oznaćována jako íránské plató (Fisher 1968). Prmrná nadmoská výška pesahuje 1000 m n. m. (Fisher 1968), což kontrastuje s nízko položenými oblastmi Turanské nížiny severn od Kopet Daghu ći bažinatou krajinou kolem eky Tigris západn od Zagrosu. Rozlohou íránská vysoćina pesahuje 750 000 km2 (Fisher 1968). Velké plochy byly bhem vlhćích období zatopeny. Jezera tvoila kontinuální systém pokraćující dále do Afghánistánu a stední Asie (Anderson 1999). Nejvtší z tchto bývalých jezer, Dasht-e-Kavir, se rozprostírá jižn od Elborzu. Dnes je celá oblast tvoena solnou pouští a je velice chudá na vegetaci (Bobek 1968). Podobné vlastnosti má i pouš táhnoucí se severojižn pi hranicích s Afghánistánem, známá jako Dasht-e-Lut (Gabriel 1938). Krom chudého vegetaćního pokryvu nejsou tyto poušt nejbohatší ani na herpetofaunu (Anderson 1999). A už je to zpsobeno nevhodnými podmínkami limitujícími výskyt jednotlivých druh ći pouze nedostatećným výzkumem provádným v tchto oblastech (jak zmiuje Fisher (1968), není Dasht-e-Kavir pro ćlovka nejbezpećnjším místem k pobytu).
7 5. Biogeografie plazí fauny
Íránská vysoćina, rozprostírající se mezi Kaspickým moem a Perským zálivem, tvoí jakýsi pomyslný most mezi afro-arabskými a asijskými faunistickými prvky. Díky své vyšší nadmoské výšce a izolaci od okolí hebeny vysokých horských masiv získává unikátní charakter jen tžko hledající ekvivalent jinde ve svt. Složení a charaktery rozšíení jednotlivých druh obývajících íránské plató byly znaćn ovlivnny drastickými geomorfologickými zmnami krajiny probíhajícími v posledních deseti milionech letech (Rastegar-Pouyani 2006). Díky izolaci od okolí vykazuje zdejší fauna vysoký podíl endemismu (Wettstein 1951; Anderson 1968, 1974, 1999; Latifi 1991). Podrobnou studii zabývající se zoogeografií ještr Íránu publikoval Anderson (1968). Afro-arabské elementy nejsou ve vtšin pípad schopny pekonat pohoí Zagros, pokud se tedy vyskytují na území vytyćeném politickými hranicemi Íránu, jsou omezeni na západní svahy Zagrosu. Píkladem mohou být gekoni rodu Asaccus (Rastegar-Pouyani 2003, 2006). Za místo pvodu tohoto rodu považuje Rastegar-Pouyani (2003) Zagros nebo pohoí na druhé stran Perského zálivu, tj. v Ománu. Pechod pes Hormuzský prliv oddlující Omán od Íránu byl umožnn bhm pleistocénního vysychání Perského zálivu (Anderson 1968). Potvrzuje to hned nkolik druh rozšíených na obou stranách prlivu, ale chybjících dále na sever podél vod Perského zálivu. Phrynocephalus maculatus, agama široce rozšíená v Íránu a zasahující do Afghánistánu a Pákistánu, se vyskytuje také v Ománu (Anderson 1968) a jelikož žádný druh z rodu Phrynocephalus nepekraćuje Zagros (Anderson 1999), osídlil tento druh jižní behy Perského zálivu pravdpodobn práv touto cestou . Podobná situace byla popsána u zmijí z komplexu Echis coloratus, kde Babocsay (2004) pedpokládá vytlaćení E. coloratus z Ománu druhem E. omanensis invadujícím sem z Íránu. V Íránu pak E. omanensis mohla být eliminována ekologicky podobným druhem Pseudocerastes persicus (Latifi 1991; Babocsay 2004). Severozápad Íránu tvoený uzlem Zagrosu, Kavkazu a Elborzu je obývaný pevážn horskými druhy a druhy pronikajícími sem z Anatolie. Mezi druhy libující si ve vyšších altitudách patí nap. agamy z komplexu Laudakia caucasia (Basoglu a Hellmich 1970; Ananjeva a Tuniyev 1994; Macey et al. 1998a; Anderson 1999). Podél jižních beh Kaspiku, v oblasti zarostlé smíšenými lesy, sahá areál obou zástupc ćeledi Anguidae vyskytujících se v Íránu, Pseudopus apodus a Anguis fragilis (Anderson 1999). Bhem glaciál, kdy byly hory
8 pokryty ledovci (Ferrigno 1989), byla zvíata nucena sestupovat do nižších nadmoských výšek, odkud pak s nastoupivším interglaciálem expandovala zpt. Vtší množství sdílených druh je možné najít mezi íránským platem a Turanskou nížinou (Atayev a Shammakov 1994). Pohoí Kopet Dagh, rozdlující tato dv území, sice tvoí urćitou bariéru bránící migraci druh, ale svou výškou se nemže rovnat napíklad hebenm Zagrosu a alespo ćástećnou migraci dovoluje. Spojení Kopet Daghu s Elborzem na západ a Hindu Kushem na východ není tvoeno neperušenými hebeny, ale hlubokými údolími, skrz která mže k míchání faun docházet (Misonne 1968). Díky postupnému pechodu íránské vysoćiny v afghánské nížiny pekraćuje mnoho druh vyskytujících se na íránské náhorní plošin politické hranice a svoje areály rozšiuje až do západního Afghánistánu. Zde jim v cest stojí až výbžky Hindu Kushe (Král 1969). Podobnou situaci mžeme pozorovat i dále na jih, kde pahorkatiny íránského Balúćistánu pecházejí do stejnojmenné oblasti Pákistánu. Biogeografickou bariéru tvoí v Pakistánu severojižn orientovaná série heben pohoí Sulaiman (Khan 1980). Z tohoto smru pronikají do Íránu nkteré Indo – orientální faunistické prvky, mezi jinými nap. Calotes versicolor, Varanus bengalensis ći Crocodylus palustris (Anderson 1968, 1999; Das 1996) (viz. Pílohy obr. 3). Centrální íránské plató bylo díky své izolovanosti horskými hebeny jen málo ovlivnno klimatickými zmnami probíhajícími v terciéru a kvartéru. Takovéto prostedí, skýtající nepeberné množství rozlićných habitat, mže být centrem vzniku a následné radiace mnoha druh (Anderson 1968; Bobek 1968; Misonne 1968) (viz. Pílohy obr. 4). Tuto myšlenku podporuje i velké množství endemických forem a taxon odtud neustále popisovaných (Darevsky a Szszerbak 1978; Nilson a Andrén 1978; Andrén a Nilson 1979; Szczerbak 1990; Moravec 1994; Wischuf a Fritz 1996; Hrbek et al. 2006 a další). Íránské plató je ideálním místem pro studium fylogenetických a biogeografických vztah, protože jeho geologická historie je velmi dobe datována (Macey et al. 1998a). Nejvíce by mohly prozradit skupiny ekologicky tolerantní a široce rozšíené jako nap. rody Trapelus, Phrynocephalus, Acanthodactylus, Eremias aj. (Anderson 1999). Macey et al. (1998a), kteí zjistili severo – jižní divergenci mezi agamami z rodu Laudakia v centrálním Íránu (podrobnji viz. kapitola vnovaná rodu Laudakia), se domnívají, že podobný scéná lze oćekávat i u dalších druh íránské náhorní plošiny. Bohužel práv herpetofauna stední ćásti íránského plata je velmi málo prozkoumána, vtšina záznam je známá z jednoho ći nkolika málo pozorování nebo pouze z nepatrného množství lokalit (Anderson 1999).
9 Na formování areál nkterých druh mly vliv i podmínky klimatické. Nilson a Andrén (1978) polemizují o možnosti, že fosoriální scinkové z rodu Ophiomorus byli ovlivnni pohyby písećných dun vtrem. Jelikož v Íránu, Afghánistánu, Pákistánu a severní Indii vanou tém neustále vtry od severu ći severozápadu, pohybují se písećné duny smrem na jih (Nilson a Andrén 1978). Protože tato zvíata jsou obligátní obyvatelé písećných substrát (krom O. nuchalis žijícím na štrkových pdách (Nilson a Andrén 1978, 1981)), je jejich distribuce závislá na pohybu písećných dun vtrem (Anderson 1999). Jednotlivé populace jsou od sebe izolované fyzickými bariérami tvoenými oblastmi bez písećného pokryvu. Pipomínají tak vzdálené ostrovy jen omezen umožující výmnu genetického materiálu. Kontakt mže být zprostedkován práv díky pohybu písećných dun vtrem. Pestože jsou tito scinkové lokáln velmi hojní (Alcock a Finn 1896), areály jednotlivých druh jsou velmi omezené (Anderson 1999), možná práv díky neschopnosti pekovávat nepísećné substráty.
6. Pehled vybraných taxon
6.1 Trapelus
Rod Trapelus (Agamidae) je svým výskytem omezen na severní ćásti Afriky, Arabský poloostrov a jihozápadní Asii (viz. Pílohy obr. 5). Z pibližn osmi druh se ti alespo ćástećn vyskytují v oblasti íránské vysoćiny (Anderson 1999). Na íránském platu je nejrozšíenjším a také nejprobádanjším druhem T. agilis. Od pohoí Zagros na západ pechází pes íránské a pákistánské pouštní oblasti až po západní Punjab v Indii. Na severu zasahuje do Turkmenistánu a Afghanistánu. Kashkarov a Kurbatov (1927) považují za pvod druhu T. agilis poušt Stední Asie, odkud potom expandoval na západ a na jih. Na západním behu Kaspického moe žije izolovaná populace (Rasegar- Pouyani 2005) (viz. Pílohy obr. 6). T. agilis je ćlenn do ćty poddruh: T. a. agilis obývá centrální íránské plató a jižní Afghanistán, T. a . sanguinolentus severovýchodní Írán, severní Afghanistán a stedoasijské republiky, T. a . khuzistanensis nížiny jihozápadního Íránu západn od Zagrosu a T. a. pakistanensis jihovýchodní Pakistán a pilehlé ćásti Indie (Rastegar-Pouyani 1999b) (viz. Pílohy obr. 6). Díky rozsáhlému areálu rozšíení této agamy
10 a její ćetnosti na lokalitách je tento druh jedním z nejćastji zaznamenaných a také chytaných (Alcock a Finn 1896; Kashkarov a Kurbatov 1927; Frynta et al. 1997). Rastegar-Pouyani (2005) studoval 522 nachytaných a muzejních exemplá, na kterých provádl morfometrická mení a zjišoval vnitrodruhovou variablitu a oprávnnost ćlenní na výše zmínné poddruhy. Všechna studovaná zvíata rozdlil a priori do devatenácti skupin založených na pirozených ekologických ći geografických bariérách. Z výsledk jeho práce vyplývá, že morfologická variabilita v rámci druhu T. agilis je, cituji: „zjevn komplikovaná“ (Rastegar- Pouyani 2005). Geograficky si blízké populace ćasto vbec nevykazují podobné morfologické znaky a dokonce ani výsledky pro ob pohlaví zcela nekorespondují. I pes tyto komplikace vyplývají z jeho výsledk jasné závry: zkoumané populace je podle morfometrických znak a znak na folidóze možné rozdlit do ćty skupin korespondujících s dnes rozeznávanými poddruhy. Morfologicky nejodlišnjší jsou populace (Rastegar-Pouyani (2005) je oznaćuje jako „group A“) obývající jihozápadní Írán západn od pohoí Zagros, který slouží jako úćinná biogeografická bariéra izolující tak tyto populace od nominotypické subspecie obývající iránské plató. Odlišnosti tchto agam si povšiml již ve svých dívjších studiích (Rastegar-Pouyani 1997, 1999a,b). Druhou skupinu (popisovanou jako „group B“) tvoí populace ve stedních ćástech Íránu, jižním Afghánistánu a jihozápadním Pákistánu. Všechny populace žijící v této oblasti jsou, i pes její znaćnou rozlohu, pekvapiv homogenní co se morfologických znak týće (Rastegar-Pouyani 1999a, 2005), i když urćité klinální zmny patrné jsou. Naproti tomu Anderson (1999) variabilitu tohoto druhu na centrálním íránském platu zdrazuje, ale žádné taxonomické implikace z ní nevyvozuje (na n jsou zmny podle nj píliš nepatrné). Další skoupinu tvoí tzv. „group C“ obývající jihovýchodní Pakistán a pilehlé ćásti Indie. Nepekonatelnou bariérou pro tyto populace je eka Indus v jižním Pákistánu vlévající se do Indického oceánu (Rastegar-Pouyani 1999a, 2005). „Group D“ je tvoena zvíaty pocházejícími z Afghánistánu a republik stední Asie a bývá nkdy oddlována do zvláštního druhu Trapelus sanguinolentus (Kashkarov a Kurbatov 1927; Leviton et al. 1992; Zhao a Adler 1993). Zajímavá u tchto populací je znaćná morfologická homogenita možná zpsobená nedávnou invazí z jihu (Rastegar-Pouyani 2005). Jelikož bylo území východn od Kaspiku až do pozdního pliocénu zatopeno (Macey et al. 1998a), nemže být tato expanze starší než cca 2 miliony let. Dokonce ani izolovaná populace ze západního behu Kaspického moe není morfologicky nijak odlišná. Práv touto „group D“ se zabývali Macey a Ananjeva (2004). Pomocí studia allozym prozkoumali agamy z obou beh Kaspického moe a stejn jako Rastegar-Pouyani (2005), který se zamil na
11 morfometrii, zjistili pekvapiv malou variabilitu. Neiova genetická vzdálenost mezi populací kaspickou a kazašskou vyšla 0,117, pićemž nejvtší namená vzdálenost v této studii byla mezi jihoturkmenskou a kazašskou, konkrétn 0,145. Pibližn odhadnutý ćas divergence západokaspické populace vypoćítali na 1,6 milion let. Agamy se do této oblasti tedy musely rozšíit nkdy v prbhu pleistocénu, ve kterém docházelo ke stídání glaciál s interglaciály. V érách glaciál bylo severní pobeží Kaspiku trvale promrzlé (Hewitt 2000) a pro teplomilné agamy neobyvatelné. T. agilis se tedy musel podél severního behu šíit bhem nkterého z interglaciál. Druh Trapelus agilis nevystupuje do nadmoských výšek vyšších než 2500 m (Anderson 1968) a vyšší horské masivy jsou pro nj nepekonatelnou bariérou. K oddlení Pouyaniho „group A“ obývající západní úpatí pohoí Zagros mohlo dojít ped deseti miliony lety. Práv v té dob došlo v jihozápadní ćásti Íránu k vyvrásnní pohoí Zagros (Tchalenko 1974; Dercourt et al. 1986; Rastegar-Pouyani 2006). Pibližn deset milion let dlouhá izolace této populace mohla zpsobit její morfologiské odlišení od populací obývajících centrální íránské plató (Anderson 1999; Rastegar-Pouyani 1999a,b, 2005). Podobná situace byla prokázána u severoafrické agamy Agama impalearis, u které bylo oddlení severozápadních a jihovýchodních populací zapićinno vyzdvižením pohoí Atlas ped devíti miliony lety (Brown et al. 2002). K ovení této hypotézy u druhu T. agilis by bylo poteba dkladnjší molekulárn – genetické studie druhu Trapelus agilis, kterou zatím nikdo neprovedl. Pokud by se ale ukázalo, že tato populace je již izolována tak dlouho, bylo by možné uvažovat o jejím vyćlenní do samostatného druhu. Urćité nejasnosti panují i kolem místa vzniku rodu Trapelus. Jak uvádí Anderson (1968), za evolućní centrum rodu Agama (kam v té dob ješt zahrnuje dnes již samostatn rozeznávané rody Trapelus a Laudakia) mžeme považovat íránské plató. Vzhledem k tomu, že íránské plató vzniklo relativn nedávno, není vznik celého rodu na tomto míst píliš pravdpodobný.
6.2 Laudakia
Agamy z rodu Laudakia (Agamidae) byly díve spolećn s rodem Trapelus azeny do rodu Agama (Moody 1980). Svým výskytem jsou vázány na kamenité ći skalní formace,
12 osídlují i ruiny a opuštné budovy. Areál rodu sahá od jihovýchodní Evropy pes Turecko a Stední Východ po severní okraje Indie (Anderson 1999) (viz. Pílohy obr. 7). Historickou biogeografií celého rodu se zabývali Ananjeva a Tuniyev (1994). Domnívají se, že k první radiaci tchto agam mohlo dojít v miocénu na rozhraní dnešního Afghánistánu, Pákistánu a Tádžikistánu. Stejné místo pvodu pedpokládají také Rastegar- Pouyani a Nilson (2006). Hlavní radiace probíhala ve dvou vtvích: jedna linie se rozšíila z Pamíru podél poušt Taklamakan po hebenech an Šanu. Druhá invadovala západním smrem a postupn se rozšíila do jihozápadní Asie, Evropy a severní Afriky (Ananjeva a Tuniyev 1994). Bhem pliocénu, kdy díky nárazu na sever se pohybující Indie došlo v jihozápadní Asii k významným horotvorným pochodm a zvedání celé oblasti, došlo také k rozfragmentování areál a geografické izolaci jednotlivých druh západní linie, nkdy souborn oznaćovaných jako L. caucasia komplex (Macey et al. 1998a). Macey et al.(1998a, 2000a) se zabývali fylogenetickými vztahy mezi agamami z tohoto komplexu na severních hranicích íránské náhorní plošiny (pohoí Kopet Dagh a Kavkaz) a v pohoí Zagros. S pomocí sekvencí úseku mtDNA od genu ND1 po gen COI se pokoušeli objasnit fylogenetické vztahy všech studovaných druh (Laudakia microlepis, L. erythrogastra a L. caucasia) a jejich korespondenci s hlavními geologickými událostmi dané oblasti. Populace obývající pohoí Zagros jsou sesterské ke všem severním populacím (Macey et al. 1998a). Pomocí molekulárních hodin kalibrovaných na 0,65% rozdíl mezi sekvencemi za milion let vypoćítali, že k odštpení tchto zagroských populací došlo ped devíti miliony lety, což dobe koreluje s datováním nárazu arabské litosferické desky do Íránu a vyvrásnním Zagrosu. Populace vyskytující se ve východní ćásti pohoí Kopet Dagh (L erythrogastra) jsou sesterské ke všem zbývajícím, které obývají jak západní ćást Kopet Daghu tak Kavkaz (L. cauasia). K této divergenci došlo ped 3 – 4 miliony let (Macey et al. 1998a). Populace ze západní ćásti Kopet Daghu se oddlily ped 2 – 3 miliony let (viz. Pílohy obr. 8). Datování separace populací v Kopet Daghu dobe koreluje s geologií této oblasti, konkrétn s náhlým zdvižením pohoí bhem stedního pliocénu ped 2-3 miliony let (Sborshchikov et al. 1981). Ananjeva a Tuniyev (1994) pedpokládají následující cestu postupného šíení druhu L. erythrogastra: z jižní ćásti íránské náhorní plošiny se postupn šíil smrem na sever podél eky Harirud (tvoí severní hranici mezi Íránem a Afghánistánem a dále pokraćuje do nížin Turkmenistánu) až do pohoí Kopet Dagh. Odtud pokraćovala expanze na západ pes Kopet Dagh a na východ podél severního pedhí Hindu Kushe. Svou domnnku ale nićím nedokládají (nap. klinálními zmnami v charakteru folidózy, biochemickými studiemi aj.) a je tedy tžko se domýšlet, jak ke své myšlence dospli. Ve své další studii se Macey et al.
13 (2000a) zamili pevážn na druh L. caucasia, obývající výše položená území v severní ćásti Íránu a sousedních zemích (Anderson 1999). Opt s použitím sekvencí gen od ND1 po COI mitochondriální DNA se pokoušeli odhalit scéná šíení tohoto druhu podél pohoí Kopet Dagh, Elborz a Kavkaz. S pomocí stejn kalibrovaných molekulárních hodin jako v pedchozí práci (Macey et al. 1998a), tj divergence sekvencí 0,65% za milion let, došli k závru, že kavkazské populace jsou sesterské populacím z Elborzu a Kopet Daghu. Odhadovaná doba divergence mezi L. caucasia z Kavkazu a Elborzu je 2,1 milion let. Období ćtvrtohor, charakteristické globálními výkyvy klimatu spojenými se zaledováním severních oblastí a drastickou aridizací jihu, pravdpodobn hrálo významnou roli pi urćování dnešních areál rozšíení mnoha druh obývajících íránskou náhorní plošinu (Ananjeva a Tuniyev 1994). V oblasti dnešního Íránu bylo ale klima stále více ći mén podobné dnešnímu a zalednny byly jen nejvyšší ćásti Azerbajdžánu a Elborzu (Misonne 1968). To mohlo mít vliv práv na komplex L. caucasia, který obývá pevážn vyšší polohy místy i pes 4000 m n.m. (Anderson 1999). Bhem glaciálního zalednní sestoupila zvíata pravdpodobn do nižších nadmoských výšek, kde v té dob vládlo pro n píznivé klima, a po ústupu ledovc opt vystoupila do dnes obývaných altitud.
6.3 Phrynocephalus
Rod Phrynocephalus (Agamidae) je se 43 druhy nejpoćetnjším rodem v ćeledi Agamidae (Stuart-Fox a Owens 2003). Unikátní synapomorfií rodu je 11 kstek sklerotikálního prstence, oproti dvanácti pítomným u všech ostatních zástupc ćeledi (Moody 1980). Moody (1980) pedpokládá, že rod Phrynocephalus je sesterský všem ostatním rodm v jeho „group VI“ (tj. Agama, Pseudotrapelus, Stellio, Trapelus, Xenagama). Studie sekvencí mtDNA tento vztah ale nepotvrdily a rod Phrynocephalus staví do blízké píbuznosti rod Laudakia a Trapelus (Macey et al. 2006) nebo jako vnitní skupinu rodu Laudakia (Macey et al. 2000b). Joger (1991) pedpokládá sestreský vztah mezi rody Phrynocephalus a Laudakia. Areál rozšíení celého rodu sahá od Arabského poloostrova pes íránské plató a stední Asii až po Mongolsko a severozápadní Ćínu (Moody 1980) (viz. Pílohy obr. 9). Jedná se o taxon s dobe datovatelnou radiací, která zaćala již ped 35 – 40 miliony lety v dsledku nárazu Indie do asijské pevninské masy (Macey et al. 1991). Druhy obývající východní okraj areálu rodu patí k nejvíce studovaným. Osekvenováním ćty gen mtDNA (12S rRNA, 16S
14 rRNA, cyt b, ND4-tRNA) a následným studiem fylogenetických vztah mezi ćínskými druhy dospli Pang et al. (2003) k závru, že vyzdvižení Tibetu a soućasná aridizace centrální Asie ped deseti miliony lety vedly k odseparování dvou hlavních stednasijských klád. Stejn jako na Bufo bufo (Macey et al. 1998b, viz. dále) mly i na rod Phrynocephalus v Ćín významný vliv orogenetické procesy terciéru a kvartéru. Ke stejnému závru se s pomocí morfologie dopracovali i Wang et al. (1999), kteí zjistili, že zdvižení pohoí Kunlun Šan v miocénu oddlilo P. erythrurus a P. zetangensis. Za dobu vzniku rodu Phrynocephalus považují Ananjeva a Tuniyev (1992) rozhraní paleogénu a neogénu (cca 24 milion let), pićemž jako místa pvodu pipouštjí následující dv možnosti: území ležící na hranicích dnešního Íránu, Afghánistánu a Turkmenistánu nebo oblast kolem západního konce ćínsko-mongolské hranice. Moody (1980) považuje za místo pvodu celého rodu severní Indii, pípadn stední Asii, pro kterou svdćí velká diverzita druh z rody Phrynocephalus, které se zde vyskytují. K dispozici ml ale pouze dva druhy, takže jeho závry se zdají pinejmenším ukvapené. Objev sesterského rodu Bufoniceps z Radžastánu v severozápadní Indii by mohl pomoci objasnit otázku pvodu rodu Phrynocephalus (Arnold 1992). Pestože Golubev a Dunayev (1997) navrhovali zaazení nemalého poćtu druh Phrynocephalus do rodu Bufoniceps, nejnovjší molekulární studie ukazují, že monotypický rod Bufoniceps je sesterský rodu Trapelus a nikoli Phrynocephalus, jak naznaćovaly studie morfologické (Macey et al. 2006) a o pvodu rodu Phrynocephalus tedy neprozradí nic. Díky znaćn uniformní morfologii celého rodu a výskytu znak charakteristických pro obyvatele písećných substrát (uzavený vnjší zvukovod, záklopka uzavírající nozdry, hebínkovité šupiny na prstech, oćní víćka s prodlouženými šupinami, schopnost zahrabávat se do písku laterálními pohyby tla) i u „nepísećných“ druh, usoudili Shenbrot a Semenov (1986), že rod Phrynocephalus pvodn vznikl v písćitých oblastech, odkud se poté rozšíil a obsadil i jiné typy substrát. Historickou biogeografii druh vyskytujících se na území bývalého Sovtského svazu zkoumali Ananjeva a Tuniyev (1992). V pliocénu mohlo kvli vyvrásnní pohoí Kopet Dagh jižn od poušt Karakum dojít k rozdlení areálu P. maculatus na severní a jižní fragment (Ananjeva a Tuniyev 1992). Severn od Kopet Daghu se dnes P. maculatus nevyskytuje (Anderson 1999), je tedy možné, že odtud byla vytlaćena jiným druhem. V ćasném neogénu byly nížiny stední Asie zaplaveny vodou. Její ustoupení nastalo v souvislosti se zvýšením celé oblasti, ke kterému došlo zaćátkem pliocénu. Tou dobou se pravdpodobn rozšíil P. reticulatus od východních beh Kaspického moe dále na východ
15 až do Ferganského údolí v Uzbekistánu (Ananjeva a Tuniyev 1992). Ve stedním pliocénu prodlala centrální Asie opt pokles, který zpsobil rozpad do té doby kontinuálního areálu P. reticulatus. To vedlo k vytvoení tí izolovaných populací: východní beh Kaspiku, pouš Kyzylkum ve stedním Uzbekistánu a Ferganské údolí (Ananjeva a Tuniyev 1992). Pliocénní vzestup Anatolie a íránského plata vedl k rozdlení areálu pedka P. helioscopus a pravdpodobn také nkterých druh z rodu Trapelus, které mají podobné ekologické nároky (Kosswig 1955; Ananjeva a Tuniyev 1992). P. persicus díve považovaný pouze za poddruh P. helioscopus (Anderson 1974), vyskytující se v severozápadním Íránu, Azerbajdžánu a Turecku, mohl vzniknout práv díky této izolaci (Ananjeva a Tuniyev 1992). Vlastní P. helioscopus dnes obývá území východn od Kaspiku, na jihu tvoí hranici jeho rozšíení pohoí Kopet Dagh, pes které na íránské plató neproniká (Anderson 1999). Areál P. mystaceus zasahujícího i do severovýchodního Íránu byl formován koncem neogénu, kdy tento druh okupoval rozsáhlé území od Kaspiku po jezero Balchaš, na jihu zasahoval až za hebeny Kopet Daghu (Ananjeva a Tuniyev 1992). Podél severního okraje Kaspického moe se s oteplením, které nastalo v holocénu, rozšíil až na Kavkaz. Blízce píbuzný P. interscapularis (fylogeneze rodu Phrynocephalus viz. Arnold (1999)), obývající východní beh Kaspického moe, se od P. mystaceus diverzifikoval pravdpodobn v dsledku specializace na pobyt na písećných dunách (Ananjeva a Tuniyev 1992). P. raddei byl ješt ve spodním pliocénu rozšíen na souvislém území severn od Kopet Daghu podél toku eky Amu Darya, která se tenkrát vlévala do Kaspického moe (Ananjeva a Tuniyev 1992). Se zmnou klimatu došlo ke zmn smru jejího toku a zformování dnešního ećišt, které ústí do Aralského jezera. Tím se rozpadl do té doby souvislý areál P. raddei na nkolik disjunktních populací dnes klasifikovaných jako samostatné poddruhy (Ananjeva a Tuniyev 1992). Žádný z výše uvedených názor Ananjevy a Tuniyeva (1992) týkající se historie formování areál jednotlivých druh rodu Phrynocephalus ale není doložen žádným dkazem, jedná se pouze o spekulace vyvozené z dnešního tvaru areál. K ovení jejich závr by byly nutné dkladnjší fylogeografické studie. Na centrální íránské plató alespo ćástećn zasahují areály pti druh z rodu Phrynocephalus (Anderson 1999). P. mystaceus a P. ornatus se vyskytují pouze na severovýchodním okraji Íránu (Leviton a Anderson 1970), P. persicus naproti v severozápadním rohu (Anderson 1999). P. maculatus a P. scutellatus jsou v Íránu široce rozšíené druhy, patí také k nejćastji pozorovaným (Anderson 1872; Werner 1895; Alcock a Finn 1896). P. maculatus obývá pevážn písćité substráty, zatímco P. scutellatus vyhledává
16 štrkové ći kamenité podklady chudé na vegetaci (Wettstein 1951; Mertens 1956; Nilson a Andrén 1981; Anderson 1999). Areál P. scutellatus je vymezen vysokými horami, které ohranićují íránské plató. Jedná se o typického endemita íránské vysoćiny neschopného pekonat horské masivy výškou pesahující 2300m (Leviton a Anderson 1970; Anderson 1999). Jako místo vzniku druhu P. scutellatus pedpokládá Khan (1980) Balúćistán, odkud se poté tento druh rozšíil po zbytku vysoćiny. Neuvádí ale, jak k tomuto zjištní dospl, pouze konstatuje: „U následujících druh je známo, že se vyvinuly v Balúćistánu: Phrynocephalus clarkorum, P. scutellatus …“ (Khan 1980). Stejn tak se vše mohlo odehrát kdekoliv jinde na íránské vysoćin, pípadn i mimo ni a všechny druhy sem mohly poté pemigrovat. Stední a jižní ćásti Íránu jsou charakteristické pohyblivými písećnými dunami (Andrén a Nilson 1979). Postupná expanze P. scutellatus mohla být tímto faktorem znaćn ovlivnna, nebo tento druh dává pednost pevnjším substrátm. Pro ćínský druh P. versicolor mla fragmentace poušt zásadní vliv na vikarianćní události, které tento druh prodlal. I když se na území jeho výskytu nenachází žádná vtší geografická bariéra (jako hory nebo neosídlené oblasti), fragmentace poušt psobila jako bariéra proti šíení jednotlivých populací (Wang a Fu 2004). Pro P. scutellatus stanovil Nikolsky (1907) na základ variabilního charakteru folidózy dva poddruhy: P. s. carinipes a P. s. brevipes. Ob formy se ale vyskytují na týchž lokalitách a rozeznávání jednotlivých poddruh se nejeví jako píliš opodstatnlé. Anderson (1999) uznává, že znaky odlišující ob subspecie (zvtšené dorzální šupiny proti homogennímu ošupení) by mohly být geograficky korelované, ale v sérii vzork z provincie Qom (jižn od Teheránu) našel zastoupené oba morfotypy vćetn pechodných forem. Areálovou historii P. scutellatus patrn morfologie ani uspoádání a tvar šupin neprozradí. Nezbývá tedy než se spolehout na progresívní metody využívající sekvence nukleových kyselin a doufat, že pomohou odhalit geografickou historii tohoto a ostatních dosud málo probádaných druh.
6.4 Teratoscincus
Gekoni rodu Teratoscincus (Gekkonidae) jsou obyvatelé písećných dun od Mongolska a západní Ćíny pes Stední Asii po východní Írán a Spojené Arabské Emiráty (Macey et al. 1997; Anderson 1999). Macey et al. (1999) studovali vzájemné vztahy mezi jednotlivými
17 druhy tohoto rodu pomocí sekvencí úseku mtDNA od genu ND1 po gen COI. Stejn jako ve svých ostatních pracích (Macey et al. 1998a, 1998b, 2000a) zjistili korelaci mezi areály asijských druh a významnými geologickými událostmi. Druhy z jihozápadního okraje areálu rodu Teratoscincus (T. microlepis, T. scincus) jsou bazální skupinou vzhledem k ostatním (viz. Pílohy obr. 10). T. microlepis byl od ostatních tí druh izolován masivem Hindu- Kushe. K oddlení T. scincus, který obývá Írán, Afghánistán, Pákistán a Stední Asii, od druh ze západní Ćíny (T. przewalskii a T. roborowski) došlo ped deseti miliony let (Macey et al. 1999) (viz. Pílohy obr. 11). Doba odpovídá vyvrásnní pohoí an-Šan a Pamír (Harrison et al. 1992), které tak izolovaly ob skupiny a umožnily jejich nezávislou evoluci. T. keyserlingii (nkdy považovaný pouze za poddruh T. scincus (Anderson 1999)) obývá íránské plató. Od T. scincus ho na severu dlí Kopet-Dagh, který, jak již bylo zmínno, vznikl ped 3-4 miliony lety. Podle Macey et al. (2005) mže tato doba korespondovat s oddlením obou druh. Tuto možnost podporuje fakt, že T. scincus nevystupuje výše než 2000 m n. m. (Macey et al. 1997) a vyšší hory tedy nepekoná. Obdobnou situaci popisují u separace ćínských T. przewalskii a T. roborowskii východním cípem an-Šanu ped pti miliony lety (Macey et al. 2005). Omezený poćet vzork bohužel neumožnil Maceymu et al. (1999) odhadovat ćas divergencí mezi rznými populacemi v rámci jednotlivých druh, otázka izolace T. scincus a T. keyserlingii (které ješt považoval za jeden druh) tedy zstává nedoešena. Díky jejich úzké specializaci na písećné substráty je možné oćekávat podobnou situaci jako u scink z rodu Ophiomorus (viz. kapitola Biogeografie), kde zásadní vliv na diverzifikaci populací má pohyb písećných dun.
6.5 Natrix tessellata
Užovka podplamatá, Natrix tessellata (Colubridae), je had rozšíený pevážn v jižní ćásti Palearktu, od Itálie po západní Ćínu (Rehák 1992). Habitatem této užovky jsou behy ek ći vodních nádrží, mokady, nevyhýbá se ani moskému pobeží (Latifi 1991; Rehák 1992). Díky svým habitatovým preferencím znaćn omezujícím disperzní schopnosti je N. tessellata dobrým modelovým organismem pro studium vnitrodruhové variability umožující odhady geografické izolace jednotlivých populací. Práv Guicking et al. (2002) studovali fylogeografii N. tessellata a N. maura. Ve své studii bohužel nemli k dispozici vzorky z Íránu, Turkmenistánu ani Afghánistánu, které tvoí jihovýchodní okraj areálu rozšíení N.
18 tessellata (Guicking et al. 2002). Osekvenováním cyt b mtDNA zjistili, že bazální skupiny pocházejí z Egypta, Jordánska a Turecka, odkud poté expandovaly do ostatních dnes obývaných oblastí Evropy a Stední Asie (Guicking et al. 2002). Studiem fylogenetických vztah uvnit rodu Natrix, kde už mli k dipsozici vzorky z Íránu, zjistili Guicking et al. (2006b), že nejbazálnjší linie N. tessellata pochází práv odtud. Nejnovjší studie ukazuje na znaćnou odlišnost íránských N. tessellata od ostatních. Velké genetické vzdálenosti mtDNA naznaćují dlouhotrvající izolaci užovek z Íránu (konkrétn vzorky ze Zagrosu a Elborzu) od Tureckých ći Arménských (Guicking in litt.). Bazální vnitrodruhová divergence uvnit N. tessellata je odhadována na dobu ped 6,7 miliony lety (Guicking et al. 2006a), což je doba mezi vytvoením pohoí Zagros a Elborz, kde také žijí nejstarší klády tohoto druhu. Podle Guicking (in litt.) je možné práv Írán považovat za místo vzniku tohoto taxonu. Tuto hypotézu by mohly potvrdit další studie disponující vtším množstvím materiálu z tchto oblastí.
6.6 Emys orbicularis
Želva bahenní, Emys orbicularis (Emydidae), je rozšíena v jižní a východní Evrop, jihovýchodní okraj areálu rozšíení tvoí jižní pobeží Kaspického moe (Anderson 1974; Široký 2001). Lenk et al. (1999), kteí s použitím sekvencí cyt b mtDNA provádli fylogeografickou analýzu zjistili, že jižní pobeží Kaspiku sloužilo jako jedno z refugií bhem pleistocenních glaciál. Odtud se želvy v interglaciálu rozšíily podél západních beh Kaspiku na sever. Molekulární hodiny kalibrované na divergenci sekvencí 0,3 – 0,4 % za milion let odhalily, že k odseparování dnešních linií došlo ped 3 – 4 miliony let (Lenk et al. 1999). Jednotlivá refugia v jižní Evrop byla bhem glaciál osídlena odlišnými liniemi a z nich poté osídlovala severnjší ćásti. Dle datování divergence jednotlivých linií osídlily íránské populace toto území patrn až po vytvoení horských heben zde se rozprostírajících. Pesto jsou morfologicky odlišné od evropských a azeny do vlastního poddruhu E. orbicularis orientalis.
19 6.7 Rana macrocnemis
Podobn jako E. orbicularis, zasahuje R. macrocnemis (Ranidae) jihovýchodním cípem svého rozšíení pouze do severní ćásti Íránu. Zbytek areálu se rozkládá v Anatolii a na Kavkazu (Veith et al. 2003). Veith et al. (2003) studovali sekvence 16S rRNA, ze kterých poté vyvozovali fylogeografické závry. Jimi navrhovaný model pedpokládá, že tito skokani byli v pliocénu kontinuáln rozšíeni po celé ploše dnešního areálu. S nastupující dobou ledovou byli nuceni ustoupit do jižnjších útoćiš. V dob ped zhruba 620 000 lety se refugiální populace diverzifikovaly, po Anatolii se rozšíili skokani z refugia v jihozápadním Turecku a íránské populace zstaly izolované (Veith et al. 2003). Stejn jako u želvy bahenní mžeme i zde sledovat dlouhodobou izolaci populací žijících pi jižním behu Kaspického moe, o ćemž svdćí i jejich oddlení do vlastní subspecie R. macrocnemis pseudodalmatina (Eiselt a Schmidtler 1973).
6.8 Bufo
Mezi obojživelníky je z íránské vysoćiny nejvíce prostudován druh Bufo viridis (Bufonidae), kde na sebe nejvíce pozornosti pitahují tri- a tetraploidní populace (Stock et al. 1999, 2001, 2003, 2005, 2006). S využitím sekvencí kontrolních úsek mtDNA ze vzork takka z celého areálu rozšíení studovali Stock et al. (2006) biogeografii palearktických B. viridis. Populace pocházející ze severovýchodu Íránu a jižní ćásti Turkmenistánu vykazovaly vysokou rychlost populaćního rstu. To vedlo autory k závru, že tyto populace prodlaly expanzi, kterou je možné pibližn datovat do doby mezi 0,2 – 0,3 miliony let. Ropuchy ze západní ćásti stedního Íránu patící do evropského kládu se svými sekvencemi od evropských žab výrazn liší. Doba divergence tchto populací je odhadována na spodní až stední pliocén (3 – 5 milion let) (Stock et al. 2006). Tato doba dobe koreluje s datováním hlavních horotvorných pochod v severním Íránu. K oddlení jednotlivých linií mohlo dojít v dsledku vyvrásnní vysokého pohoí, které pro B. viridis jako stepní druh pedstavuje nepekonatelnou pekážku. Podobn se odštpila B. latasti, poté co po nárazu indického subkontinentu do asijské pevninské masy došlo ke zvednutí Kašmíru (Stock et al. 2006). Bhem pliocénu (5 – 2 miliony let) se oddlila stedoasijská linie od geograficky blízkého kládu z Malé Asie. V té dob docházelo ke globálnímu ochlazování a aridizaci, což
20 vedlo k rozšiování stepí a tím pádem k rozšíení možností další expanze B. viridis (Stock et al. 2006). Odlišné sekvence D-loop mtDNA charakterizují také populace B. viridis z pohoí Bolshoi Balkhan u východních beh Kaspického moe v Turkmenistánu. Podobné rozdíly byly z tchto míst popsány i u agam z rodu Laudakia (Macey et al. 1998a, 2000a). Bolshoi Balkhan je horský masiv ćnící z Turanské nížiny a tvoí tak pro druhy vyhledávající vyšší altitudy jakýsi ostrov v „moi“ nížin. B. viridis i rod Laudakia jsou dkazem biogeografické izolace pohoí Bolshoi Balkhan od Kopet Daghu a severovýchodního Íránu (Stock et al. 2006). Území na hranicích Íránu a Turkmenistánu je považováno za jedno z míst vzniku tetraploidních populací B. viridis (Stock et al. 2005). Poušt stedního Íránu s mén než 100 mm srážek za rok a rozsáhlými solnými ći písećnými oblastmi rozdlují tak polyploidní populace z východu Íránu od diploidních ze západu (Stock et al. 2001). Macey et al. (1998b) studovali asijské populace druhu B. bufo, která se vyskytuje pouze v nejsevernjší ćásti Íránu (Eiselt a Schmidtler 1973) a zjistili, že bazální divergence uvnit tohoto druhu kopíruje hranice mezi evropskými a asijskými populacemi. Jimi odhadovaný ćas separace je 10 milion let, doba korespondující s aridizací centrální Asie. Ta byla zpsobena vyzdvižením Himalajských masiv, které zablokovaly pokraćování indických monsun dále na sever (Harrison et al. 1992; Zhang et al. 2006). Ped deseti miliony lety, po nárazu arabské litosferické desky do dnešního Íránu, také došlo k mohutným horotvorným procesm mezi Kaspickým moem a Perským zálivem (Dercourt et al. 1986). Všechny tyto faktory mohly zpsobit oddlení hlavních linií B. bufo.
6.9 Mus
Prager et al. (1998) studovali fylogeografii myší domácích, Mus musculus (Mammalia: Muridae), na rozsáhlém uzemí sahajícím od Turecka až po Japonsko. Po osekvenování kontrolního úseku mitochondriální DNA byli schopni vyvodit možné cesty šíení do dnes obsazených areál. Za centrum vzniku druhu Mus musculus je považován sever indického subkontinentu (Boursot 1993, 1996), odkud poté myši expandovaly všemi smry. Po rozšíení smrem na západ, podél beh Arabského moe a Peského zálivu, myši pekonali pohoí Zagros. Oblast ležící na západním úboćí Zagrosu je považována za místo vzniku taxonu domesticus, nkdy považovaný za poddruh M. musculus, jindy braný jako samostatný druh (Prager et al. 1998; Gündüz et al. 2000). Odtud následn došlo k rozšíení dále na západ do
21 Evropy a Afriky. Pro druh M. musculus se pedpokládá následující scéná: pedkové se šíili na sever mezi pohoími Kopet Dagh a Paropamisus (leží na hranicích severovýchodního Íránu a severozápadního Afghánistánu), kde se poté východn od Kaspického moe vyvinuli v dnes rozeznávanou formu M. musculus (Prager et al. 1998). Druhou navrhovanou hypotézou je šíení M. musculus pes západnji ležící úžiny mezi Kopet Daghem a Elborzem a poté podél behu Kaspického moe na sever. Odtud pak mlo dojít k rozsáhlé expanzi do stední Evropy a na Dálný Východ. M. castaneus, dnes obývající centrální a východní Asii, pravdpodobn v pleistocénu obýval rozsáhlá území mezi pohoími Kopet Dagh, Hindu Kush a Himaláje (Prager et al. 1998). Bhem pleistocénu došlo skrz údolí eky Harirud, tvoící na severu hranici mezi Íránem a Afghánistánem, k pesunu populací smrem na sever (Prager et al. 1998). Expanze myší ze severní Indie se pravdpodobn odehrála ped nkolika málo sty tisíci lety (Boursot et al. 1996). Pohoí stojící v cest jejich šíení pro n tvoila nepekonatelné bariéry a zvíata byla nucena je obcházet (viz. Pílohy obr. 12). Jednou z nich bylo v pleistocénu pohoí Kopet Dagh na severu Íránu. Jediné možnosti jak rozšíit svj areál dále na sever byly v této dob úžiny oddlující Kopet Dagh a Elborz, pípadn Kopet Dagh a masivy Hindu Kushe. Tyto migraćní cesty jsou využívány i dnes, napíklad pískomily Meriones meridianus, kteí se z pouští Kara Kum tmito dvma místy šíí jižn na centrální íránské plató (Misonne 1968). Mitochondriální DNA u populací M. musculus z Turecka a Íránu studovali také Gündüz et al. (2000). Zajímavé zjištní ućinili u vzork pocházejících z jihovýchodního Íránu. Tyto populace jsou totiž geneticky nejbližší taxonu domesticus, který se vyskytuje západn od pohoí Zagros. Jak zmínno výše, pedci tohoto taxonu pravdpodobn migrovali práv pes jihovýchodní Írán. Pokud druh M. domesticus tedy vznikl až západn od Zagrosu, mohou haplotypy nalezené v jihovýchodním Íránu pocházet z reliktních jedinc této migrace nebo se mže jednat o introdukci zpsobenou ćlovkem (Gündüz 2000). Poslední možnost podporuje fakt, že haplotypy pocházející z jihovýchodního Íránu jsou velmi podobné západoevropským a že místa sbru vzork leží na pobeží, což obvykle bývají místa kotvení lodí (Gündüz, 2000). Dalším taxonem, který se v jejich studii objevil, byl M. macedonicus. Kombinací svých dat a dat Pragera et al. (1998) byli schopni prostudovat variabilitu mtDNA v oblasti Turecka a Íránu. Na základ malých nukleotidových rozdíl mezi jednotlivými populacemi došli k závru, že M. macedonicus teprve nedávno expandovala z malého území, pravdpodobn v dsledku glaciálního zalednní (Gündüz 2000).
22 Historie šíení jednotlivých poddruh M. musculus je velmi nedávná a s nejvtší pravdpodobností alespo ćástećn souvisí s expanzí lidské populace. Prnik rodu Mus na íránské plató je znám celkem dobe, otázkou tedy zstává diverzifikace v rámci íránské vysoćiny. Vzhledem k pevážn synantropnímu zpsobu života myší není ale dvod pílišnou strukturalizaci íránských populací oćekávat. Urćitou vypovídající hodnotu by mohl mít druh M. macedonicus, který žije exoantropn a tedy historie jeho expanze pravdpodobn nekopíruje expanzi lidskou.
6.10 Apodemus
Dalším rodem rozšíeným v Íránu a v této oblasti alespo ćástećn studovaným jsou myšice, Apodemus (Mammalia: Muridae). Macholán et al. (2001) studovali allozymovou promnlivost rodu Apodemus v Malé Asii a v Íránu. Pro svou studii disponovali vzorky z Elborzu a Zagrosu. Z jejich výsledk vyplývá, že myšice obývající severozápad Íránu (tj. pohoí Elborz) se liší od ostatních studovaných (A. flavicolis, A. uralensis, A. hermonensis) a na základ morfologické podobnosti s nedávno popsaným druhem A. hyrcanicus z Azerbajdžánu pojmenovali zde nalezená zvíata provizorn A. cf. hyrcanicus (Macholán et al. 2001). A. flavicolis jakožto typicky lesní prvek (Pelikán et al. 1979) je v Íránu omezen pouze na západní okraje pohoí Zagros a na severu na pohoí Elborz (Frynta et al. 2001). Studování jeho allozymové promnlivosti neodhalilo žádné zásadní genetické rozdíly mezi populacemi pocházejícími z východní Anatolie a Íránu (Macholán et al. 2001). Pekryv v morfologických znacích mezi tureckými a íránskými druhy A. arianus, A. flavicolis a A. cf. hyrcanicus zaznamenali také Frynta et al. (2001). Fylogeografií A. flavicolis se zabývali Michaux et al. (2004). Zamili se pevážn na evropské a turecké populace, z Íránu získali vzorky pouze z jedné lokality ležící na severním svahu Elborzu. Osekvenováním cytochromu b mtDNA došli k závru, že A. flavicolis obývající Turecko a severní ćást Íránu jsou zeteln oddlené od evropských populací a že s nejvtší pravdpodobností nebyla tato území kolonizována zvíaty z Evropy. Autoi považují Blízký Východ za dlouhodobé refugium druhu, ze kterého ale zvíata neexpandovala do západní Evropy ani do blízkých ćástí Ruska (Michaux et al. 2004). Bohužel (alespo pro nás) se zamili spíše na evropské populace a bližší vztahy uvnit blízkovýchodního kládu
23 dále nezjišovali. Podobn jako u E. orbicularis a R. macrocnemis má i A. flavicolis u jižních beh Kaspiku dlouhodob izolované populace. V tomto pípad se ale jedná o relativn nedávné osídlení související pravdpodobn se zmnou vegetaćního pokryvu na Blízkém Východ bhem posledních 20 000 let (Michaux et al. 2004). Z výše uvedených prací jasn vyplývá, že myšice na Stedním Východ jsou relativn novým faunistickým prvkem, který se postupn šíil z jižní Evropy. Jejich expanze nesouvisela s geologickou minulostí oblasti, nebo v dob jejich píchodu byla již geomorfologie krajiny vícemén totožná s dnešní. K formulování pesnjších závr by bylo poteba získání vtšího množství srovnávacího materiálu z jihozápadní Asie.
24 7. Shrnutí
Geologická historie Íránu je díky jeho poloze na rozhraní litosferických desek velice dobe prostudována. Náraz arabské litosferické desky do asijské pevninské masy ped deseti miliony lety resultoval ve vznik pohoí Zagros na jihozápad Íránu. Vytrvalý pohyb Arábie smrem na sever poté (cca ped pti miliony lety) zpsobil zdvižení celého íránského plata a jeho izolaci od okolí dalšími horskými masivy (Tchalenko 1974, 1975; Sborshchikov 1981; Dercourt 1986). Vznikl tak geomorfologicky unikátní útvar znaćné rozlohy. Vysoká pohoí lemující okraj íránského plata psobí jako bariéra umožující pouze omezenou migraci jednotlivých živoćišných druh a mají za následek vysoký pomr endemických forem vzhledem k celkovému složení fauny vyskytující se na íránské vysoćin. K nejprobádanjším živoćichm patí plazi, kterých se zde vyskytuje pes 180 druh (Anderson 1974, 1999; Latifi 1991). Agamy rodu Trapelus patí k z nejćastjším plazm Íránu. T. agilis je na centrálním íránském platu tvoen morfologicky velice podobnými populacemi, kdežto populace žijící za hranićními pohoími tvoí zvláštní subspecie (Rastegar- Pouyani 1997, 1999, 2005). Jedním z možných vysvtlení je vzájemná izolace zpsobená objevením se geografické pekážky, která tak znemožnila migraci. Práce založené na morfologii mají nepochybn urćitou výpovdní hodnotu, k detailnjšímu studiu geografické historie jednotlivých genealogických linií dnes však existují dobe propracované molekulárn- biologické techniky, které jsou ćasto schopné odhalit i jinou cestou nedetekovatelné detaily. Místem vzniku rodu Laudakia je pravdpodobn pamírský uzel (Ananjeva a Tuniyev 1994, Rastegar-Pouyani a Nilson 2006), odkud se následn šíil na východ a na západ. Divergence mezi jednotlivými druhy z komplexu L. caucasia vyskytujícími se na íránském platu dobe korespondují s horotvornými pochody. L. microlepis ze Zagrosu se oddlila ped 9 miliony lety, L. erythrogastra obývající Kopet Dagh ped 3 – 4 miliony lety (Macey et al. 1998a, 2000a). Taktéž gekoni Teratoscincus keyserlingii a T. scincus byli oddleni ped 3 – 4 miliony lety vyvrásnním Kopet Daghu (Macey et al. 1999, 2005). Vzájemné vztahy tchto gekon v rámci íránského plata zstávají neodhaleny. Za místo vzniku druhu Natrix tessellata je považován Írán, odkud se pak rozšíil západn do Evropy a severovýchodn dále do Asie (Guicking et al. 2002, 2006a,b). Omezený poćet vzork z Íránu neumožnil odhadnout divergenci populací obývajících toto území.
25 Severní svahy pohoí Elborz pedstavovaly bhem glaciál refugium pro druhy zasahující dnes do této oblasti pouze jižním cípem svého areálu, z plaz nap. Emys orbicularis (Lenk et al. 1999), z obojživelník Rana macrocnemis (Veith et al. 2003). Bufo viridis, tvoící na íránském platu tri- a tetraploidní populace, byly od evropských populací oddleny vyvrásnním pohoí Elborz. Diverzifikace uvnit Íránu je zpsobena klimatickými podmínkami limitujícími kontakt mezi populacemi (Stock et al. 1999, 2001, 2003, 2005, 2006). Konkrétnjší pedstavy a geografických vztazích mezi jednotlivými populacemi ale nejsou. Pro možnost srovnání jsou uvedeni hlodavci z rod Mus a Apodemus, kteí v Íránu pedstavují relativn nedávné pisthovalce. Rod Mus se šíil bhem posledních nkolika set tisíc let ze severní Indie (Boursot et al. 1993, 1996; Prager et al. 1998; Gündüz et al. 2000). Jeho výpovdní hodnota v otázce historie formování areálu na íránském platu je znaćn snížena jeho pevážn synantropním zpsobem života a snadným antropogenním transferem. Naopak Apodemus flavicolis pišel do Íránu pravdpodobn z Evropy bhem pleistocénu. Izolovaná populace nacházející se u jižních beh Kaspiku nerekolonizovala pilehlé ćásti Ruska pravdpodobn kvli biogeografickým bariérám v podob Ćerného moe a Kavkazu (Michaux et al. 2004).
26 8. Závr
Jak vidno, prací vnujících se diverzifikaci fauny na íránské vysoćin není mnoho. Vtšina studií (pokud vbec) se zabývá historií píchodu jednotlivých taxon, jejich variabilita na centrálním íránském platu zstává vtšinou neodhalena. Práce zamené na fylogeografii íránských druh zatím chybí, pravdpodobn kvli obtížnosti získat adekvátní množství materiálu z této zajímavé zem. V své magisterské práci bych se ml zabývat molekulární fylogeografií druhu Phrynocephalus scutellatus, široce rozšíeného po celém íránském platu. Pípadn pichází v úvahu použití více druh s podobným areálem rozšíení (nap. Mesalina watsonana, Eremias persica (Lacertidae) aj.) a následné srovnání scéná šíení jednotlivých druh. To by mohlo pomoci odhalit historii zdejší fauny a pispt tak k poznání této nepíliš probádané oblasti.
27 9. Literatura
Alcock, A., Finn, F., 1896: An account of the Reptilia collected by Dr. F. P. Maynard, Captain A. H. McMahon, C. I. E., and the members of the Afghan-Baluch boundary commision of 1896. Journal of the Asiatic society of Bengal, 65 (2): 550 – 567.
Ananjeva, N. B., Tuniyev, B. S., 1992: Historical biogeography of the Phrynocephalus species of the USSR. Asiatic Herpetological Research, 4: 76 – 98.
Ananjeva, N. B., Tuniyev, B. S., 1994: Some aspects of historical biogeography of Asian rock agamids. Russian Journal of Herpetology, 1 (1): 42 – 52.
Anderson, J., 1872: On some Persian, Himalayan, and other reptiles. Proceedings of the Zoological Society of London, 1872 (2): 371 – 404.
Anderson, S. C., 1968: Zoogeographical analysis of the lizard fauna. In: The Cambridge history of Iran, vol. 1: The land of Iran, pp. 305 – 371. Fisher, W. B. (ed), Cambridge University press, Cambridge.
Anderson, S. C., 1974: Preliminary key to the turtles, lizards, and amphisbaenians of Iran. Fieldiana Zoology, 65 (4): 27 – 44.
Anderson, S. C., 1999: The lizards of Iran. Society for the study of Amphibians and Reptiles. Oxford, Ohio. 422 pp.
Andrén, C., Nilson, G., 1979: A new species of toad (Amphibia, Anura, Bufonidae) from the Kavir desert, Iran. Journal of Herpetology, 13 (1): 93 – 100.
Arnold, E. N., 1992: The Rajastan toad-headed lizard, Phrynocephalus laungwalaensis (Reptilia: Agamidae), represent a new genus. Journal of Herpetology, 26 (4): 467 – 472.
Arnold, E. N., 1999: Phylogenetic relationships of toad-headed lizards (Phrynocephalus, Agamidae) based on morphology. Bulletin of the Natural History Museum of London, 65 (1): 1 – 13.
Atayev, C., Shammakov, S. M., 1994: The herpetofauna of Kopetdag mountanis and its zoogeographic characteristics. p 10. 2nd World congress of herpetology, Adelaide, S Australia.
Babocsay, G., 2004: A new species of saw-scaled viper of the Echis coloratus complex (Ophidia: Viperidea) from Oman, Eastern Arabia. Systematics and Biodiversity, 1 (4): 503 – 514.
Basoglu, M., Hellmich, W., 1970: Amphibien une Reptilien aus dem östlichen Anatolien. Scientific Reports of the Faculty of Sciences, Ege University, Bornova-Izmir, 93: 1-26.
Bobek, H., 1968: Vegetation. In: The Cambridge history of Iran, vol. 1: The land of Iran, pp. 280 - 293. Fisher, W. B. (ed), Cambridge University press, Cambridge.
28 Brown, R. P., Suárez, N. M., Pestano, J., 2002: The Atlas mountanis as a biogeographical divide in north-west Africa: evidence from mtDNA evolution in the agamid lizard Agama impalearis. Molecular Phylogenetics and Evolution, 24: 324 – 332.
Boursot, P., Auffray, J.-C., Britton-Davidian, J., Bonhomme, F., 1993: The evolution of house mice. Annual Review of Ecology and Systematics, 24: 119 – 152.
Boursot, P., Din, W., Anand, R., Darviche, D., Dob, B., Von Deimling, F., Talwar, G. P., Bonhomme, F., 1996: Origin and radiation of the house mouse: mitochondrial DNA phylogeny. Journal of Evolutionary Biology, 9: 391 – 415.
Darevsky, I. S., Szczerbak, N. N., 1978: Eremias andersoni, a new lizard (Reptilia, Lacertilia, Lacertidae) from Iran. Journal of Herpetology, 12 (1): 13 – 15.
Das I., 1996: Biogeography of the reptiles of south Asia. Malabar, Florida : Krieger publishing company, 87 pp.
Dercourt, J., Zonenshain, L. P., Ricou, L.-E., Kazmin, V. G., Pichon, X., Knipper, A. L., Grandjacquet, C., Sbortshikov, I. M., Geyssant, J., Lepvrier, C., Pechersky, D. H., Boulin, J., Sibuet, J.-C., Savostin, L. A., Sorokhtin, O., Westphal, M., Bazhenov, M. L., Lauer, J. P., Biju-Duval, B., 1986: Geological evolution of the Tethys belt from the Atlantic to the Pamirs since the Lias. Tectonophysics, 123: 241 – 315.
Eiselt, J., Schmidtler, J. F., 1973: Froschlurche aus dem Iran unter Berücksichtigung außeriranischen Populationsgruppen. Annales des Naturhistorichen Museums in Wien, 77: 181 – 243.
Feldman, C. R., Parham, J. F., 2004: Molecular systematics of Old world stripe-necked turtles (Testudines: Mauremys). Asiatic Herpetological Research, 10: 28 – 37.
Ferrigno, J. G, 1989: Glaciers of the Middle East and Africa - Glaciers of Iran. Satellite image atlas of glaciers of the world: 31 - 47 U.S. Geological Survey professional paper.
Fisher, W. B., 1968: Physical geography. In: The Cambridge history of Iran, vol. 1: The land of Iran, pp. 3 - 110. Fisher, W. B. (ed), Cambridge University press, Cambridge.
Frynta, D., Moravec, J., Ćiháková, J., Sádlo, J., Hodková, Z., Kaftan, M., Kodym, P., Král, D., Pitule, V., Šejna, L., 1997: Results of the Czech biological expedition to Iran. Part 1. Notes on the distribution of amphibians and reptiles. Acta Societatis zoologicae bohemicae, 61: 3 – 17.
Frynta, D., Mikolová, P., Suchomelová, E., Sádlová, J., 2001: Discriminant analysis of morphometric characters in four species of Apodemus (Muridae: Rodentia) from eastern Turkey and Iran. Israel Journal of Zoology, 47: 243 – 258.
Gabriel, A., 1938: The southern Lut and Iranian Baluchistan. The Geographical Journal, 92 (3): 193 – 208.
29 Golubev, M. L., Dunayev, E. A., 1997: On the relationships between agamid genera Phrynocephalus Kaup, 1825 and Bufoniceps Arnold, 1992. In: Herpetology ´97.Abstracts of the Third World Congress of Herpetology, 2-10 August 1997, Prague, Czech Republic, p 82. Roćek, Z., Hart, S. (eds). Third Worls Congress of Herpetology, Prague.
Guicking, D., Joger, U., Wink, M., 2002: Molecular phylogeography of the viperine snake Natrix maura and the dice snake Natrix tessellata: first results. Biota, 3 (1-2): 49 – 59.
Guicking, D., Joger, U., Lawson, R., Wink, M., 2006a: Phylogeography of the genus Natrix. pp 52 – 53. Proceedings of the 13th Congress of the Societas Europaea Herpetologica.
Guicking, D., Lawson, R., Joger, U., Wink, M., 2006b: Evolution and phylogeny of the genus Natrix (Serpentes: Colubridae). Biological Journal of the Linnean Society, 87: 127 – 143.
Gündüz, I., Tez, C., Malikov, V., Vaziri, A., Polyakov, A. V., Searle, J. B., 2000: Mitochondrial DNA and chromosomal studies of wild mice (Mus) from Turkey and Iran, Heredity, 84: 458 – 467.
Harrison, T. M., Copeland, P., Kidd, W. S. F., Yin, A., 1992: Raising Tibet. Science, 255: 1663 – 1670.
Hewitt, G., 2000: The genetic legacy of the Quaternary ice ages. Nature, 405: 907 – 913.
Hrbek, T., Meyer, A., 2003: Closing of the Tethys sea and the phylogeny of Eurasian killifishes (Cyprinodontiformes: Cyprinodontidae). Journal of Evolutionary Biology, 16: 17 – 36.
Hrbek, T., Keivany, Y., Coad, B. W., 2006: New species of Aphanius (Teleostei, Cyprinodontidae) from Isfahan province of Iran and a reanalysis of other Iranian species. Copeia, 2: 244 – 255.
Joger, U., 1991: A molecular phylogeny of agamid lizards. Copeia, 3: 616 – 622.
Kashkarov, D., Kurbatov, V., 1930: Preliminary ecological survey of the vertebrate fauna of the central Kara-Kum desert in west Turkestan. Ecology, 11 (1): 35 – 60.
Khan, M. S., 1980: Affinities and zoogeography of herpetiles of Pakistan. Biologia, 26 (1-2): 113 – 171.
Kosswig, C., 1951: Contribution to the knowledge of the zoogeographical situation in the Near and Middle East. Experientia, 7(11): 401 – 406.
Král, B., 1968: Notes on the herpetofauna of certain provinces of Afghanistan. Zoologické listy, 18 (1): 55 – 66.
Latifi, M., 1991: Snakes of Iran. Society for the study of Amphibians and Reptiles. Oxford, Ohio. 159 pp.
Lenk, P., Fritz, U., Joger, U., Wink, M., 1999: Mitochondrial phylogeography of the European pond turtle, Emys orbicularis (Linnaeus 1758). Molecular Ecology, 8: 1911 – 1922.
30 Leviton, A. E., Anderson, S. C., 1970: The amphibians and reptiles of Afghanistan, a checklist and key to the herpetofauna. Proceedings of the California Academy of Sciences, ser. 4, 38 (10): 163 – 210.
Leviton, A. E., Anderson, S. C., Adler, K., Minton, S. A., 1992: Handbook to the Middle East amphibians and reptiles. Society for the Study of Amphibians and Reptiles, Oxford, Ohio. 252 pp.
Macey, J. R., Ananjeva, N. B., 2004: Genetic variation among agamid lizards of the Trapelus agilis complex in the Caspian-Aral basin. Asiatic hepretological Research, 10: 208 – 214.
Macey, J. R., Ananjeva, N. B., Zhao, E. M., Papenfuss, T. J., 1991: A phylogeny for the agamid genus Phrynocephalus and its biogeographical implications. p 58 In: Korsos, Z., Kiss, I. (eds.), Abstracts of the 6th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica, August 19-23, 1991, Budapest, Hungary.
Macey, J. R., Ananjeva, N. B., Wang, Y., Papenfuss, T. J., 1997: A taxonomic reevaluation of the gekkonid lizard genus Teratoscincus in China. Russian Journal of Herpetology, 4 (1): 8 – 16.
Macey, J. R., Schulte, J. A., Ananjeva, N. B., Larson, A., Rastegar-Pouyani, N., Shammakov, S. M., Papenfuss, T. J., 1998a: Phylogenetic relationships among aganid lizards of the Laudakia caucasia species group: Testing hypothesis of biogeographic fragmentation and an area cladogram for the Iranian plateau. Molecular Phylogenetics and Evolution, 10 (1): 118 – 131.
Macey, J. R., Schulte, J., Larson, A., Fang, Z., Wang, Y., Tuniyev, B. S., Papenfuss, T. J., 1998b: Phylogenetic relationships of toads in the Bufo bufo species group from the eastern escarpment of the Tibetian plateau: A case of vicariance and dispersal. Molecular Phylogenetics and Evolution 9 (1): 80 – 87.
Macey, J. R., Wang, Y., Ananjeva, N. B., Larson, A., Papenfuss, T. J., 1999: Vicariant patterns of fragmentation among gekkonid lizards of the genus Teratoscincus produced by the Indian collision: A molecular phylogenetic perspective and an area cladogram for Central Asia. Molecular Phylogenetics and Evolution, 12 (3): 320 – 332.
Macey, J. R., Schulte, J. A., Kami, H. G., Ananjeva, N. B., Larson, A., Papenfuss, T. J., 2000a: Testing hypotheses of vicariance in the agamid lizard Laudakia caucasia from mountain ranges on the northern Iranian plateau. Molecular Phylogenetics and Evolution, 14 (3): 479 - 483.
Macey, J. R., Schulte, J. A., Kami, H. G., Larson, A., Ananjeva, N. B., Wang, Y., Pethiyagoda, R., Rastegar-Pouyani, N., Papenfuss, T. J., 2000b: Evaluating trans–Tethys migration: an example using acrodont lizard phylogenetics. Systematic Biology, 49 (2): 233 – 256.
Macey, J. R., Fong, J. J., Kuehl, J. V., Shafiei S., Ananjeva, N. B., Papenfuss, T. J., Boore, J. L., 2005: The complete mitochondrial genome of a gecko and the phylogenetic position of the Middle Eastern Teratoscincus keyserlingii. Molecular Phylogenetics and Evolution 36 (1): 188-193
31 Macey, J. R., Schulte, J. A., Fong, J. J., Das. I., Papenfuss, T. J., 2006: The complete mitochondrial genome of an agamid lizard from the Afro – Arabian subfamily agaminae and the phylogenetic position of Bufoniceps and Xenagama. Molecular Phylogenetics and Evolution, 39: 881 – 886.
Macholán, M., Filippucci, M. G., Benda, P., Frynta, D., Sádlová, J., 2001: Allozyme variation and systematics of the genus Apodemus (Rodentia: Muridae) in Asia Minor and Iran. Journal of Mammalogy, 82 (3): 799 – 813.
Mertens, R., 1956: Amphibien und Reptilien aus SO-Iran 1954. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Würtenberg, 111(1): 90 – 97. Michaux, J. R., Libois, R., Paradis, E., Filippucci, M. G., 2004: Phylogeographic history of the yellow-necked fieldmouse (Apodemus flavicollis) in Europe and in the Near and Middle East. Molecular Phylogenetics and Evolution, 32: 788 – 798.
Misonne, X., 1968: Mammals. In: The Cambridge history of Iran, vol. 1: The land of Iran, pp. 294 - 304. Fisher, W. B. (ed), Cambridge University press, Cambridge.
Moody, S. M., 1980: Phylogenetic and historical biogeographical relationships of the genera in the family Agamidae (Reptilia: Lacertilia). Ph.D. Thesis. 373 pp.
Moravec, J., 1994: A new lizard from Iran, Eremias (Eremias) lalezharica sp.n. (Reptilia: Lacertilia: Lacertidae). Bonner Zoologische Beiträge, 45 (1): 61 – 66.
Nikolsky, A. M., 1907: Reptiles et Amphibiens recueillis par M. N. A. Zaroudny en Perse en 1903 – 1904. Annuaire du Musée Zoologique de l´Académie Impériale des Sciences de St. Petersbourg, 10: 260 - 301 (in Russia).
Nilson, G., Andrén, C., 1978: A new species of Ophiomorus (Sauria: Scincidae) from Kavir desert, Iran. Copeia, 4: 559 – 564.
Nilson, G., Andrén, C., 1981: Die Herpetofauna des Kavir-Schutzgebietes, Kavir-Wüste, Iran. Salamandra, 17(3-4): 130 – 146.
Pang, J., Wang, Y., Zhong, Y., Hoelzel, A. R., Papenfuss, T. J., Zeng, X., Ananjeva, N. B., Zhang, Y.-P., 2003: A phylogeny of Chinese species in the genus Phrynocephalus (Agamidae) inferred from mitochondrial DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, 27: 398 – 409.
Pelikán, J., Gaisler, J., Rödl, P., 1979: Naši savci. Academia, Praha. 164 pp.
Prager, E. M., Oreggo, C., Sage, R. D., 1998: Genetic variation and phylogeography of Central Asian and other house mice, including a major new mitochondrial lineage in Yemen. Genetics, 150: 835 – 861.
Rastegar-Pouyani, N., 1997: Systematics and distribution of the Trapelus agilis complex. In: Herpetology ´97.Abstracts of the Third World Congress of Herpetology, 2-10 August 1997, Prague, Czech Republic, p 168. Roćek, Z., Hart, S. (eds). Third Worls Congress of Herpetology, Prague.
32 Rastegar-Pouyani, N., 1999a: Analysis of geographic variation in the Trapelus agilis complex (Sauria: Agamidae). Zoology in the Middle East, 19: 75 – 99.
Rastegar-Pouyani, N., 1999b: Two new subspecies of Trapelus agilis complex (Sauria: Agamidae) from lowland southwestern Iran and southeastern Pakistan. Asiatic Herpetological Research, 8: 90 – 101.
Rastegar-Pouyani, N., 2003: Historical biogeography of geckonid lizards of the genus Asaccus (Sauria: Gekkonidae). p 135. Programme & Abstracts, 12th Ordinary General Meeting 12 – 16 August 2003, Societas Europaea Herpetologica (SEH).
Rastegar-Pouyani, N., 2005: A multivariate analysis of geographic variation in the Trapelus agilis complex (Sauria: Agamidae). Amphibia – Reptilia, 26: 159 – 173.
Rastegar-Pouyani, N., 2006: Systematics of the genus Asaccus (Sauria: Gekkonidae) on the Zagros mountains, Iran. Proceedings of the 13th Congress of the Societas Europaea Herpetologica: 117 – 119.
Rastegar-Pouyani, N., Nilson, G., 2006: Taxonomy and biogeography of the Iranian species of Laudakia (Sauria: Agamidae). Zoology in the Middle East, 26: 123 – 128. (Abstract)
Rehák, I., 1992: Natrix tessellata (Laurenti, 1768). In: Plazi – Reptilia, Fauna ĆSFR, sv. 26, pp. 125 – 134. Baruš, V., Oliva, O. (eds), Academia, Praha.
Sborshchikov, I. M., Savostin, L. A., Zonenshain, L. P., 1981: Present plate tectonics between Turkey and Tibet. Tectonophysics, 79: 45 – 73.
Shenbrot, G. I., Semenov, D. V., 1986: Some biological peculiarities of Phrynocephalus (Agamidae). Studies in Herpetology, Roćek Z. (ed): 579 – 582. Proceedings of the European herpetologicl meeting (3rd ordinary generl meeting of the Societa Europaea Herpetologica), Prague, 1985.
Stöck, M., Schmid, M., Steinlein, C., Grosse, W.-R., 1999: Mosaicism in somatis triploid specimens of the Bufo viridis complex in the Karakoram with examination of calls, morphology and taxonomic conclussions. Italian Journal of Zoology, 66: 215 – 232.
Stöck, M., Frynta, D., Grosse, W.-R., Steinlein, C., Schmid, M., 2001: A review of the distribution of dipliod, triploid and tetraploid green toads (Bufo viridis complex) in Asia including new data from Iran and Pakistan. Asiatic herpetological Research, 9: 77 – 100.
Stöck, M., Grosse, W.-R., 2003: Die Bufo viridis – Untergruppe in Mittel- und Zentralasien: Eine Übersicht zu Verbreitung, Polyploidie, Paarungsrufen und Taxonomie. Mertensiella, 14: 179 – 217.
Stöck, M., Steinlein, C., Lamatsch, D. K., Schartl, M., Schmid, M., 2005: Multiple origins of tetraploid taxa in the Eurasian Bufo viridis subgroup. Genetica, 124: 255 – 272.
Stöck, M., Moritz, C., Hickerson, M., Frynta, D., Dujsebayeva, T., Eremchenko, V., Macey, J. R., Papenfuss, T. J., Wake, D. B., 2006: Evolution of mitochondrial relationships and biogeography of Palearctic green toads (Bufo viridis subgroup) with insights in their genomic plasticity. Molecular Phylogenetics and Evolution, 41(3): 663 – 689.
33 Stuart-Fox, D., Owens, I. P. F., 2003: Species richness in agamid lizards: chance, body size, sexual selection or ecology? Journal of Evolutionary Biology, 16: 659 – 669.
Szczerbak, N. N., 1990: Systematics and geographic variability of Eumeces taeniolatus (Sauria, Scincidae). Vestnik Zoologii, 3: 33 – 40. (in Russian, with summary English).
Široký, P., 2001: Želva bahenní – Emys orbicularis (Linnaeus, 1758). In: Atlas rozšíení plaz v Ćeské republice. Atlas of the distribution of reptiles in the Czech Republic, pp. 23 – 30. Mikátová, B., Vlašín, M., Zavadil, V. (eds), AOPK ĆR, Brno.
Tchalenko, J. S., 1974: Seismicity and structure of the Zagros (Iran), the main recent fault between 33 and 35° N. Philosophical Transactions for the Royal Society of London. Series A, Mathematical and Physical Sciences, 277 (1262): 1 – 25.
Tchalenko, J. S., 1975: Seismicity and structure of the Kopet Dagh (Iran, U.S.S.R.). Philosophical Transactions for the Royal Society of London. Series A, Mathematical and Physical Sciences, 278 (1275): 1 – 28.
Veith, M., Schmidtler, J. F., Kosuch, J., Baran, I., Seitz, A., 2003: Palaeoclimatic changes explain Anatolian mountain frog evolution: a test for alternating vicariance and dispersal events. Molecular Ecology, 12: 185 – 199.
Wang, Y., Fu, J., 2004. Cladogenesis and vicariance patterns in the toad-headed lizard Phrynocephalus versicolor species complex. Copeia, 2: 199 – 206.
Wang, Y.-Z., Zeng, X.-M., Wu, G.-F., Fang, Z.-L., Papenfuss, T. J., Macey, J. R., 1999: Study on the relationships of classification, phylogenetics and distribution of the genus Phrynocephalus spp. (Sauria: Agamidae) with the paleogeographical changes during cenozoic era in Tibet plateau. Zoological Research, 20 (3): no pagination. (Abstract)
Werner, F., 1895: Ueber eine Sammlung von Reptilien aus Persien, Mesopotamien and Arabien. Verhandlungen der zoologisch-botanischen Gesellschaft, Wien, 45: 13 – 21.
Wettstein, O., 1951: Ergebnisse der Österreichischen Iran – Expedition 1949/50, Amphibien und Reptilien. Sitzungsberichte der Österreichische Akademie der Wissenschaften, Wien, Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse, ser. 1, 160 (5): 427 – 448.
Wischuf, T., Fritz, U., 1996: Eine neue Unterart der Bachschildkröte (Mauremys caspica ventrimaculata subsp. nov.) aus dem Iranischen Hochland. Salamandra, 32 (2): 113 – 122.
Zhao, E. M., Adler. K., 1993: Herpetology of China. Society for the study of Amphibians and Reptiles. Oxford, Ohio. 522 pp.
Zhang, P., Chen, Y.-Q., Zhou, H., Liu, Y.-F., Wang, X.-L., Papenfuss, T. J., Wake, D. B., Qu, L.-H., 2006: Phylogeny, evolution, and biogeography of Asiatic salamanders (Hynobiidae). Proceedings of the National Academy of Sciences, 103 (19): 7360 – 7365.
34 10. Pílohy
Obr. 1: Fyzická geografie Íránu a okolních zemí. Zdroj: http://encarta.msn.com/encnet/features/mapcenter/map.aspx
Obr. 2: Schematické znázornní hlavních horských heben ohranićujících íránské plató. Podle Khan (1980).
35
Obr. 3: Poćty druh ještr v Íránu a okolních zemích. Ćísla v kruzích znázorují poćet druh známých z daného území, ćísla ve spojnicích poćet druh spolećných pro dv oblasti. Podle Anderson (1968).
36
Obr. 4: Poćty druh ještr v jednotlivých fyzicko- geografických oblastech Íránu. Ćísla v kruzích znázorují poćet druh známých z daného území, ćísla ve spojnicích poćet druh spolećných pro dv oblasti. Podle Anderson (1968).
37
Obr. 5 : Areál rozšíení rodu Trapelus. Podle Moody (1980).
Obr. 6: Geografická distribuce ćty morfologicky odlišných forem Trapelus agilis dnes rozeznávaných jako poddruhy. Podle Rastegar-Pouyani (1999a).
38
Obr. 7: Areál rozšíení rodu Laudakia. Podle Ananjeva a Tuinyev (1994).
Obr. 8: Kladogram íránských zástupc agam rodu Laudakia. Pibližná doba oddlování jednotlivých geograficky izolovaných linií je znázornna šipkami (MYBP = millions years before present). Podle Macey et al. (1998a).
39
Obr. 9: Areál rozšíení rodu Phrynocephalus. Podle Moody (1980).
Obr. 10: Kladogram rodu Teratoscincus znázorující postupné odštpování klád pocházejících z jihozápadní Asie. Podle Macey et al. (1999).
40
Obr. 11: Rozšíení jednotlivých druh rodu Teratoscincus. Hlavní horské masivy jsou znázornny tećkovan. Pozn.: T. scincus keyserlingii z íránského plata (na map Baluchistan a Helmand Basin) je dnes azen do samostatného druhu T. keyserlingii. Podle Macey et al. (1999).
Obr. 12: Pedpokládané cesty šíení rodu Mus do jihozápadní Asie z místa vzniku v severní Indii. Písmena v kroužcích oznaćují dnes rozeznávané subspecie Mus musculus: b – M. m. bactrianus, c – M. m. castaneus, d – M. m. domesticus, m – M.m. musculus. Ćísla v kroužcích pedstavují lokality vzork použité v práci Boursot et al. (1996). Podle Boursot et al. (1996)
41