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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Mitteilungen der POLLICHIA

Jahr/Year: 2009

Band/Volume: 94

Autor(en)/Author(s): Marx Michael Thomas, Guhmann Patrick, Lessel Tanja, Decker Peter, Eisenbeis Gerhard

Artikel/Article: Die Anpassungen verschiedener Arthropoden (Araneae (Webspinnen); Coleoptera: Carabidae (Laufkäfer); Collembola (Springschwänze); Diplopoda und Chilopoda (Tausend- und Hundertfüßer)) an Trockenheit und Überflutung 139-160 FID Biodiversitätsforschung

Mitteilungen der Pollichia Die Anpassungen verschiedener Arthropoden (Araneae (Webspinnen); Coleoptera: Carabidae (Laufkäfer); Collembola (Springschwänze); Diplopoda und Chilopoda (Tausend- und Hundertfüßer)) an Trockenheit und Überflutung

Marx, Michael Thomas Guhmann, Patrick Lessel, Tanja Decker, Peter Eisenbeis, Gerhard

2009

Digitalisiert durch die Universitätsbibliothek Johann Christian Senckenberg, Frankfurt am Main im Rahmen des DFG-geförderten Projekts FID Biodiversitätsforschung (BIOfid)

Weitere Informationen Nähere Informationen zu diesem Werk finden Sie im: Suchportal der Universitätsbibliothek Johann Christian Senckenberg, Frankfurt am Main.

Bitte benutzen Sie beim Zitieren des vorliegenden Digitalisats den folgenden persistenten Identifikator: urn:nbn:de:hebis:30:4-127435 Mitt . POLLICHIA 94 ( für 2008/2009 ) 139 - 160 3 Abb . 5 Tab . Bad Dürkheim 2009

ISSN 0341 - 9665 (Druckausgabe ) ISSN 1866 - 9891 ( CD - ROM )

Michael Thomas MARX , Patrick GUHMANN , Tanja LESSEL , Peter Decker & Gerhard Eisenbeis

Die Anpassungen verschiedener Arthropoden ( Araneae [ Webspinnen ] ;

Coleoptera : Carabidae [ Laufkäfer ] ; Collembola [ Springschwänze ] ;

Diplopoda und Chilopoda [ Tausend - und Hundertfüßer ] ) an Trockenheit und Überflutung

Kurzfassung

Marx , M .T., Guhmann , P., Lessel , T., Decker , P. & Eisenbeis , G . ( 2009 ) : Die Anpassungen verschiedener Arthro¬ poden ( Araneae [Webspinnen ] ; Coleoptera : Carabidae [Laufkäfer ] ; Collembola [ Springschwänze ] ; Diplopoda und Chilopoda [Tausend - und Hundertfüßer ] ) an Trockenheit und Überflutung .— Mitt . POLLICHIA , 94 : 139 - 160 , 3 Abb ., 5 Tab . , Bad Dürkheim

In einem Projekt der Johannes Gutenberg - Universität Mainz ( Kompetenzzentrum : Überflutung ) werden die Auswirkungen von Überflutungen und Trockenheiten auf Bodenarthropoden untersucht . Als Untersuchungsgebiete dienen ein Auwald bei Heidenfahrt/Rhein und der Polder Ingelheim . In diesem Artikel wird eine Übersicht der bisher in den Untersuchungsgebieten gefundenen Arten der Spinnen , Laufkäfer , Springschwänze sowie Tausend - und Hundertfüßer gegeben . Weiterhin werden die verschiedenen Anpassungen und Strategien an Überflutung und Trockenheit der unterschiedlichen Arthropodentaxa vorgestellt .

Abstract

Marx , M .T . , Guhmann , P , Lessel , T , Decker , P. & Eisenbeis , G . ( 2009 ) : Die Anpassungen verschiedener Arthro¬ poden ( Araneae [Webspinnen ] ; Coleoptera : Carabidae [Laufkäfer ] ; Collembola [Springschwänze ] ; Diplopoda und Chilopoda [Tausend - und Hundertfüßer ] ) an Trockenheit und Überflutung [Adaptations of different taxa ( Araneae [spiders ] ; Coleoptera : Carabidae [ground ] ; Collembola [ ] ; Diplopoda und Chilopoda [millipedes and centipedes ] ) to drought and inundation ] .— Mitt . POLLICHIA , 94 : 139 - 160 , 3 Fig . , 5 Tab ., Bad Dürkheim A project of the Johannes Gutenberg - University of Mainz ( Centre of competence : Inundation ) deals with the effects of inundation and drought on soil . The investigation sites are a floodplain close to Heidenfahrt/Rhine and the Polder Ingelheim . This contribution contains a survey about the species composition of spiders , ground beetles , springtails , millipedes and centipedes of the investigation sites . Furthermore the different survival strategies of these arthropod Orders under influence of inundation and drought are presented .

Resume

Marx , M .T. , Guhmann , P , Lessel , T , Decker , P. & Eisenbeis , G . ( 2009 ) : Die Anpassungen verschiedener Arthro¬ poden ( Araneae [Webspinnen ] ; Coleoptera : Carabidae [Laufkäfer ] ; Collembola [Springschwänze ] ; Diplopoda und Chilopoda [Tausend - und Hundertfüßer ] ) an Trockenheit und Überflutung [Ladaptation des differentes especes d ' arthropodes ( Araneae [araignees ] ; Coleoptera : Carabidae [coleopteres carabides ] ; Collembola [collemboles ] ; Diplopoda und Chilopoda [diplopodes et chilopodes ] ) ä l ' aridite et aux inondations ] .— Mitt . POLLICHIA , 94 : 139 - 160 , 3 PL , 5 Tab ., Bad Dürkheim Dans le cadre d ' un projet mene par la Johannes Gutenberg - Universität de Mayence dont le centre de competence est l ' inondation , l ' on examiner a les repercussions des inondations et de l ' aridite sur les arthropods . Une ripisylve de Heiden - fahrt/proche du Rhin ainsi que le polder d ' Ingelheim serviront de domaines d ' analyses . Un apercu des especes d ' araignees , de coleopteres carabides , de collemboles , de diplopodes et de chilopodes trouvesjusqu ' ä present dans les domaines d ' analyses se - ra presente dans cet article ainsi que les differentes adaptations et strategies des taxa des arthropodes ä l ' inondation et ä l ' aridite . 140 Marx et al . : Anpassungen von Arthropoden an Trockenheit und Überflutung

Abb . 1 : Auwald bei Heidenfahrt/Rhein .

1 Einleitung Bei den meisten Untersuchungen in mitteleu¬ ropäischen Auengebieten wurden die Auswirkungen von Überflutungen auf Arthropoden erforscht . Unter¬ zählen weltweit zu den produktivsten Le¬ Auwälder suchungen zu den Auswirkungen von Trockenheit in der Pflanzen - und Tierwelt . Dies hängt bensräumen diesen Habitaten sind eher selten . Dies liegt mit ho¬ in erster Linie mit den besonderen Bedingungen die¬ her Wahrscheinlichkeit an der Problematik der De¬ zusammen , welche einem ständigen Wech¬ ser Habitate finition von Trockenheit in einem hydrologisch ge¬ sel aus Überflutung und Trockenheit unterliegen . Die¬ prägten System ( McMahon & Finlayson 2003 ) . se veränderlichen Bedingungen führen zu einer hohen HUMPHRIES & Baldwin ( 2003 ) vermuten daher , dass der Lebensgemeinschaft . Um hier bestehen Dynamik in Zukunft die verschiedenen Bearbeiter den Begriff zu können , müssen Arthropoden spezielle Anpassun¬ „ Trockenheit " hydrologisch und für Ihr spezielles Un¬ gen aufweisen , welche sie dazu befähigen mit diesen tersuchungsgebiet passend definieren . Dabei sehen Mc¬ „ Störungen " umgehen zu können . Zu diesem Thema Mahon & Finlayson ( 2003 ) die größten Probleme der Vergangenheit die Anpassungen von Ar¬ wurden in nicht in Trockenheiten im Allgemeinen , sondern in so thropoden in Überschwemmungswäldern Amazoniens genannten „ Anti - Trockenheiten " . Dies sind Effekte , die ( Übersicht in Adis ( 1992a ) , Junk sehr gut untersucht sich in einer Veränderung der Saisonalität der Überflu¬ ( 1997 ) und Adis & Junk ( 2002 ) ) . In einem Gebiet , in tungen eines bestimmten aquatischen Ökosystems aus¬ dem Hochwasser jedes Jahr , ausgelöst von der Regen¬ drücken . Nach längeren Trockenphasen oder während und der Wasserpegel relativ langsam an¬ zeit , auftritt einer normalen Trockenperiode eines Auwaldes hätte sich die Tiere seit mehreren Millionen steigt , konnten eine aperiodische Überflutung wahrscheinlich katastro¬ Jahren an diese Bedingungen anpassen . Bei diesen An¬ phale Auswirkungen auf die Zönose . Aufgrund der an - kann man davon ausgehen , dass es sich um passungen thropogenen Eingriffe in fluviale Systeme wurde die , welche evolutiv im Laufe „ echte" Adaptationen handelt Dynamik in den Auwäldern Mitteleuropas empfindlich der Zeit entstanden sind . Im Gegensatz zu den amazoni¬ gestört . Die Folgen waren Absenkungen des Grundwas¬ schen Überschwemmungswäldern sind in Mitteleuropa serspiegels , was zu einem Ausbleiben natürlicher Über¬ erst ungefähr seit dem Ende der letzten die Auwälder flutungen und somit zur Austrocknung der Auwälder Eiszeit entstanden . Auch hier zeigen die Arthropoden führte ( Kundzewicz et al . 2005 ) . Hinzu kommt , auf¬ Anpassungen an die zum Teil hochdy¬ unterschiedliche grund der Klimaerwärmung , ein Ausbleiben von Nie¬ . Diese Anpassungen sind aber namischen Bedingungen derschlägen , was die Austrocknung der Wälder noch vermutlich nicht evolutiv im Zuge der Besiedlung dieser weiter verstärkt . Das Oberrheingebiet gehört laut einer Habitate entstanden . Hierbei handelt es sich um Prädis¬ Studie von SCHRÖTER et al . ( 2005 ) zu den am stärk¬ positionen , welche bereits vorher ausgeprägt waren , je¬ sten betroffenen Gebieten Deutschlands . Hier muss in für diese speziellen Le¬ doch einen Selektionsvorteil Zukunft mit einer erhöhten Austrocknung der Auwald - bensräume darstellen ( Hildebrandt 1997 ) . Marx et al . : Anpassungen von Arthropoden an Trockenheit und Überflutung 141

Abb . 2 : Polder Ingelheim . habitate gerechnet werden . Andererseits steigt durch einige ökologische Charakteristika der Arten aufgezeigt häufigere Starkregenereignisse , besonders im Sommer , werden . die Gefahr aperiodischer Überflutungen in dieser Re¬ In diesem Review soll ein Überblick über die Stra¬ gion an . Diese Überflutungen könnten in Verbindung tegien der unterschiedlichen Taxa bei Überflutung und mit der zunehmenden Trockenheit verheerende Auswir¬ Trockenheit gegeben werden . Da sich die Anpassun¬ kungen auf die Lebensgemeinschaften der verbliebenen gen der unterschiedlichen Arthropodentaxa an die Ex¬ Auwälder haben . tremereignisse zum Teil erheblich unterscheiden , wird

Daher wurde an der Johannes Gutenberg - Universität jedes Taxon separat bearbeitet . Mainz ein Projekt ( Kompetenzzentrum : Überflutung ) ins Leben gerufen , welches sich interdisziplinär mit den 2 Anpassungen der unterschiedlichen Auswirkungen von Flut und Hitze auf diese Region beschäftigt . Ein Teilbereich dieses Projektes behandelt Arthropodentaxa an Überflutung und in unterschiedlichen Überschwemmungsgebieten ( Au¬ Trockenheit wald bei Heidenfahrt/Rhein ( Abb . 1 ) und Polder In¬ gelheim ( Abb . 2 ) ) die Auswirkungen von Überflutung 2 . 1 Collembola ( Springschwänze ) und Trockenheit auf verschiedene Taxa der Bodenar - thropoden . Dazu zählen unter anderem die Laufkäfer , Bei der taxonomischen Gruppe der Collembolen fin¬ Spinnen , Springschwänze sowie Tausend - und Hun - den sich zahlreiche Anpassungen an das Leben auf oder dertfüßer . Bei diesen Untersuchungen kommen unter¬ im Wasser . Dabei werden morphologische , physiologi¬ schiedlichste Arbeitsmethoden zum Einsatz . Für die¬ sche und verhaltensbiologische Anpassungen beschrie¬ sen Artikel wurden die Ergebnisse aus Bodenbohrun¬ ben . Die grundsätzlichen morphologischen Anpassun¬ gen , Bodenfallen - und Stammeklektorfängen des Au¬ gen der unterschiedlichen Lebensformtypen wurden von waldes , sowie Bodenfallenfängen des Polders ( Boden - Marx ( 2005 ) zusammengefasst . Hierunter fallen spezi¬ fallen nach B ARB ER ( 1931 ) , Stammeklektoren nach elle Oberflächenstrukturen der Cuticula , die ein Absin¬ . Behre ( 1989 ) ) zusammengefasst . Der Auwald wird ken unter die Wasseroberfläche verhindern Das Grund¬ seit Mai 2005 durchgängig beprobt , während der Pol¬ muster der Collembolenepicuticula gleicht einem Wa¬ der erst nach seiner Fertigstellung ab Oktober 2006 be¬ benmuster , welches aus hexagonalen granulären Unter¬ probt werden konnte . Die Bodenbohrungen werden seit einheiten , den Mikrotuberkeln besteht ( Eisenbeis & August 2002 unregelmäßig nach verschiedenen Extre¬ Wich ARD 1985 ) . Diese Grundstruktur kann bei den un¬ mereignissen und Kontrollbedingungen durchgeführt . terschiedlichen Arten erheblich variieren ( Lawrence Präsentiert wird auch eine vorläufige Artenliste der un¬ & Massoud 1973 ) . Zusätzlich treten neben den Mi¬ terschiedlichen Taxa , in der die Fänge der unterschied¬ krotuberkeln bei einigen Arten größere „ warzige" Er¬ lichen Fangmethoden und Untersuchungsgebiete , sowie hebungen , welche Makrotuberkel genannt werden , auf . 142 Marx et al . : Anpassungen von Arthropoden an Trockenheit und Überflutung

Abb . 3 : Angetriebenes Schwemmgut an einem dem Auwald vorgelagerten Leitwerk bei Heidenfahrt/Rhein .

Im Boden lebende ( euedaphische ) Lebensformen ( Ony - teil von Arten der Gattung Protaphorura . In dem Au¬ chiurus ) besitzen meist eine relativ nackte , unbehaar¬ wald bei Heidenfahrt konnte in einem Leitwerk direkt te Cuticula , deren hydrophobe Eigenschaften durch die am Rhein ebenfalls eine hohe Anzahl von Protaphoru¬ Bildung von Makrotuberkeln verstärkt wird ( Hale & ra campata nachgewiesen werden . Das Gebiet wird re¬ Smith 1966 ) . Ghiradella & Radigan ( 1974 ) zeig¬ gelmäßig überflutet , dadurch sammelt sich ein beträcht¬ ten bei Anfärbungen der Cuticula von Tomocerus flave - licher Anteil an Schwemmgut an den Weiden und Pap¬ scens ( Tomoceridae ) mit „Lanthanum " die Existenz ei¬ peln des Leitwerks ( Abb . 3 ) . In dem direkt dahinter ner hydrophoben Lipidschicht auf der Epicuticula . Die¬ gelegenen Hartholzauwald , welcher wesentlich seltener se Art gehört zu den auf der Bodenoberfläche leben¬ überflutet wird ( seit 2002 keine Vollüberflutung mehr !) , Art in den Probenahmen unter Kontrollbe¬ den Formen ( epedaphischer Lebensformtyp ) . Die be¬ konnte die sondere Zusammensetzung der Oberflächenstruktur in dingungen nicht nachgewiesen werden ( Marx 2008 ) . Verbindung mit der hydrophoben Lipidschicht verhilft Diese Ergebnisse sprechen ebenfalls für die Hypothe¬ somit wahrscheinlich zu der Unbenetzbarkeit der Cu¬ se einer passiven Verdriftung einiger Arten der Gattung ticula . Bei Überflutungen entsteht darauf ein dünner Protaphorura . COULSON et al . ( 2002 ) und MOORE Luftfilm , welcher als künstliche Lunge ( Plastron ) fun¬ ( 2002 ) beschreiben die Möglichkeit einer passiven Ver¬ giert . Ein Plastron ist ein dünner , filmartiger Luftraum driftung verschiedener Collembolenarten über größere von wenigen pm am Körper oder an und in Körpe¬ geographische Barrieren hinweg bis sogar in verschie¬ ranhängen unter Wasser ( submers ) lebender und atmo¬ dene arktische Gebiete . Hierfür waren die Ergebnisse sphärische Luft atmender Spinnen - , Doppelfüßer - und von Coulson & Birkemoe ( 2000 ) sehr wichtig , die Insektenarten , sowie einiger ihrer Entwicklungsstadien zeigten , dass einige Arten eine Überlebensspanne von - 22 ° C aufweisen . Eine Ver¬ ( Messner 1988 ) . Diese Strukturen führen bei vielen mehr als vier Jahren bei Collembolenarten zu einer passiven Verdriftung entlang driftung in gefrorenem Zustand im Packeis wäre somit des Spülsaumes von Gewässern . Diese Verdriftung kann wahrscheinlich . Fridriksson ( 1975 ) untersuchte ei¬ auch der Ausbreitung entlang des Gewässers dienen . ne 1963 durch Vulkanismus neu entstandene Insel an Islands . Nach 10 Jahren konnte sie bereits Trottmann ( 2004 ) untersuchte in Schwemmgutpro¬ der Südküste ben aus dem Rhein die Möglichkeit einer passiven Ver¬ 6 neue Collembolenarten nachweisen . Eine Verdriftung driftung und Verbreitung verschiedener Invertebraten . durch die Luft oder im Schlepptau verschiedener Vögel Dabei fand er auch eine beträchtliche Anzahl an Col - ist in diesem Fall zwar nicht auszuschließen , jedoch hält lembolen , die jedoch nicht auf Artniveau bestimmt wur¬ COULSON et al . ( 2002 ) eine passive Verdriftung -über den . Griegel ( 2000 ) konnte im unteren Odertal ins¬ den Seeweg als die wahrscheinlichste Möglichkeit für gesamt 6 Collembolenarten aus Proben des Spülsaumes die Besiedlung dieses Habitates durch Collembolen . und weitere 4 Collembolenarten aus Schwemmsubstrat extrahieren . Dabei fand er einen besonders hohen An¬ Marx et al . : Anpassungen von Arthropoden an Trockenheit und Überflutung 143

Tabelle 1 : Die im Untersuchungsgebiet nachgewiesenen Collembola ( Springschwänze ) . Die Auflistung der Arten erfolgte nach Schulz et al . ( 2005 ) sowie Hopkin ( 2007 ) . Die ökologischen Charakterisierungen und Verbreitungsmuster folgen Palissa ( 2000 ) und Schulz et al . ( 2005 ) . Abkürzungen : en = epineustisch ( Leben auf dem Wasser ) , mp = myrmecophil ( mit Ameisen vergesellschaftet ) , xt = xerotolerant , ht = hygrotolerant .

Auwald Spezies Stamm - Bemer¬ Boden¬ Boden¬ Polder eklek - fallen kungen toren bohrung Arthropleona Brachystomellidae Brachystomella parvula ( SCHÄFFER , 1896 ) kosmopolit Brachystomeüa sp . Hypogastruridae Ceratophysella (ÄGREN , bengtssoni 1904 ) Europa , en Ceratophysella ( denticulata Bagnall , 1941 ) paläarktisch , xt Hypogastrura manubrialis (TULLBERG , 1869 ) holarktisch Willemia buddenbrocki Hüther , 1959 Mitteleuropa Willemia denisi Mills , 1932 paläarktisch Willemia sp . Xenylla boerneri Axelson , 1905 Europa Xenylla grisea Axelson , 1900 kosmopolit Xenylla maritima (Tullberg , 1869 ) paläarktisch Xenylla sp . Neanuridae Friesea mirabilis (Tullberg , 1871 ) holarktisch Friesea truncata CASSAGNAU , 1958 Europa Neanura muscorum (Templeton , 1835 ) kosmopolit Anurida granaria (NlCOLET , 1847 ) Europa Micranurida sensillata ( GlSlN , 1953 ) Europa Anurida thalassophila ( BAGNALL , 1939 ) paläarktisch Micranurida pygmaea BÖRNER , 1901 holarktisch Pseudachorutella asigillata (BÖRNER 1901 ) Europa Pseudachorutes sp . Odontellidae Superodontella lamellifera (AXELSON , 1903 ) kosmopolit Xenyllodes armatus Axelson , 1903 holarktisch Onychiuridae Gruppe : Onychiurus fimetarius (LlNNAEUS , 1767 ) paläarktisch Gruppe : Protaphorura armata (Tullberg , 1867 ) kosmopolit Protaphorura bicampata (GlSIN , 1956 ) Protaphorura campata ( GlSIN , 1952 ) paläarktisch Mesaphorura atlantica ( RuSEK , 1979 ) Mitteleuropa Mesaphorura florae ( SIMON et al ., 1994 ) Europa Mesaphorura hygrophila (RUSEK , 1971 ) Europa Mesaphorura italica ( RUSEK , 1971 ) paläarktisch Mesaphorura krausbaueri BÖRNER , 1901 kosmopolit Mesaphorura macrochaeta RUSEK , 1976 kosmopolit Mesaphorura petterdassi ( Fjellberg , 1988 ) paläarktisch Mesaphorura sylvatica (RUSEK , 1971 ) paläarktisch Mesaphorura yosii kosmopolit Mesaphorura sp . (juvenil ) Gruppe : Mesaphorura krausbaueri Gruppe : Mesaphorura yosii Paratullbergia callipygos ( BÖRNER , 1902 ) holarktisch Stenaphorurella denisi (Bagnall , 1935 ) paläarktisch Stenaphorurella quadrispina ( BÖRNER , 1901 ) Europa Poduridae Podura aquatica Linnaeus , 1758 holarktisch , en Cyphoderidae Cyphoderus albinus NlCOLET , 1842 kosmopolit , mp 144 Marx et al . : Anpassungen von Arthropoden an Trockenheit und Überflutung

Tabelle 1 : Fortsetzung .

Auwald Bemer¬ Stamm - Spezies Boden¬ Boden¬ Polder eklek - kungen fallen toren bohrung Entomobrya corticalis (NlCOLET , 1841 ) Europa Entomobrya lanuginosa (NlCOLET , 1841 ) paläarktisch Entomobrya muscorum (NlCOLET , 1841 ) paläarktisch Entomobrya nicoleti ( LUBBOCK , 1867 ) Europa Entomobrya nivalis (LlNNAEUS , 1758 ) kosmopolit , xt curvicollis Bourlet , 1839 holarktisch Lepidocyrtus cyaneus TULLBERG , 1871 kosmopolit , xt holarktisch Lepidocyrtus lanuginosus (Gmelin , 1788 ) holarktisch Lepidocyrtus lignorum ( Fabricius , 1775 ) Lepidocyrtusparadoxus Uzel , 1891 holarktisch , xt holarktisch Lepidocyrtus violaceus LUBBOCK , 1873 holarktisch Pseudosinella alba (PACKARD , 1873 ) Pseudosinella immaculata ( LlE Pettersen , 1 Europa Seira domestica (NlCOLET , 1841 ) Europa holarktisch Willowsia buski (LUBBOCK , 1873 ) Willowsia nigromaculata (LUBBOCK , 1873 ) holarktisch , xt holarktisch Heteromurus nitidus (TEMPLETON , 1835 ) Orchesella cincta (LlNNAEUS , 1758 ) holarktisch , xt Orchesella villosa (GEOFFROY , 1764 ) Europa Cryptopygus sphagneticolus ( LlNNANIEMl, 1912 ) Folsomia Candida WILLEM , 1902 kosmopolit holarktisch Folsomiafimetaria ( LlNNAEUS , 1758 ) Folsomiaflmetaroides ( AXELSON , 1903 ) Europa Folsomia inoculata Stach , 1947 paläarktisch holarktisch Folsomia quadrioculata (TULLBERG , 1871 ) Folsomia spinosa KSENEMAN , 1936 Europa Folsomia sp . Folsomides parvulus Stach , 1922 kosmopolit Isotoma riparia NlCOLET , 1841 Mitteleuropa holarktisch Isotoma viridis Bourlet , 1839 ( SCHÄFFER , 1896 ) kosmopolit Isotomodes productus ( AXELSON , 1906 ) kosmopolit Isotomurus antennalis BAGNALL , 1940 Europa , ht Isotomurus palustris ( MÜLLER , 1776 ) holarktisch Isotomurus plumosus Bagnall , 1940 Europa Isotomurus sp . (juvenil ) Parisotoma notabilis SCHÄFFER , 1896 kosmopolit Mucrosonia garretti ( Bagnall , 1939 ) Europa Proisotoma minuta (TULLBERG , 1871 ) kosmopolit holarktisch Vertagopus arboreus ( LlNNAEUS , 1758 ) Vertagopus cinereus (NlCOLET , 1841 ) Europa Tomoceridae holarktisch Pogonognathellusflavescens (TULLBERG , 1871 ) Pogonognathellus longicornis (MÜLLER , 1776 ) paläarktisch holarktisch Tomocerus minor ( LUBBOCK , 1862 ) holarktisch Tomocerus vulgaris (TULLBERG , 1871 ) Neelipleona Neelidae holarktisch Megalothorax minimus WILLEM , 1900 holarktisch Neelus murinus FOLSOM , 1896 Marx et al . : Anpassungen von Arthropoden an Trockenheit und Überflutung 145

Tabelle 1 : Fortsetzung .

Auwald Stamm - Bemer¬ Spezies Boden¬ Boden - Polder eklek - kungen fallen bohrum toren Sminthurididae

Sminthurides aquaticus (BOURLET , 1843 ) holarktisch , en Sminthurides malmgreni (TuLLBERG , 1876 ) holarktisch , en Sminthurides signatus ( Krausbauer , 1898 ) paläarktisch , en Sphaeridia pumilis (KRAUSBAUER , 1898 ) holarktisch Stenacidia violacea (Reuter , 1881 ) holarktisch Arrhopalitidae Arrhopalites caecus (TULLBERG , 1871 ) paläarktisch Arrhopalites principalis STACH , 1945 holarktisch Katiannidae Sminthurinus aureus (LUBBOCK , 1862 ) paläarktisch Sminthurinus elegans (FlTCH , 1863 ) holarktisch Sminthurinus niger (LUBBOCK , 1867 ) paläarktisch Dicyrtomafusca ( LUBBOCK , 1873 ) holarktisch minuta (Fabricius , 1783 ) holarktisch Dicyrtomina ornata (NlCOLET , 1842 ) paläarktisch Ptenothrix atra (Linnaeus , 1758 ) Europa Sminthuridae Allacmafusca (Linnaeus , 1758 ) holarktisch Sminthurus nigromaculatus (TULLBERG , 1872 ) holarktisch Sminthurus viridis ( LINNAEUS , 1758 ) paläarktisch Bourletiellidae Deuterosminthurus bicinctus (KOCH , 1840 ) paläarktisch Deuterosminthurus pallipes (BOURLET , 1843 ) holarktisch

Einige Arbeiten beschäftigten sich mit den Aus¬ Marx ( 2005 ) zusammengefasst . Dazu gehören bei¬ wirkungen von Überflutungen auf die Collembolenge- spielsweise Veränderungen verschiedener Segmente des meinschaften von Auwäldern ( RUSSELL 1994 , De - Sprungorgans ( Furca ) , die ein Springen auf der Was¬ harveng & Lek 1995 , Sterzynska & Ehrnsber - seroberfläche ermöglichen . Einen umfassenden Über¬ ger 1999 , Griegel 1999 , 2000 , Russell et al . 2002 , blick über die morphologischen Adaptationen der Col¬ 2004 , Marx 2005 , Russell & Griegel 2006 ) . Da¬ lembolen an das Leben auf dem Wasser finden sich in bei ist besonders die Arbeit von Russell et al . ( 2004 ) PALISSA ( 2000 ) . In diesem Beitrag werden daher vor¬ hervorzuheben , in der für verschiedene Untersuchungs¬ nehmlich physiologische und verhaltensbiologische An¬ standorte des Oberrheingebietes eine neue ökologische passungen bei Überflutungen beschrieben . Einteilung der Collembolen anhand ihrer Überflutungs¬ resistenz vorgeschlagen wird . Diese Unterteilung könn¬ Als physiologische Anpassung einiger im Boden le¬ te ein sehr nützliches Werkzeug für Ökologen darstellen , bender Collembolenarten dient eine Stoffwechselum¬ welche sich mit der Klassifikation von Lebensgemein¬ stellung unter sauerstofffreien Bedingungen ( Anoxie ) schaften in überschwemmten Gebieten beschäftigen . Je¬ ( Zinkler & Platthaeus 1996 ) . Hierbei konnte doch muss noch viel Forschungsarbeit bezüglich ver¬ bei Folsomia Candida ( Isotomidae ) ein stark erhöhter schiedenster Collembolenarten geleistet werden . Wei¬ Lactatwert nach einer künstlich herbeigeführten Ano¬ terhin sollte eine Vergleichbarkeit mit anderen Unter¬ xie gemessen werden ( Zinkler 1966 , Zinkler & suchungsgebieten hergestellt werden , in denen andere RÜSSBECK 1986 ) . Weiterhin wurde bei dieser Art Artengemeinschaften der Collembolen vorherrschen. ein Anstieg der Herzfrequenz während sauerstoffarmer Zustände ( Hypoxia ) festgestellt . Der adaptive Wechsel Einige morphologische Anpassungen der Collem¬ der Blutdruckrate soll den Partialdruck zwischen dem bolen an Überflutungen und das Leben auf der Was¬ Medium , dem Blut und dem Gewebe aufrechterhal¬ seroberfläche ( epineustische Lebensweise) werden bei ten ( Paul et al . 1997 ) . Mit Hilfe dieser Anpassungen 146 Marx et al . : Anpassungen von Arthropoden an Trockenheit und Überflutung können Individuen von Folsomia Candida extrem nied¬ & Smith 1966 , Ghiradella & Radigan 1974 , Ei - rige Sauerstoff - Partialdrücke von bis zu 50 Torr für die senbeis & Wichard 1985 ) . Atmung ausnutzen . Bei Anurida maritima ( Neanuridae ) Im Gegensatz zu den Überflutungen existieren nur ist der Wert für den nutzbaren Sauerstoff - Partialdruck relativ wenige Arbeiten über Anpassungen von Collem¬ sogar noch weitaus niedriger ( Zinkler et al . 1999 ) . bolen an längere Trockenheiten . Dieses Defizit erklärt Diese Art lebt in der Tidezone und unterliegt hier peri¬ sich zum einen aus der Lebensweise der meisten Col¬ odischen Überflutungen durch Ebbe und Flut . Bei Ebbe lembolenarten , welche sehr eng mit dem Vorhanden¬ grasen die Tiere Feinsubstrat wie zum Beispiel Algen sein von Wasser verbunden ist . Zum anderen sind Habi - und Schwebstoffe von Oberflächen ab . Bei ansteigender tate , welche eine höhere Trockenresistenz der Collem¬ Flut sammeln sich die Individuen zu so genannten „ Ne¬ bolen voraussetzen , entweder schwer zugänglich , oder . Hier¬ stern" unter Steinen , um in einer gemeinsamen Luftbla¬ nur mit hohem materiellem Aufwand erforschbar se die Flut zu überdauern ( JOOSSE 1966 ) . Bei diesen zu zählen zum Beispiel Wüstengebiete oder die Stamm¬ Extrembedingungen ist ein Ausnutzen eines sehr niedri¬ region von Bäumen , die zum Teil sehr hohen Schwan¬ gen Sauerstoff - Partialdruckes ( bis zu 7 , 5 Torr ) sehr hilf¬ kungen bezüglich des verfügbaren Wassers unterliegen . reich . Der für die Tiere kritische Wert konnte in den Greenslade ( 1981 ) formuliert für die Collembo¬ Experimenten von Zinkler et al . ( 1999 ) nicht erreicht len in Wüstengebieten folgende fünf Schutzmechanis¬ werden . Jedoch war bei 7 ,5 Torr schon eine verminderte men gegen Austrocknung . 1 . Toleranz gegenüber ho¬ aber immer noch regulierte Sauerstoffaufnahme zu ver¬ hen Temperaturen und Sättigungsdefizite durch mor¬ zeichnen . phologische und physiologische Anpassungen . 2 . Ver¬ Die Bodenbiozönose von jahresperiodisch trocken¬ minderung der Gefahr einer Austrocknung durch Ver¬ liegenden Überschwemmungsfluren der Edertalsperre haltensänderungen . 3 . Trockenresistente Eier und sehr wurde von Tamm ( 1982 , 1984a ) und Tamm et al . kurze Lebensdauer . 4 . Möglichkeit eines Überste¬ ( 1984 ) auf gefährdete Spezialistengemeinschaften , oder hens schlechter Bedingungen durch Anhydrobiosen Zufallsbesiedler aus der direkten Umgebung , unter¬ und Ökomorphosen . 5 . Besiedlung feuchter Relikt¬ sucht . Dabei konnte für die Edertalsperre eine ähnliche flächen in Wüstenhabitaten . Ähnliche Anpassungen ge¬ Tierwelt festgestellt werden , wie sie für spät trockenfal¬ gen Trockenheit sind auch bei Collembolenarten ande¬ lende waldfreie Auenbereiche Mitteleuropas typisch ist . rer Regionen zu erwarten . Für mitteleuropäische Habi - Für die Collembolen konnten fünf Arten der Bodeno¬ tate ist als Anpassung von Entomobrya nivalis oder Or - berfläche determiniert werden ( Isotoma viridis , Anuri¬ chesella cincta ( beide Entomobryidae ) gegen Austrock¬ da tullbergi , Sminthurides malmgreni , Sminthurinus au¬ nung eine verdickte Wachsschicht auf der Cuticula zu . in erhöhten Dichten und reus und Sminthurus nigromaculatus ) , welchen 99 , 9 % nennen Beide Arten kommen aller gefangenen Collembolen zugeordnet werden konn¬ über das ganze Jahr hinweg durchgängig auf Bäumen ten . Diese Arten zeichnen sich durch das Überdauern vor ( Vegter 1987 , Meier & Zettel 1997 , Simon einer Überschwemmung im Eistadium aus . Die Jung¬ 2007 ) . tiere schlüpfen bereits kurz nach dem Trockenfallen Bei Isotoma viridis oder Isotomurus palustris ( bei¬ des Untersuchungshabitates aus . Dies wurde durch sub - de Isotomidae ) kann man eine höchst erstaunliche An¬ mers genommene Sedimentproben und einer anschlie¬ passung an Trockenheit feststellen . Die Individuen die¬ ßenden „ Ausbrütung " der Collemboleneier im Klima¬ ser Arten ziehen sich bei zunehmender Austrocknung schrank nachgewiesen ( Tamm 1984b , 1986 ) . Auch für des Bodens nach einer intensiven Nahrungsaufnahme und verschließen diese die Gattung Isotomiella ( Isotomidae ) konnte ein Über¬ in kleine Bodenkavernen zurück stehen lang anhaltender Überflutungen im Eistadium mit Kotballen ( Massoud et al . 1968 , PoiNSOT 1970 , nachgewiesen werden ( Gauer 1997 ) . Blancquaert 1971 , Palissa 2000 ) . Hier können sie in einem lethar¬ et al . ( 1981 ) beschrieben diesen Effekt bei einigen Ku¬ gischen Zustand , welcher Anhydrobiose genannt wird , gelspringern ( Symphypleona ) als Ei - Diapause . Einige die Trockenheit überstehen . Der Vorteil des anhydro - Collembolenarten besitzen sogar die Fähigkeit kurzzei¬ biotischen Zustandes liegt wahrscheinlich in der ver¬ tig im Wasser zu überleben ( semiaquatische Lebenswei¬ minderten Verdunstung durch die Bewegungslosigkeit . se ) . Dabei wurden bei einigen Arten die embryonale und Bei zu starker Austrocknung sterben die Tiere jedoch postembryonale Entwicklung , sowie die erste Häutung ebenfalls ab ( Massoud et al 1968 , Poinsot 1970 , unter Wasser nachgewiesen ( Thibaud 1970 ) . 1971 ) . Der anhydrobiotische Zustand verhilft den Tie¬ Beck ( 1972 ) zeigte für große epigäische Collem¬ ren nicht nur zu einer besseren Toleranz gegenüber bolen ( Entomobryomorpha ) ein Ausweichen der adul - höheren Temperaturen , sondern auch gegenüber sehr ten Tiere vor der Flut und ein Massenauftreten am Ufer¬ tiefen Temperaturen ( Belgnaoui & Barra 1989 , - 1991 ) . Mittlerweile saum . Dies wurde jedoch bei langsam steigenden Was¬ Poinsot Balaguer & Barra serständen im Amazonasgebiet untersucht . Bei schnell ist anerkannt , dass die Präadaptationen gegen Trocken¬ ansteigenden Überflutungen können die Collembolen heit und extreme Kälte gleichen Ursprungs sind und sich nicht aktiv ausweichen , sondern werden aufgrund der nicht getrennt voneinander entwickelt haben ( PoiNSOT- Unbenetzbarkeit der Cuticula passiv verdriftet ( Hale Balaguer & Barra 1983 , Block 1996 , Wor - Marx et al . : Anpassungen von Arthropoden an Trockenheit und Überflutung 147

LAND et al . 1998 , al ) Holmstrup et . 2002 . Ein be¬ ( 2002 ) zeigten in verschiedenen Experimenten ähnli¬ eindruckendes Beispiel dafür liefert Hinton ( 1960 ) . Er che physiologische Modifikationen bei Folsomia Can¬ untersuchte Larven der Art Polypedilum vanderplanki dida , die damit Effekten der veränderten Feuchtigkeits¬ ( Chironomidae , Diptera ) . auf deren Kälteresistenz Da¬ konzentration und des veränderten Wasserpotentials in bei konnte er die Tiere im anhydrobiotischen Zustand dehydrierten Individuen entgegenwirken konnte . Die auf bis zu - 270 ° C herunterkühlen , obwohl diese Art auf¬ Wichtigkeit der cuticulären Permeabilität , Osmolyt - grund ihrer Verbreitung eigentlich niemals Minustem¬ produktion und spezifischen Körpergröße für die Re¬ peraturen ertragen muss . sistenz gegen Austrocknung wird von Kaersgaard et Veränderte klimatische Verhältnisse können auch al . ( 2004 ) hervorgehoben . Jedoch verweisen Bayley starke morphologische Modifikationen einiger Collem - & Holmstrup ( 1999 ) auf die Notwendigkeit wei¬ bolenarten zur Folge haben . Bei Isotomurus palustris terer physiologischer Forschungen im Bezug auf die konnte Cassagnau ( 1971 ) infolge ungünstiger Feuch¬ Trockenresistenz der Collembolen . tebedingungen den Verlust der Bothriotrichen und ei¬ ne Verkürzung der abdominalen Macrochaeten feststel¬ len . Diese Veränderungen werden Ökomorphosen ge¬ 2 . 2 Carabidae ( Laufkäfer ) nannt . Als Ursache für die Entstehung von Ökomor¬ phosen nimmt Paus SA ( 2000 ) allgemein ungünstige Bereits seit Mitte der 60er Jahre werden Unter¬ hygrothermale Bedingungen an . suchungen über die Auswirkungen von Überflutung Die Trockenresistenz der Collembolenart Folsomia auf die Laufkäferfauna durchgeführt . Dabei wurden Candida wurde in näherer Vergangenheit relativ gut sie in dynamischen Lebensräumen beobachtet , wel¬ untersucht , da diese Art aufgrund der parthenogeneti- che häufig periodischen und aperiodischen Überflutun¬ schen ( ungeschlechtlichen ) Vermehrung eine sehr wich¬ gen ausgesetzt sind ( Bonn & Helling 1997 , Lu¬ tige Rolle in ökotoxikologischen Studien einnimmt dewig 1999 , Wohlgemuth - von Reiche & Gru¬ ( HOPKIN 1997 , Fountain & Hopkin 2005 ) . In ei¬ be 1999 , Armbruster 2002 , Bonn et al . 2002 ) . Auf¬ nem Experiment von Sjursen et al . ( 2001 ) wurden In¬ grund ihrer Lebensweise , als epigäische Prädatoren , be¬ dividuen von Folsomia Candida verschiedenen Trocken¬ sitzen sie gut ausgebildete Laufbeine und sind größten¬ heitsintensitäten ausgesetzt . Hierbei zeigten sich bei teils auch zum Flug befähigt . Durch diese hohe Mobi¬ einem Versuchsansatz mit einer kurzen vorinduzier¬ lität wurde bei Einsetzen von Überflutungen eine akti¬ ten Trockenheit eine höhere Überlebensrate sowie eine ve Migration beobachtet , welche entweder durch weg¬ längere Aktivitätsphase der Tiere . Bei der physiologi¬ laufen oder wegfliegen erfolgte ( SlEPE 1989 , Bonn schen Auswertung dieses Ansatzes wurden verringerte & Kleinwächter 1999 , Spang 1999 ) . Es konnten Myo - Inositol - Werte bei stark angestiegenen Trehalose - sowohl vertikale als auch horizontale Migrationsakti¬ Werten gemessen . Dies deutet auf die Fähigkeit die¬ vitäten vor und nach Flutereignissen nachgewiesen wer¬ ser Art hin , sich langsam an steigende Trockenbedin¬ den ( Armbruster & Reich 2001 , Rothenbücher gungen anpassen zu können . Bei einer schnell und lan¬ & Schaefer 2006 ) . ge induzierten Trockenheit verfielen die Tiere sofort in Weitere Anpassungen an überflutete Lebensräume einen anhydrobiotischen Zustand bei einer deutlich ver¬ konnte SlEPE ( 1989 ) feststellen , welcher zeigte , dass ei¬ minderten Überlebensrate . Extreme und langanhalten¬ nige Laufkäferarten zum Schwimmen und Tauchen in de Trockenheiten in natürlichen Habitaten stellen so¬ der Lage sind . Die Art clathratus jagt ihre Beu¬ mit vermutlich einen stärkeren physiologischen Stress te beispielsweise aktiv unter Wasser ( Sturani 1962 , für die Collembolen dar , als periodische oder aperiodi¬ Thiele 1977 ) . Auch weisen Laufkäfer häufig eine ge¬ sche Überflutungen . Außerdem wird die Aktivität der wisse Submersionstoleranz ( Fähigkeit eine bestimmte Collembolen aufgrund der verminderten Überlebensra¬ Zeit unter Wasser zu überleben ) auf ( Hildebrandt & 1997 ) te im Boden nachhaltig gestört , was zu deutlich vermin¬ HANDKE . Bei Untersuchungen von LEH¬ derten Dekompositionsraten im Bodenökosystem führt . MANN ( 1965 ) , welcher sich mit dem Entwicklungszy¬ klus der Laufkäfer befasste Pflug & Wolters ( 2001 ) untersuchten diese Effek¬ , konnte in Uferbereichen te in einem Freilandexperiment und fanden zusätzlich von Flüssen ein deutlicher Anstieg von Frühjahrsbrütern deutliche Verminderungen in der Abundanz und des Ar¬ erfasst werden . Sie pflanzen sich weitgehend in der Zeit mit der tenreichtums der Collembolensynusie . Ähnliche Ergeb¬ geringsten Überflutungshäufigkeit , im Frühling , nisse bezüglich des Artenreichtums und der Dichte der fort und überwintern als Imago , während die Herbst¬ Collembolen konnten ebenfalls in dem Auwaldgebiet brüter im Larvenstadium überwintern müssen . Da die meisten Hochwässer im Winterhalbjahr auftreten , bei Heidenfahrt festgestellt werden ( Marx 2008 ) . bie¬ Als eine weitere Anpassung an die Trockenheit tet dies einen Selektionsvorteil für die Frühjahrsbrüter ( Thiele 1977 ) , da Imagines Überflutungsereignisse könnte bei Protaphorura armata ( Onychiuridae ) eine eher überleben , während die im Boden aktiven trockeninduzierte signifikante Änderung der Zusam¬ Larven sehr empfindlich auf mensetzung von Phospholipiden der Membran wirken Feuchtigkeit reagieren und eher ab¬ sterben ( FUELLHAAS 1998 ) . ( Sjursen & Holmstrup 2004 ) . Holmstrup et al . 148 Marx et AL . : Anpassungen von Arthropoden an Trockenheit und Überflutung

( ) in alphabetischer Reihenfolge . Die ökologi¬ Tabelle 2 : Die im Untersuchungsgebiet nachgewiesenen Laufkäfer Carabidae al . ( 2004 ) . Abkürzungen : schen Charakterisierungen folgen BARNDT et al . ( 1991 ) , WACHMANN et al . ( 1995 ) und FREUDE et , O = Offenlandart , U = ubiquitäre Art ; ma = e = eurytop , s = stenotop ; h = hygrophil ; m = mesophil , x = xerophil ; W = Waldart flugfähig ) . macropter ( flugfähig ) , bra = brachypter ( flugunfähig ) , di = dimorph/polymorph ( potentiell

Auwald Polder Ökologische Spezies Boden - Stamm¬ Charakterisierung fallen eklektoren e , h , W Agonumfiiliginosum (Panzer , 1809 ) X X X s, h , W , ma Agonum lugens (Duft ., 1812 ) X e , h , O , Agonum marginatum (L ., 1758 ) s, h , O , ma Agonum micans (NlCOL ., 1822 ) X X e , x , O , ma Amara aenea (Degeer , 1774 ) X X e , x , O , ma Amara apricaria (Payk ., 1790 ) X e , x , O Amara bifrons (Gyll ., 1810 ) X X e , x , O , ma Amara eurynota (Panz ., 1797 ) X X e , x , O , ma Anchonemus dorsalis ( Pont ., 1763 ) X X e , h , O , ma Asuphidion austriacum Schweig ., 1975 X X e , h , W , ma Badister bullatus ( SCHRK ., 1798 ) X h , W Badister sodalis (Duft ., 1812 ) X e , h , ma Bembidion dentellum (Thunb ., 1787 ) X e , h , ma Bembidion obliquum Sturm , 1825 X X x , O , di Bembidion obtusum Serv ., 1821 X X h , O , di Bembidion properans ( Steph ., 1828 ) X s , h Bembidion punctulatum (Drapiez , 1821 ) X X e , x , O , ma Bembidion quadrimaculatum (L ., 1761 ) X e , h , ma Bembidion varium (Ol ., 1795 ) X X e , m , O Brachinus explodens Duft ., 1812 X e , h , di Bradycellus harpalinus ( Serv ., 1821 ) X x , O , ma Calathus ambiguus (Payk ., 1790 ) X x , O , di Calathus melanocephalus (L ., 1758 ) X e , m , W Calosoma Inquisitor (L ., 1758 ) X e , h , W , Carabus granulatus (L ., 1758 ) X , W , bra Carabus monilis F ., 1792 X e , m X , U , bra Carabus nemoralis MÜLL ., 1764 X X e , m X X m , W , bra Carabuspurpurascens F ., 1787 X Carabus ullrichii Germ ., 1824 X m , O , bra X e , x , 0 Cicindela campestris (L ., 1758 ) h , O , di Clivina fossor (L ., 1758 ) X e , X s , m , W , ma agilis (F ., 1787 ) X , m , W , ma Dromius quadrimaculatus ( L ., 1758 ) s h , O , ma Elaphrus riparius (L ., 1758 ) X s , X x , U , ma Harpalus affinis (SCHRK ., 1781 ) X e , X x , O , ma Harpalus distinguendes (Duft ., 1812 ) X s, , m , O , ma Harpalus latus (L ., 1758 ) X e e , x , ma Harpalus rubripes (Duft ., 1812 ) X X x , U , ma Harpalus rufipes (Degeer , 1774 ) X X x , O , ma Harpalus smaragdinus ( Duft ., 1812 ) x , O , ma Harpalus tardus (Panz ., 1797 ) X e , x , O , bra Leistusferrugineus ( L ., 1758 ) X e , , W , ma Leistus rufomarginatits (Duft ., 1812 ) X e , h Limodromus assimilis (Payk ., 1790 ) X X e , h , W , ma Loricera pilicornis (F ., 1775 ) X e , h , O , ma Microlestes maurus ( STURM , 1827 ) X e , x , O , di Microlestes minutulus (GOEZE , 1777 ) X X x , ma Nebria brevicollis (F ., 1792 ) X X X e , h , W , ma Notiophilus aesthuans MÖTSCH ., 1864 X X s, X, X X , W , di Notiophilus biguttatus (F ., 1779 ) X h Notiophilus palustris (Duft ., 1812 ) X h , W , di Ocys harpaloides (Serv ., 1821 ) X X X h , W azureus (F ., 1775 ) X e , O Ophonus laticollis (MNNH ., 1825 ) X X X , O Ophonuspuncticeps (Steph ., 1828 ) X x , 0 Ophonus rufibarbis ( F ., 1792 ) X e , x , O Oxypselaphus obscurus (HBST ., 1784 ) X e , h , di Panagaeus bipustulatus (F ., 1775 ) X x , O , ma Patrobus atrorufus (Ström ., 1768 ) X e , h , W , di Philorhizus melanocephalus Dej ., 1825 X e , m , 0 Poecilus cupreus (L ., 1758 ) X X X e , h , ma Pterostichus anthracinus (III ., 1798 ) X e , h , W Pterostichus melanarius (III ., 1798 ) X X X e , h , O , di Pterostichus minor (Gyll ., 1827 ) X h , W , di Pterostichus oblongopunctatus (F ., 1787 ) X h , W Pterostichus strenuus (Panz ., 1797 ) X X e , h , W Stomis pumicatus (Panz ., 1796 ) X X e , h , W Trechus obtusus Er ., 1837 X e , h , W Trechus quadristriatus ( Schrk ., 1781 ) X X e , x , 0 , ma Marx et al . : Anpassungen von Arthropoden an Trockenheit und Überflutung 149

Im Gegensatz zu unseren Breiten , in denen natürli¬ ner großen Studie in England untersucht ( Morecroft che Überflutungen eher kurzzeitig sind , dauern in den et al . 2002 ) . Die hier präsentierten Ergebnisse bezie¬ Tropen die Überflutungen bis zu mehrere Monate an . hen sich auf einen extrem heißen und trockenen Som¬ Untersuchungen von Adis ( 1992a ) zeigen , dass die mer im Jahr 1995 . Bei den Schmetterlingen konnte eine Laufkäfer dieser bis zu 6 Monate überfluteten Wälder große Veränderung in der Artzusammensetzung ermit¬ fast ausschließlich flugfähig sind , jedoch eine Vertikal¬ telt werden . Morecroft et al . ( 2002 ) konnten zeigen , migration bei Überflutung vorziehen . Dies hängt da¬ dass mehr Arten aus südlicheren Regionen auftraten , mit zusammen , dass die Wege zur Überbrückung der mit einem gleichzeitigen Rückgang an Arten mit nied¬ Überflutungsflächen sehr weit sind . Als weitere Stra¬ rigerer Temperaturpräferenz . Auch bei den Laufkäfern tegie konnte er einen , an die Flut angepassten Ent¬ konnte er einen Trend in Richtung trockenliebender Ar¬ wicklungszyklus beschreiben . Während die Fortpflan¬ ten feststellen . Gleichzeitig wurde ein Abfall an Ar¬ zung am Boden in Trockenzeiten stattfindet , schlüpfen ten registriert , die Feuchtigkeit und Kälte bevorzugen . die jungen Tiere kurz vor der Flut und ziehen sich bei Für die Zukunft lässt sich sagen , dass Untersuchungen Auftreten dieser auf die angrenzenden Bäume zurück . über die direkten Auswirkungen von Trockenheit auf die Dieser Entwicklungszyklus konnte bei Arten beobachtet Laufkäfer aufgrund der zunehmenden Klimaerwärmung werden , welche nicht durch Migration entkommen . Der immer mehr von Bedeutung sein werden . Fortpflanzungszyklus weist eine Synchronisation mit 2 . 3 ( den vorkommenden periodischen Überflutungen auf . Araneae Webspinnen ) Bei weiteren Untersuchungen in Brasilien von Zerm In Mitteleuropa zählen die vom Überflutungsre¬ & ADIS ( 2002 ) wurden in Überschwemmungswäldern gime geprägten Auwälder zu den von Webspinnen am auch Laufkäferarten entdeckt , welche aufgrund ihrer arten - und individuenreichsten besiedelten Lebensräum¬ verkümmerten Flügel flugunfähig waren . Sie fanden en . Die hohe strukturelle Vielfalt der Flussauen bietet heraus , dass sich diese Flugunfähigkeit in einem evo - den , in strikt definierten Mikrohabitaten lebenden , Spin¬ lutiven Prozess entwickelte , welcher durch die Stabilität nen ein weites Spektrum an ökologischen Lizenzen . dieser Habitate begünstigt wurde . Sie konnten sowohl in Als limitierende Faktoren gelten physikalische Bedin¬ Amazonien , als auch in Europa eine deutlich niedrigere gungen wie z . B . Temperatur , Licht , Feuchte , Wind und Diversität der Laufkäferfauna in Auwäldern feststellen , Lichtintensität , sowie die biologischen Faktoren Vege¬ jedoch weisen die dort angesiedelten Arten einen hohen tation , NahrungsVerfügbarkeit, Konkurrenz und Feind¬ Spezialisierungsgrad auf . druck . Die Vegetation lässt sich in die vier Straten Bo¬ Alle Untersuchungen im Bezug auf die Auswir¬ denzone , Krautzone , Buschzone sowie Baum - / Kronen¬ kungen von Trockenheit auf die Laufkäferfauna Mit¬ zone unterteilen ( Duffey 1966 ) . Jede Zone weist ihr teleuropas konnten bisher keine speziellen Anpassun¬ eigenes Mikroklima , Rückzugsmöglichkeiten und ein gen an dieses Extremereignis aufdecken . Müller - unterschiedliches Beuteschema auf . Neben der unter¬ Motzfeld ( 2004 ) beschäftigte sich mit xerophilen schiedlichen räumlichen Verteilung der Spinnenarten , Laufkäferarten in Deutschland . Er wollte feststellen , ob tragen verschiedene Fortpflanzungs - und Aktivitätsperi¬ die xerophilen Arten wirklich Wärme und Trockenheit oden zur ökologischen Separation bei . Durch Hauptak¬ bevorzugen , oder ob sie diese Umweltbedingungen nur tivitätsphasen zu unterschiedlichen Jahres - und Tages¬ besser tolerieren können als andere Arten . Laufkäfer zeiten , sind viele Spezies in der Lage , das gleiche Mi - müssen an extrem trockenen Standorten in der Lage krohabitat zu nutzen ( Foelix 1996 ) . sein ihren Wasserbedarf zu decken und mit den vor¬ Die artenreiche Besiedlung der mitteleuropäischen herrschenden Bedingungen umgehen können . So fin¬ Auen durch Webspinnen konnte jedoch nur durch sol¬ den sich in trockeneren Habitaten hauptsächlich Herbst¬ che Spezies erfolgen , die aufgrund von zuvor erworbe¬ brüter , was aufgrund der Empfindlichkeit der Larven ge¬ nen Prädispositionen in der Lage waren , in periodisch genüber Austrocknung einen Vorteil bietet ( MÜLLER - überfluteten Gebieten zu siedeln . Opportunistische Spe¬ Motzfeld 2004 ) . Jedoch konnte er bei seiner Arbeit zies , vor allem Baldachin - und Zwergspinnen ( Linyphi - nur Vermutungen anstellen , da die aus Freilanderhebun¬ idae ) sowie Wolfsspinnen ( Lycosidae ) , wandern gezielt gen gezogenen Schlussfolgerungen keine eindeutigen in zuvor überfluteten Auenflächen ein und nutzen die Aussagen zuließen . frei gewordenen Ressourcen . Diese Pionierarten wei¬ Untersuchungen von Bonn et al . ( 2002 ) zeigen , sen ein dynamisches Besiedlungsverhalten und eine ho¬ dass bei einer Veränderung eines Habitates von feucht he Vermehrungsfähigkeit auf ( Beyer & Grube 1997 ) . zu trocken auch eine Verschiebung der Arten auftritt . Spezielle Anpassungen morphologischer Art an Hoch¬ Auch Thiele & Weiss ( 1976 ) untersuchten die Folgen wasserbesitzen solche Arten nicht . Unperiodische Som¬ der Austrocknung eines Waldes anhand einer Bestand¬ merüberschwemmungen führen daher zu erheblichen sentwicklung von Carabiden . Sie konnten einen deut¬ Populationseinbußen ( BONN et al . 2002 ) . Eine starke lichen Rückgang hygrophiler Arten und einen Anstieg Dispersion der nachfolgenden Generationen in umlie¬ xerophiler Arten nachweisen . Die Auswirkungen von gende Areale ermöglicht jedoch eine erneute Wiederbe¬ Trockenheit auf Insekten und Pflanzen wurden in ei¬ siedlung der Aue nach einem Hochwasser . Dabei sind 150 Marx et al . : Anpassungen von Arthropoden an Trockenheit und Überflutung die meisten Pionierarten nicht an spezielle Lebensräume stenotopen Auenarten . Diese Spezies sind in beson¬ gebunden . Diese euryöken Arten weisen keine spezi¬ derem Maße auf beschattete und regelmäßig überflu¬ ellen ökologischen Habitat - Präferenzen auf . Besiedelt tete Feuchthabitate angewiesen . Während diese Ar¬ werden vor allem Flächen mit hoher Störungsintensität ten Überflutungen unbeschadet überstehen , nimmt ih¬ ( Thaler et al . 1984 ) . Nach Siepe ( 1985 ) kommen un¬ re Anzahl mit sinkender Überflutungsintensität stark ab ter den euryöken Pionierarten vor allem die Linyphiidae ( Krumpälovä 2005 ) . Besondere morphologische An¬ auf häufig überfluteten Flächen nah an der Wasserlinie passungen zur Hochwasserresistenz besitzen jedoch die vor, mit sinkender Überflutungsfrequenz steigt der An¬ meisten dieser Spezies nicht . Vielmehr wird angenom¬ teil an Lycosidae erheblich an . men , dass sich die Tiere durch die Vertikalmigration WOHLGEMUTH - VON REICHE & GRUBE ( 1999 ) auf Baumstämme und Sträucher vor der anrückenden diese in den höheren Straten unbescha¬ bezeichnen die aeronautische Verbreitung ( ballooning ) Flut retten und vieler Zwergspinnen ( Micryphantinae ) und juveniler det überstehen ( ZULKA 1989 , KUBCOVÄ & SCHLAG - Lycosidae als ein besonderes Phänomen der ungerichte¬ hamersky 2002 ) . Lediglich Jagdspinnen ( Pisauridae ) ten Migration . Die Spinnen klettern hierbei auf windex¬ und einige Wolfspinnen verfügen über eine hydro¬ ponierte Stellen ( Gräser , Zweige etc . ) und geben einen phobe Körperbehaarung und die Fähigkeit sich durch Spinnfaden in die aufwärts strömenden Luftmassen ab synchrone Beinbewegungen ( „ rowing" ) auf der Was¬ ( Richter 1970 ) . Der Faden ist dem Luftstrom stärker seroberfläche fortzubewegen ( Stratton et al . 2004 ) . als die vom Untergrund geschützte Spinne ausgesetzt Die Verwendung stenotoper Auenarten als Indikatoren und fungiert als Ballon ( Suter 1999 ) . Leichten Spin¬ zur Einschätzung der Überflutungsintensität ist jedoch nen mit langen Spinnfäden reichen anhand des gerin¬ schwierig . Ihr Vorkommen in regelmäßig überfluteten gen Oberflächen/Volumenverhältnisses bereits geringste Gebieten ist nicht zwingend , da das Artenspektrum ste¬ Aufwinde aus , um sich passiv verdriften zu lassen . Nach notoper Arten abhängig von der geographischen La¬ Thomas & Jepson ( 1999 ) steigt die Zahl an Stun¬ ge stark variiert ( pers . Mitt . Z . Krumpälovä ) . Die den pro Tag , an denen die meteorologischen Bedingun¬ Spinnenfauna Mitteleuropas setzt sich überwiegend aus gen für „ ballooning " ausreichen von Juni bis Ende Au¬ Arten zusammen , deren bevorzugter Lebensraum Ha - gust kontinuierlich an . Die ideale horizontale Windge¬ bitate der offenen Landschaft sind . Einen großen An¬ schwindigkeit liegt bei 3m/s . Unter diesen Bedingun¬ teil stellen stenotope Bewohner mosaikartig strukturier¬ gen ist das Verhältnis von vertikalen zu horizontalen ter Wärmestandorte ( Steinberger 2004 ) . Diese Le¬ Luftströmen sehr groß und ermöglicht auch größeren bensräume konnten nur erfolgreich von Webspinnen be¬ Spinnen , sich vom Untergrund abheben zu lassen . Das siedelt werden , da diese über verschiedene morphologi¬ herbstliche Auswandern und frühsommerliche Einwan¬ sche und ethologische Anpassungen an Trockenheit und dern mittels Aeronautik schützt die Spinnen vor pe¬ Hitze verfügen . riodischen Winterfluten und ist nach WEIGMANN & Spinnen sind , wie alle Arthropoden , aufgrund ih¬ WOHLGEMUTH - VON REICHE ( 1999 ) die entscheiden¬ rer geringen Körpergröße und der im Verhältnis zum de Prädisposition euryöker Arten zur Besiedlung von Körpervolumen großen Körperoberfläche , hohen Ver¬ Flussauen . dunstungsraten ausgesetzt . Daher ist eine ihrer wichtig¬ Wolfspinnen der Gattung Pardosa sind durch ih¬ sten Adaptationen an das Landleben die Reduktion der re Phänologie nicht nur an Winter - sondern auch an cuticulären und respiratorischen Transpiration . Die Cu - Sommerhochwasser präadaptiert . Die Tiere überwin¬ ticula von Spinnen ähnelt in ihrem Aufbau der von In¬ tern subadult in einem Ruhestadium , in dem keine sekten ( Barth 1969 , 1970 ) . Die prinzipielle Barriere Häutungen stattfinden ( KlSS & Samu 2002 ) . Durch gegen Wasseraustausch stellt die Wachsschicht der Epi - die niedrige Stoffwechselrate während der Winterruhe , cuticula dar . Sie ist daher bei thermo - /xerophilen Spe¬ sind diese Spinnen in der Lage , periodische Winter¬ zies besonders effektiv aufgebaut ( Hadley & QuiN - hochwasser in Verstecken mit Lufteinschluss zu über¬ lan 1989 ) . Die Wachsschicht dieser Arten weist eine dauern ( Bauchhenss 1991 ) . Im Frühjahr erfolgt die hohe Dichte auf , da die enthaltenen Kohlenwasserstoffe Häutung zum Adultus mit anschließender Paarung im hauptsächlich aus mehrfach verzweigten Alkanen auf¬ März ( Richter 1970 ) . Die Jungtiere zeigen nach dem gebaut sind ( Hadley et al . 1981 ) . Ab einer Tempera¬ Schlupf im April bis zur Häutung zum Subadultus im tur von 40 ° C verliert die Wachsschicht ihre Stabilität August ein ausgeprägtes migratorisches Verhalten . Die und wird für Wasser permeabel ( HUMPHREYS 1975 ) . Elterntiere sind nach Manderbach ( 2001 ) in der La¬ Spinnen sind in der Lage , mittels hygrorezeptorischer ge , aktiv vor anrückendem Hochwasser zu fliehen . Nach Sensillen des Tarsalorgans , Veränderungen in der Luft¬ einer Sommerflut erfolgt im August zum einen eine er¬ feuchte zu registrieren ( Ehn & Tichy 1994 , Tichy & neute Paarung der Wolfspinnen ( Manderbach 2001 ) , Loftus 1996 ) . Sie reagieren auf sinkende Luftfeuchte zum anderen wandert die Frühjahrsgeneration wieder in mit der Verringerung des Wassergehalts in der Endocuti - das trocken gefallene Habitat ein ( Richter 1970 ) . cula und senken dadurch die Gesamtpermeabilität ihres Neben den genannten euryöken Vertretern der Web¬ Exoskeletts ( Machin & Lampert 1985 ) . spinnen gibt es einen nicht unerheblichen Anteil an Marx et al . : Anpassungen von Arthropoden an Trockenheit und Überflutung 151

Tabelle 3 : Auflistung der Webspinnen ( Araneae ) der verschiedenen Untersuchungsgebiete . Die ökologischen Charakterisie¬ rungen folgen Platen et al . ( 1996 ) .

Auwald Ökologische Spezies Boden - Stamm - Polder Charakterisierung fallen eklektoren Pholcidae - Zitterspinnen Pholcus opilionoides ( SCHRANK , 1781 ) synanthrop Segestriidae - Fischernetzspinnen Segestria senoculata ( LlNNAEUS , 1758 ) arboricol Dysderidae - Sechsaugenspinnen Harpactea rubicunda ( C . L . KOCH , 1838 ) agrobiont Mimetidae - Spinnenfresser Ero aphana (WALCKENAER, 1802 ) besiedelt Waldränder Erofurcata (Villers , 1789 ) x besiedelt Waldränder Theridiidae - Kugelspinnen Achaearanea lunata ( CLERCK , 1757 ) arboricol Achaearanea tepidariorum ( C . L . K0CH , 1841 ) arboricol Anelosimus vittatus ( C L . KOCH , 1836 ) x arboricol Dipoena melanogaster (C . L . KOCH , 1837 ) arboricol Enoplognatha ovata ( Clerck , 1757 ) x besiedelt Waldränder Enoplognatha thoracica ( Hahn , 1833 ) Euryopis flavomaculata ( C . L . KOCH , 1836 ) x besiedelt Waldränder Keijia tinctum ( WALCKENAER, 1802 ) arboricol Neottiura bimaculata (LlNNAEUS, 1767 ) besiedelt Waldränder Robertus lividus (BLACKWALL, 1836 ) x euryök Steatoda bipunctata ( LlNNAEUS, 1758 ) arboricol Theridion blackwalli O . P . - Cambrigde , 1871 arboricol , thermophil Theridion Impressum L . KOCH , 1881 in Krautschicht Theridion melanurum Hahn , 1831 thermophil Theridion mystaceum L . KOCH , 1870 arboricol Theridion pictum ( WALCKENAER, 1802 ) arboricol Paidiscura pallens ( BLACKWALL, 1834 ) arboricol Pholcomma gibbum ( WESTRING, 1851 ) besiedelt Waldränder Linyphiidae - Zwerg - und Baldachinspinnen Bathyphantes approximatus (CAMBRIGDE , 1871 ) x hygrophil Bathyphantes gracilis ( BLACKWALL , 1841 ) x euryök Bathyphantes nigrinus (WESTRING, 1851 ) x hygrophil Bathyphantes parvulus ( WESTRING, 1851 ) x euryök Centromerita bicolor ( BLACKWALL, 1833 ) euryök Centromerus sellarius ( Simon , 1884 ) x Centromerus sylvaticus (Blackwall , 1841 ) x euryök Diplostyla concolor ( Wider , 1834 ) x euryök Entelecara acuminata ( Wider , 1834 ) arboricol Erigone atra BLACKWALL , 1833 x agrobiont Erigone dentipalpis ( WIDER , 1834 ) agrobiont Erigone vagans (AUDOUIN , 1826 ) agrobiont Erigonella hiemalis ( BLACKWALL , 1841 ) x Waldart Gnathonarium dentatum (WIDER , 1834 ) hygrophil Gongilidiellum latebricola ( CAMBRIDGE , 1871 ) Halorathes holmgreni ( THORELL , 1871 ) Hypomma cornutum (BLACKWALL, 1833 ) arboricol Kaestneria dorsalis (Wider , 1834 ) x hygrophil Lepthyphantes minutus ( Blackwall , 1833 ) arboricol Megalepthyphantes nebulosus ( SUNDEVALL , 1830 ) troglobiont Meioneta innotabilis ( O . P . - CAMBRIDGE , 1863 ) arboricol Meioneta rurestris ( C . L . KOCH , 1836 ) x agrobiont Meioneta saxatilis (BLACKWALL , 1844 ) Waldart Micrargus herbigradus ( BLACKWALL , 1854 ) x Waldart Microneta viaria ( BLACKWALL , 1841 ) x Waldart Mioxena blanda ( Simon , 1884 ) troglobiont Milleriana inerrans ( O . P - Cambrigde , 1871 ) Moebeliapenicillata (WESTRING, 1851 ) x arboricol Neriene clathrata ( SUNDEVALL , 1830 ) x Waldart Neriene montana ( CLERCK , 1757 ) x Waldart Neriene peltata ( WIDER , 1834 ) x Waldart Oedothorax apicatus ( BLACKWALL , 1850 ) agrobiont Ostearius melanopygius ( O . P - Cambrigde , 1879 ) x agrobiont Palliduphantes pallidus ( O . P - CAMBRIGDE , 1871 ) x euryök Poeciloneta variegata ( BLACKWALL , 1841 )_ x_ Waldart 52 Marx et al . : Anpassungen von Arthropoden an Trockenheit und Überflutung

Tabelle 3 : Fortsetzung . Auwald Polder Ökologische Spezies Boden¬ Stamm - Charakterisieruni fallen eklektoren arboricol Tenuiphantes flavipes ( Blackwall , 1854 ) Tenuiphantes tenuis ( BLACKWALL, 1852 ) x euryök arboricol Thyreostenius parasiticus ( WESTRING , 1851 ) Waldart Walckenaeria obtusa Blackwall , 1836 Tetragnathidae - Streckerspinnen Waldart Metellina mengei (BLACKWALL, 1869 ) Metellina merianae ( SCOPOLI , 1763 ) troglobiont Waldart Metellina segmentata ( CLERCK , 1757 ) Pachygnatha clercki SUNDEVALL , 1823 x hygrophil Pachygnatha degeeri SUNDEVALL , 1830 x agrobiont Tetragnatha externa (LlNNAEUS, 1758 ) hygrophil Tetragnatha nigrita Lendl , 1886 hygrophil Tetragnatha obstusa C . L . KOCH , 1837 hygrophil Araneidae - Radnetzspinnen Araneus diadematus Clerck , 1757 euryök arboricol Araneus Sturmi (HAHN , 1831 ) arboricol Araniella cucurbitina ( CLERCK , 1757 ) Rote Liste Art Gibbaranea bituberculata ( WALCKENAER, 1802 ) arboricol Gibbaranea gibbosa ( WALCKENAER, 1802 ) Larinoides cornutus ( Clerck , 1757 ) Uferregion besiedelt Waldränder Larinoides patagiatus ( CLERCK , 1757 ) arboricol Nuctanea umbricata ( CLERCK , 1757 ) arboricol Zilla diodia (WALCKENAER, 1802 ) arboricol Zygiella stroemi (Thorell , 1870 ) arboricol Zygiella x - notata ( CLERCK , 1757 ) Lycosidae - Wolfsspinnen Arctosa leopardus ( SUNDEVALL , 1833 ) x hygrophil Pardosa lugubris ( WALCKENAER, 1802 ) euryök Pardosa agrestis (WESTRING , 1861 ) x agrobiont Pardosa agricola (THORELL , 1856 ) x xerophil Pirata latitans ( BLACKWALL, 1841 ) Trochosa ruricola ( DE GEER , 1778 ) x agrobiont Trochosa spinipalpis (F . O . P . - Cambridge , 1895 ) Waldart Trochosa terricola THORELL , 1856 Xerolycosa miniata ( C . L . KOCH , 1834 ) Pisauridae - Jagdspinnen Pisaura mirabilis ( Clerck , 1757 ) agrobiont Agelenidae - Trichterspinnen Waldart Histopona torpida ( C . L . KOCH , 1843 ) Tegenaria atrica C .L . KOCH , 1843 troglobiont , Tegenaria domestica ( CLERCK , 1757 ) troglobiont , Waldart Tegenaria ferruginea ( Panzer , 1804 ) arboricol Tegenaria silvestris L . KOCH , 1872 arboricol Textrix denticulata ( Olivier , 1789 ) Hahniidae - Bodenspinnen Waldart Cryphoeca silvicola ( C . L . KOCH , 1834 ) bisher nur am Oberrhein Tuberta maerens ( O . P . - CAMBRIDGE, 1863 ) und Main gefunden , Rote Liste Art Dyctinidae - Räuselspinnen Dictyna pusilla THORELL , 1856 arboricol Amaurobäidae - Finsterspinnen Coelotes terrestris ( Wider , 1834 ) Anyphaenidae - Zartspinnen Anyphaena accentuata ( WALCKENAER, ! 802 ) arboricol Liocranidae - Bodenspinnen Phrurolithus festivus ( C . L . KOCH , 1835 ) thermophil Clubionidae - Sackspinnen Clubiona brevipes Blackwall , 1841 arboricol Clubiona cearulescens L . KOCH , 1867 arboricol Clubiona comta C . L . Koch , 1839 Waldart Clubiona corticalis ( WALCKENAER, 1802 ) arboricol Clubiona frutetorum L . KOCH , 1867 xerophil Clubiona lutescens WESTRING 1851 hygrophil Clubiona pallidula ( Clerck , 1757 ) arboricol Marx et al . : Anpassungen von Arthropoden an Trockenheit und Überflutung 153

Tabelle 3 : Fortsetzung . Auwald Ökologische Spezies Boden - Stamm - Polder fallen eklektoren Charakterisierung Clubiona terrestris Westring , 1851 X Waldart Corinnidae - Rindenspinnen Cetonana laticeps ( Canestrini , 1868 ) X arboricol Gnaphosidae - Plattbauchspinnen Drassyllus pusillus ( C . L . KOCH , 1833 ) X X agrobiont Haplodrassus minor ( 0 . P . - Cambridge , 1879 ) X Haplodrassus signifier ( C . L . KOCH , 1839 ) X agrobiont Micaria subopaca ( Westring , 1861 ) X arboricol Scothophaeus blackwalli (Thorell , 1871 ) X Scotophaeus scutulatus ( L . Koch , 1866 ) X X troglobiont Trachyzelotes pedestris ( C . L . KOCH , 1837 ) X Rote Liste Art Zelotes longipes ( L . Koch , 1866 ) X X xerophil Philodromidae - Laufspinnen Philodromus aureolus ( CLERCK , 1757 ) X X thermophil , arboricol Tibellus oblongus ( Walckenaer , 1802 ) X agrobiont Thomisidae - Krabbenspinnen Diaea dorsata (Fabricius , 1777 ) X arboricol Misumena vatia ( Clerck , 1757 ) X auf Blüten Misomenops tricuspidatus (Fabricius , 1775 ) X arboricol Ozyptila praticola ( C . L . KOCH , 1837 ) X X Waldart Ozyptila simplex ( 0 . P . - CAMBRIDGE , 1862 ) X hygrophil Pistius truncatus ( Pallas , 1772 ) X gefährdete Art Xysticus cristatus ( CLERCK , 1757 ) X agrobiont Xysticus lanio C . L . Koch , 1835 X arboricol Xysticus luctuosus ( Blackwall , 1836 ) X in Krautschicht Xysticus kochi Thorell , 1872 X Freiflächenbewohner Xysticus robustus ( Hahn , 1832 ) X Rote Liste Art Salticidae - Springspinnen Euophrys frontalis (WALCKENAER, 1802 ) X Waldart Evarcha falcata ( CLERCK , 1757 ) X X xerophil Marpissa muscosa ( CLERCK , 1757 ) X arboricol Myrmarachne formicaria ( De Greer , 1778 ) X X Rote Liste Art Phlegra fasciata (Hahn , 1822 ) X xerophil Pseudicius encarpatus ( Walckenaer , 1802 ) X arboricol Pseudoeuophrys erratica ( Walckenaer , 1826 ) X Waldart Salticus scenicus ( Clerck , 1757 ) X thermophil Salticas zebraneus ( C . L . Koch , 1837 ) X X arboricol Talavera aequipes ( O . P . - Cambridge , 1871 ) X Freiflächenbewohner

Die Atmung der meisten Spinnen ( Tracheospi - serverluste durch Respiration zu vermeiden , ist das Ver¬ ra ) erfolgt durch Diffusion über die Epithelien der schließen der Buchlungenöffnungen durch die Spirakel Buchlungen und der Röhrentracheen . Während der ( HUMPHREYS 1975 ) . Die Tiere halten während hoher über die Buchlungen aufgenommene Sauerstoff mit körperlicher Beanspruchung die Atrien der Lungen ver¬ der Hämolymphe zu den Organen transportiert wer¬ schlossen und gehen eine Sauerstoffschuld ein . Diese den muss , erfolgt die Diffusion über die Tracheen di¬ wird anschließend in längeren Ruhephasen durch eine rekt zu den Sauerstoff verbrauchenden Geweben . Lau¬ starke Ventilation der Buchlungen beglichen ( FlNKE & faktive Spinnen mit einem hohen Sauerstoffverbrauch Paul 1989 ) . Wasserverluste durch Exkretion minimie¬ verfügen daher über ein weit verzweigtes Tracheen¬ ren Spinnen durch die Bildung von hoch konzentriertem system , bei gleichzeitiger Reduktion ihrer Buchlun¬ Urin ( Maddrell 1981 ) , das verlorene Wasser wird gen ( Opell 1998 ) . Durch die Effektivität der Atmung durch die Nahrung und das Trinken von Kapillarwas¬ über Röhrentracheen kommt die Spinne mit einer ver¬ ser wieder aufgenommen ( Parry 1954 ) . Coxalorgane gleichsweise geringen respiratorischen Oberfläche aus sind bei weiter entwickelten Spinnen reduziert , sie be¬ und verliert somit weniger Wasser. Einige Autoren sitzen lediglich bei Mygalomorpha ( Vogelspinnen ) eine sehen daher die Entwicklung komplexer Tracheensy¬ regulative Funktion des Ionenhaushalts der Hämolym¬ steme als eine Anpassung an trockene Lebensräume phe ( Butt & Taylor 1995 ) . ( Cloudsley - Thompson 1957 , Levi 1967 , Levi & KlRBER 1976 ) . Eine ethologische Anpassung , um Was¬ 154 Marx et al . : Anpassungen von Arthropoden an Trockenheit und Überflutung

Tabelle 4 : Auflistung der Tausend - und Hundertfüßer des Auwaldes . Die ökologischen Charakterisierungen folgen BECKER ( 1975 ) , Spelda ( 1999 ) und Voigtländer (2006 ) . Abkürzungen : hp = hygrophil , xp = xerophil , tr = trockenheitsresistent , st = submersionstolerant , swa = stenotope Waldart , sfa = stenotope Feldart , ewa = eurytope Waldart , efa = eurytope Feldart , ri = meist unter Rinde , hz = meist am/im Holz , kl = kletternd , bl = biolumineszent .

Auwald Ökologische Spezies Stamm - Bodenfallen Charakterisierung eklektoren Chilopoda Lithobiomorpha Lithobiidae Lithobius crassipes L . KOCH , 1862 ewa , hp , kl Lithobius forfwatus ( LlNNAEUS , 1758 ) ewa , hp , kl Lithobius melanops Newport , 1845 efa , hp , kl Lithobius microps Meinert , 1868 efa , hp Lithobius tricuspis Meinert , 1872 swa , hp , kl Geophilomorpha Geophilidae Geophilus flavus ( De Geer , 1778 ) efa , hp Linotaeniidae Strigamia crassipes ( C . L . KOCH , 1835 ) ewa , bl Diplopoda Juliformia Blaniulidae Proteroiulus fuscus ( Am Stein , 1857 ) hp , swa , ri Nemasoma varicorne C . L . KOCH , 1847 Julidae hp , ewa , ri Julus scandinavius LATZEL , 1884 hp , ewa , kl Cylindroiulus caeruleocinctus ( Wood , 1864 ) hp , efa Cylindroiulus punctatus ( Leach , 1815 ) hp , swa , hz Brachyiulus pusillus ( LEACH , 1815 ) hp , efa Ommatoiulus sabulosus ( LlNNAEUS , 1758 ) xp , sfa , tr , kl Chordeumatida Chordeumatidae Melogona voigti ( VERHOEFF , 1899 ) hp , ewa Polydesmida Polydesmidae Brachydesmus superus ( LATZEL , 1884 ) hp , efa , st Polydesmus denticulatus C . L . KOCH , 1847 hp , ewa , kl , st Propolydesmus testaceus ( C . L . Koch , 1847 ) hp , sfa

Die meisten Spinnen umweben ihre Eier mit sei¬ & Anderson ( 1978 ) fest , dass der Kokon von Nephila denen Kokons , in denen der Embryo ausreift und die edulis ( Araneidae , Radnetzspinnen ) keinen Schutz vor Nymphen schlüpfen . Je nach Art verlassen die Jung¬ Austrocknung bietet . spinnen den Eikokon kurz nach der ersten Häutung , Spinnen sind als poikilotherme Tiere darauf an¬ oder überwintern in seinem Schutz . Die Kokons über¬ gewiesen , ihre Körpertemperatur aktiv durch ihr Ver¬ winternder Arten schützen die Nymphen vor Austrock¬ halten zu steuern . Überhitzung vermeiden laufakti¬ nung , Kokons von nicht überwinternden Spezies bieten ve Spinnen durch Abkühlen in schattigen Verstecken den Eiern hingegen keinen Transpirationsschutz ( Hieber ( HUMPHREYS 1975 ) . Netzbauende Spezies platzieren 1992 ) . Die Kokons von Clubiona robusta ( Clubionidae , ihren Körper parallel zum einfallenden Licht und re¬ Sackspinnen ) weisen nach Austin ( 1984 ) eine höhere duzieren dadurch die der Sonnenstrahlung ausgesetz¬ Luftfeuchte als die Umgebung auf und verhindern das ten Oberfläche auf ein Minimum ( HUMPHREYS 1991 ) . Austrocknen der Eier . In Versuchen zeigte Schaefer Zusätzlich schützen sie reflektierende Guaninkristal - ( 1976 ) , dass Eier von Floronia bucculenta ( Linyphii - le in der Cuticula des Opisthosomas vor Überhitzung dae ) im Kokon 68 Tage bei 32 % relativer Luftfeuchte ( Foelix 1996 ) . und 5 ° C überstanden . Ohne Kokon vertrockneten die¬ se nach 37 Tagen . Im Gegensatz dazu stellten Austin Marx et al . : Anpassungen von Arthropoden an Trockenheit und Überflutung 155

2 .4 Diplopoda und Chilopoda ( Myriapoda : flutungen unterschiedlich stark auf eine Population Ein - Tausend - und Hundertfüßer ) fluss nehmen kann . Zulka ( 1991 ) konnte bei P denti¬ culatus eine signifikant höhere Submersionstoleranz bei Da das Überleben einer Überflutung ein wichtiges einer Population nachweisen , die häufig Überflutungen Kriterium ist , um den Lebensraum Auwald dauerhaft ausgesetzt war , im Unterschied zu einer 3km entfern¬ besiedeln zu können , beeinflusst dies auch maßgeblich ten Population , welche seit 65 Jahren keinem Hoch¬ die Artzusammensetzung der dortigen Myriapodenfau - wasser mehr ausgesetzt war . Bei sauerstoffarmem Was¬ na . Adis ( 1992a ) hat die verschiedenen Strategien ter¬ ser , wie z .B . warmem , stehenden Wasser oder aufstei¬ restrischer Arthropoden in Zentralamazonien untersucht gendem Grundwasser, überleben selbst submersions - und konnte auch bei Myriapoden verschiedene Anpas¬ tolerante Arten nur wenige Stunden ( Zulka 1991 ) . sungen an Überflutungen feststellen , wie z .B . ein Ruhe¬ Ein sommerliches Hochwasser hat daher auf die be¬ stadium bei Ribautiella amazonica ( Scolopendrellidae ) stehende Zönose weitaus negativere Auswirkungen , als in Wurzeln , kleinräumige Ortswechsel im Stammbe¬ die Überschwemmungsereignisse in der kühleren Jah¬ reich der arboricolen Art Epinannolene arborea ( Pseu - reszeit . Spezielle phänologische Anpassungen beste¬ doannolenidae ) , oder die Überflutungsresistenz der Ei¬ hen in mitteleuropäischen Auwäldern nicht . Als rela¬ er der parthenogenetischen Chilopodenart Lamyctes sp . tiv gut angepasst kann man die einjährige Art L . emar¬ ( Henicopidae ) , die sich innerhalb von 6 bis 8 Wochen ginatus bezeichnen , die im Eistadium die winterlichen zum Adulti entwickeln kann . Gonographis adisi ( Pyr - und frühsommerlichen Überschwemmungen überstehen godesmidae ) kann mit Hilfe der Plastronatmung bis kann ( WEIGMANN & WOHLGEMUTH - VON REICHE zu 11 Monate im oberen Teil des Wassers überleben 1999 ) . P. denticulatus , mit seiner sommerlichen Ak¬ und ernährt sich dort von Algenbewuchs ( Adis 1986 ) . tivitäts - und Fortpflanzungsperiode ( Schubart 1934 , Mestosoma hylaeicum weist einen auf die Überflutun¬ Thiele 1968 ) und der für mitteleuropäische Polydes - gen angepassten Lebenszyklus auf ( Adis 1992b ) . In miden kurzen Entwicklungszeit von einem Jahr , kann Mitteleuropa treten dagegen Hochwässer meist unre¬ auch als phänologisch gut angepasst an Hochwasserer¬ gelmäßig , ohne Ankündigung und mit einem schnel¬ eignisse angesehen werden ( Zulka 1991 ) . leren Anstieg der Pegel auf, was katastrophale Fol¬ Gerichtete bzw . gezielte Migrationen konnten bisher gen für die dort lebenden Tiere haben kann . Länge¬ bei Diplopoden und Chilopoden in Überschwemmungs¬ re Überflutungen können zu einem fast vollständigen gebieten nicht nachgewiesen werden . Eine aktive Flucht Ausfall der Diplopoden und Chilopoden führen ( Zerm vor der Hochwasserfront ist aufgrund der geringen Fort¬ 1999 ) . Mit steigender Regelmäßigkeit , Intensität und bewegungsgeschwindigkeit nur in beschränktem Maße Länge des Hochwassers sinkt die Artanzahl . Ein Vertre¬ möglich , was besonders auf die Diplopoden zutrifft . Zu¬ ter der Risiko - Strategie der Opportunisten stellt Lamyc¬ dem reagieren die verschiedenen Arten auch sehr un¬ tes emarginatus dar ( WEIGMANN & WOHLGEMUTH- terschiedlich auf steigendes Wasser und weisen Unter¬ von Reiche 1999 ) . Durch parthenogenetische Fort¬ schiede in der submersen Koordination auf, die nicht pflanzung und der kurzen Entwicklungszeit von 6 bis immer zwangsläufig mit der Bindung an Auen oder der 12 Wochen bis zum Adulti , kann dieser Chilopode dau¬ Submersionstoleranz korrelieren ( Zulka 1991 ) . erhaft offene , regelmäßig und lange überflutete Flächen Aufgrund der geringen spezifischen Dichte können wiederbesiedeln ( Zerm 1997 , Zulka 1991 ) . Diplopoden auf der ruhenden Wasseroberfläche, für Eine wichtige physiologische Prädisposition ist die einige Stunden bis Tage , treiben , bevor sie absin¬ Resistenz gegenüber Überschwemmungen . Diplopo¬ ken ( Verhoeff 1926 ) . Diplopoden und Chilopoden den , die nur in geringem Maße Auwälder besiedeln , können sich auch in Schwemmgut befinden , was aue¬ überstehen eine Submersion von wenigen Stunden bis typischen Arten als Ausbreitungs - und Etablierungsme - mehreren Tagen ( Tufova & Tuf 2005 , Verhoeff dium dienen kann ( TROTTMANN 2004 ) . 1926 , Zulka 1991 ) . Dagegen überleben die Bandfüßer Chilopoden besitzen , im Vergleich zu den Insekten , ( Polydesmida ) Polydesmus denticulatus und Brachydes - keine wachsartige Cuticula und sind daher immer auf mus superus über 70 Tage ( ZULKA 1991 ) und Po - eine feuchte Umgebung angewiesen . Bei ungünstigen lyzonium germanicum ( Polyzoniidae ) bis zu 43 Ta¬ Bedingungen wie Hitze , Trockenheit oder Kälte ziehen ge unter Wasser ( Tufova & Tuf 2005 ) . Bei der sie sich daher in tiefere Bodenschichten oder in Erd¬ einjährigen Art L . emarginatus überwintern nur die Ei¬ spalten zurück ( EASON 1964 ) . Die Art Henia vesuvia - er , welche auch noch nach mehrwöchigen Winter - oder na verringert die Transpirationsrate in der Ruhestellung , Frühjahresüberflutungen entwicklungsfähig bleiben und indem sie sich zu einer engen Spirale zusammenrollt eine rasche Wiederbesiedlung der Überschwemmungs¬ ( Keay & Form an 1987 ) . Das Exoskelett der Diplo¬ flächen ermöglicht ( Zerm 1997 , Zulka 1991 ) . Diese poden ist stark calcifiziert und in hohem Maße permea¬ hohen Toleranz werte werden allerdings nur bei kühlem bel für Wasser , wodurch die meisten Arten nur in feuch¬ ( 4 - 10 ° C ) und sauerstoffgesättigtem Wasser erreicht . Es ten Gebieten vorkommen oder auf feuchte Mikrohabita - ist aber fraglich , ob alle Populationen solch hohe Tole¬ te angewiesen sind . Die meisten Arten sind nur während ranzwerte erreichen , da der Selektionsdruck der Über¬ der Dämmerung , nachts oder in den Morgenstunden auf 156 Marx et al . : Anpassungen von Arthropoden an Trockenheit und Überflutung der Oberfläche aktiv , wenn die Luftfeuchtigkeit höher 3 Danksagung ( 1992 ) . Diplopoden als am Tage ist Hopkin & Read Die Autoren bedanken sich bei dem Kompetenzzen¬ besitzen Hygrorezeptoren ( z .B . Tomösvarysche Orga¬ trum „ Überflutung" und der Feldbausch - Stiftung für die ne ) an den Sterniten und gepaart mit einem meist pho¬ finanzielle Unterstützung . Großer Dank gilt auch Anna - tonegativen Verhalten ermöglicht dies den Tieren ge¬ Katharina Wild für die hilfreichen Kommentare bei der ( Krishnan eignete feuchte Unterschlüpfe aufzusuchen Erstellung des Manuskriptes . 1968 ) . Trockene und wärmere Perioden werden , sowohl in den gemäßigten Breiten , als auch in den tropischen Regionen , von den meisten Arten im Erdreich über¬ 4 Literaturverzeichnis ( 1968 Demange dauert Blower 1955 , Haacker , ADIS , J . ( 1986 ) : An „aquatic" millipede from a Central Amazonian & Mauries 1975 ) . Auch werden Säuger - und Termi¬ inundation forest .— Oecologia 68 : 347 - 349 . tenbauten oder bereits vorhandene Bodenhohlräume zur ADIS , J . ( 1992a ) : Überlebensstrategien terrestrischer Invertebraten in Überschwemmungswäldern Zentralamazoniens .— Verh . Natur - Überdauerung von Trockenzeiten genutzt ( DEMANGE wiss . Ver . Hamburg , (NF ) 33 : 21 - 114 , Hamburg . & MAURIES 1975 ) . Viele Arten konnten sich aber ADIS , J . ( 1992b ) : On the survival strategy of Mestosoma hylaei - auch an trockenere Lebensräume anpassen . Noch nicht cum JEEKEL , a millipede from central Amazonian floodplains geschlechtsreife Tiere legen während der Trockenzeit (Paradoxosomatidae , Polydesmida , Diplopoda ) .— Berichte des naturwissenschaftlich -medizinischen Vereins in Innsbruck , Sup - dickwandigere Häutungskammern an . Das Einrollen plementum : 183 - 187 . der Tiere vermindert die Transpiration über die Tra¬ ADIS , J . & JUNK , W.J . (2002 ) : Terrestrial invertebrates inhabiting cheenöffnungen , da diese nicht aktiv von den Tieren ver¬ lowland river floodplains of Central Amazonia and Central Eu - 47 : - 731 . schlossen werden können ( Lewis 1974 ) . An Trocken¬ rope : a review .— Freshwater Biology 711 Armbruster , J . (2002 ) : Der Einfluss von Fließgewässerdyna¬ , z .B . der amerikanische heit gut angepasste Arten wie mik auf die Laufkäferfauna in Mittelgebirgsauen (Coleoptera : Wüstentausendfüßer Orthoporus ornatus , oder der indi¬ Carabidae ).— Entomol . Zeitschrift 112 (8 ) : 249 - 254 , Stuttgart . sche Tausendfüßer Thyropgygus ( Spirostreptidae ) redu¬ Armbruster , J . & Reich , M . (2001 ) : Die Besiedlung neu zieren den Wasserverlust über das Exoskelett durch die entstandener Uferstrukturen an zwei hessischen Mittelge - birgsbächen durch Laufkäfer und Kurzfiügler (Coleoptera : Cara¬ ( 1979 , 1968 ) . Die¬ Epicuticula Crawford Krishnan bidae , Staphylinidae ) .— Entomol . Zeitschrift 111 ( 1) : 18 - 29 , se besteht aus einer Schicht aus Lipoproteinen und suda - Stuttgart . nophilen Lipiden , welche im Gegensatz zu den Insekten , Austin , A .D . ( 1984 ) : Life history of Clubiona robusta L . KOCH and sehr niedrigen oder hohen Temperaturen ihre related species (Araneae : Clubionidae ) in South Australia .— J . auch bei Arachnol . 12 : 87 - 104 . Stabilität nicht verliert und daher zu einem gleichmäßi¬ Austin , A .D . & Anderson , D .T . ( 1978 ) : Reproduction and gen Wasserverlust führt . Die Anfertigung von Ootheken development of the spider Nephila edulis ( KOCH ) (Araneae : aus aufgenommenem Boden und pflanzlichen Materia¬ Araneidae ) .— Aust . J . Zool . 26 : 501 - 518 . - . J . Elisha lien vermindert den Feuchtigkeitsgradienten zwischen Barber , H .S . ( 1931 ) : Traps for cave inhabiting — Mitchell Science Society 46 : 259 - 266 . den Eiern oder Larven und der Umgebung , abhängig Barndt , D . ; Brase , S . ; Glauche , M . ; Gruttke , H . ; Kegel , von der Wasserhaltekapazität der aufgenommenen Ma¬ B . ; Platen , R . & Winkelmann , H . ( 1991 ) : Rote Listen der Berlin . terialien ( Crawford & Matlack 1979 ) . Die Eier gefährdeten Pflanzen und Tiere in — Landschaftsentwick¬ lung und Umweltforschung : 243 - 275 , Berlin . von Archispirostreptus tumuliporus judaicus ( Spirost¬ Barth , F.G . ( 1969 ) : Die Feinstruktur des Spinneninteguments . 1. Die reptidae ) können aktiv Wasser ( bis zu 10 % des Eige - Cuticula des Laufbeins adulter häutungsferner Tiere ( Cupiennius wichtes ) aus der Umgebung aufnehmen ( Bercovitz salei , Keys .) .— Z . Zellforsch . 97 : 137 - 159 . . II . & Warburg 1988 ) . Bei dem Pinselfüßer Polyxenus la - Barth , F.G . ( 1970 ) : Die Feinstruktur des Spinneninteguments Die räumliche Anordnung der Mikrofasern in der lameliierten ( ) konnten Eisenbeis & Wichard gurus Polyxenidae Cuticula und ihre Beziehung zur Gestalt der Porenkanäle ( Cu - ( 1985 ) einen sehr niedrigen Transpirationsverlust und piennius salei , KEYS ., adult , häutungsfern , Tarsus ) .— Z . Zell¬ die Aufnahme von Wasserdampf aus der Atmosphäre forsch . 104 : 87 - 106 . nachweisen . Hierzu wurden die Tiere in vollkommen Bauchhenss , E . ( 1991 ) : Die epigäische Spinnenfauna eines Au¬ waldgebietes der Donau im Landkreis Dillingen/Donau (Deutsch¬ ( 0 % relative Luftfeuchte ) über mehrere trockener Luft land , Bayern ) .— Arachnol . 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Tabelle 5 : Anpassungen der unterschiedlichen Arthropodentaxa an klimatische Extremereignisse .

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ja 4) C r- u Ä .SP O *3 o > CA X •— C ■Ö 3 o 3J cv ^ s •2 E w CJ s- w o O o> - " a X C 03 H w o3J. 158 Marx et al . : Anpassungen von Arthropoden an Trockenheit und Überflutung

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