Briófitas do Cerrado Maranhense, Nordeste do Brasil
Bryophytes of the Cerrado Maranhense, Northeast Brazil
Anderson Maxsuel Ribeiro Costa 1, Regigláucia Rodrigues de Oliveira 2, Naiara Assunção Sampaio Sá 3, Gonçalo Mendes da Conceição 4
Resumo Introdução: O Cerrado é o segundo maior bioma da América do Sul, ocupando uma área de 2.036.448 km 2, cerca de 22% do território nacional, possui uma vegetação rica em briófitas. Objetivo: levantar as espécies de briófitas existentes nos diversos tipos de substratos, nas diferentes fitofisionomias de Cerrado existentes na Área de Proteção Ambiental Municipal do Inhamum, no município de Caxias, estado do Maranhão, na região Leste Maranhense. Métodos: As coletas ocorreram nos anos de 2013 a 2015, tanto no período seco como no chuvoso. Resultados: Foram registradas 56 espécies, sendo 42 pertencentes à divisão Bryophyta e 14 à Marchantiophyta. Foram registradas quatro novas ocorrências de briófitas para o Maranhão, Brachymenium exile (Dozy & Molk.) Bosch & Sande Lac., Fissidens perfalcatus Broth. , Lejeunea caulicalyx (Steph.) M.E. Reiner & Goda and Trichosteleum papilosum (Honsch.) A. Jaeger . Conclusão: A APA estudada apresentou maior número de espécies quando comparado com outros trabalhos realizados em outras Unidades de Conservação sob áreas de Cerrado, e o substrato mais colonizado foi solo, seguido por tronco de árvore viva. Os resultados aqui apresentados ampliam as informações sobre a diversidade das briófitas do Cerrado além de reforçar a importâncias dessa UC.
Palavras-chave: Biodiversidade, hepáticas, musgos, novos registros.
Abstract Introducion: The Cerrado is the second largest phytogeographic domain in South America, occupying an area of 2,036,448 km2, about 22% of the national territory, has a vegetation rich in bryophytes. Aim: make the survey of the species of bryophytes existing in the different types of substrates, in the different phytophysiognomies of Cerrado existing in the Environmental Protection Area of Inhamum, in the municipality of Caxias, state of Maranhão, in the East Maranhense region. Methods: As collections were carried out in the years of 2013 to 2015, both in the period dry and rainy. A total of 56 species were recorded, 42 belonging to the Bryophyta and 14 to Marchantiophyta. Four new occurrences of bryophytes for Maranhão were recorded, Brachymenium exile (Dozy & Molk.) Bosch & Sande Lac., Fissidens perfalcatus Broth. , Lejeunea caulicalyx
1Mestre em Biodiversidade Ambiente e Saúde/PPGBAS pela Universidade Estadual do Maranhão/UEMA. [email protected] 2Mestre em Biodiversidade Ambiente e Saúde/PPGBAS pela Universidade Estadual do Maranhão/UEMA. [email protected] 3 Bióloga pela Universidade Estadual do Maranhão/UEMA. [email protected] 4Doutor em Zootecnia pela UNESP. Professor do Programa de Biodiversidade Ambiente e Saúde/ PPGBAS, Universidade Estadual do Maranhão/UEMA. [email protected]
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(Steph.) M.E. Reiner & Goda and Trichosteleum papilosum (Honsch.) A. Jaeger. Conclusion: The APA studied showed a greater number of species when compared to other works carried out in other Conservation Units in Cerrado areas, and the most colonized substrate in soil, followed by live tree trunk. The results amplified here as information on the diversity of the Cerrado bryophytes besides reinforcing the imports from the CU.
Keywords: Biodiversity, liverworts, mosses, new records.
INTRODUÇÃO
O domínio fitogeográfico do Cerrado t em sofrido intensivamente com a ocupação humana, sendo superado apenas pela Mata Atlântica. Consequentemente o aumento do desmatamento de novas áreas para expansão agropecuária está levando à exaustão progressiva dos recursos naturais desse domínio fitogeográfico. Tendo em vista esses fatores, aliados ao fato do Cerrado ser considerado um hotspot de biodiversidade, necessita-se de especial atenção para a conservação dos seus recursos naturais e estratégias de conservação in situ, particularmente com a expansão das áreas protegidas sob a forma de Unidades de Conservação da Natureza/UC (MMA, 2011).
O Cerrado abriga mais de 11.000 espécies vegetais, das quais 4.400 são endêmicas (MMA, 2011) e consequentemente rico em espécies de briófitas (RIOS et al 2016), entretanto, quando comparando sua área e o número de trabalhos publicados com outras vegetações brasileiras, permanece em terceiro lugar em relação ao conhecimento sobre a diversidade de espécies, superado pela Floresta Atlântica e Amazônia (1.337 e 570), respectivamente (COSTA; PERALTA, 2015). Isso se deve principalmente pela escassez de trabalhos em áreas restritas, como é o caso do Cerrado Maranhense. Essas lacunas ocorrem onde se desconhece a riqueza de espécies existentes entre diferentes regiões brasileiras, o que se refletem nesses dados (SHEPHERD, 2003). Uma vez que as briófitas correm em todos os domínios fitogeográficos, apesar de serem mais diversos em ambientes sombreados e com umidade relativamente alta (SCHOFIELD, 1985).
Para o mundo atualmente são conhecidas cerca de 18.000 espécies de briófitas; para o Brasil são registradas 1.524 espécies, distribuídas em 117 famílias e 413 gêneros. Das 689 espécies ocorrentes no Nordeste brasileiro, 89 são registradas para o estado do Maranhão. No que diz respeito ao domínio fitogeográfico do Cerrado, este possui aproximadamente 478 espécies.
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Portanto, objetivou-se com a pesquisa fazer levantamento de briófitas ocorrentes na Área de Proteção Ambiental Municipal Inhamum/APA-Inhamum a fim de ampliar o conhecimento à cerca da distribuição geográfica e o grupo briocenológico das espécies registradas, além de registrar novas ocorrências, principalmente pelo fato desta UC encontrar-se sob constantes ações antrópicas e não apresentar um plano de manejo.
MATERIAL E MÉTODOS
A Área de Proteção Ambiental Municipal do Inhamum (04º 53’ 30”S e 43º 24’ 53”W) situa-se no município de Caxias/MA, com altitude aproximada de 66 metros. Localiza- se à margem esquerda da BR/316, distante aproximadamente 2 km do perímetro urbano do município de inserção. Caracteriza-se por apresentar vegetação típica do domínio fitogeográfico do Cerrado, que vai desde Campo limpo até Cerradão, entremeada de babaçuais e buritizais; mata ciliar com árvores de grande porte. É constituída por diversos cursos de água natural, sendo considerada uma área com grande potencial hidrológico, fazendo parte da bacia hidrográfica do Rio Itapecuru (SOUZA; CONCEICÃO, 2009; CONCEICÃO et al. 2010).
Figura 1. Mapa da Área de Proteção Ambiental Municipal do Inhamum, Caxias, Maranhão, Brasil.
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As amostras foram coletadas entre os anos de 2013 a 2015 em todos os tipos de vegetação existentes na APA-Inhamum e em todos os substratos disponíveis, tanto no período seco como no chuvoso, como amostras depositadas no Herbário Professor Aluízio Bittencourt (HABIT), no Laboratório de Biologia Vegetal (LABIVE), da Universidade Estadual do Maranhão (CESC/UEMA) . As identificações foram feitas com base em Buck (1998), Gradstein e Costa (2003), Bordin e Yano (2013), bem como o sistema de classificação de Goffinet et al. (2009) para Bryophyta e Crandall-Stotler et al. (2009) para Marchantiophyta. As amostras também foram classificadas de acordo com o substrato a partir do qual foram coletados, segundo Robins (1952).
RESULTADOS E DISCUSSÃO Foram registradas 55 espécies de briófitas, distribuídas 47 gêneros e 20 famílias (Tab. 1). Destas espécies, 43 são de musgos e 12 de hepáticas. Quanto ao maior número de ocorrência de Bryophyta em relação a Marchantiophyta, de acordo com Gradstein et al. (2001), áreas com formações vegetacionais abertas, como é o caso da APA em estudo, apresentam particularmente maior riqueza de musgos em relação aos outros grupos, como os das briófitas, o que foi corroborado neste estudo.
Entre as hepáticas, as famílias mais representativas foram Lejeuneaceae (11espécies) e Frullaniaceae (2 espécies). Corroborando como outros levantamentos de hepáticas para o Maranhão, como observado nos estudos de Peralta et al. (2011) e Santos e Conceição (2010). As famílias Sematophyllaceae e Fissidentaceae ambas (7 espécies) seguidas por Calymperaceae (6 espécies) apresentaram-se como as mais representativas dentre os musgos (Tabela 1). Conforme Moraes (2006), estas famílias de musgos são umas das 15 famílias mais frequentes em trabalhos de levantamentos da brioflora no Neotrópico. As espécies de hepáticas mais frequentes foram Cheilolejeunea rigidula (11 espécimes) e Acrolejeunea torulosa (8 espécimes), ambas pertencentes a família Lejeuneaceae. Quanto aos musgos, as espécies Sematophyllum subsimplex (212 espécimes) e Octoblepharum albidum (131 espécimes) se destacaram com o maior número de indivíduos, sendo estas, respectivamente, pertencentes à família Sematophyllaceae e Calymperaceae.
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Tabela 1- Listagem das espécies briófitas registradas na Área de Proteção Ambiental Municipal do Inhamum, com os substratos colonizados pelas espécies.
Táxon G. B. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Voucher
Bryophyta Bartramiaceae E.S Brito & Philonotis sphaerocarpa TE X X G.M (Hedw.) Brid. Conceição 171
Bryaceae
* Brachymenium exile TE X X E.S Brito & (Dozy & Molk.) Bosch & G.M Sande Lac. Conceição 142
*Rosulabrym capillare TE X N.A. Sampaio (Hedw.) J.R. Spence & G.M Conceição 13 Calymperaceae
Calymperes afzelii Sw. CO X A.M. R. Costa 227
*Calymperes erosum TE E.S Brito & Müll. Hal. G.M. Conceição 72 *Calymperes pallidum EX, Mitt. CO, X A.M. R. Costa TE, 4 EX.
Calymperes palisotii EX. E.S Brito & Schwägr. G.M Conceição 247 Octoblepharum albidum CO, X X X X X X Hedw. TE, G.M EX. Conceição 90 Octoblepharum cylindricum Schimp. ex Mont. EX, X N.A. Sampaio CO. & M.O Santos 37 Dicranaceae **Leucoloma serrulatum TE A.M.R. Costa Brid. & G.M Conceição 16 Ditrichaceae
*Garckea flexuosa TE E.S Brito & (Griff.) Margad. & Nork. G.M Conceição 173 Erpodiaceae
Erpodium coronatum CO X E.S Brito &
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(Hook. f. & Wilson) Mitt. G.M Conceição 97 Fissidentaceae Fissidens angustelimbatus TE A.M.R. Costa Mitt. 13
Fissidens flaccidus EX A.M.R.Costa Mitt. 61
Fissidens goyasensis TE X A.M.R. Costa Broth. 18 RU, Fissidens neglectus TE. A.M.R.Costa H.A. Crum 96
Fissidens ornatus TE E.S Brito & Herzog G.M Conceição 249 TE, Fissidens perfalcatus EX. E.S Brito & Broth. G.M Conceição 82 RU, Fissidens submarginatus TE E.S Brito & Bruch G.M
Conceição 175 Hypnaceae
Chrysohypnum CO X X X X G.M diminutivum Conceição 221 (Hampe) W.R.Buck
Leucobryaceae Campylopus carolinae TE, X X A.M. R. Costa Grout CO. 7
Campylopus surinamensis Müll. Hal. TE X A.M.R.Costa 16 Campylopus TE, savannarum (Müll. Hal.) Mitt. EX, X X X X CO G.M Campylopus Conceição 68 heterostachys TE X X X (Hampe) A. Jaeger N.A. Sampaio & G.M Conceição 27 Pottiaceae
Barbula indica (Hook) TE X X A.M.R.Costa Spreng. 251 Hyophila involuta CAS, (Hook) A. Jaeger RU. X X X G.M Conceição 150 Hyophiladelphus agrarius (Hedw.) R.H. Zander X A.M.R. Costa50
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Trichostomum A.M.R. Costa brachydontium Bruch. 186 Pterobryaceae
Henicodium geniculatum CO X A.M.R. Costa (Mitt.) W.R. Buck 226
Pylaisiadelphaceae Chrysohypnum CO X X X X A. M. Ribeiro diminutivum 221 (Hampe) W.R.Buck CO, E.S Brito & Isopterygium tenerum TE, X X X X X G.M (Sw.) Mitt. EX. Conceição 258
Isopterygium tenerifolium CO, E.S Brito & Mitt. TE, X G.M EX Conceição 256 Rhachitheciaceae
*Zanderia octoblepharis TE. X E.S Brito & (A. Jaeger) Goffinet G.M Conceição 87 Sematophyllaceae Sematophyllum EX. X X X X X E.S Brito & galipense (Müll.Hal.) Mitt. G.M Conceição 181 Sematophyllum EX, X X X X X X G.M CO, Conceição 29 subsimplex (Hedw.) Mitt. TE.
Taxithelium planum EX, X X X E.S Brito & (Brid.) Mitt. CO, G.M TE. Conceição 254
Trichosteletum CO, E.S. Brito & hornschuchii A. Jaeger EX, G.M. RU. Conceição 176 * Trichosteletum E.S Brito & papillosum (Hornsch.) A. CO G.M Jaeger Conceição 251 Trichosteletum RU, G.M. subdemissum (Besch.) A.Jaeger EX, Conceição 25 TE
Trichosteletum E.S Brito & vincentinum (Mitt.) A.Jaeger CO G.M Conceição 64 Splachnobryaceae
*Splachnobryum obtusum TE, D.L Medeiros (Brid.) Müll. Hal. CAS & G.M Conceição270 Stereophyllaceae
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Entodontopsis CO X X X X E.S Brito & leucostega (Brid.) W.R. Buck G.M & Ireland Conceição 203
Thuidiaceae
Pelekium involvens CO G.M (Hedw.)Touw Conceição 90
Marchatiophyta Frullaniaceae
E.S Brito & Fullania caulisequa CO X G.M (Ness) Ness Conceição 202
Frullania gibbosa Ness CO X X E.S Brito & G.M Conceição 154 Lejeuneaceae
Acrolejeunea emergens CO E.S Brito & (Mitt.)Steph. G.M Conceição 211
Acrolejeunea torulosa CO X A.M. Ribeiro (Lehm. & Lindenb.) Schiffn. 248
Ceratolejeunea coarina CO X E.S Brito & (Gottsche) Schiffn. G.M Conceição 208 Cheilolejeunea rigidula CO X A.M. R. Costa (Nees ex Mont.) R.M. Schust. 246
Cololejeunea diaphana CO X X E.S Brito & A. Evans G.M Conceição 55
Lejeunea caulicalyx CO X X X A.M.R. Costa (Steph.) 126 E Lejeunea laetevirens CO X E.S Brito & Ness & Mont. G.M Conceição 247
Lejeunea phyllobola CO X Nees & Mont E.S Brito & G.M Conceição 213
Mastigolejeunea CO A.M.R.Costa auriculata (Wilson) Schiffn 191 Lepidoziaceae
Zoospsidella macela TE, G.M (Steph.) R.M.Schust. CO, Conceição 40 EX.
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Legenda: (Onde G.B.= Grupo Briocenológico: TE=Terrícola, CO= Corticícola, EX= Epíxila, Ru= Rupícola e CAS= Casmófita), (*-Novas ocorrências para o Estado), (**- Novas ocorrências para o Cerrado). Trabalhos publicados em outras Unidades de Conservação de Cerrado. 1 – Câmara (2008a) - Reserva Ecológica do IBGE, RECOR, Distrito Federal; 2 – Câmara (2008b) - Reserva Ecológica do IBGE, RECOR, Distrito Federal; 3 – Sousa et al. (2008) – Parque Estadual da Serra dos Pirineus , Município de Pirenópolis, Goiás; 4 – Sousa et al. (2010) – Parque Estadual da Serra dos Pirineus, Município de Pirenópolis, Goiás; 5 – Pinheiro et al (2012) – Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros, Goiás; 6 – Sousa & Câmara – (2015) Parque Nacional da Serra do Cipó, Minas Gerais; 7 – Carmo & Peralta (2016) Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais; 8 – Valente et al (2016) Chapada Diamantina, Bahia; e 9 – Peñaloza-Bojacá et al (2017) Parque Nacional Gandarela e Parque Estadual Rola Moça, Minas Gerais.
As famílias Calymperaceae e Sematophyllaceae foram encontradas em cinco substratos diferentes, enquanto que Bartramiaceae, Bryaceae, Ditrichaceae, Erpordiaceae, Hypnaceae, Frullaniaceae, Rachitheciaceae, Stereophyllaceae e Thuidiaceae em apenas um substrato. As espécies Octoblepharum albidum e Sematophyllum subsimplex foram colonizadoras de diferentes tipos de substratos, enquanto que as espécies Campylopus savannarum, Isopterygium tenerifolium, Trichosteleum hornschuchii, Trichosteleum subdemissum e Zoopsidella macella ocorreram em três substratos distintos, as espécies Octoblepharum cylindricum, Fissidens perfalcatus, Fissidens submarginatus, Hyophila involuta e Cheilolejeunea rigidula colonizados em dois tipos de substratos, o que implica a estas espécies adaptação aos mais variados ambientes. O número considerável de ocorrências de espécimes de Octoblepharum albidum e Sematophyllum subsimplex pode justificar- se pela variedade de substratos colonizados por estas espécies.
Quanto aos tipos de substratos colonizados, têm-se como predominante o solo (terrícola) seguido por tronco vivo e em decomposição (corticícola e terrícola), respectivamente. Isso se deve ao fato que a APA-Inhamum é rica em troncos vivos e em decomposição, estando entre os substratos mais disponíveis para o desenvolvimento das briófitas. Outros estudos também apresentaram esses substratos como os mais colonizados por briófitas (GERMANO; PORTO, 2006; MOLINARO; COSTA, 2001). Já o substrato com menor representatividade, foi o artificial (casmófita), o que reflete o estado de conservação desta UC, uma vez que quase não foram coletadas briófitas em
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41 substratos criados pelo homem, ou seja, levando a inferir que ainda há pouca interferência antrópica nesta área.
Quando se compara as espécies coletadas na APA-Inhamum, com outros trabalhos realizados em Unidades de Conservação sob o domínio fitogeográfico do Cerrado, observa-se um maior número de espécies em comum (22 spp.) com o estudo de Carmo & Peralta (2016), desenvolvido no Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, seguido por Peñaloza-Bojacá et al (2017) no Parque Nacional Gandarela e Parque Estadual Rola Moça, Minas Gerais e Sousa et al. (2010) no Parque Estadual da Serra dos Pirineus, Município de Pirenópolis, Goiás, ambos com 16 espécies em comuns ao presente estudo. Com 10 espécies compartilhadas teve a pesquisa realizada por Valente et al (2016) na Chapada Diamantina, Bahia. Os demais, Câmara (2008a) – Reserva Ecológica do IBGE, RECOR, Distrito Federal; Câmara (2008b) – Reserva Ecológica do IBGE, RECOR, Distrito Federal; Sousa et al. (2008) – Parque Estadual da Serra dos Pirineus, Município de Pirenópolis, Goiás; Pinheiro et al (2012) – Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros, Goiás; Sousa & Câmara (2015) –Parque Nacional da Serra do Cipó, Minas Gerais, tiveram 4, 1, 1, 2 e 9 espécies em comum, respectivamente (Fig. 2).
Figura 2- Comparação entre a lista florística de espécies de briófitas da APA- Inhamum (57 espécies), município de Caxias, Maranhão, Brasil e outras listas publicadas para Unidades de Conservação com vegetação do domínio fitogeográfico do Cerrado.
Das espécies registradas, 11 são citadas pela primeira vez para o estado do Maranhão, que são: Brachymenium exile , Rosulabryum capillare , Calymperes pallidum , Leucoloma serrulatum , Garckea flexuosa, Zanderia octoblepharis , Trichosteletum
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42 vincentinum, Splachnobryum obtusum , Fullania caulisequa , Frullania gibbosa e Cololejeunea diaphana . A espécie Leucoloma serrulatum , antes desse trabalho, só havia sido registrada para o domínio fitogeográfico da Mata Atlântica, sendo agora sua distribuição ampliada para o Cerrado. Garckea flexuosa é a primeira citação para a região Nordeste, anteriormente registrada apenas, para os estados de Minas Gerais e Tocantins. Trichosteletum vincentinum além de configurar-se como um novo registro para o Nordeste é também nova ocorrência para o domínio fitogeográfico do Cerrado, até o momento, só havia registro dessa espécie para a Amazônia e Floresta Atlântica (Norte e Sudeste), Zanderia octoblepharis é uma espécie endêmica do Brasil, e sua distribuição para o Nordeste limita-se aos estados do Piauí e Bahia.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os resultados aqui apresentados contribuem para a ampliação do conhecimento sobre a distribuição da Brioflora do estado do Maranhão, município de Caxias, região Leste do Cerrado maranhense e Nordeste do Brasil, que quando comparado com outros estudos, desenvolvidos em Unidades de Conservação, em áreas de Cerrado, em outros Estados brasileiros, apresentou uma lista significativa de espécies. Além de registrar as novas ocorrências para o Maranhão, região Nordeste e domínio fitogeográfico do Cerrado.
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