Angiochthebius Subgen.N., a New Subgenus of Ochthebius FOSTER, G.N., BILTON, D.T., HAMMOND, M

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Koleopterologische Rundschau 88 16 Wien, September 2018 Koleopterologische Rundschau 88 17–21 Wien, September 2018

Buchbesprechung Angiochthebius subgen.n., a new subgenus of Ochthebius FOSTER, G.N., BILTON, D.T., HAMMOND, M. & NELSON, B.H. 2018: Atlas of the hydrophi- LEACH, 1815 from the southern Neotropical Region loid beetles of Britain and Ireland. – Telford: FSC Publications, xii + 305 pp. Paperback, £ 25.00.- (Coleoptera: Hydraenidae) Dieser Atlas umfasst die Familien Helophoridae, Georissidae, Hydrochidae, Spercheidae und M.A. JÄCH & I. RIBERA Hydrophilidae (Hydrophiloidea) der Britischen Inseln (einschl. Irland, Hebriden, Orkney, Shetland, Man, Kanalinseln). Es ist praktisch der Folgeband zum “Atlas of the predaceous water beetles (Hydradephaga) of Britain and Ireland”, welcher in der Koleopterologischen Rundschau Abstract (Band 86: pp. 50, 60) vor zwei Jahren besprochen wurde. A new subgenus of Ochthebius LEACH, 1815 (Coleoptera: Hydraenidae) is described: Angiochthebius subgen.n. (type species: Gymnochthebius plesiotypus PERKINS, 1980), which corresponds to the In ihrem Aufbau sind die beiden Werke nahezu identisch. Die einleitenden Kapitel (pp. 1–8) Gymnochthebius plesiotypus species group sensu PERKINS (1980). The new subgenus includes three enthalten Angaben über Sammelmethoden, Datenbasis, Identifikation, Genetik, Entwicklungs- species from Argentina and Chile: Ochthebius (Angiochthebius) jensenhaarupi KNISCH, 1924, O. (A.) stadien, Ernährung, Phänologie, Sexualdimorphismus, Lauterzeugung, Flugfähigkeit sowie eine octonarius (PERKINS, 1980) comb.n., and O. (A.) plesiotypus (PERKINS, 1980) comb.n. Angiochthe- ausführliche Übersicht über die natürlichen Feinde und Kommensalen der Hydrophiloidea. bius can be distinguished from the subgenera Gymnochthebius ORCHYMONT, 1943 and Gymnanthelius th PERKINS, 2004 mainly by the 5 abdominal ventrite, which is entirely pubescent, while it is totally or In der Tabelle auf den Seiten 9–17 sind auch die Hydradephaga gelistet, da im ersten Atlas eine partly glabrous in Gymnochthebius and Gymnanthelius. The aedeagal median piece of Angiochthebius sehr fehlerhafte Version zum Druck gelangte. Die Hydrophiloidea finden sich auf den Seiten 14– is bifid (in contrast to Ochthebius s.str. and Gymnanthelius). Ochthebius (A.) octonarius is recorded 17. Die Spalten für Großbritannien und Irland enthalten, wie im Hydradephaga Band, zusätzlich for the first time from Salta Province (Argentina); O. (A.) plesiotypus is recorded for the first time Angaben über den Gefährdungsstatus der jeweiligen Art. Neben den üblichen IUCN Kategorien from Cordillera, Maipo and Malleco provinces (Chile). findet sich noch die zusätzliche Kategorie „NS“ („nationally scarce“) in der Spalte Großbri- Key words: Coleoptera, Hydraenidae, Gymnanthelius, Gymnochthebius, Ochthebius, new subgenus, tannien. Eine Art (Spercheus emarginatus) gilt im behandelten Gebiet als ausgestorben; aller- new combinations, Neotropical Region, Chile, Argentina, new records. dings gibt es im Buch unterschiedliche Angaben darüber, wann diese Spezies zuletzt nachgewiesen wurde; auf Seite 8 steht im ersten Absatz: „… not seen in England since 1956, …“, wäh- rend auf derselben Seite in der letzten Zeile folgendes vermerkt ist: „… was last found in Eng- Introduction land in 1954“; 1956 ist korrekt, 1954 ist ein Tippfehler (G.N. Foster, email vom 27.VIII.2018). Gymnochthebius ORCHYMONT, 1943 was originally described as a subgenus of Ochthebius Beeindruckend ist die Datenmenge, auf der dieser Atlas beruht: 149 000 Funddaten von 670 LEACH, 1815 (ORCHYMONT 1943) to place several American species described under Ochthebius Personen zusammengetragen. that could not be placed in any of the described subgenera, which had been established mostly for Palaearctic species. The species of Gymnochthebius have a bifurcate aedeagal main piece, Im Hauptteil des Werkes (pp. 18–267) werden die einzelnen Arten im Detail behandelt. Auf der with the gonopore usually placed at the base of the bifurcation, while in Ochthebius s.str. the ersten Seite finden sich kurze Angaben zu Taxonomie, Identifikation, Entwicklungsstadien, main piece is not bifurcate, and the gonopore is situated at the apex of the distal lobe Habitat und Verbreitung sowie natürliche Feinde („natural enemies“). Dieser Untertitel ist (ORCHYMONT 1943, PERKINS 1980). PERKINS (1980) revised the New World species of Gymn- allerdings nicht ganz zutreffend, denn die zahlreichen hier genannten epibiontischen Ziliaten ochthebius, and recognised three species groups: (1) G. plesiotypus group, with three species; (2) kann man nicht als Feinde bezeichnen. Auch manche aquatische Milbe, z.B. Allopygmephorus G. germaini group, with 13 species; (3) G. nitidus group, with nine species. The G. plesiotypus matthesi, im besprochenen Buch in der nicht mehr gültigen Kombination Bakerdania matthesi group was noted to have some deviating morphological characters: among others, a short and gelistet, gilt als phoretisch und schadet dem Käfer in keiner Weise. wide endophallus (slender in all other species of Gymnochthebius), and the 5th abdominal Auf die Verwendung von englischen Trivialnamen wird in diesem Buch weitgehend verzichtet. ventrite being entirely covered with hygrophobic pubescence (totally or partly glabrous in all Zu den wenigen Ausnahmen zählen Hydrophilus piceus („Great Silver Water Beetle“) und other species of Gymnochthebius). Hydrochara caraboides („Lesser Silver Water Beetle“). In a molecular phylogeny of the tribe Ochthebiini, Gymnochthebius plesiotypus PERKINS, 1980 Die nahezu ganzseitigen Verbreitungskarten sind auf Rasterbasis erstellt. Ein Punkt entspricht was recovered as sister to the Australian genus Gymnanthelius PERKINS, 2004, and both taxa einer Fläche von 10 × 10 km. Die einzelnen Fundpunkte sind entweder schwarz (ab 1980) oder were in turn sister to the other studied species of Gymnochthebius (including both Australian and grau (bis 1979). Bei einigen Arten sind zusätzlich subfossile Funde (×) eingetragen. Helophorus Neotropical examples) (VILLASTRIGO et al. in press). This required either the synonymy of brevipalpis und Anacaena globulus sind die im Untersuchungsgebiet am weitesten verbreiteten Gymnanthelius under Gymnochthebius, or the erection of a new taxon for the G. plesiotypus Arten. Bei Cercyon castaneipennis, Laccobius simulatrix und Sphaeridium substriatum wurde group of the same rank as Gymnochthebius and Gymnanthelius. In VILLASTRIGO et al. (in press) auf eine Verbreitungskarte verzichtet; Cercyon castaneipennis ist nur in einer Fußnote (p. 234) Gymmochthebius is considered a subgenus of Ochthebius, as originally intended by ORCHYMONT erwähnt: „… now confirmed in Kent“, und Sphaeridium substriatum ist nur in der Tabelle (1943), and in consequence we describe here a new subgenus for the G. plesiotypus group. (p. 17) und im Text (p. 258) kurz erwähnt, da der Nachweis noch nicht publiziert wurde.

(Fortsetzung auf p. 22)

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Material and methods The habitus photograph of Ochthebius (Angiochthebius) plesiotypus was taken with a Nikon D4 tethered to a PC and controlled with Nikon Camera Control Pro. Resulting images were aligned

and stacked with Zerene Stacker and then post-processed in Adobe Photoshop CS 4 and CS 5.

The DNA of two specimens (1 , 1 ) of Ochthebius (Angiochthebius) plesiotypus from Chile (Malleco Province) was non-destructively extracted using a standard phenol-chloroform extraction; the DNA is stored in the DNA and tissue collection of the IBEB; the extracted specimens were mounted on a card (see VILLASTRIGO et al. in press for details on the extraction and sequencing methods). The specimens examined for this study are deposited in the following col- lections: IBEB Institute of Evolutionary Biology, Barcelona, Spain MNCN Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, Spain NMW Naturhistorisches Museum Wien, Vienna, Austria

Angiochthebius subgen.n.

Gymnochthebius plesiotypus group sensu PERKINS (1980).

TYPE SPECIES: Gymnochthebius plesiotypus PERKINS, 1980, by present designation. See Fig. 1 for habitus. MATERIAL EXAMINED: Ochthebius (Angiochthebius) jensenhaarupi KNISCH, 1924 ARGENTINA: Mendoza Province: Santa Rosa, 5.III.2002, leg. G. Flores, 1 , 1  (NMW).

Ochthebius (Angiochthebius) octonarius (PERKINS, 1980) ARGENTINA: Salta Province: ca. 3 km NW Campo Quijana, Río Toro, 24°53'39''S 65°40'08''W, ca. 1580 m, IX.2006, leg. M. Brojer, 1 (NMW).  Ochthebius (Angiochthebius) plesiotypus (PERKINS, 1980) CHILE: Cordillera Province: Cajón del Maipo, El Manzano, 21.I.1999, leg. I. Ribera, 1 , 1  (NMW); Maipo Province: Alto Cantillana, 8.I.2001, leg. M. Guerrero, 1  (IBEB); Malleco Province: Termas de Río Blanco, 8.II.2001, leg. M. Guerrero, 16 specimens (IBEB, MNCN, NMW) – two of these specimens were used for DNA extraction and sequencing, voucher numbers MNCN-AI502 and MNCN-AI562.

DIAGNOSIS: Length 2.00–2.50 mm, body colour generally black, sometimes with metallic lustre; appendages paler. Body shape more or less as in Ochthebius s.str. (somewhat resembling species of the O. punctatus group with regular elytral striae). Labrum anteriorly excised or emarginate. Lateral margin of pronotum straight or convex in anterior half, never concave; in

posterior half usually not strongly retracted; pronotum more or less cordiform, lateral margins not distinctly angulate; pronotal foveae well developed or very small, median furrow well developed. Elytra elongately oval, with hardly or well impressed series of punctures; elytral intervals flat or convex; elytral gutter usually slightly more explanate in female than in male; elytral apex usually more acuminate in female than in male. Metaventrite and abdominal ventrites 1–5 totally covered with hygrophobic pubescence. Aedeagal main piece symmetrical in ventral/dorsal view, with bifid apex. Endophallus wide and short (not reaching apex of main piece), with a large terminal opening. Parameres long and thin, slightly extending beyond apex of main piece, with a group of relatively long apical setae; inserted subbasally on ventral side of aedeagus.

Detailed descriptions of the three species of Angiochthebius, including illustrations of the male Fig. 1: Habitus of Ochthebius (Angiochthebius) plesiotypus, male, Chile (Malleco Province). genitalia and a key to the species were provided by PERKINS (1980).

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and stacked with Zerene Stacker and then post-processed in Adobe Photoshop CS 4 and CS 5.

Angiochthebius subgen.n.

Gymnochthebius plesiotypus group sensu PERKINS (1980).

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DIFFERENTIAL DIAGNOSIS: Externally, the main difference between Angiochthebius and Acknowledgements Gymnochthebius is the fifth abdominal ventrite, which is partly or totally glabrous in Gymn- We thank Marcelo Guerrero (Santiago, Chile) for sending us interesting material, and Ana ochthebius, while it is totally pubescent in Angiochthebius (see also PERKINS 1980). In addition, Izquierdo (MNCN) for laboratory work. We are grateful to Harald Schillhammer (NMW) for the the species of Angiochthebius differ from all New World species of Gymnochthebius in the enti- habitus photograph of Ochthebius plesiotypus. rely pubescent metaventrite (medially glabrous in the New World species of Gymnochthebius). The shape of the pronotum of the species of Angiochthebius (see Fig. 1) seems to be less derived References than in the species of Gymnochthebius. In Angiochthebius it is more or less simply cordiform (as in many species of Ochthebius s.str.) while in Gymnochthebius the lateral margin is usually BALFOUR-BROWNE, J. 1971: The zoological results of Gy. Topál’s collectings in South Argentina. 22. emarginate in the anterior part and more strongly and more abruptly constricted posteriorly (see Notes on the Neotropical species of the subgenus Gymnochthebius d’Orchymont, 1943, of Ochthebius Leach (Coleoptera: Hydraenidae). – Annales historico-naturales Musei nationalis PERKINS 1980: figs. 80, 82–83, 86, 89, 93). hungarici, pars zoologica 63: 177–183. The aedeagus of Angiochthebius is symmetrical in ventral/dorsal view, while it is usually more HANSEN, M. 1998: Hydraenidae (Coleoptera). – In Hansen, M. (ed.): World Catalogue of Insects. Vol. 1. or less asymmetrical (curved) in the New World species of Gymnochthebius. The endophallus is – Stenstrup: Apollo Books, 168 pp. distinctly wider than in Gymnochthebius. The parameres are inserted medially in Angiochthebius KNISCH, A. 1924: Neue neotropische Palpicornier (Col. Hydrophilidae. Op. 16.). – Wiener Entomolo- (laterally in Gymnochthebius) (see PERKINS 1980: figs. 81–82, 84–86, 88, 91, 93). gische Zeitung 41: 114–140. Gymnanthelius, the putative sister of Angiochthebius according to the molecular phylogeny of ORCHYMONT, A. d’ 1943: Faune du Nord-Est Brésilien (récoltes du Dr. O. Schubart). Palpicornia. – VILLASTRIGO et al. (in press), differs from Angiochthebius in the habitus (see PERKINS 2004: Mémoires du Musée royal d’Histoire naturelle de Belgique, deuxieme série 28: 1–85. figs. 2–9), glabrous abdominal ventrite 5, and in the wedge-shaped or rounded (not bifid) apex of the aedeagal main piece (see PERKINS 2004: figs. 10–17). PERKINS, P.D. 1980: Aquatic beetles of the family Hydraenidae in the western hemisphere: Classifi- cation, biogeography and inferred phylogeny. – Quaestiones Entomologicae 16: 3–554. HABITAT: There is little information on the habitat of the species of Angiochthebius. They tend PERKINS, P.D. 2004: A revision of the Australian endemic water beetle genus Gymnanthelius Perkins to be found in pools or calm areas of rivers (see also BALFOUR-BROWNE 1971, PERKINS 1980). (Coleoptera: Hydraenidae). – Zootaxa 585: 1–39. DISTRIBUTION: The new subgenus is restricted to the Andes of Argentina and Chile. So far VILLASTRIGO, A., JÄCH, M.A., CARDOSO, A., VALLADARES, L.F. & RIBERA, I. in press: A molecular they were found between 24º and 42º of southern latitude. phylogeny of the tribe Ochthebiini (Coleoptera, Hydraenidae, Ochthebiinae). – Systematic Ento- ETYMOLOGY: The name Angiochthebius means “covered Ochthebius”. The first part of the mology. DOI: 10.1111/syen.12318 name is derived from the Greek word ἀγγεῖον (angeîon), a prefix, or combining form, in numerous compounds, often relating to something being covered, e.g. Angiosperms. The name th refers to the pubescence entirely covering the 5 ventrite, in contraposition to Gymnochthebius Dr. Manfred A. JÄCH th (“naked Ochthebius”), with reduced or without pubescence on the 5 ventrite. The gender of the Naturhistorisches Museum Wien, Burgring 7, A – 1010 Wien, Austria ([email protected]) name Angiochthebius is masculine. Dr. Ignacio RIBERA Institute of Evolutionary Biology (CSIC-Universitat Pompeu Fabra), Passeig Maritim de la Barceloneta 37, E – Catalogue of the species of Ochthebius subgen. Angiochthebius 08003 Barcelona, Spain ([email protected]) 1. Ochthebius (Angiochthebius) jensenhaarupi KNISCH, 1924: 114. Ochthebius (Hymenodes) Jensen-Haarupi KNISCH 1924: 114. Ochthebius (Gymnochthebius) Jensen-Haarupi KNISCH, 1924; ORCHYMONT 1943: 41. Ochthebius (Gymnochthebius) jensenhaarupi KNISCH, 1924; BALFOUR-BROWNE 1971: 180. Gymnochthebius jensenhaarupi (KNISCH, 1924): PERKINS 1980: 253; HANSEN 1998: 120. Distribution: Argentina (Mendoza).

2. Ochthebius (Angiochthebius) octonarius (PERKINS, 1980: 254) comb.n. Gymnochthebius octonarius PERKINS 1980: 254; HANSEN 1998: 121. Distribution: Argentina (Salta, Tucumán). First record for Salta Province (see above for details).

3. Ochthebius (Angiochthebius) plesiotypus (PERKINS, 1980: 251) comb.n. Gymnochthebius plesiotypus PERKINS 1980: 251; HANSEN 1998: 121. Distribution: Argentina (Río Negro), Chile (Concepción, Cordillera, Maipo, Malleco). First records for Cordillera, Maipo, and Malleco provinces (see above for details).

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Koleopterologische Rundschau 88 22 Wien, September 2018 Koleopterologische Rundschau 88 23–41 Wien, September 2018

Buchbesprechung On the subterranean Staphylinidae fauna of South Spain (Fortsetzung von p. 16) (Coleoptera)

Auch für Megasternum concinnum und M. immaculatum gibt es keine Verbreitungskarte, weil V. ASSING die Verbreitung der beiden sehr ähnlichen Arten noch nicht hinreichend geklärt zu sein scheint. Ähnliches gilt für die drei Arten des Hydrobius fuscipes complex (H. fuscipes, H. rottenbergii, Abstract H. subrotundus). Sie werden im vorliegenden Werk gemeinsam unter dem Begriff „Hydrobius fuscipes sensu lato“ in nur einer einzigen Verbreitungskarte abgehandelt. Diese drei Arten sind Staphylinidae from soil samples collected in South Spain, all of them obtained by soil washing, were genetisch eindeutig verschieden aber morphologisch sehr ähnlich und bisher hat noch niemand examined. Seven new species belonging to three subfamilies are described and illustrated: Alevonota alboculata sp.n. (Murcia) of the Aleocharinae, Lusitanopsis lencinai sp.n. (Murcia) of the Osoriinae, das bereits gesammelte Material nachdeterminiert. Die Verbreitungskarte von Hydrophilus and Entomoculia (Stenotyphlus) solanae sp.n. (Castilla-La Mancha: Albacete), Paratyphlus deformis piceus (p. 141) zeigt einen bemerkenswert weit im Meer gelegenen, rezenten Fundpunkt; beim sp.n. (Murcia), P. magnispina sp.n. (Castilla-La Mancha: Ciudad Real), P. lencinai sp.n. (Murcia), Nachlesen stellt sich rasch heraus, dass es sich dabei nicht um einen Druckfehler handelt, and P. carmeloi sp.n. (Murcia) of the Leptotyphlinae. Paraleptusa anophthalma (EPPELSHEIM, 1884) sondern um einen Fund auf einer Ölplattform in der Nordsee. is recorded for the first time since the original description; its habitus and the primary sexual characters are illustrated. An overview of the subterranean Staphylinidae fauna previously known Bei vielen Arten findet sich auch ein farbiges Habitatfoto, manchmal sogar mehrere. from South Spain is provided. The distributions of three genera in the south of the Iberian Peninsula Innerhalb des besprochenen Atlas gibt es keine zusammenfassenden Angaben zur Gesamtzahl are mapped. New records of some additional species are reported. der im behandelten Gebiet nachgewiesenen Arten. Lediglich auf der hinteren Umschlagseite Key words: Coleoptera, Staphylinidae, Aleocharinae, Osoriinae, Leptotyphlinae, South Spain, taxo- steht, dass in diesem Buch 104 Arten besprochen werden. Bei genauerer Überprüfung stimmt nomy, new species, diversity, endemism, endogean fauna. diese Zahl sogar, aber zwei dieser 104 Arten (Cercyon castaneipennis, Sphaeridium substriatum) werden nur am Rande erwähnt, wobei Cercyon castaneipennis nicht einmal in der Tabelle aufscheint, da die Art erst kurz vor der Drucklegung nachgewiesen werden konnte. Somit Introduction ergeben sich folgende Artenzahlen: Helophoridae (20), Georissidae (1), Hydrochidae (7), South Spain, which for the purpose of the present paper includes Andalucía (including Spercheidae (1), Hydrophilidae (75). Die auf der hinteren Umschlagseite angegebene Anzahl der Gibraltar), Extremadura, the south of Castilla-La Mancha, Murcia, and the south of Valencia Verbreitungskarten stimmt aber tatsächlich nicht, denn es sind nur 97 Verbreitungskarten (Alicante), is known to host a variety of subterranean Staphylinidae. Disregarding myrme- vorhanden, nicht 101. Leider findet sich diese fehlerhafte Angabe auch in allen überprüften cophiles and nidicolous species living in the burrows of mammals, the subterranean Staphy- Webseiten, in denen für diesen Atlas geworben wird, einschließlich der Verlagsseite (https:// linidae known from South Spain can be assigned to four categories. Endogean (edaphic) species www.field-studies-council.org/publications/pubs/atlas-of-the-hydrophiloid-beetles-of-britain- inhabit the mineral soil and are typically characterized by minute body size, a more or less and-ireland.aspx). cylindrical body, short legs and antennae, and adaptive reductions of eyes, wings, and pig- Auch die Anzahl der Seiten ist im Internet mit 306 durchwegs falsch angegeben (siehe z.B. mentation. These species are usually collected by excavating and washing soil (soil-washing https://www.nhbs.com/atlas-of-the-hydrophiloid-beetles-of-britain-and-ireland-book). Die Seite technique). The hypogean environment is formed by the fissure network in the bedrock, caves, 306 ist bis auf die irrtümlich abgedruckte Kopfzeile (Namen der Autoren) und die Paginierung and by crevices in a layer of rocks and stones between the bedrock and the endogean habitat, a völlig leer und darf daher bei der Zitierung des Werkes nicht mitgezählt werden. stratum commonly referred to as the Superficial Subterranean Habitat (known as MSS; from milieu souterrain superficiel). Staphylinidae living in this environment are mostly found with Auf Seite vii hat sich der Fehlerteufel etwas Besonderes einfallen lassen: In der Kopfzeile steht MSS traps or occasionally in caves. They are generally weakly pigmented, microphthalmous or „THE LADYBIRDS (COCCINELLIDAE) OF BRITAIN AND IRELAND“. anophthalmous, and micropterous. However, in constrast to endogean species, they are usually Abgesehen davon ist das Buch weitgehend fehlerfrei. Alle Artnamen sowie deren Autoren und of larger body size, slender habitus, and they tend to have long legs and antennae. The few Jahreszahlen sind richtig und auf dem letzten Stand. Auch das umfangreiche Literaturverzeichnis species that are practically exclusively found in caves are most likely associated with bat dung or (pp. 268–302; ca. 600 Zitate) ist bis auf wenige Tippfehler (z.B. „Zeitschrift für Wissen- similar substrates. Based on available evidence (records rare and confined to a short period of schäfltiche Insektenbiologie“; „Tasar“ schreibt sich „Taşar“) vorbildlich zusammengestellt. Bei on-ground or above-ground dispersal activity), numerous Staphylinidae species can be assumed Balke et al. fehlen die Jahreszahl (2017) und die Heftnummer (1). to reproduce in a subterranean habitat, but the specific nature of this habitat is essentially unknown. Most of these species belong to the subfamily Aleocharinae, e.g., the genera Insgesamt handelt es sich bei diesem Atlas um ein hervorragendes informatives Werk. Ich bin Callicerus GRAVENHORST, 1802, Pseudosemiris MACHULKA, 1935, Alevonota THOMSON, 1858, schon sehr gespannt auf den nächsten Band. Amarochara THOMSON, 1858, Ilyobates KRAATZ, 1856, Cousya MULSANT & REY, 1875, some Atheta THOMSON, 1858 (e.g., species of the subgenus Ceritaxa MULSANT & REY, 1875), and species of the subgenus Ceranota STEPHENS, 1939 of the genus Aleochara GRAVENHORST, 1802 M.A. JÄCH (ASSING 1999, 2001, 2002a, 2009, in press, ASSING & WUNDERLE 2008). Species of these taxa are generally collected rarely, mostly during their dispersal period, especially with pitfall traps or on the wing (car-nets, flight interception traps, etc.). For an overview of the characteristics of the

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