1 ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES Tortuga mora – Testudo graeca Linnaeus, 1758 Carmen Díaz-Paniagua y Ana C. Andreu Estación Biológica de Doñana, CSIC. Fecha de publicación: 29-07-2005 _____________________________________________________________________________________ © A. Conejo. Identificación Es un quelonio de caparazón abombado cuyo espaldar es de color amarillento, verde oliva pálido o pardusco, en el que las placas presentan generalmente una mancha central y los bordes de color oscuro o negro. El peto es amarillento, con manchas irregulares negras. En las poblaciones ibéricas, los individuos no suelen sobrepasar los 200 mm de longitud de espaldar, con un tamaño medio, de machos y hembras respectivamente, en Doñana, de 146 y 173 mm y en el sureste ibérico de 113 y 134 mm. Estatus de conservación A nivel mundial, la IUCN considera a Testudo graeca como Vulnerable (VU). En el Atlas y Libro Rojo de los anfibios y reptiles de España, se considera que la especie esta en peligro, EN, en nuestro país siendo los criterios que aconsejan colocarla en este estatus los denominados A2c, b1ab+2ab por la IUCN. Las principales amenazas que se ciernen sobre las tortugas moras españolas son la degradación y fragmentación del hábitat debida al aumento de los cultivos intensivos, incendios, construcción de vias de comunicación, urbanizaciones, etc.; por la recolección furtiva que aún se da sobre todo en las poblaciones del sureste peninsular; y por último por la introducción de ejemplares procedentes de cautividad que puede dar lugar a la aparición de enfermedades en las poblaciones silvestres y a la contaminación genética. Distribución Díaz-Paniagua, C., Andreu, A. C. (2005). Tortuga mora – Testudo graeca. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC 2 ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES Especie ampliamente distribuida por el norte de Africa, que alcanza además el sur de España y algunas islas del Mediterráneo occidental. En España sólo existen tres núcleos poblacionales, que están claramente aislados entre sí: la población de mayor extensión se localiza en el sureste, en las provincias de Almería y Murcia, mientras que la población del Parque Nacional de Doñana (Huelva) y la de Baleares tienen una extensión reducida. Habitat En el área de Doñana, en el suroeste de la Península ibérica, el hábitat de las tortugas se caracteriza por su sustrato arenoso en el que alterna el matorral mediterráneo con helechales y amplias zonas de pradera. En las poblaciones orientales, las tortugas se encuentran en zonas de media montaña, de naturaleza silícea y escasa pendiente, asociándose a matorral de baja cobertura, especialmente donde se entremezcla con pinares abiertos y pequeñas extensiones cultivadas. Ecología trófica Las tortugas se alimentan básicamente de materia vegetal. En la dieta de las tortugas de Doñana se han identificado 81 especies diferentes de plantas, entre las que destacan gramíneas, leguminosas, compuestas y juncáceas; además suelen incluir también en su dieta pequeños invertebrados y carroña. En Marruecos, se describen 36 especies vegetales en la dieta de las tortugas y se le considera un herbívoro muy selectivo. Biología de la reproducción Aunque el periodo de cortejos puede iniciarse en otoño, el principal periodo se localiza entre febrero y mayo. Las hembras pueden copular con distintos machos durante una misma estación reproductora, pudiendo tener los huevos de cada puesta un único o distintos padres. Cuando no se produce la renovación de esperma entre puestas sucesivas, utilizan esperma almacenado para la fecundación de los huevos. Las hembras desarrollan de 1 a 4 puestas anualmente, con un número medio de 3,5 huevos. Realizan sus nidos entre el mes de abril y junio (excepcionalmente julio). Las primeras crías eclosionan y pueden emerger del nido en agosto, y las últimas en septiembre. El período de incubación varía entre 67 y 129 días, retrasándose la emergencia de la cría unos nueve días después de la eclosión del huevo. La temperatura en los nidos promedia 27,9 ºC, pero muestra una amplia variación diaria y a lo largo del periodo de incubación. Las hembras alcanzan la madurez sexual con un tamaño medio de 170 mm y edad media de 8,5 años. Los machos maduran con un tamaño medio de 141 mm y edad media de 7 años. La razón de sexos, que se estima sobre individuos vivos, muestra mayor número de machos, lo que se cree influenciado por la mayor actividad que suele apreciarse en los machos. Sin embargo, se considera más fiable la razón de sexos obtenida a partir del número de individuos muertos encontrados que se aproxima a la paridad. La estructura de edades presenta normalmente una distribución con escasa frecuencia de individuos de corta edad, que refleja la escasa incorporación de juveniles que suele producirse anualmente, aunque ocasionalmente se producen años favorables de mayor incorporación o supervivencia de crías. En Doñana, la mayor longevidad corresponde a un individuo de 43 años. Aunque la tasa de eclosión suele ser elevada (44-80%), la tasa de supervivencia de juveniles es normalmente baja y muy variable (Probabilidad de supervivencia de 0 a 6 años: 1,3-9,7% en Doñana; tasa anual del 45,7% en Murcia). Por el contrario, la supervivencia de los adultos es muy elevada, estimándose normalmente una tasa anual superior al 90%. Con estas características, la estabilidad de las poblaciones suele depender fundamentalmente del mantenimiento de las altas tasas de supervivencia de los adultos, aunque finalmente también resulta de importancia la incorporación de juveniles. La población de tortugas de Doñana, en la que se pueden observar años de escasa incorporación de crías y alta mortalidad juvenil, se mantiene estable gracias a la alta supervivencia de los adultos, mientras que un notable incremento ocasional en la incorporación de crías, en esporádicos años favorables para ello, tiene además un importante papel regulador en su dinámica y estabilidad. Interacciones entre especies Gracias a su duro capazón, las tortugas no sufren una alta presión de predadores, aunque se ha detectado predación sobre individuos juveniles por zorros, garduñas, tejones, águila real y cuervos en el sureste ibérico, y por ratas y cuervos en Baleares. En Doñana, sus predadores son el meloncillo, milano negro, milano real y águila imperial. Se describen 13 especies de endoparásitos del tracto intestinal de la tortuga mora y la existencia de garrapatas de la familia Ixodidae en las tortugas del sureste ibérico. Díaz-Paniagua, C., Andreu, A. C. (2005). Tortuga mora – Testudo graeca. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC 3 ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES La enfermedad que más frecuentemente se encuentra en las tortugas es la rinitis crónica, que consiste en la producción de secreciones mucopurulentas que acaban causando la muerte del animal tras la pérdida de peso. Está asociada a la presencia de Herpesvirus, Mycoplasma u otros agentes patógenos. Las tortugas frecuentemente son portadoras de Salmonella, aunque ello no implica que actúen como patógenos para el animal. Patrón social y comportamiento Tanto en Doñana como en el sureste ibérico, las tortugas se caracterizan por dos períodos de actividad al año. El principal de ellos, cuando el 100% de los individuos se observan activos, se inicia tras la hibernación, abarcando desde enero a junio o julio. El segundo periodo es de menor duración e intensidad, pues sólo se observa el 50% de individuos activos, y se desarrolla en otoño. Entre ellos, la estivación es el principal periodo de inactividad en los machos, mientras que en las hembras la inactividad es mayor durante la hibernación. ______________________________________________________________________ Descripción del adulto Es un quelonio de caparazón abombado cuyo espaldar es de color amarillento, verde oliva pálido o pardusco, en el que las placas presentan generalmente una mancha central y los bordes de color oscuro o negro. El peto es amarillento, con manchas irregulares negras, que en algunos individuos pueden extenderse ampliamente alrededor de las suturas centrales, mientras que en otros forman un diseño estrellado especialmente en las placas ventrales y femorales. Figura 1. Distintos diseños dorsales y ventrales de Testudo graeca de Doñana.© A.C. Andreu, y A. Portheault. En el espaldar hay cinco placas vertebrales, ocho costales en dos series de cuatro a ambos lados de las vertebrales, once marginales al lado de cada serie costal, una nucal y una supracaudal. Ésta última no está divididida ni sobresale de las marginales. En el plastron se distinguen dos placas gulares, dos humerales, dos pectorales, dos ventrales, dos femorales y dos anales. Las escamas ventrales son las de mayor tamaño. La parte ósea posterior del peto, el xiphiplastron, presenta cierta movilidad gracias a una charnela situada entre las placas femorales y las abdominales. La cabeza es de color amarillento, con manchas negras o completamente negra, y se encuentra cubierta por pequeñas e irregulares escamas, entre las que destacan la frontal por su mayor anchura (a veces dividida) y la prefrontal. Las supranasales no se encuentran en la Díaz-Paniagua, C., Andreu, A. C. (2005). Tortuga mora – Testudo graeca. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC 4 ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES zona media. Las mandíbulas, con un recubrimiento córneo, conforman una boca en forma de pico, sin dientes. Figura 2. Placas que componen el espaldar y plastron de la tortuga mora. En el espaldar: N: nucal, M: marginales, V: vertebrales, C: costales, SC: supracaudal. En el plastron: G: gulares, H: humerales, P: pectorales, V: ventrales, F: femorales, A: anales.