(Bell 1835) (Decapoda: Brachyura) En El Sistema Estuarino De Los Ríos Valdivia Y Tornagaleones, Chile

Universidad Austral de Chile

Facultad de Ciencias Escuela de Biología Marina

Profesor Patrocinante: Dr. Luis Miguel Pardo S. Instituto de Ciencias Marinas y Limnológicas Profesor Co-patrocinante Dr. Carlos Bertrán V. Instituto de Ciencias Marinas y Limnológicas Profesor Informante Mg. Cs. Alejandro Bravo S. Instituto de Ciencias Marinas y Limnológicas

DISTRIBUCIÓN ESPACIO TEMPORAL DE Metacarcinus edwardsii (BELL 1835) (DECAPODA: BRACHYURA) EN EL SISTEMA ESTUARINO DE LOS RÍOS VALDIVIA Y TORNAGALEONES, CHILE

Tesis de Grado presentada como parte de los requisitos para optar al grado de Licenciado en Biología Marina y Título Profesional de Biólogo Marino.

JUAN PABLO FUENTES CID

VALDIVIA - CHILE

2013 Edificio Escuelas Facultad de Ciencias Campus Isla Teja· Valdivia · Chile Casilla 567 · Fono-Fax: 56 63 221581 · email:[email protected] · www.uach.cl

A Luzmira Ibáñez, mi “abuelita”, por su apoyo inquebrantable.

AGRADECIMIENTOS

Ahora al finalizar este largo proceso, y echando una mirada hacia atrás, me complace agradecer a todos aquellos que fueron partícipes directos e indirectos de esta aventura. En especial a mi familia “de origen” que me han forjado y moldeado para llegar a ser como soy: mi madre, Angélica; mi abuela, Luzmira; mi padre, Pedro; mis tíos, Sabino, Godo, Modesta; y por supuesto a los jinetes del apocalipsis: Álvaro, Fernando Freddy, Héctor, y José. También agradezco a quienes me enseñaron a comprender el concepto de “Mi Familia”: Elizabeth mi mujer, amante, amiga y compañera, y mis hijos Nayen, Daniela y Javier, quienes son el motor que me impulsa a continuar esta loca aventura que es la vida.

Quiero agradecer también a mis amigos y compañeros de innumerables carretes, informes y largas jornadas de estudios que se presentaron a lo largo del desarrollo de mi formación profesional: Marcos G., Romina S., Simón C., Claudia B., Tere (M. Teresa) C., Ana L., China

(Marcela) R., Carolina J., Marcelo M., Carlos Z., Lily (Liliana) V., Pilar D., Paula A. etc.

Finalmente agradezco a la comisión evaluadora: Carlos Bertrán y Alejandro Bravo por su excelente disposición a la hora de evaluar este trabajo. Y, de forma muy afectuosa al “profe”

Miguel Pardo, mi guía y mentor durante estos últimos años, por su disposición, apoyo y amistad a prueba de todo. Además doy las gracias a todos los que participaron en el desarrollo de esta tesis, en especial a Mario M., Marcos G., Paula A., Esteban A., Claudia B., Helen S., Cesar O., y

Valerie B. Por supuesto, mi eterna gratitud a los aguerridos hombres de mar: José Martel y

Roberto Fernández que a bordo de la Fátima I me enseñaron un poco de la vida en el mar. I

ÍNDICE GENERAL

Página

1. Resumen ...... 1

1.1 Sumary ...... 2

2. Introducción ...... 3

3. Hipótesis ...... 9

4. Objetivos ...... 10

4.1 Objetivo General ...... 10

4.2 Objetivos Específicos ...... 10

5. Materiales y Métodos ...... 11

5.1 Zona de Muestreo ...... 11

5.2 Diseño de Muestreo ...... 11

5.3 Obtención y Análisis de Muestras ...... 12

5.4 Análisis de Datos ...... 15

6. Resultados ...... 17

6.1 Capturas ...... 17

6.1.1 Captura Total ...... 17

6.1.2 Captura por Localidad ...... 18

6.2 Estructura de tallas de la captura total de M. edwardsii ...... 20

6.2.1 Hembras ...... 20

6.2.2 Machos ...... 21

6.3 Proporción Sexual de la Captura de M. edwardsii ...... 22

6.4 Captura por Unidad de Esfuerzo de M. edwardsii ...... 27 II

6.4.1 Juveniles ...... 27

6.4.1.1 Gradiente Estuarino ...... 27

6.4.1.2 Gradiente Batimétrico ...... 29

6.4.2 Hembras ...... 32

6.4.2.1 Gradiente Estuarino ...... 32

6.4.2.2 Gradiente Batimétrico ...... 33

6.4.2.3 Proporción de la captura de hembras ovígeras en la captura total de M. edwardsii ...... 36

6.4.3 Machos ...... 36

6.4.3.1 Gradiente Estuarino ...... 36

6.4.3.2 Gradiente Batimétrico ...... 39

7. Discusión ...... 41

8. Conclusiones ...... 48

9. Referencias ...... 50

III

ÍNDICE DE FIGURAS Página

FIGURA 1: Sistema estuarino Valdivia-Tornagaleones ...... 12

FIGURA 2: Sitios de muestreo y trampas utilizadas ...... 13

FIGURA 3: Dimorfismo sexual y obtención del ancho cefalotoráxico para M. edwardsii ...... 15

FIGURA 4: Porcentaje de M. edwardsii para cada grupo poblacional por localidad y en la captura total ...... 19

FIGURA 5: Distribución de tallas de la captura total de hembras de M. edwardsii ...... 21

FIGURA 6: Distribución de tallas de la captura total de machos de M. edwardsii ...... 22

FIGURA 7: Proporción sexual de la captura de M. edwardsii para el gradiente estuarino, por localidad y mes ...... 23

FIGURA 8: Proporción sexual de la captura de M. edwardsii para el gradiente batimétrico, por localidad, mes y profundidad ...... 24

FIGURA9: CPUE de juveniles de M. edwardsii durante el periodo de muestreo en el gradiente estuarino ...... 28

FIGURA10: CPUE de juveniles de M. edwardsii durante el periodo de muestreo en el gradiente batimétrico ...... 31

FIGURA11: CPUE de hembras de M. edwardsii durante el periodo de muestreo en el gradiente estuarino ...... 33

FIGURA12: CPUE de hembras de M. edwardsii durante el periodo de muestreo en el gradiente batimétrico ...... 35

FIGURA 13 Porcentaje de hembras ovígeras de M. edwardsii con respecto a la captura total de hembras por localidad y mes ...... 37

FIGURA 14: CPUE de machos de M. edwardsii durante el periodo de muestreo en el gradiente estuarino ...... 38

FIGURA15: CPUE de machos de M. edwardsii durante el periodo de muestreo en el gradiente batimétrico ...... 40 IV

ÍNDICE DE TABLAS

Página

TABLA I: Captura total del periodo de muestreo, por especie y sexo ...... 18

TABLA II: Capturas de M. edwardsii por localidad y grupo poblacional . . . . 18

TABLA III: Estadística descriptiva de la captura total por sexo de M. edwardsii ...... 20

TABLA IV: Proporción sexual de la captura por localidad y mes para el gradiente estuarino ...... 25

TABLA V: Proporción sexual de la captura por localidad, mes y profundidad para el gradiente batimétrico ...... 26

TABLAVI: Análisis de Varianza Multifactorial de la CPUE de juveniles de M. edwardsii en el gradiente estuarino para los factores Localidad y Mes . . . . . 28

TABLAVII: Análisis de Varianza Multifactorial de la CPUE de juveniles de M. edwardsii en el gradiente batimétrico para los factores Localidad, Mes y Profundidad ...... 30

TABLA VIII: Análisis de Varianza Multifactorial de la CPUE de hembras de M. edwardsii en el gradiente estuarino para los factores Localidad y Mes . . . 32

TABLA IX: Análisis de Varianza Multifactorial de la CPUE de hembras de M. edwardsii en el gradiente batimétrico para los factores Localidad, Mes y Profundidad ...... 34

TABLA X: Análisis de Varianza Multifactorial de la CPUE de machos de M. edwardsii en el gradiente estuarino para los factores Localidad y Mes . . . . . 38

TABLA XI: Análisis de Varianza Multifactorial de la CPUE de Machos de M. edwardsii en el gradiente batimétrico para los factores Localidad, Mes y Profundidad ...... 39

1. RESUMEN

Los crustáceos Brachyuros son un grupo altamente diverso, de gran interés ecológico y pesquero, por lo que a nivel mundial han sido ampliamente estudiados. En Chile hay 141 especies de Brachyuros, de las cuales destaca Metacarcinus edwardsii como uno de los recursos más importante en la pesquería artesanal de crustáceos, sin embargo son escasos los trabajos sobre ecología poblacional y la importancia de los ambientes estuarinos dentro de su ciclo de vida. En este estudio se evaluaron los patrones de distribución de tres grupos poblacionales (juveniles, hembras y machos) en dos gradientes (estuarino y batimétrico), en colectas mensuales a través de un año, realizados con trampas nasa plegables. La distribución poblacional en el complejo estuarino de los ríos Valdivia y Tornagaleones fue segregada ontogenéticamente. Los juveniles presentan mayor abundancia al interior del estuario, principalmente durante el periodo invernal, mientras que los adultos se ubican hacia la boca del estuario, en las zonas marinas y de mayor profundidad, con una fuerte disminución en las capturas durante el periodo invernal, por otro lado, la proporción sexual es variable a través del año, con mayor abundancia de hembras en el periodo estival y dominancia de machos durante el periodo invernal. Este estudio, evidencia la posibilidad de la presencia de un área de crianza de juveniles al interior del estuario, y por otro lado, la existencia de migraciones batimétricas estacionales de la sección adulta de la población. 2

1.1 SUMMARY

Brachyuran Crustaceans, as a highly diverse group of great ecological and fishery importance, have been the subject of worldwide extensive studies. In Chile there are 141 species of

Brachyuran, of which Metacarcinus edwardsii stands as one of the most important resource in the artisanal fishery of crustaceans. However, few studies cover their population ecology and the importance of estuarine environments for their life cycle. In this study, we evaluated the distribution patterns of three population groups (juveniles, male and female) in two gradients, one estuarine and one bathymetric, with monthly collections performed over the course of a year with collapsible traps. The population distribution in the estuarine complex of Valdivia and

Tornagaleones rivers was segregated ontogenetically. Juveniles have a greater abundance within the estuary, mainly during the winter period, while adults are located at the mouth of the estuary, in marine and deeper areas, with a strong decrease in catches during the winter. Furthermore, the sex ratio varies throughout the year, with greater females abundance in the summer and dominance of males during the winter season. This work suggests that the population have a segregated distribution. The juveniles would be using the estuary as a nursery, migrating toward marine area at the reach of sexual maturity while the adult population present seasonal migrations to deep areas. 3

2. INTRODUCCIÓN

Los decápodos del Orden Brachyura son uno de los componentes más conspicuos de las comunidades submareales someras. Debido a su alta diversidad, importancia ecológica y económica los brachyuros han sido sujeto de investigación tanto a nivel biológico como pesquero y han sido tomados como modelos para estudios evolutivos, fisiológicos y ecológicos (Nations,

1975; Stehlik et al., 1991; Armstrong et al., 2003; Brante et al., 2004; Lopez-Rocha et al., 2006;

Muñoz et al., 2006; Beacham et al., 2008; Ortiz, 2008; Donahue et al., 2009; Pardo et al., 2009a;

Pardo et al., 2009b; Retamal et al., 2009; Schram & Ng, 2012). El conocimiento acumulado para el grupo, ha sido aportado principalmente por estudios concentrados en especies que tienen alta importancia comercial y ecológica en el hemisferio norte tales como Metacarcinus magister

(=Cancer magister) Dana, 1852, Cancer boralis Stipson, 1859, Callinectes sapidus Rathbun,

1896 y Carcinus maenas (Linnaeus, 1758).

Sin embargo, muchas de las características biológicas de las especies son especie- específicas no extrapolables de una especie a otra. El estudio de los diferentes componentes de la ecología poblacional nos puede ayudar a dirigir de mejor forma las políticas de conservación y manejo, en especial en especies altamente explotadas. El establecimiento de las distintas etapas del ciclo vital de las especies de brachyuros, tales como la utilización de áreas de crianza, reclutamiento y desove, la presencia de migraciones tanto ontogenéticas como reproductivas, las relaciones tróficas, el uso de hábitats y la estructura poblacional son rasgos clave que se deben conocer para una correcta planificación del manejo pesquero, la conservación de especies y hábitats sensibles. 4

En Chile, de las 141 especies de brachyuros registradas en sus costas, 9 son extraídas comercialmente (Retamal et al., 2009). Todas incluidas en la pesquería dentro del recurso llamado “Jaiba”, el cual incluye representantes de la familia Cancridae: Cancer plebejus (=C. coronatus), Poeppig, 1836, Jaiba Reina; C. porteri Rathbun, 1930, Jaiba Limón; Metacarcinus edwardsii (Bell, 1835) (=C. edwardsii), Jaiba Marmola; Romaleon polyodon (=C. setosus)

(Poeppig, 1836), Jaiba Peluda. De la familia Geryonidae: Chaceon chilensis Chirino-Gálvez &

Manning, 1989, Cangrejo dorado de Juan Fernández. De la familia Majidae: Taliepus marginatus

(Bell, 1835), Jaiba Patuda; T. dentatus (H. Milne Edwards, 1834), Jaiba Panchote. De la familia

Portunidae: Ovalipes trimaculatus (De Haan, 1833), Jaiba Remadora. De la familia Xanthidae:

Homalaspis plana (Milne Edwards, 1834), Jaiba Mora, (Retamal et al., 2009; Servicio Nacional de Pesca (SERNAPESCA), 2011). Este recurso, históricamente, ha sido extraído sólo por el sector pesquero artesanal, razón por la cual no existe a nivel nacional un levantamiento completo de los datos de captura, quedando de esta manera subestimados los volúmenes de desembarco que son entregados anualmente por el Servicio Nacional de Pesca (SERNAPESCA) en sus

Anuarios Estadísticos (Fuentes, J.P. obs. pers.). No obstante lo anterior, los datos de desembarque de crustáceos disponibles indican que el recurso “Jaiba” es el producto con mayor porcentaje de desembarco en los últimos años (2005-2011) seguido por Cervimunida johni Porter, 1903

(Langostino Amarillo) y Heterocarpus reedi Bahamonde, 1955 (Camarón Nailon) (Servicio

Nacional de Pesca (SERNAPESCA), 2011).

Dentro de las jaibas presentes en Chile, destacan las cuatro especies pertenecientes a la

Familia Cancridae, Latreille 1802, principalmente por su gran tamaño, alta abundancia y amplia distribución, están presentes desde el extremo norte del país alcanzando hasta el Islote 5

Henkeyesca (54º54’3” S, 67º08’9”) en el caso de M. edwardsii (Retamal et al., 2009). Las especies de esta familia habrían surgido a principios del Mioceno (hace aproximadamente 23 millones de años) a mediados de la era del Mesozoico en la costa Norteamericana del Océano

Pacífico. Su dispersión habría ocurrido desde el Pacífico Noroeste hacia el Sudamérica y desde allí hacia Japón, mientras que por el Norte, a través del Estrecho de Bering, hacia el Océano

Atlántico, produciéndose especiaciones durante la colonización de estas nuevas áreas (Nations,

1975; 1979; Harrison & Crespi, 1999). Finalmente debido al amplio rango de distribución y el grado de especiación (37 especies aceptadas y 8 en que su estado taxonómico no es muy claro

(Davie & Türkay, 2012)), el estado taxonómico de las especies pertenecientes a la Familia

Cancridae ha estado sujeto a fuertes modificaciones en el último periodo (Nations, 1975; 1979;

Schweitzer & Feldmann, 2000; Ng et al., 2008; Schram & Ng, 2012).

En su ciclo de vida, los Cáncridos, presentan un desarrollo indirecto con 5 estadios de larva Zoea, razón por la cual presentan un extenso periodo de desarrollo larval, lo que permite un alto grado de dispersión a través de las corrientes marinas (i.e. 4 meses en el caso de M. magister,

(Beacham et al., 2008)). En la fase final del desarrollo larval presentan una larva Megalopa, que es transportada hacia ambientes cercanos a la costa por diversos tipos de procesos hidrodinámicos y regulada por aspectos conductuales de éstas (Shanks & Brink, 2005; Morgan & Fisher, 2010;

Pardo et al., 2012a; Pardo et al., 2012b). Una vez en la costa, la larva busca activamente un sustrato apropiado y se asienta para metamorfosear a juvenil y reclutar a la sección bentónica de la población (Abello & Guerao, 1999). En muchas especies las megalopas reclutan con gran abundancia en ambientes particulares, estos ambientes pueden presentar una fuerte contribución a 6

la biomasa adulta de la población, estas zonas son denominadas “áreas de crianza de juveniles”

(Beck et al., 2001; Gillanders et al., 2003).

La detección de áreas crianza para juveniles, es sin lugar a dudas una de las tareas pendientes de la ecología en jaibas chilenas, desconociéndose en muchos casos los patrones de uso de hábitat de los juveniles (pero ver Pardo et al. (2007)) además existe escasa información para los adultos (pero ver Jesse & Stotz (2002)). En el caso de las especies que son sometidas a una extracción pesquera permanente, como es el caso de las jaibas, detectar la utilización de áreas de crianza resulta de suma relevancia ya que la productividad futura de las poblaciones depende del desempeño de estas áreas (Armstrong et al., 2003).

A nivel mundial uno de los ambientes que ha sido recurrentemente considerado como área de crianza de juveniles para peces, crustáceos y otros invertebrados son los estuarios, (Deegan,

1993; Beck et al., 2001; Vargas et al., 2003; Almeida et al., 2008). Aunque la diversidad presente en estos lugares es menor que en las zonas oceánicas, los estuarios son capaces de acumular gran cantidad biomasa que, finalmente, es transportada hacia las zonas oceánicas adyacentes por aquellos organismos que utilizan estos ambientes como áreas de crianza (Deegan, 1993; Attrill et al., 2001; Chertoprud et al., 2004; Giberto et al., 2004).

Por otro lado, los estuarios son altamente fluctuantes, ya que se encuentran permanentemente bajo la influencia de diversos factores, estos pueden ser, procesos oceanográficos costeros, hidrológicos, fisicoquímicos, climáticos, sedimentológicos y biológicos

(Spivak, 1997; Beck et al., 2001; Dávila et al., 2002; Vargas et al., 2003; Martínez & Cortez, 7

2007). Por lo general, en estos ecosistemas se desarrolla una gran actividad antropogénica a través de pesquerías, acuicultura, desarrollo portuario, descarga de riles y desagües producto los asentamientos humanos adyacentes al estuario y a su afluentes (Bertrán, 1989; Edgar et al., 2000;

Arcos et al., 2002; Vargas et al., 2003). Por tanto representan ambientes altamente sensibles y ecológicamente valiosos.

Además del uso como áreas de crianza de juveniles, los ambientes estuarinos pueden ser utilizados como áreas de apareamiento, refugio de hembras ovígeras, eclosión y desarrollo de larvas (Forward, 1987; Heck et al., 1995; Joost Wolf, 1998; Cervellini, 2001; Bernardez et al.,

2003; Gillanders et al., 2003; Vargas et al., 2003; Aguilar et al., 2005; Curtis & McGaw, 2008;

Curtis et al., 2010). A pesar que los ambientes estuarinos son muy comunes en el sur de Chile, no hay estudios detallados de la utilización de estuarios por parte de las poblaciones de jaibas ni del rol ecológico en el ciclo de vida de éstas.

En este contexto, la presente tesis tiene como objetivo describir la dinámica espacial y temporal en uso del sistema estuarino de los ríos Valdivia y Tornagaleones por parte de la especie

Metacarcinus edwardsii.

M. edwardsii posee una distribución latitudinal que abarca gran parte de las costas del

Océano Pacífico oriental, desde Guayaquil, al sur de Ecuador, hasta el Islote Henkeyesca en el sur de Chile (Nations, 1975; 1979; Vinuesa et al., 1999; Retamal et al., 2009). A su vez, batimétricamente se puede encontrar desde el submareal somero hasta los 60 metros de profundidad (Retamal, 1981) principalmente en fondos blandos, sin embargo en algunas zonas de 8

Chiloé su captura se realiza a profundidades mayores de 60 metros lo que indica que el rango de distribución batimétrica podría estar subestimado (Fuentes J.P. obs. pers.). Las zonas de mayor abundancia, para esta especie, se encuentran en los fiordos del sur de Chile, destacándose el mar interior de Calbuco y el estuario de Maullín (Retamal, 1981). Al menos en la zona centro-sur esta especie presentaría migraciones batimétricas estacionales asociadas a procesos reproductivos

(Muñoz et al., 2006).

En el estuario del río Valdivia, megalopas de M. edwardsii reclutan abundantemente durante el periodo de primavera tardía, en la boca del estuario, tanto en su costa norte como sur, y en menor medida en las secciones intermedias (Cardyn, 2009; Pardo et al., 2012a). Los juveniles tempranos son abundantes pero rápidamente disminuyen en número, probablemente debido al estrés hiposalino durante los periodos de lluvias intensas (Pardo et al., 2011). La distribución y abundancia de los juveniles tardíos (30 a 101 mm de ancho del cefalotórax) y los adultos a partir de la talla de primera madurez sexual, equivalente a 102 mm AC, (Pardo et al., 2009b) no ha sido estudiada.

En este ámbito, la determinación de la estructura poblacional y la dinámica espacial y temporal para adultos y juveniles tardíos dentro del estuario, dará luces de la utilización de hábitat y migraciones que presenta esta especie altamente explotada y permitirá establecer el conocimiento necesario para un mejor manejo de la pesquería de esta especie, ya que su captura, como en otros casos, está directamente relacionada con estos ritmos en sus ciclos de vida

(Gonzalez-Gurriaran & Freire, 1994; Beacham et al., 2008) 9

3. HIPÓTESIS

En el sistema estuarino de los ríos Valdivia y Tornagaleones existe una segregación espacial y temporal de juveniles y adultos de Metacarcinus edwardsii. Este patrón es dado por la presencia de un área de crianza de juveniles tardíos de ésta especie.

4. OBJETIVOS

4.1 Objetivo general

Evaluar los patrones de distribución espacio-temporales de Metacarcinus edwardsii en el sistema estuarino estuario de los ríos Valdivia y Tornagaleones.

4.2 Objetivos específicos

1.- Evaluar la influencia del gradiente estuarino en la distribución de los grupos poblacionales

(juveniles, hembras y machos) de Metacarcinus edwardsii a través del año.

2.- Evaluar la influencia del gradiente batimétrico en la distribución de los grupos poblacionales (juveniles, hembras y machos) de Metacarcinus edwardsii a través del año.

3.- Caracterizar la estructura de tallas por sexo de la captura experimental total de

Metacarcinus edwardsii en la zona de muestreo.

5. MATERIALES Y MÉTODOS

5.1 Zona de muestreo

Este estudio fue llevado a cabo en la Bahía Corral; Provincia de Valdivia, Chile, en un

área de muestreo ubicada entre los 39º50’ y 39º54’ S y los 73º25’ y 73º23’ O. En esta zona confluyen los estuarios del río Valdivia y río Tornagaleones para conformar el sistema estuarino

Valdivia-Tornagaleones (FIGURA 1). Este estuario es de origen tectónico, con una dinámica de la columna de agua parcialmente mezclada en otoño y de cuña salina el resto del año (Ruiz,

2010), su régimen es pluvial y presenta un sistema micro-mareal, semi-diurno y un rango mareal de 0,8 metros el cual varía entre 1,48 y 0,53 metros (Pino et al., 1994; Arcos et al., 2002).

5.2 Diseño de muestreo.

Durante el periodo octubre 2006 - septiembre 2007, se realizó un monitoreo mensual que incluye dos gradientes, (1) estuarino, compuesto por cuatro sitios: Mancera, el sitio más interno del estuario, Niebla, ubicado en la zona media, Los Molinos y San Ignacio, sitios ubicados hacia la boca del estuario (FIGURA 2-A) y (2) un gradiente batimétrico a 5, 10 y 15 metros de profundidad en los dos sitios con mayor influencia marina: Los Molinos y San Ignacio (FIGURA

2-B). Con esto se obtienen 8 puntos de muestreo, donde se dispusieron 4 trampas (réplicas) por cada localidad y profundidad, en total se utilizaron 32 unidades de muestreo por mes y 384 unidades muestreales durante todo el periodo de monitoreo.

FIGURA 1: Sistema estuarino Valdivia-Tornagaleones, recuadro rojo indica zona de muestreo

5.3 Obtención y análisis de muestras.

Este muestreo fue ejecutado en la embarcación “FÁTIMA I” matricula 4738 perteneciente a José Martel, socio del Sindicato de Pescadores Nº 1 la caleta Los Molinos. Cada muestreo consistió en la captura de individuos vivos de M. edwardsii para lo cual se utilizó trampas nasa plegable, las que son comúnmente usadas por los pescadores artesanales de la caleta Los

Molinos. Estas trampas consisten en una estructura de fierro de construcción (10 mm diámetro), tipo domo, revestida con red anchovetera de 10 mm de luz, estas trampas poseen dos mangas de 13

entrada ubicadas en posición opuesta (FIGURA 2-C). Las trampas fueron instaladas a 75 metros de distancia entre ellas para evitar que se produzca cualquier sobreposición del área efectiva de pesca entre trampas. Esta distancia es muy superior a la estimada por Aedo & Arancibia (2003), los cuales encontraron una distancia de radio máxima del área efectiva de pesca de 19,2 metros.

Para estandarizar el atractante utilizado, como carnada o cebo siempre se utilizó cabezas y esquerlones de las especies de peces, Thyrsites atun (Euphrasen, 1791) (Sierra) y Merluccius gayi gayi (Guichenot, 1848) (Merluza común).

A B 15 10 5 San Ignacio San Ignacio

15 10 5 Los Molinos Los Molinos C

Niebla

Mancera

FIGURA 2: Sitios de muestreo y trampas utilizadas. A: Localidades de muestreo para el gradiente estuarino. B: Localidades y profundidades de muestreo para el gradiente batimétrico. C: Esquema de las trampas Nasa plegables utilizadas, arriba vista superior, abajo vista lateral. 14

La carnada fue obtenida en la Feria Fluvial de Valdivia el día anterior a cada muestreo, se utilizó aproximadamente 2 kilogramos de carnada por trampa, esta fue puesta en las trampas al momento de ser caladas. Una vez transcurridas 24 horas de reposo las trampas fueron retiradas, la captura total de cada trampa fue individualizada en mallas y transportada al Laboratorio Costero

Calfuco de la Universidad Austral de Chile.

En el laboratorio las muestras fueron mantenidas en estanques con agua circulante y abundante aireación para evitar mortalidad, se determinó Especie, Sexo y Ancho máximo del

Cefalotórax (AC) de cada individuo capturado, la identificación de las especies fue realizada en base las características morfológicas externas, el sexo fue determinado por la forma del abdomen

(FIGURA 3-A) así como por el número de pleópodos en el caso de ser necesario, el AC fue medido en la zona donde la distancia entre ambos costados del cefalotórax es máxima, utilizando calibradores Vernier de 0,01 cm de precesión (FIGURA 3-B). Luego del análisis los individuos fueron liberados en el muelle de pescadores de Los Molinos.

A 30 mm B

FIGURA 3: Dimorfismo sexual y obtención del ancho cefalotoráxico para M. edwardsii. A: Dimorfismo sexual en M. edwardsii. Arriba, Macho; Abajo, Hembra. B: Medición de ancho máximo del cefalotórax (AC)

5.4 Análisis de datos

Para la especie objetivo, que fue la más abundante dentro de las capturas en el periodo de estudio, se realizó un análisis descriptivo de la estructura poblacional, para lo cual la captura total fue agrupada por sexos. Los datos de abundancia son presentados como captura por unidad de esfuerzo (CPUE) expresada en individuos por trampa por día (Ind*Trp-1*Día-1). La evaluación de las variaciones espacio-temporales, en ambos gradientes (estuarino y batimétrico), fue hecha a partir de categorías discretas según estado ontogenético y sexo, así todos los individuos con AC mayor o igual a 102 mm, acuerdo a la talla de primera madurez fisiológica descrita por Pardo et al. (2009b), fueron clasificados como hembras o machos, según el sexo correspondiente. Por otro lado el resto de la captura (AC menor a 102 mm) fue clasificada como juveniles.

Se estimó la proporción sexual de la captura utilizando el estadígrafo Chi2, para la relación Hembras: Machos en ambos gradientes, para cada localidad y profundidad. En este análisis no fueron considerados los individuos juveniles (con tallas inferiores a 102 mm de AC).

Las diferencias, por grupo poblacional, entre las distintas localidades, profundidad y meses en la CPUE fueron testeadas con Análisis de Varianza Multifactorial (ANDEVA

Multifactorial) por grupo poblacional. Para evaluar las diferencias en CPUE en el gradiente estuarino, se usaron los factores Localidad y Mes como variables independientes en un

ANDEVA factorial. Para evaluar las diferencias en CPUE en el gradiente batimétrico, se usaron los factores de Profundidad y Mes como variables independientes en un ANDEVA factorial. Para cumplir con el supuesto de homocedasticidad de las varianzas, todos los datos de abundancia fueron transformados aplicando Ln(n+1) (donde n es el número de individuos por trampa). El test de Cochran C. fue utilizado para testear la homocedasticidad post transformación.

Los análisis estadísticos fueron realizados con el software STATISTICA 8 y las representaciones gráficas fueron hechas con el software SigmaPlot 10.

6. RESULTADOS

6.1 Capturas

6.1.1 Captura total

Durante los 12 meses de muestreo se capturó un total de 17.228 individuos de los cuales

9.648 correspondieron a Metacarcinus edwardsii: 6.331 hembras y 3.317 machos; 3.887 individuos de Homalaspis plana: 2.947 hembras y 940 machos; 2.785 individuos de Cancer plebejus: 535 hembras y 2.250 machos; 818 individuos de Romaleon polyodon: 587 hembras y

231 machos; además fueron registradas otras especies de Brachyuros, tales como Hemigrapsus crenulatus (H. Milne Edwards, 1837), Ovalipes trimaculatus y Pseudocoristies sicarius

(Poeppig, 1836) con un captura total acumulada inferior a 100 individuos durante el periodo de muestreo (TABLA I). De estas especies se analizó solamente la captura de M. edwardsii debido a su importancia en las pesquerías como principal especie de Jaiba desembarcada en Chile.

Del total de individuos de M. edwardsii capturados (9.648 individuos) el 35,33 % (3.409 individuos) fueron juveniles, el 41,86 % (4.039 individuos) hembras y el 22,80% (2.200 individuos) machos (TABLA II). La proporción sexual de la captura total fue de 1,84 hembras por macho, del total de hembras capturadas durante el periodo de muestreo 123 se encontraron grávidas portando huevos en diferentes estados de desarrollo.

TABLA I Captura total del periodo de muestreo, por especie y sexo

ESPECIE HEMBRAS MACHOS TOTAL Cancer plebejus 535 2250 2785 Metacarcinus edwardsii 6.331 3.317 9.648 Romaleon polyodon 587 231 818 Hemigrapsus crenulatus 2 1 3 Homalaspis plana 2.947 940 3.887 Ovalipes trimaculatus 2 47 49 Pseudocoristies sicarius 0 38 38 TOTAL POR SEXO 10.404 6.824 17.228

TABLA II: Capturas de M. edwardsii por Localidad y Grupo poblacional, se muestra entre paréntesis el porcentaje que aporta cada localidad al total de la captura de esta especie.

LOCALIDAD GUPO POBLACIONAL Juveniles Hembras Machos Total Mancera 2.005 606 500 3.111 (32,25 %) Niebla 65 196 125 386 (04,00 %) Los Molinos 684 1.476 668 2.828 (29,31 %) San Ignacio 655 1.761 907 3.323 (34,44 %) TOTAL 3.409 4.039 2.200 9.648

6.1.2 Capturas por localidad

La captura total de M. edwardsii, durante el periodo de muestreo, para Mancera fue de

3.111 ejemplares de los cuales 2.005 (64,45 %) fueron juveniles, 606 (19,48 %) hembras y 500

(16,07 %) machos. En Niebla se capturó un total de 386 individuos de los cuales 65 (16,85 %) correspondieron a juveniles, 196 (50,78 %) a hembras y 125 (32,38 %) machos. En Los Molinos la captura fue de 2.828 jaibas de las cuales 684 (24,19 %) fueron juveniles, 1.476 (52,19 %) 19

hembras y 668 (23,62 %) machos. Finalmente en San Ignacio se capturó 3.323 individuos de los cuales 655 (19,71 %) fueron juveniles, 1.761 (52,99%) hembras y 907 (27,29%) machos

(TABLA 2, FIGURA. 4).

PORCENTAJE DE LA CAPTURA POR LOCALIDAD PARA CADA GRUPO POBLACIONAL 100

ABUNDANCIA (%) ABUNDANCIA 30

0 Mancera Niebla Los Molinos San Ignacio Total LOCALIDAD

Juveniles Hembras Machos

FIGURA 4: Porcentaje de M. edwardsii para cada grupo poblacional por localidad y en la captura total.

6.2 Estructura de tallas de la captura total de M. edwardsii

6.2.1 Hembras

El rango de tallas de la captura observado para las hembras fue entre 12,00 mm de AC y

164,00 mm de AC con una talla media de 102,19 ± 0,26 mm de AC mientras que la moda de la talla encontrada, fue inferior a la media, 110,00 mm de AC (TABLA III). La distribución de tallas de la captura no presentó un ajuste normal (Chi2 = 1896,11, gl = 13, p = 0,00) (FIGURA 5)

TABLA III: Estadística descriptiva de la captura total por sexo de M. edwardsii.

Rango de Error N Media Moda Varianza Tallas Estándar Hembras 6.822 102,19 110,00 12,00 – 164,60 472,93 0,26 Machos 3.583 105,96 120,00 34,90 – 180,40 955,96 0,52

FIGURA 5: Distribución de tallas de la captura total de hembras de M. edwardsii, línea roja indica talla de primera madurez gonadal (102 mm de AC).

6.2.2 Machos

En el caso de los machos el rango de tallas de la captura observado fue entre 34,90 mm de

AC y 180,40 mm de AC con una talla media de 105,96 ± 0,52 mm de AC mientras que la moda de la talla encontrada fue de 120,00 mm de AC (TABLA III), la distribución de tallas de la captura no presentó un ajuste normal (Chi2 = 810,70; gl = 15: p = 0,00) (FIGURA 6) 22

FIGURA 6: Distribución de tallas de la captura total de machos de M. edwardsii, línea roja indica talla de primera madurez gonadal (102 mm de AC).

6.3 Proporción sexual de adultos en la captura de M. edwardsii.

La proporción sexual de la captura de M. edwardsii fue dinámica a través de ambos gradientes y del tiempo, observándose una mayor abundancia relativa de hembras en el mes de febrero en todas las localidades y profundidades, patrón que se repite en marzo, con excepción de

Niebla que muestra una relación Hembras: Machos 1,0. Asimismo las hembras aparecen 23

dominando la captura, además de los meses antes mencionados, durante septiembre al interior del estuario, mientras que hacia la boca del estuario esta dominancia ocurrió durante octubre y noviembre a los 15 metros de profundidad. Los Machos por su parte llegan a ser dominantes en la captura a través algunos meses del año en las localidades de Mancera a 5 metros de profundidad y San Ignacio a los 15 metros de profundidad. (TABLAS IV y V; FIGURAS 7 y 8).

♀ ♂

FIGURA 7: Proporción sexual de la captura de M. edwardsii para el gradiente estuarino, por localidad y mes. Los valores sobre las barras corresponden al número de adultos observados en cada mes, los valores subrayados corresponden a los meses en que la proporción sexual fue significativamente distinta de 1,0.

♀ ♂

FIGURA 8: Proporción sexual de la captura de M. edwardsii para el gradiente batimétrico, por localidad, mes y profundidad. Los valores sobre las barras corresponden al número de adultos observados en cada mes, los valores subrayados corresponden a los meses en que la proporción sexual fue significativamente distinta de 1,0.

TABLA IV: Proporción sexual de la captura por localidad y mes para el gradiente estuarino, en negrita se muestra los valores de Chi 2 significativos (* = No hay captura de machos; ** = no hay captura de adultos)

MANCERA 5m NIEBLA 5m LOS MOLINOS 5m SAN IGNACIO 5m MES N H:M Gl Chi2 p N H:M Gl Chi2 p N H:M Gl Chi2 P N H:M Gl Chi2 p Oct-06 108 0,10 3 36,54 0,00 28 0,65 3 1,80 0,61 15 1,50 3 2,10 0,55 122 2,05 3 7,81 0,05 Nov-06 80 0,74 3 1,02 0,80 20 1,50 1 0,57 0,45 16 1,67 3 0,67 0,88 83 1,59 3 3,39 0,34 Dic-06 64 0,36 3 8,70 0,03 62 0,68 3 3,26 0,35 40 0,82 3 0,56 0,90 100 1,44 3 2,23 0,53 Ene-07 110 1,56 3 8,70 0,03 14 1,80 1 1,49 0,22 35 1,50 3 2,00 0,57 59 3,54 3 9,38 0,02 Feb-07 164 5,31 3 39,38 0,00 39 6,80 3 11,08 0,01 65 4,42 3 14,67 0,00 79 3,94 2 14,02 0,00 Mar-07 187 5,03 3 44,20 0,00 64 1,56 2 2,20 0,33 79 4,64 2 17,26 0,00 113 3,91 2 21,38 0,00 Abr-07 105 0,78 3 3,86 0,28 16 1,00 2 1,58 0,45 1 * 3 0,50 0,92 6 0,00 3 3,00 0,39 May-07 115 0,62 3 4,36 0,22 9 1,25 2 1,00 0,61 2 0,00 1 1,00 0,32 3 0,00 3 1,50 0,68 Jun-07 5 0,00 2 2,50 0,29 5 0,25 2 1,50 0,47 0 ** 2 0,00 1,00 0 ** 3 0,00 1,00 Jul-07 21 0,00 3 10,50 0,01 2 1,00 1 1,00 0,32 7 0,17 2 3,50 0,17 1 0,00 3 0,50 0,92 Ago-07 44 0,69 2 1,48 0,48 33 3,71 2 5,93 0,05 32 5,40 3 8,10 0,04 14 0,75 3 0,92 0,82 Sep-07 103 2,81 3 11,82 0,01 29 6,25 2 7,63 0,02 14 3,67 3 2,58 0,46 3 0,50 3 0,50 0,92

TABLA V: Proporción sexual de la captura por localidad, mes y profundidad para el gradiente batimétrico, en negrita se muestra los valores de Chi 2 significativos

LOS MOLINOS 10m SAN IGNACIO 10m LOS MOLINOS 15m SAN IGNACIO 15m MES N H:M Gl Chi 2 p N H:M Gl Chi 2 P N H:M Gl Chi 2 p N H:M Gl Chi 2 p Oct-06 92 1,42 3 2,96 0,40 113 2,32 3 10,47 0,01 83 2,95 3 11,00 0,01 134 2,12 3 9,19 0,03 Nov-06 81 0,88 3 2,77 0,43 60 2,33 3 5,22 0,16 61 3,07 3 8,96 0,03 129 2,15 3 8,82 0,03 Dic-06 39 1,44 3 1,88 0,60 97 1,49 3 4,17 0,24 51 0,96 3 3,78 0,29 101 1,35 3 3,48 0,32 Ene-07 45 2,75 3 5,01 0,17 51 2,40 3 5,53 0,14 98 1,58 3 3,07 0,38 144 2,60 3 15,79 0,00 Feb-07 141 3,70 2 23,44 0,00 206 2,17 3 20,58 0,00 210 4,25 3 42,50 0,00 200 2,92 3 26,18 0,00 Mar-07 206 2,89 3 29,01 0,00 133 6,00 2 34,09 0,00 335 5,09 3 75,86 0,00 278 2,71 3 30,62 0,00 Abr-07 30 1,00 3 1,17 0,76 6 2,00 2 1,00 0,61 25 0,92 3 2,92 0,40 9 0,29 2 1,79 0,41 May-07 42 1,00 3 5,47 0,14 30 0,36 1 3,30 0,07 54 0,86 2 5,75 0,06 133 0,39 3 13,38 0,00 Jun-07 3 0,00 3 1,50 0,68 2 1,00 3 1,00 0,80 17 0,55 3 1,07 0,78 6 0,00 2 3,00 0,22 Jul-07 11 0,10 3 3,83 0,28 10 0,11 3 3,40 0,33 29 0,26 3 6,43 0,09 31 0,15 3 8,99 0,03 Ago-07 59 1,36 2 4,47 0,11 64 1,78 3 4,06 0,25 66 1,44 3 2,59 0,46 38 1,53 3 4,69 0,20 Sep-07 34 3,25 3 6,14 0,10 52 1,89 3 3,81 0,28 26 3,33 3 4,13 0,25 58 3,46 3 9,91 0,02

6.4 Captura por unidad de esfuerzo de M. edwardsii

6.4.1 Juveniles.

6.4.1.1 Gradiente estuarino:

La Captura por unidad de esfuerzo (CPUE) de juveniles presentó diferencias significativas para los factores Localidad (F = 169,41; p < 0,05) y Mes (F = 3,23; p < 0,05) así como también para la interacción de estos (F = 4,92; p < 0,05) (TABLA VI), observándose los mayores valores de captura, en la localidad de Mancera, al interior del estuario del rio Valdivia, donde se observan

2 picos, el mayor en los meses de junio y julio con 173,66 ± 19,63 y 96,00 ± 13,66 Ind*Trp-

1*Dia-1 respectivamente y el menor durante los meses de octubre y noviembre con 58,25 ± 11,35 y 55,50 ± 10,96 Ind*Trp-1*Dia-1 respectivamente, mientras que la menor presencia de juveniles en las trampas ocurrió el mes de enero con 9,00 ± 4,87 Ind*Trp-1*Dia-1. En las otras 3 localidades

(Niebla, Los Molinos y San Ignacio), hacia la boca de estuario, se presentaron capturas considerablemente menores alcanzando como máximo 8,75 ± 4,19 Ind*Trp-1*Dia-1 en el mes de octubre, para desaparecer de éstas en el periodo comprendido entre abril y julio en las localidades de Los Molinos y San Ignacio, hacia la boca del estuario (FIGURA 9).

TABLA VI: Análisis de Varianza Multifactorial de la CPUE de juveniles de M. edwardsii en el gradiente estuarino para los factores Localidad y Mes.

GL MS F P Localidad 3 78,12 169,41 0,00 Mes 11 1,49 3,23 0,00 Localidad*Mes 33 2,27 4,92 0,00 Error 131 0,46

ABUNDANCIA RELATIVA DE JUVENILES POR LOCALIDAD Y MES

200 Mancera Niebla Los Molinos San Ignacio ) 150 -1 *Dia -1

100

CPUE (Ind*Trp CPUE 50

0 jul-07 jul-07 oct-07 oct-07 oct-06 oct-06 dic-06 feb-07 feb-07 abr-07 jun-07 jun-07 sep-07 sep-07 sep-06 sep-06 ene-07 ene-07 ago-07 ago-07 nov-06 nov-06 mar-07 mar-07 may-07 may-07

MES FIGURA 9: CPUE de juveniles de M. edwardsii durante el periodo de muestreo en el gradiente estuarino.

6.4.1.2 Gradiente batimétrico

El análisis de varianza multifactorial de la captura de juveniles de M. edwardsii fue significativo para los factores Mes (F = 26,42; p < 0,05) y Profundidad (F = 69,13; p < 0,05) y las interacciones Localidad-Mes (F = 2,88; p < 0,05), Localidad-Profundidad (F = 8,49; p < 0,05) y

Mes-Profundidad (F = 2,62; p < 0,05) (TABLA VII). Se registró los mayores valores de captura, para ambas localidades, a los 15 metros de profundidad, a esta profundidad el pico de mayor

CPUE fue observado en el mes de con 23,25 ± 6,76 Ind*Trp-1*Dia-1 en Los molinos y 19,25 ±

4,64 Ind*Trp-1*Dia-1 en San Ignacio, mientras que las menores capturas, en esta profundidad, ocurrieron durante junio y julio, en Los Molinos, y durante abril y junio hubo nulas en San

Ignacio (FIGURA 10).

A los 10 metros de profundidad las capturas presentaron sus mayores abundancias relativas en los meses de febrero y marzo en Los Molinos, y el mes de octubre en San Ignacio mientras que en el mes de junio, en Los Molinos; y abril y junio en San Ignacio no hubo presencia de juveniles en la captura (FIGURA 10).

A los 5 metros de profundidad, en Los Molinos, los juveniles aparecieron en las capturas en el mes de noviembre tendiendo a aumentar hasta el mes de marzo mientras que en San Ignacio la tendencia fue a disminuir entre octubre y enero para luego aumentar nuevamente hasta marzo.

Entre los meses de abril y septiembre las capturas son nulas en ambas localidades con excepción del mes de agosto que en ambas localidades aparece un bajo número de individuos en las capturas de estas localidades (FIGURA 10).

TABLA VII: Análisis de Varianza Multifactorial de la CPUE de juveniles de M. edwardsii en el gradiente batimétrico para los factores Localidad, Mes y Profundidad.

GL MS F P Localidad 1 0,46 1,15 0,29 Mes 11 10,62 26,42 0,00 Profundidad 2 27,79 69,13 0,00 Localidad*Mes 11 1,16 2,88 0,00 Localidad*Profundidad 2 3,41 8,49 0,00 Mes*Profundidad 22 1,05 2,62 0,00 Localidad*Mes*Profundidad 22 0,52 1,29 0,18 Error 194 0,40

ABUNDANCIA RELATIVA DE JUVENILES POR PROFUNDIDAD Y MES

LOS MOLINOS 5 m 10 m 30 15 m

) 10 -1

*Dia 5 -1

0 SAN IGNACIO 30 CPUE (Ind*Trp CPUE

0 jul-07 jul-07 oct-07 oct-07 oct-06 oct-06 dic-06 feb-07 feb-07 abr-07 jun-07 jun-07 sep-07 sep-07 sep-06 sep-06 ene-07 ene-07 ago-07 ago-07 nov-06 nov-06 mar-07 mar-07 may-07 may-07 MES FIGURA 10: CPUE de juveniles de M. edwardsii durante el periodo de muestreo en el gradiente batimétrico.

6.4.2 Hembras

6.4.2.1 Gradiente estuarino:

La CPUE de hembras de M. edwardsii presentó diferencias significativas para los factores de Localidad (F = 13,36; p < 0,05) y Mes (F = 22,21; p < 0,05) así como también para la interacción de estos (F = 3,85; p < 0,05) (TABLA VIII). Todas las localidades alcanzaron sus máximos valores de captura durante los meses de febrero y marzo observándose las mayores capturas al interior del estuario en Mancera, 34,50 ± 7,14 en el mes de febrero y 39,00 ± 5,26

Ind*Trp-1*Dia-1 en el mes de marzo, mientras que en el periodo otoño – invierno se observaron las capturas mínimas desapareciendo de las trampas durante los meses de junio y julio en la localidad de Mancera, mientras que en Niebla hubo captura durante todo el año pero con valores mínimos en estos meses. Los Molinos y San Ignacio presentaron sus capturas más bajas entre los meses de abril y julio siendo estas nulas, durante todo este periodo, en San Ignacio mientras que

Los Molinos las capturas fueron nulas sólo en los meses de mayo y junio (FIGURA 11).

TABLA VIII: Análisis de Varianza Multifactorial de la CPUE de hembras de M. edwardsii en el gradiente estuarino para los factores Localidad y Mes.

GL MS F P Localidad 3 6,96 13,36 0,00 Mes 11 11,58 22,21 0,00 Localidad*Mes 33 2,01 3,85 0,00 Error 133 0,52

ABUNDANCIA RELATIVA DE HEMBRAS EN EL GRADIENTE ESTUARINO

50 Mancera Niebla Los Molinos 40 San Ignacio ) -1 *Dia

-1 30

20 CPUE (Ind*Trp CPUE 10

0 jul-07 jul-07 dic-06 jun-07 jun-07 oct-06 oct-07 feb-07 abr-07 sep-06 sep-07 nov-06 ene-07 ago-07 mar-07 may-07 may-07

MES FIGURA 11: CPUE de hembras de M. edwardsii durante el periodo de muestreo en el gradiente estuarino.

6.4.2.2 Gradiente batimétrico

El test de ANDEVA multifactorial indicó diferencias significativas en las abundancias relativas de las hembras de M. edwardsii para las variables Mes (F=49,05; p=0,00), Profundidad

(F=34,46; p=0,00) y las interacciones Localidad-Mes (F=2,84; p=0,00) y Mes-Profundidad

(F=1,75; p=0,02) (TABLA IX). Ambas localidades muestran un comportamiento similar de las capturas para las tres profundidades, tendiendo a ser mayores a los 15 metros de profundidad y menores a los 5 metros de profundidad.

A los 15 metros de profundidad las mayores capturas fueron registradas en los meses de febrero y marzo, 42,5 ± 14,27 Ind*Trp-1*Dia-1 en febrero y 70 ± 13,57 Ind*Trp-1*Dia-1 en marzo para Los Molinos, mientras que en San Ignacio las capturas fueron de 37,25 ± 7,92 Ind*Trp-

1*Dia-1 en febrero y 50,75 ± 13,74 Ind*Trp-1*Dia-1, ambas localidades mostraron una abrupta caída en las capturas en abril llegando a ser cercanas a cero en los meses de junio y julio en Los

Molinos y nulas en el mes de junio en San Ignacio. A los 5 y 10 metros de profundidad el comportamiento de las capturas fue similar al observado para los 15 metros de profundidad, con picos menores a medida que disminuye la profundidad, y capturas nulas a los 5 metros de profundidad en mayo y junio para Los Molinos, y entre abril y julio para San Ignacio (FIGURA

12).

TABLA IX: Análisis de Varianza Multifactorial de la CPUE de hembras de M. edwardsii en el gradiente batimétrico para los factores Localidad, Mes y Profundidad.

GL MS F P Localidad 1,00 0,97 1,87 0,17 Mes 11,00 25,50 49,05 0,00 Profundidad 2,00 17,91 34,46 0,00 Localidad*Mes 11,00 1,48 2,84 0,00 Localidad*Profundidad 2,00 0,81 1,56 0,21 Mes*Profundidad 22,00 0,91 1,75 0,02 Localidad*Mes*Profundidad 22,00 0,34 0,66 0,88 Error 200,00 0,52

ABUNDANCIA RELATIVA DE HEMBRAS POR PROFUNDIDAD Y MES

LOS MOLINOS 5 m 90 10 m 15 m 80

30 ) -1 20 *Dia

-1 10

0 SAN IGNACIO 90

80 CPUE (Ind*Trp CPUE 70

0 jul-07 jul-07 oct-07 oct-07 oct-06 oct-06 dic-06 feb-07 feb-07 abr-07 jun-07 jun-07 sep-07 sep-07 sep-06 sep-06 ene-07 ene-07 ago-07 ago-07 nov-06 nov-06 mar-07 mar-07 may-07 may-07 MES

FIGURA 12: CPUE de hembras de M. edwardsii durante el periodo de muestreo en el gradiente batimétrico.

6.4.2.3 Proporción de hembras ovígeras en la captura de M. edwardsii.

Hubo presencia de hembras ovígeras en las capturas desde fines del otoño y hasta comienzo del verano, estando presentes en las zonas marinas del estuario (Los Molinos, San

Ignacio) llegando a ser un 35,00 % (37 hembras ovígeras de 106 hembras totales) de la captura de hembras durante Agosto, mientras que al interior del estuario (Mancera, Niebla) se registró baja presencia de hembras portando huevos (1 hembra en Mancera y 2 en Niebla) (FIGURA 13).

6.4.3 Machos

6.4.3.1 Gradiente estuarino

La captura de machos de M. edwardsii presentó diferencias significativas para los factores

Localidad (F = 39,93; p < 0,05) y Mes (F = 8,22; p < 0,05) así como también para la interacción de estos (F = 1,63; p < 0,05) (TABLA X). La abundancia relativa de machos fue mayor en

Mancera, al interior del estuario, encontrándose dos picos, el principal en noviembre con 24,50 ±

0,96 Ind*Trp-1*Dia-1 y el segundo en mayo con 17,55 ± 5,11 Ind*Trp-1*Dia-1 mientras que los menores registros de captura ocurrieron en junio (1,67 ± 0,33 Ind*Trp-1*Dia-1) para Mancera, en mayo y julio para Niebla, siendo nulas durante abril y mayo en Los Molinos, mientras que en San

Ignacio no hubo presencia de machos, en la captura, durante mayo (FIGURA 14).

FIGURA 13: Porcentaje de hembras ovígeras de M. edwardsii con respecto a la captura total de hembras por localidad y mes

TABLA X: Análisis de Varianza Multifactorial de la CPUE de Machos de M. edwardsii en el gradiente estuarino para los factores Localidad y Mes.

GL MS F P Localidad 3 18,28 39,93 0,00 Mes 11 3,76 8,22 0,00 Localidad*Mes 33 0,74 1,63 0,03 Error 133 0,46

ABUNDANCIA RELATIVA DE MACHOS EN EL GRADIENTE ESTUARINO

30 Mancea Niebla 25 Los Molinos San Ignacio ) -1 20 *Dia -1

10 CPUE (Ind*Trp CPUE

0 jul-07 jul-07 oct-07 oct-07 oct-06 oct-06 dic-06 feb-07 feb-07 abr-07 jun-07 jun-07 sep-07 sep-07 sep-06 sep-06 ene-07 ene-07 ago-07 ago-07 nov-06 nov-06 mar-07 mar-07 may-07 may-07

MES FIGURA 14: CPUE de machos de M. edwardsii durante el periodo de muestreo en el gradiente estuarino.

6.4.3.2 Gradiente batimétrico

Para la abundancia relativa de machos de M. edwardsii en el gradiente batimétrico se encontró diferencias significativas para los factores Localidad (F = 4,93; p < 0,05), Mes (F =

12,20; p < 0,05) y Profundidad (F = 32,29; p < 0,05) sin embargo el ANDEVA multifactorial no fue significativo para ninguna de las interacciones (TABLA XI). La mayor captura de machos ocurrió a los 15 metros de profundidad en San Ignacio con 24,00 ± 4,78 Ind*Trp-1*Dia-1 durante mayo. En Los Molinos, la captura máxima ocurrió en marzo con 13,25 ± 4,99 Ind*Trp-1*Dia-1 a los 10 metros de profundidad y 13,75 ± 3,42 Ind*Trp-1*Dia-1 a los 15 metros de profundidad, mientras que las menores abundancias relativas registradas ocurrieron a los 5 metros de profundidad no presentándose capturas entre abril y mayo en Los Molinos, y en junio para San

Ignacio (FIGURA 15).

TABLA XI: Análisis de Varianza Multifactorial de la CPUE de Machos de M. edwardsii en el gradiente batimétrico para los factores Localidad, Mes y Profundidad.

GL MS F P Localidad 1 2,64 4,93 0,03 Mes 11 6,52 12,20 0,00 Profundidad 2 17,28 32,29 0,00 Localidad*Mes 11 0,95 1,78 0,06 Localidad*Profundidad 2 0,79 1,48 0,23 Mes*Profundidad 22 0,84 1,58 0,05 Localidad*Mes*Profundidad 22 0,59 1,11 0,34 Error 200 0,53

ABUNDANCIA RELATIVA DE MACHOS POR PROFUNDIDAD Y MES

LOS MOLINOS 5 m 10 m 30 15m

10 ) -1 5 *Dia -1

0 SAN IGNACIO 30 CPUE (Ind*Trp CPUE 25

0 jul-07 jul-07 oct-07 oct-07 oct-06 oct-06 dic-06 feb-07 feb-07 abr-07 jun-07 jun-07 sep-07 sep-07 sep-06 sep-06 ene-07 ene-07 ago-07 ago-07 nov-06 nov-06 mar-07 mar-07 may-07 may-07 MES

FIGURA 15: CPUE de machos de M. edwardsii durante el periodo de muestreo en el gradiente batimétrico.

7. DISCUSIÓN

Este estudio muestra que la distribución de M. edwardsii en el estuario del río Valdivia fue segregada, espacial y temporalmente, encontrándose parcialmente separados juveniles de la población adulta. La parte interna del estuario (i.e. Mancera) mostró capturas de juveniles hasta 4 veces más altas que en las otras localidades, las que estuvieron concentradas principalmente durante el periodo de invierno.

Este patrón de segregación espacial, donde fases tempranas del desarrollo se concentran en zonas o hábitats específicos, es común tanto en decápodos como en peces, y han sido denominados áreas de crianza de juveniles (Emmett & Durkin, 1985; Deegan, 1993; Beck et al.,

2001; Gillanders et al., 2003). Estas áreas maximizan la supervivencia de los juveniles otorgando un refugio contra la depredación y alta disponibilidad de alimento, además, normalmente son

áreas de abundante reclutamiento larval. En el caso de la población en estudio, Mancera, al interior del estuario, parece cumplir con estas características; 1) Abundante reclutamiento de larvas de M. edwarsii (Pardo et al., 2012a); 2) sitio con alta turbiedad y baja tasa de depredación, al menos para etapas tempranas (Pardo et al., 2012a); 3) Alto porcentaje de materia orgánica, disponible para la alimentación de los juveniles (Matamala, 2011); 4) este estudio muestra altas abundancias de juveniles tardíos en el área interna del estuario.

Los hechos antes mencionados dan fuertes indicios que la zona interna del estuario,

Mancera, sería un área de crianza para esta especie, sin embargo para ser declarado como tal, se necesita conocer la importancia relativa del aporte de individuos adultos a la población que

provienen de esta área (Beck et al., 2001). Estos mismos autores proponen una serie de factores a considerar al momento de denominar un sector como área de crianza, i.e.: cuantificar la densidad de juveniles presentes en la posible área de crianza, evaluar tasas de crecimiento y mortalidad, medir el desplazamiento de los juveniles a las zonas de adultos, determinar la biomasa que aportan estas áreas a la población adulta y finalmente comparar estos factores con otros sectores donde haya presencia de juveniles para, de esta manera, comprobar que la posible área de crianza presenta valores considerablemente mayores al resto de la de los lugares donde existe reclutamiento de larvas y presencia de juveniles.

Altas abundancias de juveniles al interior de estuarios ha sido observada en otras especies del género Metacarcinus como es el caso de M. magister en la costa oeste de Norteamérica i.e. los estuarios Grays Harbor, bahía Willapa, rio Coos y rio Columbia (Emmett & Durkin, 1985;

Gunderson et al., 1990; Brown & Terwilliger, 1999; Armstrong et al., 2003). Este tipo de segregación espacial, en que los juveniles utilizan un ambiente distinto al de los adultos ha sido comúnmente asociado a la presencia de áreas de crianza (Emmett & Durkin, 1985; Fernandez et al., 1993; Armstrong et al., 2003).

M. edwardsii es una especie comercial con alto impacto socio-económico para el sector de la pesca artesanal, por lo que la protección de las áreas clave en el ciclo biológico del recurso, es altamente necesaria para asegurar su sustentabilidad y se recomienda generar los estudios necesarios para la designación de algún instrumento de conservación, tal como un área marina protegida en estos sectores.

Por otro lado, la población adulta (hembras y machos) estuvo preferentemente hacia la boca del estuario tendiendo a desaparecer de las capturas durante el periodo de invierno lo que estaría indicando migraciones estacionales hacia aguas más profundas, (>15 m). En este contexto muchas especies de Brachyuros presentan migraciones batimétricas durante algunos periodos del año, principalmente relativos a eventos reproductivos o para refugiarse de los cambios en las condiciones ambientales producidos por el clima (Smith & Jamieson, 1991; Stehlik et al., 1991;

Gonzalez-Gurriaran & Freire, 1994; Aguilar et al., 2005; Muñoz et al., 2006). Dos patrones pueden ser detectados en este sentido, 1) migración batimétrica en profundidad en invierno i.e.

Cancer irroratus (Stehlik et al., 1991), C. porteri (Muñoz et al., 2006), Maja squinado

(Gonzalez-Gurriaran & Freire, 1994) y 2) migración batimétrica en profundidad en el periodo estival i.e. C. borealis (Stehlik et al., 1991), Metacarcinus magister (Smith & Jamieson, 1991).

Sin embargo, este patrón de migraciones estacionales puede variar para una misma especie latitudinalmente, i.e. C. irroratus en la zona norte de EE.UU. (Golfo de Maine y norte de

Massachusetts) se encuentra en aguas someras durante el periodo cálido, mientras que más al sur

(Bahía de Delaware, Bahía de Chesapeake y el estuario de Hudson-Raritan) esta especie se encuentra cercana a la costa durante el periodo frío (Stehlik et al., 2004).

En el caso de M. edwardsii, los resultados obtenidos en este estudio indican fuertemente la presencia de migraciones invernales hacia profundidad, las que alcanzarían profundidades inclusive mayores a las muestreadas, hecho que ha sido detectado por pescadores artesanales quienes cambian la ubicación de sus caladeros de acuerdo a la época del año, llegando a profundidades sobre 40 metros durante el periodo invernal, este mismo desplazamiento a zonas de mayor profundidad ocurre también en el mar interior de Chiloé, (Fuentes, J.P. obs. pers.). el

comportamiento encontrado para M. edwardsii es contrario a lo descrito, para la misma especie, por Muñoz et al. (2006) 450 km al Norte de la zona de muestreo en Chile central , estos autores atribuyen este comportamiento a que posiblemente C. porteri es competitivamente dominante sobre M. edwardsii desplazando a ésta última, situación que no se observó durante el desarrollo de este trabajo ya que C. porteri no se encuentra presente a estas latitudes. Por otro lado, los movimientos estacionales en hembras de crustáceos brachyuros han sido atribuidos a cambios en condiciones climáticas y/o a aspectos reproductivos, como portación de huevos y liberación de larvas, (Stehlik et al., 1991; Smith et al., 2002; Muñoz et al., 2006) en este sentido Smith &

Jamieson, (1991) encontraron que las de hembras de M. magister presentan movimientos migratorios para localizar lugares apropiados para la incubación de embriones.

Una interpretación alternativa a los resultados obtenidos en este trabajo es que la eficiencia de la trampa cambie estacionalmente y genere patrones de captura por unidad de esfuerzo bajos en invierno. Sin embargo, el tipo de trampa y la carnada utilizados se mantuvieron estandarizados y las prospecciones de buceo SCUBA en invierno en aguas someras mostraron ausencia de M. edwardsii adultas (Pardo, L.M., datos no publicados).

Integrando las escalas espacial y temporal, M. edwardsii aparece como la jaiba dominante del ensamble de brachyuros presente en las capturas. Esta estuvo compuesta por 7 especies

(TABLA I), cinco de ellas son explotadas comercialmente dentro del recurso jaiba, (C. plebejus,

M. edwardsii, R. polyodon, H. plana y O. trimaculatus). Las otras especies de cáncridos (C. plebejus y R. polyodon) son registradas con menor abundancia pero representan igualmente un porcentaje importante de la captura (20%).

La proporción sexual (Hembras: Machos) es variable a través del año, pero predomina la proporcionalidad (1:1) entre los sexos. La excepción está en los meses estivales donde, para ambos gradientes (estuarino y batimétrico), las hembras fueron significativamente más abundantes que los machos. Estos cambios en la proporción sexual podrían estar indicando migraciones temporales batimétricas diferenciadas por sexo o agregaciones reproductivas al interior del estuario, en esta línea Orensanz & Gallucci (1988), describe cuatro patrones de migraciones estacionales observados en ocho especies de la familia Cancridae, todos asociados a eventos reproductivos, (1) no existe migraciones, (2) hay solo migraciones de hembras, ya sea a zonas someras o profundas, (3) sólo los machos migran y finalmente (4) ambos sexos se mueven estacionalmente. En este caso los autores observaron que los machos presentan mayor movilidad que las hembras. Este último patrón se aproxima a los resultados observados en este trabajo ya que aunque hay captura todo el año, durante el periodo de invierno, para ambos sexos, esta se reduce considerablemente lo que es probablemente debido a que los animales migran a profundidades mayores a las muestreadas del sitio de muestreo.

El caso opuesto, donde machos fueron más abundantes que las hembras, ocurrió principalmente durante el periodo invernal, tendencia que fue observada en todas las localidades.

Sin embargo, esta diferencia fue significativa principalmente en mayo, a principios del invierno, después de la brusca caída de la abundancia de los dos sexos y específicamente en Mancera (5m) y en S. Ignacio a 15m de profundidad. Estas desproporciones sexuales en la captura, pueden ser explicadas por diferencias en la capturabilidad de las hembras que se encuentran portando huevos, que es coincidente con el periodo invernal (mayo - octubre). Las hembras ovígeras de jaibas, en especial en etapas tardías del desarrollo de los embriones, tienen baja actividad, muchas

de ellas se mantienen semi-enterradas en un conducta llamada “resting behaviour” (Stehlik et al.,

1991; Stone & O'Clair, 2001; Baeza & Fernández, 2002; Stone & O'Clair, 2002; Woll, 2003). De este modo, las hembras ovígeras no entrarían a las trampas debido a su baja frecuencia de excursiones de forrajeo (Howard, 1982; Stone & O'Clair, 2002), especialmente al inicio de su periodo de gravidez. Esto, también es coincidente con la baja presencia de hembras ovígeras encontradas en las trampas, (1.94%) del total de la captura de hembras y con otros estudios de

Cáncridos, tal como el de Stehlik et al. (1991) quienes encontraron que los machos de Cancer irroratus son más abundantes en las trampas que las hembras en otoño, lo que coincide con el periodo en que éstas portan huevos por lo que en este periodo son menos activas. Por otro lado, otra razón por la cual puede existir un cambio en la razón sexual es que los machos podrían presentar movilidad diferencial con respecto a las hembras al momento de producirse la migración (Orensanz & Gallucci, 1988; Stone & O'Clair, 2001). Nuestros datos indican que una migración hacia zonas de mayor profundidad estaría ocurriendo en el mes de abril (que es cuando las capturas caen abruptamente) previo a la extrusión de huevos, en este sentido, las hembras de

Metacarcinus magister y Cancer productus presentan migraciones hacia zonas alejadas del los estuarios para evitar el estrés osmótico de los embriones producido por los eventos hiposalinos que ocurren en los ambientes estuarinos (Orensanz & Gallucci, 1988).

Mientras que la estructura de tallas de la captura total no se ajustó a la curva normal para ninguno de los dos sexos, la media de la captura total, para hembras y machos, se encontró ligeramente por sobre la talla de primera madurez sexual fisiológica descrita por Pardo et al.

(2009b) siendo los machos los que presentan mayor AC promedio y modal, esto es coincidente con lo encontrado por Stehlik et al. (1991) para C. irroratus y C. borealis.

Integrando todas las escalas y gradientes estudiados, los machos fueron menos abundantes en la captura que las hembras. Si bien es cierto que las diferencias en capturabilidad de las hembras dependiendo su estado reproductivo puede ser un factor, también es probable que la pesca sesgada hacia los machos pueda producir una disminución en la talla media y en la abundancia de estos en la naturaleza. Esto gatillaría una caída en la proporción sexual, lo cual puede tener como efecto cambios en las dinámicas de apareamiento ya que la disminución de machos disponibles para la cópula puede llevar a una perdida en la capacidad de reproductiva de la población por limitación espermática (Carver et al., 2005).

8. CONCLUSIONES

La distribución espacio-temporal de Metacarcinus edwardsii en el sistema estuarino de los ríos Valdivia y Tornagaleones presenta una segregación de los grupos poblacionales, encontrándose a los juveniles principalmente al interior del estuario, en aguas someras, durante todo el año, pero con picos de abundancia en invierno. Mientras que, la población adulta se encuentra asociada a la zona de mayor influencia marina, desapareciendo de las capturas durante el periodo invernal. Esto evidencia que, M. edwardsii utiliza de forma diferenciada, por estado ontogenético, el estuario. Por una parte los juveniles tardíos se concentran al interior del estuario y, por otro lado, la población adulta se encuentra en la boca de estuario y probablemente fuera de

éste.

En este sentido, la distribución espacial de los grupos poblacionales de M. edwardsii en el gradiente estuarino nos permite establecer la clara posibilidad de la presencia de una área de crianza de juveniles tardíos al interior del complejo estuarino de los ríos Valdivia y

Tornagaleones, los que alcanzando su talla de primera madurez sexual estarían migrando hacia la boca del estuario, sin embargo, es necesario el desarrollo de nuevas investigaciones que permitan aceptar esta hipótesis.

La detección de áreas de crianza para especies de interés comercial es una herramienta relevante para el manejo pesquero, ya que estas zonas pueden ser capaces de sustentar la población adyacente a estos sitios, en este sentido, la protección de estos lugares, junto a otras medidas de manejo pesquero (i.e. talla mínima de extracción y vedas reproductivas) ayudan a que

la pesquería sea sustentable en el tiempo, protegiendo de esta manera el recurso y la actividad socio-económica asociada al mismo.

Por otro lado, la sección adulta de la población se encuentra asociada a la boca del estuario. Ésta presenta cambios en la proporción sexual de la captura durante el periodo invernal

(mayor proporción de machos) lo que puede indicar una disminución en la actividad de las hembras, que en este periodo se encuentran portando huevos, no obstante, la fuerte caída en las capturas de M. edwardsii durante el periodo invernal evidencia fuertemente la presencia de migraciones batimétricas estacionales, entre marzo y octubre, hacia las zonas profundas, fuera del estuario. Sin embargo con la presente investigación no es posible precisar la profundidad ni la zona donde se encuentra la población adulta durante el periodo invernal.

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