Diplomová Práce

PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA

Diplomová práce

Monika Kolényová

Brno 2020

PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA

Diverzita lignikolních hub na tlejících kmenech v NPR Žákova hora

Diplomová práce

Monika Kolényová

Vedoucí práce: Petr Hrouda

Ústav botaniky a zoologie

Brno 2020

Bibliografický záznam

Autor: Bc. Monika Kolényová Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie Diverzita lignikolních hub na tlejících kmenech v Název práce: NPR Žákova hora

Studijní program: PřF N-BOT Botanika

Studijní obor: PřF FYMY Fykologie a mykologie

Vedoucí práce: Mgr. Petr Hrouda Ph.D.

Konzultant: Mgr. Daniel Dvořák

Akademický rok: 2019/2020

Počet stran: 97+38 Klíčová slova: Mŕtve drevo; lignikolné makromycéty; Fagus sylvatica; Picea abies; prirodzený les; morfológia plodníc

Bibliographic Entry

Author: Bc. Monika Kolényová Faculty of Science, Masaryk University Department of Botany and Zoology Diversity of lignicolous fungi on decaying logs in Title of Thesis: Žákova hora N.N.R.

Degree programme: PřF N-BOT Botany

Field of Study: PřF FYMY Phycology and Mycology

Supervisor: Mgr. Petr Hrouda Ph.D.

Consultant: Mgr. Daniel Dvořák

Academic Year: 2019/2020

Number of Pages: 97+38 Keywords: Deadwood; lignicolous fungi; microhabitats; Fagus sylvatica; Picea abies; natural forest; fruitbody morphology

Abstrakt

Tato diplomová práca sa venuje diverzite a ekológii makromycét na rôzne zotletých bukových a smrekových kmeňoch v pralesovitých rezerváciách. Na popis ekologických a mikrohabitatových preferencií jednotlivých druhov bol použitý dataset z roku 2015 zahrňujúci štyri pralesovité lokality (PR Polom, NPR Kohoutov, NPR Žofínský prales, NPR Žákova hora). Preferencie pre konkrétne mikrohabitaty (rozklad dreva, vertikálna/horizontálna pozícia, pokryvnosť machorastov/borky v mieste rastu plodnice a rast na špeciálnych stanovištiach – drevný opad, lomová plocha, dutina) je hodnotený ako z pohľadu jednotlivých druhov, tak z pohľadu morfologických skupín. Morfológia plodníc sa silne uplatňuje hlavne pri vertikálnej pozícii na kmeni – na vrchnej strane fruktifikujú prevažne klobúkaté druhy, na spodnú stranu kmeňa sú viazané druhy resupinátne.

V druhej časti práce autorka spracováva vlastné dáta z lokality NPR Žákova hora. Autorka analyzuje sukcesnú radu od roku 2015 do roku 2019 na 32 bukových kmeňoch. Podarilo sa preukázať zmenu druhového zloženia na jednotlivých kmeňoch z dôvodu sukcesie už za 5 rokov sledovania vývoja mykobioty. Najdôležitejšie faktory ktoré ovplyvňujú druhové zloženie na bukových kmeňoch sú stupeň rozkladu, zápoj a pokryvosť kmeňa machorastami.

Rovnakou metódou je analyzovaných 28 smrekových kmeňov, na ktorých boli zbierané dáta v rokoch 2018–2019. Tu má najväčší vplyv na druhové zloženie stupeň rozkladu a pokryvnosť borky.

Abstract

In this thesis we studied diversity and ecology of lignicolous fungi on dead wood in natural forests. We described microhabitat preferences of individual species and morphological groups on decaying beech logs using data collected in 2015 from four reserves (Polom N.R., Kohoutov N.N.R., Žofínský prales N.N.R., Žákova hora N.N.R.). We analysed the microhabitat preferences (wood decay, vertical/horizontal position, the cover of bryophytes/bark in area of fructification, growth on specific habitats – woody material fallen from a log, hollow, surface breakage) of species and morphological groups. The strongest pattern was apparent in the vertical position of fruitbodies on logs. Fully resupinate species could be frequently found on the bottom of the log and pileate species on top.

In the second part of the thesis, the author analysed her dataset from Žákova hora N.N.R. The author investigated successional stages from 2015 to 2019 on 32 beech logs. We confirmed changes in species composition caused by succession in five years period. Main factors affecting species composition were wood decay, canopy and moss cover.

Similarly, we demonstrated the effect of decay stage and bark cover as the most significant factors affecting species composition on spruce logs.

Masarykova univerzita

Přírodovědecká fakulta

ZADÁNÍ DIPLOMOVÉ PRÁCE

Student: Bc. Monika Kolényová Studijní program: Ekologická a evoluční biologie Studijní obor: Botanika Studijní směr: Fykologie a mykologie

Ředitel Ústavu botaniky a zoologie PřF MU Vám ve smyslu Studijního a zkušebního řádu MU určuje diplomovou práci s tématem: Diverzita lignikolních hub na tlejících kmenech v NPR Žákova hora

Diversity of lignicolous fungi on lying logs in Žákova hora N.N.R.

Oficiální zadání: Diplomová práce tematicky naváže na práci bakalářskou, ve které byla v roce 2016 podrobně sledována mykoflóra tlejících bukových kmenů v NPR Žákova hora, včetně jejich mikrostanovištních preferencí. Dílčím tématem bude pokračování ve sledování fruktifikace makromycetů na 32 bukových kmenech, sledovaných již v rámci bakalářské práce. Tyto kmeny budou v počátku sezony 2018 doplněny o čerstvě padlé buky v prvních fázích rozkladu. Současně budou dle stejných kriterií jako u kmenů buku v bakalářské práci vybrány ležící kmeny smrku ztepilého jakožto druhé nejvíce zastoupené dřeviny ve sledovaném území. Na této sadě vybraných kmenů proběhne v několika návštěvách (načasovaných tak, aby vystihly hlavní fenologické aspekty) detailní mykologický monitoring. V terénu budou zaznamenávány a pro další určení sbírány makroskopické houby z následujících skupin: vřeckaté houby – Pyrenomycetes (stromatické druhy), Discomycetes; stopkovýtrusné houby – Heterobasidomycetes s.l., Polyporales s.l., všechny lupenaté houby. O jednotlivých sběrech budou zaznamenány údaje o substrátu (tvrdost, pokryvnost mechů/kůry, lokalizace na kmeni), v terénu neurčené sběry budou determinovány mikroskopicky dle příslušné literatury a data sumarizována a vyhodnocena. Získané údaje z bukových kmenů autorka srovná s datovým souborem z týchž kmenů získaným v rámci monitorovacího projektu v roce 2015 a na něj navazující bakalářské práce. Zároveň budou srovnány údaje o diverzitě (celkové, v rámci jednotlivých stadií rozkladu i na jednotlivých kmenech) na dřevě smrku a buku.

Vybraná literatura: Hansen L. et Knudsen H. (eds.) (2000): Nordic macromycetes. Vol. 1. Ascomycetes. – Nordsvamp, Copenhagen.

Hansen L. et Knudsen H. (eds.) (1997): Nordic macromycetes. Vol. 3. Heterobasidioid, aphyllophoroid and gasteromycetoid Basidiomycetes. – Nordsvamp, Copenhagen. Heilmann-Clausen J. (2001): A gradient analysis of communities of macrofungi and slime moulds on decaying beech logs. – Mycol. Res. 105 (5): 575-596. Heilmann-Clausen J., Aude E. et Christensen M. (2005): Cryptogam communities on decaying deciduous wood – does tree species diversity matter? – Biodiv. Conserv. 14: 2061–2078. Heilmann-Clausen J. et Christensen M. (2003): Fungal diversity on decaying beech logs - implications for sustainable forestry. – Biodiversity and Conservation 12: 953-973. Knudsen H. et Vesterholt J. (eds.) (2012): Funga Nordica. Agaricoid, boletoid, clavarioid, cyphelloid and gasteroid genera. – Nordsvamp, Copenhagen. Lange M. (1992): Sequence of macromycetes on decaying beech logs. – Persoonia 14(4): 449-456. Renvall P. 1995. Community structure and dynamics of wood-rotting Basidiomycetes on decomposing conifer trunks in northern Finland. Karstenia 35: 1–51. Ryvarden L. et Melo I. (2014): Poroid fungi of Europe. – Synopsis Fungorum 31: 1-455. Stokland J.N., Siitonen J. et Jonsson B.G. (2012): Biodiversity in dead wood. – Cambridge University Press, New York.

Jazyk závěrečné práce: slovenština

Vedoucí diplomové práce: Mgr. Petr Hrouda, PhD.

Podpis vedoucího práce: Konzultant: Mgr. Daniel Dvořák

Vedoucí pracovní skupiny:

Podpis vedoucího pracovní skupiny:

V Brně dne 31. 10. 2017

prof. RNDr. Milan Chytrý, Ph.D. ředitel Ústavu botaniky a zoologie

Zadání diplomové práce převzal dne:

Podpis studenta

Poděkování

V prvom rade by som rada poďakovala svojmu školiteľovi Petrovi, za korekcie textu a hlavne konzultantovi Danovi, za vedenie diplomovej práce. Následne ďakujem českému pivovarníckemu priemyslu za to, že pomohol toto vedenie prežiť všetkým zúčastneným osobám bez ujmy na zdraví. Ďalej by som rada poďakovala Jankovi Běťákovi za poskytnutie dát a Jakubovi Těšitelovi za pomoc s RDA analýzou na bukových kmeňoch. Terezke Tejklovej, Lucke Zíbarovej a Jane Beneschovej ďakujem za rady pri determinácii a poskytnutú literatúru, Lucke zvlášť za fotografie. Dušanovi Adamovi za vytvorenie mapy kmeňov a poskytnutie GPS súradníc. AOPK za povolenie vstupu na lokalitu. Jacobovi Heilmann-Clausenovi ďakujem za milé prijatie na stáži a za rady, na základe ktorých vznikla časť práce. Patičke Singh a Linde Majdanovej za revíziu textu. Ondrovi za príjemné a tiché prostredie na prácu. A celému ÚBZ za krásne štúdium.

Prohlášení

Prohlašuji, že jsem svoji diplomovou práci vypracovala samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány.

Brno 15. mája 2020 ……………………………… Monika Kolényová

„Houby jsou produktem ďábla, vymyšleným jen proto, aby narušoval harmonii přírody, přiváděl do rozpaků a zoufalství botaniky.“ botanik L. Vaillant, 1727

Obsah

Použité skratky ...... 11

1. Úvod ...... 12

1.1 Rozklad kmeňa – kolonizácia mykobiotou ...... 15

1.2 Funkčné vlastnosti makromycét – morfológia plodníc ...... 19

1.3 Ciele práce ...... 20

2. Lokalita ...... 21

2.1 Žákova hora – prírodné pomery a história ...... 21

2.2 História mykologického prieskumu na lokalite Žákova hora ...... 24

3. Mateiál a metodika ...... 26

3.1 Dataset VÚKOZ – metodika ...... 26

3.1.1 Výber sledovaných taxónov ...... 28 3.1.2 Zaznamenávané charakteristiky ...... 29 3.2 Autorský dataset – metodika ...... 31

3.3 Štruktúra dát ...... 32

3.4 Morfologické a ekologické skupiny ...... 33

3.5 Analýza dát ...... 36

3.5.1 Popis datasetov ...... 36 3.5.2 Analýza indikačných druhov; dataset VÚKOZ ...... 37 3.5.3 Analýza druhového zloženia na kmeňoch; autorský dataset ...... 38 4. Výsledky ...... 40

4.1 Dataset VÚKOZ ...... 40

4.1.1 Predstavenie datasetu VÚKOZ ...... 40 4.1.2 Indikačné druhy ...... 46 4.2 Vlastný terénny výskum v NPR Žákova hora ...... 54

4.2.1 Popis skúmaných kmeňov ...... 54 4.2.2 Druhová bohatosť ...... 56 4.2.3 Druhové zloženie ...... 58 4.2.4 Variabilita na bukových kmeňoch ...... 59 4.2.5 Variabilita na smrekových kmeňoch ...... 63

4.3 Porovnanie rešeršných záznamov a vlastných výsledkov ...... 64

4.4 Komentovaný zoznam vybraných druhov ...... 66

5. Diskusia ...... 74

5.1 Dataset VÚKOZ ...... 74

5.1.1 Hlavné gradienty ovplyvňujúce variabilitu druhového zloženia v datasete ...... 74 5.1.2 Analýza indikačných druhov jednotlivých mikrohabitatov ...... 75 5.2 Vlastný terénny výskum ...... 81

5.2.1 Porovnanie druhovej diverzity na bukových a smrekových kmeňoch ...... 81 5.2.2 Hlavné faktory ovplyvňujúce variabilitu druhového zloženia ...... 81 5.3 Porovnanie historických údajov a vlastného výskumu ...... 83

6. Záver ...... 85

7. Literatúra ...... 87

8. Prílohy ...... 98

8.1 Dataset VÚKOZ – prílohy ...... 98

8.2 Autorský dataset – prílohy ...... 113

Použité skratky

FS Fagus sylvatica

PA Picea abies

ČZ Červený zoznam

BRNM Moravské zemské muzeum Brno

MJ Muzeum Vysočiny Jihlava

MZ Jihomoravské muzeum ve Znojmě

DBH diameter at breast height; priemer v 130 cm nad zemou

ID Identifikačné číslo

E3 stromová etáž

E2 krovinná etáž

ZH NPR Žákova hora

ZP NPR Žofínský prales

KH NPR Kohoutov

PL PR Polom s.l. Sensu lato not. Notavit; zaznamenal sd Smerodajná odchýlka

VÚKOZ Výzkumný ústav Silva Taroucy pro krajinu a okrasné zahradnictví

1. Úvod

Mŕtve drevo plní v ekosystéme lesa viacero nezastupiteľných úloh. Zadržiava vodu, uplatňuje sa pri obnove lesa, pôsobí ako ochrana proti erózii a je komponentom lesnej pôdy. V neposlednom rade je dôležitým zdrojom živín a habitatom pre približne 25 % lesných druhov (Siitonen 2001). Počet organizmov viazaných na mŕtve drevo sa odhaduje na 5800- 7000 (Stokland et al. 2005; podľa dát zo Škandinávie). Pre zachovanie biodiverzity je dôležité nielen množstvo a variabilita dreva, pokrývajúca preferencie čo najväčšieho množstva druhov z rôznych skupín (napríklad saproxylický hmyz preferuje drevo v prvých fázach rozkladu, prípadne stojace oslnené sucháre, vtáky stromy s dutinami a pahýle; Marcot 2002), ale aj kontinuita na lokalite, prebiehajúci manažment a vek porastu na lokalite (Bässler et al. 2012, Blaser et al. 2013, Abrego et al. 2014, Dvořák et al. 2017, Schall et al. 2017). Obzvlášť pre makromycéty je neprerušené kontinuum v dostupnosti mŕtveho dreva kľúčové (Penttilä et al. 2004, Ruokolainen et al. 2018). Avšak indikačné druhy prirodzených bučín majú tendenciu rýchlo znovuosídlovať lesy v bezzásahovom režime, ktoré boli predtým lesnícky využívané (Vandekerkhove et al. 2005).

Primárne lesy v Európe (bez európskej časti Ruska) zaberajú 0.7 % lesnej plochy, a menej ako polovica z nich podlieha prísnej ochrane (Sabatini et al. 2018). V Českej republike je 29566,55 ha lesa hodnotených ako prirodzených (les pôvodný: 2466,81 ha, les prírodný 7525,19 ha, les prírode blízky: 19574,55 ha; stav k roku 2012), čo je približne 1,1 % z celkovej rozlohy lesov v ČR – pre lesy pôvodné je to iba 0,09 % (Ministerstvo zemědelství 2014, www1). V Českej republike ostáva nemnoho lokalít kde neprebieha žiadny manažment a je zachovaná prirodzená štruktúra porastu. Aj týchto pár posledných pralesovitých lokalít ale prechádza negatívnymi zmenami spôsobenými prezverením a tým vzrastá tlak na semenáče, malou rozlohou a často chýbajúcim ochranným pásmom, zmenou klímy, zmeneným vodným režimom a ďalšími zásahmi človeka do prírodných procesov.

Počet bezzásahových území v ČR momentálne narastá (www1) a narastať bude, čo by malo viesť k vyššej variabilite saprotrofných druhov na týchto lokalitách, vďaka zvýšenej dostupnosti substrátu.

Lignikolné druhy sú všeobecne ohrozené, čo vyplýva aj z červených zoznamov. Napríklad 85 % chrobákov z Červeného zoznamu Švédska je lignikolných. V ČR je 33 % húb z Červeného zoznamu (ČZ) viazaných na drevo a 28 % sú lignikolné saprotrofy (255 spp.)

(Holec & Beran 2006). Podobne je 30 % trúdnikovitých húb (ktoré sú takmer všetky lignikolné) známych z nášho územia uvedených v Červenom zozname (odhad; Ryvarden & Melo 2014, www2). Lignikolné druhy sú ohrozené hlavne nedostatkom substrátu (mŕtveho dreva) v dostatočnom množstve, variabilite (stupeň rozkladu, spôsob odumretia, hrúbka, oslnenie a podobne) a kontinuu na lokalite. Mŕtvym drevom, ako ohrozeným substrátom, sa zaoberá aj WWF (Dudley & Vallauri 2004, Bobiec et al. 2005) a IUCN (www3).

Druhovú bohatosť a zloženie spoločenstva makromycét na kmeni ovplyvňuje viacero faktorov. Okrem už zmienenej vhodnosti lokality sú to charakteristiky substrátu: druh dreviny (Heilmann-Clausen et al. 2005, Ruokolainen et al. 2018), hrúbka (DBH – diameter at breast height, priemer v 130 cm nad zemou; Bader et al. 1995, Renvall 1995, Lindblad 1997, Heilmann-Clausen & Christensen 2004, Lindhe et al. 2004), inter/intrašpecifické interakcie a „priority effect“ – viď nižšie (Niemelä et al. 1995, Boddy 2000, Pouska et al. 2013, Ottosson et al. 2014), mikroklimatické podmienky (napr. zatienenie kmeňa; Krah et al. 2018), príčina odumretia stromu a typ substrátu – ležiace/stojace drevo, konáre (Berglund et al. 2011, Pouska et al. 2016, Ruokolainen et al. 2018).

Prístup, pri ktorom sa detailne skúma menší počet vybraných kmeňov vo všetkých kategóriách rozkladu, môže priniesť viac informácii o druhovom bohatstve na danej lokalite a substráte ako klasický inventarizačný prieskum (Holec et al. 2020). Z podrobnej štúdie vyplýva (Abrego et al. 2016), že pre získanie čo najväčšej druhovej bohatosti na lokalite je efektívnejšie zamerať sa na čo najväčší počet kmeňov bez opakovania v čase, zatiaľ čo menší počet kmeňov a ich opätovné skúmanie vedie k vyššej zaznamenanej druhovej bohatosti na kmeň. Touto metódou prieskumu lignikolných druhov na lokalite sú ale podcenené askomycéty, u ktorých sa väčšina druhov špecializuje na jemnejší substrát (Nordén et al. 2004).

Na podobnú tému – ekológia a spoločenstvá lignikolných húb na tlejúcich kmeňoch – vzniklo v minulosti viacero ekologických štúdii (Kuthan 1984, Lange 1992, Renvall 1995, Lindblad 1997, Heilmann-Clausen 2001), oproti ktorým by táto práca mala danú problematiku skúmať detailnejšie.

V súčasnosti máme dostačujúce informácie o nárokoch na biotop a hostiteľskú drevinu u väčšiny lignikolných druhov. Často ale chýbajú špecifickejšie dáta, napríklad o preferencii k celkovému rozkladu kmeňa alebo o polohe a konkrétnych mikrohabitatoch, na ktorých

rôzne druhy preferenčne fruktifikujú. Tieto informácie nie sú sumarizované ani na úrovni väčších taxonomických či morfologických skupín.

1.1 Rozklad kmeňa – kolonizácia mykobiotou

Kolonizácia dreva bola skúmaná ako na úrovni mycélia (Chapela & Boddy 1988, Chapela et al. 1988), tak na úrovni plodníc (Lange 1992, Heilmann-Clausen 2001).

Bezprostredne po odumretí stromu sa uplatňujú hlavne endofytické druhy (Chapela & Boddy 1988, Song et al. 2017, Cline et al. 2018), saproparazity a pionierske druhy. Tvorba plodníc u endofytických druhov (prevažne zo skupiny Pyrenomycetes) je podmienená fyziologickými zmenami v pletive stromu – náhly pokles vody v pletive stimuluje tvorbu plodníc/strómat, ktoré prerážajú borku z vnútra a tým uľahčujú prenikanie ďalším druhom prostredníctvom spór alebo myceliálnych povrazcov. Na ďalší vývoj spoločenstva má dopad tzv. priority effect – druhy, ktoré spôsobia odumretie stromu, prípadne obsadia substrát ako prvé, ovplyvňujú aké spoločenstvo sa neskôr na kmeni vyvinie (Heilmann-Clausen & Boddy 2005, Fukami et al. 2010, Hiscox et al. 2015). Tieto druhy upravujú substrát a vytvárajú niky pre ďalšie huby. Tento efekt sa však prejavuje hlavne v prvých fázach rozkladu, neskôr sa uplatňujú konkurenčné vzťahy (van der Wal et al. 2016). Prvá fáza rozkladu je charakteristická prítomnosťou najtenších vetvičiek pripojených ku kmeňu, u buka aj smreka.

Po čase je substrát heterogénny, stráca sa borka – ktorá je pre mnoho druhov ťažko preniknuteľná – kmeň je postupne kolonizovaný machorastami, v pokročilom štádiu rozkladu semenáčmi drevín a bylín. Takto uchytené semenáče majú konkurenčnú výhodu v dostupnosti vody a živín (Lonsdale & Pautasso 2008). Kmene v stredných fázach rozkladu (II–IV) sú najviac heterogénne v tvrdosti dreva, pokrytí borkou a machorastami a poskytujú makromycétom širokú škálu mikrohabitatov (s výnimkou koncových konárov). Na týchto kmeňoch nájdeme najviac organizmov (Marcot 2002, Stokland et al. 2005). Drevo v kontakte so zemou je kolonizované z okolia druhmi, ktoré tvoria myceliálne povrazce, tzv. cord- forming fungi. Táto fáza trvá najdlhšie časové obdobie (Pyle & Brown 1999).

V poslednej fáze rozkladu už nemá kmeň na priereze kruhový tvar, je prepadnutý, rozlámaný na malé kusy. Pahýľ, ak bol prítomný, sa rúca. Drevo je veľmi mäkké, dá sa oddeliť rukou. Takýto substrát často obsadzujú – okrem špecializovaných lignikolných druhov – rôzni nešpecifickí pozemní saprotrofovia a fruktifikujú na ňom aj mykorhízne druhy. Postupne sa rozložené drevo stáva súčasťou lesnej pôdy.

Stupeň rozkladu kmeňa je základný faktor používaný pri výskumoch druhového zloženia makromycét (Niemelä et al. 1995, Valentín et al. 2014, Mäkipää et al. 2017), ostatné faktory sú s ním do značnej miery korelované.

Päťstupňová škála je jedným z najbežnejšie používaných spôsobov popisu rozkladu kmeňa (Pyle & Brown 1999, Yatskov et al. 2003, Sippola et al. 2005, Siitonen et al. 2005, Franc 2007, Ylisirniö et al. 2009, Fukasawa et al. 2009, Runnel et al. 2013, Abrego & Salcedo 2014, Kubart et al. 2016, Simmel et al. 2017, Pasanen et al. 2018, Saine et al. 2018), alternatívne sa používa trojstupňová (Lindblad 1997, Edman & Jonsson 2001, Nordén & Paltto 2001, Táborská et al. 2015, Kwaśna et al. 2017, Pouska et al. 2017), výnimočne inak – napr. štvorstupňová (Sefidi & Etemad 2015), šesť- (Ódor & Hees 2004, Ódor et al. 2005), sedem- (Kruys & Jonsson 1999), osem- (Jönsson et al. 2008, Ottosson et al. 2015), deväťstupňová (Holeksa et al. 2008). Päťstupňová škála vychádza z niekoľko málo dnes už klasických prác – M. Lange ju asi ako prvý použil v mykologickej práci, prebral ju z byologicko-lichenologickej štúdie (Muhle & LeBlanc 1975, cit. sec. Lange 1992). Pre ihličnaté stromy ju modifikoval Renvall (1995), pre buky sa najčastejšie používa upravená verzia od Heilmann-Clausena (Heilmann-Clausen 2001). Autori často ďalej túto škálu modifikujú, aby lepšie vystihla rozklad študovanej dreviny, či bola lepšie použiteľná pre popis spoločenstiev skúmaných organizmov, čo sťažuje vzájomné porovnanie prác. Priebeh a rýchlosť rozkladu ale záleží od druhu dreviny (listnaté stromy sa rozkladajú rýchlejšie), spôsobu odumretia (sucháre sa rozkladajú pomalšie ako zlomy/vývraty), klimatických a mikroklimatických podmienok (kontakt s pôdou, vlhkosť). Všeobecne je rozklad rýchlejší v stredných stupňoch rozkladu (Harmon et al. 2000, Mäkinen et al. 2014, Shorohova & Kapitsa 2014, Vrška et al. 2015, Přívětivý et al. 2016, 2018, Shorohova et al. 2016).

V každom stupni rozkladu nájdeme drevo rôznych štádií tvrdosti. Z veľkej časti sa kategória stupňa rozkladu a štádia rozkladu dreva zhodujú. Zjednodušený priebeh rozkladu viď obr. 1. Obrázok predstavuje zjednodušený model rozkladu, reálne môžeme maloplošne nájsť na všetkých stupňoch všetky štádiá rozkladu dreva. Tieto miesta však bývajú často ovplyvnené práve činnosťou húb (napr. drevo štádia rozkladu 1 na kmeni stupňa V spôsobené kolonizáciou dreva pyrenomycétom Eutypa spinosa), prípadne mikroklimatickými podmienkami (napr. zvýšená vlhkosť, oslnenie). Jednotlivé stupne rozkladu buka a smreka sú zachytené na fotografiách (Obr. 2).

Obrázok 1 Zidealizovaný priebeh rozkladu kmeňa v jednotlivých stupňoch rozkladu (I–V) v priebehu času, podiel jednotlivých štádií rozkladu dreva (1–5) vyjadrený šrafovaním. Prebrané a upravené podľa Pyle & Brown (1999).

Obrázok 2 Ukážky stupňa rozkladu u bukov (a–e, foto: D. Dvořák/J. Běťák 2015) a smrekov (f–j, foto: D. Dvořák 2017); NPR Žákova hora

1.2 Funkčné vlastnosti makromycét – morfológia plodníc

Morfológia plodníc makromycét je veľmi variabilná naprieč fylogenézou a lignikolné druhy nie sú výnimkou. Rôzne tvary plodníc a typy hymenoforu vznikli počas evolúcie viackrát nezávisle na sebe. Variabilita u makromycét ide ďalej za hranicu morfológie; plodnice sa líšia farbou, typom povrchu, chemickými látkami (vôňa, chuť), enzymatickou výbavou (typ rozkladu dreva), mikroskopicky (prítomnosť a typ cystíd a iných sterilných štruktúr, spóry) a mnohými ďalšími. V tejto práci sa však budeme venovať hlavne morfológii plodníc a s jej pomocou sa pokúsime ukázať afinitu určitých morfologických skupín k jednotlivým mikrohabitatom (rozdelenie do skupín viď kapitola Morfologické a ekologické skupiny).

Využívanie funkčných vlastností je v botanike a zoológii bežné už vyše 20 rokov, v mykológii je tento trend stále pomerne nový. V roku 2018 začala prvá iniciatíva o zjednotenie formátu a spôsobu merania funkčných vlastností makromycét (Dawson et al. 2019), ucelená databáza však stále chýba, aj keď prvé databázy už vznikajú (napr. FUNFUN; Zanne et al. 2019). Využitie týchto vlastností povedie k lepšiemu pochopeniu evolučných faktorov ovplyvňujúcich okrem iného morfológiu plodníc. Následnou aplikáciou bude docielené lepšie pochopenie funkčného zloženia spoločenstiev a ich ovplyvnenie prostredím. Funkčná diverzita oproti druhovej diverzite poskytuje väčší vhľad do fungovania ekosystému a štruktúry spoločenstva (Petchey & Gaston 2002). Štúdie, ktoré doteraz vznikli, sa skôr venujú gradientom prostredia ako podrobným popisom preferovaného substrátu pre funkčné skupiny (Abrego et al. 2017, Krah et al. 2019, Maynard et al. 2019).

1.3 Ciele práce

Táto práca si dáva za cieľ prispieť k celkovému pochopeniu ekológie lignikolných makromycét v prirodzených podmienkach v nasledujúcich bodoch:

1. Popis druhového zloženia a bohatosti spoločenstiev húb na bukových kmeňoch na štyroch lokalitách (NPR Žákova hora, NPR Žofínsky prales, NPR Kohoutov, PR Polom), identifikovanie indikačných druhov pre predom definované mikrohabitaty (vertikálna a horizontálna poloha, štádium rozkladu, pokryvnosť borkou/machorastami a špeciálne stanovištia – lomová plocha, dutina, drevný opad) a zistenie ich príslušnosti k morfologickým skupinám plodníc

2. Analyzovať zmenu druhového zloženia na bukových kmeňoch v rámci piatich sezón (2015–2019; NPR Žákova hora)

3. Zistiť, aké faktory ovplyvňujú druhové zloženie húb na vybraných kmeňoch bukov a smrekov v sledovanom území

4. Porovnať dostupné dáta, získané postupom bežných inventarizačných prieskumov, s dátami získanými metodikou použitou v tejto práci (opakovaný detajlný prieskum menšieho počtu kmeňov), na základe jednej lokality (NPR Žákova hora).

5. Doplnkovým cieľom je prispieť k poznaniu mykobioty daného územia, keďže hlavne zo smrekov je z lokality Žákova hora málo záznamov, a zdokumentovať výskyt vzácnych druhov v NPR Žákova hora

2. Lokalita

2.1 Žákova hora – prírodné pomery a história

Rezervácia Žákova hora sa nachádza v lesnom komplexe spravovanom Lesnou správou Dr. R. Kinský v okrese Žďár nad Sázavou, 2 km severne od obce Cikháj. V okolí rezervácie sa nachádzajú prevažne hospodársky využívané smrekové porasty.

Rezervácia leží vo výške 730–808 m n. m., na vrchole juhozápadne exponovaného svahu Žákovej hory. Geomorfologický reliéf je mierne zvlnený, bez výrazných potočných údolí. Nachádza sa tu niekoľko periodických pramenísk. Podložie je tvorené migmatitmi a rulami. Priemerná teplota je 6,1 °C, priemerný ročný úhrn zrážok je 781 mm (priemer za roky 1981 až 2011). Vegetačná doba trvá približne 120 dní. (Viac informácií v Kolényová 2017).

Lesný komplex, ktorého je súčasná rezervácia súčasťou, bol od roku 1252 majetkom cisterciáckeho kláštora v Žďáre nad Sázavou. Rozvoj železiarstva a sklárstva v tejto oblasti (14.–15. stor.) značne ovplyvnil vekovú a drevinovú skladbu v okolitých lesoch. O druhovom zložení sa dozvedáme zo zachovalého popisu hraníc medzi panstvami Polná a Žďár z roku 1607; sú tu vymenované dreviny: smrek, jedľa, borovica, osika, lipa, jelša, breza, buk, javor horský. Bezprostredné okolie rezervácie bolo pre veľkú vzdialenosť od sídiel málo dotknuté až do doby okolo roku 1674, z ktorej existujú prvé zmienky o sklenej hute v Cikháji (v roku 1759 prvá zmienka o sklenej hute v Herálci).

V rokoch 1811–1812 bolo spracované podrobné ocenenie lesov formou protokolu (Waldabschätzungs-Protokoll), kde sa zdôrazňuje jeho zlá priechodnosť. Jediná cesta, ktorá pretínala toto územie, viedla v tej dobe veľmi podmáčaným územím, musela byť preto spevňovaná a opravovaná, čo si žiadalo veľké množstvo dreva. Napriek zlej prístupnosti tu prebiehala túlavá ťažba, ktorá do značnej miery poškodila dovtedy pralesovité porasty. V protokole sa ďalej dočítame o vrchole a juhozápadnej časti svahu Žákovej hory, o zložení drevín a ich približnom veku. Drevinová skladba od najviac zastúpených drevín: smrek, jedľa, buk, javor, ostatné listnáče; vek v rozmedzí 2–400 rokov, priemerný vek 200 rokov. Na vrchole Žákovej hory bola v tejto dobe umiestnená čistička javorového cukru. Pre tento účel boli v okolí dosadzované javory. V rokoch 1811–1818 bol pre celé panstvo zhotovený

hospodársky plán, podľa ktorého sa tu hospodárilo až do roku 1888. Podľa neho bola rubná doba stanovená na 100 rokov, v revíri Cikháj na 140 rokov. V roku 1826 kúpil žďársky veľkostatok od náboženského fondu Josef gróf Vratislav z Mitrovic. Po tomto roku bolo kvôli zvyšujúcom sa dopyte pálené drevené uhlie aj na území dnešnej rezervácie. Dodnes sú v rezervácii viditeľné dve plochy po milieroch. Podľa popisu z roku 1833 zostali na vrchole Žákovej hory 100–200-ročné zmiešané bukovo-jedľové porasty, storočné smreky a javory a objavili sa tu 12-ročné smrekové monokultúry. Po roku 1850 sa na panstve intenzívne holorubne hospodárilo. Nový hospodársky plán (1882–1888) ukázal veľkú zmenu v druhovom spoločenstve drevín. Zastúpenie smreka sa zvýšilo z 37 % na 86 % na úkor jedle, ktorej zastúpenie kleslo z 28 % na 2 % a buka – pokles z 19 % na 7 %. Pre všetky plochy bola stanovená rubná doba 100 rokov a stanovená ročná plošná a hmotná výťaž. Plochy, na ktorých sa dnes nachádza rezervácia, boli popísané v zhrnutí takto: 1. (východná časť mapovanej rezervácie) rovný, k východu sklonený humusový svah s balvanmi: vyťaženie prestarnutého dreva, na medzerách pestovať smrek/javor. 2. (západná časť mapovanej rezervácie) západná časť, hojnejšie zastúpený smrek, východná časť, čistý buk; porast nerovnoveký, 50-ročné až dožívajúce buky, prítomný smrekový dorast. Bukové zmladenie presvetliť, smreky podsadiť a dosiahnuť smreky a buky v pomere 0,6:0,4. Z tohto popisu je zrejmé, že v tejto dobe už na ploche rezervácie nebola vo väčšej miere zastúpená jedľa – pravdepodobne vyťažená túlavou ťažbou. Okrem túlavej ťažby ovplyvnilo vývoj lesa aj vyhubenie šeliem a tým spôsobený tlak na semenáče. Napriek odporúčaniu v lesníckom pláne z roku 1888, nebol zistený žiadny dôkaz, ktorý by potvrdil dosadzovanie smreka. Taktiež nie je známe, či bola realizovaná ťažba jednotlivých bukov.

Okolo roku 1900 bol na východnom okraji mapovaného územia vykonaný holorub o výmere 3,96 ha, následne zalesnený smrekom (v súčasnosti presvetlený). Do roku 1929 došlo ešte k menším úpravám hraníc pralesovitého zvyšku. V tomto roku bol spísaný zoznam stromov v rezervácii. Hlavnou drevinou bol buk, sprevádzajúce dreviny smrek, javor a jedľa – vek stromov bol odhadnutý na 200 rokov. Od tohto roku je datovaná ochrana porastov, ktorú navrhol terajší majiteľ, gróf Kinský: „...aby tato část byla ponechána v původním stavu, aby byl patrný pro budoucnost charakter starých porostů“. V rokoch 1937–1938 bola okolo Žákovej hory vybudovaná okružná cesta, ktorá rozdelila rezerváciu na 2 časti (rekonštruovaná v roku 1970). V roku 1939 bol spracovaný nový lesný plán, ktorý uvádza, že jedľa bola zastúpená slabo, v západnej časti bol viac zastúpený smrek. V rezervácii sa však doteraz nachádzali mohutné jedle staré až 400 rokov a vysoké do 48 m. Podľa popisu bol porast

nerovnoveký, so značným množstvom bukového a javorového náletu. Plán uvádza, že treba nechať porast v pôvodnom stave. V roku 1961 prebehla na sedemnástich hektároch inventarizácia stojacich stromov (živé stromy + sucháre). Tu sa uvádza už iba 21 živých jedlí + 9 suchárov (oproti 564 smrekom a 4336 bukom).

Prvá lesnícka výskumná plocha bola založená v rezervácii v roku 1956. Prvé celoplošné meranie (zachovanej časti) prebehlo v roku 1974. To bolo zopakované v roku 1995 a 2011 (Janík et al. 2016).

Úradne bola rezervácia vyhlásená v roku 1933 (14,98 ha). Ako štátna prírodná rezervácia bola vyhlásená v roku 1954. Vyhláškou z roku 1990 bola rezervácia rozšírená o okolité porasty na výmeru 38,10 ha. Vyhláškou z roku 1992 bola preradená do kategórie NPR. Kapitola spracovaná podľa T. Vršky (Vrška et al. 2002).

2.2 História mykologického prieskumu na lokalite Žákova hora

Táto práca si nedáva za cieľ podrobnú rešerš o mykoflóre NPR Žákova hora, uvedené poznatky sú neúplné, chýbajú údaje z pražského herbára, kde ešte neprebehla kompletná digitalizácia, a z danej lokality sa v databáze nachádzal v súčasnosti len jeden záznam, avšak pravdepodobne je tu uložených položiek oveľa viac. Podobne je tomu tak v múzeu v Hradci Králové, kde ale nie je očakávané veľké množstvo uložených zberov. Je možné, že ďalšie položky sú taktiež v menších múzeách v okolí.

Vybrané územie je dobre mykologicky prebádané. Zo získaných herbárových záznamov z troch múzeí (BRNM, MJ, MZ) je zrejmé, že lokalita bola navštevovaná od 40. rokoch minulého storočia mykológmi aj amatérskymi nadšencami. Celkovo je v týchto múzeách uložených približne 640 položiek dvestodeväťdesiatich druhov. U 31 druhov je ako substrát uvedená Picea abies (PA) a u 101 druhov Fagus sylvatica (FS). Na prebádaní lokality sa podieľalo viacero významných mykológov, napríklad F. Šmarda (40.–70. roky, 400 položiek), O. Láznička (v rokoch 1956–67), M. Svrček, V. Antonín + A. Vágner (1989–2004 – inventarizačný prieskum), P. Vampola (1981–2 a 1990–3 – trúdnikovité huby, zbery uložené v jihlavskom herbári), L. Fiala (1963–66, zbery uložené v múzeu v Znojme).

Jedna z prvých prác venujúca sa mykobiote Žákovej hory bola krátka práca Františka Šmardy (Šmarda 1941), nie všetky ním uvedené druhy je však možné v dnešnej dobe ztotožniť s taxónmi v dnešnom pojatí.

V roku 1981 sem viedla jedna exkurzia III. Mykologických dní na Morave. Autori správy (Černý & Antonín 1982) uvádzajú, že počas exkurzie bolo zbieraných 123 druhov a menovite 17 vzácnejších a zaujímavých z nich, napríklad prvonález pre lokalitu Spongipellis delectans, z lignikolných druhov Antrodiella mentschulensis (= Frantisekia mentschulensis), Bondarzewia mesenterica, Climacocystis borealis, Dentipellis fragilis, Ischnoderma resinosum, Ceriporiopsis gilvescens, Stereum murraii (= Cystostereum murrayi), Clitocybula lacerata a Lentinellus cochleatus.

Inventarizačný prieskum z roku 2004 (Antonín & Vágner 2004) uvádza 367 druhov zistených počas vlastného výskumu a ďalšie druhy excerpované z literatúry. Bohužiaľ, do rešeršnej časti sa mylne dostali z jedného z prameňov (Šmarda & Kříž 1960) druhy, ktoré boli lokalizované mimo Žákovu horu, a sú často prepisované do ďalších publikácii (Boletopsis

leucomelaena, Boletus pinophilus, Clavariadelphus truncatus, Hydnellum concrescens, Hydnellum peckii, Spathularia flavida...).

Ako ďalší z mykológov tu pravidelne v 50.–80. rokoch bádal O. Láznička, ktorý v štyroch článkoch v Mykologických listoch publikoval aj nálezy z tejto lokality (Láznička 1985, 1986, 1987, 1989). Zo saproxylických druhov uvádza: Bondarzewia mesenterica, Cinereomyces lindbladii, Climacocystis borealis, Climacodon septentrionalis, Cystostereum murrayi, Datronia mollis, Hericium flagellum, Hypholoma dispersum, Frantisekia mentschulensis, Laxitextum bicolor, Lentinellus cochleatus, Lentinus tigrinus, Mycena crocata, Mycena renati, Neobulgaria pura, Neolentinus adhaerens, Ossicaulis lignatilis agg., Panellus serotinus, Polyporus badius, Steccherinum ochraceum a Stereum subtomentosum.

V rôznych taxonomických a iných prácach môžeme naraziť na ďalšie druhy nájdené na tejto lokalite, napr. Serpula lacrymans (Kotlaba 1992), Antrodiella onychoides (Vampola 1991), Peziza micropus (Svrček 1970), Schizopora radula (Vampola 1990), Pluteus umbrosus (Šmarda 1952), Gymnopilus penetrans (Holec 2005).

Staršie terénne zápisky D. Dvořáka z tejto lokality sú publikované v rešeršnej časti správy k projektu, na ktorý táto diplomová práca nadväzuje a výsledky ktorej čiastočne spracováva (Běťák & Dvořák 2016).

Zoznam získaných záznamov herbárových položiek je umiestnený v elektronickej prílohe č. 2.2.

3. Mateiál a metodika

V tejto práci boli použité dva dátové súbory, jeden poskytnutý Mgr. J. Běťákom (VÚKOZ) zbieraný na štyroch pralesovitých lokalitách v roku 2015, a druhý zbieraný autorkou na lokalite NPR Žákova hora v pokračujúcich sezónach tou istou metodikou (s drobnými modifikáciami upresnenými v odseku „Autorský dataset – metodika“).

Na popis mikrohabitatových preferencií druhov sú použité dáta z projektu „Monitoring přirozených lesů České republiky“ – ďalej ako dataset VÚKOZ – viď nižšie. Výhodou týchto dát je, že obsahujú záznamy zo štvornásobného počtu bukových kmeňov a taktiež zahŕňajú korticioidné druhy, o ktorých ekológii vieme asi najmenej. Nevýhodou sú 4 rôzne lokality, extrémne suchá sezóna a potenciálne aj vplyv zberateľa. Objem dát je podobný s tým, ktorý bol získaný za účelom diplomovej práce autorkou, ten však obsahuje značné množstvo pseudoduplikácii vzniknutých opakovaným zapisovaním tých istých plodníc, prípadne jedincov v priebehu piatich sezón, a preto sa na tento účel nehodí.

Na podrobnejšie preskúmanie mykobioty cieľovej rezervácie a posunu druhového zloženia v čase, je naopak výhodnejšie použiť dáta zbierané autorkou počas nasledujúcich rokov s užším výberom druhov. Opakovaný zber na tých istých kmeňoch kompenzuje vplyv rôznych sezón a fenológie. Poradie v akom sú prezentované výsledky odpovedá chronológii zberu dát.

3.1 Dataset VÚKOZ – metodika

Dáta na analýzu mikrohabitatov boli zbierané v rámci projektu “Monitoring přirozených lesů České republiky” (Monitoring of natural forests of the Czech Republic, EHP- CZ02-OV-1-021-2014, www4), riešeného na Výzkumnom ústave Silva Taroucy pro krajinu a okrasné Obrázok 3 Orientačná mapka lokalít; KH – Kohoutov, PL – zahradnictví (VÚKOZ). Zodpovedným Polom, ŽH – Žákova hora, ŽP – Žofínský prales odborníkom za mykologickú časť projektu bol Jan Běťák. V rámci tohto projektu bolo spracovaných jedenásť lokalít na čo

najväčšom výškovom gradiente (NPR Ranšpurk až Eustaška – NPR Praděd), na lokalite bola skúmaná vždy jedna dominantná drevina (Fagus, Quercus, Picea, Abies). K tejto práci boli použité dáta z kmeňov Fagus sylvatica. Prehľad lokalít viď Tab. 1, Obr 3.

Tabuľka 1 Prehľad lokalít (zdroje: www1, Táborská et al. 2017)

Žákova hora Žofínský Kohoutov Polom prales skratka ZH ZP KH PL

Mykológ (terénne práce Jan Běťák, Miroslav Lucie Zíbarová Lucie Zíbarová + determinácia) Daniel Dvořák Beran

Stupeň ochrany NPR NPR NPR PR

Rozloha rezervácie [ha] 38,94 100,12 29,14 20,24

Rozloha [ha] – Prírodný 18,03 83,48 29,14 les

Rozloha [ha] – Les 15,86 prírode blízky

Rozloha [ha] – Les 20,92 16,64 4,38 nespĺňajúci kritéria prirodzenosti

Bezzásahový režim od 1929 1838 1935 roku (prírodný les):

Ťažba drevo do roku: 1929 1888 1933 1936

Ťažba dreva: veľkoplošne m m v v (v)/maloplošne, náhodne (m) Selektívna ťažba v Áno Áno Nie Áno minulosti:

Kotlíková ťažba: Nie Nie Áno Áno

Zalesňovanie (v časti Áno Nie Nie Áno rezervácie):

Pálenie dreveného uhlia Áno Nie Áno Nie (miliere):

Doprovodné dreviny Picea abies, Acer Abies alba, Picea Acer platanoides, Picea abies, Acer pseudoplatanus abies A. pseudoplatanus, pseudoplatanus, Carpinus betulus, Alnus glutinosa Picea abies, Quercus petraea

Nadmorská výška 726–810 735–829 420–576 545–625

Žákova hora Žofínský Kohoutov Polom prales

Podložie migmatit, rula žula ryolit migmatit, amfibolit

Priemerná teplota 6,1 °C 4,3 °C 7,8 °C 7,4 °C

Ročný úhrn zrážok (mm) 781 704 597 774

Počet študovaných 32 34 35 33 kmeňov (v jednotlivých (6+6+9+5+6) (6+6+8+8+6) (7+6+9+9+4) (5+7+7+9+5) stupňoch rozkladu I–V):

3.1.1 Výber sledovaných taxónov

Študované boli makromycéty, ktoré vytvárajú plodnice väčšie ako 2 mm, vrátane plne resupinátnych druhov (tzv. korticioidné huby). Niektoré menšie diskomycéty boli taktiež pre časovú náročnosť zanedbané (Orbilia spp., Scutellinia spp. – pre nejasnú taxonómiu, Ascocoryne sarcoides a A. cylichnium boli zaznamenávané ako jeden taxón, kvôli častému nachádzaniu sterilných plodníc).

Napriek tomu, že je táto práca zameraná na lignikolné druhy, na tlejúcich kmeňoch nachádzame aj plodnice druhov, ktoré úplne alebo čiastočne využívajú iný zdroj výživy. Sú to napríklad druhy parazitujúce na machorastoch (napr. Galerina hypnorum, Rickenella fibula), lišajníkoch (Athelia arachnoidea), na iných hubách (Collybia cookei, Tremella encephala, pravdepodobne druhy rodu Antrodiella), mykorhízne druhy (resupinátne druhy využívajúce tlejúce drevo ako oporu, napr. Thelephora terrestris f. resupinata, mäsité druhy často fruktifikujúce na takmer rozložených kmeňoch, napr. Lactarius subdulcis) a tradične mykológmi zaznamenávané lichenizované stopkovýtrusé huby (Multiclavula mucida). Ďalšie druhy, ktoré síce rozkladajú drevný substrát, ale zdroje ich výživy môžu byť v niekoľko metrovom rádiuse okolo skúmaného kmeňa, na ktorom tvoria plodnice, sú tzv. cord-forming fungi – druhy, ktoré využívajú rhizomorfy, prípadne im podobné štruktúry (Megacollybia platyphylla, Armillaria spp.). Tie často kolonizujú viac samostatných kusov vhodného substrátu naraz. Keďže nevieme, v akej miere sa druhy podielajú na rozklade kmeňa a nakoľko čerpajú látky z iných substrátov, prípadne či svojou prítomnosťou ďalej neovplyvňujú druhové zloženie na kmeni, budú v tejto práci analyzované všetky druhy, ktorých plodnice boli na vybraných kmeňoch nájdené.

3.1.2 Zaznamenávané charakteristiky

Pre každý kmeň boli jednorazovo zaznamenané nasledujúce charakteristiky: ID (z databáse VÚKOZ a GPS) Kontakt so zemou (%) Lokalita E3 – pokryvnosť stromovej etáže (%) DBH (cm) (priemer v 130 cm nad E2 – pokryvnosť krovinnej etáže (%) zemou, z databázy) E1 – pokryvnosť bylinnej etáže (%) Dĺžka kmeňa (z databázy) E0 – pokryvnosť machorastov (%) Stupeň rozkladu (I-V) Celkový zápoj – (E3+E2) (%) Pahýľ – áno/nie + výška (cm) Pokryvnosť lišajníkov (%) Typ pahýľa (bez pahýľa = 0, Pahýľ < Pokryvosť semenáčov na kmeni (%) 130 cm = 1, Pahýľ > 130 cm = 2) Podiel borky (%) Počet častí

Stupeň rozkladu bol odhadovaný podľa Tab. 2, pokryvnosti stromovej a krovinnej etáže nad skúmanými kmeňmi boli odhadované v letných mesiacoch. Do bylinnej etáže boli počítané byliny zasahujúce nad skúmaný kmeň. Pokryvnosť semenáčov a lišajníkov na kmeni bola zaznamenávaná až pri pokryvnosti nad 1 %.

Tabuľka 2 Stupňe rozkladu – zjednodušený priebeh rozkladu kmeňa, upravené podľa J. Heilmann- Clausena (Heilmann-Clausen 2001)

I II III IV V Borka celistvá čiastočne fragmentovaná takmer opadnutá - fragmentovaná

Konáre prítomné - - - - Ø < 1 cm Tvar na okrúhly okrúhly okrúhly oválny prepadnutý priereze

Pahýľ (ak je prítomný prítomný prítomný prítomný/- - prítomný)

Kontakt so Kmeň leží na Kmeň leží na Takmer celý kmeň Na zemi Na zemi – zemou konároch, hrubých konároch, na zemi čiastočne veľkou časťou vo časťou vo vzduchu zazemnený vzduchu Tvrdosť dreva Drevo tvrdé Drevo tvrdé, Drevo všetkých Drevo mäkké, len Drevo mäkké, (môžu byť odumreté, tvrdostí, prevažne miestami stále rozpadnuté na prítonmé živé miestami mäkké polomäkké relatívne tvrdé malé kúsky, dá sa vodivé pletivá) časti, kmeň odobrať rukou rozpadnutý na bez použitia sily väčšie kusy

Stupeň rozkladu kmeňa: vzťahuje sa k celkovému rozkladu kmeňa (kategórie I–V), zahŕňa okrem tvrdosti dreva aj ďalšie charakteristiky popísane v tabuľke 2.

Štádium rozkladu dreva: vzťahuje sa iba na tvrdosť dreva (kategórie 1–5).

1 – drevo veľmi tvrdé, tenká čepeľ noža prenikne iba pár milimetrov do dreva

2 – drevo tvrdé, nôž prenikne menej ako 1 cm do dreva

3 – drevo mäkké, nôž prenikne približne 1–4 cm

4 – drevo rozložené, nôž ľahko prenikne približne 5–10 cm do dreva

5 – drevo silne rozložené, dá sa ľahko oddeliť rukou (upravené podľa J. Heilmann- Clausena; Heilmann-Clausen 2001).

Vybrané kmene boli navštívené 4× v roku tak, aby boli zachytené všetky fenologické aspekty (jar, leto, skorá a neskorá jeseň). Plodnice na tenkých konároch (< 10 cm), ktoré neboli pripojené ku kmeňu, neboli zaznamenávané. Ku každému nájdenému druhu bola zaznamenávané pozícia, štádium rozkladu dreva priamo v mieste rastu a ďalšie charakteristiky – viď nižšie Štruktúra dát (Obr. 4). Mikrohabitatové charakteristiky viacerých plodníc toho istého druhu, boli zapisované do jedného záznamu, záznam teda vyjadruje všetky možnosti mikrohabitatov, na ktorých boli plodnice nájdené, ale nedáva väčšiu váhu frekventovanejším. Veľké vytrvalé „trúdnikovité“ druhy (Fomes fomentarius, Fomitopsis pinicola, Ganoderma applanatum) boli zapisované iba prvýkrát.

3.2 Autorský dataset – metodika

Autorka pokračovala v zbere dát na jednej z lokalít – NPR Žákova hora. Zber dát pokračoval podľa zabehnutej metodiky, druhy boli ale zapisované pre celý kmeň s poznámkou, na ktorých častiach bol druh pozorovaný. Korticioidné druhy neboli zaznamenávané (až na dobre poznateľné druhy, prípadne ďalšie nesystematicky zbierané položky). Ascocoryne sarcoides a A. cylichnium boli určované ako samostatné taxóny. Pleurotus ostreatus a P. pulmonarius boli zapisované ako agregát. Počet kmeňov a návštev viď Tab. 3. Postup určovania a použitá literatúra je zhodná s bakalárskou prácou autorky (Kolényová 2017).

V roku 2017 bol pridaný nový čerstvo padnutý buk (č. 33), od roku 2018 autorka rozšírila dataset o 28 kmeňov Picea abies (24 kmeňov z projektu Monitoring přirozených lesů České republiky, na ktorých boli v roku 2015 Markétou Táborskou skúmané machorasty (jeden kmeň kvôli pokročilému rozkladu vynechaný) + 4 čerstvo padnuté kmene). Pre smreky boli pre pokročilý rozklad znovu zaznamenané všetky charakteristiky a odhadnutý stupeň rozkladu. V roku 2019 boli opakovane zaznamenané charakteristiky (stupeň rozkladu, pokryvnosť borkou, machorastami a kontakt so zemou) pre všetky bukové kmene.

Tabuľka 1 Prehľad terénnych prác. * terénne práce uskutočnené v rámci projektu D. Dvořákom a J. Běťákom; FS – Fagus sylvatica, PA – Picea abies

Počet sezóna Jar Leto Jeseň I Jeseň II kmeňov

2015* FS: 32 × × × ×

2016 FS: 32 × × × ×

2017 FS: 33 ×

FS: 33 2018 × × PA: 28

FS: 33 2019 × × PA: 28

3.3 Štruktúra dát lokalita datum pracovník dřevina číslo ID kmene: návštěva: rozklad dle mapy: kmene: 2015/ živý celistvý – živý zlom – pahýl – souš – tvrdý – nahnilý – rozložený počet částí pahýl vývrat/zlom skutečný stupeň rozkladu (celý strom):

kmene: a /n I – II – III – IV – V

poloha poloha stadium

druh poznámka

foto číslo

horizontální vertikální rozkladu mech

položka

zakornění

početnost část kmene část 1 P V B SP HP TeV N B S 1– 2– 3 – 4 A A 1 2 TlV D O L – 5 N N 3 1 P V B SP HP TeV N B S 1– 2– 3 – 4 A A 2 2 TlV D O L – 5 N N 3 ČÁSTI KMENE: číslovat od 0 po x od pahýlu či pařezu směrem k vrcholu kmene, pahýl = 0, nejtlutší ležící část kmene = 1, atd. POLOHA HORIZONTÁLNÍ: P) pahýl, V) vývratové těleso (zespodu) B) bazální část ležícího kmene nebo pahýlu (po konec kořenových náběhů), SP) spodní polovina, HP) horní polovina, TeV) tenká větev připojená ke kmeni (ø<20 cm), TlV) tlustá větev (ø>20 cm) ležící samostatně (odlomená od kmene); tlusté větve připojené ke kmeni hodnotíme jako součást studované části kmene POLOHA VERTIKÁLNÍ: N) nahoře (horní část kmene), B) bok kmene, S) spodní část kmene, D) uvnitř (v dutině) kmene, O) na dřevě či trouchu opadlém z kmene, L) na lomové ploše POČETNOST: jen u lupenatých hub a chorošů ve stupnici 1 = 1–9, 2 =10–99, 3 = 100 a víc (jednotka=klobouk, u nekloboukatých ohraničená plodnice) MECHOVÉ PATRO (M) a ZAKORNĚNÍ (K): A – druh tvořil plodnice pouze na zapojeném mechovém porostu/na kůře, N – druh tvořil plodnice pouze mimo souvislý mechový porost/kůru, A + N – druh tvořil plodnice na mechu/kůře i mimo jeho/její souvislý porost

Obrázok 4 Ukážka formulára do ktorého sa zapisovali jednotlivé nálezy a náčrt jednotlivých skúmaných mikrohabitatov. Vysvetlivky sú umiestnené v tabuľke nad obrázkom.

3.4 Morfologické a ekologické skupiny

Preferencie druhov k rôznym typom substrátu a mikrohabitatov sú hodnotené na úrovni morfologických a ekologických skupín, ktoré nie vždy odpovedajú fylogenetickým vzťahom. Rozdelenie do skupín bolo v prvom rade podľa taxonómie (Basidiomycetes a Ascomycetes), Basidiomycetes následne podľa morfológie plodníc do bežne používaných ale polyfyletických skupín (Corticiaceae s.l., Polyporales s.l., druhy vytvárajúce mäsité plodnice: Agaricales s.l. + Gasteromycetes s.l.), Aphyllophorales a rôsolovité tzv. „Jelly fungi“. Jednotlivé druhy sú potom rozdelené do drobnejších skupín podľa morfológie či schopnosti viacročného rastu. Taktiež boli vyčlenené ektomykorhízne druhy (okrem druhov zo skupiny Corticiaceae s.l.).

Ascomycetes boli rozdelené na stromatické (Pyr) a druhy tvoriace plodnice typu apothécium – tzv. diskomycéty (Disc) (Tab. 4, Obr. 5).

Tabuľka 2 Systém rozelenia druhov do skupín

TROFIA SKUPINA popis Ascomycetes Ascomycetes Pyr Pyrenomycetes Disc Ascomycota excl. Pyrenomycetes Basidiomycetes „Rôsolovité“ druhy Neresupinátne Dacrymycetales a Tremellales Jelly + Phleogena Corticiaceae s.l. Cor jednoročné resupinátne kortície + Cyphellaceae Aphyllophorales Polorozliate kortície +„holotheciálne“ druhy Aphyllo (Climacodon, Hericium, Multiclavula, Ramaria) Polyporales s.l. Pol_kl_a jednoročné „klobúkaté trúdniky“ Pol_res_a jednoročné resupinátne „trúdniky“ Primárne lignikolné Pol_p Viacročné „trúdniky“ Agaricales s.l. (Hygrophoropsis, Panellus, Sarcomyxa, (parazitické/saprotrofické) Druhy s „mäsitými“ plodnicami Aga Schizophyllum, Rickenella) (fleshy fungi) Gas Gasteromycetes s.l. (Geastrales + Agaricales) Mykorhízne EM Bez Corticiaceae s.l.

Diskutabilné je zaradenie druhov s ostnitým hymenoforom do takto stanovených skupín. Ku skupine Corticiaceae s.l. boli radené plne resupinátne druhy s ostnitým hymenoforom (Dentipellis, Steccherinum). Ostatné druhy boli radené ku skupine Aphyllophorales (Climacodon a Hericium sú však do skupiny Corticiaceae s.l. zaradené v rovnomennej monografii; Bernicchia & Gorjón 2010). Do tejto skupiny sú potom priradené ďalšie druhy s plodnicou typu holothecium (Ramaria, Multiclavula) a druhy s hladkým hymenoforom vytvárajúce klobúkaté/poloklobúkaté plodnice (Stereum hirsutum, Phlebia tremellosa).

Do skupiny Aphyllophorales sa tradične radia aj Polyporales s.l. a Corticiaceae s.l. (Kränzlin & Breitenbach 1986). V tomto prípade ju tvoria nelupenaté druhy, ktoré nie je možné zaradiť do iných jasne definovaných skupín.

Skupina Polyporales s.l. je delená podľa schopnosti vytvárať vytrvávajúce plodnice (u niektorých druhov diskutabilné, napr. Datronia mollis) a podľa morfológie plodníc. V skupine pereniálnych druhov sa nachádzajú iba dva resupinátne druhy, preto nie je táto skupina ďalej rozdelená. Jednoročné druhy boli rozdelené na resupinátne a „klobúkaté“ – druhy, ktoré tvoria prechodné plodnice boli priradené k typickejšej variante (rod Antrodiella).

Delenie do väčšieho počtu skupín zhoršovalo prehľadnosť výsledkov. Toto rozdelenie je dosť hrubé a kompromisné medzi morfológiou a ekológiou, ale je dostačujúce napr. pre ochranárske účely. Podobné delenie používajú ďalší autori ekologických štúdií (Halme & Kotiaho 2012, Purhonen et al. 2017, 2019, Holec et al. 2020).

Mnohé druhy tvoria morfologicky plastické plodnice (klobúkaté až úplne resupinátne), iné morfologické skupiny sú v našom datasete zastúpené vo veľmi malých počtoch, sú preto z praktických dôvodov priradené ku niektorej zo stávajúcich skupín (napr. druhy s cypheloidnými a ramarioidnými plodnicami). Niektoré druhy sú rôznymi autormi priraďované do iných skupín.

V texte práce sú uvádzané zaužívané mená zjednotené podľa aktuálneho „Číselníku jmen hub“ (www5). Dôvod je ten, že v súčasnom tempe molekulárneho výskumu nomenklatúra niektorých skupín zastaráva rýchlejšie, ako sa stihne vžiť do povedomia odbornej spoločnosti. Nomenklatúra zjednotená podľa databáze Mycobank (www6; k 20. 4. 2020) je uvedená v elektronických prilohách (el. príloha č. 1.1.).

Obrázok 5 Ukážka variability morfológie druhov a ich zaradenie do skupín. Foto: Lucie Zíbarová. a) Eutypa spinosa, b) Hypoxylon fragiforme, c) Ascocoryne sarcoides, d) Bisporella citrina, e) Calocera cornea, f) Phaeotremella frondosa, g) Hericium coralloides, h) Stereum hirsutum i) Multiclavula mucida, j) Henningsomyces candidus, k) Phanerochaete velutina, l) Basidiodendron eyrei, m) Polyporus ciliatus, n) Ceriporiopsis gilvescens, o) Fomes fomentarius, p) Lycoperdon perlatum, q) Volvariella caesiotincta, r) Simocybe rubi, s) Laccaria amethystina 35

3.5 Analýza dát

Všetky analýzy boli spracované v R software (R 3.6.2; R Core Team 2019). Pre analýzy bola testovaná normalita dát Shapiro-Wilksovým testom; testy boli robené na hladine významnosti p = 0,001.

3.5.1 Popis datasetov

Rozdiel v DBH vybraných kmeňov, druhovej bohatosti kmeňov v jednotlivých stupňoch rozkladu a medzi lokalitami bol testovaný pomocou analýzy rozptylu nasledovanej Tukeyho testom (func = aov, TukeyHSD). Následne boli zostrojené rarefakčné krivky (specaccum, method = "rarefaction", vegan package; Oksanen et al. 2019). Na všetky výpočty o druhovej bohatosti boli v pôvodnom datasete zlúčené neisté určenia do jedného taxónu (napr. Mycena cf. galericulata zlúčené s Mycena galericulata), neurčené taxóny boli ponechané (napr. Mycena sp.1) – dataset VÚKOZ = 461 taxónov, autorský dataset = 266 taxónov; z autorského datasetu boli vyradené resupinátne druhy (Cor), ktoré boli zaznamenávané nekonzistentne, s výnimkou pár dobre poznateľných druhov a taxonomicky komplikované rody (Scutellinia, Hymenoscyphus a Hypocrea). Kompletný zoznam druhov viď elektronická príloha č. 2.1. Boli použité prezenčne absenčné dáta pre kmene za celú dobu výskumu.

K vypočítaniu korelačných indexov charakteristík kmeňov bola použitá funkcia Spearman (Spearmanove korelačné koeficienty).

K zobrazeniu druhového zloženia makromycét na tlejúcich kmeňoch bola použitá mnohorozmerná analýza NMDS (dve dimenzie, func = metaMDS, vegan package; Oksanen et al. 2019, ggplot2 package; Wickham 2016 – grafické zobrazenie). Pre tieto účely boli z datasetu vynechané všetky neurčené taxóny (dataset VÚKOZ = 401 taxónov; autorský dataset = 262 taxónov).

3.5.2 Analýza indikačných druhov; dataset VÚKOZ

Z datasetu boli vylúčené pseudoduplikácie, záznamy pre ten istý taxón na jednotlivých častiach kmeňa boli zlúčené do jedného.

Na analýzu indikačných druhov bola použitá funkcia multipatt (multipatt, func = "IndVal.g", počet permutácii 999, Indicspecies package; De Caceres & Legendre 2009), špecifikovaním funkcie "IndVal.g" boli získalé dielčie výsledky pre špecificitu a fidelitu pri nerovnako veľkých skupinách.

A: špecificita – pravdepodobnosť, že vzorka patrí do danej skupiny na základe prítomnosti druhu. Vypočíta sa ako počet vzoriek (kmeňov/záznamov) patriacich cieľovej skupine (napr. stupeň rozkladu) na ktorých sa daný druh nachádza delený počtom nálezov tohto druhu vo všetkých vzorkách.

B: fidelita (senzitivita) – vyjadruje pravdepodobnosť výskytu daného druhu (relatívnu frekvenciu) vo vzorkách z danej skupiny. Relevantnejšia pre iné skupiny organizmov, kvôli značným fenologickým rozdielom vo fruktifikácii húb (počas sezóny aj medzi sezónami).

Stat: =√(A×B)

Nastavenia kombinácii skupín:

Pri hľadaní indikačných druhov rozkladu kmeňa/dreva, sú použité samostatné kategórie (I–V/1–5) a kombinácie dvoch najbližších kategórii (I+II/1+2, II+III/2+3...). Preferencie pre vertikálnu pozíciu boli zisťované pre hornú stranu, hornú+bočnú, bočnú stranu, bočnú+spodnú, spodnú stranu kmeňa. „Mikrohabitaty“ (dutina, lomová plocha, opad) boli hodnotené každé zvlášť, doplnené o skupinu “log“ ((cav+br+lit) = 0 → log = 1; ak v zázname nebolo uvedené žiadne špeciáne stanovište, bolo mu priradené stanovište kmeň – „log“). Každá horizontálna pozícia (pahýľ, teleso vývratu, báza, hrubé a tenké konáre + log) bola hodnotená zvlášť spolu s kombináciami tenké + hrubé konáre a pahýľ + báza. Horná a sponá polovica neboli hodnotené. Prítomnosť machorastov a borky v mieste rastu plodnice bola zisťovaná pre všetky kombinácie.

3.5.3 Analýza druhového zloženia na kmeňoch; autorský dataset

K analýze smrekových kmeňov a sukcesnej rady na bukoch bola použitá db- RDA (Distance-based redundancy analysis), s použitím Bray-Curtisovej podobnosti (capscale, vegan package; Oksanen et al. 2019; distance = bray), testovanú pomocou funkcie anova a permutačného testu (počet permutácii: 999). Na vyčíslenie vysvetlenej variability bolo použité adjustované R2, ktoré sa nemení s počtom vysvetľujúcich premenných.

3.5.3.1 Variabilita v druhovom zložení na bukových kmeňoch

Z datasetu boli vyradené druhy ktoré boli nájdené menej ako 3 krát a ďalej druh Trichocybe puberula, ktorý bol nachádzaný výhradne počas jarných terénov, ktoré sa uskutočňovali iba prvé dve sezóny. Celkovo do modelu vstupovalo 120 druhov.

Po rozložení variability na úrovne medzi jednotlivými kmeňmi a vnútri kmeňov boli pre bukové kmene zostrojené a testované 2 modely. Prvý hodnotí zmenu spoločenstiev na jednotlivých kmeňoch spôsobenú časom (5 po sebe idúcich sezón) a zmeny odhadovaných premenných kmeňov (kontakt so zemou, pokryvnosť machorastov, pokryvnosť borky), druhý hodnotí rozdiely medzi kmeňmi spôsobené ich premennými (stupeň rozkladu, pokryvnosť machorastov/borky, kontakt so zemou...) za celý čas trvania prieskumu.

Variabilita vnútri kmeňa – 1. model Ako prvý bol testovaný systematický trend času a jeho interakcie so stupňom rozkladu kmeňov (ID kmeňa bol zahrnutý do kovariaty, testovaný ako split plot design). V druhom kroku bol pridaný vplyv premenných (kovariata: kmeň, čas, čas:stupeň rozkladu). Model bol testovaný aj s vymenením vysvetľujúcich premenných (čas + čas:stupeň rozkladu) a kovariát (kmeň + kontakt s pôdou +

pokryvnosť machu + pokryvnosť borky). Redukciou modelu (backward elimination) bol vynechaný vplyv pokryvnosti borky. Následne boli takto vybrané premenné zobrazené do ordinačného diagramu (prvé 2 osi).

Boli použité extrapolované hodnoty pokryvností pre jednotlivé roky (z rokov 2015 a 2019), E3+E2 a stupeň rozkladu bol použitý z roku 2015.

Variabilita medzi kmeňmi – 2. model Do modelu bol použitý priemer z dynamických premenných kmeňov, stupeň rozkladu, DBH, súčet nálezových dát druhov za všetky roky na kmeň a bol testovaný pomocou forward selection. Následne boli takto vybrané premenné zobrazené do ordinačného diagramu (prvé 2 osi).

3.5.3.2 Variabilita v druhovom zložení na smrekových kmeňoch

Z datasetu boli vyradené druhy, ktoré boli nájdené iba na jednom kmeni. Do modelu boli použité premenné: stupeň rozkladu, typ pahýľa, pokryvnosti machorastov, borky, E3+E2, E2, kontakt so zemou a prezenčné nálezové dáta za oba roky (69 druhov).

Následne bol testovaný pomocou forward selection a backward elimination. Takto vybrané premenné boli zobrazené do ordinačného diagramu (prvé 2 osi).

Pre vizualizáciu a porovnanie dát získaných rešeršou a vlastným výskumom bol použitý Eulerov diagram (func = euler, eulerr package; Larsson 2020).

4. Výsledky

4.1 Dataset VÚKOZ

4.1.1 Predstavenie datasetu VÚKOZ 4.1.1.1 Popis skúmaných kmeňov

Na lokalitách bolo študovaných 32–35 kmeňov, vybraných v teréne mykológmi z predvýberu 100 najhrubších padnutých kmeňov na lokalite. Sieť študovaných kmeňov je v najzachovalejšej časti rezervácie. Hrúbka kmeňov (DBH) viď graf (Obr. 6).

Obrázok 6 Hrúbka študovaných kmeňov v prsnej výške, rôzne písmená značia signifikantný rozdiel v hrúbke kmeňov medzi lokalitami (ANOVA, Tukey test, F3,130 = 9,269; p < 0,001).

Jednotlivé odhadované parametre sú zhrnuté v nasledujúcom grafe (Obr. 7). V poslednej sérii grafov sú zobrazené skúmané kmene zo všetkých lokalít. Môžeme si všimnúť, že pokryvnosť kmeňov machorastami má pozdĺž gradientu rozkladu unimodálne rozdelenie, ostatné chrakteristiky sa menia lineárne.

Obrázok 7 Odhadované parametre pre bukové kmene v jednotlivých stupňoch rozkladu; šírka boxplotov odpovedá počtu kmeňov v jednotlivých stupňoch rozkladu. (all) zahŕňa dáta za všetky lokality Merané charakteristiky spolu do značnej miery korelujú, so stupňom rozkladu koreluje najviac podiel borky (negatívne), potom kontakt so zemou a zatienenie (Tab. 5).

Tabuľka 3 Spearmanove korelačné koeficienty k dvojiciam parametrov kmeňov. Nad diagonálou sú korelačné koeficienty, pod diagonálou p hodnoty k jednotlivým dvojiciam odhadovaných parametrov (n = 134)

Stupeň rozkladu Kontakt so zemou Podiel borky Pokryvnosť E3+E2 machorastov

Stupeň rozkladu 0,74 -0,84 0,28 0,57

Kontakt so 0,0000 -0,66 0,25 0,52 zemou

Podiel borky 0,0000 0,0000 -0,19 -0,58

Pokryvnosť 0,0009 0,0037 0,0265 0,08 machorastov

E3+E2 0,0000 0,0000 0,0000 0,3759

4.1.1.2 Druhová bohatosť

Dataset obsahoval 6928 záznamov a 461 taxónov na 134 bukových kmeňoch. 164 druhov (35,5 %) bolo nájdených iba na jednom kmeni (singletones), 59 na dvoch (doubletones) (Obr. 8). Vzácne druhy (singletones/doubletones) boli rovnomerne rozložené medzi všetky stupne rozkladu a ich frekvencia odpovedala počtu druhov nájdených v danom stupni. Singletones a doubletones tvorili približne 23 % druhov v každom stupni rozkladu. Priemerný počet druhov na kmeň bol 30,5 (sd = 11,1).

Obrázok 8 Absolútny počet zistených taxónov na stupeň rozkladu

Najhojnejšie druhy boli Pluteus cervinus (109 kmeňov), Kretzschmaria deusta (102), Fomes fomentarius (100), Eutypa spinosa (88), Botryobasidium aureum (82), Galerina marginata (80), Ganoderma applanatum (72), Mycetinis alliaceus (70), Physisporinus sanguinolentus (69).

Obrázok 9 Počet zistených druhov na kmeň; Počet druhov na kmeň nebol signifikantne rozdielny medzi lokalitami (F3,130 = 2,372; p = 0,0734), rôzne písmená značia signifikantný rozdiel v počte druhov na kmeň medzi stupňami rozkladu (ANOVA, Tukey test, F4,129 = 12,78; p < 0,001) Druhová bohatosť na kmeň nebola signifikantne rozdielna medzi

lokalitami (Obr. 9; F3,130 = 2,372; p = 0,0734).

Celkovo bolo viac druhov zaznamenaných na lokalitách Žofínský prales a Žákova hora. Všeobecný trend ukázal očakávaný najvyšší počet druhov v stupni rozkladu II a III, a najnižší v stupni rozkladu V (Obr. 9). Podobný trend vidíme v počte druhov na kmeň, Obrázok 10 Rarefakčné krivky pre jednotlivé stupne rozkladu a lokality tu sa ale štatisticky stupeň V nelíši od stupňov I a IV

(Obr. 9; F4,129 = 12,78; p < 0,001).

4.1.1.4 Druhové zloženie

Ordinačná analýza NMDS (stress: 0,2507356) zobrazuje rozloženie všetkých študovaných kmeňov so zvýraznenými stupňami rozkladu (Obr. 11 a 12) a lokalitami (Obr. 12) a doplnené o niektoré skupiny druhov (Obr. I–III; prílohy). Hlavný gradient zachytáva sukcesiu (Obr. 11), zľava od najčerstvejších kmeňov po najrozloženejšie, druhý gradient potom zobrazuje rozdiely medzi lokalitami (Obr. 12).

Obrázok 11 NMDS analýza; body reprezentujú skúmané kmene v rôznych stupňoch rozkladu zobrazené podľa druhového zloženia makromycét. Elipsami sú vyznačené jednotlivé stupne rozkladu. Môžeme si všimnúť, že jednotlivé stupne rozkladu sa značne prekrývajú, prvý a posledný stupeň rozkladu vykazujú výraznú heterogenitu v druhovom zložení na jednotlivých kmeňoch na rozdiel od stredných fáz rozkladu.

Obrázok 12 NMDS analýza; body reprezentujú skúmané kmene v rôznych stupňoch rozkladu zobrazené podľa druhového zloženia makromycét. Elipsami sú vyznačené jednotlivé lokality, veľkosť bodov odpovedá stupňom rozkladu.

4.1.2 Indikačné druhy

Výsledky analýzy indikačných druhov sú pre veľký rozsah umiestené v prílohách (Tab. I–VI). V tejto kapitole sú graficky prezentované tieto výsledky na základe morfológie plodníc.

Tabuľka 6 Zjednodušená tabuľka rozdelenia druhov do skupín, pre detailnejšie rozdelenie viď kapitolu „Morfologické a ekologické skupiny“

SKUPINA popis Pyr Pyrenomycetes Disc Diskomycéty Jelly „Rôsolovité“ Cor Corticiaceae s.l. – plne resupinátne druhy Aphyllo „klobúkaté kortície" +„holotheciálne“ druhy Pol_kl_a Polyporales s.l. – jednoročné, klobúkaté Pol_res_a Polyporales s.l. – jednoročné, resupinátne Pol_p Polyporales s.l. – viacročné Aga Agaricales s.l. Gas Gasteromycetes s.l. EM Mykorhízne druhy (excl. Cor)

Na následujúcich stránkach budú vizualizované výsledky pomocou tohto rozdelenia (Tab. 6). Body a skratky mien sú v rámci jednotlivých oddelení rozmiestnené náhodne, tak aby sa čo najmenej prekrývali. Každú zo skupín v grafoch reprezentuje iný symbol, podobné skupiny ale zdieľajú rovnakú farbu. V bodoch sú vyjadrené všetky druhy, ktoré vyšli signifikantne v analýze indikačných druhov. Zobrazené skratky mien sú vybrané náhodne tak, aby dopĺňali predstavu o konkrétnych druhoch, ktoré na danom mikrohabitate preferenčne fruktifikujú. Výsledky sú rozdelené do skupín tak, ako boli analyzované.

4.1.2.1 Rozklad

Počty zistených indikačných druhov sa veľmi líšili medzi rozkladom celých kmeňov (87 druhov) a rozkladom v mieste plodnice (121 druhov), ale hlavne v ich rozložení medzi jednotlivými kategóriami rozkladu (Obr. 13). Zatiaľ čo pri stupni rozkladu celého dreva je najviac indikačných druhov zastúpených v počiatočných fázach rozkladu (I, I+II a II+III), v pokročilejších fázach je týchto druhov minimum. Taktiež je vidieť, že v zdieľaných kategóriách je viac druhov ako v jednotlivých kategóriách (okrem stupňa I). Podobný trend je aj vo výsledkoch pre štádium rozkladu v mieste rastu plodnice (Štádium rozkladu – mikrohabitaty), tu je však najviac druhov v prvej (1, 1+2) a poslednej kategórii (4+5, 5).

Obrázok 13 Počet indikačných druhov na kategóriu rozkladu Porovnaním výsledkov z analýzy indikačných druhov robenej pre stupeň rozkladu celých kmeňov a štádium rozkladu dreva v mieste rastu plodníc je vidieť, že jednotlivé morfologické a ekologické skupiny preferujú rozdielny typ substrátu (Obr. 14). Kompletné výsledky sú sumarizované v tabuľkách I–II (Tab. I, Tab. II) umiestnených v prílohách.

Obrázok 14 Diagonála spája odpovedajúce kategórie rozkladu kmeňa a dreva. Druhy nad touto čiarou preferujú miesta na kmeni s vyšším štádiom rozkladu ako je celkový stupeň rozkladu kmeňa (hlavne lupenaté huby (Aga) s jedinou výnimkou Pleurotus pulmonarius), naopak druhy pod čiarou fruktifikujú na menej zotletom dreve (pyrenomycéty (Pyr) a pereniálne trúdnikovité huby (Pol_p)).

4.1.2.2 Vertikálna pozícia na kmeni

Podobne ako pri rozklade dreva aj pri vertikálnej pozícii druhy určitých morfologických a ekologických skupín vykazujú zreteľný patern. Saprotrofné druhy s mäsitými plodnicami (lupenaté druhy a gasteromycéty rodu Lycoperdon) a klobúkaté jednoročné druhy zo skupiny Polyporales s.l. nachádzame najčastejšie na hornej časti kmeňa (N). Hornú a bočnú stranu kmeňa taktiež častejšie osídľujú askomycéty (vrátane pyrenomycétov, s výnimkou druhu Kretzschmaria deusta). Na spodnej a bočnej strane potom častejšie fruktifikujú plne resupinátne druhy tzv. kortícioidných húb a resupinátne druhy zo skupiny Polyporales s.l. (Obr. 15). Kompletné výsledky sú sumarizované v Tab. III umiestnenej v prílohách.

Obrázok 15 Indikačné druhy pre vertikálnu pozíciu na kmeni. N: horná strana kmeňa, B: bočná strana, S: spodná strana

4.1.2.3 Horizontálna pozícia na kmeni

Výsledky hodnotenia indikačných druhov pre horizontálnu pozíciu prezrádzajú viac o ekológii konkrétnych druhov ako o celých morfologických skupinách (Obr. 16). Na konároch (tenké konáre, tenké konáre + hrubé konáre) fruktifikujú často endofytické druhy alebo druhy typické pre prvé štádiá rozkladu (napr. Plicaturopsis crispa). Na padnutých konároch často nachádzame druh Xylaria longipes. Na báze kmeňov fruktifikuje saproparazitická Kretzschmaria deusta, a saprotrof rastúci z dreva zanoreného v zemi (koreňov), Xerula radicata. Z tejto analýzy vyšlo málo druhov, často s nízkou špecificitou (Tab. IV., prílohy). Niektoré druhy, ktoré vytvárajú veľký počet plodníc, môžu byť ľahšie zaznamenané na viacerých mikrohabitatoch. Kvôli spôsobu záznamu ich potom chybne analýza vyhodnotí ako indikačné (napr. Mycetinis aliaceus, Fomes fomentarius); viac v diskusii v časti „Nadhodnotenie mikrohabitatov“.

Obrázok 16 Indikačné druhy pre horizontálnu pozíciu. Vývrat: teleso vývratu, Báza: po koniec koreňových nábehov, Konáre: Tenké konáre + Hrubé konáre

4.1.2.4 Prítomnosť machorastov/borky v mieste rastu plodnice

U každého zápisu bola zaznamenávaná prítomnosť machorastov a borky v mieste rastu plodnice. Ak sa zápis vzťahoval k väčšiemu počtu plodníc, prípadne k druhu, ktorý vytváral rozsiahle plodnice, bolo možné zvoliť v jednom zápise B/M = A+N. Takýto zápis sa do analýzy v konečnom dôsledku dostal 2 krát, raz za možnosť„Áno“ a raz za „Nie“.

Druhy osídľujúce miesta bez machorastov sú hlavne plne resupinátne druhy a pyrenomycéty (Obr. 17). Na miesta porastené machorastami sú viazané hlavne lupenaté druhy, diskomycéty, gasteromycéty a pereniálne trúdniky. Na miestach pokrytých borkou menej typicky fruktifikujú kortície a nájdeme tu pereniálne trúdniky. Kompletné výsledky sú sumarizované v tabuľke V (Tab. V) umiestnenej v prílohách.

Obrázok 17 Indikačné druhy asociované s rastom na machorastoch/borke

4.1.2.5 Výskyt na špeciálnych stanovištiach (dutina, drevný opad, lomová plocha)

Okrem stupňa rozkladu, polohy a prítomnosti machorastov a borky bol zaznamenávaný rast plodníc na často sa opakujúcich mikrohabitatoch, konkrétne drevných dutinách, materiáli opadnutom zo študovaného kmeňa (opad) a na lomových plochách. Vo výsledkoch (Tab. VI, prílohy) sa často objavujú druhy, ktoré vytvárajú plodnice s veľkou plochou alebo fruktifikujú v početných skupinách. Dutiny a opad častejšie vznikajú na kmeňoch vo vyšších fázach rozkladu, bývajú vlhšie a viac rozložené oproti celkovému kmeňu. V dutinách častejšie nachádzame plne resupinátne kortície (Cor) (Obr. 18). Opad je čiastočne kolonizovaný z lesnej pôdy, nachádzame na ňom hlavne lupenaté druhy (Aga), mykorhízne druhy (Lactarius subdulcis, Laccaria amethystina), terestrické saprotrofy a druhy s viazanosťou na širokú škálu substrátov (Mycena spp., Cystolepiota seminuda, Rhodocollybia butyracea f. asema, Lycoperdon perlatum, Mycetinis alliaceus, Megacollybia platyphylla a ďalšie). Nájdeme tu však aj druhy ktoré sa na drevných zvyškoch v kontakte so zemou vyskytujú typicky (drevný opad, piliny), ako napríklad Volvariella caesiotincta. Lomové plochy bývajú u nižších stupňov rozkladu miestom prieniku nových druhov do novovzniknutého substrátu. Na starších, vlhkých lomových plochách typicky fruktifikuje Multiclavula mucida (špecificita = 0,93).

Obrázok 18 Indikačné druhy pre špeciálne stanovištia

4.2 Vlastný terénny výskum v NPR Žákova hora V tejto časti sú analyzované spoločenstá makromycét na bukových a smrekových kmeňoch v NPR Žákova hora.

4.2.1 Popis skúmaných kmeňov

Pri výbere smrekových kmeňov na jeseň roku 2017 boli zaznamenávané ich parametre (Obr. 19, Tab. 7). E3 a E2 bolo odhadované v lete 2018.

Obrázok 19 Odhadované parametre pre smrekové kmene v jednotlivých stupňoch rozkladu; šírka boxplotov odpovedá počtu kmeňov v jednotlivých stupňoch rozkladu. Ukážka formulára (Tab. I) a odhadované parametre ku všetkým kmeňom (Tab. II-III) sú umiestnené v prílohách.

Tabuľka 7 Spearmanove korelačné koeficienty k dvojiciam parametrov kmeňov. Nad diagonálou sú korelačné koeficienty, pod diagonálou p hodnoty k jednotlivým dvojiciam odhadovaných parametrov (n = 28).

Stupeň Kontakt so Pokryvnosť Pokryvnosť E3 E2 E3+E2 rozkladu zemou borkou machorastami

Stupeň 0,77 -0,87 0,53 0,53 0,10 0,56 rozkladu

Kontakt so 0,0000 -0,84 0,48 0,54 0,11 0,54 zemou

Pokryvnosť 0,0000 0,0000 -0,63 -0,50 -0,27 -0,55 borkou

Pokryvnosť 0,0039 0,0101 0,0003 0,39 0,17 0,38 machorastami

E3 0,0034 0,0029 0,0070 0,0414 -0,36 0,93

E2 0,5988 0,5702 0,1604 0,3977 0,0571 -0,13

E3+E2 0,0019 0,0033 0,0025 0,0476 0,0000 0,4953

Graf pre odhadované parametre bukových kmeňov reflektuje zmeny v odhadnutých štádiách rozkladu. Prvá sada grafov je totožná so sériou pre NPR Žákova hora z obrázku 7 (Obr. 7), v druhej sérii sú niektoré kmene presunuté, ak im bol odhadnutý vyšší stupeň rozkladu (Obr. 20).

Obrázok 20 Odhadované parametre pre bukové kmene v jednotlivých stupňoch rozkladu; šírka boxplotov odpovedá počtu kmeňov v jednotlivých stupňoch rozkladu. Opakovanie odhadov v roku 2019 (stromový zápoj nebol hodnotený). Kmeň č. 33 bol prvý krát hodnotený v roku 2017. Korelačná tabuľka u tohto datasetu nie je uvedená, výsledky sú takmer totožné s tabuľkou 5 (Tab. 5), ktorá z týchto dát čiastočne vychádza.

Z grafov je vidieť, že u bukov dochádza k pozvoľnejším rovnomerným zmenám v strate borky a v narastajúcom kontakte s pôdou počas celej doby rozkladu. Takisto bývajú bukové kmene porastené machorastami na väčšej ploche. Padnuté smreky nevytvárajú tak veľkú medzeru v stromovom zápoji ako buky. Mapa skúmaných kmeňov je umiestnená v prílohách (Obr. IV).

4.2.2 Druhová bohatosť

Dataset obsahuje 266 druhov, 104 druhov bolo zistených na Picea abies a 211 na Fagus sylvatica (49 druhov bolo spoločných pre oba substráty). Dataset bukových kmeňov obsahuje aj sezónu 2015, ktorá bola spracovaná v rámci minulej kapitoly.

Vlastný terénny prieskum autorky prebiehal v sezónach 2016–2019. Za 9 uskutočnených terénnych prieskumov bolo zapísaných 4264 záznamov (3489 na kmeňoch Fagus sylvatica a 775 na Picea abies).

FS: Priemerný počet druhov na kmeň Fagus sylvatica za 5 rokov trvania výskumu bol 48 (sd: 13,8), singletones: 53, doubletones: 27. Rozdiel medzi zistenými počtami druhov v priebehu výskumu nebol signifikantný Obrázok 21 Rarefakčné krivky pre bukové kmene v jednotlivých stupňoch rozkladu. (F4,160 = 1,629; p = 0,169).

PA: Priemerný počet druhov na kmeň Picea abies za 2 roky trvania výzkumu bol 14,5 (sd: 6,17), singletones: 35, doubletones: 16. Rozdiel medzi zistenými počtami druhov v priebehu výskumu

nebol signifikantný na hladine Obrázok 22 Rarefakčné krivky pre smrekové kmene v jednotlivých stupňoch rozkladu. významnosti 0,001 (F1,54 = 5,991; p = 0,0177). Najviac druhov na oboch substrátoch bolo zistených v kategóriách II a III (Obr. 21–22), najmenej v kategórii V.

Štatisticky druhovo najchudobnejší na hladine významnosti p = 0,01 bol na oboch substrátoch posledný stupeň rozkladu (Obr. 23; ANOVA, Tukey test; PA: F4,23

= 4,515; p = 0,00772; FS: F4,28 = 6,166; p = 0,00109).

Najhojnejšie druhy na buku boli: Fomes fomentarius (32 kmeňov), Mycetinis alliaceus (31), Pluteus cervinus (31), Physisporinus sanguinolentus (31), Mycena haematopus (30), Psathyrella piluliformis (30), Eutypa spinosa (29), Galerina marginata (28), Lycoperdon perlatum (28), Hypholoma lateritium (27), Kretzschmaria deusta (27), Megacollybia platyphylla (25), Xylaria hypoxylon (25 kmeňov).

Najhojnejsie druhy na smrekových kmeňoch boli: Fomitopsis pinicola (16 kmeňov), Calocera viscosa (14), Antrodia serialis (13), Laccaria amethystina (12) Mycena cinerella (12), Galerina triscopa (11), Physisporinus sanguinolentus (11 kmeňov).

Obrázok 23 Počet zistených druhov na kmeň v jednotlivých stupňoch rozkladu

4.2.3 Druhové zloženie

Ordinačný diagram NMDS (Obr. 24) zobrazuje všetky skúmané kmene za celú dobu výskumu (PA: 2 sezóny; FS: 5 sezón, 3 sezóny pre kmeň č. 33). Na ordinácii sú zreteľné 2 skupiny odpovedajúce substrátu, farebne odlíšené sú stupne rozkladu kmeňov.

Obrázok 24 NMDS analýza, Stress: 0,2096121; body reprezentujú skúmané kmene v rôznych stupňoch rozkladu zobrazené podľa druhového zloženia makromycét.

Gradient pozdĺž osi NMDS1 – oddelené skupiny podľa substrátu: FS – Fagus sylvatica, PA – Picea abies; NMDS 2 – rozklad substrátu.

4.2.4 Variabilita na bukových kmeňoch

4.2.4.1 Variabilita vnútri kmeňov

V roku 2019 boli znovu odhadnuté stupne rozkladu a pokryvnosti pre všetky bukové kmene. Pre 13 kmeňov bol odhadnutý nový stupeň rozkladu. Posunutie kmeňa za 5 rokov do novej kategórie je zreteľné aj na zmene druhového zloženia. NMDS ordinácia (Obr. 25) zobrazuje jednotlivé kmene za celú dobu výskumu.

Obrázok 25 NMDS analýza, Stress: 0,1469156; body reprezentujú skúmané bukové kmene v rôznych stupňoch rozkladu zobrazené podľa druhového zloženia makromycét. Kmene, pre ktoré bol odhadnutý nový stupeň rozkladu sú kódované ako pôvodný stupeň/nový stupeň (napr. II/III).

Vnútri kmeňov leží 58,54 % variability (p = 0,001). Systematický trend času a jeho interakcie so stupňom rozkladu bol testovaný ako split plot design (stupeň rozkladu, čas aj interakcia času so stupňom rozkladu vyšla signifikantne; p = 0,001).

Následne boli pridané dynamické premenné (kontakt so zemou, pokryvnosť borkou a machorastami). Systematickým trendom času a jeho interakciou so stupňom rozkladu a dynamických premenných sa dá vysvetliť 3,15 % variability (Obr. 26). Súhrn modelov Obrázok 26 Rozklad variancie medzi dynamické viď tabuľka 8 (Tab. 8). premenné a efekt času a rozkladu.

Tabuľka 4 Súhrn modelov vysvetľujúcich variabilitu vnútri kmeňov. expl – vysvetľované premenné, covar – kovariáty. Popis použitých premenných, rozsah a typ je umiestnený v spodnej časti tabuľky.

expl covar adj R2 P 0,02726 0,001 spe~ čas*ds kmeň 0,03151 0,001 spe~ čas+čas:ds+grcon+moss+bark kmeň 0,00424 0,017 spe~ grcon+moss+bark kmeň+ čas + čas:ds spe~ čas + čas:ds kmeň+grcon+moss+bark 0,01652 0,001

spe Druhová matrix kmeň 1-32 faktor ID kmeňa čas:ds Interakcia času a sezóny čas 1-5 num Poradie sezóny ds 1-5 num Stupeň rozkladu grcon 0-100 num (%) Kontakt s pôdou moss 0-100 num (%) Pokryvnosť machorastami bark 0-100 num (%) Pokryvnosť borkou canopy 0-100 num (%) E2+E3 – zápoj Výsledný model je sumarizovaný v ordinačnom diagrame (Obr. 27). Prvá os zobrazuje 3,1 % variability, druhá 2,2 %.

Obrázok 27 Ordinačný diagram db-RDA. Červené vektory zobrazujú signifikantné premenné. Zobrazené sú prvé dve osi. Skratky druhov viď el. príloha č. 2.1.

V ľavom hornom kvadrante sú druhy z prvého štádia rozkladu, ktoré najrýchlejšie ubúdajú vplyvom sukcesie (Plicaturopsis crispa, Exidia glandulosa, Oudemansiella mucida...). S pribúdajúcimi sezónami (čas) narastala frekvencia výskytu druhov tretieho a štvrtého stupňa rozkladu.

4.2.4.2 Variabilita medzi kmeňmi

Do modelu vstupovalo 7 premenných – stupeň rozkladu, kontakt so zemou, pokryvnosť borky, pokryvnosť machorastov, zápoj – E2+E3, typ – vývrat/pahýľ/polovývrat a DBH. Pomocou forward selection boli vybrané tri signifikantné premenné: stupeň rozkladu (ds), pokryvnosť machorastov (moss) a zápoj (canopy), p = 0,001. Vysvetlená variabilita modelu (15,38 %) bola proporčne počítaná z variability medzi kmeňmi (41,46 %), výsledná vysvetlená variabilita modelu je teda násobkom predchádzajúcich, t.j. 6,38 %. Výsledok modelu je sumarizovaný v ordinačnom diagrame (Obr. 28). Rovnako prepočítaná je variabilita vysvetlená osami; prvá os zobrazuje 5,5 %, druhá os 3 %.

Obrázok 28 Ordinačný diagram db-RDA. Čierne vektory zobrazujú signifikantné premenné. Skratky druhov viď el. príloha č. 2.1. Zobrazené sú prvé dve osi.

4.2.5 Variabilita na smrekových kmeňoch

Do modelu vstupovalo 7 premenných – stupeň rozkladu, kontakt so zemou, pokryvnosť borky, pokryvnosť machorastov, zápoj – E2+E3, E2, typ – vývrat/pahýľ/polovývrat. Pomocou forward selection a backward elimination boli vybrané dve signifikantné (p = 0,002) premenné: stupeň rozkladu (ds), pokryvnosť borky (bark), p = 0,001; adjR2 = 0,1027. Prvá osa zobrazuje 9,8 % a druhá 7,1 % variability (Obr. 29).

Obrázok 29 Ordinačný diagram db-RDA. Farbou sú odlíšené smrekové kmene v rôznych stupňoch rozkladu. Čierne vektory zobrazujú signifikantné premenné. Skratky druhov viď el. príloha č. 2.1. Zobrazené sú prvé dve osi.

4.3 Porovnanie rešeršných záznamov a vlastných výsledkov

Napriek tomu, že práca nebola primárne rešeršne zameraná, počas štúdia sa podarilo zhromaždiť mnoho historických údajov zo skúmanej lokality. Na Eulerovom diagrame (Obr. 30; stress > 0,001; diagError: 0,005) vidíme, že prístup, pri ktorom sa intenzívne skúma na lokalite menšie množstvo kmeňov, je ďaleko efektívnejší ako bežné mykologické prieskumy (na danom substráte). Na diagrame sú zobrazené všetky rešeršné údaje získané z múzeí a literatúry (s podmnožinami druhov zaznamenaných na nami skúmaných substrátoch) oproti všetkým dátam získaným za celú dobu monitorovania padnutých kmeňov (2015 vrátane).

Obrázok 30 Eulerov diagram; porovnanie počtu druhov zistených rešeršne s vlastnými výsledkami,

Rešerš: druhy známe z literatúry a herbárových dokladov zo všetkých substrátov

Substrát FS/PA: rešeršné údaje so špecifikovaným substrátom buk (FS)/smrek (PA)

Výsledky FS/PA: Vlastné výsledky za sezóny 2015–19 zo skúmaných kmeňov

Nezobrazených je 7 druhov, Rešerš & substrátFS & výsledkyPA: 3; Rešerš & substrátPA & substrátFS: 1; Rešerš & substrátPA & substrátFS & výsledkyPA: 3.

V diagrame neboli použité záznamy neurčené do druhu, neisté určenia (cf.) boli zlúčené s danými druhmi, do úvahy neboli brané infrašpecifické taxóny a z rešeršnej časti boli vyradené záznamy, o ktorých správnosti sú vážne pochybnosti.

Z rešeršných záznamov sa podarilo získať 451 druhov známych na lokalite, z ktorých je u 183 ako substrát uvádzané drevo Fagus sylvatica a u 67 drevo Picea abies.

Na bukových kmeňoch sa podarilo nájsť 268 taxónov, overiť sa z nich podarilo 152 druhov a 116 nálezov je pravdepodobne nových. Na smrekových kmeňoch sme za dve sezóny zaznamenali 112 taxónov, 78 z nich je overených a 34 nových. Jedenásť nových druhov bolo zaznamenaných na bukovom aj smrekovom dreve. Na daných substrátoch bolo nájdených viac druhov ako bolo z lokality známych.

V súčasnosti je z NPR Žákova hora známich 590 druhov makromycét.

4.4 Komentovaný zoznam vybraných druhov

V nasledujúcom zozname sú druhy nájdené autorkou počas terénnych prác v NPR Žákova hora. Jedná sa o vzácne, prípadne indikačné druhy a zaujímavé prvonálezy pre lokalitu. U druhov zahrnutých do červeného zoznamu (ČZ; Holec & Beran 2006) je uvedená príslušná kategória ohrozenia (?EX – nezvestný, CR – kriticky ohrozený, EN – ohrozený, VU – zraniteľný, NT – takmer ohrozený, DD – nedostatočné údaje), zákonná ochrana je vyjadrená symbolom § (podľa vyhlášky 395/92 Sb.; Antonín & Bieberová 1995).

Antrodiella citrinella

Vzácnejšia (polo)rozliata trúdnikovitá huba vyšších polôh, značiaca vyššiu kvalitu biotopov triedy Vaccinio-Piceetea (Hofmeister & Hošek 2016). V posledných rokoch sa pravdepodobne šíri. Viazaná na mŕtve drevo ihličnanov napadnuté bežným druhom Fomitopsis pinicola, niektoré novšie nálezy z Bavorska a Českej republiky asú aj z bukov. Na lokalite zaznamenaná na troch kmeňoch smreka na jeseň. Jedná sa o prvonález pre lokalitu, pomerne izolovaný od ostatných recentných nálezov (Holec et al. 2018). Foto v prílohách (Obr. V). ČZ: EN

Arrhenia epichysium

Vzácnejší druh viazaný na tlejúce drevo listnatých aj ihličnatých stromov, hlavne v pralesovitých porastoch. Diagnostický druh asociácie bučín Asperulo-Fagetum a vzácny indikačný druh pre asociáciu Luzulo-Fagetum (Hofmeister & Hošek 2016). Na lokalite nájdený na troch kmeňoch, na veľmi mäkkom dreve buku. ČZ: EN

Ascotremella faginea

Vzácna vreckatá huba, rastúca na dreve listnáčov. V poslednej dobe sú viaceré nálezy zo synantropných oblastí. Indikačný druh zväzu Tilio-Acerion (Hofmeister &

Hošek 2016). Na lokalite zistená na jedinom kmeni v roku 2018. Jedná sa o prvonález pre lokalitu. Foto v prílohách (Obr. VI). ČZ: VU, §

Camarops tubulina

Vzácny druh pyrenomycétu viazaný hlavne na ihličnaté dreviny, na lokalite sa vyskytuje hojne na bukoch (12 kmeňov) aj smrekoch (7 kmeňov). Indikuje prirodzený výskyt smreka, pravidelne sa vyskytuje v pralesovitých porastoch. Indikačný druh prirodzených bučín (Christensen et al. 2004), bučín asociácie Asperulo-Fagetum a acidofilných smrečín triedy Vaccinio-Piceetea (Hofmeister & Hošek 2016). ČZ: NT, §

Na lokalite sporadicky fruktifikuje na pahýľoch buka aj príbuzný druh Camarops polysperma, typicky viazaný na jelše, výnimočne fruktifikujúci na iných listnáčoch.

Ciboria dumbirensis

Vzácnejšia vreckatá huba popísaná zo Slovenska viazaná na pralesovité bučiny. Indikačný druh asociácie Asperulo-Fagetum (Hofmeister & Hošek 2016). Na lokalite dosť bežná, zistená na štrnástich padnutých kmeňoch buka.

Dacryobolus sudans

Vzácna kortícioidná huba rastúca na dreve ihličnanov, s ťažiskom rozšírenia v Škandinávii. V roku 2019 zistená na jedinom kmeni smreka (môže byť hojnejšia, zber plne resupinátnych druhov bol pomerne náhodilý). Na lokalite sa taktiež nachádza bežnejší Dacryobolus karstenii, odlišujúci sa hladkým hymenoforom. Pravdepodobne prvonález pre lokalitu.

Dentipellis fragilis

Indikačný druh prirodzených bučín (Christensen et al. 2004), indikačný druh subalpínskych bučín s javorom a diagnostický indikačný druh bučín asociácie

Luzulo-Fagetum, Asperulo-Fagetum (Hofmeister & Hošek 2016), viazaný na tlejúce kmene listnáčov. Nápadný hymenoforom s dlhými krehkými ostňami. Na lokalite nie je vzácny, bol zistený na siedmich kmeňoch.

Flammulaster limulatus

Indikačný druh prirodzených bučín (Christensen et al. 2004), charakterizujúci vyššiu mieru kvality biotopu asociácií Luzulo-Fagetum, Asperulo-Fagetum a subalpínskych bučín s javorom (Hofmeister & Hošek 2016). Viazaný na tlejúce drevo listnáčov v stredných až pokročilých fázach rozkladu. Zistený na troch kmeňoch. Na lokalite sa vyskytuje varieta lituus, odlišná tvarom cheilocystíd. ČZ: EN

Frantisekia mentschulensis

Na lokalite pomerne bežný, nápadný druh resupinátnej trúdnikovitej huby. Zistený na ôsmich bukových kmeňoch. Indikačný druh asociácie Asperulo-Fagetum, Luzulo- Fagetum a zväzu Tilio-Acerion (Hofmeister & Hošek 2016). V Červenom zozname vedený pod menom Antrodiella fissiliformis. ČZ: NT

Gloeohypochnicium analogum

Vzácna kortícioidná huba charakterizujúca vyššiu mieru kvality porastu zväzu Tilio- Acerion (Hofmeister & Hošek 2016). Charakteristická výrazným sladko-chemickým pachom a rastom na tvrdom dreve listnáčov v pralesovitých rezerváciách. Na lokalite zaznamenaná na jednom kmeni (2019), posledný zistený záznam z lokality je známy z roku 1970 (Z. Pouzar, PRM 845553). Nálezy z NPR Žákova hora a PR Polom sú geograficky izolované od ostatných súčasných pozorovaní tohto druhu. Druh navrhnutý k zaradeniu do zoznamu chránených druhov pre novelu vyhlášky 395/92 Sb. ČZ: EN

Gymnopilus bellulus

Neveľký, makroskopicky ľahko zameniteľný druh, viazaný na tlejúce drevo ihličnanov v pokročilom rozklade, značiaci vyššiu kvalitu biotopov triedy Vaccinio- Piceetea (Hofmeister & Hošek 2016). Druh indikujúci prirodzené porasty, navrhnutý k zaradeniu do zoznamu chránených druhov pre novelu vyhlášky 395/92 Sb. Nálezy z NPR Žákova hora a PR Polom sú geograficky izolované od ostatných súčasných pozorovaní tohto druhu. Prvonález pre lokalitu, zistený na dvoch kmeňoch. ČZ: VU

Helvella macropus

Vzácnejší menší druh vreckatej huby, fruktifikujúci v opade a na zbytkoch dreva v listnatých lesoch. Na lokalite zistený na jednom kmeni smreka. Pravdepodobne prvonález pre lokalitu. ČZ: VU

Hericium flagellum

Nápadný a ozdobný druh viazaný na mŕtve drevo ihličnanov (predovšetkým jedle), častejšie sa vyskytujúci v pralesovitých rezerváciách. Diagnostický druh bučín asociácie Asperulo-Fagetum a vzácny indikačný druh asociácie Luzulo-Fagetum (Hofmeister & Hošek 2016). Na lokalite zistený na jedinom kmeni smreka (2019). ČZ: NT

Na lokalite fruktifikujú všetky naše druhy rodu Hericium: H. coralloides (na lokalite pravidelne fruktifikujúci, roztrúsene sa vyskytujúci druh), H. erinaceus (VU, pozorovaný na odumretom konári živého buka v rokoch 2017 a 2019, z lokality dlhodobo známy; druh navrhnutý k zaradeniu do zoznamu chránených druhov pre novelu vyhlášky 395/92 Sb.).

Hohenbuehelia auriscalpium

Indikačný druh prirodzených bučín (Christensen et al. 2004), diagnostický druh bučín asociácie Asperulo-Fagetum, vzácny indikačný druh zväzu Tilio-Acerion

(Hofmeister & Hošek 2016). Na lokalite zaznamenaný na dvoch kmeňoch v strednej fáze rozkladu, jediný rok (2019). ČZ: EN

Kavinia alboviridis

Kortícioidná huba, pripomínajúca druhy rodu Mucronella. Donedávna považovaná za vyhynutú na našom území, jej momentálne známe rozšírenie mapuje pomerne recentná štúdia (Kout & Hajšmanová 2015). Na lokalite fruktifikuje veľmi vzácne na bukoch (2 kmene; 2015) aj smrekoch (1 kmeň; 2019). ČZ: ?EX

Mucronella calva

Vzácnejšia kortícioidná huba, nápadná veľmi drobnými samostatnými ostňami. Na lokalite zistená na jedinom kmeni smreka. V Červenom zozname pod menom Mucronella aggregata. ČZ: DD

Na lokalite je hojnejšia Mucronella bresadolae s dlhšími ostňami (9 smrekových kmeňov).

Mycena picta

Drobný, ľahko prehliadnuteľný ale nezameniteľný druh, s nedostatočne známym rozšírením. Pravdepodobne vzácne sa vyskytujúci druh s veľkým areálom. Na lokalite nájdený raz, na jedinom kmeni (2016), prvonález pre lokalitu. ČZ: DD

Nemania chestersii

Vzácnejší druh pyrenomycétu, fruktifikújúci hlavne na čerstvom dreve buka. Na lokalite nájnená na troch kmeňoch. ČZ: EN

Na lokalite bola zistená okrem bežnej Nemania serpens aj vzácnejšia Nemania atropurpurea (VU). Druhy sú s istotou poznateľné iba mikroskopicky.

Neobulgaria pura

Rostrúsene sa vyskytujúci nápadný druh vreckatej huby. Indikačný druh zväzu Tilio- Acerion a diagnostický indikačný druh bučín asociácie Luzulo-Fagetum, Asperulo- Fagetum a subalpínskych bučín s javorom (Hofmeister & Hošek 2016). Na lokalite zistená hlavne na čerstvých kmeňoch (4 bukové kmene). ČZ: NT

Phellinus nigrolimitatus

Vzácny druh vytrvalej trúdnikovitej huby, značiaci vyššiu kvalitu biotopov triedy Vaccinio-Piceetea a biotopu subalpínskych bučín s javorom (Hofmeister & Hošek 2016). Tento druh je viazaný na prirodzené stanoviská, v strednej Európe hlavne na smrek, v Škandinávii rastie na širšej škále substrátov (listnaté aj ihličnaté dreviny) (Stokland & Kauserud 2004). Nálezy z NPR Žákova hora a PR Polom sú geograficky izolované od ostatných súčasných pozorovaní tohto druhu. Druh navrhnutý k zaradeniu do zoznamu chránených druhov pre novelu vyhlášky 395/92 Sb. Na lokalite hojný a dlhodobo známy, fruktifikuje na spodných stranách smrekových kmeňov v pokročilých fázach rozkladu; zistený na piatich kmeňoch. ČZ: NT.

Pholiota squarrosoides

Indikačný druh prirodzených bučín (Christensen et al. 2004), značiaci vyššiu kvalitu biotopu bučín asociácie Luzulo-Fagetum a Asperulo-Fagetum (Hofmeister & Hošek 2016). Roztrúsene sa vyskytujúci druh, šíriaci sa v poslednej dobe aj do nižších polôh, navrhnutý k zaradeniu do zoznamu chránených druhov pre novelu vyhlášky 395/92 Sb. Na lokalite zistený na štyroch študovaných kmeňoch buku. Foto v prílohách (Obr. VII). ČZ: EN

Pluteus spp.

Všetky druhy rodu Pluteus (cca 300 druhov celosvetovo) sú primárne lignikolné (Justo et al. 2011). Mnohé u nás rastúce druhy indikujú vyššiu kvalitu lesov,

v ktorých sa nachádzajú. Uvedené sú význačné druhy viazané na drevo listnáčov, ktoré v našom prípade boli nájdené na bukových kmeňoch.

Pluteus thomsonii a Pluteus umbrosus (indikačné druhy prirodzených bučín (Christensen et al. 2004)), Pluteus podospileus, Pluteus hispidulus, Pluteus phlebophorus – indikačné druhy viacerých habitatov, predovšetkým bučín a lužných lesov (Hofmeister & Hošek 2016). Druhy zaradené v ČZ.

Trichocybe puberula

Jarný druh značiaci vyššiu kvalitu biotopov asociácie Luzulo-Fagetum a Asperulo- Fagetum a zväzu Tilio-Acerion (Hofmeister & Hošek 2016). V poslednej dobe sa pravdepodobne šíri. Na lokalite fruktifikuje hojne na kmeňoch buka (zistený na desiatich kmeňoch) v pokročilej fáze rozkladu. Zaznamenaný v rokoch 2015–16 počas jarných terénnych prác.

Volvariella caesiotincta

Vzácny druh fruktifikujúci na silne zotletom dreve či pilinách. Vyskytuje sa aj v synantropných habitatoch. Na lokalite zistený na drevnom opade jediného kmeňa buka (2019). Jedná sa o prvonález pre lokalitu. ČZ: VU, §

Súčasťou práce je herbár. Zoznam autorkiných herbárových položiek (132) je umiestnený v elektronických prílohách (el. prílohy 2.3).

Ďalšie indikačné druhy prirodzených bučín (Christensen et al. 2004): Ceriporiopsis gilvescens, Ischnoderma resinosum, Hericium coralloides, Mycoacia nothofagi, Ossicaulis lignatilis Druhy zaznamenané mimo sledovaných kmeňov: Climacodon septentrionalis, Hericium erinaceus

Celkovo bolo na lokalite v rokoch 2015–2019 pozorovaných 13 z 21 navrhnutých indikačných druhov (Christensen et al. 2004). Zo získaných herbárových záznamov môžeme ešte doplniť staršie nálezy Flammulaster muricatus (posledný zber F. Šmarda 1957) a Spongipellis delectans zaznamenaný počas exkurzie III. Mykologických dní na Morave (Černý & Antonín 1982).

Druhy Červeného zoznamu zistené na študovaných kmeňoch v rokoch 2015–2019:

NT: Botryobasidium intertextum, Camarops tubulina, Catinella olivacea, Frantisekia mentschulensis, Gyrophanopsis polonensis, Hericium flagellum, Melanophyllum haematospermum, Neobulgaria pura, Phellinus nigrolimitatus, Phyllotopsis nidulans

VU: Ascotremella faginea, Gymnopilus bellulus, Helvella macropus, Nemania atropurpurea, Pluteus umbrosus, Volvariella caesiotincta

EN: Antrodiella citrinella, Arrhenia epichysium, Cystostereum pini-canadense, Flammulaster limulatus, Gloeohypochnicium analogum, Hohenbuehelia auriscalpium, Mycena pseudocorticola, Nemania chestersii, Phlebia centrifuga, Pholiota squarrosoides, Pluteus phlebophorus, Pluteus podospileus, Pluteus thomsonii

CR: Hyphodontia latitans

?EX: Kavinia alboviridis

DD: Entoloma cf. placidum, Mycena picta, Pluteus hispidulus, Mucronella calva

V Červenom zozname je uvedená ešte Conocybe subpubescens (ako Conocybe digitalina), ide však o bežný druh, pravdepodobne chybne spracovaný.

5. Diskusia

5.1 Dataset VÚKOZ

5.1.1 Hlavné gradienty ovplyvňujúce variabilitu druhového zloženia v datasete

Zmena spoločenstiev v čase bola skúmaná porovnávaním kmeňov vo všetkých stupňoch rozkladu, kde je zrejmý jasný gradient od čerstvých kmeňov po takmer úplne rozložené. Značné prekrývanie jednotlivých skupín odpovedá tomu, že rozklad kmeňa je kontinuálny proces a stupne rozkladu sú stanovované arbitrárne na základe priemerného rozkladu všetkých jeho častí. Najväčšia variabilita bola zaznamenaná v kategórií I a V.

Kmene kategórie I vykazujú veľkú variabilitu, táto kategória je široko daná, spoločenstvá na najčerstvejších kmeňoch sa výrazne odlišujú a prechod do ďalšej kategórie (II) nastáva už po pár rokoch. U kategórie I by sa z pohľadu spoločenstiev dalo uvažovať o delení na najčerstvejšie kmene Ia (približne do tretieho roku od pádu stromu) a na mierne pokročilejší stupeň rozkladu Ib, stále veľmi tvrdých kmeňov, ktoré už zdieľajú veľkú časť druhov s kategóriou II. Podobné delenie používa aj Holeksa (Holeksa et al. 2008), kde je kritériom rozdelenia skupín hrúbka najtenších prítomných konárov. Prísne poňatý stupeň rozkladu I, do ktorého spadajú iba kmene s ešte živým floémom používajú napríklad Sippola a Renvall (1999), avšak aplikujú ho na odhad stupňa rozkladu ihličnatých stromov. Veľká variabilita v kategórii V je spôsobená nízkym počtom druhov na jednotlivých kmeňoch a variabilitou substrátu, kde sa na tvrdších častiach kmeňa vyskytujú druhy kategórie IV a na častiach kmeňa, ktorých drevo už je takmer úplne zotleté a postupne sa stáva súčasťou lesnej pôdy, sa hojne vyskytujú druhy terestrických saprotrofov a mykorhízne druhy. Rovnaký gradient pozorujeme aj pri zobrazení menšieho počtu kmeňov z autorského datasetu.

Druhý výrazný gradient v druhovom zložení popisuje rozdiel medzi lokalitami. Lokality na tomto gradiente nie sú zoradené podľa očakávania po gradiente nadmorskej výšky, priemerného DBH či geografickej blízkosti jednotlivých lokalít, ale podľa „zachovalosti lokality“, prípadne jej veľkosti, ktorá taktiež súvisí s fragmentáciou pôvodného porastu. Tieto rozdiely medzi lokalitami

môžu byť ale spôsobené taktiež rozdielnymi poveternostnými podmienkami v roku 2015, kedy sa uskutočňovali terénne práce. Zistené rozdiely však nie sú zvlášť výrazné, v datasete neboli žiadne podstatné outliery a dataset mohol byť použitý na ďalšie analýzy, ako reprezentačný súbor dát z bukových kmeňov tlejúcich v prirodzených lesoch Českej republiky.

5.1.2 Analýza indikačných druhov jednotlivých mikrohabitatov

5.1.2.1 Priemerný stupeň rozkladu kmeňa a štádium rozkladu dreva v mieste plodnice

Porovnanie indikačných druhov pre priemerný stupeň rozkladu celého kmeňa s indikačnými druhmi pre štádiá rozkladu dreva v mieste fruktifikácie ukazuje určitý patern. Lupenaté huby často preferujú vyššie štádium rozkladu dreva (mäkšie drevo, častokrát o niekoľko kategórií) ako je priemerný stupeň rozloženia celého kmeňa. Podobné preferencie majú jednoročné kortícioidné huby a drobnejšie, často resupinátne druhy trúdnikovitých húb. Opačnú stratégiu pozorujeme hlavne u pyrenomycétov, u viacročných či masívnejších trúdnikovitých druhov, prípadne kortícioidných húb (hlavne rodu Stereum), kde by bolo na jednoznačné potvrdenie potrebé väčšie množstvo dát o iných druhoch z týchto skupín.

Na tomto mieste sa samozrejme ponúka otázka príčiny a následku. Stromatické pyrenomycéty (napr. Eutypa spinosa) rozkladajú drevo pomaly (Heilmann-Clausen & Boddy 2005), v širšom okolí strómat ostáva drevo dlho tvrdé. Pyrenomycéty dokážu rásť na dreve s nižším obsahom vody ako bazídiomycéty, a pravdepodobne udržujú kolonizované drevo suchšie kvôli kompetičnej výhode (Boddy et al. 1989, Heilmann-Clausen 2001). Táto schopnosť vysvetľuje ich výskyt na dreve s menším štádiom rozkladu ako je stupeň rozkladu celého kmeňa.

Oproti tomu plodnice lupenatých húb nachádzame na veľmi mäkkom dreve a je otázne, či je za tento lokálny rozklad zodpovedné pôsobenie ich enzýmov pri získavaní živín potrebných na energeticky náročný proces fruktifikácie, alebo tieto miesta kolonizujú až po tom, ako pre nich takto substrát upravia iné druhy.

Mnohorozmerná analýza ukazuje (viď ordinačné diagramy umiestnené v prílohách), že rôzne fylogenetické či ekologické skupiny druhov preferujú určité sukcesné štádium. Askomycéty, hlavne pyrenomycéty nachádzame častejšie v ranných štádiách sukcesie, na čerstvo odumretom dreve (Obr. I; prílohy). Mnohé z nich sú v pletivách stromov prítomné dlho pred odumretím hostiteľa ako endofyty (napr. druhy z rohu Hypoxylon a Nectria). Ďalšia zo skupín osídľujúca skôr čerstvo odumreté drevo sú neresupinátne heterobazídiomycéty (Jelly fungi).

Rod s najvyšším počtom druhov v našom datasete je rod Mycena s.l. Druhy tohto rodu osídľujú veľké množstvo substrátov a habitatov (suché trávniky, podmáčané lokality, pieskové duny, lesy a pod; Aronsen & Læssøe 2016). Nie je preto veľkým prekvapením že jednotlivé druhy z rodu Mycena osídľujú tlejúci kmeň počas celej doby rozkladu. Drobné druhy ako M. olida a M. pseudocorticola (nájdená v roku 2016 na lokalite Žákova hora) preferujú machom obrastené bázy ešte živých/čerstvo odumretých kmeňov; M. speirea a M. hiemalis s podobnou ekológiou ale na tlejúcom dreve môžu pretrvať dlhšie. Veľmi typickým a hojným druhom, ktorý vytrváva na kmeni takmer po celú dobu rozkladu, je M. haematopus. Tento druh sa objavuje v stupňoch rozkladu II až V. Nikou podobná, aj keď nie tak hojná, je M. renati. Druhy sporadicky sa objavujúce po takmer celú dobu rozkladu kmeňa, ale s ťažiskom výskytu v pokročilých fázach rozkladu sú napríklad M. galericulata a M. arcangeliana (Obr. II).

Ďalší hojný rod lupenatých húb je rod Pluteus, ktorého druhy majú na rozdiel od rodu Mycena podobné niky. Sú to lignikolné druhy, mnohé sú zaradené medzi indikačné druhy zachovalejších porastov (Christensen et al. 2004, Hofmeister & Hošek 2016). Druhy rodu Pluteus majú optimum v stredných stupňoch rozkladu kmeňa (Obr. III), na veľmi mäkkom dreve.

5.1.2.2 Vertikálna a horizontálna pozícia na kmeni

Vertikálna pozícia

Rôzne morfologické skupiny druhov osídľujúce kmeň preferujú rozdielnu vertikálnu pozíciu. Jednoročné plodnice menších lupenatých húb a gasteromycétov nachádzame na hornej strane kmeňa spolu s trúdnikovitými druhmi rodu Polyporus a 76

Trametes. Na spodnej strane kmeňa fruktifikujú druhy resupinátne (kortície, trúdnikovité huby). Na boku kmeňa potom môžeme nájsť prekryv týchto skupín a plodnice vytrvalých trúdnikovitých húb a askomycétov.

Latarius subdulcis a Ossicaulis lachnopus s.l. boli ako jediné lupenaté druhy vyhodnotené ako indikačné druhy pre spodnú stranu tlejúcich kmeňov. Lactarius subdulcis je mykorhízny druh, figuruje v zoznamoch indikačných druhov opadu a pokročilého rozkladu kmeňa/dreva. Fruktifikuje teda často na veľmi mäkkom dreve rozdrobenom na zemi v bezprostrednej blízkosti kmeňa, z ktorého pochádza. Špecificita pre tento druh bola nízka (0,58), poloha na dreve v bezprostrednom kontakte so zemou bolo pravdepodobne zapisovaná ako spodná strana kmeňa. Ossicaulis lachnopus naopak fuktifikuje priamo na kmeni, avšak v roku 2015 bol nachádzaný prevažne v dutinách, ktoré sú spravidla vlhšie, a častejšie býva na spodnej, taktiež vlhšej strane kmeňa. Je pravdepodobné, že tento druh potrebuje k fruktifikácii vyšší podiel vody v substráte. Pri dlhodobom výskume na lokalite Žákova hora bol O. lachnopus s.l. každoročne nachádzaný v dutinách na spodnej strane padnutého kmeňa, prípadne v dutine pahýľa, s výnimkou priaznivejšej sezóny 2019, keď bol nájdený na ďalších dvoch kmeňoch mimo takto definovaného substrátu, konkrétne na hornej a spodnej strane kmeňa. Ani z nálezov na iných lokalitách autorka nepozoruje priveľkú väzbu na takto špecifický substrát. Je ale možné, že tento druh fruktifikuje pravidelne aj počas suchých sezón na substrátoch s relatívne vyšším obsahom vody, v priaznivejších sezónach sú potom jeho nálezy častejšie na širšom spektre mikrohabitatov.

V tejto časti bol ukázaný jasný vzťah medzi morfológiou a pozíciou plodníc na kmeni. Rast hyménia bazídiomycétov je pozitívne geotropný. Zároveň je potreba, aby bolo chránené pred nepriaznivým vplyvom počasia – typicky klobúkom. Ak plodnice prirodzene nevytvárajú klobúky alebo podobné sterilné ochranné štruktúry, je pravdepodobné, že tieto (resupinátne) druhy budú rásť na chránených miestach, t.j. na spodnej strane kmeňov. Druhy, ktoré takouto ochranou hyménia disponujú (Agaricaceae s.l., Polyporaceae s.l.), potom môžu fruktifikovať na viac exponovaných miestach, odkiaľ je zjednodušené šírenie spór. Druhy zo skupiny Gasteromycetes zároveň využívajú dážď na uvoľňovanie spór do ovzdušia. Diskomycéty častejšie nachádzame na hornej časti kmeňa, ich hyménium je

odolnejšie proti poveternostným podmienkam a spóry sú aktívne vystreľované smerom nahor (podobne neresupinátne heterobazídiomycéty – Jelly fungi).

Horizontálna pozícia

Ako horizontálna pozícia boli zadefinované nasledujúce časti kmeňa: teleso vývratu, pahýľ, báza kmeňa, tenké a hrubé konáre. Výsledky z tejto analýzy skôr popisujú ekológiu jednotlivých druhov než morfologických skupín. Napriek tomu sa zdá, že na konároch fruktifikuje viac pyrenomycétov a ďalších druhov, ktoré sú uvádzané ako endofytické (napr. Dacrymyces stillatus a Stereum hirsutum; Unterseher et al. 2005).

U tejto analýzy boli nastavené viaceré možné kombinácie. Výsledky sa podľa tohto nastavenia značne líšili. Nakoniec boli spolu analyzované konáre a báza kmeňa + pahýľ (výsledne teda: teleso vývratu, pahýľ, báza, tenké konáre, hrubé konáre, tenké + hrubé konáre a báza + pahýľ). Je prekvapivé, že ani v jednom z troch vyskúšaných nastavení kombinácii nevyhodnotil ako indikačný druh pre bázu/pahýľ druh Meripilus giganteus, ktorý vyrastá z koreňov v blízkom okolí pahýľov. V jednom z nastavení, v ktorom neboli nastavené žiadne kombinácie mikrohabitatov, vyšiel ako jediný indikačný druh pre pahýle Camarops polysperma (špeificita 0,95). V žiadnej z variant analýzy neboli vyhodnotené druhy viazané na hrubé konáre. Mikrohabitat „pahýľ“ býva často zaznamenávaný v kombinácií s „bázou“ čo vplýva na vyhodnotenie indikačných druhov. Zmena nastavení sa nikdy neodrazila na výsledkoch pre „teleso vývratu“.

Predpokladám, že u horizontálnej pozície sa veľmi prejavil efekt zapisovateľa. Nasvedčuje tomu druh Xylaria longipes, ktorá sa objavuje medzi druhmi indikačnými pre tenké konáre. Tento druh typicky na konároch fruktifikuje, ide však o konáre v kontakte s pôdou. Konáre menšieho prierezu na zemi však nemali byť hodnotené a je teda otázne, či všetci zaznamenávali tieto mikrohabitaty rovnako. Ďalšie možné vysvetlenie je, že sa jednalo o koncové časti hrubších konárov s prierezom v raste plodnice menším ako 10 cm. Rovnako je možné spochybniť mikrobahitat „báza“, ten je definovaný ako bazálna časť ležiaceho kmeňa alebo pahýľu po koniec koreňových nábehov. Pri pohľade do primárnych dát ale nie som presvedčená, že by bola zapisovaná konzistentne. Podobne nekonzistentne

mohla byť zapisovaná vertikálna pozícia u veľmi zotletých kmeňov, ako už bolo naznačené vyššie. Výsledky z horizontálnej pozície by mali byť preto brané z rezervou, uvádzame ich pre úplnosť.

5.1.2.3 Prítomnosť machorastov a borky v mieste rastu plodnice

Prítomnosť machorastov a borky v mieste rastu plodnice súvisí z časti s preferovaným stupňom rozkladu kmeňov týchto druhov a z časti typickou polohou plodníc na kmeni.

Neprítomnosť machorastov v mieste rastu resupinátnych plodníc je ľahko vysvetliteľná ich prevažnou pozíciou na spodnej strane kmeňa, kde obvykle nie sú vhodné podmienky pre rast machorastov (nedostatok svetla). Podobne väčšia či menšia väzba lupenatých húb na machom obrastenej časti kmeňa je sčasti dôsledkom ich častejšieho výskytu na hornej strane kmeňov v stredných stupňoch rozkladu, ktoré bývajú často bohato obrastené machorastami. U niektorých druhov je naviazanosť na machorasty známa, časť druhov rodu Galerina a Rickenella fibula sú paraziti na machorastoch. Tieto druhy v analýze vyšli ako indikačné druhy pre mikrohabitaty porastené machorastami. Druhy s väzbou na kôru bez machu (Kôra=Áno + Mach=Nie; Kôra=Áno + Mach=Nie/Áno) sú väčšinou druhy viazané na prvé stupne rozkladu, kde je takýto substrát bežný.

5.1.2.4 Nadhodnotenie mikrohabitatov

Zo spôsobu zapisovania dát vyplýva, že pri väčšom počte zaznamenávaných plodníc do jedného zápisu stačí, aby bola iba časť z nich (jedna plodnica/časť plodnice) na zisťovanom mikrohabitate (špeciálne stanovištia a horizontálna poloha), a tento údaj sa bude vzťahovať na všetky záznamy tohto druhu na tejto časti kmeňa. Výsledky pre tieto mikrohabitaty môžu byť teda mierne nadhodnotené. Napríklad Physisporinus sanguinolentus a Hypholoma fasciculare s.l. ako indikačné druhy pre dutiny, Mycetinis alliaceus ako indikačný druh pre drevný opad a konáre, Fomes fomentarius pre pahýle a pod.

Tento efekt sa prejavuje pri druhoch, ktoré vytvárajú veľký počet plodníc, prípadne veľké resupinátne plodnice, ktoré môžu zasahovať do viacerých mikrohabitatov.

5.1.2.5 Podhodnotenie lupenatých makromycét

Sezóna 2015, v ktorej boli zbierané dáta na analýzu indikačných druhov, bola výrazne suchá, čo ovplyvnilo hlavne fruktifikáciu jednoročných druhov, prevažne lupenatých húb. Z autorského datasetu údajov zbieraných počas piatich sezón je patrná medziročná variabilita vo fruktifikácií. Neplatí to pre všetky druhy bez výhrady. Množstvo a rozdelenie zrážok nemusia byť jediným faktorom ovplyvňujúcim fruktifikáciu húb. Rozdiel v počte kmeňov, na ktorých bol druh zistený, sa môže značne líšiť v priebehu sezón, napr.: Hypholoma lateritium 2015: 18 kmeňov, 2016: 3; Laccaria amethystina: 2015, 2016: 2, 2019: 18; Megacollybia platyphylla 2016: 20, 2019: 5; Mycena galericulata 2018: 20, 2019: 8 kmeňov. Vybrané druhy vytvárajú nápadné, väčšie plodnice, ktoré sú v teréne dobre poznateľné, môžeme teda vylúčiť efekt zberateľa (pre neskúsenosť autorky), ktorý sa prejavuje hlavne pri sezónach 2016 a 2017 v porovnaní so sezónou 2015.

5.2 Vlastný terénny výskum

5.2.1 Porovnanie druhovej diverzity na bukových a smrekových kmeňoch

Bukové kmene sú druhovo bohatšie, druhové zloženie makromycét na ihličnatých drevinách je ochudobnené o diskomycéty a pyrenomycéty (Purhonen et al. 2019). Druhy (rody), ktoré nájdeme na oboch substrátoch sa často objavujú v sukcesii v obdobný čas. Napríklad Calocera cornea (FS: I–II) a C. furcata (PA: I– II) (Calocera viscosa sa oproti tomu vyskytuje na smrekových kmeňoch na všetkých stupňoch rozkladu); Camarops tubulina (II–IV); Clitopilus hobsonii (I-III); Pholiota spp. (I–III); Pleurotus ostreatus/pulmonarius (FS: I–II) a P. abieticola (PA: I).

5.2.2 Hlavné faktory ovplyvňujúce variabilitu druhového zloženia

Bukové kmene

Hlavné faktory ktoré ovplyvňujú druhové zloženie na bukových kmeňoch (dáta za celú dobu sledovania mykobioty) sú stupeň rozkladu, pokryvnosť machorastami a zápoj. Pokryvnosť kmeňa machorastami a zápoj nad kmeňom oplyvňujú vlhkosť konkrétnych kmeňov, čo sa odráža na druhovom zložení makromycét.

Pri hodnotení po jednotlivých sezónach sa podarilo preukázať, že vplyv času na zmenu druhového zloženia sa napriek veľkým rozdielom v priebehu sezón prejaví už po piatich rokoch monitoringu kmeňov. Súčasná signifikantná interakcia času so stupňom rozkladu by sa dala interpretovať rozdielnym priebehom (rýchlosťou) sukcesie v jednotlivých stupňoch rozkladu. Najzreteľnejšie je to v prvom stupni rozkladu. Druh, ktorého ústup z týchto kmeňov je najviditeľnejší, je Plicaturopsis crispa. Tento druh typicky rastie na konároch kmeňov v prvom stupni rozkladu iba niekoľko rokov. Na tomto substráte je veľmi hojný (bol zistený na všetkých kmeňoch stupňa I).

Smrekové kmene

Zatiaľ čo druhové zloženie na bukoch sa zreteľne mení pozdĺž gradientu rozkladu kmeňov, výsledky zo smrekových kmeňov sú menej jednoznačné (Obr. 24). Príčinou môže byť menší počet sezón, celkovo menšia zaznamenaná diverzita na smrekových kmeňoch, prípadne môže byť hlavná diverzita viazaná do resupinátnych druhov, ktoré neboli skúmané – v Nórsku bolo zo smrekových kmeňov dokladovaných priemerne 17,2 (sd: 4,5) resupinátnych druhov na kmeň (Svantesson 2012), čo je viac, ako sme my zistili druhov zo všetkých ostatných skupín. Taktiež neskúsenosť autorky s týmto substrátom môže hrať určitú rolu. V rámci projektu „Monitoring přirozených lesů České republiky“ boli okrem bukových kmeňov skúmané aj smrekové a jedľové kmeňe (Běťák et al. 2016); na ihličnatých kmeňoch bolo jednoznačne menej druhov, ako v absolútnych číslach, tak na kmeň, oproti bukom. Menej druhov na ihličnatých kmeňoch zaznamenali aj ďalší autori (Küffer & Senn-Irlet 2005, Purahong et al. 2018). Zistený menší počet druhov na kmeň môže byť spôsobený pomalším rozkladom ihličnatých kmeňov a tým menšou produkciou plodníc (Heilmann-Clausen in litt.). Rozdiel v celkovom počte druhov na smrekových a bukových kmeňoch nemusí byť v priebehu rozkladu tak rozdielny, ako sa môže na prvý pohľad zdať. Je možné, že na zachytenie reálnejšieho počtu druhov na smrekových kmeňoch je potreba buď vyšší počet kmeňov alebo dlhšie monitorovacie obdobie, pretože spoločenstvá sa na tlejúcich kmeňoch menia pomalšie a sú v jednom momente menej početné.

Ďalším z faktorov, ktoré ovplyvňujú druhové zloženie na smrekoch, je zakôrnenie kmeňov. K vyššiemu zakôrneniu sa fitujú druhy, ktoré by sme považovali za druhy stupňa rozkladu I. Pokryvnosť kmeňov borkou úplne nekorešponduje s celkovým rozkladom kmeňov. V datasete nájdeme veľmi tvrdý, avšak takmer odkôrnený kmeň priradený do stupňa rozkladu I, ktorý sa druhovým zložením veľmi odlišuje od ostatných kmeňov z tejto skupiny. Mohlo by sa jednať o padnutý suchár, kde by bol takýto rozdiel očakávaný. Kmeň je navyše výrazne tenší ako väčšina študovaných kmeňov. Podobný rozdiel v druhovom zložení nachádzame aj na kmeni stupňa II, s pokryvnosťou borky 65 %. Tento kmeň má malý kontakt s pôdou. Je pravdepodobné, že tlenie prebieha pomalšie vďaka nižšej vlhkosti.

Priemerný počet druhov na kmeň bol zrovnateľný s podobnou štúdiou z Boubínskeho pralesa (Holec et al. 2020) – 14,5 druhov Žákova hora, 18,2 Boubínsky prales. Zber dát prebiehal rovnakou metodikou, lokalita bola navštívená štyrikrát v roku 2015, bolo skúmaných 33 kmeňov. Bolo zaznamenaných 168 druhov, 71 plne resupinátnych z toho. Bez týchto druhov bolo na menšom počte kmeňov na Žákovej hore zaznamenaných celkovo viac druhov. Nízky počet druhov z ďalších skupín je pravdepodobne spôsobený suchou sezónou (2015). Naše výsledky korešpondujú s výsledkami z Boubínskeho pralesa, kde je pokryvnosť borky dôležitým faktorom ovplyvňujúcim druhové zloženie. V datasete Žákovej hory sa ale nevyskytuje mnoho pralesných špecialistov, čo odpovedá fragmentácii porastov (Nordén et al. 2013). Rezervácia je obklopená smrekovými monokultúrami bez vhodných substrátov pre lignikolné druhy a sama je rozlohou malá na udržanie veľkého species pool-u.

5.3 Porovnanie historických údajov a vlastného výskumu

V historických údajoch chýbajú hlavne plne resupinátne druhy, ktoré tvoria väčšinu z novoobjavených druhov. Keďže boli intenzívne skúmané iba v roku 2015 na 32 bukových kmeňoch, je veľmi pravdepodobné, že druhová bohatosť tejto skupiny bude oveľa vyššia (nové nálezy by sa dali očakávať hlavne zo smrekového dreva). Korticioidné druhy bývajú často v herbárových a literárnych údajoch podceňované (nielen u nás; Abrego & Salcedo 2015), dôvodmi sú ich relatívna nenápadnosť, rast na spodných stranách kmeňov a určitá nepopulárnosť tejto skupiny medzi veľkou časťou mykológov.

Ďalšiu skupinu, ktorá je podhodnotená v rešeršných údajoch, tvoria lupenaté druhy. Hlavne druhy, ktoré tvoria drobnejšie plodnice bývajú pri klasických inventarizačných prieskumoch často prehliadané. Životnosť týchto plodníc je často veľmi krátka – od hodín do niekoľko málo týždňov (Purhonen et al. 2017) a fruktifikujú nepravidelne, takže na ich zaznamenanie vplýva (v porovnaní s ostatnými skupinami) dizajn prieskumu oveľa viac (Abrego et al. 2016).

Okrem toho sme pri našom postupe zaznamenali (okrem druhov tvoriacich plodnice menšie ako 2 mm) menej druhov zo skupiny Polyporaceae s.l., o diverzite

tejto skupiny na lokalite vieme hlavne vďaka pôsobeniu P. Vampoly. Plodnice týchto húb vytrvávajú dlhší čas (Purhonen et al. 2017), tým pádom je efektívnejšie pre zaznamenanie maximálneho počtu druhov jednorázovo preskúmať čo najväčší počet kmeňov (Abrego et al. 2016).

Ideálnym doplnením metodiky klasických inventarizačných prieskumov lesných porastov by bolo intenzívne opakované obhliadanie niekoľkých kmeňov v rôznych stupňoch rozkladu.

V herbárových záznamoch sa uvádza niekoľko položiek s uvedením substrátu Abies alba. Tento substrát je na lokalite veľmi vzácny, v mapovanej časti je jeden padnutý kmeň (štádium rozkladu III–IV) a jeden suchár. V nevymapovanej časti rezervácie, ktorá bola pripojená neskôr a nespĺňa podmienky prirodzenosti, sú oplotené výsadby jedle, ktorá by sa mala v ideálnom prípade opätovne šíriť do zachovalejšej časti rezervácie. Väčšina druhov viazaných na jedlu dokáže prežívať aj na iných substrátoch (typicky smrek), je však otázkou, či vymiznutie dospelých mohutných jedlí a následne ich torz na niekoľko generácií tieto druhy dokážu prekonať na „náhradnom“ substráte. Z typicky jedľových (aj keď nie striktných) druhov boli na lokalite zaznamenané: Hymenochaete cruenta ČZ: NT (posledný údaj: J. Lazebníček, BRNM 482212, 1962), Sparassis brevipes ČZ: EN (K. Koncerová, BRNM 246216, 1967), Bondarzewia mesenterica (not. D. Dvořák, J. Běťák 2015, jedľový suchár). Aj tieto druhy sú však výnimočne schopné fruktifikovať na iných ihličnanoch (Petersen et al. 2015, Song et al. 2016, Corfixen & Parmasto 2017).

6. Záver

Predkladaná práca mala dva hlavné ciele. Prvý bol ukázať, že jednotlivé druhy a morfologické skupiny nevytvárajú na tlejúcich kmeňoch plodnice náhodne v priestore, ale preferujú rozdielnu polohu či špecifické mikrohabitaty. Druhý cieľ bol analyzovať faktory, ktoré ovplyvňujú druhové zloženie, pričom jedným z použitých faktorov bol čas.

V prvej časti práce bola skúmaná ekológia lignikolných makromycét na bukových tlejúcich kmeňoch v prirodzených podmienkach na lokalitách NPR Žákova hora, NPR Žofínský prales, NPR Kohoutov a PR Polom. Využitím rozsiahleho datasetu bolo možné vyhodnotiť preferencie jednotlivých druhov a morfologických skupín k fruktifikácii na konkrétnych mikrostanovištiach na kmeni (vertikálna a horizontálna poloha, štádium rozkladu, pokryvnosť borkou/machorastami a špeciálne stanovištia).

Klobúkaté druhy častejšie nachádzame na hornej strane kmeňa, na dreve vo vyššom štádiu rozkladu, pokrytom machorastami a na drevnom materiáli opadnutom z kmeňa. Resupinátne druhy preferujú rast na spodnej strane kmeňov. Pyrenomycéty nachádzame na tvrdšom dreve ako je priemerný rozklad celého kmeňa, často na konároch.

V druhej časti práce bola skúmaná zmena druhového zloženia na bukových a smrekových tlejúcich kmeňoch na lokalite NPR Žákova hora. Bol použitý autorský dataset, autorka sama zbierala dáta počas štyroch sezón. Nemalou výhodou tohto datasetu je zber dát na tých istých kmeňoch. Celkovo išlo o 13 návštev počas piatich po sebe idúcich sezón pre bukové kmene, štyri návštevy v dvoch sezónach pre smrekové kmene. Obdobné práce väčšinou vznikajú po jednej návšteve.

Výskyt spoločenstiev na bukových kmeňoch najviac ovplyvňuje stupeň rozkladu, pokryvnosť machorastami a zápoj nad kmeňom, zatiaľ čo druhové zloženie na smrekových kmeňoch je najviac ovplyvňované stupňom rozkladu a pokryvnosťou borky. Sukcesiu na bukových kmeňoch sme vyhodnotili z dvoch pohľadov, porovnaním jednotlivých stupňov rozkladu a priamym vývojom spoločenstiev na jednotlivých kmeňoch. Tento prístup sa, na rozdiel od predchádzajúceho, v literatúre

nevyskytuje (hlavne pre časovú náročnosť). Výsledok prispieva k predstave o rýchlosti, akou sa mení druhové zloženie na tlejúcich kmeňoch – zmena druhového zloženia v niektorých fázach rozkladu je detekovateľná už po piatich rokoch.

Zistené rozdiely vo fruktifikácii medzi jednotlivými rokmi ukazujú na nedostatok v metodike, keď výskum prebieha iba jednu sezónu, alebo sa porovnávajú lokality navštívené v rôznych rokoch.

Lokalita NPR Žákova hora je veľmi cenným mykologickým územím. Napriek neveľkej rozlohe tu stále prežívajú vzácne pralesné druhy. Autorka počas štyroch rokov terénnych prác zaznamenala a potvrdila mnohé zaujímavé druhy, napr. Antrodiella citrinella, Gloeohypochnicium analogum, Gymnopilus bellulus, Mycena picta.

7. Literatúra

Abrego N., García-Baquero G., Halme P., Ovaskainen O. & Salcedo I. (2014): Community turnover of wood-inhabiting fungi across hierarchical spatial scales. – PLoS One 9: 1–10.

Abrego N., Halme P., Purhonen J. & Ovaskainen O. (2016): Fruit body based inventories in wood-inhabiting fungi: Should we replicate in space or time? – Fungal Ecol. 20: 225–232.

Abrego N., Norberg A. & Ovaskainen O. (2017): Measuring and predicting the influence of traits on the assembly processes of wood-inhabiting fungi. – J. Ecol. 105: 1070–1081.

Abrego N. & Salcedo I. (2014): Response of wood-inhabiting fungal community to fragmentation in a beech forest landscape. – Fungal Ecol. 8: 18–27.

Abrego N. & Salcedo I. (2015): Taxonomic gap in wood-inhabiting fungi: Identifying understudied groups by a systematic survey. – Fungal Ecol. 15: 82– 85.

Antonín V. & Bieberová Z. (1995): Chráněné houby ČR. – Ministerstvo životního prostředí a Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha.

Antonín V. & Vágner A. (2004): Makromycety národní přírodní rezervace Žákova hora. – Ms., depon. in Morav. zemské muzeum, Brno.

Aronsen A. & Læssøe T. (2016): The genus Mycena s.l. – The Fungi of Northern Europe, vol. 5. 1–373.

Bader P., Jansson S. & Jonsson B. G. (1995): Wood-inhabiting fungi and substratum decline in selectively logged boreal spruce forests. – Biol. Conserv. 72: 355– 362.

Bässler C., Müller J., Lepšová A., Holzer H. & Pouska V. (2012): Diversity of wood- decaying fungi under different disturbance regimes. A case study from spruce mountain forests. – Biodivers. Conserv. 21: 33–49.

Berglund H., Jönsson M. T., Penttilä R. & Vanha-Majamaa I. (2011): The effects of burning and dead-wood creation on the diversity of pioneer wood-inhabiting fungi in managed boreal spruce forests. – For. Ecol. Manage. 261: 1293–1305.

Bernicchia A. & Gorjón S. P. (2010): Corticiaceae s.l. – V. Candusso (ed.), Fungi Europaei, Vol. 12. 1–1008.

Běťák J. & Dvořák D. (2016): Lignikolní makromycety na tlejících bucích v NPR Žákova hora (CHKO Žďárské vrchy). – Ms., depon. in VÚKOZ v.v.i, Odbor ekol. lesa.

Běťák J., Beran M., Dvořák D., Holec J., Kříž M., & Zíbarová L. (2016): Monitoring přirozených lesů ČR – část B: Monitoring a analýza modelových skupin

organismů ve vybraných lokalitách přirozených lesů – Ms., depon. in VÚKOZ v.v.i, Odbor ekol. lesa.

Blaser S., Prati D., Senn-Irlet B. & Fischer M. (2013): Effects of forest management on the diversity of deadwood-inhabiting fungi in Central European forests. – For. Ecol. Manage. 304: 42–48.

Bobiec A., Jaroszewicz B., Keczyński A., Szymura A. & Zub K. (2005): The afterlife of tree. – Bobiec A. (ed.), WWF Poland, Warszawa.

Boddy L. (2000): Interspecific combative interactions between wood-decaying basidiomycetes. – FEMS Microbiol. Ecol. 31: 185–194.

Boddy L., Owens E. M. & Chapela I. H. (1989): Small scale variation in decay rate within logs one year after felling: Effect of fungal community structure and moisture content. – FEMS Microbiol. Lett. 62: 173–183.

Černý A. & Antonín V. (1982): Třetí mykologické dny na Moravě v r. 1981. – Česká Mykol. 36: 184–187.

Chapela I. H. & Boddy L. (1988): The fate of early fungal colonizers in beech branches decomposing on the forest floor. – FEMS Microbiol. Lett. 53: 273– 283.

Chapela I. H., Boddy L. & Rayner A. D. M. (1988): Structure and development of fungal communities in beech logs four and a half years after felling. – FEMS Microbiol. Lett. 53: 59–69.

Christensen M., Heilmann-Clausen J., Walleyn R. & Adamcik S. (2004): Wood- inhabiting fungi as indicators of nature value in European beech forests. – In Marchetti M. (ed.), EFI Proceedings No. 51: Monitoring and indicators of forest biodiversity in Europe – From ideas to operationality, Tonkatu, Finland: European Forest Institute, 229–237.

Cline L. C., Schilling J. S., Menke J., Groenhof E. & Kennedy P. G. (2018): Ecological and functional effects of fungal endophytes on wood decomposition. – Funct. Ecol. 32: 181–191.

Corfixen P. & Parmasto E. (2017): Hymenochaete and Hymenochaetopsis (Basidiomycota) in Europe. – Karstenia 57: 49–80.

Dawson S. K., Boddy L., Halbwachs H., Bässler C., Andrew C., Crowther T. W., Heilmann-Clausen J., Nordén J., Ovaskainen O. & Jönsson M. (2019): Handbook for the measurement of macrofungal functional traits: A start with basidiomycete wood fungi. – Funct. Ecol. 33: 372–387.

De Caceres M. & Legendre P. (2009): Associations between species and groups of sites: indices and statistical inference. – Ecology 90(12): 3566-3574.

Dudley N. & Vallauri D. (2004): Deadwood – living forests. – WWF Rep. 16.

Dvořák D., Vašutová M., Hofmeister J., Beran M., Hošek J., Běťák J., Burel J. & Deckerová H. (2017): Macrofungal diversity patterns in Central European forests affirm the key importance of old-growth forests. – Fungal Ecol. 27: 145– 154.

Edman M. & Jonsson B. G. (2001): Spatial pattern of downed logs and wood- decaying fungi in an old-growth Picea abies forest. – J. Veg. Sci. 12: 609–620.

Franc N. (2007): Standing or downed dead trees — does it matter for saproxylic beetles in temperate oak-rich forest? – Can. J. For. Res. 37: 2494–2507.

Fukami T., Ian A., Wilkie J. P., Paulus C., Park D., Roberts A., Peter K. & Allen R. B. (2010): Assembly history dictates ecosystem functioning: evidence from wood decomposer communities. – Ecol. Lett.13: 675–684.

Fukasawa Y., Osono T. & Takeda H. (2009): Dynamics of physicochemical properties and occurrence of fungal fruit bodies during decomposition of coarse woody debris of Fagus crenata. – J. For. Res. 14: 20–29.

Halme P. & Kotiaho J. S. (2012): The importance of timing and number of surveys in fungal biodiversity research. – Biodivers. Conserv. 21: 205–219.

Harmon M. E., Krankina O. N. & Sexton J. (2000): Decomposition vectors: A new approach to estimating woody detritus decomposition dynamics. – Can. J. For. Res. 30: 76–84.

Heilmann-Clausen J. (2001): A gradient analysis of communities of macrofungi and slime moulds on decaying beech logs. – Mycol. Res. 105: 575–596.

Heilmann-Clausen J., Aude E. & Christensen M. (2005): Cryptogam communities on decaying deciduous wood – Does tree species diversity matter? – Biodivers. Conserv. 14: 2061–2078.

Heilmann-Clausen J. & Boddy L. (2005): Inhibition and stimulation effects in communities of wood decay fungi: Exudates from colonized wood influence growth by other species. – Microb. Ecol. 49: 399–406.

Heilmann-Clausen J. & Christensen M. (2004): Does size matter? On the importance of various dead wood fractions for fungal diversity in Danish beech forests. – For. Ecol. Manage. 201: 105–117.

Hiscox J., Savoury M., Müller C. T., Lindahl B. D., Rogers H. J. & Boddy L. (2015): Priority effects during fungal community establishment in beech wood. – ISME J. 9: 2246–2260.

Holec J. (2005): The genus Gymnopilus (Fungi, Agaricales) in the Czech Republic with respect to collections from other European countries. – Acta Musei Natl. Pragae, Ser. B, Hist. Nat. 61: 1–52.

Hofmeister J. & Hošek J. (eds.) (2016): Seznamy indikačních druhů živočichů a hub pro jednotlivé typy přírodních stanovišť podle katalogu biotopů ČR., 1–397. –

Ekologické služby s.r.o.

Holec J. & Beran M. (eds.). (2006): Červený seznam hub (makromycetů) České republiky. – Příroda, Praha, 24: 1–282.

Holec J., Běťák J., Pouska V., Dvořák D., Zíbarová L., Kout J. & Adam D. (2018): Old-growth forest fungus Antrodiella citrinella – distribution and ecology in the Czech Republic. – Czech Mycol. 70: 127–143.

Holec J., Kučera T., Běťák J. & Hort L. (2020): Macrofungi on large decaying spruce trunks in a Central European old-growth forest: what factors affect their species richness and composition? – Mycol. Prog. 19: 53–66.

Holeksa J., Zielonka T. & Zywiec M. (2008): Modeling the decay of coarse woody debris in a subalpine Norway spruce forest of the West Carpathians, Poland. – Can. J. For. Res. 38: 415–428.

Janík D., Adam D., Hort L., Král K., Samonil P., Unar P. & Vrska T. (2016): Breaking through beech: A three-decade rise of sycamore in old-growth European forest. – For. Ecol. Manage. 366: 106–117.

Jönsson M. T., Edman M. & Jonsson B. G. (2008): Colonization and extinction patterns of wood-decaying fungi in a boreal old-growth Picea abies forest. – J. Ecol. 96: 1065–1075.

Justo A., Vizzini A., Minnis A. M., Menolli N. Jr., Capelari M., Rodríguez O., Malysheva E., Contu M., Ghignone S. & Hibbett D. S. (2011): Phylogeny of the Pluteaceae (Agaricales, Basidiomycota): Taxonomy and character evolution. – Fungal Biol. 115: 1–20.

Kolényová M. (2017): Diverzita lignikolních hub na buku v NPR Žákova hora. – Bakalářská práce, depon. ÚBZ, Masaryk University, Brno.

Kotlaba F. (1992): Nálezy dřevomorky domáci – Serpula lacrymans v přírodě. – Česká Mykol. 46: 143–146.

Kout J. & Hajšmanová P. (2015): Kavinia alboviridis in the Czech Republic. – Czech Mycol. 67: 59–67.

Krah F.-S., Büntgen U., Schaefer H., Müller J., Andrew C., Boddy L., Diez J., Egli S., Freckleton R., Gange A. C., Halvorsen R., Heegaard E., Heideroth A., Heibl C., Heilmann-Clausen J., Høiland K., Kar R., Kauserud H., Kirk P. M., Kuyper T. W., Krisai-Greilhuber I., Nordén J., Papastefanou P., Senn-Irlet B. & Bässler C. (2019): European mushroom assemblages are darker in cold climates. – Nat. Commun. 10(1): 1–11.

Krah F. S., Seibold S., Brandl R., Baldrian P., Müller J. & Bässler C. (2018): Independent effects of host and environment on the diversity of wood- inhabiting fungi. – J. Ecol. 1–15.

Kränzlin F. & Breitenbach J. (1986): Fungi of Switzerland, Volume 2 Non-gilled

fungi: Heterobasidiomycetes, Aphyllophorales, Gasteromycetes. Mycologia, Lucerne. 1–412.

Kruys N. & Jonsson B. G. (1999): Fine woody debris is important for species richness on logs in managed boreal spruce forests of northern Sweden. – Can. J. For. Res. 29: 1295–1299.

Kubart A., Vasaitis R., Stenlid J. & Dahlberg A. (2016): Fungal communities in Norway spruce stumps along a latitudinal gradient in Sweden. – For. Ecol. Manage. 371: 50–58.

Küffer N. & Senn-Irlet B. (2005): Influence of forest management on the species richness and composition of wood-inhabiting basidiomycetes in Swiss forests. – Biodivers. Conserv. 14: 2419–2435.

Kuthan J. (1984): Makromycety SPR “Černý les – část Komora” u Šilhéřovic, okr. Opava. – In: Houby bučin v Československu, sborn. refer., ČVSM. 34–47.

Kwaśna H., Mazur A., Kuźmiński R., Jaszczak R., Turski M., Behnke-Borowczyk J., Adamowicz K. & Łakomy P. (2017): Abundance and diversity of wood-decay fungi in managed and unmanaged stands in a Scots pine forest in western Poland. – For. Ecol. Manage. 400: 438–446.

Lange M. (1992): Sequence of Macromycetes on Decaying Beech Logs. Persoonia. 14: 449–456.

Larsson J. (2020): _eulerr: Area-Proportional Euler and Venn Diagrams with Ellipses_. R package version 6.1.0. https://cran.r-project.org/package=eulerr>.

Láznička O. (1985): Vzácnejší makromycety na jihozápadní Moravě v r 1984. – Mykol. Listy 18: 10–11.

Láznička O. (1986): Vzácnejší makromycety na jihozápadní Moravě v r. 1985. – Mykol. Listy 25: 11–13.

Láznička O. (1987): Zmizelé makromycety na jihozápadní Moravě. – Mykol. Listy 26: 11–16.

Láznička O. (1989): Další vzácnejší dřevní druhy hub na jihozápadní Moravě. – Mykol. Listy 35: 3–5.

Lindblad I. (1997): Wood-inhabiting fungi on fallen logs of Norway spruce: relations to forest management and substrate quality. – Nord. J. Bot. 18: 243–256.

Lindhe A., Asenblad N. & Toresson H.-G. (2004): Cut logs and high stumps of spruce, birch, aspen and oak – nine years of saproxylic fungi succession. – Biol. Conserv. 119: 443–454.

Lonsdale D. & Pautasso M. (2008): Wood-decaying fungi in the forest: conservation needs and management options. – Eur. J. For. Res. 127: 1–22.

Mäkinen H., Hynynen J., Siitonen J. & Sievänen R. (2014): Predicting the decomposition of scots pine, norway spruce, and birch stems in Finland. – Ecol. Appl. 1682: 1865–1879.

Mäkipää R., Rajala T., Schigel D., Rinne K. T., Pennanen T., Abrego N. & Ovaskainen O. (2017): Interactions between soil- and dead wood-inhabiting fungal communities during the decay of Norway spruce logs. – ISME J. 11: 1964–1974.

Marcot B. G. (2002): An ecological functional basis for managing wood decay elements for wildlife. – USDA For. Serv. Gen. Tech. Rep. 895–910.

Maynard D. S., Bradford M. A., Covey K. R., Lindner D., Glaeser J., Talbert D. A., Tinker P. J., Walker D. M. & Crowther T. W. (2019): Consistent trade-offs in fungal trait expression across broad spatial scales. – Nat. Microbiol. 4: 846–853.

Ministerstvo zemědelství (2014): Zpráva o stavu lesa a lesního hospodářství České republiky v roce 2014. 1–57.

Muhle H. & LeBlanc F. (1975): Bryophyte and lichen succession on decaying logs, I. Analysis along an evaporational gradient in eastern Canada. – J. Hattori Bot. Lab. 39: 1–33. (non vidi)

Niemelä T., Renvall P. & Penttilä R. (1995): Interactions of fungi at late stages of wood decomposition. – Ann. Bot. Fenn. 32: 141–152.

Nordén B. & Paltto H. (2001): Wood-decay fungi in hazel wood: Species richness correlated to stand age and dead wood features. – Biol. Conserv. 101: 1–8.

Nordén J., Penttilä R., Siitonen J., Tomppo E. & Ovaskainen O. (2013): Specialist species of wood-inhabiting fungi struggle while generalists thrive in fragmented boreal forests. – J. Ecol. 101: 701–712.

Nordén B., Ryberg M., Götmark F. & Olausson B. (2004): Relative importance of coarse and fine woody debris for the diversity of wood-inhabiting fungi in temperate broadleaf forests. – Biol. Conserv. 117: 1–10.

Ódor P., van Dort K., Aude E., Heilmann-Clausen J. & Christensen M. (2005): Diversity and composition of dead wood inhabiting bryophyte communities in european beech forests. – Bol. Soc. Esp. Briol. 102: 85–102.

Ódor P. & van Hees A. F. M. (2004): Preferences of dead wood inhabiting bryophytes for decay stage, log size and habitat types in Hungarian beech forests. – J. Bryol. 26: 79–95.

Oksanen J., Blanchet F. G., Friendly M., Kindt R., Legendre P., McGlinn D., Minchin P. R, O'Hara R. B., Simpson G. L., Solymos P., Stevens M. H. H., Szoecs E. & Wagner H. (2019): vegan: Community ecology package. R package version 2.5-6. https://CRAN.R-project.org/package=vegan.

Ottosson E., Kubartová A., Edman M., Jönsson M. T., Lindhe A., Stenlid J. &

Dahlberg A. (2015): Diverse ecological roles within fungal communities in decomposing logs of Picea abies. – FEMS Microbiol. Ecol. 91: 1–13.

Ottosson E., Nordén J., Dahlberg A., Edman M., Jönsson M. T., Larsson K.-H., Olsson J., Penttilä R., Stenlid J. & Ovaskainen O. (2014): Species associations during the succession of wood-inhabiting fungal communities. – Fungal Ecol. 11: 17–28.

Pasanen H., Junninen K., Boberg J., Tatsumi S., Stenlid J. & Kouki J. (2018): Life after tree death: Does restored dead wood host different fungal communities to natural woody substrates? – For. Ecol. Manage. 409: 863–871.

Penttilä R., Siitonen J. & Kuusinen M. (2004): Polypore diversity in managed and old-growth boreal Picea abies forests in southern Finland. – Biol. Conserv. 117: 271–283.

Petchey O. L. & Gaston K. J. (2002): Functional diversity (FD), species richness and community composition. – Ecol. Lett. 5: 402–411.

Petersen R. H., Borovička J., Segovia A. R. & Hughes K. W. (2015): Transatlantic disjunction in fleshy fungi. II. The Sparassis spathulata – S. brevipes complex. – Mycol. Prog. 14(30): 1–18.

Purahong W., Wubet T., Krüger D. & Buscot F. (2018): Molecular evidence strongly supports deadwood-inhabiting fungi exhibiting unexpected tree species preferences in temperate forests. – ISME J. 12: 289–295.

Pouska V., Macek P. & Zíbarová L. (2016): The relation of fungal communities to wood microclimate in a mountain spruce forest. – Fungal Ecol. 21: 1–9.

Pouska V., Macek P., Zíbarová L. & Ostrow H. (2017): How does the richness of wood-decaying fungi relate to wood microclimate? – Fungal Ecol. 27: 178–181.

Pouska V., Svoboda M. & Lepš J. (2013): Co-occurrence patterns of wood-decaying fungi on Picea abies logs: does Fomitopsis pinicola influence the other species? – Polish J. Ecol. 61: 119–134.

Přívětivý T., Adam D. & Vrška T. (2018): Decay dynamics of Abies alba and Picea abies deadwood in relation to environmental conditions. – For. Ecol. Manage. 427: 250–259.

Přívětivý T., Janík D., Unar P., Adam D., Král K. & Vrška T. (2016): How do environmental conditions affect the deadwood decomposition of European beech (Fagus sylvatica L.)? – For. Ecol. Manage. 381: 177–187.

Purhonen J., Huhtinen S., Kotiranta H., Kotiaho J. S. & Halme P. (2017): Detailed information on fruiting phenology provides new insights on wood-inhabiting fungal detection. – Fungal Ecol. 27: 175–177.

Purhonen J., Ovaskainen O., Halme P., Komonen A., Huhtinen S., Kotiranta H., Læssøe T. & Abrego N. (2019): Morphological traits predict host-tree

specialization in wood-inhabiting fungal communities. – Fungal Ecol. in press

Pyle C. & Brown M. M. (1999): Heterogeneity of wood decay classes within hardwood logs. – For. Ecol. Manage. 114: 253–259.

R Core Team (2019). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. https://www.R- project.org/.

Renvall P. (1995): Community structure and dynamic of wood-rotting basidiomycetes on decomposing conifer trunks in northern Finland. – Karstenia. 35: 1–51.

Runnel K., Rosenvald R. & Lõhmus A. (2013): The dying legacy of green-tree retention: Different habitat values for polypores and wood-inhabiting lichens. – Biol. Conserv. 159: 187–196.

Ruokolainen A., Shorohova E., Penttilä R., Kotkova V. & Kushnevskaya H. (2018): A continuum of dead wood with various habitat elements maintains the diversity of wood-inhabiting fungi in an old-growth boreal forest. – Eur. J. For. Res. 137: 707–718.

Ryvarden L. & Melo I. (2014): Poroid fungi of Europe. – Synopsis Fungorum 31: 1– 455.

Sabatini F. M., Burrascano S., Keeton W. S., Levers C., Lindner M., Pötzschner F., Verkerk P. J., Bauhus J., Buchwald E., Chaskovsky O., Debaive N., Horváth F., Garbarino M., Grigoriadis N., Lombardi F., Marques Duarte I., Meyer P., Midteng R., Mikac S., Mikoláš M., Motta R., Mozgeris G., Nunes L., Panayotov M., Ódor P., Ruete A., Simovski B., Stillhard J., Svoboda M., Szwagrzyk J., Tikkanen O. P., Volosyanchuk R., Vrska T., Zlatanov T. & Kuemmerle T. (2018): Where are Europe’s last primary forests? – Divers. Distrib. 24: 1426–1439.

Saine S., Aakala T., Purhonen J., Launis A., Tuovila H., Kosonen T. & Halme P. (2018): Effects of local forest continuity on the diversity of fungi on standing dead pines. – For. Ecol. Manage. 409: 757–765.

Schall P., Gossner M. M., Heinrichs S., Fischer M., Boch S., Prati D., Jung K., Baumgartner V., Blaser S., Böhm S., Buscot F., Daniel R., Sikorski J., Tschapka M., Türke M., Weisser W. W., Wemheuer B., Wubet T. & Ammer C. (2017): The impact of even-aged and uneven-aged forest management on regional biodiversity of multiple taxa in European beech forests. – J. Appl. Ecol. 55: 267–278.

Sefidi K. & Etemad V. (2015): Dead wood characteristics influencing macrofungi species abundance and diversity in Caspian natural beech (Fagus orientalis Lipsky) forests. – For. Syst. 24: 1–9.

Shorohova E. & Kapitsa E. (2014): Influence of the substrate and ecosystem attributes on the decomposition rates of coarse woody debris in European boreal

forests. – For. Ecol. Manage. 315: 173–184.

Shorohova E., Kapitsa E., Kazartsev I., Romashkin I., Polevoi A. & Kushnevskaya H. (2016): Tree species traits are the predominant control on the decomposition rate of tree log bark in a mesic old-growth boreal forest. – For. Ecol. Manage. 377: 36–45.

Siitonen J. (2001): Forest management, coarse woody debris and saproxylic organisms: Fennoscandian boreal forests as an example. – Ecol. Bull. 49: 11– 41.

Siitonen P., Lehtinen A. & Siitonen M. (2005): Effects of forest edges on the distribution, abundance, and regional persistence of wood-rotting fungi. – Conserv. Biol. 19: 250–260.

Simmel J., Bässler C. & Poschlod P. (2017): Ellenberg indicator values for macromycetes – a methodological approach and first applications. – Fungal Ecol. 27: 201–212.

Sippola A., Monkkonen M. & Renvall P. (2005): Polypore diversity in the herb-rich woodland key habitats of Koli National Park in eastern Finland. – Biol. Conserv. 126: 260–269.

Sippola A. & Renvall P. (1999): Wood-decomposing fungi and seed-tree cutting: A 40-year perspective. – For. Ecol. Manage. 115: 183–201.

Šmarda F. (1941): Houby v reservaci na Žákově hoře u Žďáru na Moravě. – Časopis českých houbařů 21: 61–62.

Šmarda F. (1952): Paralelní druhy štítovek (Pluteus Fr.) s tmavým ostřím lupenů. – Česká Mykol. 6: 123–130.

Šmarda F. & Kříž K. (1960): Českomoravská vrchovina (Böhmisch-Mährische Höhe) — Mykofloristische Charakteristik der submontanen Fichtenwälder und der naheliegenden wärmeliebenden Eichenwälder am Flusslauf der Svratka (Schwarzach). – Česká Mykol. 14: 121–129.

Song J., Chen J. J., Wang M., Chen Y. Y. & Cui B. K. (2016): Phylogeny and biogeography of the remarkable genus Bondarzewia (Basidiomycota, Russulales). – Sci. Rep. 6: 1–10.

Song Z., Kennedy P. G., Liew F. J. & Schilling J. S. (2017): Fungal endophytes as priority colonizers initiating wood decomposition. – Funct. Ecol. 31: 407–418.

Stokland J. & Kauserud H. (2004): Phellinus nigrolimitatus – a wood-decomposing fungus highly influenced by forestry. For. Ecol. Manage. 187: 333–343.

Stokland J. N., Tomter S. M. & Söderberg U. (2004): Development of dead wood indicators for biodiversity monitoring: Experiences from Scandinavia. – In Marchetti M. (ed.), EFI Proceedings No. 51: Monitoring and indicators of forest biodiversity in Europe – From ideas to operationality, Tonkatu, Finland:

European Forest Institute, 207–226.

Svantesson S. (2012): Ecological requirements of corticioid fungi – a study on species richness and community composition in south-eastern Norway. – Ms., depon. Institutionen för biologi och miljövetenskap, Göteborgs universitet.

Svrček M. (1970): O některých druzích terčoplodých hub rodu Peziza (Dill.) L. ex St-Amans. – Česká Mykol. 24: 57–77.

Táborská M., Přívětivý T., Vrška T. & Ódor P. (2015): Bryophytes associated with two tree species and different stages of decay in a natural fir-beech mixed forest in the Czech Republic. – Preslia 87: 387–401.

Táborská M., Procházková J., Lengyel A., Vrška T., Hort L. & Ódor P. (2017): Wood-inhabiting bryophyte communities are influenced by different management intensities in the past. – Biodivers. Conserv. 26: 2893–2909.

Unterseher M., Otto P. & Morawetz W. (2005): Species richness and substrate specificity of lignicolous fungi in the canopy of a temperate, mixed deciduous forest. – Mycol. Prog. 4: 117–132.

Valentín L., Rajala T., Peltoniemi M., Heinonsalo J., Pennanen T. & Mäkipää R. (2014): Loss of diversity in wood-inhabiting fungal communities affects decomposition activity in Norway spruce wood. – Front. Microbiol. 5: 1-11.

Vampola P. (1990): Poznámky k rozlišení pórnovitky různopóré – Schizopora paradoxa a pórnovitky obecné – Schizopora radula. – Mykol. Listy 39: 1–3.

Vampola P. (1991): Antrodiella onychoides – nový choroš československé mykoflóry. – Česká Mykol. 45: 81–84. van der Wal A., Gunnewiek P. J. A. K., Cornelissen J. H. C., Crowther T. W. & De Boer W. (2016): Patterns of natural fungal community assembly during initial decay of coniferous and broadleaf tree logs. – Ecosphere 7(7): 1–17.

Vandekerkhove K., De Keersmaeker L., Baeté H. & Walleyn R. (2005): Spontaneous re-establishment of natural structure and related biodiversity in a previously managed beech forest in Belgium after 20 years of non intervention. – For. Snow Landsc. Res. 79: 145–156.

Vrška T., Hort L., Adam D., Odehnalová P. & Horal D. (2002): Dynamika vývoje pralesovitých rezervací v České republice, Svazek I, Českomoravská vrchovina – Polom, Žákova hora. – Academia, Praha.

Vrška T., Přívětivý T., Janík D., Unar P., Šamonil P. & Král K. (2015): Deadwood residence time in alluvial hardwood temperate forests – A key aspect of biodiversity conservation. – For. Ecol. Manage. 357: 33–41.

Wickham H. (2016): ggplot2: Elegant Graphics for Data Analysis. – Springer-Verlag New York.

Yatskov M., Harmon M. E. & Krankina O. N. (2003): A chronosequence of wood decomposition in the boreal forests of Russia. – Can. J. For. Res. 33: 1211– 1226.

Ylisirniö A., Berglund H., Aakala T. & Kuuluvainen T. (2009): Spatial distribution of dead wood and the occurrence of five saproxylic fungi in old-growth timberline spruce forests in northern Finland. – Scand. J. For. Res. 24: 527–540.

Zanne A. E., Abarenkov K., Afkhami M. E., Aguilar-Trigueros C. A., Bates S., Bhatnagar J. M., Busby P. E., Christian N., Cornwell W. K., Crowther T. W., Flores-Moreno H., Floudas D., Gazis R., Hibbett D., Kennedy P., Lindner D. L., Maynard D. S., Milo A. M., Nilsson R. H., Powell J. R., Schildhauer M., Schilling J. & Treseder K. K. (2019): Fungal functional ecology: bringing a trait-based approach to plant-associated fungi. – Biol. Rev. 95: 409–433.

Elektronické zdroje: www1: www.pralesy.cz (4. 2. 2020) www2: www.mykoweb.prf.jcu.cz/polypores/index.html (23. 3. 2020) www3: www.iucn.org/news/europe/201803/loss-old-trees-threatens-survival-wood- dependent-beetles-%E2%80%93-iucn-red-list (18. 2. 2020) www4: www.monitoringprirozenychlesu.cz (4. 2. 2020) www5: http://www.czechmycology.org/cz/ciselnik-hub.php (verzia z roku 2019) www6: www.mycobank.com (20. 4. 2020)

8. Prílohy

8.1 Dataset VÚKOZ – prílohy

Tabuľka I Indikačné druhy pre jednotlivé stupne rozkladu kmeňa, sps. – počet indikačných druhov, posledný stĺpec: porovnanie s výsledkami pre štádium rozkladu (● – druh v roznakej kategórii, ↓/↑ – druh vo vyšej/nižšej kategórii + upresnenie)

Stupeň rozkladu I, sps. 14 A B stat p.value

Plicaturopsis crispa 1 0.625 0.791 0.001 *** ●

Oudemansiella mucida 0.6661 0.5417 0.601 0.001 *** ●

Phlebia radiata 0.7252 0.4167 0.55 0.001 *** ↓ 1+2

Exidia nigricans 1 0.2917 0.54 0.001 *** ●

Schizophyllum commune 0.8065 0.3333 0.518 0.001 *** ●

Ascocoryne sarcoides/cylichnium 0.383 0.625 0.489 0.037 * ↓ 1+2

Bulgaria inquinans 1 0.2083 0.456 0.001 *** ●

Inonotus nodulosus 1 0.2083 0.456 0.001 *** ●

Trametes hirsuta 0.7085 0.2917 0.455 0.002 ** ●

Cylindrobasidium laeve 1 0.1667 0.408 0.001 *** ●

Pholiota adiposa 0.653 0.25 0.404 0.008 **

Diatrype disciformis 0.8065 0.1667 0.367 0.011 * ●

Climacodon septentrionalis 1 0.125 0.354 0.011 * ●

Schizopora paradoxa 0.7576 0.125 0.308 0.036 *

Stupeň rozkladu I+II, sps. 21 A B stat p.value

Bjerkandera adusta 0.9058 0.5918 0.732 0.001 *** ●

Sarcomyxa serotina 0.8589 0.551 0.688 0.001 *** ●

Annulohypoxylon cohaerens 0.8126 0.5306 0.657 0.001 *** ↑ 1

Hypoxylon fragiforme 0.937 0.449 0.649 0.001 *** ↑ 1

Stereum hirsutum 0.691 0.5918 0.639 0.001 *** ↑ 1

Pleurotus pulmonarius 0.8262 0.3265 0.519 0.002 ** ↑ 1

Fomitopsis pinicola 0.7646 0.3265 0.5 0.001 *** ●

Trametes versicolor 0.769 0.3061 0.485 0.002 ** ↑ 1

Bisporella citrina 0.8196 0.2857 0.484 0.003 ** ↓ 2

Hypoxylon macrocarpum 0.8374 0.2449 0.453 0.001 *** ↑ 1

Pleurotus ostreatus 1 0.2041 0.452 0.002 ** ●

Calocera cornea 0.8779 0.2245 0.444 0.001 *** ↓ 2

Hyphoderma setigerum 0.8703 0.2041 0.421 0.003 **

Phlebia livida 0.8698 0.2041 0.421 0.005 ** ↓ 2+3

Schizopora radula 0.7704 0.2041 0.397 0.01 **

Mycena tintinnabulum 0.7252 0.2041 0.385 0.019 * ↓ 2+3

Datronia mollis 1 0.1429 0.378 0.007 ** ↑ 1

Schizopora flavipora 0.7795 0.1633 0.357 0.032 * ●

Postia alni 1 0.1224 0.35 0.011 * ↓ 2

Polyporus brumalis 1 0.102 0.319 0.016 *

Polyporus squamosus 1 0.102 0.319 0.017 *

Stupeň rozkladu II, sps. 3 A B stat p.value

Mycena renati 0.8322 0.16 0.365 0.007 **

Phleogena faginea 0.6897 0.16 0.332 0.03 * ↑ 1+2

Steccherinum ochraceum 0.6725 0.16 0.328 0.03 *

Stupeň rozkladu II+III, sps. 27 A B stat p.value

Ganoderma applanatum 0.5758 0.7414 0.653 0.001 *** ↑ 1+2

Kretzschmaria deusta 0.468 0.8793 0.641 0.012 * ●

Fomes fomentarius 0.4739 0.8621 0.639 0.014 * ↑ 1+2

Eutypa spinosa 0.5002 0.7931 0.63 0.002 ** ↑ 1

Xylaria hypoxylon 0.5787 0.6207 0.599 0.001 *** ●

Mycetinis alliaceus 0.5022 0.6379 0.566 0.047 * ↓ 5

Pluteus phlebophorus 0.6035 0.5172 0.559 0.004 ** ↓ 4+5

Hypholoma lateritium 0.6239 0.5 0.559 0.003 ** ↓ 3+4

Mycena haematopus 0.5822 0.5172 0.549 0.009 ** ↓ 3+4

Lasiochlaena anisea 0.6512 0.4483 0.54 0.001 *** ↑ 1+2

Subulicystidium longisporum s.l. 0.5705 0.5 0.534 0.014 * ↓ 4+5

Aporpium canescens s.l. 0.6063 0.431 0.511 0.005 ** ↓ 3+4

Simocybe sumptuosa 1 0.2586 0.509 0.001 *** ●

Lycoperdon perlatum 0.5982 0.431 0.508 0.008 **

Ceriporiopsis gilvescens 0.5864 0.431 0.503 0.007 ** ●

Kuehneromyces mutabilis 0.6598 0.3621 0.489 0.006 ** ↓ 3+4

Stereum rugosum 0.6765 0.3276 0.471 0.007 ** ↑ 1+2

Nemania serpens 0.6902 0.2759 0.436 0.014 * ●

Trichocybe puberula 0.8471 0.2241 0.436 0.004 ** ↓ 5

Pluteus hispidulus 0.6792 0.2759 0.433 0.013 * ↓ 4+5

Botryohypochnus isabellinus 0.9183 0.1897 0.417 0.007 ** ↓ 3+4

Polyporus varius 0.7121 0.2414 0.415 0.015 * ●

Mycena speirea 0.7763 0.2069 0.401 0.015 *

Pseudoclitocybe cyathiformis s.l. 0.7462 0.2069 0.393 0.022 *

Flammulaster muricatus 0.7476 0.1724 0.359 0.039 * ↓ 3+4

Hohenbuehelia auriscalpium 0.7889 0.1552 0.35 0.046 * ●

Dentipellis fragilis 0.8134 0.1379 0.335 0.037 *

Stupeň rozkladu III, sps. 4 A B stat p.value

Pluteus umbrosus 0.50717 0.42424 0.464 0.007 ** ↓ 5

Bolbitius reticulatus s.l. 0.63043 0.27273 0.415 0.004 ** ↓ 4+5

Gymnopus aquosus 1 0.09091 0.302 0.039 *

Hyphoderma aff. multicystidium 1 0.09091 0.302 0.039 *

Stupeň rozkladu III+IV, sps. 10 A B stat p.value

Pluteus cervinus s.l. 0.47861 0.95312 0.675 0.001 *** ↓ 4+5

Galerina marginata s.l. 0.55396 0.78125 0.658 0.001 *** ↓ 4+5

Physisporinus sanguinolentus 0.54375 0.67188 0.604 0.006 ** ●

Lycoperdon pyriforme 0.5728 0.59375 0.583 0.004 ** ●

Psathyrella piluliformis 0.54736 0.48438 0.515 0.028 * ↓ 4+5

Hypholoma fasciculare s.l. 0.56034 0.42188 0.486 0.045 *

Hyphoderma argillaceum 0.7043 0.26562 0.433 0.014 * ↓ 4+5

Pluteus chrysophaeus 0.82356 0.1875 0.393 0.012 * ↓ 5

Hyphoderma guttuliferum 0.87521 0.14062 0.351 0.026 *

Pluteus nanus 1 0.09375 0.306 0.046 * ↓ 5

Stupeň rozkladu IV+V, sps. 8 A B stat p.value

Mycena galericulata 0.61196 0.71154 0.66 0.001 *** ●

Crepidotus applanatus 0.59659 0.65385 0.625 0.002 ** ●

Lactarius subdulcis 0.61773 0.40385 0.499 0.011 * ↓ 5

Trechispora hymenocystis 0.75097 0.28846 0.465 0.002 ** ●

Botryobasidium subcoronatum 0.61303 0.34615 0.461 0.022 * ↑ 3+4

Galerina triscopa 1 0.17308 0.416 0.001 *** ↓ 5

Mycena arcangeliana 0.75179 0.17308 0.361 0.038 * ●

Botryobasidium candicans 1 0.09615 0.31 0.031 *

Tabuľka II Indikačné druhy pre štádium rozkladu dreva

Štádim rozkladu 1, sps. 23 A B stat p.value Eutypa spinosa 0.610542 0.126263 0.278 0.001 *** Hypoxylon fragiforme 0.882502 0.042088 0.193 0.001 *** Stereum hirsutum 0.627671 0.057239 0.19 0.001 *** Annulohypoxylon cohaerens 0.678954 0.050505 0.185 0.001 *** Plicaturopsis crispa 0.756057 0.023569 0.133 0.001 *** Hypoxylon macrocarpum 0.8416 0.020202 0.13 0.001 *** Oudemansiella mucida 0.703368 0.023569 0.129 0.001 *** Pleurotus pulmonarius 0.650922 0.025253 0.128 0.001 *** Schizophyllum commune 0.879599 0.018519 0.128 0.001 *** Trametes versicolor 0.543478 0.025253 0.117 0.001 ***

100

Bulgaria inquinans 0.920268 0.013468 0.111 0.001 *** Inonotus nodulosus 0.8416 0.013468 0.106 0.001 *** Trametes hirsuta 0.8416 0.013468 0.106 0.001 *** Exidia nigricans 0.822977 0.011785 0.098 0.001 *** Datronia mollis 0.799392 0.010101 0.09 0.001 *** Biscogniauxia nummularia 0.913988 0.006734 0.078 0.001 *** Climacodon septentrionalis 0.913988 0.006734 0.078 0.001 *** Diatrype disciformis 0.913988 0.006734 0.078 0.001 *** Cylindrobasidium laeve 0.726519 0.008418 0.078 0.001 *** Stereum subtomentosum 0.779837 0.006734 0.072 0.002 ** Neobulgaria pura 0.81252 0.005051 0.064 0.007 ** Trametes gibbosa 0.737103 0.005051 0.061 0.011 * Eutypa scabrosa 1 0.003367 0.058 0.008 **

Štádim rozkladu 1+2, sps. 13 A B stat p.value Fomes fomentarius 0.755077 0.084715 0.253 0.001 *** Ganoderma applanatum 0.694616 0.04512 0.177 0.001 *** Lasiochlaena anisea 0.811692 0.027624 0.15 0.001 *** Bjerkandera adusta 0.818446 0.025783 0.145 0.001 *** Sarcomyxa serotina 0.810732 0.020258 0.128 0.001 *** Stereum rugosum 0.80584 0.015654 0.112 0.001 *** Fomitopsis pinicola 0.89438 0.013812 0.111 0.001 *** Ascocoryne sarcoides/cylichnium 0.627561 0.015654 0.099 0.004 ** Cystostereum pini-canadense 0.650002 0.013812 0.095 0.002 ** Phlebia radiata 0.973202 0.008748 0.092 0.001 *** Pleurotus ostreatus 1 0.007827 0.088 0.001 *** Schizopora flavipora 0.887865 0.004604 0.064 0.006 ** Phleogena faginea 0.924478 0.003223 0.055 0.035 *

Štádim rozkladu 2, sps. 3 A B stat p.value Bisporella citrina 0.698912 0.010139 0.084 0.001 *** Calocera cornea 0.646049 0.006971 0.067 0.014 * Postia alni 0.855798 0.003169 0.052 0.023 *

Štádim rozkladu 2+3, sps. 9 A B stat p.value Kretzschmaria deusta 0.582933 0.056795 0.182 0.001 *** Xylaria hypoxylon 0.712714 0.029846 0.146 0.001 *** Ceriporiopsis gilvescens 0.851091 0.017386 0.122 0.001 *** Polyporus varius 0.879135 0.007824 0.083 0.002 ** Nemania serpens 0.849288 0.007534 0.08 0.001 *** Mycena tintinnabulum 0.708894 0.006665 0.069 0.028 * Hohenbuehelia auriscalpium 0.887735 0.004347 0.062 0.02 * Simocybe sumptuosa 0.798133 0.004347 0.059 0.041 * Phlebia livida 0.87347 0.003767 0.057 0.041 *

101

Štádim rozkladu 3, sps. 2 A B stat p.value Phlebia tremellosa 0.622547 0.00961 0.077 0.004 ** Hyphodontia spathulata 0.762304 0.003737 0.053 0.033 *

Štádium rozkladu 3+4, sps. 13 A B stat p.value Coprinellus micaceus 0.668781 0.029568 0.141 0.001 *** Lycoperdon pyriforme 0.675376 0.024774 0.129 0.001 *** Physisporinus sanguinolentus 0.657318 0.023974 0.126 0.001 *** Mycena haematopus 0.715514 0.018913 0.116 0.001 *** Kuehneromyces mutabilis 0.873756 0.014651 0.113 0.001 *** Aporpium canescens s.l. 0.652336 0.014385 0.097 0.008 ** Botryobasidium subcoronatum 0.767045 0.010655 0.09 0.004 ** Hypholoma lateritium 0.596862 0.013319 0.089 0.017 * Hyphoderma puberum 0.719143 0.008791 0.08 0.011 * Ceriporia reticulata 1 0.004795 0.069 0.005 ** Flammulaster muricatus 1 0.004795 0.069 0.006 ** Ceriporia aurantiocarnescens 0.813997 0.005328 0.066 0.02 * Botryohypochnus isabellinus 0.730062 0.00586 0.065 0.05 *

Štádim rozkladu 4, sps. 1 A B stat p.value Psathyrella fibrillosa 1 0.002658 0.052 0.021 *

Štádim rozkladu 4+5, sps. 26 A B stat p.value Pluteus cervinus s.l. 0.686748 0.062089 0.206 0.001 *** Botryobasidium aureum 0.644441 0.040541 0.162 0.001 *** Galerina marginata s.l. 0.646949 0.03908 0.159 0.001 *** Crepidotus applanatus 0.799228 0.030314 0.156 0.001 *** Mycena galericulata 0.676317 0.031775 0.147 0.001 *** Psathyrella piluliformis 0.716351 0.029584 0.146 0.001 *** Pluteus phlebophorus 0.778405 0.020818 0.127 0.001 *** Subulicystidium longisporum s.l. 0.705731 0.019722 0.118 0.002 ** Trechispora hymenocystis 0.922368 0.011322 0.102 0.001 *** Peziza micropus s.l. 0.587698 0.017166 0.1 0.008 ** Megacollybia platyphylla 0.912359 0.0084 0.088 0.001 *** Pluteus hispidulus 0.739133 0.008766 0.08 0.005 ** Rickenella fibula 0.679687 0.008766 0.077 0.012 * Scopuloides rimosa 0.827419 0.006939 0.076 0.005 ** Hyphoderma argillaceum 0.785814 0.007305 0.076 0.005 ** Botryobasidium conspersum 0.898118 0.006209 0.075 0.002 ** Arrhenia epichysium 1 0.005478 0.074 0.002 ** Pluteus podospileus 0.640438 0.00767 0.07 0.044 * Psathyrella spintrigeroides 0.823248 0.005844 0.069 0.008 **

102

Bolbitius reticulatus s.l. 0.913342 0.005113 0.068 0.006 ** Psathyrella impexa 0.93023 0.004018 0.061 0.016 * Psathyrella obtusata 0.86912 0.004018 0.059 0.031 * Mycena arcangeliana 0.735279 0.004748 0.059 0.045 * Basidiodendron caesiocinereum 0.860826 0.003652 0.056 0.027 * Lyophyllum platypus 1 0.002922 0.054 0.043 * Pholiotina brunnea 1 0.002191 0.047 0.036 *

Štádim rozkladu 5, sps. 31 A B stat p.value Lactarius subdulcis 0.805522 0.046674 0.194 0.001 *** Mycetinis alliaceus 0.520246 0.057176 0.172 0.001 *** Conocybe subpubescens 0.604859 0.042007 0.159 0.001 *** Trichocybe puberula 0.655243 0.015169 0.1 0.001 *** Mycena crocata 0.636878 0.014002 0.094 0.001 *** Pluteus umbrosus 0.587549 0.015169 0.094 0.001 *** Laccaria amethystina 0.761967 0.010502 0.089 0.001 *** Pluteus chrysophaeus 0.665888 0.011669 0.088 0.001 *** Mycena diosma 0.938645 0.008168 0.088 0.001 *** Galerina triscopa 0.814462 0.009335 0.087 0.001 *** Rhodocollybia butyracea 0.82798 0.008168 0.082 0.001 *** Mycena pura 1 0.005834 0.076 0.001 *** Mycena sanguinolenta 0.724468 0.007001 0.071 0.003 ** Clitocybe nebularis 0.845849 0.005834 0.07 0.002 ** Pluteus nanus 0.845571 0.005834 0.07 0.002 ** Inocybe petiginosa 0.833514 0.005834 0.07 0.004 ** Thanatephorus brevisporus s.l. 0.502073 0.009335 0.068 0.012 * Mycena cinerella 0.557124 0.008168 0.067 0.008 ** Botryobasidium intertextum 0.67848 0.005834 0.063 0.017 * Simocybe centunculus 0.474038 0.008168 0.062 0.048 * Psathyrella fagetophila 0.814139 0.004667 0.062 0.01 ** Mycena vitilis 0.745049 0.004667 0.059 0.01 ** Mycena algeriensis 0.868154 0.003501 0.055 0.007 ** Xerocomellus pruinatus 0.868154 0.003501 0.055 0.007 ** Flammulaster ferrugineus 0.867665 0.003501 0.055 0.008 ** Psathyrella friesii 0.767025 0.003501 0.052 0.01 ** Conocybe pilosella 0.766262 0.003501 0.052 0.011 * Cystoderma amianthinum 1 0.002334 0.048 0.022 * Cystolepiota seminuda 1 0.002334 0.048 0.032 * Lepista nuda 1 0.002334 0.048 0.02 * Russula mairei 1 0.002334 0.048 0.023 *

103

Tabuľka III Indikačné druhy pre špeciálne stanovištia

Dutina, sps. 16 A B stat p.value Botryobasidium aureum 0.495887 0.079327 0.198 0.001 *** Aporpium canescens s.l. 0.563981 0.03125 0.133 0.001 *** Physisporinus sanguinolentus 0.455108 0.036058 0.128 0.001 *** Hyphoderma praetermissum s.l. 0.821335 0.019231 0.126 0.001 *** Botryobasidium subcoronatum 0.575993 0.024038 0.118 0.001 *** Crepidotus applanatus 0.366043 0.033654 0.111 0.032 * Hypholoma fasciculare s.l. 0.522441 0.021635 0.106 0.006 ** Thanatephorus brevisporus s.l. 0.609591 0.014423 0.094 0.004 ** Phanerochaete velutina 0.608877 0.012019 0.086 0.005 ** Ossicaulis lachnopus s.l. 0.686765 0.009615 0.081 0.002 ** Pholiota adiposa 0.574343 0.009615 0.074 0.01 ** Dentipellis fragilis 0.547095 0.009615 0.073 0.023 * Hypochnicium bombycinum 1 0.004808 0.069 0.013 * Henningsomyces puber 0.81219 0.004808 0.062 0.049 * Frantisekia mentschulensis 0.719971 0.004808 0.059 0.044 * Hyphodontia alienata 0.691202 0.004808 0.058 0.05 *

Opad, sps. 30 A B stat p.value Mycetinis alliaceus 0.725846 0.089631 0.255 0.001 *** Lactarius subdulcis 0.682975 0.045694 0.177 0.001 *** Conocybe subpubescens 0.597484 0.043937 0.162 0.001 *** Pluteus phlebophorus 0.559786 0.031634 0.133 0.001 *** Lycoperdon perlatum 0.513732 0.02109 0.104 0.012 * Mycena crocata 0.683301 0.015817 0.104 0.001 *** Psathyrella impexa 0.883559 0.010545 0.097 0.002 ** Trechispora hymenocystis 0.513232 0.017575 0.095 0.011 * Rhodocollybia butyracea f. asema 0.887694 0.008787 0.088 0.003 ** Megacollybia platyphylla 0.657905 0.010545 0.083 0.014 * Laccaria amethystina 0.746652 0.008787 0.081 0.01 ** Amphinema byssoides 0.741886 0.008787 0.081 0.021 * Mycena vitilis 0.893969 0.00703 0.079 0.002 ** Mycena diosma 0.863451 0.00703 0.078 0.006 ** Pluteus hispidulus 0.490669 0.012302 0.078 0.044 * Scopuloides rimosa 0.572102 0.010545 0.078 0.045 * Mycena pura 0.842513 0.00703 0.077 0.002 ** Ceriporia reticulata 0.64176 0.008787 0.075 0.022 * Cystolepiota seminuda 1 0.005272 0.073 0.006 ** Trechispora cohaerens 0.949925 0.005272 0.071 0.01 ** Psathyrella fibrillosa 0.904626 0.005272 0.069 0.012 * Xerula radicata 0.904626 0.005272 0.069 0.009 ** Lyophyllum platypus 0.825861 0.005272 0.066 0.033 * Psathyrella fagetophila 0.76808 0.005272 0.064 0.026 *

104

Stypella grilletii 1 0.003515 0.059 0.023 * Tulasnella eichleriana 1 0.003515 0.059 0.012 * Volvariella caesiotincta 1 0.003515 0.059 0.019 * Flammulaster ferrugineus 0.662847 0.005272 0.059 0.034 * Hygrophoropsis rufa 0.926722 0.003515 0.057 0.039 * Mycena metata 0.926722 0.003515 0.057 0.041 *

Lomová plocha, sps. 12 A B stat p.value Xylaria hypoxylon 0.626686 0.043364 0.165 0.001 *** Kretzschmaria deusta 0.434345 0.043364 0.137 0.022 * Stereum hirsutum 0.622582 0.026281 0.128 0.001 *** Mycena galericulata 0.369704 0.036794 0.117 0.032 * Psathyrella piluliformis 0.372658 0.028909 0.104 0.049 * Lasiochlaena anisea 0.605771 0.017083 0.102 0.017 * Trametes versicolor 0.561462 0.014455 0.09 0.017 * Polyporus varius 0.633204 0.011827 0.087 0.025 * Hypoxylon macrocarpum 0.720585 0.007884 0.075 0.033 * Bisporella citrina 0.583263 0.009198 0.073 0.047 * Hericium coralloides 0.689433 0.00657 0.067 0.016 * Multiclavula mucida 0.934141 0.003942 0.061 0.034 *

Log, sps. 3 A B stat p.value Fomes fomentarius 0.62643 0.05031 0.178 0.002 ** Eutypa spinosa 0.62966 0.03835 0.155 0.001 *** Ganoderma applanatum 0.53485 0.02668 0.119 0.023 *

Tabuľka IV Indikačné druhy pre vertikálnu pozíciu

S – Spodná strana kmeňa, sps. 28 A B stat p.value Botryobasidium aureum 0.709017 0.059625 0.206 0.001 *** Physisporinus sanguinolentus 0.875575 0.045145 0.199 0.001 *** Cystostereum pini-canadense 0.850165 0.024702 0.145 0.001 *** Subulicystidium longisporum s.l. 0.663563 0.028109 0.137 0.001 *** Aporpium canescens s.l. 0.658732 0.022998 0.123 0.001 *** Trechispora hymenocystis 0.901289 0.011925 0.104 0.001 *** Hyphodontia aspera 0.678839 0.01448 0.099 0.001 *** Scopuloides rimosa 0.843273 0.00937 0.089 0.001 *** Botryobasidium subcoronatum 0.650205 0.011925 0.088 0.001 *** Hyphoderma argillaceum 0.691113 0.011073 0.087 0.002 ** Phanerochaete velutina 0.800371 0.00937 0.087 0.001 *** Botryobasidium pruinatum 0.722895 0.010221 0.086 0.001 *** Amphinema byssoides 0.886701 0.006814 0.078 0.001 *** Lactarius subdulcis 0.57558 0.010221 0.077 0.02 * Gyrophanopsis polonensis 0.757898 0.006814 0.072 0.001 ***

105

Ceriporia reticulata 0.852585 0.005963 0.071 0.001 *** Thanatephorus brevisporus s.l. 0.722895 0.006814 0.07 0.001 *** Schizopora flavipora 0.648317 0.005111 0.058 0.029 * Basidiodendron eyrei 0.709783 0.004259 0.055 0.018 * Ceriporia viridans 0.886701 0.003407 0.055 0.01 ** Hyphoderma roseocremeum 1 0.002555 0.051 0.009 ** Ossicaulis lachnopus s.l. 1 0.002555 0.051 0.016 * Phanerochaete laevis 1 0.002555 0.051 0.015 * Porpomyces mucidus 1 0.002555 0.051 0.01 ** Botryobasidium candicans 0.722895 0.003407 0.05 0.028 * Hyphoderma guttuliferum 0.722895 0.003407 0.05 0.026 * Botryobasidium intertextum 0.854433 0.002555 0.047 0.029 * Gloeoporus pannocinctus 0.854433 0.002555 0.047 0.033 *

B – Bočná strana kmeňa, sps. 2 A B stat p.value Hyphoderma setigerum 0.730245 0.003918 0.053 0.05 * Hyphoderma praetermissum s.l. 1 0.002177 0.047 0.035 *

N – Horná strana kmeňa, sps. 21 A B stat p.value Lycoperdon pyriforme 0.718715 0.032162 0.152 0.001 *** Mycena galericulata 0.612714 0.032162 0.14 0.001 *** Mycetinis alliaceus 0.554198 0.026802 0.122 0.024 * Lycoperdon perlatum 0.644649 0.017272 0.106 0.001 *** Rickenella fibula 0.790915 0.013103 0.102 0.001 *** Trametes versicolor 0.616525 0.012507 0.088 0.01 ** Psathyrella spintrigeroides 0.719506 0.008934 0.08 0.003 ** Megacollybia platyphylla 0.88269 0.006552 0.076 0.002 ** Mycena speirea 0.804084 0.007147 0.076 0.002 ** Pluteus podospileus 0.658947 0.008338 0.074 0.017 * Schizophyllum commune 0.820152 0.005956 0.07 0.003 ** Polyporus varius 0.673557 0.007147 0.069 0.018 * Mycena crocata 0.648121 0.007147 0.068 0.021 * Mycena sanguinolenta 1 0.003574 0.06 0.006 ** Trametes hirsuta 0.827237 0.004169 0.059 0.014 * Mycena erubescens 1 0.002978 0.055 0.013 * Galerina stordalii 1 0.002382 0.049 0.023 * Pluteus semibulbosus 1 0.002382 0.049 0.017 * Polyporus brumalis 0.845496 0.002382 0.045 0.043 * Marasmius wettsteinii 1 0.001787 0.042 0.045 * Mycena vitilis 1 0.001787 0.042 0.048 *

106

S+B – Spodná a bočná strana A B stat p.value kmeňa, sps. 13 Fomes fomentarius 0.724371 0.050994 0.192 0.029 * Kretzschmaria deusta 0.749792 0.042639 0.179 0.01 ** Lasiochlaena anisea 0.887166 0.021896 0.139 0.001 *** Ceriporiopsis gilvescens 0.981419 0.016134 0.126 0.001 *** Stereum rugosum 0.944355 0.009795 0.096 0.003 ** Hyphoderma puberum 0.964861 0.008067 0.088 0.002 ** Botryohypochnus isabellinus 1 0.007203 0.085 0.001 *** Athelia epiphylla s.l. 0.922778 0.007491 0.083 0.005 ** Sistotrema brinkmannii 1 0.006626 0.081 0.002 ** Schizopora radula 0.938117 0.004322 0.064 0.026 * Phlebia livida 1 0.004033 0.064 0.007 ** Coniophora puteana 1 0.003169 0.056 0.037 * Basidiodendron caesiocinereum 1 0.002881 0.054 0.05 *

N+B – Horná a bočná strana kmeňa, A B stat p.value sps. 17 Eutypa spinosa 0.842427 0.049547 0.204 0.001 *** Pluteus cervinus s.l. 0.74638 0.044266 0.182 0.034 * Galerina marginata s.l. 0.917156 0.035714 0.181 0.001 *** Xylaria hypoxylon 0.886657 0.022133 0.14 0.001 *** Psathyrella piluliformis 0.805306 0.024145 0.139 0.005 ** Annulohypoxylon cohaerens 0.942373 0.020624 0.139 0.001 *** Crepidotus applanatus 0.820115 0.020121 0.128 0.004 ** Mycena haematopus 0.915099 0.017606 0.127 0.001 *** Peziza micropus s.l. 0.901428 0.015594 0.119 0.003 ** Sarcomyxa serotina 0.830919 0.014336 0.109 0.023 * Ascocoryne sarcoides/cylichnium 0.870418 0.010815 0.097 0.007 ** Oudemansiella mucida 0.935361 0.006288 0.077 0.027 * Pluteus umbrosus 0.937108 0.006036 0.075 0.006 ** Mycena tintinnabulum 0.93339 0.005785 0.073 0.025 * Bisporella citrina 1 0.004024 0.063 0.047 * Pluteus chrysophaeus 1 0.004024 0.063 0.046 * Calocera cornea 1 0.00327 0.057 0.046 *

Tabuľka V Indikačné druhy pre horizontálnu pozíciu na kmeni

Teleso vývratu, sps. 11 A B stat p.value Hypholoma lateritium 0.59282 0.08333 0.222 0.01 ** Pluteus cervinus s.l. 0.3716 0.11111 0.203 0.041 * Deconica phyllogena 1 0.02778 0.167 0.009 ** Russula mairei 0.99067 0.02778 0.166 0.011 * Thelephora terrestris f. resupinata 0.99067 0.02778 0.166 0.011 *

107

Physisporinus vitreus 0.98151 0.02778 0.165 0.017 * Hypochnicium geogenium 0.88846 0.02778 0.157 0.015 * Botryobasidium intertextum 0.87961 0.02778 0.156 0.019 * Gloeoporus pannocinctus 0.81338 0.02778 0.15 0.037 * Botryobasidium conspersum 0.74751 0.02778 0.144 0.019 * Phleogena faginea 0.71533 0.02778 0.141 0.041 *

Báza, sps. 2 A B stat p.value Xerula radicata 0.948701 0.009677 0.096 0.036 * Pluteus thomsonii 0.924976 0.006452 0.077 0.042 *

Tenký konár, sps. 7 A B stat p.value Hypoxylon fragiforme 0.745782 0.069536 0.228 0.005 ** Inonotus nodulosus 0.807807 0.02649 0.146 0.039 * Diatrype disciformis 0.980629 0.013245 0.114 0.041 * Athelopsis glaucina 1 0.009934 0.1 0.013 * Xylaria longipes 0.961993 0.006623 0.08 0.022 * Dacrymyces stillatus 0.92677 0.006623 0.078 0.034 * Dacrymyces lacrymalis 1 0.003311 0.058 0.05 *

Pahýľ + báza, sps. 2 A B stat p.value Kretzschmaria deusta 0.63064 0.11392 0.268 0.001 *** Fomes fomentarius 0.45744 0.08298 0.195 0.041 *

Tenký + hrubý konár, sps. 5 A B stat p.value Stereum hirsutum 0.73931 0.05784 0.207 0.014 * Annulohypoxylon cohaerens 0.9176 0.03985 0.191 0.003 ** Plicaturopsis crispa 0.97446 0.02314 0.15 0.017 * Mycetinis alliaceus 0.62826 0.0347 0.148 0.049 * Stereum rugosum 0.75979 0.02057 0.125 0.028 *

Tabuľka VI Indikačné druhy pre prítomnosť borky/machorastov v mieste plodnice

Borka Áno, sps. 16 A B stat p.value Annulohypoxylon cohaerens 0.570069 0.030303 0.131 0.001 ***

Hypoxylon fragiforme 0.657265 0.019732 0.114 0.001 ***

Fomitopsis pinicola 0.536756 0.015504 0.091 0.001 ***

Plicaturopsis crispa 0.617116 0.012685 0.088 0.001 ***

Pleurotus pulmonarius 0.500182 0.014094 0.084 0.002 **

Oudemansiella mucida 0.507454 0.01198 0.078 0.002 **

Schizophyllum commune 0.654697 0.007047 0.068 0.002 **

108

Pleurotus ostreatus 0.520953 0.008457 0.066 0.006 **

Inonotus nodulosus 0.707592 0.005638 0.063 0.001 ***

Bulgaria inquinans 0.617217 0.006342 0.063 0.003 **

Exidia nigricans 0.620538 0.004933 0.055 0.008 **

Datronia mollis 0.59241 0.004933 0.054 0.005 **

Biscogniauxia nummularia 0.751184 0.003524 0.051 0.002 **

Diatrype disciformis 0.751184 0.003524 0.051 0.002 **

Cylindrobasidium laeve 0.578904 0.004228 0.049 0.009 **

Cyathus striatus 0.662355 0.002114 0.037 0.039 *

Machorasty Áno, sps. 6 A B stat p.value Rickenella fibula 0.58061 0.018326 0.103 0.001 *** Mycena cinerella 0.55188 0.008552 0.069 0.003 ** Psathyrella spintrigeroides 0.509958 0.007941 0.064 0.046 * Marasmius rotula 0.594558 0.003054 0.043 0.033 * Crepidotus malachius 0.638639 0.002443 0.04 0.049 * Galerina hypnorum 0.727394 0.001833 0.037 0.045 *

Borka Áno+Machorasty Áno, sps. A B stat p.value 16 Fomes fomentarius 0.696061 0.077225 0.232 0.001 ***

Ganoderma applanatum 0.710419 0.044503 0.178 0.001 ***

Lycoperdon pyriforme 0.718321 0.03305 0.154 0.001 ***

Sarcomyxa serotina 0.779288 0.022251 0.132 0.001 ***

Lycoperdon perlatum 0.726743 0.02127 0.124 0.001 ***

Mycena hiemalis 0.821984 0.010144 0.091 0.001 ***

Mycena speirea 0.894296 0.008835 0.089 0.001 ***

Pluteus hispidulus 0.739203 0.010471 0.088 0.001 ***

Pseudoclitocybe cyathiformis s.l. 0.761218 0.008508 0.08 0.001 ***

Mycena tintinnabulum 0.704509 0.007853 0.074 0.003 **

Hohenbuehelia auriscalpium 0.780751 0.006545 0.071 0.002 **

Mycena erubescens 0.882703 0.002618 0.048 0.006 **

Galerina stordalii 0.952171 0.002291 0.047 0.003 **

Neobulgaria pura 0.833495 0.002291 0.044 0.015 *

Galerina atkinsoniana 0.895135 0.001963 0.042 0.023 *

Gymnopus aquosus 0.934043 0.001636 0.039 0.028 *

Borka Nie+Machorasty Nie, sps. 15 A B stat p.value Botryobasidium aureum 0.93385 0.027855 0.161 0.001 *** Botryobasidium subcoronatum 1 0.008784 0.094 0.001 *** Hyphoderma puberum 0.889012 0.008091 0.085 0.003 **

109

Nemania serpens 0.946566 0.006241 0.077 0.003 ** Trechispora hymenocystis 0.944624 0.00601 0.075 0.003 ** Hyphoderma argillaceum 0.93657 0.005201 0.07 0.004 ** Scopuloides rimosa 0.885477 0.005086 0.067 0.014 * Botryobasidium conspersum 1 0.003699 0.061 0.013 * Calocera cornea 1 0.003467 0.059 0.007 ** Botryobasidium pruinatum 0.913025 0.003699 0.058 0.026 * Phlebia livida 1 0.003236 0.057 0.007 ** Hyphoderma praetermissum s.l. 1 0.003005 0.055 0.023 * Athelia decipiens 1 0.002543 0.05 0.029 * Hyphoderma guttuliferum 1 0.002543 0.05 0.032 * Basidiodendron eyrei 1 0.002312 0.048 0.048 *

Machorasty Áno+Borka A B stat p.value Nie+Borka Áno, sps. 4 Galerina marginata s.l. 0.852208 0.031115 0.163 0.001 *** Pluteus podospileus 0.863758 0.006466 0.075 0.029 * Polyporus varius 0.865901 0.005927 0.072 0.023 * Pluteus chrysophaeus 0.874599 0.00458 0.063 0.05 *

Machorasty Nie+ Borka A B stat p.value Nie+Borka Áno, sps. 12 Eutypa spinosa 0.943162 0.033562 0.178 0.001 ***

Physisporinus sanguinolentus 0.924978 0.017575 0.128 0.001 ***

Subulicystidium longisporum s.l. 0.981394 0.012412 0.11 0.001 ***

Cystostereum pini-canadense 0.977113 0.007944 0.088 0.001 ***

Hyphodontia aspera 0.971357 0.006454 0.079 0.006 **

Athelia epiphylla s.l. 1 0.006256 0.079 0.002 **

Sistotrema brinkmannii 0.926084 0.005759 0.073 0.04 *

Gyrophanopsis polonensis 1 0.004071 0.064 0.017 *

Phanerochaete velutina 1 0.003873 0.062 0.021 *

Thanatephorus brevisporus s.l. 1 0.003773 0.061 0.024 *

Clitopilus hobsonii s.l. 1 0.003376 0.058 0.045 *

Hypoxylon macrocarpum 1 0.003376 0.058 0.041 *

Borka Nie+ Macorasty Áno + A B stat p.value Machorasty Nie, sps. 5 Mycena galericulata 0.971314 0.022451 0.148 0.001 ***

Crepidotus applanatus 0.947266 0.0173 0.128 0.001 ***

Lactarius subdulcis 0.957925 0.010788 0.102 0.002 **

Mycena crocata 0.956246 0.004568 0.066 0.036 *

Bisporella citrina 1 0.003888 0.062 0.035 *

110

Obrázok I NMDS analýza; Elipsami sú vyznačené jednotlivé stupne rozkladu. Pasívne premietnuté sú všetky druhy zo skupiny Ascomycetes, čierne písmo: Pyrenomycetes.

Obrázok II NMDS analýza; Elipsami sú vyznačené jednotlivé stupne rozkladu. Pasívne premietnuté sú všetky druhy rodu Mycena.

111

Obrázok III NMDS analýza; Elipsami sú vyznačené jednotlivé stupne rozkladu. Pasívne premietnuté sú všetky druhy rodu Pluteus.

112

8.2 Autorský dataset – prílohy Tabuľka VII Formulár k študovaným kmeňom lokalita dřevina ID: zaznamenal datum délka kmene (dle mapy)

DBH (dle mapy) stupeň rozkladu dle mapy (pahýl a živý zlom může být i v kombinaci s ležícím kmenem v některé z kategorií rozkladu) živý celistvý – živý zlom – pahýl – souš – tvrdý – nahnilý – rozložený rozklad reálný (aproximace pro celý kmen) I – II – III – IV – V pahýl výška vývrat/zlom počet a místa zlomů (vzdálenost v metrech od báze) jednotlivých částí kmene (případně schematický nákres) směr pádu kmene (zákres do mapy, případně azimut) kontakt se zemí v procentech (pro každou část kmene zvlášť) stupeň rozkladu (pro každou část kmene zvlášť) zakornění viditelné části kmene (pro každou část kmene zvlášť a pro celý kmen) pokryvnost mechorostů (pro každou část kmene zvlášť a pro celý kmen) pokryvnost lišejníků (pro každou část kmene zvlášť a pro celý kmen) pokryvnost semenáčků na jednotlivých částech kmene (od 1 %) foto (autor a čísla snímků) (ideálně na jaře) pokryvnost stromového patra (E1) nad polygonem ohraničujícím zvnějšku ve vzdálenosti ca 1 m všechny vnější body zaznamenávaných částí kmene (v létě) pokryvnost dřevin nižších než 5 m (E2) (v létě) pokryvnost E1+E2 (v létě) slovní popis či poznámky

113

Obrázok IV Mapa študovaných kmeňov, NPR Žákova hora, autor: Dušan Adam

114

Tabuľka VIII Charakteristiky bukových kmeňov. Pre stupeň rozkladu (DS), kontakt s pôdou (Grcon), pokryvnosť borkou (Bark) a machorastami (Moss) boli odhadované nové hodnoty v roku 2019, ak sa zmenili sú uvádzané za pomlčkou. Zápoj (E2+E3) bol odhadovaný iba v roku 2015

ID DS Grcon (%) Bark (%) Moss (%) E2+E3 (%) typ pahýľ (cm) DBH (cm) 1 I-II 40-45 98-75 2-5 30 zlom 700 102 2 II-III 90-95 60-30 30-30 85 zlom 1300 105 3 II-III 70-90 55-30 25-35 90 zlom 800 96 4 V 100 0 5 85 vývrat 0 90 5 III-IV 80-95 40-20 5 75 vývrat 0 91 6 IV 100 2-1 45-30 95 vývrat 0 90 7 I 30-40 95-85 6-10 55 zlom 200 85 8 I-II 55-75 85-80 10-20 45 zlom 500 98 9 III-IV 90-99 40-20 80-70 75 zlom 700 104 10 III 100 85-85 45-55 50 zlom 200 91 11 II 75-85 75-40 40-55 80 vývrat 0 77 12 IV 90-100 40-10 60-40 90 polovývrat 100 83 13 III-IV 75-95 35-25 70-50 65 zlom 200 95 14 IV 80-90 20-10 30-40 70 zlom 0 86 15 I 10-20 99-80 2 20 polovývrat 50 91 16 II 65-70 80-70 30-50 35 vývrat 0 91 17 V 100 10-2 60 70 vývrat 0 80 18 III 90-95 65-45 50-85 40 zlom 600 88 19 II-III 50-60 70-60 55-70 30 zlom 400 86 20 V 90-98 10-5 35-20 85 zlom 0 98 21 V 100 2-1 5-4 90 polovývrat 0 83 22 IV-V 100 0 40-10 90 polovývrat 0 80 23 III-IV 100 60-10 45-12 70 zlom 250 100 24 V 100 1 8-10 85 zlom 0 91 25 V 85-97 5-1 35-15 80 vývrat 0 80 26 III-IV 90-100 5-2 55-75 90 zlom 300 73 27 I 50-55 98-70 2-5 10 zlom 300 115 28 III 70-85 20-10 15 90 zlom 400 85 29 IV-V 99 1-0 40 80 zlom 400 92 30 I 80-85 90-75 2-10 35 zlom 420 94 31 II 100 38-25 14-20 85 zlom 350 81 32 III-IV 95-99 70-50 70-75 75 zlom 600 95 33 I 50 90-80 3-5 5 zlom 400 100

115

Tabuľka IX Charakteristiky smrekových kmeňov. Stupeň rozkladu: DS, pokryvnosť borky: bark, machorastov: moss

ID DS typ grcon (%) bark (%) moss (%) E1 (%) E2 (%) E1+E2 (%) Pahýľ (cm) 40 III zlom 95 0 23 90 40 92 50 41 IV zlom 100 0 70 95 4 95 50 42 II polovývrat 90 1 5 90 1 90 150 43 II zlom 10 65 38 50 10 55 200 44 V polovývrat 100 0 10 90 20 92 10 45 III zlom 2 10 3 80 5 80 200 46 III zlom 60 5 40 90 10 92 200 47 IV vývrat 100 0 13 90 5 92 0 48 IV vývrat 100 0 15 85 5 87 0 49 V vývrat 100 0 8 90 5 90 0 50 II zlom 80 3 10 60 10 65 250 51 III vývrat 90 0 20 80 30 85 0 52 II zlom 100 1 8 60 40 70 180 54 I polovývrat 40 85 1 50 15 60 100 55 III polovývrat 100 0 20 90 40 95 10 56 III zlom 90 0 20 50 50 70 150 57 III polovývrat 98 0 18 30 20 45 30 58 II zlom 40 3 4 50 60 80 100 59 IV zlom 99 0 10 60 50 70 50 60 II polovývrat 15 18 0 30 80 85 10 61 IV polovývrat 100 0 20 80 30 85 10 62 V vývrat 100 0 5 85 10 87 0 63 V zlom 100 0 10 80 20 85 70 64 I zlom 20 25 1 90 2 90 500 65 I zlom 80 94 1 80 5 80 500 66 I zlom 25 90 2 30 20 35 250 67 I zlom 40 50 5 10 10 12 250 68 I zlom 5 95 1 30 2 30 300

116

Obrázok V Antrodiella citrinella, 28. 10. 2019, Žákova hora, kmeň Picea abies č. 40, foto: M. Kolényová

Obrázok VI Ascotremella faginea, Žákova hora, 10. 11. 2018, kmeň Fagus sylvatica č. 26, foto: M. Kolényová

117

Obrázok VII Pholiota squarrosoides, Žákova hora 22. 9. 2018, kmeň Fagus sylvatica, foto: M. Kolényová

Obrázok 31 Pluteus hispidulus, Žákova hora 22. 9. 2018, kmeň Fagus sylvatica č. 13, foto: M. Kolényová

118

Obrázok IX Kmeň č. 5 (Fagus sylvatica v popredí) a 66 (Picea abies, zakliesnený kmeň a pahýľ v ľavom hornom kvadrante fotografie). Foto hore: D. Dvořák/J. Běťák 2015, dole: M. Kolényová 2020.

119

Obrázok 32 Kmeň č. 7 (Fagus sylvatica). Foto hore: D. Dvořák/J. Běťák 2015, dole: M. Kolényová 2020.

120

Tabuľka X Nálezová tabulka za všetky sezóny (2015–2019) z bukových kmeňov. Červene sú vyznačené nálezy z roku 2015 ktoré neboli overené autorkou. Dáta za jednotlivé sezóny vrátane plne resupinátnych druhov sú umiestnené v elektronických prílohách (el. priloha č. 2.1)

I II III IV V sp ČZ 33 1 7 8 15 27 30 11 2 3 16 31 19 5 9 10 13 18 26 28 32 23 6 12 14 29 22 17 20 4 21 24 25 spolu Agrocybe praecox 1 1 2 Annulohypoxylon cohaerens 1 1 1 1 1 1 1 1 8 Antrodiella cf. faginea 1 1 1 1 1 1 1 7 Antrodiella serpula 1 1 Aporpium canescens s.l. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 Armillaria gallica 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 19 Arrhenia epichysium EN 1 1 1 3 Ascocoryne cylichnium 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 16 Ascocoryne sarcoides 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12 Ascotremella faginea VU 1 1 Bertia moriformis 1 1 2 Biscogniauxia nummularia 1 1 Bisporella citrina 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 Bjerkandera adusta 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 13 Bolbitius reticulatus s.l. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 Boletus badius 1 1 2 Bulgaria inquinans 1 1 Calocera cornea 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12 Camarops polysperma 1 1 1 3 Camarops tubulina NT 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12 Catinella olivacea NT 1 1 1 3 Ceriporia aff. viridans 1 1

121

I II III IV V sp ČZ 33 1 7 8 15 27 30 11 2 3 16 31 19 5 9 10 13 18 26 28 32 23 6 12 14 29 22 17 20 4 21 24 25 spolu Ceriporia aurantiocarnescens 1 1 1 1 1 1 1 1 8 Ceriporia excelsa 1 1 1 1 4 Ceriporia purpurea 1 1 2 Ceriporia reticulata 1 1 2 Ceriporia viridans 1 1 2 Ceriporiopsis gilvescens 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 Ceriporiopsis mucida 1 1 1 3 Ciboria dumbirensis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 14 Clavulina coralloides 1 1 1 1 1 5 Clitocybe metachroa 1 1 Clitocybe nebularis 1 1 2 Clitocybe sp. 1 1 Clitocybe truncicola 1 1 Clitopilus hobsonii 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 17 Collybia cookei 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 15 Conocybe pilosella 1 1 2 Conocybe subpubescens 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 23 Coprinellus micaceus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 24 Coprinopsis laanii 1 1 Crepidotus applanatus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 24 Crepidotus cesatii 1 1 Crepidotus epibryus 1 1

122

I II III IV V sp ČZ 33 1 7 8 15 27 30 11 2 3 16 31 19 5 9 10 13 18 26 28 32 23 6 12 14 29 22 17 20 4 21 24 25 spolu Cyathus striatus 1 1 1 3 Cystoderma amianthinum 1 1 Cystoderma carcharias 1 1 Dacrymyces sp. 1 1 1 3 Daldinia sp. 1 1 Datronia mollis 1 1 1 3 Dentipellis fragilis 1 1 1 1 1 1 1 7 Diatrype disciformis 1 1 1 1 4 Entoloma cetratum 1 1 Entoloma cf. placidum DD 1 1 Entoloma nitens 1 1 1 1 1 1 1 1 8 Entoloma spp. 1 1 1 1 1 5 Eutypa spinosa 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 29 Exidia glandulosa 1 1 1 1 1 1 1 7 Flammulaster limulatus EN 1 1 1 3 Flammulaster carpophilus 1 1 2 Fomes fomentarius 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 32 Fomitopsis pinicola 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 14 Frantisekia mentschulensis NT 1 1 1 1 1 1 1 1 8 Galerina ampullaceocystis 1 1 Galerina cf. atkinsoniana f. quadrispora 1 1 Galerina cf. hypnorum 1 1 2

123

I II III IV V sp ČZ 33 1 7 8 15 27 30 11 2 3 16 31 19 5 9 10 13 18 26 28 32 23 6 12 14 29 22 17 20 4 21 24 25 spolu Galerina marginata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 28 Galerina triscopa 1 1 1 1 1 5 Ganoderma applanatum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 19 Ganoderma cf. lucidum 1 1 Gelatoporia pannocincta 1 1 1 1 4 Gymnopilus penetrans 1 1 1 3 Gymnopus confluens 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 13 Hemimycena sp. 1 1 Hericium coralloides 1 1 1 1 4 Hohenbuehelia auriscalpium EN 1 1 2 Hohenbuehelia cf. leightonii 1 1 Hygrophoropsis aurantiaca 1 1 Hygrophoropsis rufa 1 1 Hymenoscyphus imberbis 1 1 2 Hymenoscyphus spp. 1 1 2 Hypholoma capnoides 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 Hypholoma fasciculare 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 24 Hypholoma lateritium 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 27 Hypocrea cf. sinuosa 1 1 Hypocrea gelatinosa 1 1 Hypocrea minutispora agg. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 14 Hypocrea strictipilosa 1 1 2

124

I II III IV V sp ČZ 33 1 7 8 15 27 30 11 2 3 16 31 19 5 9 10 13 18 26 28 32 23 6 12 14 29 22 17 20 4 21 24 25 spolu Hypomyces aurantius 1 1 1 3 Hypoxylon fragiforme 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10 Hypoxylon macrocarpum 1 1 Hypoxylon rubiginosum 1 1 2 Chlorophyllum cf. rhacodes 1 1 Chlorophyllum olivieri 1 1 2 Chlorophyllum rhacodes 1 1 Infundibulicybe gibba 1 1 Inocybe petiginosa 1 1 2 Inonotus hastifer 1 1 Inonotus nodulosus 1 1 1 1 4 Inonotus obliquus 1 1 Kretzschmaria deusta 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 27 Kuehneromyces mutabilis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 14 Laccaria amethystina 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 22 Laccaria laccata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 15 Lactarius subdulcis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 14 Laetiporus sulphureus 1 1 Lasiochlaena anisea 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 18 Lasiosphaeria spermoides 1 1 1 1 1 1 1 1 8 Lenzites betulina 1 1 Lepista flaccida 1 1

125

I II III IV V sp ČZ 33 1 7 8 15 27 30 11 2 3 16 31 19 5 9 10 13 18 26 28 32 23 6 12 14 29 22 17 20 4 21 24 25 spolu Lepista nuda 1 1 Lycoperdon perlatum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 28 Lycoperdon pyriforme 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 16 Marasmius rotula 1 1 Megacollybia platyphylla 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 25 Melanophyllum haematospermum NT 1 1 Meripilus giganteus 1 1 1 1 1 1 1 7 Mycena abramsii 1 1 2 Mycena acicula 1 1 2 Mycena amicta 1 1 1 1 4 Mycena arcangeliana 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 19 Mycena cf. niveipes 1 1 Mycena cinerella 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 Mycena crocata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 19 Mycena erubescens 1 1 1 1 1 1 1 1 8 Mycena galericulata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 23 Mycena galopus 1 1 Mycena haematopus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 30 Mycena hiemalis 1 1 2 Mycena leptocephala 1 1 Mycena pearsoniana 1 1 Mycena pelianthina 1 1

126

I II III IV V sp ČZ 33 1 7 8 15 27 30 11 2 3 16 31 19 5 9 10 13 18 26 28 32 23 6 12 14 29 22 17 20 4 21 24 25 spolu Mycena picta DD 1 1 Mycena pseudocorticola EN 1 1 Mycena pura 1 1 1 3 Mycena renati 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 13 Mycena romagnesiana 1 1 Mycena sanguinolenta 1 1 2 Mycena silvae-nigrae 1 1 1 3 Mycena speirea 1 1 2 Mycena spp. 1 1 1 3 Mycena tintinnabulum 1 1 1 1 1 5 Mycena vitilis 1 1 1 1 1 1 6 Mycetinis alliaceus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 31 Mycoacia nothofagi 1 1 1 1 1 1 6 Nectria coccinea 1 1 1 3 Nemania atropurpurea VU 1 1 1 3 Nemania chestersii EN 1 1 1 3 Nemania serpens 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 Neobulgaria pura NT 1 1 1 1 1 5 Ossicaulis lignatilis 1 1 1 1 4 Oudemansiella mucida 1 1 1 1 1 1 1 7 Oxyporus populinus 1 1 2 Panellus stipticus 1 1 2

127

I II III IV V sp ČZ 33 1 7 8 15 27 30 11 2 3 16 31 19 5 9 10 13 18 26 28 32 23 6 12 14 29 22 17 20 4 21 24 25 spolu Paxillus involutus 1 1 Peziza micropus s.l. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 23 Pholiota adiposa 1 1 1 1 4 Pholiota lenta 1 1 Pholiota squarrosoides EN 1 1 1 1 4 Pholiota tuberculosa 1 1 1 3 Pholiotina brunnea 1 1 1 1 1 5 Physisporinus sanguinolentus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 31 Physisporinus vitreus 1 1 1 1 1 5 Pleurotus ostreatus/pulmonarius 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10 Plicaturopsis crispa 1 1 1 1 1 1 1 7 Pluteus cervinus s.l. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 31 Pluteus hispidulus DD 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 Pluteus phlebophorus EN 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 15 Pluteus plautus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12 Pluteus podospileus EN 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 18 Pluteus semibulbosus s.l. 1 1 1 1 1 1 1 7 Pluteus thomsonii EN 1 1 1 1 1 1 6 Pluteus umbrosus VU 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 Polyporus brumalis 1 1 Polyporus ciliatus 1 1 1 3 Polyporus melanopus 1 1

128

I II III IV V sp ČZ 33 1 7 8 15 27 30 11 2 3 16 31 19 5 9 10 13 18 26 28 32 23 6 12 14 29 22 17 20 4 21 24 25 spolu Polyporus varius 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 17 Porphyrellus porphyrosporus 1 1 2 Postia alni 1 1 1 3 Psathyrella candolleana 1 1 1 3 Psathyrella impexa 1 1 1 1 4 Psathyrella obtusata 1 1 1 1 1 1 1 7 Psathyrella papyracea 1 1 1 1 1 5 Psathyrella piluliformis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 30 Psathyrella spp. 1 1 1 3 Pseudoclitocybe cyathiformis 1 1 1 1 1 1 1 7 Resupinatus applicatus 1 1 Rhodocollybia butyracea var. asema 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 14 Rhodocollybia filamentosa 1 1 Russula ochroleuca 1 1 Sarcomyxa serotina 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12 Scutellinia spp. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 17 Schizophyllum commune 1 1 1 1 4 Schizopora flavipora 1 1 1 1 4 Schizopora paradoxa 1 1 1 1 4 Schizopora radula 1 1 1 1 1 1 1 7 Simocybe centunculus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 16 Simocybe rubi 1 1

129

I II III IV V sp ČZ 33 1 7 8 15 27 30 11 2 3 16 31 19 5 9 10 13 18 26 28 32 23 6 12 14 29 22 17 20 4 21 24 25 spolu Simocybe sp. 1 1 Simocybe sumptuosa 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 14 Stereum hirsutum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 23 Stereum rugosum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 13 Stereum subtomentosum 1 1 Strobilurus esculentus 1 1 Stropharia aeruginosa 1 1 2 Trametes gibbosa 1 1 2 Trametes hirsuta 1 1 1 1 4 Trametes versicolor 1 1 1 1 1 1 1 7 Trechispora hymenocystis s.l. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12 Tremella frondosa 1 1 2 Trichocybe puberula 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10 Tricholoma lascivum 1 1 Tubaria conspersa 1 1 Volvariella caesiotincta VU 1 1 Xerocomellus pruinatus 1 1 1 3 Xerocomellus sp. 1 1 1 3 Xerula radicata 1 1 Xylaria hypoxylon 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 25 Xylaria longipes 1 1 1 1 1 1 1 7 Xylaria polymorpha 1 1 1 3 Xylaria spp. 1 1 1 1 1 5

130

Tabuľka XI Nálezová tabulka za všetky sezóny (2018–2019) zo smrekových kmeňov. Dáta za jednotlivé sezóny vrátane plne resupinátnych druhov sú umiestnené v elektronických prílohách (el. priloha č. 2.1)

I II III IV V spe ČZ 54 64 65 66 67 68 42 43 50 52 58 60 40 45 46 51 55 56 57 41 47 48 59 61 49 44 62 63 spolu Antrodia serialis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 13 Antrodiella citrinella EN 1 1 1 3 Antrodiella parasitica 1 1 Armillaria ostoyae 1 1 1 1 4 Ascocoryne cylichnium 1 1 2 Bertia moriformis 1 1 1 1 1 1 6 Bjerkandera adusta 1 1 Boletus badius 1 1 2 Calocera furcata 1 1 1 1 1 1 6 Calocera viscosa 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 14 Camarops tubulina NT 1 1 1 1 1 1 1 7 Cinereomyces lindbladii 1 1 Climacocystis borealis 1 1 2 Clitopilus hobsonii 1 1 1 1 1 5 Collybia cookei 1 1 2 Crepidotus epibryus 1 1 Cyathus striatus 1 1 Cystoderma amianthinum 1 1 Dacrymyces spp. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 Entoloma nitens 1 1 2 Entoloma sp. 1 1

131

I II III IV V spe ČZ 54 64 65 66 67 68 42 43 50 52 58 60 40 45 46 51 55 56 57 41 47 48 59 61 49 44 62 63 spolu Exidia pithya 1 1 Fomitopsis pinicola 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 16 Galerina hypnorum 1 1 Galerina cf. hypnorum 1 1 1 1 4 Galerina marginata 1 1 1 3 Galerina sideroides 1 1 2 Galerina triscopa 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 Gloeophyllum odoratum 1 1 1 1 1 5 Gymnopilus bellulus VU 1 1 2 Gymnopilus penetrans 1 1 1 1 4 Gymnopus androsaceus 1 1 2 Gymnopus confluens 1 1 1 1 1 1 1 1 8 Helvella macropus VU 1 1 Hericium flagellum NT 1 1 Heterobasidion annosum s.l. 1 1 1 3 Hygrophoropsis aurantiaca 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 Hypholoma capnoides 1 1 1 1 1 1 1 1 8 Hypholoma fasciculare 1 1 1 1 4 Hypocrea cf. minutispora 1 1 2 Laccaria amethystina 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12 Laccaria laccata 1 1 1 3

132

I II III IV V spe ČZ 54 64 65 66 67 68 42 43 50 52 58 60 40 45 46 51 55 56 57 41 47 48 59 61 49 44 62 63 spolu Lactarius subdulcis 1 1 1 1 1 1 6 Lasiosphaeria spermoides 1 1 Lycoperdon perlatum 1 1 1 3 Lycoperdon pyriforme 1 1 2 Megacollybia platyphylla 1 1 Mucronella bresadolae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 Mucronella calva DD 1 1 Mycena abramsii 1 1 2 Mycena amicta 1 1 1 1 1 1 1 7 Mycena arcangeliana 1 1 2 Mycena cinerella 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12 Mycena crocata 1 1 2 Mycena epipterygia 1 1 1 1 1 5 Mycena filopes 1 1 1 1 4 Mycena flavescens 1 1 1 1 1 5 Mycena galericulata 1 1 1 1 1 5 Mycena maculata 1 1 1 1 1 1 6 Mycena metata 1 1 1 1 4 Mycena purpureofusca 1 1 2 Mycena rubromarginata 1 1 1 1 1 1 1 1 8 Mycena sanguinolenta 1 1 1 1 1 1 6 Mycena stipata 1 1 1 1 1 1 6

133

I II III IV V spe ČZ 54 64 65 66 67 68 42 43 50 52 58 60 40 45 46 51 55 56 57 41 47 48 59 61 49 44 62 63 spolu Mycena stylobates 1 1 Mycena viridimarginata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 Mycena sp. 1 1 1 2 Mycena spp. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 Mycetinis alliaceus 1 1 Neolentinus adhaerens 1 1 Oligoporus guttulatus 1 1 1 3 Oligoporus cf. sericeomollis 1 1 Oligoporus cf. rennyi 1 1 Panellus mitis 1 1 1 3 Paxillus involutus 1 1 Phellinus nigrolimitatus NT 1 1 1 1 1 5 Pholiota flammans 1 1 1 3 Pholiota squarrosa 1 1 2 Phyllotopsis nidulans NT 1 1 Physisporinus sanguinolentus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 Physisporinus vitreus 1 1 1 1 1 5 Pleurotus abieticola 1 1 1 3 Pluteus pouzarianus 1 1 1 1 1 1 6 Postia caesia 1 1 1 1 1 1 1 7 Phylloporus pelletieri 1 1 Pseudohydnum gelatinosum 1 1

134

I II III IV V spe ČZ 54 64 65 66 67 68 42 43 50 52 58 60 40 45 46 51 55 56 57 41 47 48 59 61 49 44 62 63 spolu Ramaria apiculata 1 1 Rhodocollybia butyracea 1 1 1 3 Rhodocollybia filamentosa 1 1 Russula ochroleuca 1 1 Schizopora radula 1 1 Skeletocutis amorpha 1 1 Skeletocutis sp. 1 1 2 Stereum sanguinolentum 1 1 1 1 1 1 6 Strobilomyces strobilaceus 1 1 Strobilurus esculentus 1 1 Trechispora hymenocystis s.l. 1 1 1 1 1 5 Tremella encephala 1 1 Trichaptum abietinum 1 1 1 1 1 1 6 Tricholomopsis decora 1 1 1 1 1 5 Xerocomellus pruinatus 1 1 Xerocomus chrysenteron 1 1 2 Xeromphalina campanella 1 1 1 1 1 1 1 1 8

135