ECOLOGÍA CUANTITATIVA DEL CHIMPANCÉ (Pan Troglodytes) CON ENFOQUE EN LA RESERVA NATURAL COMUNITARIA DE DINDEFELO (SENEGAL)

UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID

ESCUELA TÉCNICA SUPERIOR DE INGENIEROS DE MONTES

PROYECTO DE FIN DE CARRERA

ECOLOGÍA CUANTITATIVA DEL CHIMPANCÉ (Pan troglodytes) CON ENFOQUE EN LA RESERVA NATURAL COMUNITARIA DE DINDEFELO (SENEGAL)

Autor: Jose Luis Pancorbo de Oñate

Director: Carlos Alonso González

Tutor 1: Roberto Martínez Orosa

Tutor 2: Liliana Pacheco Ricote

MADRID, ENERO 2017

ECOLOGÍA CUANTITATIVA DEL CHIMPANCÉ (Pan troglodytes) CON ENFOQUE EN LA RESERVA NATURAL COMUNITARIA DE DINDEFELO (SENEGAL)

Autor: Director: Tutor 1: Tutor 2:

Fdo: Jose Luis Fdo: Carlos Fdo: Roberto Fdo: Liliana Pancorbo de Oñate Alonso González Martínez Orosa Pacheco Ricote

ENERO 2017

ESCUELA TÉCNICA SUPERIOR DE INGENIEROS DE MONTES

Título del PFC: Ecología cuantitativa del chimpancé (Pan troglodytes verus) con enfoque en la Reserva Natural Comunitaria de Dindefelo (Senegal)

Autor: Jose Luis Pancorbo de Oñate

Director: Carlos Alonso González

Tutor 1: Roberto Martínez Orosa

Tutor 2: Liliana Pacheco Ricote

Tribunal:

PRESIDENTE VOCAL SECRETARIO

Fdo. Fdo. Fdo.

CALIFICACIÓN: .

FECHA: Madrid,

OBSERVACIONES:

ECOLOGÍA CUANTITATIVA DEL CHIMPANCÉ (Pan Troglodytes) CON ENFOQUE EN LA RESERVA NATURAL COMUNITARIA DE DINDEFELO (SENEGAL)

Autor: Jose Luis Pancorbo de Oñate

Director: Carlos Alonso González

Tutor 1: Roberto Martínez Orosa

Tutor 2: Liliana Pacheco Ricote

Departamento: Sistemas y Recursos Naturales

RESUMEN:

El proyecto que aquí se presenta consiste en un estudio sobre la influencia del hábitat y el clima en la demografía de los chimpancés (Pan troglodytes). El área de estudio es la Reserva Natural Comunitaria de Dindefelo (R.N.C.D.), Senegal.

En primer lugar se analiza y caracteriza la vegetación y otras variables de las teselas de hábitat de la población de estudio (Pan troglodytes verus). Posteriormente se describe como influyen estos factores en las tasas demográficas y de abundancia.

A continuación se han realizado varios análisis estadísticos que relacionan los datos del proyecto con los de otras 80 poblaciones de chimpancé (Pan troglodytes). A partir de estos resultados se elaborarán y discutirán diversas hipótesis sobre la ecología de la especie.

Por último se propondrán medidas de conservación para realizar en la R.N.C.D. por el Instituto Jane Goodall España (I.J.G.E.).

QUANTITATIVE ECOLOGY OF THE CHIMPANZEE (Pan Troglodytes) FOCUSSING ON THE DINDEFELO NATURAL COMMUNITY RESERVE (SENEGAL)

Author: Jose Luis Pancorbo de Oñate

Director: Carlos Alonso González

Tutor 1: Roberto Martínez Orosa

Tutor 2: Liliana Pacheco Ricote

Department: Systems and Natural Resources

ABSTRACT:

The Project presented hereby consists of a study of the influence of habitat and climate on the demography of chimpanzee (Pan troglodytes). The study area is the Dindefelo Natural Community Reserve (R.N.C.D.), Senegal.

Firstly, it´s analyzed and characterized the vegetation and other variables of the study population´s home range. Then, it is described how these factors influence on demographic and abundance rates.

Lately, we have carried out several statistical analyzes to relate the data to other 80 chimpanzee population (Pan troglodytes). From these results it will be elaboratde and discussed hypotheses of chimpanzee´s ecology.

Finally, it will be proposed conservation actions to be carried out in the R.N.C.D. by the Jane Goodall Institute of Spain (I.J.G.E).

ÍNDICE

PRÓLOGO……………………………………………………………………………………………………………………………..1 1. INTRODUCCIÓN……………………………………………………………………………………………………………………2 1.1. EL CHIMPANCÉ ...... 3 1.1.1. TAXONOMÍA ...... 3 1.1.2. MORFOLOGÍA ...... 5 1.1.3. DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT ...... 6 1.1.4. COMPORTAMIENTO Y REPRODUCCIÓN ...... 8 1.1.5. DIETA ...... 9 1.1.6. ESTADO DE CONSERVACIÓN ...... 10 1.1.7. EL CHIMPANCÉ EN SENEGAL ...... 11 1.1.8. INSTITUTO JANE GOODALL ESPAÑA ...... 13 1.1. JUSTIFICACIÓN...... 14 1.2. OBJETIVOS ...... 15 2. MATERIAL Y MÉTODOS………………………………………………………………………………………………………16

2.1. MATERIAL ...... 17 2.1.1. ÁREA DE ESTUDIO ...... 17 2.1.1.1. SITUACIÓN GEOGRÁFICA Y ECONÓMICA ...... 17 2.1.1.2. CLIMA ...... 19 2.1.1.3. TOPOGRAFÍA ...... 20 2.1.1.4. VEGETACIÓN...... 21 2.1.1.5. FAUNA ...... 24 2.1.2. DATOS DEMOGRÁFICOS Y POBLACIONALES ...... 26 2.1.3. DATOS DE HÁBITAT ...... 28 2.2. MÉTODOS ...... 29 2.2.1. TOMA DE DATOS ...... 29 2.2.1.1. DATOS DEMOGRÁFICOS Y POBLACIONALES ...... 29 2.2.1.2. DATOS DE HÁBITAT ...... 30 2.2.2. DESCRIPCIÓN Y GENERACIÓN DE VARIABLES ...... 34 2.2.2.1. VARIABLES DEMOGRÁFICAS Y POBLACIONALES ...... 34 2.2.2.2. VARIABLES DE HÁBITAT ...... 38 2.2.2.3. VARIABLES DE OTROS ESTUDIOS ...... 45

2.2.3. ANÁLISIS ...... 47 2.2.3.1. DINÁMICA TEMPORAL DEL NÚMERO DE INFANTILES...... 47 2.2.3.1. DINÁMICA ESPACIAL DE LA DEMOGRAFÍA ...... 48 3. RESULTADOS………………………………………………………………………………………………………………………51

3.1. SITUACIÓN R.N.C.D...... 52 3.1.1. DATOS DEMOGRÁFICOS Y POBLACIONALES ...... 52 3.1.2. DATOS DE HÁBITAT...... 58 3.1.2.1. DISTRIBUCIÓN TIPOS DE VEGETACIÓN ...... 58 3.1.2.2. DESCRIPCIÓN TIPOS DE VEGETACIÓN: ...... 59 3.1.2.3. ALIMENTO ...... 60 3.1.2.4. NIDOS ...... 61 3.1.2.5. ALTITUD ...... 62 3.1.2.6. PRESIÓN ANTRÓPICA ...... 65 3.2. DINÁMICA TEMPORAL DEL NÚMERO DE INFANTILES ...... 67 3.3. DINÁMICA ESPACIAL DE LA DEMOGRAFÍA ...... 71 4. DISCUSIÓN………………………………………………………………………………………………………………………….73

5. CONCLUSIONES………………………………………………………………………………………………………………….80

6. ANEXO………..……………………………………………………………………………………………………………………..82

ÍNDICE FIGURAS

Figura 1: Localización de los chimpancés de Senegal...... 11 Figura 2: Fotografía de la ampliación de un campo de cultivo en la RNCD...... 14 Figura 3: Situación geográfica de Senegal, Kedougou y RNCD...... 17 Figura 4: Climodiagrama Kedougou...... 19 Figura 5: Fotografía de la RNCD...... 20 Figura 6: Fotografía de la sabana de la RNCD...... 21 Figura 7: Fotografía del bosque semicaducifolio mixto de la RNCD...... 22 Figura 8: Fotografía del bosque de galería de la RNCD...... 22 Figura 9: Mapa de tipos de vegetación y curvas de nivel………………………………………………………..……………..28 Figura 10: Mapa de distribución de las parcelas del inventario forestal……………………………………….…….….29 Figura 11: Mapa localización de los pueblos de la RNCD, el área total disponible y límites de la RNCD...32 Figura 12: Precipitación media y Temperatura media anual de Kedougou desde 1973………………………….33 Figura 13: Área total disponible para los chimpancés de la RNCD…………………………………………………………35 Figura 14: Área de campeo de los grupos de chimpancés de la RNCD…………………………………….……………..36 Figura 15: Zona de alta densidad de chimpancés...... 36 Figura 16: Localización de los lugares donde están habituados los chimpancés...... 45 Figura 17: Línea de tendencia de la población de la RNCD……………………………………………………………….……56 Figura 18: Línea de tendencia de la población de la RNCD y la de Fongoli...... 56 Figura 19: Frecuencia de distribución de las altitudes de los avistamientos del grupo de Dindefelo ……..62 Figura 20: Frecuencia de distribución de las altitudes de los avistamientos del grupo de Segou …………..62 Figura 21: Frecuencia de distribución de las altitudes de los avistamientos del grupo de Nandoumary.. 63 Figura 22: Perfil altitudinal de la RNCD con la zona de mayor presencia del chimpancé…………………..……64 Figura 23: Zona de influencia de los pueblos y área de campeo de cada grupo………………………………….….65 Figura 24: Resultado de la explicación de la variación temporal del número de infantiles con el método GAM usando como variables explicativa el déficit hídrico en el quinquenio. ………………………………….……68 Figura 25: Resultadode la explicación de la variación temporal del número de infantiles con el método GAM usando como variable explicativa el déficit hídrico en la década. ………………………………………..….…..68 Figura 26: Línea tendencia temperatura Kedougou...... 69 Figura 27: Línea tendencia Precipitación Kedougou...... 69 Figura 28: Línea tendencia déficit hídrico Kedougou...... 69 Figura 29: Fotografías de los individuos de Nandoumary identificados con fototrampeo………………………85

ÍNDICE TABLAS

Tabla 1: Estimación del número de individuos chimpancé por países...... 7 Tabla 2: Coordenadas de los límites de la RNCD...... 18 Tabla 3: Uso de suelos en Senegal en 1965 y 2000...... 23 Tabla 4: Recuento de los avistamientos recogidos desde el año 2007...... 26 Tabla 5: Especies que proporcionan alimento a los individuos de Fongoli y de la RNCD...... 40 Tabla 6: Especies de fruto der la RNCD...... 41 Tabla 7: Reclasificación del tipo de hábitat según la descripción otorgada por el autor...... 50 Tabla 8: Reclasificación realizada a los distintos hábitats dentro del área de campeo...... 50 Tabla 9: Datos de las poblaciones de la RNCD y Fongoli ...... 52 Tabla 10: Tasas de natalidad de los 3 grupos de la RNCD y de la población...... 53 Tabla 11: Tasas de natalidad de distintas poblaciones de chimpancés...... 53 Tabla 12: Tasas de fecundidad de los 3 grupos de la RNCD y de la población...... 53 Tabla 13: Tasas de fecundidad de distintas poblaciones de chimpancés...... 54 Tabla 14: Tasas de mortalidad infantil de los 3 grupos de la RNCD y de la población...... 54 Tabla 15: Tasas de mortalidad infantil de distintas poblaciones de chimpancés...... 54 Tabla 16: Ratio de masculinidad de los 3 grupos de la RNCD y de toda la población...... 55 Tabla 17: Ratio de masculinidad de distintas poblaciones de chimpancés...... 55 Tabla 18: Densidad de individuos de cada grupo y de la población de la RNCD...... 57 Tabla 19: Distribución de la vegetación y de los avistamientos en cada zona de estudio de la RNCD, Fongoli y Monte Assirik...... 58 Tabla 20: Distribución de la vegetación de otros chimpancés considerados de sabana...... 58 Tabla 21: Resultado de las variables usadas para describir los tipos de vegetación de cada zona...... 59 Tabla 22: Datos sobre el alimento disponible en las teselas de hábitat de los distintos grupos...... 60 Tabla 23: Listado de las especies de árbol con mayor resultado en el análisis de “Uso/disponibilidad” para anidar...... 61 Tabla 24: Mediciones sobre los valores de la altitud de los avistamientos...... 63 Tabla 25: Número de habitantes que reside en cada pueblo cercano a la RNCD...... 65 Tabla 26: Influencia antrópica que recibe cada grupo de chimpancés de la RNCD...... 66 Tabla 27: Variable dependiente (Número infantiles) y explicativas (Temperatura, precipitación y déficit hídrico) utilizadas en el análisis de la variación temporal del número de infantiles ...... 67 Tabla 28: Resultados del análisis comparativo por ajuste GLM………………………………………..……………………72 Tabla 29: Datos de los componentes del grupo de Dindefelo ...... 82 Tabla 30: Datos de los componentes del grupo de Nandoumary...... 82 Tabla 31: Datos de los componentes del grupo de Segou...... 83 Tabla 32: Datos de los componentes de la población de Fongoli en 2009...... 84 Tabla 33: Resultados por especie de las variables usadas para describir el hábitat ...... 86 Tabla 34: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones…………………………………………………………………………………………………………………………………..…….103

PRÓLOGO

El objetivo final de este proyecto es colaborar en la conservación del chimpancé (Pan troglodytes), especialmente el que habita en la Reserva Natural Comunitaria de Dindefelo (Pan troglodytes verus), una de las subespecies más amenazadas.

Es un proyecto de fin de carrera de cooperación para el desarrollo, realizado en la R.N.C.D. con la colaboración del Instituto Jane Goodall (I.JG.E.), una organización global sin fines lucrativos cuyo principal objetivo es la conservación del chimpancé y del medio ambiente.

El trabajo se ha llevado a cabo de manera presencial durante 6 meses, en los que se han realizado salidas a campo para la toma de datos y obtener un mayor conocimiento de la zona de estudio.

La tutorización ha sido realizada por Roberto Martínez Orosa, director del Departamento de Sostenibilidad Agroforestal del I.J.G.E. y Liliana Pacheco Ricote, directora del departamento de investigación del I.J.G.E., esto nos ha permitido acceso a información fiable y amplio conocimiento sobre la situación y problemas de la RNCD.

1. INTRODUCCIÓN

La población de chimpancés (Pan troglodytes) se ha visto, en los últimos 40 años reducida de 600.000 a menos de 200.000 individuos. Además la subespecie de África Occidental (Pan troglodytes verus) es la segunda más amenazada, habiendo desaparecido ya de cuatro países (Butynski, 2002). Por ello está considerada como especie “en peligro de extinción” (EN) en la Lista Roja de Especies Amenazadas, según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN).

Las principales amenazas para la especie son la fragmentación y pérdida del hábitat (Hicks et al., 2009). En Senegal la superficie de bosque ha pasado de ser 4,4% a un 2,6% del territorio Nacional entre el año 1965 y el 2000 (Tappan et al., 2004).

El objetivo del trabajo es analizar la influencia del hábitat en la demografía y área de campeo de los chimpancés, estudiar cómo responden a la variación del clima y a los distintos tipos de vegetación.

Este proyecto contiene un análisis de la población, del hábitat y preferencias de los chimpancés de la Reserva Natural Comunitaria de Dindefelo (RNCD). Además se incluye una explicación temporal del número de infantiles, fundamentada en los datos históricos del clima y modelos estadísticos que vinculan características de diversas poblaciones de Pan troglodytes con las particularidades de su hábitat.

Nuestros resultados serán contrastados con otras hipótesis para poder determinar el estado actual en el que se encuentra el chimpancé de la Reserva Natural Comunitaria de Dindefelo (RNCD) y proponer medidas de restauración.

1.1. EL CHIMPANCÉ

1.1.1. TAXONOMÍA

Dominio: Eucarya

Reino: Animalia

Subreino: Eumetazoa

Filo: Chordata

Subfilo: Vertebrata

Clase: Mammalia

Orden: Primates

Familia: Hominidae

Género: Pan

Especie: Pan troglodytes (Blumenbach, 1779)

Las especies del género Pan corresponden a los parientes evolutivos vivos más cercanos a los humanos, al compartir un ancestro común entre 4,5 y 6 millones de años atrás. Homo sapiens y los chimpancés compartimos el 98,7% del ADN (Wildman, et al., 2003).

Al género Pan (Oken, 1816), Napier (1967) y Osman Hill (1969) le atribuyeron una subdivisión en dos especies: Pan troglodytes (Blumenbach, 1779) que es la especie de estudio, y Pan paniscus (Schwarz, 1929), chimpancé pigmeo o bonobo.

La especie Pan troglodytes se subdivide, a su vez, en cuatro subespecies: el chimpancé de África occidental o Pan troglodytes verus (Schwarz, 1934), el chimpancé de Nigeria y Camerún o Pan troglodytes ellioti (Gray, 1862), el chimpancé central o Pan troglodytes troglodytes (Blumenbach, 1779) y el chimpancé oriental Pan troglodytes schweinfurthi (Gigliolo, 1872). Los naturalistas de principios del siglo XX llegaron a subdividir el género Pan en 6 o 7 subespecies, pero estas no resistieron el análisis crítico de la zoología, hoy en día existen debates en los que se argumenta si las diferencias morfológicas entre las cuatro subespecies son lo suficientemente grandes como para crear tal designación.

Estudios del ADN mitocondrial apoyan el reconocimiento del chimpancé de Nigeria como una subespecie distinta Pan troglodytes ellioti (Gonder, et al., 2011). También en otro estudio realizado por Morin et.al. (1994) se encontró que Pan troglodytes verus podría ser suficientemente diferente de las otras subespecies como para considerarlo una especie diferente (Pan verus). El reconocimiento como nueva especie todavía no ha sido concedido, porque las muestras a las poblaciones no han sido tomadas de manera correcta, además las

3 diferencias morfológicas, ecológicas y de su comportamiento aún no han sido encontradas (Jolly et al. 1995; Groves 2001; Grubb et al. 2003). Sin embargo, este es un área de estudio prometedora.

1.1.2. MORFOLOGÍA

Aunque el chimpancé es una especie muy variable en cuanto a coloración, tamaño corporal, zonas desnudas de su cuerpo, morfología craneal, etc., existen, no obstante, muchas características comunes a toda la especie. Las diferencias entre machos y hembras también son ligeras.

La estatura de un chimpancé en posición bípeda varía entre 1 y 1,7 m, mientras que la altura de un macho adulto en posición cuadrúpeda varía entre 75 y 95 cm, y la de la hembra entre 65 y 85 cm. Su peso varía entre 46 y 60 kg para los machos y 32 y 47 kg para las hembras. Su esperanza de vida es 40-45 años en libertad, aunque en cautividad supera los 60 años y los machos pueden alcanzar los 80 kg y las hembras 68 kg (Humle, 2003).

Cuentan con largos brazos y piernas cortas que les permite caminar mediante locomoción cuadrúpeda, con la parte anterior más alta que la posterior, y apoyándose en los nudillos de las manos, aunque también pueden desplazarse bípedamente trayectos cortos. Tienen grandes manos y dedos pulgares cortos y oponibles, lo que les permite una gran capacidad y precisión en el agarre.

El cuerpo y parte superior de sus cabezas suelen estar cubiertas de pelo negro, aunque en la vejez puede volverse blanco o perder el pelo, generalmente detrás de los arcos supraorbitales. La piel también suele ser negra o marrón oscuro, aunque la cara también puede decolorarse o presentar manchas blancas o rosas.

Las crías tienen un mechón blanco en la parte final de la espalda, que desaparece en la pubertad. También presentan una piel pálida en la cara, manos, pies y orejas, que se va oscureciendo a medida que llegan a la madurez.

1.1.3. DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT

El chimpancé cuenta con una amplia pero irregular distribución a lo largo del cinturón ecuatorial de África. Abarcan un total de 21 países, desde el sur de Senegal, hasta Tanzania, desde 13ºN a 7ºS de latitud. Con un área aproximada de 2.342.000 km 2 (Butynski, 2003).

Dada su amplia distribución y su alta capacidad de adaptación, la más alta entre los grandes simios de África, el chimpancé vive en una gran diversidad de hábitats, desde selvas tropicales, bosques de montaña, de galería, de bambú, secos y sabanas (Fleagle et al., 1999). Es capaz de aguantar las zonas áridas con grandes cambios de temperatura, precipitación y grandes períodos de sequía. La altitud en la que vive varía de los 0 a los 2.800 metros sobre el nivel del mar. Sus principales factores limitantes son la presencia de agua y de árboles (Butynski, 2003).

El Pan troglodytes verus se ubica en África occidental desde Senegal hasta Nigeria; Pan troglodytes ellioti se ubica únicamente en Nigeria y Camerún, al norte del río Sanaga; Pan troglodytes troglodytes abarca desde Camerún al sur del río Sanaga hasta los ríos Congo y Ubangi; Pan troglodytes schweinfurthii ocupa el área desde los ríos Ubangi y Congo en la República Centroafricana y la República Democrática del Congo hasta el oeste de Uganda, Ruanda y Tanzania.

Se muestra en la tabla 1 el número de Pan troglodytes en 2003 por subespecies y países.

Tabla 1: Estimación del número de individuos chimpancé por países.

País y subespecie Mínimo Máximo Pan troglodytes verus 21300 55600 Benín 0 0 Gambia 0 0 Togo 0 0 Burkina Faso 0 0 Nigeria 0 ¿? Senegal 200 400 Ghana 300 500 Guinea-Bissau 600 1000 Sierra Leona 1500 2500 Liberia 1000 5000 Mali 1600 5200 Costa de Marfil 8000 12000 Guinea Conakry 8100 29000

Pan troglodytes ellioti 5000 8000 Nigeria 2000 3000 Camerún 3000 5000

Pan troglodytes troglodytes 70000 116500 República Democrática del Congo ¿? ¿? Angola 200 500 República Centroafricana 800 1000 Guinea Ecuatorial 1000 2000 Camerún 31000 39000 Gabón 27000 64000

Pan troglodytes schweinfurthi 76400 119600 República Centroafricana ¿? ¿? Sudan 200 400 Burundi 200 500 Ruanda 500 500 Tanzania 1500 2500 Uganda 4000 5700 República Democrática del Congo 70000 110000

TOTAL 172700 299700 FUENTE: IUCN/SSC Primate Specialist Group.

1.1.4. COMPORTAMIENTO Y REPRODUCCIÓN

Los chimpancés viven en grupos que pueden tener desde 11 hasta más de 120 individuos de todas las edades y sexos. Al contrario de lo que pasa con gorilas o monos su sistema social es de fisión-fusión, donde los individuos de una población pueden formar grupos más pequeños y temporales (Goodall, 1986) para buscar alimento, copular o descansar. Las poblaciones tienen jerarquías bien marcadas, y generalmente hay un macho dominante, a veces formando coaliciones con otros machos del grupo. Algunas hembras jóvenes abandonan su población en búsqueda de una nueva, mientras que los machos permanecen en su población natal y mantienen algún grado de parentesco.

Muchas veces las hembras con crías rehúyen el contacto con otros chimpancés, machos para evitar el infanticidio, siendo común encontrar hembras solas con sus hijos, o grupos de estos.

Los machos y las hembras se aparean con múltiples parejas. En ocasiones el macho puede impedir que otros copulen con una hembra, la copulación tiene también una función social. Dependiendo de la época del ciclo reproductivo de la hembra, que dura 36 días, esta puede llegar a tener interacciones múltiples con más de un individuo en diferentes escenarios sociales.

Las gestación tiene un periodo medio de 8 meses, normalmente nace un solo individuo de alrededor de 2 kg. El lactante es cargado ventralmente por la madre durante 3 o 6 meses para luego gradualmente ser transportado en la espalda hasta que son destetados a una edad de 4 a 5 años. Los machos no se involucran directamente en el cuidado de las crías, aunque indirectamente proveen protección.

El chimpancé hembra alcanza su madurez sexual a los 9-10 años, pero existe gran variabilidad en cuanto a la edad en que dan a luz por primera vez. Los machos emprenden la pubertad a los 7 años y pueden comenzar a copular con hembras, aunque es muy probable que estas no sean fecundadas. Éstos sólo alcanzarán la madurez sexual a los 11- 12 años, que es cuando aseguran una fecundación exitosa.

1.1.5. DIETA

Los chimpancés son animales omnívoros y consumen sus alimentos temprano en la mañana o en la tarde. Su dieta es muy variable, y depende de las estaciones y del tipo de hábitat que habiten, esta se compone principalmente de frutos y de otros elementos vegetales como hojas, tallos, cortezas, brotes, semillas y resinas. Aunque son frugívoros especializados, también se suplementan con insectos (como termitas, hormigas o abejas), miel, huevos y otros vertebrados que cazan como el colobo rojo (Procolobus badius).

Las dietas de los chimpancés varían estacional y geográficamente. Algunos de los alimentos que son consumidos por un grupo pueden llegar a no ser consumidos por otro, incluso si dicho alimento se encuentra presente. Estas diferencias espaciales podrían llegar a ser un indicativo de cambios culturales entre poblaciones.

Un aspecto interesante del comportamiento de los chimpancés es el uso de distintas partes de plantas como medicina. Se tienen registros del consumo de especies vegetales con compuestos farmacológicos que también son usados por las poblaciones humanas locales de esas áreas. Estas especies son consumidas por los chimpancés de manera diferente al alimento normal, y son usadas solo por individuos que parecen enfermos o en épocas en las que hay infecciones parasitarias comunes.

Además, el chimpancé es una de las pocas especies animales que se sirve de herramientas. Moldean palos y los usan para hacer salir a los insectos de sus guaridas o para sacar larvas de troncos de árbol. También utilizan piedras para abrir frutos secos y emplean hojas a modo de esponja para recoger agua potable.

1.1.6. ESTADO DE CONSERVACIÓN

Es muy difícil divisar a los chimpancés en la naturaleza, por lo que no se conoce certeramente el número de individuos. Según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN), los chimpancés están catalogados como "en peligro de extinción" (EN) en la Lista Roja de Especies Amenazadas. A pesar de que el chimpancé tiene una amplia distribución ya se encuentra extinto en 4 países: Togo, Benín, Burkina Faso y Gambia.

Se estima que a principios del siglo XX, en África había una población de un millón de chimpancés. En la actualidad esta cifra ha disminuido drásticamente, estimándose que hay entre 150.000 y 300.000 chimpancés en libertad (Butynski, 2003).

Se considera que la máxima amenaza para la continuidad de los chimpancés es la destrucción y alteración de sus hábitats. Aislando a las poblaciones en pequeños parches de bosque, sometidos a una creciente presión por la fragmentación. La pérdida de hábitats se debe principalmente a los fuegos descontrolados, la sobrecarga de ganado, la extracción insostenible de recursos naturales (como madera, minería o aceite de palma) y las plantaciones agrícolas.

Actualmente, los chimpancés están protegidos por leyes en la mayoría de los países en donde tiene presencia. No obstante, se requieren controles más estrictos para hacer cumplir estas leyes.

1.1.7. EL CHIMPANCÉ EN SENEGAL

La distribución de los chimpancés del África del oeste va desde Ghana hasta Senegal y son los genéticamente más diferenciados de todas las subespecies (Gonder et al. 2011).

Por lo tanto, los chimpancés de Senegal están situados en el límite norte de su distribución, lo que supone una de las zonas más cálidas, secas y con hábitats más abiertos de donde se ha visto a la especie, es por eso que son denominados como chimpancés de sabana.

La distribución del chimpancé en Senegal está restringida a la región de Kedougou, donde se estima que hay entre 200-400 individuos (Mcgrew et al. 1981, Baldwin et al. 1982) aunque nunca se ha realizado un censo a nivel regional. Hasta el momento los que se conocen con mayor precisión debido a los estudios realizados en estos lugares, son los de Fongoli, Monte Assirik y la RNCD.

Se calcula que los chimpancés de Senegal están distribuidos como se muestra en la figura 1:

Figura 1: Localización de los chimpancés de Senegal. Fuente Localizaciones: Kormos, Boesch, Bakarr, y Butynski, 2003. Fuente mapa Senegal: Diva-GIS. Fuente Distribución chimpancé: IUCN.

El primer estudio sobre los chimpancés en este país fue realizado por Bournonville en 1967, que duró 4 meses y se centró en las montañas del Fouta Djallon con el objetivo de determinar la distribución geográfica, la densidad y las preferencias en su dieta y hábitat.

En 1972 Stella Brewer liberó 15 chimpancés jóvenes que habían sido capturados de su hábitat natural. Fueron liberados en el Monte Assirik, dentro del Parque Nacional Niokolo Koba,

11 aunque la identificación de sus subespecies no se realizó. A consecuencia de los repetidos encuentros agresivos entre los chimpancés reintroducidos y los de la zona, Brewer dejó de introducir nuevos individuos y llevó 8 chimpancés al Parque Nacional del Rio Gambia (Gambia) en 1979. Los chimpancés que se quedaron en el P.N. Niokolo Koba murieron o desaparecieron, pero no se encontraron evidencias de que se unieran a los salvajes (Kormos, 2003).

William Mcgrew y Caroline Tutin inaguraron en 1976 “Stirling African Primate Project”, situando su centro de investigación cerca del Monte Assirik, donde comenzaron el proceso de habituamiento de los chimpancés y realizaron diversos estudios sobre su organización social (Tutin et al. 1983), área de campeo ( Baldwin et al. 1982), ecología (Baldwin 1979; McGrew et al. 1981), dieta (McGrew 1983), comportamiento contra los predadores (Tutin et al. 1981), comportamiento sobre la nidificación (Baldwin et al. 1981), sobre el uso de herramientas (Bermejo et al. 1989) y un censo de mamíferos (Galat et al. 1998).

En el Monte Assirik en el en año 2000, 20 años después del cierre de “Stirling African Primate Project”, Jill Pruetz comenzó a investigar la distribución y densidad del chimpancé en el Parque Nacional Niokolo Koba (Pruetz et al. 2002) y sus alrededores, incluyendo un área total de 2400 km 2.

En mayo de 2001 Pruetz estableció un centro de investigación en Tomboronkoto para estudiar los chimpancés de Fongoli, debido a su interés en estudiar los chimpancés de sabana. Sus estudios siguen activos en el 2016.

Finalmente, en 2007 el Instituto Jane Goodall España (IJGE) comenzó a estudiar los chimpancés de la vertiente norte del Fouta Djallon, actualmente la RNCD, inaugurando así el último sitio donde se lleva a cabo el habituamiento de chimpancés salvajes.

1.1.8. INSTITUTO JANE GOODALL ESPAÑA

La Dra. Jane Goodall fundó el Instituto Jane Goodall en el año 1977. El Instituto Jane Goodall España se fundó en octubre de 2006 y se registró como asociación sin fines de lucro en España en marzo de 2007. Es una de las 30 oficinas de la red de Institutos Jane Goodall en el mundo.

El Instituto Jane Goodall España realiza su actividad en la RNCD, Senegal. Su primer gran éxito fue la creación de la reserva, con el objetivo de preservar y proteger la biodiversidad, en especial a los chimpancés. El IJGE ha firmado un acuerdo con la Comunidad Rural de Dindefelo por el que se convierte en cogerente de la Reserva.

La RNCD cuenta con una zonificación creada por el IJGE que pretende anticiparse a las amenazas para asegurar una gestión duradera de sus recursos naturales y la conservación de sus bosques y fauna (especialmente del chimpancé).

1.1. JUSTIFICACIÓN

A pesar de que el chimpancé tenga una alta capacidad para adaptarse a distintos ambientes, su principal causa de extinción es la destrucción y fragmentación del hábitat, provocado por el ser humano (Hicks et al., 2009). En la RNCD es muy común la utilización de fuego para abrir nuevos campos de cultivo dentro de su hábitat (Figura 2), en muchas ocasiones este fuego llega a descontrolarse.

Su extinción es un tema que preocupa a muchos, en consecuencia se han realizado numerosos estudios, aunque la gran mayoría están enfocados en su comportamiento y pocos en su ecología, cuyo entendimiento es muy importante para la conservación (Thompson et al., 2007).

Este proyecto estudia las respuestas de la especie a las distintas características del hábitat y aumenta el conocimiento sobre su capacidad de adaptación. Además se analizará la situación actual de la RNCD detectando la posible existencia de algún déficit.

Con este proyecto se ofrece una base de conocimiento para utilizar en la toma de decisiones de futuras medidas correctoras o de priorización del territorio para la conservación de la especie. Se proponen varias medidas de protección que puede realizar el Instituto Jane Goodall España (IJGE) para la conservación del chimpancé de la RNCD. Este estudio recibe una mayor importancia ya que es el primero sobre la ecología del chimpancé de la zona.

Figura 2: Fotografía de la ampliación de un campo de cultivo en la RNCD.

1.2. OBJETIVOS

El objetivo principal de este trabajo es evaluar la variación espacial y temporal de determinadas tasas demográficas para, posteriormente explicar la situación de nuestro área de estudio. Para llegar a esto hemos tenido que completar los siguientes objetivos:

- Objetivo 1: Definir los 3 grupos de chimpancés de la RNCD y sus teselas de hábitats.

- Objetivo 2: Cuantificar variables forestales, topográficas y ecológicas dentro de estas teselas.

- Objetivo 3: Relacionar los parámetros del hábitat y la demografía.

- Objetivo 4: Obtener las variables del clima que influyen en el número de infantiles de los grupos de Senegal.

- Objetivo 5: Realizar los análisis estadísticos necesarios para encontrar las variables del hábitat que influyen en las tasas demográficas y de abundancia de las poblaciones de Pan troglodytes.

- Objetivo 6: Contrastar las hipótesis obtenidas con las existentes.

- Objetivo 7: Explicar la situación actual de la RNCD a partir de estas hipótesis y proponer medidas de protección.

2. MATERIAL Y MÉTODOS

El trabajo ha consistido en un proceso de obtención de información seguido de un análisis comparativo.

Para ello, en primer lugar se ha recogido los datos de los componentes de la población de chimpancés de la RNCD, esto se ha realizado a partir de los datos proporcionados por el IJGE y los recogidos con cámaras trampa. A continuación hemos clasificado a los individuos por clases de edad y obtenido tasas sus demográficas.

Representando en un mapa los avistamientos recogidos durante 9 años se han definido las teselas de hábitat, a partir de las cuales se ha planificado el inventario forestal. Con la combinación del inventario forestal y los mapas de uso de suelos se han descrito los distintos tipos de vegetación que se encuentran en cada una de las teselas de hábitat y determinado su calidad. Además se han añadido variables como la presión antrópica que recibe cada grupo o la distribución de avistamientos según la altitud.

Los análisis han sido realizados a partir de la clasificación de la población en clases de edad, hemos analizado esta información junto con los datos históricos de la temperatura y precipitación para obtener la relación entre el clima y el número de infantiles en los grupos de Senegal. Para aumentar el número de datos en los análisis, se han incluido los datos de la población de Fongoli, aunque se encuentra fuera de nuestro área de estudio (Figura 1), están localizados solamente a 26 km al norte de la RNCD y a 7 km al norte del aeródromo de Kedougou, (lugar donde se han recogido los datos del clima), por esto se ha considerado que están afectados por las mismas condiciones climáticas.

Una vez obtenidos los resultados del área de estudio, se ha realizado un análisis estadístico dónde incluimos los datos de otras poblaciones para obtener datos más generales sobre la influencia del hábitat en la especie.

A continuación se detalla el área de estudio y después se explica cómose han obtenido las distintas variables y las operaciones que se han realizado con ellas.

2.1. MATERIAL

2.1.1. ÁREA DE ESTUDIO

2.1.1.1. SITUACIÓN GEOGRÁFICA Y ECONÓMICA

El trabajo se ha realizado en la Reserva Natural Comunitaria de Dindefelo (RNCD), ésta se encuentra en el sureste de la República Democrática de Senegal, región de Kedougou, en la Comunidad Rural de Dindefelo (Figura 3). La RNCD hace frontera con Guinea-Conakry y se encuentra a 600 km de Dakar.

El país ocupa una superficie de 196.712 km2 de los cuales el 5,12% es paisaje protegido (Fleagle, Janson, y Kaye, 1999).

Figura 3: Situación geográfica de Senegal, Kedougou y RNCD. Fuente mapa Africa: CGIAR. Fuente mapa Senegal: Diva-GIS. Fuente distribución chimpancé: IUCN. Mapa elaboración propia.

La región de Kedougou es de las más extensas de Senegal, ocupando 16.896 km 2 y la única con presencia de chimpancés. Esta región es la más pobre del país, cuenta con 129.908 habitantes (8 habitantes por km2), de los cuales el 83% vive en zonas rurales y el 17% restante se divide en 3 núcleos urbanos; Kedougou, Saraya y Salemata. Las etnias mayoritarias de la región son los Peul, los Bédik y los Bassari.

La región de Kedougou se divide en 16 comunidades rurales, la reserva se encuentra en la Comunidad Rural de Dindefelo a 22 km de la capital regional, Kedougou.

La Comunidad Rural de Dindefelo está formada por 12 pueblos cuyos habitantes varían entre 1.407 y 182 y la superficie de los pueblos entre 101 y 10 ha. Según el estudio socioeconómico realizado por el IJG en el 2014, la población de la comunidad de Dindefelo es de 6590 habitantes y una densidad demográfica de 13,3 habitantes /km2.

La economía está esencialmente basada en la agricultura de subsistencia. Son cultivos fluviales principalmente de maíz, fognio (el cereal local), arroz y cacahuetes, que se cultivan en la época húmeda. También recibe gran importancia la recogida de frutos del bosque. La ganadería cumple una función importante, pero no se le saca provecho como alimento, sino que el ganado sirve solamente como moneda.

La RNCD ocupa una superficie de 13.300 ha y está situada entre dos importantes espacios naturales: por el norte y oeste se encuentra el Parque Nacional Niokolo-Koba (el más grande e importante de Senegal) y el parque de Badiar, y por el sur las enormes montañas de Fouta- Djallon (Guinea Conakry). La RNCD posee un gran valor como potencial conector de estos espacios.

Las coordenadas que delimitan la reserva son:

Tabla 2: Coordenadas de los límites de la RNCD.

Coordenadas UTM (Huso 28N) X (m) Y (m) Norte 799.240,520 1.375.486,693 Sur 787.228,466 1.362.030,61 Este 803.324,686 1.368.673,87 Oeste 784.686,297 1.367.567,689

2.1.1.2. CLIMA

Senegal pertenece a la zona bioclimática de transición entre el bioma II tropical y el III o árido- cálido (Walter y Wieser, 1973). Kedougou se encuentra en la zona sahelo-sudana, entre dos regiones ecológicas: la sabana por el norte y bosque tropical húmedo por el sur, caracterizado por dos estaciones muy marcadas: Una estación seca de noviembre a mayo y otra estación de lluvias de mayo a octubre (Figura 4).

Se calcula una precipitación promedio anual de 1.200 mm concentrada en la estación de lluvias. Durante esta estación la humedad relativa se encuentra entre 95 y 98% de agosto a octubre y de enero a marzo puede llegar a un mínimo de 15% con una evaporación mensual que puede superar los 150 mm.

La temperatura media anual es de 28ºC, y sus extremos son una máxima de 40ºC entre abril y mayo y una mínima de 17ºC entre diciembre y enero.

La temperatura también varía entre los distintos tipos de vegetación, en praderas la media es de 27,5ºC (Con una máxima media de 45,9ºC y mínima de 15,5ºC), mientras que en bosque denso es de 29,2ºC (media máxima de 40,4ºC y mínima de 19,4ºC) (Bogart, 2009). La variación de temperaturas en sabana es, por tanto, mucho más elevada que en los bosques.

Climodiagrama Kedougou Precipitación (mm) Temperatura (ºC) 200 100 180 90

160 80

140 70 120 60 100 50

80 40 Temperatura(ºC)

Precipitación (mm) Precipitación 60 30 40 20 20 10 0 0 Meses 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Figura 4: Climodiagrama Kedougou. Fuente: National Oceanic and Atmospheric Administration. Climodiagrama elaboración propia.

2.1.1.3. TOPOGRAFÍA

En la RNCD se encuentran las primeras tierras altas del macizo Fouta Djallon que se extiende por Guinea-Conakry. Este es el punto con mayor elevación del país, el 75% de Senegal tiene una altitud de 50 m sobre el nivel del mar y en la RNCD supera los 440 m.

Como se puede observar en la Figura 5, La zona de estudio se caracteriza por una vertiente con gran pendiente que separa una llanura y una meseta, formando un desnivel de 300 m con una larga e inclinada vertiente, entre las altitudes de 140 m y 440 m.

Las dos planicies están caracterizadas por suelos lateríticos. La parte oriental termina en el extremo norte del macizo de Mali, que pertenece a la cadena de Fouta-Djallon, y la parte occidental pertenece a la cadena Segou-Madina-Kouta.

El sistema hidrográfico se compone de agua superficial y subterránea, la superficial está formada por ríos con flujo estacional, mientras que la subterránea forma acuíferos con el agua infiltrada de la lluvia. Todos los ríos que atraviesan este territorio pertenecen a la cuenca alta del río Gambia. La corriente principal de la zona es un afluente del rio Thiokoye, afluente a su vez del río Gambia.

Los diferentes tipos de suelos que pueden aparecer en la RNCD son los siguientes (Khouma, 2002):

- Leptosoles líticos. Suelos minerales sobre coraza. - Lixisoles férricos. Suelos ferruginosos tropicales lixiviados sobre areniscas y areniscas arcillosas. - Lixisoles (lepti) férrigones. Suelos ferruginosos tropicales lixiviados con corazas sobre esquistos. - Otros suelos: gleysoles y vertisoles.

Figura 5: Fotografía de la RNCD.

2.1.1.4. VEGETACIÓN

Según la catalogación de World Wildlife Foundation (2012) la RNCD está constituida por las eco-regiones correspondientes a AT0707 y AT0722 o sabana sudanesa occidental y mosaico forestal guineano respectivamente.

Según las divisiones florísticas de Takhtajan (1986), pertenece a la parte africana del reino paleo-tropical.

La zona del norte de la reserva está bien representada por la sabana sudanesa occidental; compuesta por pies de gran tamaño y herbáceas muy altas, principalmente.

El mosaico forestal guineano es la base mayoritaria de la RNCD. Constituye la transición entre la selva guineana y la sabana sudanesa (White, 1983). En la cual se entremezclan bosques, pastizales, sabanas… que ofrecen un hábitat crítico para las especies.

En la RNCD encontramos tres tipos principales de formación vegetal:

 La sabana (Figura 6), que predomina en las dos planicies, podemos encontrar las siguientes especies: - En el estrato arbóreo destacan: Terminalia macroptera, Pterocarpus erinaceus, Bombax costatum, Ceiba pentandra, Vitellaria paradoxa. - En el estrato arbustivo: Combretum glutinosum, Piliostigma thonningii y Strophantus bispidus. - La cubierta herbácea está compuesta por gramíneas anuales y perennes como Andropogon gayanus y Setaria sp.

Figura 6: Fotografía de la sabana de la RNCD.

 El bosque semicaducifolio mixto (Figura 7), situado principalmente en las laderas y en los acantilados rocosos: - En el estrato arbóreo destacan: Pterocarpus erinaceus, Bombax costatum, Vitellaria paradoxa, Cassia siberiana, Combretum glutinosum, Ficus sp., Nauclea lautifolia, Parkia biglobosa, Piliostigma thonningii y Afzelia africana. - En el estrato arbustivo: Oxytenanthera abyssinica (especie local de bambú). Éste puede llegar a formar rodales monoespecíficos.

Figura 7: Fotografía del bosque semicaducifolio mixto de la RNCD.

 En bosques de galería (Figura 8): - En el estrato arbóreo: Pseudospondias microcarpa, Carapa procera, Ceiba pentandra, Cola cordifolia y Borassus aethiopum. - Entre el estrato arbustivo: Landolphia sp. y Strophantus bispidus. - Lianas: Saba senegalensis, destaca entre las numerosas lianas.

Figura 8: Fotografía del bosque de galería de la RNCD.

Hay que destacar la presencia de especies raras en el bosque de galería que son representantes de la selva tropical: Pandanus spp., Raphia sudanica, Pentaclethra macrophylla, Treculia africana, Anthocleista spp, Fagara xanthoxyloides.

En la meseta abundan los bowe o termiteros seta, que son erosionados por el aire.

En la RNCD se han identificado un total de 225 especies de árboles, de los cuales 136 están identificados, 63 sin identificar y 26 están identificados de forma incompleta debido a la dificultad causada por los distintos nombres que recibe una misma especie, ya que cada etnia le atribuye su propio nombre tradicional y también puede variar dentro de una misma etnia. Con este mismo problema se han encontrado muchos investigadores que han tratado de realizar inventarios en distintas partes de África.

En Senegal ha habido una pérdida significativa de superficie de bosque denso en los últimos años, pasando de 264 km2 en 1975 a 104 km2 en el año 2000, sin embargo, los bosques de galería se mantienen más o menos estables (Tabla 3).

Tabla 3: Uso de suelos en Senegal en 1965 y 2000. (Tappan, Sall, Wood, y Cushing, 2004).

Uso de Suelo Año 1965 Año 2000 Cultivos 17.0% 21.4% Suelo desnudo 0.7% 1.7% Bosque 4.4% 2.6% Manglar 0.6% 0.4% Sabana 73.7% 69.6% Ciudades 0.2% 0.3% Estepa 1.8% 2.2% Agua 1.5% 1.7%

2.1.1.5. FAUNA

La lista completa de las especies de la RNCD alcanza los 318 taxones, casi la mitad de todas las especies observables en Senegal.

La RNCD ofrece unas condiciones muy favorables para la fauna y además tiene un alto valor como corredor ecológico entre Senegal y Guinea-Conakry.

La línea de acantilados que bordea la meseta está formada por roca caliza y arenisca de cuarzo, por lo que sobre ellos se forman grutas, gargantas y cascadas que proporcionan refugio a ciertas especies raras en las partes planas, como el damán de roca (Heterohyrax brucei), búhos, serpientes, pequeños carnívoros... En estas zonas de barranco el equipo del IJGE ha descubierto dos nuevas especies en la zona: Palomas pandereta (Turtur tympanistria) y trogón narina (Apolederma narina) (Aransay y Pacheco, 2012).

Afortunadamente para los animales, existe una dificultad de acceso, ya que no se dispone de carreteras pavimentadas, sólo se puede acceder a pie o, difícilmente, en moto.

Los bosques de galería bien conservados constituyen un hábitat muy valioso para la vida silvestre, debido a la abundancia de recursos tróficos, zonas de refugio, sombra y agua. Además sus ríos constituyen el hábitat de diversas especies de peces y cangrejos.

El bosque semicaducifolio mixto es un hábitat con condiciones favorables para una gran diversidad de especies de mamíferos como pueden ser: facóqueros, liebres, ratas, ardillas, monos, puerco espines, hienas o antílopes.

Entre los primates presentes en la RNCD encontramos a el chimpancé (Pan troglodytes verus), gálago de Thomas (Galagoides thomasi), gálago de Senegal (Galago senegalensis), babuino (Papio papio), mono patas (Erythrocebus patas) y vervet o mono verde (Chlorocebus pygerythrus).

Otros mamíferos importantes que podemos encontrar son antílopes, hienas y leopardos. El IJGE descubrió en abril de 2011 la existencia de la jineta de Johnston (Genetta johnstoni), cuando se creía, hasta entonces, que su límite de distribución estaba 260 km al sur de la RNCD (Pacheco, Azua, Fernández-garcía, y Aransay, 2013).

Las aves de esta región también llaman la atención y atraen a multitud de turistas y expertos, entre ellas el turaco verde (Tauraco persa buffoni), el trogón de Narina (Apolederma narina), el toco piquirrojo (Tockus erythrorhynchus) y grandes rapaces son algunos ejemplos.

Entre los reptiles se pueden encontrar serpientes como la víbora (Vipera ammodytes), la mamba negra (Dendroaspis polylepis) o la pitón de roca (Python sebae), el camaleón de Senegal (Chamaeleo senegalensis), y en algunos sitios el cocodrilo enano de África (Osteolaemus tetraspis).

Existen numerosas amenazas para la fauna como la caza furtiva, los incendios o la tala de bosques para la creación de campos de cultivo. Según la población, algunas especies como el búfalo de sabana (Syncerus caffer) desaparecieron del territorio de Dindefelo, mientras que

24 otros son considerados como raros debido a la dificultad de ser avistadas, como el leopardo (Panthera pardus) o el león (Panthera leo). Otros animales, la mayoría de los antílopes y algunos carnívoros ya han desaparecido o son muy raros en la Reserva.

2.1.2. DATOS DEMOGRÁFICOS Y POBLACIONALES

El Instituto Jane Goodall España lleva realizando desde el año 2007 el seguimiento y habituamiento de los chimpancés de la RNCD para estudiar su comportamiento y monitorizar sus avistamientos.

El proceso de habituamiento consiste en acostumbrar a los chimpancés a la presencia de los investigadores hasta que los ignoren y así poder observar su comportamiento sin que estén estresados por la presencia humana.

A partir de este trabajo se ha podido conocer la composición de dos de los tres grupos de chimpancés de la RNCD, los datos del tercer grupo se han obtenido mediante cámaras trampa durante la realización de este proyecto.

Las localizaciones de los avistamientos de chimpancés han sido recogidas con el software CyberTracker en coordenadas UTM. En total se han recogido 23.605 avistamientos directos e indirectos, separados en distintas categorías como se muestra en la tabla 4.

Tabla 4: Recuento de los avistamientos recogidos desde el año 2007.

TIPO Número de avistamientos Nidos 13.892 Restos de alimentos y heces 7.273 Avistamientos directos 1.923 Otros 517 Total 23.605

Los chimpancés son clasificados según su edad y sexo en distintas etapas. Esta clasificación fue creada por Jane Goodall:

 Infantil: 0-5 años. Desde el nacimiento hasta que el individuo depende casi enteramente de alimentos sólidos (habitualmente es destetado), y cuando el porteo por parte de la madre ya no es el método habitual de locomoción  Juvenil: 5-7 años. La asociación cercana con la madre continúa, pero no la dependencia de su transporte o su leche; el individuo ya hace su propio nido.  Adolescente: o Macho: 8-12 años. Gradualmente incrementan su independencia, pasa más tiempo con machos adultos, pero incrementa su precaución hacia ellos. Cada vez más agresiones (y aumento de los niveles de testosterona en sangre) y comienzo de la lucha por dominar a las hembras de la población. o Hembra: 8-10 años. Continúa próxima a la madre, hinchamientos adolescentes de la piel perigenital (irregulares y no atractivos para los machos maduros); apareamiento con machos infantiles, juveniles, y adolescentes.

 Subadulto: o Macho: 13-15 años. La mayor parte del tiempo lo pasa con machos adultos y hembras en estro, pero más bien periféricamente. Al final de esta etapa habitualmente es capaz de dominar a todas las hembras adultas. o Hembra: 11-13 o 14 años. Esterilidad adolescente, comienza con el primer ciclo menstrual y termina cuando la hembra es capaz de llevar un feto a término. Hinchamientos sexuales regulares durante los cuales viaja con machos adultos y se aparea con ellos.  Adulto: o Macho: . Adulto joven: 16-20 años. Incremento en la integración en la sociedad de machos mayores; impaciencia por patrullar las áreas periféricas de su área de campeo; intentos de ascender de estatus social. . Adulto prime: 21-26 años. Continúan los intentos vigorosos por ascender de estatus social. . Adulto de mediana edad: 27-aproximadamente 33 años. El negro brillante del pelaje comienza a volverse marrón en la espalda y las piernas; los individuos aún son vigorosos. o Hembra: 14 o 15 aproximadamente 33 años. En esta etapa crían a sus descendientes. . Adulto joven: Si los ciclos reproductivos se presentan normalmente, cuando tiene su primera cría. . Adulto prime: Cuando tiene su segunda cría. . Adulto mediana edad: Tras su tercera cría  Vejez: aproximadamente 33-muerte. Aminoramiento gradual de la actividad; aumento de la tendencia a abandonar las interacciones sociales intensivas. Dientes deteriorados o rotos; escaseo del pelo, particularmente en la cabeza y en la región lumbar; el pelaje se vuelve más marrón (espalda de un macho viejo generosamente poblada de pelo gris).

2.1.3. DATOS DE HÁBITAT

Para conocer la estructura del hábitat de los chimpancés de la RNCD se han utilizado mapas que dan información sobre la topografía, tipo de vegetación y molestias antrópicas. La información sobre el hábitat se ha completado con un inventario forestal.

Los mapas sobre el tipo de vegetación y curvas de nivel fueron proporcionados por el IJG, los cuales fueron creados por Gray, Tappan en el año 2000.

La capa de curvas de nivel utilizada presenta un desnivel de 20m entre curvas.

El mapa de tipo de vegetación o uso de suelos divide nuestro área de estudio en 5 categorías (Figura 9):

- PRADERA - BOSQUE CLARO - BOSQUE GALERÍA - SABANA - BOSQUE DENSO

Figura 9: Mapa de tipos de vegetación y curvas de nivel.

2.2. MÉTODOS

2.2.1. TOMA DE DATOS

2.2.1.1. DATOS DEMOGRÁFICOS Y POBLACIONALES

El grupo de Dindefelo fue el primero con el que comenzó el seguimiento, por lo que actualmente se conocen sus componentes, seguido del grupo de Segou que también es conocido. Sin embargo el grupo de Nandoumary fue el último, por lo que hemos recurrido al uso de cámaras trampa para poder identificarlos.

Para este trabajo se han usado dos cámaras trampa “Moultrie Panoramic 150”, capaces de realizar fotos en la oscuridad, panorámicas que cubren 150º y hacer videos.

Para determinar la localización de las cámaras se tuvo en cuenta la opinión de los expertos del IJGE, el mapa con la distribución de los avistamientos, las características del hábitat y la proximidad a recursos tróficos y agua.

El trabajo con las cámaras comenzó en diciembre de 2015. Una o dos veces por semana se revisaba el material recogido y si este no era bueno se cambiaba la cámara de lugar, anotando las coordenadas. En total las cámaras estuvieron en 34 puntos distintos.

Fue el último punto el que supuso un gran avance para el trabajo, nos proporcionó la mejor información sobre la composición del grupo de Nandoumary. Este fue descubierto en abril de 2016 y decidimos dejar las cámaras en el mismo sitio hasta junio (Mes en el que termina el periodo de toma de datos para este proyecto), en modo video.

Este punto, consiste en una cueva en la que los chimpancés de Nandoumary acudían casi diariamente a beber agua y descansar en un lugar con temperaturas inferiores al exterior. En nuestro área de estudio el agua es un recurso muy escaso durante la época seca, especialmente en la zona de Nandoumary.

Los vídeos tomados aquí van a suponer una gran ayuda para los estudios etológicos del IJGE, ya que el uso de cuevas por los chimpancés no es un comportamiento común. Los chimpancés de Senegal son los únicos que las utilizan, esto parece ser debido a que son los que viven en una de las zonas más cálidas de la distribución de la especie (Hunt y McGrew, 2002; McGrew et al., 1981).

Cada vez que se recogía el material gráfico se analizaba detalladamente para identificar a los individuos. Para esto nos basamos en rasgos faciales, cicatrices, ausencia de algún dedo, decoloración del pelo, estro de las hembras, edad, sexo…. En la figura 29 se muestran fotografías de los individuos identificados.

Además de 168 imágenes y 592 videos de chimpancés se obtuvo material otras especies que acudían a beber agua. Entre estas especies cabe destacar uno de los pocos depredadores del chimpancé, el leopardo (Panthera pardus), quien venía una o dos veces por semana durante la noche.

2.2.1.2. DATOS DE HÁBITAT

Desde octubre de 2015 hasta abril de 2016 alumnos de Grado en Ingeniería Forestal y del Medio Natural de la Universidad de Huelva han llevado a cabo un inventario forestal en la RNCD como Trabajo de Fin de Grado, realizando un total de 110 parcelas.

El diseño del inventario forestal se ha obtenido superponiendo una malla cuadrada de 250 m de lado sobre la superficie de estudio, siendo sus vértices los centros de las parcelas. Las parcelas son circulares con un radio de 15 m, y 10 m para las situadas en bosque de galería.

Aparte de las 110 parcelas realizadas por los alumnos de la Universidad de Huelva distribuidas por toda la reserva, para este trabajo se han realizado otras 47 parcelas durante el mes de mayo de 2016, siguiendo la misma metodología. Estas parcelas se han hecho solamente dentro de las zonas con alta densidad de entidades de puntos que representan los avistamientos de los chimpancés (Figura 10), así obtenemos información más precisa de su hábitat elegido.

Figura 10: Mapa de distribución de las parcelas del inventario forestal

Los datos recogidos en cada parcela del inventario son los siguientes:

o Información sobre el terreno: - Altitud: El GPS modelo Garmin 12 nos proporcionaba esta información. - Exposición: Umbría o solana. - Pendiente: Utilizando un clinómetro. - Posición orográfica: Diferenciando entre alta ladera, baja ladera, fondo de valle, llanura o media ladera.

- Topografía: Con 5 clases: Plano, Convexo, Plano-Convexo, Cóncavo, Plano- Cóncavo. - Número de regueros y cárcavas que se encuentran en el interior de la parcela. - Porcentaje de distribución del suelo, según: suelo desnudo, pedregosidad, afloramientos rocosos y cobertura herbácea y hojarasca. - Si existe uso ganadero, de obtención de frutos o leña por parte de la población humana. - Intensidad de aprovechamiento de frutos por humanos y chimpancés, ponderando entre 1 y 3. - Observaciones al estado del suelo. - Observaciones generales.

o Información sobre la vegetación: - Tipo de formación vegetal, con las mismas categorías que la capa tipo de vegetación. - Número de pies que se encuentran dentro de la parcela. - Especie, con la ayuda de un asistente de campo local conocedor de la botánica. - Perímetro normal, perímetro a la altura del pecho (1,30 m), se incluían los arboles a partir de 16 cm de perímetro. Como instrumento se utilizaba una cinta Pi. - Altura total del árbol: mediante el Hipsómetro Vertex III o Hipsómetro Forestry Pro (Nikon). - Fracción de cabida cubierta observada por la persona que realiza el inventario. - Número de tocones y árboles muertos. - Número de árboles de especies de fruto consumidos por el chimpancé (Tabla 6), para estas especies además se calculaba el diámetro de copa mediante dos mediciones sobre la proyección de la copa en el suelo, la longitud Norte-Sur y Este-Oeste (m), después se multiplicaban y obteníamos la superficie (m2).

Estos datos nos proporcionan información sobre la vegetación presente en cada tipo de hábitat, incluyendo la cantidad de alimento. Son los que se usarán para generar las variables del hábitat que darán explicación a las tasas demográficas mediante el análisis estadístico.

2.2.1.2.1. PRESION ANTRÓPICA

La acción del hombre es la principal causa de extinción de la especie, por lo que hemos querido cuantificar la influencia antrópica.

En primer lugar hemos representado en ArcGis 10.0 los pueblos de nuestra zona de estudio (Figura 11). Ha sido a partir de polígonos dibujados en Google Earth Pro.

A continuación hemos obtenido el número de habitantes de cada pueblo, parte de esta información ha sido facilitada por la “Mairie” de Dindefelo (Ayuntamiento) y la otra parte se obtuvo directamente mediante entrevistas con los “Chef du Village” (Jefe del pueblo).

Figura 11: Mapa localización de los pueblos de la RNCD, el área total disponible y límites de la RNCD.

2.2.1.2.2. CLIMA

Para la realización de este estudio se han recopilado los datos mensuales de la precipitación y temperatura desde el año 1973.

Estos datos han sido recogidos por el aeródromo de Kedougou, (12°34'15.00"N. 12°13'2.00"W) que está situado 16 km al Norte de la RNCD.

Aparte de la temperatura media mensual y la precipitación total mensual (Figua12), el aeródromo también ha recogido otros valores como días del mes con precipitación mayor a 1 pulgada (25,4 mm), a 0,5 pulgadas (12,7 mm) y a 0,1 pulgadas (2,54 mm), precipitación del día con más lluvia del mes, número de días del mes con temperatura inferior o igual a 0,0º F (- 17,77 ºC) y a 32,0ºF (0 ºC), superior o igual a 90,0 ºF (32,22 ºC) y a 32,0 ºF (0 ºC), también la temperatura mínima y máxima del mes y la media de las temperaturas mínima y máxima.

Precipitación y Temperatura media Kedougou

120 60 110

100 50

90 80 40 70 60 30 50

40 20 Temperatura(ºC) Precipitación(mm) 30

20 10 10 0 0

Año Precipitación (mm) Temperatura (ºC)

Figura 12: Precipitación media y Temperatura media anual de Kedougou desde 1973. Fuente: National Oceanic and Atmospheric Administration. Figura elaboración propia.

2.2.2. DESCRIPCIÓN Y GENERACIÓN DE VARIABLES

2.2.2.1. VARIABLES DEMOGRÁFICAS Y POBLACIONALES

A partir de la clasificación por edad y sexo elaborada por Jane Goodall, hemos creado otra para eliminar las diferencias entre machos y hembras y homogeneizar las categorías. Para ello los hemos clasificado en rangos de edad de 5 años, de esta manera podemos elaborar unos indicadores demográficos que formarán parte de las variables a explicar por los datos del hábitat. Para esta clasificación hemos considerado como infantiles los individuos hasta 5 años, juveniles entre 5 y 10 y en edad de reproducirse a partir de 10 años.

A partir de la nueva clasificación se han calculado unas tasas demográficas que serán utilizadas como variables a explicar en el análisis estadístico:

. Tasa de natalidad: Hace referencia a los nacimientos ocurridos en una población en un periodo de tiempo. Nos proporciona información sobre la cantidad de descendencia que generan los individuos en edad de reproducirse. Lo hemos calculado usando la siguiente fórmula:

푁ú푚푒푟표 𝑖푛푓푎푛푡𝑖푙푒푠 푇푎푠푎 푑푒 푛푎푡푎푙𝑖푑푎푑 = 푁ú푚푒푟표 푑푒 𝑖푛푑𝑖푣𝑖푑푢표푠 푒푛 푒푑푎푑 푑푒 푟푒푝푟표푑푢푐𝑖푟푠푒

. Tasa de fecundidad: Es el número promedio de infantiles que tiene cada hembra fértil.

La fórmula utilizada es la siguiente:

푁º 𝑖푛푓푎푛푡𝑖푙푒푠 푇푎푠푎 푑푒 푓푒푐푢푛푑𝑖푑푎푑 = 푁º 푑푒 ℎ푒푚푏푟푎푠 푓푒푟푡𝑖푙푒푠

. Tasa de mortalidad infantil: Es un indicador demográfico que muestra los individuos que no superan la primera etapa de su vida, donde hay, previsiblemente, una mayor mortalidad. En este caso un valor más elevado supone menos opciones de supervivencia.

La operación que hemos realizado para obtener este valor es la siguiente:

(푁º 퐼푛푓푎푛푡𝑖푙푒푠 − 푁º 퐽푢푣푒푛𝑖푙푒푠) 푇푎푠푎 푑푒 푚표푟푡푎푙𝑖푑푎푑 𝑖푛푓푎푛푡𝑖푙 = 푁º 𝑖푛푓푎푛푡𝑖푙푒푠

. Ratio de masculinidad: Expresa la razón de machos frente a hembras, cuanto más próximo a uno sea el valor, más igualdad en el número de machos y hembras, por lo que si no consideramos las muertes causada por motivos de reproducción o dominancia este valor

debería ser próximo a 1, sin embargo estos ataques son más comunes entre machos (Thompson et al., 2007), lo que debería disminuir el valor.

El valor se ha calculado de la siguiente forma:

푁º 푚푎푐ℎ표푠 푓é푟푡𝑖푙푒푠 푅푎푡𝑖표 푑푒 푚푎푠푐푢푙𝑖푛𝑖푑푎푑 = 푁º ℎ푒푚푏푟푎푠 푓é푟푡𝑖푙푒푠

. Línea de tendencia: La ecuación de esta línea detecta y mide el crecimiento de una población. Es definida por el logaritmo neperiano del número de individuos de cada clase edad en el eje de ordenadas y las distintas clases de edad de 5 años en el eje de abscisas. El coeficiente de determinación (R2) nos dice que tan exactamente la línea de regresión se ajusta a los datos. Es un valor positivo que oscila entre 0 y 1, una línea de tendencia es más fiable cuanto más próximo a 1.

Mediante sus coordenadas UTM, los avistamientos directos e indirectos de chimpancés fueron representados en nuestro mapa con ArcGis 10.0, para posteriormente determinar el área de campeo y preferencias de hábitat.

El área de campeo es el territorio en el cual el grupo o población se mueve regularmente para buscar alimento, agua o pareja.

En total, hemos obtenido tres áreas de campeo con tres métodos distintos:

 En primer lugar, se ha creado el polígono con el menor perímetro posible que encierra a todas las entidades de puntos (avistamientos). Este es el territorio total disponible para la población de chimpancés de la RNCD, incluyendo el rechazado. Esto lo hemos obtenido con la herramienta de ArcGIS 10.0 “Minimum Bounding Geometry” (Figura 13).

Figura 13: Área total disponible para los chimpancés de la RNCD. 35

 Para obtener el área usada por cada uno de los 3 grupos de la reserva primero hemos separado los avistamientos según el grupo, después hemos aplicado la herramienta “Buffer” a cada punto, usando 100m de radio (Figura 14). Para obtener el área de campeo de la población entera hemos hecho este mismo proceso pero con todos los avistamientos juntos. Si al territorio total disponible le quitamos esta superficie obtendremos el territorio rechazado.

Figura 14: Área de campeo de los grupos de chimpancés de la RNCD.

 La herramienta de ArcGIS 10.0, “Kernel Density”, nos ha proporcionado las 3 superficies con mayor número de entidades de puntos por unidad de área (Figura 15). Estas son las zonas más frecuentadas y favoritas de cada uno de los grupos, de donde obtendremos los datos del hábitat de cada grupo.

Figura 15: Zona de alta densidad de chimpancés.

Utilizando el área de campeo junto con los datos demográficos hemos calculado la densidad de individuos. La densidad es el número de chimpancés por unidad de área (km2) del territorio que ocupa, es decir, del área de campeo. Hemos obtenido una densidad distinta para cada uno de los grupos y otra para toda la población de la RNCD. La superficie que hemos utilizado es la obtenida a través del Buffer de 100 m a las entidades de puntos que representan los avistamientos

Por lo tanto, la fórmula que define esta variable es:

𝑖푛푑𝑖푣𝑖푑푢표푠 푁º 푐ℎ𝑖푚푝푎푛푐é푠 푑푒푙 푔푟푢푝표 표 푝표푏푙푎푐𝑖ó푛 퐷푒푛푠𝑖푑푎푑 푑푒 푐ℎ𝑖푚푝푎푛푐é푠 ( ) = 푘푚2 Á푟푒푎 푑푒 푐푎푚푝푒표

2.2.2.2. VARIABLES DE HÁBITAT

Para facilitar el análisis, la comparación y por su similitud en la influencia sobre el chimpancé, hemos considerado la superficie que en nuestro mapa aparece como cubierta por pradera y sabana arbustiva como una sola, llamándola hábitat abierto. La de bosque denso y bosque claro también las hemos juntado, llamándola hábitat cerrado, y bosque de galería se mantiene independiente, esto lo reduce a 3 categorías.

Con estos datos junto con los del inventario forestal podremos ver la composición de la vegetación en las áreas de campeo y en las zonas rechazadas.

Con el mapa de curvas de nivel (Figura 9) calculamos la frecuencia de las altitudes por las que se mueve el chimpancé de la RNCD y así observar si se desplaza más por alguna determinada zona, para ello, hemos asignado a cada avistamiento la cota a la que se encuentra (metros sobre el nivel del mar) y posteriormente obtener la frecuencia de distribución de estos valores y así conocer si tiene alguna preferencia.

Combinando estos mapas con las áreas de campeo hemos calculado en cada una de las zonas el porcentaje que representa cada tipo de vegetación, después hemos incluido los datos del inventario forestal para definir los tipos de vegetación de cada zona.

Hemos obtenido 5 zonas distintas, donde calcularemos la composición del hábitat:

 3 de ellas corresponden a las zonas donde cada uno de los grupos realiza la mayor parte de su actividad, con mayor densidad de avistamientos.  RNCD (Buffer): El territorio total usado por la población.  RNCD (MBG): Este territorio es el disponible para los chimpancés, incluyendo el rechazado.

A partir de los datos del inventario forestal hemos calculado las variables que consideramos que van a proporcionar la mejor información sobre la estructura y composición de la vegetación:

. Pies/ha (10 cm y 5 cm): La densidad de árboles cuyo diámetro normal (a 1,30m del suelo) es igual o superior a 10 cm y 5 cm, obteniendo un resultado para cada uno de los diámetros mínimos. Al disponer de estas dos densidades podemos calcular la cantidad de árboles con fuste fino.

. Altura: La altura media de todos los árboles a partir de 5 cm y 10 cm de diámetro normal, la medida incluye todo el árbol, desde el suelo hasta el final de la copa.

. AB (10 cm y 5 cm): Es el área basimétrica o área basal (m2/ha). Es la suma de las secciones normales de todos los árboles con un diámetro normal mayor o igual a 5 cm o 10 cm existentes en una hectárea. Se calcula con la siguiente formula:

∑ 푆푢푝푒푟푓𝑖푐𝑖푒 푛표푟푚푎푙 (푚2)

ℎ푎

La superficie normal se calcula a partir del diámetro del árbol: 휋푑2 푆푢푝푒푟푓𝑖푐𝑖푒 푛표푟푚푎푙 = 4

d= Diámetro normal.

Dentro de cada zona de estudio, estas variables las hemos obtenido para cada tipo de vegetación. Se ha utilizado la clasificación donde a cada parcela se le atribuye su tipo de vegetación. Para la superficie completa de cada zona de estudio, hemos aplicado un muestreo estratificado, usando como estrato los tipos de vegetación, y como peso, el porcentaje de la superficie que ocupa dentro del área analizada.

Para el muestreo estratificado hemos usado la siguiente fórmula en cada una de las variables de cada sitio analizado:

∑ 푁𝑖푥푃𝑖

Ni=Resultado de la variables para cada tipo de hábitat

Pi= Peso que tiene cada tipo de hábitat en el área analizada (Superficie hábitat/Superficie total).

Estas mismas variables también las hemos calculado exclusivamente para las especies que les proporcionan comida a los chimpancés. Estas especies las hemos clasificado en dos listas (Tablas 5 y 6):

. Comida común: Se refiere a las especies vegetales que existen en Fongoli (Bogart, Stephanie L., 2009) y la RNCD y proporcionan alimento a los chimpancés. Esta lista está compuesta por 19 especies que pueden ofrecer fruto, flor, corteza y/o hoja para alimentar al chimpancé. Se muestran en la tabla 5:

Tabla 5: Especies que proporcionan alimento a los individuos de Fongoli (Bogart, Stephanie L., 2009) y de la RNCD.

Parte del árbol Nombre científico Nombre pullar consumida Adansonia digitata Bhohé Fruto y flor Baissea multiflora Ñalanpoore/Salanombo Hoja Bombax costatum Doohé/Bumbuvi Fruto, flor y hoja Cola cordifolia Goumbambe Fruto Cordyla pinnata Douki Fruto Daniellia olivieri Chewi Fruto Diospyros mespiliformis Koukou Fruto Ficus ingens Warnana Fruto Hannoa undulata Kolonso Fruto Lannea acida Thiouko chedu Fruto Lannea microcarpa Thiouko Fruto Parkia biglobosa Nete Fruto Piliostigma thonningii Barke Fruto Pterocarpus erinaceus Bani Flor, hoja y corteza Spondias mombin Thiale Fruto Sterculia setigera Bobori Fruto Tamarindus indica Diabhe(Tamarindo) Fruto Vitellaria paradoxa Kaare Fruto Vitex madiensis Bumme Fruto

. Especies de fruto: Se incluyen únicamente las especies que ofrecen fruto a los chimpancés de la RNCD, estas especies son muy importantes porque componen su principal fuente de alimentación. En la RNCD se conocen 25 especies:

Tabla 6: Especies de fruto der la RNCD.

Nombre científico Nombre Pullar Pterocarpus erinaceus Bani Adansonia digitata Bhohé Hexalobus Boyle monopetalus Uvaria chamae Boyle Koundjé/B. Dane Vitex madiensis Bumme Vitex spp. Bumme spp. Daniellia olivieri Chewi Tamarindus indica Diabhe(Tamarindo) Nauclea latifolia Dunduke Cola cordifolia Goumbambe Ficus sur Hyibbe Diospyros Koukou/Cucu/Nélbé mespiliformis Saba senegalensis Lare Afzelia africana Lengue Pseudospondias N'dologa microcarpa Cordia myxa Samano Cordia spp. Samano spp. Spondias mombin Thiale Ficus spp. Thieke Lannea barteri Thiouko Lannea microcarpa Thiouko Lannea acida Thiouko chedu No identificado Thiouko Ñaade Lannea velutina Thiouko ndungu Ficus Glumosa Txeke

Para las dos listas de especies hemos calculado las variables de la misma manera que antes. Pero a las especies de fruto de la RNCD que tienen más de 5 cm de diámetro normal también se les midió la superficie de copa (m2). Información importante para una mayor precisión sobre la cantidad de alimento disponible. Esta variable se tomó durante el inventario forestal, con una cinta Pi, midiendo la proyección en el suelo de la copa del árbol (m2).

A cada tipo de vegetación le hemos incluido el porcentaje de avistamientos que se han hecho aquí. Si este valor es más alto que el porcentaje de la superficie correspondiente, denota una preferencia por ese hábitat, el caso contrario representa un rechazo del tipo de vegetación.

2.2.2.2.1. NIDOS

Además de proporcionarle alimento y protección, los árboles también ofrecen un lugar a los chimpancés para que hagan sus nidos. Para entender su patrón de uso y si existe preferencia por algunas especies hemos realizado un análisis de “uso/disponibilidad”.

Siempre que se localiza un nido se registra la especie de árbol, obteniendo así el número de veces que se ha usado cada especie. El análisis se ha hecho combinando esta información con los datos recogidos en el inventario forestal para obtener la densidad o “disponibilidad” de cada especie.

Si la especie arbórea tiene una frecuencia de utilización proporcional a su disponibilidad, significa que se usa al azar, mientras que si la frecuencia de utilización está por encima de su disponibilidad significa que existe una preferencia de uso, y por último si la frecuencia de utilización es menor que la disponibilidad quiere decir que existe un rechazo a elegir esta especie para anidar.

2.2.2.2.2. PRESIÓN ANTRÓPICA

Para calcular el número de humanos por km 2 que afecta a nuestra población, hemos dividido el número de habitantes que hay en todos los pueblos que están dentro de la superficie total disponible para los chimpancés entre los km2 del área disponible.

Debido a su situación geográfica, cada grupo recibe una influencia distinta, por lo que también hemos querido cuantificarlo, para poder determinar cual tiene una mayor presión y si esto podría estar influyendo en la demografía.

Para obtener estos valores, primero hemos realizado un buffer de 1km a los polígonos de los pueblos para crear una superficie de influencia, después hemos anotado el nombre de los pueblos cuya superficie de influencia se solapa con algún área de campeo (obtenidas mediante buffer de 100m a los avistamientos), finalmente hemos sumado los habitantes de estos pueblos y dividido por la superficie del área de campeo.

2.2.2.2.3. CLIMA

Los datos históricos del clima fueron analizados con Rstudio, un software libre con un enfoque estadístico que trabaja con el lenguaje de programación R, para conocer su tendencia y encontrar una relación significativa con la demografía de los chimpancés que explique la situación actual de las poblaciones y nos permita hacer una estimación fiable de su evolución.

Tras los análisis exploratorios hemos encontrado que el clima no influye en la dinámica de la poblaciones de Senegal, sin embargo la variable del clima que mejor lo explica es el déficit hídrico.

El déficit hídrico es una forma de medir la falta de agua causada por la evaporación debida a las altas temperaturas. Se ha calculado como el área del climodiagrama que queda entre la curva de la temperatura (2xºC) y el histograma de la precipitación (mm). Para ello se restan los valores mensuales de ambas variables en el período de déficit hídrico (cuando la temperatura en ºC al doble de su escala supera a la precipitación en mm). La fórmula que lo define es pues:

Déficit hídrico de cada mes= Precipitación (mm) - 2 x Temperatura (ºC)

La suma de todos los valores mensuales así calculados durante el período referido es representa el déficit hídrico de cada año. Posteriormente se calcula el valor medio en períodos de cinco años, para asignar cada período a una clase de edad de 5 años en los análisis de la dinámica temporal de la demografía.

2.2.2.3. VARIABLES DE OTROS ESTUDIOS

Desde que Jane Goodall en 1963 inició sus estudios sobre los chimpancés de Gombe, en la población de Kasakela, Tanzania, numerosos estudios se han realizado de manera ininterrumpida por todo el continente africano, proporcionando información muy valiosa sobre la especie.

Sin embargo, hasta el momento solo se han realizado estudios de manera prolongada para habituar a los chimpancés y así poder profundizar en sus conocimientos en 9 sitios (Figura 15): Fongoli (Pruetz, 2006), Bossou (Matsuzawa et al., 2011), Taï (Boesch, 2009), Budongo (Reynolds et al. 1998), Kanyawara (Wrangham et al., 1998), Ngogo (Watts et al. 2012), Gombe (Gilby y Wrangham, 2007) y Mahale (Nishida, 2012). El último lugar donde ha tenido lugar el habituamiento es nuestra zona de estudio, Dindefelo.

Figura 15: Localización de los lugares donde están habituados los chimpancés. Fuente mapa África: CGIAR. Fuente distribución: IUCN. Mapa elaboración propia.

Además de estas poblaciones, también hay otros lugares de África que han proporcionado información al estudio de los chimpancés de manera indirecta o a través de poblaciones no habituadas.

Los chimpancés habituados de Senegal tienen una gran importancia ya que son los que viven en el límite norte de su distribución, y tienen una de las temperaturas más elevadas y de las

45 más bajas precipitaciones, además viven en un hábitat poco habitual para la especie, la sabana.

Se ha realizado una intensa búsqueda bibliográfica para obtener datos de las poblaciones de chimpancés y su hábitat que podamos comparar con los que hemos obtenido en este estudio, (Tabla 34).

2.2.3. ANÁLISIS

Se han realizado dos análisis diferentes para explicar la demografía: uno para explicar la variación temporal del número de infantiles; y otro para explicar la variación espacial de la dinámica de algunas variables demográficas.

2.2.3.1. Dinámica temporal del número de infantiles Mediante este análisis se pretende explicar el número de infantiles por períodos de cinco años en función de las condiciones climáticas que han experimentado. La variable a explicar es un indicador del número de individuos infantiles en cada período de 5 años (grupo de edad) en las dos poblaciones de Senegal (Fongoli y los grupos que habitan la RNCD); y la variable explicativa es el déficit hídrico experimentado por el grupo de edad correspondiente a cada período de 5 años considerado. Dado que el ejemplar más viejo nació en el quinquenio entre 1965 y 1970 (grupo de edad 1970), se han considerado 10 períodos de 5 años (y por tanto 10 grupos de edad): el primero de 1970 y el último correspondiente a 2015 (nacidos entre 2010 y 2015). En este análisis se han utilizado únicamente los datos de las dos poblaciones de chimpancés de Senegal de las que se conocen los individuos. Se ha incluido también la población de Fongoli por estar influenciado por el mismo clima.

Es muy difícil conocer con exactitud el número de individuos infantiles en cada período de 5 años. Sin embargo, este valor se ha estimado asumiendo una tasa de mortalidad constante a lo largo de todo el período abarcado por los grupos de edad (1970-2015) e igual para las dos poblaciones de Senegal (Fongoli y RNCD). Corrigiendo el número de individuos de cada clase de edad de cinco años que hay en la actualidad (2016) por dicha tasa de mortalidad y su edad, se puede estimar el número de individuos infantiles en el grupo de edad correspondiente. De la forma: Ninfantiles =Nactuales e(-z*edad), donde z es la tasa de mortalidad calculada como la tasa de disminución del logaritmo neperiano del número de individuos entre dos clases de edad consecutivas en la actual estructura de la población.

Como potenciales variables explicativas se ha considerado: (1) el déficit hídrico del quinquenio en que nació cada grupo de edad; y (2) el déficit hídrico de la década en que nació cada grupo de edad.

Se han llevado ajustes según modelos aditivos generalizados (GAM) para detectar efectos significativos de la variable explicativa sobre la variación del número de infantiles en cada período de 5 años. Los GAM son modificaciones no paramétricas de los modelos lineales generalizados (GLM) donde cada predictor es incluido en el modelo como una función de suavizado no paramétrica. Estas funciones no paramétricas, que normalmente son curvas cúbicas para GAMs, se estiman generalmente mediante dispersiones de datos exploratorias. La principal diferencia entre los GLMs y los GAMs es que los primeros están limitados a formas paramétricas (lineales) mientras que los segundos pueden ajustarse a un rango más amplio de modelos no paramétricos determinados a partir de los datos observados (Quinn y Keough 2002). En el caso que nos ocupa, los términos del suavizado se han representado empleando curvas de regresión penalizadas con los términos de suavizado seleccionados por el criterio GCV (Generalized Cross Validation). La complejidad de la forma del modelo se ha restringido

47 limitando el número de nodos a 3. El modelo GAM queda, por tanto, de la forma: Y = s(X, k=3). Este análisis se ha hecho en R (R Core Team, 2016) usando la función GAM del paquete MGCV.

2.2.3.1. Dinámica espacial de la demografía El segundo bloque de análisis consiste en una explicación de la dinámica espacial de poblaciones en el que contrasta la hipótesis de que las variables demográficas son función de las características del hábitat. Para este análisis se han incluido datos de otras poblaciones de África. Para ello, se han recogido variables de 80 estaciones. Se ha obtenido un gran número de variables para cada estación debido a que una población puede estar separada miles de km de otra, tener un clima y vegetación diferentes y posiblemente unas preferencias de hábitat distintas, por lo que al tener características diferentes, no todas las variables ambientales muestran una relación significativa con las variables demográficas, es decir, hay variables ambientales que no afectan a la demografía.

Por lo tanto, las variables las podemos clasificar en dos tipos; variables explicativas y variables a explicar o dependientes. Aunque las variables dependientes también se han utilizado para explicar otras variables dependientes.

 Variables dependientes: o Tasa natalidad. o Tasa mortalidad infantil. o Ratio masculinidad. o Densidad de individuos (chimpancés/km2). o Área de campeo (km2).  Variables explicativas: . Variables Cuantitativas: o Presión antrópica (Humanos / km2): Número de humanos que viven cerca del hábitat del chimpancé dividido por el área de campeo del chimpancé. o Densidad (Pies/ha) y área basimétrica (m2/ha) de árboles. o Densidad (Pies/ha) y área basimétrica (m2/ha) de árboles de fruto. o Densidad (Pies/ha) y área basimétrica (m2/ha) de árboles de comida: Se incluyen todos los que le proporcionan cualquier tipo de comida, fruto, hojas, flores o corteza. o Densidad (Pies/ha) y área basimétrica (m2/ha) de Ficus sp.: Estos árboles son considerados importantes para la especie ya que ofrecen fruto durante todo el año y pueden influir en sus patrones de movimiento disponibles (Schoeninger, Moore, y Sept, 1999; Basabose, 2004; Hashimoto 2001). o Número de especies de árboles. o Número de especies de árboles de fruto. o Número de especies de árboles de comida. o Altura (m): La altura media de los árboles, desde la base hasta el final de la copa. o Altitud máxima y mínima (metros sobre el nivel del mar) del área de campeo.

o Temperatura máxima y mínima anual (ºC). o Precipitación anual (mm/m2). o Meses de lluvia. . Variables cualitativas: o Grupo: el nombre por el que se conoce el grupo o población estudiada, esta recibe el mismo nombre que la zona donde habita, en algunos casos viven varios grupos de chimpancés dentro del mismo territorio. o País. o Subespecie. o Tipo de hábitat: A partir de la descripción que ofrece el autor de alguno de los estudios de donde hemos obtenido información los hemos reclasificado en tres tipos de hábitat, estos son bosque, bosque claro y sabana. En la tabla 7 se muestran las distintas clasificaciones que han hecho los autores y como hemos reclasificado. o Proporción de hábitat abierto, hábitat cerrado y bosque de galería: Aunque el hábitat general está definido en el anterior punto, las áreas de campeo de los chimpancés suelen tener diferentes zonas con distinto tipo de vegetación. Para unificar las distintas definiciones también hemos hecho una reclasificación, el criterio que hemos seguido se muestra en la tabla 8.

Para este análisis se han empleado modelos lineales generalizados (GLM). Los GLM son modelos paramétricos porque se especifica una probabilidad de distribución para la variable de respuesta y por tanto para los términos de error del modelo, y son lineales porque la variable de respuesta se describe como una combinación lineal de los predictores. La principal diferencia entre los GLM y los modelos de regresión lineal es que los primeros aplican métodos de estimación de máxima verosimilitud en lugar de mínimos cuadrados, y no asumen poblaciones normalmente distribuidas de la variable respuesta y de los términos de error del modelo ajustado, permitiendo otras distribuciones además de la normal. Esto es especialmente útil en el tratamiento de datos biológicos (Quinn y Keough 2002). Para este análisis se ha empleado la función GLM de R (R Core Team 2016), probando modelos univariantes (alternando la variable explicativa o predictor) y seleccionando aquellos en los que el p-valor es menor que 0.1.

Los resultados que obtengamos los vamos a representar en la tabla 28, en la cual, además de aparecer las variables dependientes y sus variables explicativas indicaremos el valor de:

 La pendiente de la línea de regresión si situamos a la variable dependiente en el eje de ordenadas y la explicativa en el eje de abscisas. Este valor representa la cantidad estimada que aumentaría o disminuiría la variable dependiente si la explicativa aumentase una unidad.  P valor: Representa la probabilidad de obtener este resultado. Tomaremos un P valor menor o igual que 0,1. Esto supone un nivel de significación de más del 90%.

Tabla 7: Reclasificación del tipo de hábitat según la descripción otorgada por el autor.

Clasificaciones de los autores Reclasificación Savanna Sabana Savanna semi-arid Sabana Savanna woodland Sabana All habitats Bosque Claro Degraded forest Bosque Claro Disturbed forest Bosque Claro Highly disturbed forest fragment Bosque Claro Logged with patches Bosque Claro Miombo woodland Bosque Claro Montane forest Bosque Claro Woodland Bosque Claro Coastal forest Bosque Dense forest Bosque Dry forest Bosque Evergreen forest Bosque Forest Bosque Moist evergreen forest Bosque Moist evergreen tropical rainforest Bosque Rainforest Bosque Semideciduous forest Bosque Semievergreen forest Bosque Small forest fragments Bosque Tropical forest Bosque Wet primary forest Bosque

Tabla 8: Reclasificación realizada a los distintos hábitats dentro del área de campeo.

Descripción del autor Reclasificación Gallery Forest Bosque de galería Swamp Bosque de galería Bamboo Woodland Hábitat abierto Tall Grassland Hábitat abierto Short Grassland-Savanna Hábitat abierto Savanna Hábitat abierto Bamboo Hábitat abierto Grassland Hábitat abierto Woodland Hábitat cerrado Forest Ecotone Hábitat cerrado Woodland Hábitat cerrado Forest Hábitat cerrado

3. RESULTADOS

En este apartado se presentan los resultados obtenidos en nuestro estudio, que suponen la base de la discusión y conclusiones finales que aparecen en los siguientes apartados.

En primer lugar se presentan los datos demográficos de la población de chimpancés de la RNCD y de Fongoli (Bogart, 2009). Aunque estos últimos se encuentran fuera de nuestro área de estudio (Figura 1), su información poblacional la hemos usado para reforzar la explicación temporal del número de infantiles, ya que están afectados por el mismo clima.

Después del estudio poblacional, se muestra el porcentaje de cada tipo de vegetación que aparece en el área de campeo de cada grupo, así podremos ver si existe afinidad por algún tipo de hábitat. También se incluyen Fongoli y Monte Assirik, este último está situado a 70 km al norte de la reserva (Figura 1), por lo que consideramos que ambos tienen una ecología similar.

A continuación, se describen los distintos tipos de hábitat pertenecientes a cada grupo o población con determinadas variables, como la densidad de árboles, altura media, área basimétrica… Posteriormente calculamos unas variables similares pero centrándonos en las especies vegetales que proporcionan alimento a los chimpancés de estudio. Además, disponemos de la dieta que siguen los chimpancés de Fongoli (Bogart, 2009), por lo que la compararemos con los datos recogidos con nuestro inventario forestal.

Los siguientes resultados que vamos a explicar son los de nuestro análisis de “uso/disponibilidad” sobre las especies arbóreas usadas como nidos y el de las frecuencias de las altitudes en las que se han visualizado chimpancés de manera directa o indirecta, ambos sirven para determinar si existe algún tipo de preferencia o rechazo.

El último estudio que hemos realizado sobre el hábitat, es el de la presión antrópica, ya que presumiblemente, esta variable afecta intensamente a la demografía.

Una vez finalizado el estudio del hábitat se muestra el análisis estadístico con el que hemos determinado la manera en la que las variables climáticas afectan al número de infantiles de las poblaciones de Senegal.

Por último, ofrecemos otro análisis estadístico, en el que hemos añadido a nuestros resultados, los datos de otras poblaciones, con lo que obtendremos un resultado más amplio y fiable sobre las respuestas de la demografía del chimpancé a las distintas variables del hábitat.

3.1. SITUACIÓN R.N.C.D.

3.1.1. DATOS DEMOGRÁFICOS Y POBLACIONALES

En tabla 9 se muestran los datos de los componentes de cada uno de los grupos de chimpancés conocidos de la RNCD, en las tablas 28, 29, 30 y 31 se muestran los datos más destallados. Los grupos de Segou y Dindefelo se conocen desde hace más tiempo y están habituados, sin embargo, la mayoría de los componentes del grupo de Nandoumary se han conocido recientemente con los videos obtenidos con las cámaras trampa durante la realización de este trabajo, por lo que el conocimiento es menor.

Las cámaras trampa nos han permitido conocer datos relevantes, como que el hijo pequeño de Fere de Dindefelo murió (Tabla 29), al aparecer repetidas veces la madre sin el hijo, ya que con su edad debería pasar todo el tiempo con su madre, además se está viendo como Fere cada vez pasa más tiempo con el grupo de Nandoumary de manera amigable.

Tabla 9: Datos de las poblaciones de la RNCD y Fongoli (Bogart, Stephanie L., 2009).

Grupo Reproductores (>10 años) Juveniles (5-10 años) Infantiles (0-5 años) Total Machos Hembras Dindefelo 2 4 1 4 11 Segou 11 6 1 4 22 Nandoumary 5 4 0 3 12 Fongoli 14 11 4 7 36

Se observa que Segou es el grupo con más individuos, pero esto no significa que sea la población más estable. Para un mejor análisis y comprensión hemos obtenido varios indicadores que definen la salud de las poblaciones. Estos datos han sido calculados para los 3 grupos de la RNCD, para toda la población y para otras poblaciones de donde hemos recogido sus datos, normalmente pertenecen a grupos de chimpancés habituados, como Fongoli, Bossou, Täi, Kanyawara o Ngogo.

Los resultados de cada variable que hemos obtenido para nuestro área de estudio y para otras partes de África son:

. Tasa de natalidad:

Tabla 10: Tasas de natalidad de los 3 grupos de la RNCD y de la población.

Reproductores Infantiles Grupo Tasa Natalidad (Ind.) (Ind.) Dindefelo 6 4 0.67 Segou 17 4 0.23 Nandoumary 9 3 0.33 RNCD 32 11 0.34

Tabla 11: Tasas de natalidad de distintas poblaciones de chimpancés.

Reproductores Infantiles Tasa Lugar Referencia (Ind.) (Ind.) natalidad Fongoli, Senegal 25 7 0.28 Bogart (2009) Monte Assirik, Senegal 16 5 0.31 McGrew (1983) Parque Nacional Täi, 7.5 5.5 0.73 Lehmann y Boesch (2003) Costa de Marfil Bryson-Morrison et al. Bossou, Guinea Conakry 10 1 0.10 (2016) Reserva de Gishwati, 14 4 0.29 Chancellor et al. (2012) Ruanda Parque Nacional Kibale 99 34 0.34 Watts et al. (2012) (Ngogo), Uganda Parque Nacional Kibale 33 13 0.39 Potts (2011) (kanyawara), Uganda

. Tasa de fecundidad:

Tabla 12: Tasas de fecundidad de los 3 grupos de la RNCD y de la población.

Infantiles Hembras fértiles Tasa fecundidad Grupo (Ind.) (Ind.) (Ind.) Dindefelo 4 4 1 Segou 4 6 0.67 Nandoumary 3 4 0.75 RNCD 11 14 0.79

Tabla 13: Tasas de fecundidad de distintas poblaciones de chimpancés.

Hembras Tasa Infantiles Lugar fértiles Fecundidad Referencia (Ind.) (Ind.) (Ind.) Fongoli, Senegal 7 11 0.64 Bogart (2009) Bryson-Morrison et al. Bossou, Guinea Conakry 1 6 0.17 (2016) Parque Nacional Kibale 33 63 0.52 Watts et al. (2012) (Ngogo), Uganda Parque Nacional Kibale 13 18 0.72 Potts (2011) (Kanyawara), Uganda Reserva de Gishwati, 4 7 0.57 Chancellor et al. (2012) Rwanda Parque Nacional de Tai, 5.5 6.5 0.85 Lehmann y Boesch (2003) Costa de Marfil

. Tasa de mortalidad infantil:

Tabla 14: Tasas de mortalidad infantil de los 3 grupos de la RNCD y de la población.

Juveniles Infantiles Grupo Tasa mortalidad inf. (Ind.) (Ind.) Dindefelo 1 4 0.75 Segou 1 4 0.75 Nandoumary 0 3 1 RNCD 2 11 0.82

Tabla 15: Tasas de mortalidad infantil de distintas poblaciones de chimpancés.

Tasa Juveniles Infantiles Lugar Mortalidad Referencia (Ind.) (Ind.) Infantil Fongoli, Senegal 4 7 0.43 Bogart (2009) Bossou, Guinea Conakry 1 1 0.00 Bryson-Morrison et al. (2016) Parque Nacional de Tai, 9 5.5 -0.64 Lehmann y Boesch (2003) Costa de Marfil Parque Nacional Kibale 8 13 0.38 Potts (2011) (Kanyawara), Uganda Parque Nacional Kibale 17 34 0.50 Watts et al. (2012) (Ngogo), Uganda Reserva de Gishwati, 1 4 0.75 Chancellor et al. (2012) Rwanda

. Ratio de masculinidad:

Tabla 16: Ratio de masculinidad de los 3 grupos de la RNCD y de toda la población.

Machos fértiles Hembras fértiles Ratio de Grupo (Ind.) (Ind.) masculinidad Dindefelo 2 4 0.5 Segou 11 6 1.83 Nandoumary 5 4 1.25 RNCD 18 14 1.29

Tabla 17: Ratio de masculinidad de distintas poblaciones de chimpancés.

Machos Hembras Ratio Lugar fértiles fértiles Referencia Masculinidad (Ind.) (Ind.) Fongoli, Senegal 14 11 1.27 Bogart (2009) Bossou, Guinea Bryson-Morrison et al. 4 6 0.67 Conakry (2016) Parque Nacional de Tai, 1 6.5 0.15 Lehmann y Boesch (2003) Costa de Marfil Parque Nacional Kibale 12 18 0.67 Potts (2011) (Kanyawara), Uganda Parque Nacional Kibale 48 63 0.76 Watts et al. (2012) (Ngogo), Uganda Reserva de Gishwati, 7 7 1.00 Chancellor et al. (2012) Rwanda

. Línea de tendencia: Se ha representado la estructura poblacional por edades. Se incluye por un lado a los individuos de la RNCD (Figura 17) y por otro también se han incorporado la población vecina de Fongoli (Bogart, 2009) (Figura 18). Los resultados muestran una línea de tendencia correspondiente a una población estable, con una inclinación negativa hacia las clases de edad más altas, esto se debe a que existen más individuos de menor edad, ya que no todos alcanzan la vejez.

Línea de tendencia RNCD 2.5

1.5

1 y = -0.0321x + 2.0498 Ln(Nº Individuos) 0.5 R² = 0.4108 0 0 10 20 30 40 50 Clases de edad

Figura 17: Línea de tendencia de la población de la RNCD.

Línea de tendencia RNCD y Fongoli 3

2.5

1.5

Ln(nºindividuos) y = -0.0446x + 3.0272 0.5 R² = 0.5751

0 0 10 20 30 40 50 Clases de edad

Figura 189: Línea de tendencia de la población de la RNCD y la de Fongoli.

. Área de campeo y densidad de individuos: Se ha obtenido una densidad distinta para cada uno de los grupos y otra para la totalidad de la población de la RNCD.

Tabla 18: Densidad de individuos de cada grupo y de la población de la RNCD.

Densidad chimpancés Grupo Nº individuos Área de campeo (km2) (Individuos/km2) Dindefelo 11 5.88 1.87 Segou 22 10.72 2.05 Nandoumary 12 8.37 1.43 RNCD 45 21.14 2.13

3.1.2. DATOS DE HÁBITAT.

Los objetivos son determinar el hábitat elegido y rechazado por los chimpancés de la RNCD, definir sus características y examinar si existe alguna diferencia o déficit. A continuación se muestraan en primer lugar como se distribuyen las distintas áreas de campeo y los avistamientos, posteriormente se describen los tipos de vegetación mediante las variables calculadas.

3.1.2.1. DISTRIBUCIÓN TIPOS DE VEGETACIÓN

Tabla 19: Distribución de la vegetación y de los avistamientos en cada zona de estudio de la RNCD, Fongoli y Monte Assirik.

Grupo Hábitat abierto Hábitat cerrado Bosque de galería Fuente % % % % % % Superficie Avistamientos Superficie Avistamientos Superficie Avistamientos Dindefelo 5.55 2.21 76.81 55.75 16.07 42.02 (3.21 km2) Segou 7.9 1.86 72.75 69.29 19.34 28.84 (2.29 km2) Nandoumary 20.87 12.7 79.13 81.79 0 5.5 (2.49 km2) RNCD (Buffer) 15.08 5.81 77.29 71.77 7.6 22.39 (24.14 km2) RNCD (MBG) 37.4 5.81 58.13 71.77 4.46 22.39 (129.14 km2) Fongoli 72.3 11.54 26.5 60.72 1.2 27.74 Bogart (2009) (63 km2) Monte Assirik 55 12 42 56 3 32 Hunt et al. (2002) (300km2)

Se observa que para el área de campeo del grupo de Nandoumary, el mapa creado por Tappan Gray en el año 2000 no detectó ninguna zona cubierta por bosque de galería, cuando realmente existe. Esto pudo ser debido a que los ríos de la zona dejan de fluir en la época seca.

Tabla 20: Distribución de la vegetación de otros chimpancés considerados de sabana.

Hábitat Hábitat Bosque de Población Fuente abierto % cerrado % galería % Kasakati, Parque Yoshikawa y Ogawa 36 63 4 Nacional Mahale (2015) Reserva de Ugalla, Hernandez-Aguilar 1.96 93.14 4.9 Tanzania (2009) Kasoje, Parque Nacional 38.18 58.19 3.64 Moyer et al. (2006) Mahale

3.1.2.2. DESCRIPCIÓN TIPOS DE VEGETACIÓN:

Los datos que dan información sobre la vegetación presente en cada tipo de hábitat son los obtenidos de las 157 parcelas del inventario forestal. En la tabla 21 describimos mediante las variables calculadas cada tipo de las zonas más usadas por cada grupo, de esta manera podremos analizar si existe déficit de masa arbórea o de alguna especie importante.

Tabla 21: Resultado de las variables usadas para describir los tipos de vegetación de cada zona.

RNCD RNCD Dindefelo Segou Nandoumary Fongoli Mt.Assirik (Buffer) (MBG)

Pies/ha (10 cm) 35.38 x 0.00 216.36 141.54 84.92 192.67 Pies/ha (5 cm) 184.01 x 105.89 469.11 341.37 x x Altura (10 cm) (m) x x x 9.58 8.36 7.60 7.80 Altura (5 cm) (m) x x 4.62 7.78 6.30 x x AB (5 cm) (m2/ha) 1.68 x 0.28 7.39 6.20 x x Hábitat abierto Hábitat AB (10cm) (m2/ha) 1.19 x 0.00 6.32 5.40 x x

Pies/ha (10 cm) 303.00 246.13 239.82 261.66 259.89 x x Pies/ha (5 cm) 641.66 423.06 412.99 546.39 556.50 x x Altura (10 cm) (m) 9.23 9.27 9.56 9.49 9.28 x x Altura (5 cm) (m) 7.44 7.55 8.00 7.32 7.16 x x AB (5 cm) (m2/ha) 13.78 11.56 11.60 13.31 12.72 x x

Hábitat cerrado Hábitat AB (10cm) (m2/ha) 12.83 11.49 10.71 12.11 11.49 x x

Pies/ha (10 cm) 245.99 220.67 x 232.06 232.06 615.71 171.97 Pies/ha (5 cm) 566.66 394.73 x 472.03 472.03 x x Altura (10 cm) (m) 13.09 14.96 x 14.06 14.06 12.50 11.40 Altura (5 cm) (m) 10.67 12.28 x 11.50 11.50 x x AB (5 cm) (m2/ha) 27.44 19.04 x 22.82 22.82 x x 2 Bosque de galería de Bosque AB (10cm) (m /ha) 26.18 18.23 x 21.80 21.80 x x

Pies/ha (10 cm) 274.06 240.68 189.77 250.12 213.29 228.23 191.43 Pies/ha (5 cm) 593.74 416.94 348.90 521.25 470.05 x x Altura (10 cm) (m) 9.18 10.46 9.56 10.07 9.08 8.92 8.40

hábitats Altura (5 cm) (m) 8.02 8.54 7.29 7.89 6.98 x x AB (5 cm) (m2/ha) 15.07 13.13 9.24 14.28 10.63 x x

Todos Todos AB (10cm) (m2/ha) 14.11 12.90 8.47 13.14 9.57 x x

3.1.2.3. ALIMENTO

Una información importante sobre la calidad del hábitat es la cantidad y tipo de comida disponible, en la tabla 22 aparecen las variables que lo definen.

Tabla 22: Datos sobre el alimento disponible en las teselas de hábitat de los distintos grupos.

RNCD RNCD Dindefelo Segou Nandoumary Fongoli (Buffer) (MBG) Comida común (5 cm) (Pies/ha) 42.46 x 50.85 216.38 126.56 x Comida común (10 cm) (Pies/ha) 14.15 x 0 24.26 71.6 45.7

AB común (10 cm) (m2/ha) 0.87 X 0 3.92 2.96 x Especies Fruto RNCD (5 cm)(pies/ha) 63.69 x 27.78 173.9 107.41 x Especies Fruto RNCD (10 cm)(pies/ha) 21.23 x 0 99.08 63.28 x AB Fruto RNCD (5 cm)(m2/ha) 0.54 x 0.03 1.28 1.41 x

Hábitat abiertoHábitat AB Fruto RNCD (10 cm)(m2/ha) 0.4 x 0 1.15 1.32 x Superficie de copa (m2/ha) 975.87 x 87.61 1706.22 1369.86 x Comida común (5 cm) (Pies/ha 224.37 124.24 219.42 238.08 221.68 x Comida común (10 cm) (Pies/ha) 102.75 76.27 136.91 112.93 107.08 141.7

AB común (10 cm) (m2/ha) 6.54 3.96 7.87 7.03 6.6 X Especies Fruto RNCD (5 cm)(pies/ha) 199.21 92 160.94 181.61 173.66 x Especies Fruto RNCD (10 cm)(pies/ha) 80.21 49.54 111.52 85.9 82.73 x AB Fruto RNCD (5 cm)(m2/ha) 4.35 1.52 2.42 3.33 3.19 x

Hábitat cerradoHábitat AB Fruto RNCD (10 cm)(m2/ha) 3.99 1.37 2.37 3.06 2.92 x Superficie de copa (m2/ha) 4141.42 2192.82 1204.38 2775.26 2758.11 x Comida común (5 cm) (Pies/ha) 169.12 89.71 x 125.41 125.41 x Comida común (10 cm) (Pies/ha) 61.5 64.59 x 63.2 63.2 150.6

AB común (10 cm) (m2/ha) 16.56 9.29 X 12.56 12.56 x Especies Fruto RNCD (5 cm)(pies/ha) 164.73 104.06 x 131.34 131.34 x Especies Fruto RNCD (10 cm)(pies/ha) 48.32 77.15 x 64.19 64.19 x AB Fruto RNCD (5 cm)(m2/ha) 15.45 7.31 x 10.97 10.97 x

Bosque galería AB Fruto RNCD (10 cm)(m2/ha) 15.22 7.26 x 10.84 10.84 x Superficie de copa (m2/ha) 5746.95 6197.95 x 5995.18 5995.18 x Comida común (5 cm) (Pies/ha) 201.75 116.94 184.24 214.94 181.21 x Comida común (10 cm) (Pies/ha 89.55 73.79 108.34 98.2 91.55 72.4

AB común (10 cm) (m2/ha) 7.72 5.07 6.23 7.63 5.44 6.93 Especies Fruto RNCD (5 cm)(pies/ha) 182.9 94.5 133.15 170.16 146.37 x Especies Fruto RNCD (10 cm)(pies/ha) 70.52 55.32 88.25 81.75 74.33 x AB Fruto RNCD (5 cm)(m2/ha) 5.84 2.74 1.92 4.38 2.82 x

Todos hábitats AB Fruto RNCD (10 cm)(m2/ha) 5.52 2.6 1.87 4.15 2.63 6.01 Superficie de copa (m2/ha) 4154.7 3033.02 971.31 3185.6 2355.42 x

3.1.2.4. NIDOS

Mediante un análisis de “uso/disponibilidad” hemos determinado cuales son las especies de árbol que prefieren los chimpancés de la RNCD para hacer sus nidos. Se ha considerado como “uso” el número de nidos que se ha registrado en cada especie, y como disponibilidad la densidad de árboles de la especie, dato obtenido con el inventario forestal.

En la tabla 23 aparecen en orden las 20 especies de árbol con mayor resultado de preferencia para los chimpancés de la RNCD. En el anexo, en la tabla 33 se muestran los resultados que ha obtenido cada especie.

Tabla 23: Listado de las especies de árbol con mayor resultado en el análisis de “Uso/disponibilidad” para anidar.

Nombre Cientifico Nº Nidos Pies/ha Uso/Disponibilidad 1 Cola cordifolia 641 3.84 167.14 2 Cordia myxa 161 1.55 103.55 3 Pseudospondias microcarpa 404 4.77 84.73 4 Adansonia digitata 82 1.24 65.93 5 Nauclea latifolia 615 9.54 64.49 6 Parkia biglobosa 79 1.45 54.44 7 Khaya senegalensis 253 4.77 53.06 8 Mitragyna inermis 432 9.64 44.81 9 Diospyros mespiliformis 496 15.76 31.48 10 Piliostigma thonningii 2270 76.08 29.84 11 Pterocarpus erinaceus 2146 115.68 18.55 12 Lannea velutina 91 5.08 17.92 13 Anogeissus leiocarpus 566 35.55 15.92 14 Anthonotha crassifolia 162 11.19 14.47 15 Sterculia setigera 22 1.66 13.27 16 Afzelia africana 114 10.26 11.11 17 Crossopterix febrifuga 3 0.31 9.65 18 Spondias mombin 117 16.79 6.97 19 Tamarindus indica 22 3.21 6.85 20 Lannea acida 76 11.92 6.38

Por lo tanto, de las 106 especies de árboles existentes en la RNCD, Cola cordifolia es la que más seleccionan los chimpancés de estudio para hacer sus nidos. Se observa que existen otras especies en las que se han hecho más nidos, como Piliostigma thonningii, sin embargo la densidad de esta especie también es mayor, por lo que no parece que la especie sea altamente seleccionada, sino más casualidad.

3.1.2.5. ALTITUD

La RNCD tiene una orografía peculiar, al consistir en dos superficies planas separadas por un desnivel, por lo tanto, resulta importante determinar las altitudes por las que más se mueve el chimpancé, así podremos concluir si existe alguna preferencia.

En las figuras 19, 20 y 21 se muestra el porcentaje de avistamientos realizados en las distintas cotas (m.s.n.m.). Se ha calculado para cada uno de los grupos de la RNCD. En la tabla 24 se muestran las mediciones realizadas a los valores de altitud de los avistamientos.

10 frecuencia(%)

0 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 clases de altitud (msnm)

Figura 19: Frecuencia de distribución de las altitudes de los avistamientos del grupo de Dindefelo (N=1085 avistamientos).

frecuencia(%) 10

0 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 clases de altitud (msnm)

Figura 20: Frecuencia de distribución de las altitudes de los avistamientos del grupo de Segou (N=3602 avistamientos).

20 18 16 14 12 10 8

frecuencia(%) 6 4 2 0 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 clases de altitud (msnm)

Figura 21: Frecuencia de distribución de las altitudes de los avistamientos del grupo de Nandoumary (N= 2636 avistamientos).

Tabla 24: Mediciones sobre los valores de la altitud de los avistamientos.

Dindefelo Segou Nandoumary RNCD Media (m.s.n.m.) 293,19 306,62 353,95 322,00 Máximo(m.s.n.m.) 480,00 471,00 621,00 621,00 Mínimo(m.s.n.m.) 140,00 172,00 200,00 140,00 Moda(m.s.n.m.) 300,00 280,00 340,00 280,00 Desviación típica 65,70 44,23 79,68 67,03

Se observa que entre los 290 y 320 m.s.n.m. es donde más veces se han visto a los chimpancés. Esto corresponde a la parte media de la vertiente que separa el desnivel comprendido entre 140 y 440 m.s.n.m.

Para una mejor visualización se muestra en la figura 22 el perfil altitudinal de la RNCD donde se ha indicado la zona comprendida entre los 270 y 330 m.s.n.m.

Figura 22: Perfil altitudinal de la RNCD con la zona de mayor presencia del chimpancé.

Esta zona es una pequeña franja dentro de la RNCD situada en pendiente, en la vertiente que separa el desnivel, lo que denota que sí existe una preferencia.

3.1.2.6. PRESIÓN ANTRÓPICA

La principal causa de extinción del chimpancé es la especie humana (Kormos, Boesch, Bakarr, y Butynski, 2003). Por lo que se ha cuantificado la presión que recibe cada grupo de la RNCD (Tabla 26) a partir de los humanos que viven cerca del área de campeo de cada grupo (Figura 11) y la superficie de esta (Tabla 26).

A continuación se muestra el número de habitantes que tiene cada pueblo (Tabla 25) y su localización, con el área de influencia de 1 km (Figura 23).

Tabla 25: Número de habitantes que reside en cada pueblo cercano a la RNCD.

Pueblo Habitantes Affia 253 Badiari 288 Boussoura 304 Dande 386 Dindefelo 1407 Nandoumary 350 Pelel 1081 Segou 921 Tanague 989 Sahoro 182

Figura 23: Zona de influencia de los pueblos y área de campeo de cada grupo.

Tras realizar el proceso como explicamos en el apartado de influencia antrópica de la metodología, obtenemos los siguientes resultados:

Tabla 26: Influencia antrópica que recibe cada grupo de chimpancés de la RNCD.

Grupo Nº humanos Área de campeo (km2) Humanos/km2 Dindefelo 4708 5,88 800,68 Segou 3255 10,72 303,64 Nandoumary 2988 8,37 356,99

3.2. DINÁMICA TEMPORAL DEL NÚMERO DE INFANTILES La tasa de mortalidad z que ha permitido estimar el número de nacidos de cada grupo de edad de 5 años es z=0.04463. Asumiéndola constante en el tiempo e igual en las dos poblaciones de Senegal (Fongoli y RNCD), se ha estimado el número de infantiles de cada grupo de edad según los valores recogidos en la tabla 27, aquí también se muestran las variables explicativas obtenidas con los datos históricos del clima: el déficit hídrico del quinquenio en que nació cada grupo de edad; y el déficit hídrico de la década en que nació cada grupo de edad.

Tabla 27: Variable dependiente (Número infantiles) y explicativas (Temperatura, precipitación y déficit hídrico) utilizadas en el análisis de la variación temporal del número de infantiles

Déficit hídrico Quin- Grupo Nº Nº Precipitación Temperatura Déficit hídrico en el quenio edad Individuos Infantiles media (mm) media (ºC) en la década quinquenio 1970 45 1 7.45 NA NA NA NA 1975 40 4 23.84 70.94 28.47 -397.40 -354.42 1980 35 9 42.92 91.20 29.10 -311.43 -311.43 1985 30 9 34.33 NA 28.64 NA -176.10 1990 25 10 30.52 108.97 28.51 -176.10 -182.98 1995 20 6 14.65 107.04 28.32 -189.87 -189.87 2000 15 9 17.58 NA 28.14 NA -183.07 2005 10 13 20.31 89.40 29.36 -183.07 -167.83 2010 5 13 16.25 137.37 29.44 -152.60 -152.60 2015 0 6 NA NA 29.43 NA NA

A continuación se muestran los resultados que hemos obtenido buscando efectos significativos de las variables explicativas sobre la variación del número de infantiles con el método GAM. El eje X es la variable explicativa y el eje Y representa la función de suavizado GAM que indica la respuesta del número de infantiles a las condiciones de déficit hídrico consideradas.

Figura 24: Resultado de la explicación de la variación temporal del número de infantiles con el método GAM usando como variables explicativa el déficit hídrico en el quinquenio. P-valor: 0.369.

Figura 25: Resultado de la explicación de la variación temporal del número de infantiles con el método GAM usando como variable explicativa el déficit hídrico en la década. P-valor: 0.302.

Se observa que ninguna de las variables explicativas tiene una relación significativa (P-valor menor o igual que 0.1) con el número de infantiles. Por lo que no podemos determinar que en Senegal haya una variación poblacional influida por el clima. Sin embargo parece que muestran una tendencia hacia un resultado poco esperado; cuanto mayor sea el déficit hídrico mayor será el número de infantiles. Si elimináramos, en ambos casos, el punto situado más a la izquierda seguramente obtendríamos un resultado significativo.

El resto de las variables explicativas, como la temperatura y la precipitación tomadas de manera independiente, tampoco mostraron un efecto significativo sobre las variables demográficas a explicar.

A continuación vamos a analizar las tendencias de la temperatura, precipitación y déficit hídrico desde el año 1973 (Figura26, 27 y 28).

Figura 26: Línea tendencia temperatura Kedougou. P-valor: 0.142

Figura 27: Línea tendencia Precipitación Kedougou. P-valor: 0.0973

Figura 28: Línea tendencia déficit hídrico Kedougou. P-valor: 0.0207

Se observa que la precipitación y el déficit hídrico tienen un P-valor menor que 0.1 y la temperatura no. Sin embargo la línea de tendencia indica que existe un aumento de estos valores.

A pesar de que la temperatura y precipitación media estén aumentando, el déficit hídrico también lo hace, esto significa que la variable del clima está afectando positivamente a las poblaciones de estudio, permitiéndonos predecir que cada vez habrá más infantiles.

3.3. DINÁMICA ESPACIAL DE LA DEMOGRAFÍA

A continuación, se detallarán los resultados obtenidos usando variables cualitativas como explicativas. Posteriormente se mostrarán los resultados obtenidos con las variables cuantitativas en la tabla 28. Más adelante se comentarán estos resultados en el apartado de discusión.

Aunque en algunos casos se pueden dar situaciones particulares, los resultados nos indican que existen diferencias demográficas según el país. Esta variable cualitativa influye en la mortalidad infantil, siendo Ruanda, Senegal, Uganda y Guinea Conakry los países por orden con mayor mortalidad infantil. Estos mismos países han resultado ser también los de menor tasa de natalidad, aunque el orden es distinto, de menor a mayor son Guinea Conakry, Ruanda, Senegal y Uganda. Por lo tanto, consideramos que habría que prestar especial interés a los chimpancés de estos países.

La densidad de individuos también parece diferenciarse según el país, obteniendo que Guinea Conakry es el país con mayor densidad y Gabón el que menos, casualmente Gabón es el país con más número de chimpancés después del Congo (Tabla 1).

Otra hipótesis que hemos obtenido indica que los chimpancés que habitan en sabana tienen un área de campeo mayor que los que viven en bosque.

En la tabla 28 se muestran los resultados que nos han salido como significativos usando las variables cuantitativas para explicar las tasas demográficas y de abundancia. Aparecen las variables a explicar, las variables que las explican, la pendiente o manera en que le afecta y el P-valor.

Tabla 28: Resultados del análisis comparativo por ajuste GLM.

Variable Dependiente Variable explicativa Pendiente P-valor Mortalidad infantil AB Fruto 10cm (m2/ha) -0,05 0,05586 Mortalidad infantil Ficus Pies/ha (10 cm) -0,17 0,0396 Mortalidad infantil Precip. Anual (mm) 0,01 0,0687 Mortalidad infantil Meses de lluvia -0,28 0,0288 Mortalidad infantil Nº especies alimento -0,01 0,01655 Mortalidad infantil % Hábitat abierto -0,01 0,0696 Mortalidad infantil % Hábitat cerrado 0,01 0,0529 Mortalidad infantil Ratio masculinidad 0,66 0,0534 Densidad Chimpancés (Ind/km2) Nº Adultos 0,06 0,0231 Densidad Chimpancés (Ind/km2) Nº Adolescentes 0,12 0,0475 Densidad Chimpancés (Ind/km2) Nº Juveniles 0,16 0,0997 Densidad Chimpancés (Ind/km2) Nº Infantiles 0,10 0,0375 Densidad Chimpancés (Ind/km2) Área de campeo (km2) -0,01 0,0275 Densidad Chimpancés (Ind/km2) Precip. Anual (mm) 0,01 0,0686 Densidad Chimpancés (Ind/km2) Nº especies fruto -0,03 0,000891 Área de campeo (km2) Humanos/km2 -0,01 0,07001 Área de campeo (km2) Temperatura Mín. -9,55 0,092 Área de campeo (km2) % Hábitat abierto 1,97 0,0886 Área de campeo (km2) % Avist. en Hábitat abierto 10,58 0,0456 Ratio masculinidad Tasa Natalidad -1,55 0,06746 Ratio masculinidad Tasa Mortalidad Infantil 0,66 0,0534 Ratio masculinidad (Pies/ha) Fruto 5 cm 0,01 0,000824 Ratio masculinidad AB comida 10 cm (m2/ha) -0,46 0,0555 Ratio masculinidad AB Ficus 10cm (m2/ha) -1,20 0,07636 Ratio masculinidad Nº especies alimento 0,01 0,06104 Tasa natalidad Humanos/km2 0,01 0,0768 Tasa natalidad Temperatura Mín. 0,03 0,0754

4. DISCUSIÓN

El objetivo de este trabajo es explicar la variación espacio-temporal de determinadas tasas demográficas de las poblaciones de chimpancés. Tras realizar los análisis exploratorios hemos obtenido varias relaciones con un P valor significativo, estos resultados los contrastaremos en este apartado con conclusiones e hipótesis realizadas por otros autores. Por último, analizaremos el estado de la RNCD utilizando el estado del conocimiento, lo compararemos con las poblaciones vecinas de Fongoli y Monte Assirik y propondremos medidas de protección.

Variación espaciotemporal de la dinámica de poblaciones del Pan troglodytes.

En primer lugar debemos destacar que no hemos encontrado diferencias significativas en la ecología de las subespecies de chimpancé. Esto supone, por un lado, que apoyamos diversas teorías que afirman esta hipótesis (Jolly et al. 1995; Groves 2001; Grubb et al. 2003), por otro lado, este resultado nos permite comparar nuestros resultados con los de otras poblaciones de subespecies diferentes.

En una primera observación vemos que la tasa de natalidad de la especie es muy independiente de las características del hábitat, al contrario que ocurre con la mortalidad infantil, de esto podemos deducir que la limitación poblacional de un determinado hábitat ocurre actuando sobre la mortalidad y no sobre la natalidad.

Thompson et al. (2007) encontraron que las poblaciones con mayor disponibilidad de alimento tienen un mayor éxito en la reproducción, sugiere que esto se traduce en una disminución del tiempo entre nacimientos y un aumento en la tasa de supervivencia de infantiles. Nosotros no hemos visto que la disponibilidad de alimento afecte al número de nacimientos, pero sí que una mayor densidad de Ficus sp., de área basimétrica de los árboles de fruto y del número de especies de árboles que les proporcionan alimento aumenta las posibilidades de supervivencia de los infantiles.

Contrario a lo que podríamos esperar, hemos encontrado que la tasa de natalidad aumenta cuanto mayor sea la densidad de humanos, cuando estos son la principal causa de la extinción de la especie (Kormos et al., 2003). Además, este factor no influye en la mortalidad infantil, así que este aumento de natalidad no parece una respuesta compensatoria de la población a un potencial incremento de la mortalidad por la presencia de humanos. Sin embargo, esta influencia encontrada es mínima, debido al bajo valor que tiene la pendiente obtenida con el análisis GLM. De todas formas, una elevada tasa de natalidad no es equivalente a una alta abundancia si no está acompañada de una baja mortalidad. Tampoco olvidemos que la regulación poblacional se produce actuando sobre la mortalidad y no sobre la natalidad, la cual está influenciada positivamente por la presencia de comida y este es un recurso por el que compiten humanos y chimpancés (Peters y O´Brien, 1981; Kortlandt, 1983; McGrew et al., 1988; Marchesi et al. 1995; Pruetz et al., 2002).

Otra variable explicativa que hace incrementar la tasa de natalidad son las altas temperaturas, aunque se desconoce si la temperatura afecta a su capacidad de reproducción, se sabe que sí influye en sus actividades diarias, como el juego, descanso, desplazamiento o vocalizaciones, (Kosheleff y Anderson, 2009), también en el tipo de vegetación utilizado y en el número de individuos que forma el grupo, su sistema social es de fisión-fusión, en el que los individuos de una población pueden formar grupos más pequeños y temporales (Goodall, 1986) para buscar alimento, copular o descansar. En Fongoli (Una de las poblaciones de chimpancés expuestas a mayor temperatura) el tamaño del grupo normalmente está formado por el 50% de la población, mientras que en otros sitios menos cálidos la media es del 15% (J. Pruetz y Bertolani, 2009), posiblemente la razón del aumento de la tasa de natalidad sea consecuencia de que los grupos están formados por más individuos y así se aumenten las posibilidades de reproducción.

Hicks et al. (2009) concluye que la deforestación y destrucción del hábitat del chimpancé son acciones que realiza el ser humano y resultan muy perjudicial para la especie. Esta hipótesis es consistente con nuestros resultados, en los que encontramos que el aumento del número de personas que viven cerca de los chimpancé hace disminuir su área de campeo, apoyado también por Lindshield (2014), que expone que la presencia humana en Senegal está restringiendo al chimpancé a las partes sur del país.

Hemos observado que la mortalidad infantil es mayor en los sitios donde hay una mayor precipitación media anual y la tasa de natalidad también es mayor en las estaciones con temperaturas más altas, este resultado apoya la hipótesis creada en este trabajo mediante la evaluación de la variación temporal de las tasas demográficas, donde hemos obtenido que en los periodos con un mayor déficit hídrico el número de infantiles es mayor.

Nuestro trabajo refuerza otras hipótesis que afirman que la densidad de chimpancés está ligada a la abundancia de alimentos (Balcomb et al., 2000). Doran (1997) afirma que en Täi, durante la estación seca, donde los alimentos son más escasos y los chimpancés se alimentan de comida de menor calidad, como hojas o cortezas, los chimpancés pasan más tiempo solos buscando comida, lo que se traduce en una reducción de la densidad. Nuestros análisis muestran que en los sitios donde llueve menos y en los que el número de especies que les proporcionan fruto es menor la densidad también es menor.

Un menor número de especies de fruto no significa una menor abundancia de árboles, pero sí se puede traducir en una mayor escasez de alimento en determinados meses del año, ya que cada especie suele tener un periodo de fructificación diferente.

Un efecto que hemos calculado y nos ha llamado la atención es la gran influencia que ejerce la cantidad de alimento en el ratio de masculinidad, ya que éste tiene una correlación negativa con el número de especies de alimento, la densidad de árboles de fruto y el área basimétrica de árboles de comida y de Ficus sp.. Esto significa que cuanto menor sea la disponibilidad trófica mayor ratio de masculinidad, o lo que es lo mismo, menor proporción de hembras en el grupo, esto podría significar que las hembras son más sensibles a la disponibilidad del alimento, pero entraría en conflicto con las conclusiones de Hill et al. (2001), que sostienen que las hembras tienen mayor esperanza de vida. La competencia por el alimento tampoco es un motivo, porque suelen ser los machos los que se pelean (Thompson et al., 2007). Por otro

74 lado, la hipótesis más acorde con lo establecido hasta el momento es que en tiempo de escasez de alimento son las hembras las que pasan más tiempo solas buscándolo (Doran, 1997) (45% de su tiempo, contra el 18% del tiempo de los machos (Boesch, 1996)), si esto fuera cierto significaría que existen hembras solitarias en busca de alimento que no han sido incluidas en los censos, y por lo tanto existirían más chimpancés de los que se ha estimado.

Utilizando el ratio de masculinidad como variable explicativa de las tasas demográficas hemos reforzado otras teorías; como el infanticidio, que es producido exclusivamente por los machos (Wilson y wrangham, 2003), nosotros hemos visto que a mayor ratio de masculinidad, menor es la tasa de supervivencia de los infantiles. También, como era predecible, existe una correlación negativa entre la proporción de machos y la tasa de natalidad.

Varios autores afirman que los chimpancés considerados de sabana tienen un área de campeo mayor y una densidad de individuos menor (Tutin et al. 1983). Nuestro análisis refuerza la teoría de que las poblaciones consideradas de sabana tienen mayor área de campeo, pero no hemos visto una relación entre el tipo de hábitat (Bosque, bosque claro o sabana) y la densidad de individuos, aunque sí encontramos que las poblaciones con mayor área de campeo tienen menor densidad. También hemos encontrado una relación positiva entre el área de campeo y la proporción de hábitat abierto o de avistamientos en este hábitat, obteniendo que un mayor porcentaje de hábitat abierto aumentaría el área de campeo. Lo que significa que, por ejemplo, si una población es considerada de bosque denso pero una parte de su área de campeo es un hábitat abierto se incrementaría su territorio.

Por otro lado hemos visto que la mortalidad infantil disminuye cuando hay más porcentaje de hábitat abierto y aumenta cuando lo hay de hábitat cerrado, esto puede deberse a que el menor área de campeo que tienen las poblaciones en hábitat cerrado hace que se solapen los territorios de diferentes grupos y se incrementen las confrontaciones.

Análisis de la situación de la RNCD

De los tres grupos estudiados en la RNCD, Dindefelo es el que tiene mayor tasa de natalidad, y aunque bastante elevada, la menor tasa de mortalidad infantil (junto con Segou), estas tasas parecen ser debidas al bajo ratio de masculinidad. Posiblemente por estar situado geográficamente entre los otros dos grupos se han incrementado las confrontaciones entre machos, reduciendo su número, de las cuales el IJGE ha sido testigo.

Como hemos dicho anteriormente, una alta tasa de natalidad no es sinónimo de una población estable si no lo contrastamos con la abundancia, y en este caso, Dindefelo es el grupo con menor número de individuos de la RNCD. El caso contrario lo encontramos en Segou, que tiene la menor tasa de natalidad y de fertilidad, lo que parece ser debido al alto ratio de masculinidad, sin embargo tiene la mayor cantidad de miembros.

En el caso de Nandoumary preocupa la nula tasa de supervivencia de infantiles observada en el período de estudio, no obstante, no tiene un alto ratio de masculinidad, por lo que en este caso parece ser consecuencia de tener la menor densidad de Ficus sp. y área basimétrica de fruto, estas también son variables explicativas de la mortalidad infantil.

A partir de estas conclusiones podemos deducir que en la RNCD el ratio de masculinidad no influye en la supervivencia de infantiles, por lo que no se deben cometer tantos infanticidios como en otras estaciones.

Por otro lado, Dindefelo es el que tiene mayor cantidad de alimento en términos de densidad, área basimétrica y superficie de copa, sin embargo también es el grupo con mayor presión antrópica, por lo que este alimento se verá ampliamente reducido por la fuerte competencia que ejerce el hombre mediante la recolección de frutos para su consumo o venta y la corta de leña. Otra consecuencia de la presión antrópica en este grupo es que tiene el área de campeo más pequeña de los tres.

Parece que este grupo es bastante dependiente de su bosque de galería, el cual representa solamente el 16% de su territorio y se les ha visto allí el 42% de las veces, además es donde se presenta el mayor área basimétrica de árboles de fruto de la RNCD, seguido del bosque de galería de Segou, el cual también parece ser su tipo de hábitat preferido, ya que es el único en el que este grupo tiene mayor porcentaje de avistamientos que de disponibilidad, un 29% de avistamientos en un 19% del territorio. Parece que en la RNCD tienen un comportamiento similar a los chimpancés vecinos del Monte Assirik, donde el 32% de los nidos los han encontrado en el bosque de galería, el cual representa solamente un 3% de su territorio (Baldwin, McGrew y Tutin, 1982).

De los resultados obtenidos a partir del inventario forestal podemos deducir que los árboles de fruto se desarrollan mejor en bosque de galería ya que el área basimétrica es aproximadamente el triple de la que aparece en hábitat cerrado y la superficie de copa también la supera en todos los casos, a pesar de que la densidad sea mayor en el hábitat cerrado, como ocurre en todos los casos menos en Segou. Por lo tanto, en la RNCD sucede lo mismo que en Ishasha y Kasakati, donde la mayoría de los alimentos están en el bosque de galería (Suzuki, 1969).

El hábitat cerrado también presenta mayor densidad de árboles cuando incluimos todos, no solo los de fruto, sin embargo el bosque de galería sigue teniendo mayor área basimétrica y altura media. Es el hábitat abierto el que tiene el valor más bajo para todas estas variables, como se esperaba.

En otras estaciones han comprobado que los chimpancés eligen unos tipos de vegetación y evitan otros (Sept, 1992). Para ver si nuestros datos respaldan esta hipótesis hemos comparado el área seleccionada (La obtenida con el Buffer) con la disponible (La obtenida con el Minimum Bounding Geometry) y así podemos examinar el hábitat escogido.

En primer lugar, vemos que el hábitat abierto sólo constituye el 15% del territorio utilizado, cuando del total disponible es el 37%, además sólo se les ha avistado aquí un 6% de las veces, lo que indica que el hábitat abierto es evitado por los chimpancés.

En cuanto al hábitat cerrado, este representa la gran parte de su territorio, un 77% en el terreno utilizado frente a un 58% que aparece en el disponible, pero el porcentaje de avistamientos en este hábitat es del 72%, muy similar al porcentaje de superficie, de esto

76 podemos deducir que este tipo de hábitat se utiliza de forma aleatoria con una pequeña preferencia por incluirlo dentro de su territorio.

Respecto al bosque de galería, vemos que no existe mucha diferencia entre la proporción de este tipo de bosque en el territorio disponible y el utilizado, cuando esperábamos una proporción mayor en el utilizado por ser un área más pequeña. Esto significa que existe bosque de galería que no utilizan, solo se mueven por 1,83 km2 de bosque de galería cuando existen 5,75 km2, esto no concuerda con la hipótesis que defiende que el chimpancé utiliza en gran medida el bosque de galería, sobre todo en las zonas cálidas (Pruetz y Bertolani, 2009), Sin embargo, cuando miramos el mapa de distribución de la vegetación (Figura 9) vemos que este tipo de hábitat sin utilizar está separado del área de campeo por hábitat abierto, el cual, como hemos visto, normalmente es evitado por los chimpancés. Por lo tanto, una buena medida de restauración sería la creación de corredores ecológicos entre estos bosques y las áreas de campeo.

Recordamos que el hábitat cerrado tenía una mayor densidad de árboles de fruto y árboles en general, pero el bosque de galería tiene mayor área basimétrica y superficie de copa, por lo tanto, podemos apoyar la teoría de que la existencia de fruto es un estimador de la abundancia de chimpancés (Itoh, 1999; Matsumoto-oda, 2002). Sin embargo, aquí volvemos a confirmar que la densidad de pies es peor estimador de la presencia de chimpancés que el área basimétrica o la superficie de copa.

Varios autores afirman que la presencia de Ficus sp. es importante y modifica sus patrones de movimiento, además produce alimento durante todo el año y lo comen aunque haya otros frutos disponibles (Schoeninger et al., 1999; Basabose, 2004; Hashimoto 2001). Para comprobar si esto sucede en nuestro área de estudio hemos comparado el Ficus sp. del área utilizada con el del disponible. Observamos que el área basimétrica de Ficus sp. en la zona utilizada por los chimpancés es de 0,32 m2/ha y en la RNCD es 0,30 m2/ha, mientras que la densidad en el área seleccionada es 3,69 (Pies/ha) y en la disponible 2,90 (Pies/ha). Para el caso del Ficus sp. parece mejor estimador la densidad que el área basimétrica al encontrar una gran diferencia entre las dos densidades y muy pequeña diferencia en el área basimétrica.

Los chimpancés muestran preferencias por algunas especies de árboles para hacer sus nidos (Goodall, 1962, 1968, 1986; Izawa y Itani, 1966; Suzuki, 1969; Baldwin, 1979; Itani, 1979; Baldwin et al., 1981, 1982; Ghiglieri, 1984; Sabater Pi, 1984; Nishida, 1989; Kortlandt, 1992; Moore, 1992, 1996; Sept, 1992; Kano et al., 1997; Ogawa et al., 2007). Un estudio reciente afirma que es necesario hacer un análisis de “uso/disponibilidad” para confirmar esta hipótesis (Hernandez-Aguilar et al., 2013). Un análisis sobre el “uso” se realizó en el Parque Nacional de Cantanhez, donde compararon 287 nidos en los cuales el 92% estaban construidos en la palma africana de aceite (Elaeis guineensis) (Sousa, Barata, Sousa, Casanova, y Vicente, 2011). Nuestros resultados también han mostrado que existe una preferencia, aunque no tan acusada como en Cantanhez.

Los resultados del análisis de “uso/disponibilidad” sobre las especies de árboles usadas para nidos muestran que la especie preferida por los chimpancés de la RNCD para hacer sus nidos es Cola cordifolia, la cual es una especie que proporciona frutos al chimpancé de la RNCD y Fongoli. Las siguientes cuatro especies por orden de preferencia son Cordia myxa,

Pseudospondias microcarpa, Adansonia digitata y Nauclea latifolia, todas estas especies ofrecen fruto a los chimpancés de la RNCD, y Adansonia digitata también a la población de Fongoli. Por lo tanto, nuestras observaciones no sólo apoyan la hipótesis de que los chimpancés tienen especies de árboles preferidas para hacer sus nidos, sino que también son compatibles con la hipótesis de que estos árboles son de fruto (Furuichi, 2004); aunque sobre todo los eligen para los nidos de día (Goodall, 1962; Kano, 1983, 1992).

Otra característica del hábitat que favorece la presencia del chimpancé es un terreno inclinado (Hernandez-Aguilar, 2009), sobre todo para anidar (Kano 1972; Izawa y Itani, 1966; Baldwin, 1979). Esta hipótesis se ve reforzada con nuestro análisis sobre la frecuencia de las cotas usadas por el chimpancé en la RNCD. Hemos visto que alrededor de los 300 m.s.n.m. es dónde es más probable encontrarle, a esta altitud el terreno está inclinado por situarse en el desnivel que hay entre 140 y 440 m.s.n.m..

Las razones por las que el chimpancé prefiere la pendiente es que aquí tiene una mejor visión sobre los peligros (Izawa y Itani, 1966; Sabater Pi, 1984; Kortlandt, 1992), la mosca tse-tse (Glossina sp.) es menos común (Hernandez-Aguilar, 2009), la comunicación a larga distancia es más sencilla (Piel y Moore, 2007) y hay menor presencia de depredadores como el leopardo (Presente en la RNCD) (Ogutu y Dublin, 2004; Balme et al., 2007).

Para finalizar, vamos a comparar el estado de la RNCD con las poblaciones vecinas de Fongoli y Monte Assirik. Estas dos estaciones son consideradas de las más cálidas en las que se encuentra el chimpancé (Hunt y McGrew, 2002; McGrew et al., 1981). Por lo que, aunque se encuentren a altitudes distintas (Tabla 34) dada su proximidad (<70km) también deberían entrar dentro de esta categoría los chimpancés de la RNCD. Además la estación de Assirik la definen como el lugar con menor vegetación arbórea donde se ha visto al chimpancé (Baldwin, 1979), sin embargo el grupo de Nandoumary tiene menos densidad de árboles.

En cuanto a Fongoli, éste no dispone de mayor densidad de árboles ni de árboles de comida común que la RNCD, en cuanto al área basimétrica de comida común sólo es superado por Dindefelo. Sin embargo cuando nos centramos en cada tipo de vegetación vemos que la densidad de árboles y de árboles común es más del doble en el bosque de galería de Fongoli, en el hábitat cerrado también es superior en Fongoli. Por lo tanto, lo que reduce en gran medida la densidad de árboles en Fongoli es que su hábitat abierto ocupa un 72% (el más grande de los casos estudiados), mientras que el de galería solamente un 1.2% (0.76km2). Parece que esta población es más dependiente del bosque de galería que los de la RNCD.

Medidas de protección para el chimpancé de la RNCD

Después de hacer este análisis, consideramos que la mejor medida de protección que se puede aplicar en el área de estudio para la conservación del chimpancé es la creación de corredores ecológicos entre los bosques de galería sin utilizar y el área de campeo de los grupos de Dindefelo y Nandoumary. Por la alta presión antrópica que recibe el primero y por la escasa área basimétrica de fruto que tiene el segundo.

Otra medida que ayudaría al buen desarrollo de la población sería una plantación de árboles de fruto en el área de campeo de Nandoumary, así conseguiremos disminuir la elevada tasa de mortalidad infantil que presenta el grupo. La tabla 33 podría ayudar en la toma de decisiones, ya que se presenta la abundancia y características de cada especie de árbol encontrada en el inventario forestal por zonas. Pero sin duda, una buena elección sería plantar los árboles de fruto que están ausentes en esta zona, como Uvaria chamae, Daniella oliveri, Pseudospondias microcarpa o Daniella oliveri, pero por supuesto Cola cordifolia, que no aparece en la zona y es el árbol preferido por los chimpancés de la RNCD para hacer sus nidos y les proporciona fruto.

Otra medida sería ampliar la zona 1 de máxima protección de la RNCD para que incluya al grupo de Nandoumary y así poder controlar la extracción de frutos y tala de árboles, en el bosque de galería de Dindefelo habría que reducir la recolección de frutos.

Estas medidas de control se deben llevar a cabo de tal forma que sean compatibles con la demanda de fruto y de superficie para cultivar por parte del hombre, para que la conservación del chimpancé no les suponga un inconveniente a los habitantes de la RNCD. Si esto sucede los resultados obtenidos podrían ser contrarios a los buscados.

5. CONCLUSIONES

A continuación se exponen las conclusiones que se han explicado en el apartado anterior, discusión.

Conclusiones del análisis de la variación espacio-temporal de la dinámica de poblaciones

1. No encontramos diferencias significativas en la ecología de las subespecies. 2. La abundancia de alimento incrementa las posibilidades de supervivencia de los infantiles y los humanos son una fuerte competencia por los frutos. 3. La regulación poblacional ocurre actuando sobre la mortalidad, no sobre la natalidad. 4. Un alto ratio de masculinidad aumenta la mortalidad infantil. 5. En Senegal, el número de infantiles no está afectado por el déficit hídrico, pero muestra una disposición a disminuir en los periodos de menor déficit hídrico. 6. La cantidad de alimento influye en la densidad de individuos y su escasez hace que las hembras se separen del grupo para buscarlo, es posible que algunas de estas hembras no hayan sido incluidas en los censos. 7. La densidad de árboles de fruto es peor estimador de la presencia de chimpancés que el área basimétrica, a excepción del Ficus sp.. 8. La presión antrópica hace disminuir el área de campeo. 9. Las poblaciones definidas como “de sabana” son las que tienen más área de campeo. 10. Las poblaciones en las que una parte del territorio es hábitat abierto van a tener mayor área de campeo.

Conclusiones del análisis de la RNCD

1. El factor limitante en Dindefelo es la presión antrópica, en Segou su alto ratio de masculinidad y en Nandoumary la escasa área basimétrica de árboles de fruto. 2. Al contrario que en otras estaciones, en la RNCD el ratio de masculinidad no afecta a la mortalidad infantil. 3. El hábitat cerrado tiene mayor densidad de pies que el bosque de galería, pero este tiene mayor área basimétrica. Lo mismo ocurre cuando incluimos solamente los árboles de fruto. 4. Muestran preferencia por el bosque de galería, rechazo por el hábitat abierto e indiferencia por el hábitat cerrado. 5. Su área de campeo está influenciada por la presencia de Ficus sp.. 6. Apoyamos la hipótesis de que los chimpancés tienen especies de árbol preferidas para anidar y la de que estas especies les proporcionan fruto. 7. Igual que en otras estaciones, los chimpancés de la RNCD prefieren las pendientes. 8. Monte Assirik está considerado el sitio con menor vegetación arbórea donde se ha visto el chimpancé pero el grupo de Nandoumary tiene menor densidad de árboles. 9. El bosque de galería de Fongoli tiene mayor área basimétrica de árboles y de árboles de fruto, pero es más pequeño que el de la RNCD. Los chimpancés de aquí parecen más dependientes de este tipo de hábitat que los de la RNCD.

10. Las medidas de protección más adecuadas serían la creación de un corredor ecológico entre las áreas de campeo y el bosque de galería sin utilizar, la plantación de árboles de fruto en Nandoumary o incrementar la vigilancia en el área de este grupo y en el bosque de galería de Dindefelo.

6. ANEXO

Tabla 28: Datos de los componentes del grupo de Dindefelo

Nombr Hijo Fecha ID Edad Sexo Etapa Observaciones e de nacimiento Adulta 1 Thika 25 H prime 2 Thimpo 1.5 H Infantil 1 2014-2015

3 Thiko 5 M Juvenil 1 2011

4 Mami 40 H Vejez Murió mayo 2016

Adolesce Ultimo avistamiento sept. 5 Male 8 M 4 2008 nte 2015 Adulto 6 Anata 12 H 4 joven 7 1 M Infantil 6 2015

Sinthio 8 20-25 M Adulto Bolsa escrotal abierta. u Adulta 9 Fere 20-25 H prime 10 1.5 ¿? Infantil 9 2014-2015 Muerto recientemente

11 Foli 6 M Juvenil 9

en 2010: 12 Maube M Vejez Murió en 2010 45

Tabla 29: Datos de los componentes del grupo de Nandoumary.

ID Edad Sexo Etapa 1 45 M Adulto 2 35 M Adulto 3 25 M Adulto 4 20 M Adulto 5 15 M Subadulto 6 40 H Adulto 7 30 H Adulto 8 20 H Adulto 9 15 H Subadulto 10 4 ¿? Infantil 11 4 ¿? Infantil 12 2 ¿? Infantil

Tabla 30: Datos de los componentes del grupo de Segou.

ID Nombre Edad Sexo Etapa Hijo de Fecha nacimiento 1 Hallou 9 M Adolescente

2 Mayyi 10 H Adolescente

3 Kumaun 10 M Adolescente

4 Ndama 15 H Adulta

5 1.5 H Infantil 4 Noviembre 2014

6 Bono 20 M Adulto

7 Suki 25 H Adulta prime

8 1.5 H Infantil 7 Enero 2015

9 5-10 H Juvenil 7

10 Gudu 25 M Adulto

11 Toss 25 M Adulto

12 Heevi 25 M Adulto

13 Hila 30 H Adulta

14 1 M Infantil 13 9 Julio 2015

15 Tobbebore 30 M Adulto

16 Tobbedane 30 M Adulto

17 Nopi 30 M Adulto

18 Nibby 30 M Adulto

19 Puri 40 H Vejez

20 3 M Infantil 19 Enero 2013

21 7 ¿? Juvenil 19 2009

22 Mauro 40 M Adulto

Tabla 31: Datos de los componentes de la población de Fongoli en 2009. (Bogart, Stephanie L., 2009)

ID Nombre Edad Sexo 1 Foudouko Late teens >16 M 2 Mamadou early 20s M 3 Yopogon Late teens M 4 KL 20s M 5 Diouf 20-30 M 6 Bilbo 25-35 M 7 Bandit 30s M 8 Karamoko 30s M 9 Siberut >30 M 10 Lupin Teens M 11 Ross Old 40s or 50s M 12 Nyegi Subadult ~13 M 13 Lucille Older adult, likely >25, multiparous F 14 Daoulema Older adult, likely >30, multiparous F 15 Natasha Teenage, likely primiparous F 16 Nene Older adult, likely >30, multiparous F 17 Lingua Older adult, likely >25, multiparous F 18 Muso Older adult, likely >30 F 19 Farafa Older adult, likely >30, multiparous F 20 Nickel 11-13 F 21 Tia 11-14 F 22 Tumbo 11-14 F 23 Sissy 10-11 F 24 Bo 8-9 M 25 David 8-9 M 26 Luthor 6 M 27 Jumkin 6-7 M 28 Mike 7 M 29 Frito 6 M 30 Dawson 4 M 31 Lex 2.5 M 32 Jino 2 M 33 Nellie 4-5 F 34 Sonya 1 F 35 Fanta 2 F 36 Teva 2 F

Figura 29: Fotografías de los individuos de Nandoumary identificados con fototrampeo.

ID 1: 45 Años Macho ID 2: 35 Años. Macho ID 3: 25 Años. Macho

ID 4: 20 Años. Macho ID 5: 15 Años. Macho ID 6: 40 Años. Hembra

ID 7: 30 Años. Hembra / ID 10: 4 Años ID 9: 15 Años. Hembra / ID12: 2 Años

ID 8: 20 Años. Hembra ID 11: 4 Años 85

Tabla 32: Resultados por especie de las variables usadas para describir el hábitat

Nombre Comida Fruto Nombre Pullard Pies/ha Cientifico Común RNCD RNCD RNCD Dindef Nandoum Segou (MBG) (Buffer) elo ary Bolede NA NA 0.4146 0.1367 NA NA 0.2431

Mucuna pruriens Bagué NA NA 0.3110 0.1367 0.3993 NA NA Pterocarpus Flor, hoja y 10.38 Bani Fruto 115.6758 51.9395 5.5907 65.3960 erinaceus corteza 79 Xeroderris 27.33 Bani dane NA NA 39.4915 17.0854 1.1980 1.4586 stuhlmannii 66 1.093 Ceiba pentandra Bantan NA NA 0.6219 0.2734 NA NA 5 Piliostigma 8.201 Barke Fruto NA 76.0807 35.4009 1.5973 28.4436 thonningii 0 Crossopterix Belendé NA NA 0.3110 NA NA NA NA febrifuga Adansonia Bhohé Fruto y flor Fruto 1.2438 0.5467 NA NA 0.9724 digitata 1.093 Sterculia setigera Bobori Fruto NA 1.6584 0.6834 NA 0.4862 5 Terminalia 42.729 54.12 Boori NA NA 204.9204 79.0028 23.0952 glaucescens 1 65 Terminalia Boori gore/Dûli NA NA 0.3110 NA NA NA NA macroptera Gardenia 1.093 Bosse/Bosey NA NA 1.6584 0.6834 NA 0.4862 ternifolia 5 Bouloukountou/ Cussonia Barteria NA NA 0.3110 0.1367 NA NA NA Bulukuntu Hexalobus 19.13 Boyle NA Fruto 96.9148 41.6883 7.5874 3.1604 monopetalus 56 Uvaria chamae Boyle Koundjé/B. Dane NA Fruto 0.3110 0.1367 NA NA NA 18.58 Bulle patule=Patul.le NA NA 20.4195 9.1578 NA 1.4586 89 Dichrostachys Bulle Kourourou/Bulle 0.546 NA NA 12.2310 4.9206 NA 8.0226 Cinerea Bete/Burlé 7 1.640 Vitex madiensis Bumme Fruto Fruto 29.6445 12.8482 1.1980 3.1604 2 5.467 Vitex spp. Bumme spp NA Fruto 8.2922 3.0070 NA 1.2155 3 Anthonotha 3.827 Buube NA NA 11.1944 4.9206 NA NA crassifolia 1 Ximenia 2.186 Chabul.le NA NA 4.1461 1.3668 NA 0.4862 americana 9 Bridelia 2.186 Daafi NA NA 1.5548 0.5467 NA NA ferruginea 9 Dati NA NA 13.6821 5.4673 NA NA 8.7519

Combretum Dhooki/ Dati 18.04 NA NA 11.7127 5.0573 0.3993 0.4862 glutinosum Bowal/Ndoki 22 Tamarindus indica Diabhe(Tamarindo) Fruto Fruto 3.2132 1.5035 NA NA 1.2155 Ziziphus Djabe (grand), Tomboro NA NA 3.7315 1.6402 NA NA 2.6742 mucronata pobi Ziziphus Djabe (pequeño) NA NA 4.4570 1.9136 NA NA 3.4035 mauritania Djélgotére NA NA 0.4146 0.1367 NA NA NA

7.654 Djoutou NA NA 6.3228 2.7337 NA NA 2 Fruto, flor y 10.38 Bombax costatum Doohé/Bumbuvi NA 27.3642 12.9849 0.3993 8.9950 hoja 79 14.21 Cordyla pinnata Douki Fruto NA 25.8094 11.3447 1.1980 6.5639 50 Borassus 1.093 Dubbhe/Dubbé NA NA 0.9329 0.4100 NA NA aethiopum 5 0.546 Annona spp. Dukume NA NA 3.6278 1.6402 0.3993 1.7018 7 Annona 1.093 Dukumme 1 NA NA 6.1155 2.7337 NA 0.7293 senegalensis 5

Tabla 33 Continuación: Resultados por especie de las variables usadas para describir el hábitat

Comida Fruto Nombre Cientifico Nombre Pullard Pies/ha Común RNCD RNCD RNCD Dindef Sego Nandou (MBG) (Buffer) elo u mary 1.640 Dumbi NA NA 6.8410 3.0070 NA NA 2 4.373 Nauclea latifolia Dunduke NA Fruto 9.5360 4.2372 NA 1.7018 9 Sclerocarya birrea Ede NA NA 11.2981 4.7839 NA NA 6.5639 Fouloufély NA NA 0.6219 0.2734 NA NA 0.4862

Dombeya quinqueseta, Fouyoufaya/Fuyu NA NA 0.3110 0.1367 NA NA NA Var.Senegalensis Faya Fulufelu NA NA 2.6950 1.0935 NA NA 1.9449

Ganiaka/Ghanaka NA NA 1.2438 0.5467 NA NA NA

0.546 Geloki NA NA 2.6950 0.6834 NA NA 7 6.560 Carapa procera Gobi NA NA 5.9082 2.5970 NA NA 8 6.560 Anogeissus leiocarpus Godioli NA NA 35.5527 16.1286 0.3993 11.1830 8 0.546 Goromeli NA NA 2.4877 0.6834 0.3993 NA 7 3.280 Cola cordifolia Goumbambe Fruto Fruto 3.8351 1.7769 0.3993 NA 4 2.733 Ficus sur Hyibbe NA Fruto 4.8717 2.3236 NA 0.9724 7 7.654 Vitellaria paradoxa Kaare Fruto NA 13.0602 4.7839 1.9967 1.4586 2 Kafabady/Kaafa 15.85 Markhamia tormentosa NA NA 28.5044 12.4382 NA 5.5915 waandou 52 2.186 Khaya senegalensis Kahe NA NA 4.7680 1.9136 0.7987 NA 9 1.640 Phyllantus dicoideus Keeri NA NA 0.9329 0.4100 NA NA 2 1.640 Grewia bicolor Kelly 1 NA NA 22.3889 9.5678 NA NA 2 2.186 Grewia venusta Kelly 3 NA NA 3.9388 1.3668 NA NA 9 4.373 Grewia spp. Kelly spp NA NA 17.2063 6.5608 0.3993 1.4586 9 Syzygium guineense var. 1.093 Khadio/Kaadyo NA NA 1.2438 0.5467 NA NA guineense 5 Kinkeliba/Gougou 2.186 Combretum Micranthum NA NA 2.5913 0.8201 NA 0.4862 mi 9 Landolphia Dulcis Kodudu NA NA 1.6584 0.6834 NA NA 0.9724 Kol.leyala NA NA 2.0730 0.6834 NA NA 0.7293

3.827 Hannoa undulata Kolonso Fruto NA 4.8717 1.7769 1.5973 NA 1 Mitragyna inermis Koondi/Kondé NA NA 9.6397 4.2372 NA NA 7.5363 4.920 Kosi NA NA 8.8104 3.6904 1.9967 1.4586 6 Koukou/Cucu/Nélb 4.373 Diospyros mespiliformis Fruto Fruto 15.7551 6.8341 0.3993 3.4035 é 9 Pericopsis Laxiflora Koulo/Koukouli NA NA 0.2073 0.1367 NA NA NA Neocarya macrophylla Koura bansouma NA NA 0.3110 0.1367 NA NA NA koura spp NA NA 3.7315 NA NA NA NA

Cissus populnea Laka NA NA 2.3840 1.0935 NA NA 1.4586 5.467 Saba senegalensis Lare NA Fruto 8.2922 3.6904 NA NA 3 Lekum/Legal 7.654 NA NA 13.3711 6.1507 NA 4.1328 bobobe 2 4.920 Afzelia africana Lengue NA Fruto 10.2616 4.3739 0.7987 0.2431 6 Lophira lanceolata Malanga NA NA 0.1037 NA NA NA NA Mangifera indica Manguie/Mango NA NA 0.3110 0.1367 NA NA NA Albizia zizia Maronei NA NA 1.6584 0.8201 0.7987 NA 0.2431

Tabla 333 Continuación: Resultados por especie de las variables usadas para describir el hábitat

Comida Fruto Nombre Cientifico Nombre Pullard Pies/ha Común RNCD RNCD RNCD Dindefel Nandoum Segou (MBG) (Buffer) o ary 0.546 Entada africana Mbouda NA NA 1.4511 0.6834 NA NA 7 0.546 Monirki NA NA 2.1767 0.9568 0.3993 NA 7 Ñalanpoore/Salano Baissea multiflora Hoja NA 0.1037 NA NA NA NA mbo Ficus platiphyla Ndaga NA NA 0.6219 0.2734 NA NA NA Holarrhema africana Ndama NA NA 2.3840 NA NA NA NA Pseudospondias 6.560 N'dologa NA Fruto 4.7680 2.1869 NA NA microcarpa 8 1.093 Parkia biglobosa Nete Fruto NA 1.4511 0.4100 NA NA 5 2.186 Albizia Ferruginea Nete thiangol/Kula NA NA 1.2438 0.5467 NA NA 9 Acacia polyacantha Paba NA NA 20.3158 8.8844 NA NA 15.8020 4.373 Hymenocardia acida Peleti/Pelitoro( NA NA 7.8776 3.0070 NA 0.9724 9 0.546 Piré Pété NA NA 2.4877 1.0935 NA NA 7 7.654 Detariu microcarpum Pompondogo NA NA 14.4077 5.3306 1.1980 0.2431 2 8.747 Landolphia heudelotii Poore NA NA 6.0118 2.5970 NA NA 7 4.920 Poso /Dube NA NA 2.7986 1.2301 NA NA 6 Cordia spp. Samano NA Fruto 1.8657 0.8201 NA NA 1.4586 Cordia myxa Samano 1 NA Fruto 1.5548 0.6834 NA NA 1.2155 0.546 Seleku NA NA 2.7986 1.5035 NA 0.9724 7 10.38 Sin identificar Sin identificar NA NA 14.5113 5.7407 0.3993 1.2155 79 Tapinanthus 0.546 Soto NA NA 0.3110 0.1367 NA NA bangwensis 7 Ficus dicaranostyla Suru NA NA 0.1037 NA NA NA NA 2.186 Cassia Sieberiana Syndia/Endgi NA NA 8.8104 2.4603 1.5973 0.9724 9 Erythrophleum Telly/Pelli/Peeli NA NA 0.2073 NA NA NA NA suaveolens 5.467 Strychnos spinosa Tentecula NA NA 13.1638 5.1940 0.3993 0.9724 3 7.654 Spondias mombin Thiale Fruto Fruto 16.7917 7.2442 0.3993 4.6190 2 1.093 Ficus spp. Thieke NA Fruto 2.6950 1.0935 0.7987 NA 5 Prosopis africana Thielen NA NA 2.6950 0.5467 0.3993 NA NA 3.827 Daniella oliveri Thiéwé/Tévi Fruto Fruto 22.4925 10.3879 2.7954 NA 1 Lannea barteri Thiouko NA Fruto 7.6703 3.0070 NA NA 3.6466 Lannea microcarpa Thiouko Fruto NA 17.4136 7.1075 2.7954 NA 4.8622 10.38 Lannea acida Thiouko chedu Fruto Fruto 11.9200 5.1940 NA 0.4862 79 3.280 Thiouko Ñaade NA Fruto 8.9141 3.2804 NA NA 4 4.920 Lannea velutina Thiouko ndungu NA Fruto 5.0790 2.0502 0.3993 1.2155 6 Ficus Glumosa Txeke NA Fruto 0.7256 0.2734 0.3993 NA 0.2431 Ficus ingens Warnana Fruto NA 0.3110 0.1367 NA NA 0.2431 Wouliyenye NA NA 0.8292 0.5467 NA NA NA

13.12 Combretum spp. Yambacata NA NA 47.9910 17.4954 1.5973 NA 16 Yergotel NA NA 0.1037 NA NA NA NA

Tabla 33 Continuación: Resultados por especie de las variables usadas para describir el hábitat

Nombre Comida Fruto Nombre Pullard AB (m2/ha) Cientifico Común RNCD RNCD RNCD Dindef Sego Nandou Fong (MBG) (Buffer) elo u mary oli Bolede NA NA 0.0026 0.0006 NA NA 0.0010 NA

Mucuna pruriens Bagué NA NA 0.0062 0.0027 0.0079 NA NA NA Pterocarpus Flor, hoja y 0.88 1.05 Bani Fruto 4.4148 1.9302 0.6823 1.7245 erinaceus corteza 82 62 Xeroderris 0.45 Bani dane NA NA 0.5172 0.2149 0.0204 0.0084 NA stuhlmannii 76 0.49 0.00 Ceiba pentandra Bantan NA NA 0.2818 0.1239 NA NA 55 00 Piliostigma 0.10 0.27 Barke Fruto NA 0.7578 0.3491 0.0367 0.2683 thonningii 66 91 Crossopterix Belendé NA NA 0.0057 NA NA NA NA NA febrifuga Adansonia 0.56 Bhohé Fruto y flor Fruto 1.6450 0.7231 NA NA 1.2861 digitata 54 0.10 0.05 Sterculia setigera Bobori Fruto NA 0.1320 0.0538 NA 0.0488 17 09 Terminalia 0.99 Boori NA NA 3.5469 1.4627 1.2504 0.4197 NA glaucescens 68 Terminalia Boori gore/Dûli NA NA 0.0009 NA NA NA NA NA macroptera Gardenia 0.00 Bosse/Bosey NA NA 0.0071 0.0030 NA 0.0021 NA ternifolia 57 Cussonia Bouloukountou/ NA NA 0.0283 0.0125 NA NA NA NA Barteria Bulukuntu Hexalobus 0.12 0.14 Boyle NA Fruto 1.0388 0.4627 0.1567 0.0396 monopetalus 54 36 Uvaria chamae Boyle Koundjé/B. Dane NA Fruto 0.0010 0.0004 NA NA NA NA 0.68 Bulle patule=Patul.le NA NA 0.5044 0.2237 NA 0.0272 NA 89 Dichrostachys Bulle Kourourou/Bulle 0.04 NA NA 0.1251 0.0531 NA 0.0742 NA Cinerea Bete/Burlé 10 0.00 0.00 Vitex madiensis Bumme Fruto Fruto 0.1856 0.0791 0.0278 0.0190 47 86 0.02 Vitex spp. Bumme spp NA Fruto 0.0688 0.0259 NA 0.0213 NA 25 Anthonotha 0.79 Buube NA NA 0.7143 0.3140 NA NA NA crassifolia 67 Ximenia 0.02 Chabul.le NA NA 0.0257 0.0095 NA 0.0019 NA americana 15 Bridelia 0.04 Daafi NA NA 0.0279 0.0119 NA NA NA ferruginea 75 Dati NA NA 0.0790 0.0334 NA NA 0.0515 NA

Combretum Dhooki/ Dati 0.25 NA NA 0.3245 0.1365 0.1987 0.0052 NA glutinosum Bowal/Ndoki 98 Tamarindus 0.01 Diabhe(Tamarindo) Fruto Fruto 0.0308 0.0146 NA NA 0.0151 indica 57 Ziziphus Djabe (grand), Tomboro 0.00 NA NA 0.0189 0.0083 NA NA 0.0142 mucronata pobi 00 Ziziphus 0.00 Djabe (pequeño) NA NA 0.0357 0.0155 NA NA 0.0276 mauritania 00 Djélgotére NA NA 0.0027 0.0003 NA NA NA NA

0.05 Djoutou NA NA 0.0504 0.0171 NA NA NA 37 Bombax Fruto, flor y 0.67 0.32 Doohé/Bumbuvi NA 1.1740 0.5688 0.0064 0.2561 costatum hoja 78 22 0.56 0.12 Cordyla pinnata Douki Fruto NA 0.8030 0.3446 0.0554 0.2000 83 74

Tabla 343 Continuación: Resultados por especie de las variables usadas para describir el hábitat

Comida Fruto Nombre Cientifico Nombre Pullard AB (m2/ha) Común RNCD RNCD RNCD Dindef Seg Nandou Fong (MBG) (Buffer) elo ou mary oli 0.19 0.00 Borassus aethiopum Dubbhe/Dubbé NA NA 0.2155 0.0947 NA NA 60 00 0.00 Annona spp. Dukume NA NA 0.0215 0.0097 0.0076 0.0061 NA 56 0.00 Annona senegalensis Dukumme 1 NA NA 0.0293 0.0144 NA 0.0022 NA 22 0.07 Dumbi NA NA 0.0715 0.0321 NA NA NA 67 0.04 0.00 Nauclea latifolia Dunduke NA Fruto 0.0914 0.0442 NA 0.0070 66 00 0.01 Sclerocarya birrea Ede NA NA 0.1732 0.0689 NA NA 0.0690 27 Fouloufély NA NA 0.0141 0.0062 NA NA 0.0110 NA

Dombeya quinqueseta, Fouyoufaya/Fuyu NA NA 0.0030 0.0013 NA NA NA NA Var.Senegalensis Faya Fulufelu NA NA 0.0196 0.0081 NA NA 0.0145 NA

Ganiaka/Ghanaka NA NA 0.0076 0.0034 NA NA NA NA

0.00 Geloki NA NA 0.0120 0.0038 NA NA NA 92 0.26 Carapa procera Gobi NA NA 0.4163 0.1830 NA NA NA 78 0.35 Anogeissus leiocarpus Godioli NA NA 0.8978 0.4135 0.0134 0.1623 NA 20 0.08 Goromeli NA NA 0.2612 0.0790 0.0331 NA NA 65 0.64 2.71 Cola cordifolia Goumbambe Fruto Fruto 2.6446 1.2150 0.1955 NA 18 71 0.05 0.00 Ficus sur Hyibbe NA Fruto 0.2961 0.1392 NA 0.0837 99 00 0.25 0.09 Vitellaria paradoxa Kaare Fruto NA 0.6235 0.2392 0.1955 0.1363 02 95 Kafabady/Kaafa 0.19 Markhamia tormentosa NA NA 0.3756 0.1645 NA 0.0434 NA waandou 90 0.59 Khaya senegalensis Kahe NA NA 0.9261 0.3744 0.3239 NA NA 54 0.05 Phyllantus dicoideus Keeri NA NA 0.0309 0.0136 NA NA NA 44 0.00 Grewia bicolor Kelly 1 NA NA 0.0912 0.0374 NA NA NA 51 0.02 Grewia venusta Kelly 3 NA NA 0.0550 0.0195 NA NA NA 42 0.02 Grewia spp. Kelly spp NA NA 0.0920 0.0352 0.0048 0.0055 NA 70 Syzygium guineense var. 0.02 Khadio/Kaadyo NA NA 0.0330 0.0145 NA NA NA guineense 78 Kinkeliba/Gougou 0.01 Combretum Micranthum NA NA 0.0126 0.0046 NA 0.0014 NA mi 53 Landolphia Dulcis Kodudu NA NA 0.0063 0.0027 NA NA 0.0040 NA Kol.leyala NA NA 0.0129 0.0049 NA NA 0.0059 NA

0.06 0.03 Hannoa undulata Kolonso Fruto NA 0.1359 0.0550 0.0844 NA 03 53 Mitragyna inermis Koondi/Kondé NA NA 0.0701 0.0308 NA NA 0.0548 NA 0.23 Kosi NA NA 0.5231 0.2187 0.2802 0.0565 NA 04 Koukou/Cucu/Nél 0.04 0.09 Diospyros mespiliformis Fruto Fruto 0.2079 0.0896 0.0318 0.0833 bé 77 07

Tabla 353 Continuación: Resultados por especie de las variables usadas para describir el hábitat

Comida Fruto Nombre Cientifico Nombre Pullard AB (m2/ha) Común RNCD RNCD RNCD Dindef Sego Nandoum Fong (MBG) (Buffer) elo u ary oli Pericopsis Laxiflora Koulo/Koukouli NA NA 0.0159 0.0105 NA NA NA NA Neocarya Koura bansouma NA NA 0.0040 0.0017 NA NA NA NA macrophylla koura spp NA NA 0.0156 NA NA NA NA NA

0.000 Cissus populnea Laka NA NA 0.0129 0.0058 NA NA 0.0083 0 0.07 0.011 Saba senegalensis Lare NA Fruto 0.0682 0.0296 NA NA 97 5 Lekum/Legal 0.24 NA NA 0.3217 0.1493 NA 0.0777 NA bobobe 57 0.38 0.000 Afzelia africana Lengue NA Fruto 1.8047 0.7399 0.2121 0.0059 92 0 Lophira lanceolata Malanga NA NA 0.0004 NA NA NA NA NA Mangifera indica Manguie/Mango NA NA 0.0465 0.0204 NA NA NA NA Maronei/Maaro- Albizia zizia NA NA 0.0180 0.0085 0.0153 NA 0.0011 NA nai 0.01 Entada africana Mbouda NA NA 0.0334 0.0148 NA NA NA 41 0.00 Monirki NA NA 0.0211 0.0085 0.0048 NA NA 92 Ñalanpoore/Salan 0.003 Baissea multiflora Hoja NA 0.0005 NA NA NA NA ombo 9 Ficus platiphyla Ndaga NA NA 0.0244 0.0107 NA NA NA NA Holarrhema africana Ndama NA NA 0.0180 NA NA NA NA NA Pseudospondias 0.84 N'dologa NA Fruto 0.7835 0.3556 NA NA NA microcarpa 75 0.00 0.245 Parkia biglobosa Nete Fruto NA 0.0396 0.0014 NA NA 40 1 Nete 0.25 Albizia Ferruginea NA NA 0.1463 0.0643 NA NA NA thiangol/Kula 73 Acacia polyacantha Paba NA NA 0.5582 0.2449 NA NA 0.4356 NA Peleti/Pelitoro(Sa 0.02 0.000 Hymenocardia acida NA NA 0.0352 0.0134 NA 0.0037 be) 47 0 0.00 Piré Pété NA NA 0.0093 0.0037 NA NA NA 15 0.26 Detariu microcarpum Pompondogo NA NA 0.2826 0.1076 0.0196 0.0157 NA 52 Landolphia 0.03 0.000 Poore NA NA 0.0201 0.0086 NA NA heudelotii 16 0 0.78 Poso /Dube NA NA 0.4451 0.1957 NA NA NA 27 Cordia spp. Samano NA Fruto 0.0363 0.0160 NA NA 0.0284 NA Cordia myxa Samano 1 NA Fruto 0.0436 0.0192 NA NA 0.0341 NA 0.04 Seleku NA NA 0.0417 0.0204 NA 0.0059 NA 35 0.22 Sin identificar Sin identificar NA NA 0.1852 0.0761 0.0096 0.0112 NA 26 Tapinanthus 0.00 Soto NA NA 0.0015 0.0007 NA NA NA bangwensis 27 Ficus dicaranostyla Suru NA NA 0.0049 NA NA NA NA NA 0.02 Cassia Sieberiana Syndia/Endgi NA NA 0.1053 0.0355 0.0524 0.0126 NA 56 Erythrophleum Telly/Pelli/Peeli NA NA 0.0005 NA NA NA NA NA suaveolens 0.08 0.000 Strychnos spinosa Tentecula NA NA 0.1055 0.0413 0.0062 0.0033 85 0 0.58 0.024 Spondias mombin Thiale Fruto Fruto 0.6374 0.2738 0.0064 0.0611 08 5

Tabla 36 Continuación: Resultados por especie de las variables usadas para describir el hábitat

Nombre Nombre Comida Fruto AB (m2/ha) Cientifico Pullard Común RNCD RNCD RNCD Dindefel Sego Nandouma Fongo (MBG) (Buffer) o u ry li 0.014 Ficus spp. Thieke NA Fruto 0.3264 0.1158 0.1044 NA NA 6 Prosopis Thielen NA NA 0.1164 0.0120 0.0230 NA NA NA africana 0.194 0.226 Daniella oliveri Thiéwé/Tévi Fruto Fruto 0.2758 0.1234 0.0490 NA 2 8 Lannea barteri Thiouko NA Fruto 0.1210 0.0464 NA NA 0.0661 NA Lannea 0.065 Thiouko Fruto NA 0.5047 0.1914 0.1652 NA 0.1765 microcarpa 7 Thiouko 0.230 0.211 Lannea acida Fruto Fruto 0.3620 0.1408 NA 0.0054 chedu 0 6 Thiouko 0.039 NA Fruto 0.0836 0.0352 NA NA NA Ñaade 9 Thiouko 0.125 0.048 Lannea velutina NA Fruto 0.1460 0.0444 0.0147 0.0144 ndungu 2 7 Ficus Glumosa Txeke NA Fruto 0.1183 0.0519 0.0245 NA 0.0774 NA 0.565 Ficus ingens Warnana Fruto NA 0.0025 0.0011 NA NA 0.0020 4 Wouliyenye NA NA 0.0155 0.0102 NA NA NA NA

0.105 Combretum spp. Yambacata NA NA 0.3537 0.1276 0.0335 NA NA 6 Yergotel NA NA 0.0002 NA NA NA NA NA

Tabla 33 Continuación: Resultados por especie de las variables usadas para describir el hábitat

Nombre Comida Fruto Nombre Pullard Altura (m) Cientifico Común RNCD RNCD RNCD Dindef Sego Nandou Fong (MBG) (Buffer) elo u mary oli Bolede NA NA 8.7000 0.0000 NA NA 0.0000 NA

Mucuna pruriens Bagué NA NA 5.9000 5.9000 5.9000 NA NA NA Pterocarpus Flor, hoja y 14.462 9.100 9.438 Bani Fruto 9.7814 9.8083 9.4280 erinaceus corteza 5 0 6 Xeroderris 8.205 Bani dane NA NA 6.8405 6.7403 6.2000 5.2333 NA stuhlmannii 6 21.25 Ceiba pentandra Bantan NA NA 21.2500 21.2500 NA NA NA 00 Piliostigma 5.400 7.885 Barke Fruto NA 6.0004 6.0431 6.5500 5.5535 thonningii 0 7 Crossopterix Belendé NA NA 6.4667 NA NA NA NA NA febrifuga Adansonia 10.00 Bhohé Fruto y flor Fruto 10.8750 10.8750 NA NA 10.8750 digitata 00 Sterculia 11.40 12.70 Bobori Fruto NA 10.1000 10.0333 NA 11.1000 setigera 00 00 Terminalia 10.051 8.800 Boori NA NA 8.0906 8.3400 7.2760 NA glaucescens 2 0 Terminalia Boori gore/Dûli NA NA 5.2333 NA NA NA NA NA macroptera Gardenia 0.000 Bosse/Bosey NA NA 2.8429 2.9000 NA 2.9000 NA ternifolia 0 Cussonia Bouloukountou/ NA NA 14.5000 14.5000 NA NA NA NA Barteria Bulukuntu Hexalobus 5.692 6.305 Boyle NA Fruto 5.5615 5.6423 6.5933 0.0000 monopetalus 9 9 Uvaria chamae Boyle Koundjé/B. Dane NA Fruto 0.0000 NA NA NA NA

6.157 Bulle patule=Patul.le NA NA 6.5479 6.4093 NA 9.3250 NA 1 Dichrostachys Bulle Kourourou/Bulle 0.000 NA NA 4.8196 4.9759 NA 4.9759 NA Cinerea Bete/Burlé 0 3.633 5.600 Vitex madiensis Bumme Fruto Fruto 3.9830 3.9518 4.8333 3.2800 3 0 0.000 Vitex spp. Bumme spp NA Fruto 0.0000 NA 0.0000 NA 0 Anthonotha 7.300 Buube NA NA 11.0250 11.0250 NA NA NA crassifolia 0 Ximenia 0.000 Chabul.le NA NA 3.6200 3.6250 NA 3.8000 NA americana 0 Bridelia 13.95 Daafi NA NA 12.1600 13.9500 NA NA NA ferruginea 00 Dati NA NA 4.1914 4.4455 NA NA 4.2571 NA

Combretum Dhooki/ Dati 11.200 7.972 NA NA 8.1927 7.9000 0.0000 NA glutinosum Bowal/Ndoki 0 7 Tamarindus 0.000 Diabhe(Tamarindo) Fruto Fruto 9.1273 10.1750 NA NA 6.3333 indica 0 Ziziphus Djabe (grand), Tomboro NA NA 5.5667 5.5667 NA NA 5.6727 NA mucronata pobi Ziziphus Djabe (pequeño) NA NA 5.7558 5.7786 NA NA 5.7786 NA mauritania Djélgotére NA NA 7.2000 0.0000 NA NA NA NA

7.721 Djoutou NA NA 7.1000 7.0150 NA NA NA 4 Bombax Fruto, flor y 7.037 9.966 Doohé/Bumbuvi NA 8.7632 9.2200 7.4000 6.8200 costatum hoja 5 7 13.13 9.733 Cordyla pinnata Douki Fruto NA 8.0200 8.1351 8.8000 6.1417 33 3 Borassus 0.000 Dubbhe/Dubbé NA NA 23.3000 23.3000 NA NA NA aethiopum 0 0.000 Annona spp. Dukume NA NA 3.2000 3.2000 3.2000 0.0000 NA 0

Tabla 3337 Continuación: Resultados por especie de las variables usadas para describir el hábitat

Comida Fruto Nombre Cientifico Nombre Pullard Altura (m) Común RNCD RNCD RNCD Dindef Sego Nandou Fong (MBG) (Buffer) elo u mary oli 2.500 Annona senegalensis Dukumme 1 NA NA 3.3729 3.4450 NA 3.3667 NA 0 4.900 Dumbi NA NA 6.1485 6.3231 NA NA NA 0 7.100 Nauclea latifolia Dunduke NA Fruto 6.6228 6.9579 NA 6.3833 NA 0 12.20 Sclerocarya birrea Ede NA NA 7.0788 6.9040 NA NA 6.9278 00 Fouloufély NA NA 0.0000 NA NA 0.0000 NA

Dombeya quinqueseta, Fouyoufaya/Fuyu NA NA 7.0000 7.0000 NA NA NA NA Var.Senegalensis Faya Fulufelu NA NA 6.6294 6.7000 NA NA 6.7000 NA

Ganiaka/Ghanak NA NA 5.5500 5.6000 NA NA NA NA a 5.300 Geloki NA NA 3.8143 5.3000 NA NA NA 0 12.96 Carapa procera Gobi NA NA 14.0421 14.0421 NA NA NA 67 13.100 13.78 Anogeissus leiocarpus Godioli NA NA 11.3984 11.3455 11.1333 NA 0 33 14.000 21.50 Goromeli NA NA 15.3700 14.7800 NA NA 0 00 21.300 17.10 15.60 Cola cordifolia Goumbambe Fruto Fruto 19.3568 19.1385 NA 0 00 00 6.350 Ficus sur Hyibbe NA Fruto 9.7531 9.8545 NA 9.4000 NA 0 11.350 10.00 8.260 Vitellaria paradoxa Kaare Fruto NA 9.7597 9.7955 7.5000 0 00 0 Kafabady/Kaafa 10.27 Markhamia tormentosa NA NA 9.3848 9.4059 NA 7.0800 NA waandou 59 18.400 15.63 Khaya senegalensis Kahe NA NA 17.3920 17.0429 NA NA 0 33 11.00 Phyllantus dicoideus Keeri NA NA 11.0000 11.0000 NA NA NA 00 5.800 Grewia bicolor Kelly 1 NA NA 5.3588 5.4400 NA NA NA 0 6.525 Grewia venusta Kelly 3 NA NA 7.6553 8.0500 NA NA NA 0 0.000 Grewia spp. Kelly spp NA NA 4.2000 4.2000 0.0000 0.0000 NA 0 Syzygium guineense var. 11.45 Khadio/Kaadyo NA NA 9.7667 9.7667 NA NA NA guineense 00 Kinkeliba/Gougo 13.33 Combretum Micranthum NA NA 9.4312 13.3333 NA 0.0000 NA umi 33 Landolphia Dulcis Kodudu NA NA 0.0000 NA NA 0.0000 NA

Kol.leyala NA NA 4.0200 0.0000 NA NA 0.0000 NA

7.128 6.200 Hannoa undulata Kolonso Fruto NA 7.1070 7.1846 9.0333 NA 6 0 Mitragyna inermis Koondi/Kondé NA NA 7.1185 7.1185 NA NA 7.1185 NA 11.080 13.93 Kosi NA NA 12.0955 11.6000 9.7500 NA 0 33 Koukou/Cucu/Né 10.600 10.86 10.17 Diospyros mespiliformis Fruto Fruto 8.0116 8.0645 0.0000 lbé 0 67 14 Pericopsis Laxiflora Koulo/Koukouli NA NA 14.3000 14.3000 NA NA NA NA Neocarya macrophylla Koura bansouma NA NA 10.2000 10.2000 NA NA NA NA koura spp NA NA NA NA NA NA NA

Cissus populnea Laka NA NA 11.4400 11.6286 NA NA 11.4000 NA 14.91 7.500 Saba senegalensis Lare NA Fruto 13.1986 13.1458 NA NA 43 0

Tabla 33 Continuación: Resultados por especie de las variables usadas para describir el hábitat

Comida Fruto Nombre Cientifico Nombre Pullard Altura (m) Común RNCD RNCD RNCD Dindef Sego Nandoum Fong (MBG) (Buffer) elo u ary oli Lekum/Legal 11.65 NA NA 8.8000 8.7722 NA 8.2200 NA bobobe 00 18.100 7.150 Afzelia africana Lengue NA Fruto 12.7667 12.6870 0.0000 NA 0 0 Lophira lanceolata Malanga NA NA 4.2000 NA NA NA NA NA Mangifera indica Manguie/Mango NA NA 0.0000 NA NA NA NA

Maronei/Maaro- Albizia zizia NA NA 7.0563 6.8000 8.3500 NA 4.0000 NA nai 6.500 Entada africana Mbouda NA NA 6.6857 6.7800 NA NA NA 0 5.400 Monirki NA NA 4.4000 4.2571 2.7000 NA NA 0 Ñalanpoore/Salan 0.000 Baissea multiflora Hoja NA 4.4000 NA NA NA NA ombo 0 Ficus platiphyla Ndaga NA NA 13.3000 13.3000 NA NA NA NA Holarrhema africana Ndama NA NA 5.1130 NA NA NA NA NA Pseudospondias 16.89 N'dologa NA Fruto 16.9848 16.8563 NA NA NA microcarpa 17 4.200 11.30 Parkia biglobosa Nete Fruto NA 6.4818 5.0500 NA NA 0 00 Nete 17.87 Albizia Ferruginea NA NA 17.8750 17.8750 NA NA NA thiangol/Kula 50 Acacia polyacantha Paba NA NA 9.3044 9.3178 NA NA 9.3178 NA Peleti/Pelitoro(Sa 4.325 Hymenocardia acida NA NA 4.6762 4.5167 NA 4.8500 NA be) 0 0.000 Piré Pété NA NA 5.7524 5.8143 NA NA NA 0 Detariu 10.00 Pompondogo NA NA 7.1213 7.0522 7.5000 0.0000 NA microcarpum 00 Landolphia 14.00 Poore NA NA 14.0038 13.9353 NA NA NA heudelotii 67 0.000 Poso /Dube NA NA 0.0000 NA NA NA 0 Cordia spp. Samano NA Fruto 0.0000 NA NA 0.0000 NA

Cordia myxa Samano 1 NA Fruto 6.1750 6.1750 NA NA 6.1750 NA 15.20 Seleku NA NA 8.8000 8.5333 NA 8.0000 NA 00 0.000 Sin identificar Sin identificar NA NA 6.1833 6.1833 0.0000 6.4000 NA 0 Tapinanthus 3.500 Soto NA NA 3.5000 3.5000 NA NA NA bangwensis 0 Ficus dicaranostyla Suru NA NA 6.5000 NA NA NA NA NA 4.925 Cassia Sieberiana Syndia/Endgi NA NA 5.3122 6.1125 0.0000 0.0000 NA 0 Erythrophleum Telly/Pelli/Peeli NA NA 3.3500 NA NA NA NA NA suaveolens 4.766 Strychnos spinosa Tentecula NA NA 5.2656 5.0677 6.1000 5.1250 NA 7 17.18 13.10 Spondias mombin Thiale Fruto Fruto 11.4529 11.4475 0.0000 7.3333 89 00 0.000 Ficus spp. Thieke NA Fruto 7.1500 5.4500 0.0000 NA NA 0 10.900 Prosopis africana Thielen NA NA 9.8696 9.1667 NA NA NA 0 8.557 9.772 Daniella oliveri Thiéwé/Tévi Fruto Fruto 4.8968 4.7300 2.9500 NA 1 7 Lannea barteri Thiouko NA Fruto 5.9378 6.1455 NA NA 6.5400 NA 9.100 Lannea microcarpa Thiouko Fruto NA 6.1538 6.1538 8.0000 NA 5.4000 0

Tabla 33 Continuación: Resultados por especie de las variables usadas para describir el hábitat

Nombre Nombre Comida Fruto Altura (m) Cientifico Pullard Común RNCD RNCD RNCD Dindefel Sego Nandouma Fongol (MBG) (Buffer) o u ry i Thiouko 8.366 Lannea acida Fruto Fruto 9.5395 9.1880 NA 6.1000 9.0615 chedu 7 Thiouko 6.916 NA Fruto 6.3326 6.7875 NA NA NA Ñaade 7 Thiouko 0.000 Lannea velutina NA Fruto 8.9227 8.9833 18.0000 7.1800 6.5833 ndungu 0 Ficus Glumosa Txeke NA Fruto 5.7000 6.4000 0.0000 NA 6.4000 NA 17.700 Ficus ingens Warnana Fruto NA 5.4000 5.4000 NA NA 5.4000 0 Wouliyenye NA NA 9.0750 9.0750 NA NA NA NA

Combretum 6.820 Yambacata NA NA 6.3889 6.2634 6.2667 NA NA spp. 8 Yergotel NA NA 4.6000 NA NA NA NA NA

Tabla 33 Continuación: Resultados por especie de las variables usadas para describir el hábitat

Nombre Comida Fruto Nombre Pullard Superficie de copa (m2/ha) Cientifico Común RNCD RNCD RNCD Dindef Nandoum Segou (MBG) (Buffer) elo ary Bolede NA NA 0.0000 0.0000 NA NA 0.0000

Mucuna pruriens Bagué NA NA 0.0000 0.0000 0.0000 NA NA Pterocarpus Flor, hoja y Bani Fruto 20.6978 10.1002 0.0000 0.0000 12.6161 erinaceus corteza Xeroderris Bani dane NA NA 2.5737 0.8406 0.0000 3.3624 0.0000 stuhlmannii Ceiba pentandra Bantan NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 NA Piliostigma Barke Fruto NA 25.4290 13.2801 0.0000 0.0000 5.5088 thonningii Crossopterix Belendé NA NA 0.0000 NA NA NA NA febrifuga Adansonia Bhohé Fruto y flor Fruto 100.8899 44.3468 NA NA 78.8764 digitata Sterculia setigera Bobori Fruto NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 0.0000 Terminalia Boori NA NA 22.1577 7.4574 0.0000 7.0091 1.5170 glaucescens Terminalia Boori gore/Dûli NA NA 0.0000 NA NA NA NA macroptera Gardenia Bosse/Bosey NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 0.0000 ternifolia Bouloukountou/ Cussonia Barteria NA NA 0.0000 0.0000 NA NA NA Bulukuntu Hexalobus 1413.709 173.27 235.60 Boyle NA Fruto 589.1168 62.7571 monopetalus 8 00 76 Uvaria chamae Boyle Koundjé/B. Dane NA Fruto 0.5597 0.2460 NA NA NA Bulle patule=Patul.le NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 0.0000

Dichrostachys Bulle Kourourou/Bulle NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 0.0000 Cinerea Bete/Burlé 18.708 Vitex madiensis Bumme Fruto Fruto 242.6761 105.3925 8.6329 13.4281 9 31.535 Vitex spp. Bumme spp NA Fruto 74.7563 26.3098 NA 8.7525 5 Anthonotha 17.932 Buube NA NA 10.1994 4.4832 NA NA crassifolia 8 Ximenia Chabul.le NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 0.0000 americana Bridelia Daafi NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 NA ferruginea Dati NA NA 0.0000 0.0000 NA NA 0.0000

Combretum Dhooki/ Dati NA NA 1.9497 0.8570 0.0000 3.4280 0.0000 glutinosum Bowal/Ndoki Tamarindus Diabhe(Tamarindo) Fruto Fruto 22.4503 9.8682 NA NA 0.0000 indica Ziziphus Djabe (grand), Tomboro NA NA 0.0000 0.0000 NA NA 0.0000 mucronata pobi Ziziphus Djabe (pequeño) NA NA 0.0000 0.0000 NA NA 0.0000 mauritania Djélgotére NA NA 0.0000 0.0000 NA NA NA

Djoutou NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 NA

Fruto, flor y Bombax costatum Doohé/Bumbuvi NA 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 hoja Cordyla pinnata Douki Fruto NA 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 Borassus Dubbhe/Dubbé NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 NA aethiopum Annona spp. Dukume NA NA 20.0722 8.8229 0.0000 8.5290 11.9001 Annona Dukumme 1 NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 0.0000 senegalensis

Tabla 33 Continuación: Resultados por especie de las variables usadas para describir el hábitat

Comida Fruto Nombre Cientifico Nombre Pullard Superficie de copa (m2/ha) Común RNCD RNCD RNCD Dindef Nandou Segou (MBG) (Buffer) elo mary 19.616 Dumbi NA NA 14.8057 7.3098 NA NA 7 199.21 Nauclea latifolia Dunduke NA Fruto 294.9889 129.6588 NA 85.3236 27 Sclerocarya birrea Ede NA NA 0.0000 0.0000 NA NA 0.0000 Fouloufély NA NA 0.0000 0.0000 NA NA 0.0000

Dombeya quinqueseta, Fouyoufaya/Fuyu NA NA 0.0000 0.0000 NA NA NA Var.Senegalensis Faya Fulufelu NA NA 0.0000 0.0000 NA NA 0.0000

Ganiaka/Ghanaka NA NA 0.0000 0.0000 NA NA NA

Geloki NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 NA

Carapa procera Gobi NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 NA Anogeissus leiocarpus Godioli NA NA 1.5672 0.6889 0.0000 2.7555 0.0000 Goromeli NA NA 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 NA

119.98 319.55 Cola cordifolia Goumbambe Fruto Fruto 883.8723 407.8661 NA 48 93 74.492 Ficus sur Hyibbe NA Fruto 91.8550 40.3755 NA 26.8671 2 31.273 Vitellaria paradoxa Kaare Fruto NA 20.3200 7.8183 0.0000 0.0000 1 Kafabady/Kaafa Markhamia tormentosa NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 0.0000 waandou Khaya senegalensis Kahe NA NA 1.5423 0.6779 0.0000 0.0000 NA Phyllantus dicoideus Keeri NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 NA Grewia bicolor Kelly 1 NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 NA Grewia venusta Kelly 3 NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 NA Grewia spp. Kelly spp NA NA 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 Syzygium guineense var. Khadio/Kaadyo NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 NA guineense Kinkeliba/Gougou Combretum Micranthum NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 0.0000 mi Landolphia Dulcis Kodudu NA NA 0.0000 0.0000 NA NA 0.0000 Kol.leyala NA NA 0.0000 0.0000 NA NA 0.0000

15.893 Hannoa undulata Kolonso Fruto NA 9.0395 3.9734 0.0000 NA 5 Mitragyna inermis Koondi/Kondé NA NA 28.1851 12.3889 NA NA 22.0353 Kosi NA NA 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000

Koukou/Cucu/Nél 89.316 Diospyros mespiliformis Fruto Fruto 109.5389 49.0237 0.0000 15.1414 bé 9 Pericopsis Laxiflora Koulo/Koukouli NA NA 0.0000 0.0000 NA NA NA Neocarya macrophylla Koura bansouma NA NA 0.0000 0.0000 NA NA NA koura spp NA NA 0.0000 NA NA NA NA

Cissus populnea Laka NA NA 0.0000 0.0000 NA NA 0.0000 97.919 Saba senegalensis Lare NA Fruto 58.4878 24.6166 NA NA 7 Lekum/Legal NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 0.0000 bobobe 63.255 296.09 Afzelia africana Lengue NA Fruto 951.9603 402.2020 6.3014 0 91 Lophira lanceolata Malanga NA NA 0.0000 NA NA NA NA Mangifera indica Manguie/Mango NA NA 0.0000 0.0000 NA NA NA

Tabla 33 Continuación: Resultados por especie de las variables usadas para describir el hábitat

Comida Fruto Nombre Cientifico Nombre Pullard Superficie de copa (m2/ha) Común RNCD RNCD RNCD Dindefe Nandoum Segou (MBG) (Buffer) lo ary Maronei/Maaro- Albizia zizia NA NA 0.0000 0.0000 0.0000 NA 0.0000 nai Entada africana Mbouda NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 NA Monirki NA NA 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 NA

Ñalanpoore/Salan Baissea multiflora Hoja NA 0.0000 NA NA NA NA ombo Ficus platiphyla Ndaga NA NA 0.0000 0.0000 NA NA NA Holarrhema africana Ndama NA NA 0.0000 NA NA NA NA Pseudospondias 736.85 N'dologa NA Fruto 570.5524 266.7204 NA NA microcarpa 79 Parkia biglobosa Nete Fruto NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 NA Albizia Ferruginea Nete thiangol/Kula NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 NA Acacia polyacantha Paba NA NA 11.5583 5.0805 NA NA 9.0363 Peleti/Pelitoro(Sab Hymenocardia acida NA NA 2.6120 0.0000 NA 0.0000 0.0000 e) Piré Pété NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 NA

Detariu microcarpum Pompondogo NA NA 1.1723 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 Landolphia heudelotii Poore NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 NA Poso /Dube NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 NA

Cordia spp. Samano NA Fruto 91.5580 40.2449 NA NA 71.5807 Cordia myxa Samano 1 NA Fruto 36.9479 16.2407 NA NA 28.8861 Seleku NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 0.0000

Sin identificar Sin identificar NA NA 11.7604 5.1693 0.0000 20.677 0.0000 Tapinanthus Soto NA NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 NA bangwensis Ficus dicaranostyla Suru NA NA 0.0000 NA NA NA NA Cassia Sieberiana Syndia/Endgi NA NA 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 Erythrophleum Telly/Pelli/Peeli NA NA 0.0000 NA NA NA NA suaveolens Strychnos spinosa Tentecula NA NA 7.8517 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 666.98 Spondias mombin Thiale Fruto Fruto 787.2529 338.2152 7.7152 67.9073 01 88.137 77.417 Ficus spp. Thieke NA Fruto 223.0180 84.2760 NA 7 2 Prosopis africana Thielen NA NA 0.0000 0.0000 0.0000 NA NA Daniella oliveri Thiéwé/Tévi Fruto Fruto 6.3249 2.7801 4.6722 0.0000 0.0000 Lannea barteri Thiouko NA Fruto 63.9342 21.9007 NA NA 9.8216 83.457 Lannea microcarpa Thiouko Fruto NA 444.7482 175.4415 NA 131.8982 5 227.45 Lannea acida Thiouko chedu Fruto Fruto 325.4886 136.1048 NA 0.0000 14 34.690 Thiouko Ñaade NA Fruto 144.7417 66.5811 NA NA 1 12.475 187.01 Lannea velutina Thiouko ndungu NA Fruto 116.0801 51.0238 0.0000 3 51 60.882 Ficus Glumosa Txeke NA Fruto 68.6079 30.0238 NA 16.3368 9 Ficus ingens Warnana Fruto NA 0.0000 0.0000 NA NA 0.0000 Wouliyenye NA NA 0.0000 0.0000 NA NA NA

Combretum spp. Yambacata NA NA 18.4833 1.1495 0.0000 0.0000 NA Yergotel NA NA 0.0000 NA NA NA NA

Tabla 33 Continuación: Resultados por especie de las variables usadas para describir el hábitat

Fruto Nombre Cientifico Nombre Pullard Comida Común “Uso/Disponibilidad”( NºNidos/(Pies/ha)) RNCD HR Dindefel Sego Nandouma Grande o u ry Bolede NA NA NA NA NA NA

Mucuna pruriens Bagué NA NA NA NA NA NA Pterocarpus Flor, hoja y 6.546 Bani Fruto 18.5518 31.6596 29.0690 erinaceus corteza 1 Xeroderris 0.841 Bani dane NA NA 2.3549 51.7524 5.4845 stuhlmannii 4 0.000 Ceiba pentandra Bantan NA NA 3.2159 NA NA 0 Piliostigma 1.219 Barke Fruto NA 29.8367 32.5539 77.6272 thonningii 4 Crossopterix Belendé NA NA 9.6477 NA NA NA febrifuga Adansonia digitata Bhohé Fruto y flor Fruto 65.9256 NA NA 71.9845 7.316 Sterculia setigera Bobori Fruto NA 13.2655 NA 0.0000 2 Terminalia 0.092 Boori NA NA 0.3709 0.6319 1.9052 glaucescens 4 Terminalia Boori gore/Dûli NA NA NA NA NA NA macroptera Gardenia ternifolia Bosse/Bosey NA NA NA NA NA NA Cussonia Barteria Bouloukountou/ Bulukuntu NA NA NA NA NA NA Hexalobus 2.926 Boyle NA Fruto 3.9210 40.8572 4.4298 monopetalus 5 Uvaria chamae Boyle Koundjé/B. Dane NA Fruto 0.0000 NA NA NA Bulle patule=Patul.le NA NA NA NA NA NA

Dichrostachys Bulle Kourourou/Bulle NA NA NA NA NA NA Cinerea Bete/Burlé 1.219 Vitex madiensis Bumme Fruto Fruto 0.4385 4.1736 1.8985 4 0.000 Vitex spp. Bumme spp NA Fruto 0.0000 NA 0.0000 0 Anthonotha 0.522 Buube NA NA 14.4715 NA NA crassifolia 6 Ximenia americana Chabul.le NA NA NA NA NA NA Bridelia ferruginea Daafi NA NA NA NA NA NA Dati NA NA NA NA NA NA

Combretum 0.000 Dhooki/ Dati Bowal/Ndoki NA NA 4.2689 0.0000 102.8350 glutinosum 0 Tamarindus indica Diabhe(Tamarindo) Fruto Fruto 6.8467 NA NA 18.0990 Ziziphus mucronata Djabe (grand), Tomboro pobi NA NA 0.0000 NA NA 0.0000 Ziziphus mauritania Djabe (pequeño) NA NA 0.0000 NA NA 0.0000 Djélgotére NA NA NA NA NA NA

Djoutou NA NA NA NA NA NA

0.192 Bombax costatum Doohé/Bumbuvi Fruto, flor y hoja NA 0.1827 2.5042 0.2223 5 3.165 Cordyla pinnata Douki Fruto NA 2.4410 1.6694 2.4376 7 0.000 Borassus aethiopum Dubbhe/Dubbé NA NA 0.0000 NA NA 0 Annona spp. Dukume NA NA NA NA NA NA 0.000 Annona senegalensis Dukumme 1 NA NA 0.0000 NA 0.0000 0

100

Tabla 33 Continuación: Resultados por especie de las variables usadas para describir el hábitat

Comida Fruto Nombre Cientifico Nombre Pullard Uso/Disponibilidad”( NºNidos/(Pies/ha)) Común RNCD HR Dindefe Nandouma Segou Grande lo ry Dumbi NA NA 0.0000 NA 0.0000 NA

Nauclea latifolia Dunduke NA Fruto 64.4924 NA 8.4594 324.9586 Sclerocarya birrea Ede NA NA 0.5311 NA NA 0.0000 Fouloufély NA NA NA NA NA NA

Dombeya quinqueseta, Fouyoufaya/Fuyu NA NA NA NA NA NA Var.Senegalensis Faya Fulufelu NA NA NA NA NA NA

Ganiaka/Ghanaka NA NA NA NA NA NA

Geloki NA NA NA NA NA NA

Carapa procera Gobi NA NA NA NA NA NA 127.711 Anogeissus leiocarpus Godioli NA NA 15.9200 1.6766 45.0686 7 Goromeli NA NA NA NA NA NA

145.240 55.176 Cola cordifolia Goumbambe Fruto Fruto 167.1390 NA 7 3 Ficus sur Hyibbe NA Fruto 0.0000 NA 0.0000 0.0000 Vitellaria paradoxa Kaare Fruto NA 1.3782 2.0033 0.0000 9.5979 Kafabady/Kaafa Markhamia tormentosa NA NA NA NA NA NA waandou 12.803 Khaya senegalensis Kahe NA NA 53.0621 58.8475 NA 4 Phyllantus dicoideus Keeri NA NA NA NA NA NA Grewia bicolor Kelly 1 NA NA NA NA NA NA Grewia venusta Kelly 3 NA NA NA NA NA NA Grewia spp. Kelly spp NA NA NA NA NA NA Syzygium guineense var. Khadio/Kaadyo NA NA NA NA NA NA guineense Combretum Micranthum Kinkeliba/Gougoumi NA NA NA NA NA NA Landolphia Dulcis Kodudu NA NA NA NA NA NA Kol.leyala NA NA NA NA NA NA

Hannoa undulata Kolonso Fruto NA 2.0527 5.0083 0.0000 NA Mitragyna inermis Koondi/Kondé NA NA 44.8149 NA NA 57.3222 Kosi NA NA NA NA NA NA

305.506 Diospyros mespiliformis Koukou/Cucu/Nélbé Fruto Fruto 31.4818 5.0299 103.4226 3 Pericopsis Laxiflora Koulo/Koukouli NA NA 0.0000 NA NA NA Neocarya macrophylla Koura bansouma NA NA NA NA NA NA koura spp NA NA NA NA NA NA

Cissus populnea Laka NA NA 0.4195 NA NA 0.0000 Saba senegalensis Lare NA Fruto 2.4119 NA 1.8291 NA Lekum/Legal bobobe NA NA NA NA NA NA

100.166 Afzelia africana Lengue NA Fruto 11.1094 2.0323 98.7216 0 Lophira lanceolata Malanga NA NA NA NA NA NA Mangifera indica Manguie/Mango NA NA NA NA NA NA Albizia zizia Maronei/Maaro-nai NA NA NA NA NA NA

101

Tabla 33 Continuación: Resultados por especie de las variables usadas para describir el hábitat

Comida Fruto Nombre Cientifico Nombre Pullard Uso/Disponibilidad”( NºNidos/(Pies/ha)) Común RNCD HR Dindefel Nandoumar Segou Grande o y Entada africana Mbouda NA NA NA NA NA NA Monirki NA NA NA NA NA NA

Ñalanpoore/Salanomb Baissea multiflora Hoja NA 0.0000 NA NA NA o Ficus platiphyla Ndaga NA NA NA NA NA NA Holarrhema africana Ndama NA NA NA NA NA NA Pseudospondias 23.930 N'dologa NA Fruto 84.7315 NA NA microcarpa 1 16.461 Parkia biglobosa Nete Fruto NA 54.4403 NA NA 5 Albizia Ferruginea Nete thiangol/Kula NA NA NA NA NA NA Acacia polyacantha Paba NA NA 1.2798 NA NA 1.6454 Hymenocardia acida Peleti/Pelitoro(Sabe) NA NA 0.0000 NA 0.0000 0.0000 Piré Pété NA NA NA NA NA NA

Detariu microcarpum Pompondogo NA NA 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 Landolphia heudelotii Poore NA NA 0.6654 NA 0.4573 NA Poso /Dube NA NA NA NA NA NA

Cordia spp. Samano NA Fruto 0.0000 NA NA 0.0000 Cordia myxa Samano 1 NA Fruto 103.5514 NA NA 128.3381 Seleku NA NA NA NA NA NA

Sin identificar Sin identificar NA NA 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 Tapinanthus bangwensis Soto NA NA NA NA NA NA Ficus dicaranostyla Suru NA NA NA NA NA NA Cassia Sieberiana Syndia/Endgi NA NA 0.1135 0.6260 0.0000 0.0000 Erythrophleum suaveolens Telly/Pelli/Peeli NA NA 0.0000 NA NA NA Strychnos spinosa Tentecula NA NA 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 Spondias mombin Thiale Fruto Fruto 6.9677 67.6121 2.8742 14.7216 Ficus spp. Thieke NA Fruto 0.0000 0.0000 0.0000 NA Prosopis africana Thielen NA NA NA NA NA NA Daniella oliveri Thiéwé/Tévi Fruto Fruto 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 Lannea barteri Thiouko NA Fruto 0.0000 NA NA 0.0000 Lannea microcarpa Thiouko Fruto NA 0.0000 0.0000 NA 0.0000 Lannea acida Thiouko chedu Fruto Fruto 6.3758 NA 1.7328 94.6082 Thiouko Ñaade NA Fruto 0.0000 NA 0.0000 NA

Lannea velutina Thiouko ndungu NA Fruto 17.9171 12.5208 0.8129 67.4598 Ficus Glumosa Txeke NA Fruto 0.0000 0.0000 NA 0.0000 Ficus ingens Warnana Fruto NA 0.0000 NA NA 0.0000 Wouliyenye NA NA NA NA NA NA

Combretum spp. Yambacata NA NA 0.0625 1.8781 0.0000 NA Yergotel NA NA NA NA NA NA

102

Tabla 34: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

Lugar Pais Subespecie Habitat Referencia RNCD (Buffer) Senegal verus Sabana Este estudio RNCD (MBG) Senegal verus Sabana Este estudio Dindefelo Senegal verus Sabana Este estudio Segou Senegal verus Sabana Este estudio Nandoumary Senegal verus Sabana Este estudio Fongoli Senegal verus Sabana (Bogart, Stephanie L., 2009) (Hunt, Kevin D. McGrew, William C., Monte Assirik Senegal verus Sabana 2002) Bandafassi Senegal verus Sabana (Pruetz, 2011) Reserva de Dja Camerún troglodytes Bosque (Williamson y Usongo, 1995) Ntonga Camerún troglodytes Bosque (Dupain et al., 2004) Lago Lobeke Camerún troglodytes Bosque (Stromayer y Ekobo, 1991) Mongokote Camerún troglodytes Bosque (Stromayer y Ekobo, 1991) Parque Nacional Boumba Camerún troglodytes Bosque (Stromayer y Ekobo, 1991) Bek Parque Nacional Campo Camerún troglodytes Bosque (Matthews y Matthews, 2004) Parque Nacional Ma´an Camerún troglodytes Bosque (Matthews y Matthews, 2004) Parque Nacional Kahuzi- Congo, República schweinfurt Bosque (Basabose, 2002) Biega Democratica hi Claro Congo, República schweinfurt Bosque Lago boukou (Fay et al., 1989) Democratica hi Claro Congo, República schweinfurt Ituri Bosque (Thomas, 1991) Democratica hi Parque Nacional Noubale- Congo, República troglodytes Bosque (Nishihara, 1992) ndoki Democratica Congo, República Lokoue troglodytes Bosque (Devos et al. 2008) Democratica Congo, República Conkouati troglodytes Bosque (Maisels yCruikshank, 1996) Democratica Congo, República Bosque Lago Tele troglodytes (Poulsen y Clark, 2004) Democratica Claro Congo, República schweinfurt Bosque Motaba (Fay y Agnagna, 1992) Democratica hi Claro Congo, República schweinfurt Bosque Parque Nacional Ndoki (Fay y Agnagna, 1992) Democratica hi Claro Congo, República schweinfurt Bosque Mbomo (Fay y Agnagna, 1992) Democratica hi Claro Parque Nacional Täi Costa de Marfil verus Bosque (Herbinger, Boesch, y Rothe, 2001) (Marchesi, Marchesi, Fruth, y Boesch, Parque Nacional Azagny Costa de Marfil verus Bosque 1995) (Marchesi, Marchesi, Fruth, y Boesch, Parque Nacional de Mt.Peko Costa de Marfil verus Bosque 1995) (Marchesi, Marchesi, Fruth, y Boesch, Mt. Bandama Costa de Marfil verus Bosque 1995) (Marchesi, Marchesi, Fruth, y Boesch, Reserva de N´zo Costa de Marfil verus Bosque 1995) (Marchesi, Marchesi, Fruth, y Boesch, Reserva Mt. Nimba Costa de Marfil verus Bosque 1995) (Marchesi, Marchesi, Fruth, y Boesch, Marahoue Costa de Marfil verus Bosque 1995) (Marchesi, Marchesi, Fruth, y Boesch, Monogaga Costa de Marfil verus Bosque 1995) (Marchesi, Marchesi, Fruth, y Boesch, Dagbego Costa de Marfil verus Bosque 1995) Bosque (Marchesi, Marchesi, Fruth, y Boesch, Douékoué Costa de Marfil verus Claro 1995) Bosque (Marchesi, Marchesi, Fruth, y Boesch, Nizoro Costa de Marfil verus Claro 1995)

103

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

Lugar Pais Subespecie Habitat Referencia Bosque (Marchesi, Marchesi, Fruth, y Boesch, Gô Costa de Marfil verus Claro 1995) Bosque (Marchesi, Marchesi, Fruth, y Boesch, Bossematie Costa de Marfil verus Claro 1995) (Head, Boesch, Makaga, y Robbins, Parque Nacional Loango Gabón troglodytes Bosque 2011) Reserva de Lope Gabón troglodytes Bosque (White, 1992) Caiquene - Cadique Guinea Bissau verus Bosque (Bessa, Sousa, y Hockings, 2015) Parque Natural de Cufada Guinea Bissau verus Bosque (Sanches et al., 2003) Lagoon Boe Guinea Bissau verus Bosque (Pauline, 2014) Parque Nacional Cantanhez Guinea Bissau verus Bosque (Machado, 1972) Tombali Guinea Bissau verus Bosque (Sousa, 2009) Bossou Guinea Conakry verus Bosque (Hockings, 2007) Kanka Guinea Conakry verus Bosque (Albrechi yDunnett, 1971) Parque Nacional Mt.Alen Guinea Ecuatorial troglodytes Bosque (Jones y Sabater Pi, 1971) Mt.Okorobiko Guinea Ecuatorial troglodytes Bosque (Jones y Sabater Pi, 1971) Parque Nacional Sapo Liberia verus Bosque (Anderson, Williamson, y Carter, 1983) Grebo Liberia verus Bosque (Tweh et al., 2014) Parque Nacional Gola Liberia verus Bosque (Tweh et al., 2014) Bafing Mali verus Sabana (Kortland, 1983) Ise Nigeria ellioti Bosque (Ogunjemite, 2003) Reserva Ngel Nyaki Nigeria ellioti Bosque (Beck yChapman, 2008) República schweinfurt Reserva Dzangha-Shangha Bosque (Blom et al., 2001) Centroafricana hi República schweinfurt Parque Nacional Dzanga-Ndoki Bosque (Blom et al., 2001) Centroafricana hi República schweinfurt Ngotto Bosque (Brugiere y Sakom, 2001) Centroafricana hi schweinfurt Bosque Reserva de Gishwati Ruanda (Chancellor, Rundus, y Nyandwi, 2012) hi Claro schweinfurt Bosque Parque Nacional Nyungwe Ruanda (Sun et al., 1996) hi Claro schweinfurt (Hernandez- Aguilar, 2006) Reserva de Ugalla Tanzania Sabana hi Aguilar, 2006 schweinfurt Bosque Kwitanga Tanzania (Ndimuligo, 2007) hi Claro schweinfurt Reserva del Lago Manyara Tanzania Sabana (Copeland, 2007) hi schweinfurt Filabanga Tanzania Sabana (Kano, 1971) hi schweinfurt Bosque Loazi Tanzania (Ogawa, 1997) hi Claro schweinfurt Rio Ishasha Tanzania Sabana (Schoeninger, Moore, y Sept, 1999) hi schweinfurt Bosque Kasoje, Parque Nacional Mahale Tanzania (McGrew et al ., 1981) hi Claro Kasakati, Parque Nacional schweinfurt Tanzania Sabana (Suzuki, 1969) Mahale hi Mitumba, Parque Nacional schweinfurt Bosque Tanzania (Rudicell et al., 2010) Gombe hi Claro Kasakela, Parque Nacional schweinfurt Bosque Tanzania (Rudicell et al., 2010) Gombe hi Claro Kalande, Parque Nacional schweinfurt Bosque Tanzania (Rudicell et al., 2010) Gombe hi Claro schweinfurt Ntaka-Kakungu Tanzania Sabana (Ogawa, Moore, y Kamenya, 2006) hi

104

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

Lugar Pais Subespecie Habitat Referencia Kanyawara, Parque Nacional Kibale Uganda schweinfurthi Bosque (Phillips y McGrew, 2013) Bugona Uganda schweinfurthi Bosque (Plumptre, 2003) Reserva de Itwara Uganda schweinfurthi Bosque (Plumptre, 2003) Reserva de Kasyoha-Kitomi Uganda schweinfurthi Bosque (Plumptre, 2003) Rwenzori Uganda schweinfurthi Bosque (Plumptre, 2003) Ngogo, Parque Nacional Kibale Uganda schweinfurthi Bosque (Watts, Potts, Lwanga, y Mitani, 2012)

Sonso Uganda schweinfurthi Bosque (Newton-Fisher, 2003)

Reserva de Kalinzu Uganda schweinfurthi Bosque Claro (Kagoro-rugunda y Hashimoto, 2015)

Sebatoli, Parque Nacional Kibale Uganda schweinfurthi Bosque (Plumptre y Reynolds, 1996)

Parque Nacional Semliki Uganda schweinfurthi Sabana (Hunt y McGrew, 2002) Bulindi Uganda schweinfurthi Bosque (McLennan, 2008) Mpigi Uganda schweinfurthi Bosque Claro (McLennan y Plumptre, 2012) Parque Nacional de Bwindi Uganda schweinfurthi Bosque (Plumptre, 2003)

105

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

Nº Nº Nº Nº Nº Tasa Tasa Ratio Lugar Adult Subadul Adolesce Juvenil Infantil Natalida Mortalidad masculinid Referencia os tos ntes es es d Infantil ad RNCD (Buffer) 22 3 7 2 11 0.34 0.82 1.29 Este estudio RNCD (MBG) 22 3 7 2 11 0.34 0.82 1.29 Este estudio Dindefelo 3 0 3 1 4 0.67 0.75 0.5 Este estudio Segou 12 1 4 1 4 0.24 0.75 1.83 Este estudio Nandoumary 7 2 0 0 3 0.33 1.00 1.25 Este estudio Fongoli 16 4 5 4 7 0.28 0.43 1.27 S.Bogart, 2009 McGrew, W.C., Monte Assirik 11 NA 5 4 5 0.31 0.20 NA 1983 Massa, Brooke Bandafassi 6 NA NA 2 1 NA NA NA E., 2011 Reserva de Dja NA NA NA NA NA NA NA NA

Ntonga NA NA NA NA NA NA NA NA

Lago Lobeke NA NA NA NA NA NA NA NA

Mongokote NA NA NA NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA NA NA NA Boumba Bek Parque Nacional NA NA NA NA NA NA NA NA Campo Parque Nacional NA NA NA NA NA NA NA NA Ma´an Parque Nacional NA NA NA NA NA NA NA NA Kahuzi-Biega Lago boukou NA NA NA NA NA NA NA NA

Ituri NA NA NA NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA NA NA NA Noubale-ndoki Lokoue NA NA NA NA NA NA NA NA

Conkouati NA NA NA NA NA NA NA NA

Lago Tele NA NA NA NA NA NA NA NA

Motaba NA NA NA NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA NA NA NA Ndoki Mbomo NA NA NA NA NA NA NA NA

Parque Nacional (Lehmann y 7.5 NA NA 9 5.5 0.73 -0.64 0.15 Täi Boesch, 2003) Parque Nacional NA NA NA NA NA NA NA NA Azagny Parque Nacional NA NA NA NA NA NA NA NA de Mt.Peko Mt. Bandama NA NA NA NA NA NA NA NA

Reserva de N´zo NA NA NA NA NA NA NA NA

Reserva Mt. NA NA NA NA NA NA NA NA Nimba Marahoue NA NA NA NA NA NA NA NA

Monogaga NA NA NA NA NA NA NA NA

Dagbego NA NA NA NA NA NA NA NA

Douékoué NA NA NA NA NA NA NA NA

Nizoro NA NA NA NA NA NA NA NA

106

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

Nº Nº Nº Nº Nº Tasa Tasa Ratio Lugar Adult Subadu Adolesc Juveni Infanti Natalid Mortalidad masculini Referencia os ltos entes les les ad Infantil dad Gô NA NA NA NA NA NA NA NA

Bossematie NA NA NA NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA NA NA NA Loango Reserva de Lope NA NA NA NA NA NA NA NA

Caiquene - 26 NA NA NA NA NA NA NA Cadique Parque Natural de NA NA NA NA NA NA NA NA Cufada Lagoon Boe NA NA NA NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA NA NA NA Cantanhez Tombali NA NA NA NA NA NA NA NA

(Bryson-Morrison, Bossou 8 NA 2 1 1 0.10 0.00 0.67 Matsuzawa, y Humle, 2016) Kanka NA NA NA NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA NA NA NA Mt.Alen Mt.Okorobiko NA NA NA NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA NA NA NA Sapo Grebo NA NA NA NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA NA NA NA Gola Bafing NA NA NA NA NA NA NA NA

Ise NA NA NA NA NA NA NA NA

Reserva Ngel NA NA NA NA NA NA NA NA Nyaki Reserva Dzangha- NA NA NA NA NA NA NA NA Shangha Parque Nacional NA NA NA NA NA NA NA NA Dzanga_Ndoki Ngotto NA NA NA NA NA NA NA NA

Reserva de (Chancellor, Rundus, y 11 NA 3 1 4 0.29 0.75 1 Gishwati Nyandwi, 2012) Parque Nacional NA NA NA NA NA NA NA NA Nyungwe Reserva de Ugalla 9 1 NA 4 NA NA NA 0.8 (Toshisada, 1989) Kwitanga NA NA NA NA NA NA NA NA

Reserva del Lago NA NA NA NA NA NA NA NA Manyara Filabanga NA NA NA NA NA NA NA NA

Loazi NA NA NA NA NA NA NA NA

Rio Ishasha NA NA NA NA NA NA NA NA

Kasoje, Parque NA NA NA NA NA NA NA NA Nacional Mahale Kasakati, Parque NA NA NA NA NA NA NA NA Nacional Mahale Mitumba, Parque NA NA NA NA NA NA NA NA Nacional Gombe Kasakela, Parque NA NA NA NA NA NA NA NA Nacional Gombe Kalande, Parque NA NA NA NA NA NA NA NA Nacional Gombe Ntaka_Kakungu NA NA NA NA NA NA NA NA

Kanyawara, Parque Nacional 26 4 3 8 13 0.39 0.38 0.67 (Potts, 2011) Kibale Bugona NA NA NA NA NA NA NA NA

Reserva de Itwara NA NA NA NA NA NA NA NA

107

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

Nº Nº Nº Nº Nº Tasa Tasa Ratio Lugar Adult Subadul Adolesce Juvenil Infanti Natalid Mortalidad masculini Referencia os tos ntes es les ad Infantil dad Reserva de NA NA NA NA NA NA NA NA Kasyoha-Kitomi Rwenzori NA NA NA NA NA NA NA NA

(Watts, Potts, Ngogo, Parque 69 NA 30 17 34 0.34 0.50 0.76 Lwanga, y Mitani, Nacional Kibale 2012) Sonso NA NA NA NA NA NA NA NA

Reserva de NA NA NA NA NA NA NA NA Kalinzu Sebatoli, Parque NA NA NA NA NA NA NA NA Nacional Kibale Parque Nacional NA NA NA NA NA NA NA NA Semliki Bulindi NA NA NA NA NA NA NA NA

Mpigi NA NA NA NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA NA NA NA de Bwindi

108

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

Densidad Area de Pies/ha Pies/ha Lugar Chimpancés Referencia campeo Referencia Referencia (10cm) (5cm) (Ind/km2) (km2) RNCD (Buffer) 2.13 Este estudio 21.14 Este estudio 250.12 521.25 Este estudio RNCD (MBG) 0.35 Este estudio 129.14 Este estudio 213.29 470.05 Este estudio Dindefelo 1.87 Este estudio 5.88 Este estudio 274.06 593.74 Este estudio Segou 2.05 Este estudio 10.72 Este estudio 240.68 416.94 Este estudio Nandoumary 1.43 Este estudio 8.37 Este estudio 189.77 348.9 Este estudio Fongoli 0.09 (Pruetz, 2002) 63 J. Pruetz, 2008 127.39 NA J. Pruetz, 2008 Hunt, Kevin D. (Baldwin et al., Monte Assirik 0.13 McGrew, William 311 188.53 NA J. Pruetz, 2008 1982). C., 2002 Massa, Brooke Massa, Brooke Bandafassi 0.12 3.45 NA NA E.,2011 E.,2011 (Williamson y Reserva de Dja 1.71 NA NA NA Usongo, 1995) (Dupain et al., Ntonga 3.87 NA NA NA 2004) (Stromayer y Lago Lobeke 2.50 NA NA NA Ekobo, 1991) (Stromayer y Mongokote 1.20 NA NA NA Ekobo, 1991) Parque (Stromayer y Nacional 1.60 NA NA NA Ekobo, 1991) Boumba Bek Parque (Matthews y Nacional 0.20 NA NA NA Matthews, 2004) Campo Parque (Matthews y Nacional 0.45 NA NA NA Matthews, 2004) Ma´an Parque (Yamagiwa et al., (Imani et al., Nacional 0.13 10 (Basabose, 2002) 651 NA 1992) 2016) Kahuzi-Biega Lago boukou 1.14 (Fay et al., 1989) NA NA NA

Ituri 0.80 (Thomas, 1991) NA NA NA

Parque (Morgan, Sanz, Nacional 1.75 (Nishihara, 1992) 19.2 Onononga, y NA NA

Noubale-ndoki Strindberg, 2006) Lokoue 0.35 (Devos et al. 2008) NA NA NA

(Maisels y Conkouati 2.27 NA NA NA Cruikshank, 1996) (Poulsen y Clark, Lago Tele 0.70 NA NA NA 2004) (Fay y Agnagna, Motaba 0.10 NA NA NA 1992) Parque (Fay y Agnagna, 0.20 NA NA NA Nacional Ndoki 1992) (Fay y Agnagna, Mbomo 0.60 NA NA NA 1992) (Herbinger, Parque (Lehmann y Boesch, 1.84 Boesch, y Rothe, 22.5 NA NA Nacional Täi 2003) 2001) Parque (Marchesi, Nacional 1.64 Marchesi, Fruth, y NA NA NA

Azagny Boesch, 1995) Parque (Marchesi, Nacional de 0.40 Marchesi, Fruth, y NA NA NA

Mt.Peko Boesch, 1995) (Marchesi, Mt. Bandama 1.07 Marchesi, Fruth, y NA NA NA

Boesch, 1995) (Marchesi, Reserva de 0.40 Marchesi, Fruth, y NA NA NA N´zo Boesch, 1995)

109

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

Densidad Area de Pies/ha Pies/ha Lugar Chimpancés Referencia campeo Referencia Referencia (10cm) (5cm) (Ind/km2) (km2) (Marchesi, Reserva Mt. 2.03 Marchesi, Fruth, y NA NA NA Nimba Boesch, 1995) (Marchesi, Marahoue 10.30 Marchesi, Fruth, y NA NA NA

Boesch, 1995) (Marchesi, Monogaga 0.53 Marchesi, Fruth, y NA NA NA

Boesch, 1995) (Marchesi, Dagbego 4.76 Marchesi, Fruth, y NA NA NA

Boesch, 1995) (Marchesi, Douékoué 1.99 Marchesi, Fruth, y NA NA NA

Boesch, 1995) (Marchesi, Nizoro 0.06 Marchesi, Fruth, y NA NA NA

Boesch, 1995) (Marchesi, Gô 0.28 Marchesi, Fruth, y NA NA NA

Boesch, 1995) (Marchesi, Bossematie 1.00 Marchesi, Fruth, y NA NA NA

Boesch, 1995) Parque (Head, Boesch, (Arandjelovic et al., Nacional 1.50 NA 323 NA Makaga, y 2010) Loango Robbins, 2011) Reserva de (Tutin y 0.65 (White, 1992) NA 384.5 NA Lope Fernandez, 1993) Caiquene - (Bessa, Sousa, y NA 8 NA NA Cadique Hockings, 2015) Parque Natural (Carvalho, Vicente, de Cufada 0.79 NA NA NA y Marques, 2015) Lagoon Boe NA NA NA NA

Parque (Hockings y Sousa, Nacional 3.00 270 (Torres et al., 2010) NA NA 2013) Cantanhez Tombali 0.90 (Sousa, 2009) NA NA NA

(Bryson-Morrison, (Sugiyama, 1999; (Sugiyama, 1999; Bossou 3.67 6 253.7 NA Matsuzawa, y Yamakoshi, 1998) Yamakoshi, 1998) Humle, 2016) (Albrechi y (Albrechi y Kanka 10.00 5 NA NA Dunnett, 1971) Dunnett, 1971) Parque (Jones y Sabater Pi, Nacional 0.92 NA NA NA 1971) Mt.Alen (Jones y Sabater Pi, Mt.Okorobiko 0.92 NA NA NA 1971) (Anderson, Parque 0.24 Williamson, y NA NA NA Nacional Sapo Carter, 1983) Grebo 0.10 (Tweh et al., 2014) NA NA NA

Parque 0.11 (Tweh et al., 2014) NA NA NA Nacional Gola Bafing NA NA 438.31 NA (Duvall, 2000)

Ise NA NA NA NA

Reserva Ngel (Beck y Chapman, 1.67 NA NA NA Nyaki 2008) Reserva Dzangha- 0.16 (Blom et al., 2001) NA NA NA

Shangha

110

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

Densidad Area de Pies/ha Pies/ha Lugar Chimpancés Referencia campeo Referencia Referencia (10cm) (5cm) (Ind/km2) (km2) Parque Nacional 1.60 (Blom et al., 2001) NA NA NA

Dzanga_Ndoki (Brugiere y Sakom, Ngotto 0.37 NA NA NA 2001) (Chancellor, Reserva de 1.70 Rundus, y NA NA NA Gishwati Nyandwi, 2012) Parque (Barakabuye et al., Nacional 0.35 NA NA NA 2007) Nyungwe Reserva de (Yoshikawa et al., (Yoshikawa y 0.10 335 NA NA Ugalla 2008) Ogawa, 2015) Kwitanga 0.69 (Ndimuligo, 2007) NA 387.61 NA (Ndimuligo, 2007)

Reserva del NA NA NA NA Lago Manyara Filabanga 0.20 (Kano, 1971) 150 (Kano, 1971) NA NA

Loazi 0.50 (Ogawa, 1997) NA NA NA

Rio Ishasha NA NA NA NA

Kasoje, Parque (Hasegawa y (Collins y McGrew, (Collins y Nacional 5.80 8.5 Hiraiwa-Hasegawa, 611.85 NA 1988) McGrew, 1988) Mahale 1983) Kasakati, Parque 0.35 (lzawa, 1970) 201 (Suzuki, 1969) NA NA Nacional Mahale Mitumba, Parque (Rudicell et al., (Rudicell et al., 6.25 5.44 NA NA Nacional 2010) 2010) Gombe Kasakela, Parque (Rudicell et al., (Rudicell et al., 3.40 16.49 NA NA Nacional 2010) 2010) Gombe Kalande, Parque (Rudicell et al., (Rudicell et al., 3.56 9.84 NA NA Nacional 2010) 2010) Gombe Ntaka_Kakung (Ogawa, Moore, y (Ogawa, Moore, y (Ogawa, Moore, y 0.05 400 NA 556.25 u Kamenya, 2006) Kamenya, 2006) Kamenya, 2006) Kanyawara, (Thompson, Parque 1.50 (Potts, 2011) 32 Kahlenberg, Gilby, y 217.06 NA (Potts, 2011) Nacional Kibale Wrangham, 2007) Bugona 1.90 (Plumptre, 2003) NA NA NA

Reserva de 1.35 (Plumptre, 2003) NA NA NA Itwara Reserva de Kasyoha- 0.92 (Plumptre, 2003) NA NA NA

Kitomi Rwenzori 0.46 (Plumptre, 2003) NA NA NA

Ngogo, Parque (Potts, Watts, y 5.10 35 (Mitani, 2010) NA NA Nacional Kibale Wrangham, 2011) (Newton-Fisher, (Newton-Fisher, (Hashimoto C., Sonso 6.80 6.78 446.1 NA 2003) 2003) 2004) (Furuichi, Reserva de (Kagoro-rugunda y 1.55 25 Hashimoto, y NA NA Kalinzu Hashimoto, 2015) Tashiro, 2001) Sebatoli, (Plumptre y Parque 1.90 14.9 Reynolds, 1996) NA NA

Nacional Kibale Mcp Parque (Hunt y McGrew, (Hunt y McGrew, Nacional 4.80 38.3 NA NA 2002) 2002) Semliki

111

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

Densidad Area de Pies/ha Pies/ha Lugar Chimpancés Referencia campeo Referencia Referencia (10cm) (5cm) (Ind/km2) (km2) (McLennan y Bulindi 0.66 (McLennan, 2008) NA 467.5 NA Plumptre, 2012) (Turyahabwe et Mpigi NA NA 360.2 NA al., 2008) Parque Nacional de 0.43 (Plumptre, 2003) NA NA NA

Bwindi

112

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

(Pies/ha) Comida (Pies/ha) Fruto 10 Lugar Referencia Referencia 10cm cm RNCD (Buffer) 98.2 Este estudio 81.75 Este estudio RNCD (MBG) 91.55 Este estudio 74.33 Este estudio Dindefelo 89.55 Este estudio 70.52 Este estudio Segou 73.79 Este estudio 55.32 Este estudio Nandoumary 108.34 Este estudio 88.25 Este estudio Fongoli 30 S.Bogart, 2009 NA

Monte Assirik NA NA

Bandafassi NA NA

Reserva de Dja NA NA

Ntonga NA NA

Lago Lobeke NA NA

Mongokote NA NA

Parque Nacional Boumba Bek NA NA

Parque Nacional Campo NA NA

Parque Nacional Ma´an NA NA

(Basabose, Parque Nacional Kahuzi-Biega NA 142 2002) Lago boukou NA NA

Ituri NA NA

Parque Nacional Noubale- NA NA ndoki Lokoue NA NA

Conkouati NA NA

Lago Tele NA NA

Motaba NA NA

Parque Nacional Ndoki NA NA

Mbomo NA NA

Parque Nacional Täi NA NA

Parque Nacional Azagny NA NA

Parque Nacional de Mt.Peko NA NA

Mt. Bandama NA NA

Reserva de N´zo NA NA

Reserva Mt. Nimba NA NA

Marahoue NA NA

Monogaga NA NA

Dagbego NA NA

Douékoué NA NA

Nizoro NA NA

Gô NA NA

Bossematie NA NA

(Head, Boesch, Makaga, y Robbins, Parque Nacional Loango 251.28 NA 2011) Reserva de Lope NA NA

Caiquene - Cadique 231.5 (Bessa, Sousa, y Hockings, 2015) NA

Parque Natural de Cufada NA NA Lagoon

113

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

(Pies/ha) (Pies/ha) Fruto Lugar Referencia Referencia Comida 10cm 10 cm Boe 205 (Pauline, 2014) NA

Parque Nacional NA NA Cantanhez Tombali NA NA

(Bryson-Morrison, Matsuzawa, y Bossou 153.7 NA Humle, 2016) Kanka NA NA

Parque Nacional Mt.Alen NA NA

Mt.Okorobiko NA NA

Parque Nacional Sapo NA NA

Grebo NA NA

Parque Nacional Gola NA NA

Bafing 155.54 (Duvall, 2000) NA

Ise NA NA

Reserva Ngel Nyaki NA NA

Reserva Dzangha- NA NA Shangha Parque Nacional NA NA Dzanga_Ndoki Ngotto NA NA

(Chancellor, Rundus, y Reserva de Gishwati NA 19.17 Nyandwi, 2012) Parque Nacional NA NA Nyungwe Reserva de Ugalla NA NA

Kwitanga NA NA

Reserva del Lago NA 32 (Balcomb et al., 2000) Manyara Filabanga NA NA

Loazi NA NA

Rio Ishasha NA NA

Kasoje, Parque Nacional NA NA Mahale Kasakati, Parque Nacional NA NA Mahale Mitumba, Parque 226.1 (Rudicell et al., 2010) NA Nacional Gombe Kasakela, Parque 87.33 (Rudicell et al., 2010) NA Nacional Gombe Kalande, Parque Nacional 139.74 (Rudicell et al., 2010) NA Gombe Ntaka_Kakungu NA NA

Kanyawara, Parque 11.03 (Potts, Chapman, y Lwanga, 2009) NA Nacional Kibale Bugona NA NA

Reserva de Itwara NA NA

Reserva de Kasyoha- NA NA Kitomi Rwenzori NA NA

Ngogo, Parque Nacional 34.47 (Potts, Chapman, y Lwanga, 2009) NA Kibale (McLennan y Plumptre, Sonso NA 67.8 2012) Reserva de Kalinzu NA NA

Sebatoli, Parque Nacional NA 140 (Balcomb et al., 2000) Kibale Parque Nacional Semliki NA NA

Bulindi NA 217.7 (Potts, 2011)

114

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

AB 10 AB 5 Refe AB comida AB Fruto AB Fruto Refe Ficus cm cm Refer Refere Lugar renci 10 cm 10cm 5cm renci Pies/ha Referencia (m2/ha (m2/h encia ncia a (m2/ha) (m2/ha) (m2/ha) a (10cm) ) a) Este Este Este Este RNCD 13.14 14.28 estu 7.63 estudi 4.15 estudi 4.38 estu 3.69 Este estudio (Buffer) dio o o dio Este Este Este Este RNCD (MBG) 9.57 10.63 estu 5.44 estudi 2.63 estudi 2.82 estu 2.90 Este estudio dio o o dio Este Este Este Este Dindefelo 14.11 15.07 estu 7.72 estudi 5.52 estudi 5.84 estu 4.79 Este estudio dio o o dio Este Este Este Este Segou 12.9 13.13 estu 5.07 estudi 2.60 estudi 2.74 estu 2.73 Este estudio dio o o dio Este Este Este Este Nandoumary 8.47 9.24 estu 6.23 estudi 1.87 estudi 1.92 estu 1.46 Este estudio dio o o dio S.Bog S.Boga Fongoli NA NA 6.93 art, 6.01 rt, NA NA

2009 2009 Monte NA NA NA NA Assirik Bandafassi NA NA NA NA

Reserva de NA NA NA NA NA NA Dja Ntonga NA NA NA NA NA NA

Lago Lobeke NA NA NA NA NA NA

Mongokote NA NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Boumba Bek Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Campo Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Ma´an Parque (Basab (Basabose y Nacional NA NA NA 48.98 ose, NA 0.80 Yamagiwa,

Kahuzi-Biega 2002) 2002) Lago boukou NA NA NA NA NA NA

Ituri NA NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA NA Noubale- ndoki Lokoue NA NA NA NA NA NA

Conkouati NA NA NA NA NA NA

Lago Tele NA NA NA NA NA NA

Motaba NA NA NA NA NA NA

115

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

AB AB 10 AB 5 AB AB Ref Ref Ficus Fruto cm cm Refer comida Fruto ere ere Pies/h Lugar Referencia 5cm Referencia (m2/h (m2/ encia 10 cm 10cm nci nci a (m2/ha a) ha) (m2/ha) (m2/ha) a a (10cm) ) Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Ndoki Mbomo NA NA NA NA NA NA

Parque NA NA NA NA NA NA Nacional Täi Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Azagny Parque Nacional de NA NA NA NA NA NA

Mt.Peko Mt. NA NA NA NA NA NA Bandama Reserva de NA NA NA NA NA NA N´zo Reserva Mt. NA NA NA NA NA NA Nimba Marahoue NA NA NA NA NA NA

Monogaga NA NA NA NA NA NA

Dagbego NA NA NA NA NA NA

Douékoué NA NA NA NA NA NA

Nizoro NA NA NA NA NA NA

Gô NA NA NA NA NA NA

Bossematie NA NA NA NA NA NA

Parque (Head, Boesch, Nacional NA NA 15.83 Makaga, y NA NA NA

Loango Robbins, 2011) Reserva de NA NA NA NA NA NA Lope Caiquene - NA NA NA NA NA NA Cadique Parque Natural de NA NA NA NA NA NA Cufada Lagoon Boe NA NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Cantanhez Tombali NA NA NA NA NA NA

(Bryson- (Bryson- (Hock Morrison, Morrison, Bossou NA 12.23 ings, 13 NA NA 6.50 Matsuzawa, y Matsuzawa, y 2007) Humle, 2016) Humle, 2016) Kanka NA NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Mt.Alen Mt.Okorobi NA NA NA NA NA NA ko Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Sapo Grebo NA NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Gola

116

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

AB 10 AB 5 AB AB Fruto Ref AB Fruto Ref Ficus cm cm comida 10 Referen Referenci Lugar Referencia 10cm ere 5cm ere Pies/ha (m2/h (m2/h cm cia a (m2/ha) ncia (m2/ha) ncia (10cm) a) a) (m2/ha) (Duvall, (Duvall, Bafing 30.52 NA 10.92 NA NA NA 2000) 2000) (Ogunjemite, Ise 39.94 NA NA NA NA NA 2003) Reserva Ngel NA NA NA NA NA NA Nyaki Reserva Dzangha- NA NA NA NA NA NA

Shangha Parque Nacional NA NA NA NA NA NA Dzanga_Ndok i Ngotto NA NA NA NA NA NA

Reserva de NA NA NA NA NA NA Gishwati Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Nyungwe (Hernand Reserva de ez- NA NA NA NA NA 5.50 Ugalla Aguilar, 2009) (Ndimuligo, Kwitanga 9.85 NA NA NA NA NA 2007) Reserva del Lago NA NA NA NA NA NA

Manyara Filabanga NA NA NA NA NA NA

Loazi NA NA NA NA NA NA

Rio Ishasha NA NA NA NA NA NA

Kasoje, Parque NA NA NA NA NA NA Nacional Mahale Kasakati, Parque NA NA NA NA NA NA Nacional Mahale Mitumba, (Rudicel Parque NA NA 9.93 l et al., NA NA NA Nacional 2010) Gombe Kasakela, (Rudicel Parque NA NA 11.62 l et al., NA NA NA Nacional 2010) Gombe Kalande, (Rudicel Parque NA NA 7.86 l et al., NA NA NA Nacional 2010) Gombe (Ogawa, Ntaka_Kakun Moore, y NA 16.5 NA NA NA NA gu Kamenya, 2006) Kanyawara, (Bortolam Parque (Potts, NA NA 8.37 NA NA 5.66 iol et al., Nacional 2011) 2014) Kibale Bugona NA NA NA NA NA NA

Reserva de NA NA NA NA NA NA Itwara

117

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

AB 10 AB 5 AB AB Ref AB Fruto Ficus cm cm comida Referenc Fruto ere Lugar Referencia 10cm Referencia Pies/ha Referencia (m2/h (m2/h 10 cm ia 5cm nci (m2/ha) (10cm) a) a) (m2/ha) (m2/ha) a Reserva de Kasyoha- NA NA NA NA NA NA

Kitomi Rwenzori NA NA NA NA NA NA

Ngogo, (Bortola Parque miol et NA NA 15.79 NA NA NA Nacional al., Kibale 2014) (McLenna (McLenna (McLenna ny n y n y Sonso 27.9 NA NA 10.81 NA 9.10 Plumptre, Plumptre, Plumptre, 2012) 2012) 2012) Reserva de (Chapman, (Chapman, NA NA NA 32.06 NA 31.60 Kalinzu 1993) 1993) Sebatoli, Parque NA NA NA NA NA NA Nacional Kibale Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Semliki (McLenna (McLenna (McLenna n y n y n y Bulindi 25.5 NA NA 11.08 NA 16.80 Plumptre, Plumptre, Plumptre, 2012) 2012) 2012) Mpigi NA NA NA NA NA NA

Parque Nacional de NA NA NA NA NA NA

Bwindi

118

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

AB Ficus Altura Refere Human Altitu Altitu Lugar 10cm Referencia 10cm Referencia Referencia ncia os/km2 d Max d Min (m2/ha) (m) Este RNCD (Buffer) 0.32 Este estudio 10.07 291.44 Este estudio 663 140 Este estudio estudio Este RNCD (MBG) 0.30 Este estudio 9.08 29.32 Este estudio 680 140 Este estudio estudio Este Dindefelo 0.53 Este estudio 9.18 800.68 Este estudio 480 140 Este estudio estudio Este Segou 0.07 Este estudio 10.46 303.64 Este estudio 469 172 Este estudio estudio Este Nandoumary 0.16 Este estudio 9.56 356.99 Este estudio 627 200 Este estudio estudio J. S.Bogart, Fongoli 0.57 S.Bogart, 2009 8.4 Pruetz, NA 181 100 2009 2008 J. McGrew, Monte Assirik NA 8.92 Pruetz, NA 280 100 W.C., 1981 2008 Bandafassi NA NA NA NA NA

Reserva de Dja NA NA NA NA NA

Ntonga NA NA NA NA NA

Lago Lobeke NA NA NA NA NA

Mongokote NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA Boumba Bek Parque Nacional NA NA NA NA NA Campo Parque Nacional NA NA NA NA NA Ma´an (Basabose y Parque Nacional (Yamagiwa (J. Yamagiwa 0.40 Yamagiwa, NA 300.00 2600 1800 Kahuzi-Biega et al., 2012) et al., 1992) 2002) Lago boukou NA NA NA NA NA

Ituri NA NA NA NA NA

Parque Nacional (Devos et al. NA NA NA 600 330 Noubale-ndoki 2008) (Devos et al. Lokoue NA NA NA 600 330 2008) Conkouati NA NA NA NA NA

Lago Tele NA NA NA NA NA

Motaba NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA Ndoki Mbomo NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA Täi Parque Nacional NA NA NA NA NA Azagny Parque Nacional NA NA NA NA NA de Mt.Peko Mt. Bandama NA NA NA NA NA

Reserva de N´zo NA NA NA NA NA

Reserva Mt. NA NA NA NA NA Nimba Marahoue NA NA NA NA NA

Monogaga NA NA NA NA NA

Dagbego NA NA NA NA NA

Douékoué NA NA NA NA NA

Nizoro NA NA NA NA NA

Gô NA NA NA NA NA

119

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

AB Ficus Altura Refe Huma Altitu Altit Referen Lugar 10cm Referencia 10cm renci nos/k d ud Referencia cia (m2/ha) (m) a m2 Max Min Bossematie NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA

Loango Reserva de NA NA NA NA NA Lope Caiquene - NA NA NA NA NA Cadique Parque Natural (IBAP, de Cufada NA NA 5.04 NA NA 2007) Lagoon (Pauline Boe NA NA 0.33 NA NA , 2014) Parque Nacional NA NA NA NA NA

Cantanhez Tombali NA NA NA NA NA

(Bryson-Morrison, (Sugiyama y Koman, Bossou 0.30 Matsuzawa, y Humle, NA NA 710 560 1992) 2016) Kanka NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA

Mt.Alen Mt.Okorobiko NA NA NA NA NA

Parque NA NA NA NA NA Nacional Sapo Grebo NA NA NA NA NA

Parque NA NA NA NA NA Nacional Gola (Pavy, Bafing NA NA 7.50 NA NA 1993) Ise NA NA NA NA NA

Reserva Ngel (Beck y Chapman, NA NA NA 1600 NA Nyaki 2008) Reserva Dzangha- NA NA NA NA NA

Shangha Parque Nacional NA NA NA NA NA

Dzanga_Ndoki Ngotto NA NA NA NA NA

Reserva de (Chancellor, Rundus, NA NA NA 2500 2020 Gishwati y Nyandwi, 2012) Parque (Gross-Camp, Nacional NA NA NA 2950 1840 Masozera, y Kaplin,

Nyungwe 2009) (Hernandez-Aguilar, Reserva de NA NA NA 1800 900 Moore, y Stanford, Ugalla 2013) (Ndimul Kwitanga NA NA 14.71 igo, 1183 976 (Ndimuligo, 2007)

2007) Reserva del NA NA NA NA NA Lago Manyara Filabanga NA NA NA NA NA

Loazi NA NA NA NA NA

Rio Ishasha NA NA NA NA NA

Kasoje, Parque (Collins y McGrew, Nacional NA NA NA 1400 750 1988) Mahale

120

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

AB Ficus Altura Referenci Human Refer Altitu Altitu Lugar 10cm Referencia 10cm Referencia a os/km2 encia d Max d Min (m2/ha) (m) Kasakati, Parque NA NA NA NA NA Nacional Mahale Mitumba, Parque NA NA NA NA NA Nacional Gombe Kasakela, Parque NA NA NA NA NA Nacional Gombe Kalande, Parque NA NA NA NA NA Nacional Gombe Ntaka_Kakungu NA NA NA NA NA

Kanyawara, Parque (Bortolamiol et (Wrangham 0.82 NA NA 1750 1470 Nacional Kibale al., 2014) et al., 1991) Bugona NA NA NA NA NA

Reserva de Itwara NA NA NA NA NA

Reserva de NA NA NA NA NA Kasyoha-Kitomi Rwenzori NA NA NA NA NA

Ngogo, Parque (Bortolamiol et (Wrangham 0.54 NA NA 1750 1400 Nacional Kibale al., 2014) et al., 1991) (McLennan y Sonso 0.97 NA NA NA NA Plumptre, 2012) (Chapma (Hashimoto, Reserva de Kalinzu NA 25 NA 1500 1200 n, 1993) 1995) Sebatoli, Parque NA NA NA NA NA Nacional Kibale Parque Nacional NA NA NA 1500 NA Semliki (McLennan y Bulindi 2.05 NA NA NA NA Plumptre, 2012) Mpigi NA NA NA NA NA

Parque Nacional de NA NA NA NA NA Bwindi

121

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

Precip. Meses Temp. Temp. Lugar Referencia Anual Referencia de Referencia Max Min (mm) lluvia RNCD (Buffer) 35.2 24 Este estudio 722.75 Este estudio 5 Este estudio RNCD (MBG) 35.2 24 Este estudio 722.75 Este estudio 5 Este estudio Dindefelo 35.2 24 Este estudio 722.75 Este estudio 5 Este estudio Segou 35.2 24 Este estudio 722.75 Este estudio 5 Este estudio Nandoumary 35.2 24 Este estudio 722.75 Este estudio 5 Este estudio Fongoli 45.9 15.5 S.Bogart, 2009 650 5 S.Bogart, 2009

McGrew, W.C., Monte Assirik 44 16 1000 5 J.Pruetz, 2002 1981 Bandafassi NA NA 900 NA Massa, Brooke E.,2011

Reserva de Dja NA NA NA NA

Ntonga NA NA NA NA

Lago Lobeke NA NA NA NA

Mongokote NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA Boumba Bek Parque Nacional NA NA NA NA Campo Parque Nacional NA NA NA NA Ma´an Parque Nacional 26.4 13.2 (Basabose, 2002) 1586 (Basabose, 2004) 9 (Basabose, 2004) Kahuzi-Biega Lago boukou NA NA NA NA

Ituri NA NA NA NA

(Morgan, Sanz, (Morgan, Sanz, Parque Nacional 26.5 21.5 Onononga, y 1728 Onononga, y NA Noubale-ndoki Strindberg, 2006) Strindberg, 2006) Lokoue 31.5 20.4 (Devos et al. 2008) 1957 (Devos et al. 2008) NA

Conkouati NA NA NA NA

Lago Tele NA NA NA NA

Motaba NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA Ndoki Mbomo NA NA NA NA

Parque Nacional (Herbinger, Boesch, (Herbinger, Boesch, y (Herbinger, Boesch, y 30 24 1800 8 Täi y Rothe, 2001) Rothe, 2001) Rothe, 2001) Parque Nacional NA NA NA NA Azagny Parque Nacional NA NA NA NA de Mt.Peko Mt. Bandama NA NA NA NA

Reserva de N´zo NA NA NA NA

Reserva Mt. NA NA NA NA Nimba Marahoue NA NA NA NA

Monogaga NA NA NA NA

Dagbego NA NA NA NA

Douékoué NA NA NA NA

Nizoro NA NA NA NA

Gô NA NA NA NA

Bossematie NA NA NA NA

(Head, Boesch, (Head, Boesch, (Head, Boesch, Parque Nacional 27.2 22.9 Makaga, y Robbins, 2215 Makaga, y Robbins, 7 Makaga, y Robbins, Loango 2011) 2011) 2011) Reserva de Lope NA NA 1536 (Tutin et al. 1991) NA

Caiquene - (Bessa, Sousa, y (Bessa, Sousa, y (Bessa, Sousa, y 36.3 21 1964 7 Cadique Hockings, 2015) Hockings, 2015) Hockings, 2015) Parque Natural de Cufada NA NA 1797 (Sanches et al., 2003) 5 (Sanches et al., 2003)

Lagoon Boe 39 12 (Pauline, 2014) 1850 (Wit y Reintjes, 1989) NA

Parque Nacional NA NA 2300 (Machado, 1972) 5 (Catarino, 2004) Cantanhez

122

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

Precip. Meses Temp. Temp. Lugar Referencia Anual Referencia de Referencia Max Min (mm) lluvia Tombali NA NA NA NA

(Bryson-Morrison, (Sugiyama y Koman, Bossou 36.9 12.3 (Hockings, 2007) 3000 8 Matsuzawa, y Humle, 1979) 2016) Kanka NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA Mt.Alen Mt.Okorobiko NA NA NA NA

(Anderson, Parque Nacional 28 22 Williamson, y NA NA Sapo Carter, 1983) Grebo NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA Gola Bafing 26.1 21 (Kortland, 1983) 1200 (Kortland, 1983) 5 (Kortland, 1983) Ise NA NA NA NA

Reserva Ngel NA NA NA NA Nyaki Reserva Dzangha- NA NA NA NA

Shangha Parque Nacional NA NA NA NA Dzanga_Ndoki Ngotto NA NA NA NA

(Chancellor, Reserva de 24.2 15.7 Rundus, y Nyandwi, NA NA Gishwati 2012) Parque Nacional 19.6 10.91 (Sun et al., 1996) NA NA Nyungwe (Hernandez- Reserva de (Yoshikawa y Ogawa, 34 14.4 Aguilar, 2006) 1012 (Moore, 1992) 6 Ugalla 2015) Aguilar, 2006 Kwitanga 30 25 (Ndimuligo, 2007) 1050 (Ndimuligo, 2007) 8 (Ndimuligo, 2007) Reserva del Lago NA NA 650 (Copeland, 2007) 6 (Copeland, 2007) Manyara Filabanga NA NA NA NA

Loazi NA NA NA NA

(Schoeninger, Moore, (Schoeninger, Moore, Rio Ishasha NA NA 750 7 y Sept, 1999) y Sept, 1999) Kasoje, Parque (McGrew et al., 30.5 18.4 1870 (Nishida, 1974) NA Nacional Mahale 1981) Kasakati, Parque (Nishida y Uehara, (Nishida y Uehara, 33.8 7.8 (Suzuki, 1969) 977 8 Nacional Mahale 1983) 1983) Mitumba, Parque Nacional NA NA NA NA

Gombe Kasakela, Parque NA NA NA NA Nacional Gombe Kalande, Parque NA NA NA NA Nacional Gombe Ntaka_Kakungu NA NA NA NA

Kanyawara, (Phillips y McGrew, Parque Nacional NA NA 1622 NA 2013) Kibale Bugona NA NA NA NA

Reserva de NA NA NA NA Itwara Reserva de NA NA NA NA Kasyoha-Kitomi Rwenzori NA NA NA NA

Ngogo, Parque (Watts, Potts, Lwanga, (Watts, Potts, Lwanga, NA NA 1479 7 Nacional Kibale y Mitani, 2012) y Mitani, 2012)

123

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

Precip. Meses Temp. Temp. Lugar Referencia Anual Referencia de Referencia Max Min (mm) lluvia Sonso NA NA NA NA

Reserva de (Kagoro-rugunda y 28 13 1400 (Hashimoto, 1995) 6 (Hashimoto, 1995) Kalinzu Hashimoto, 2015) (Watts, Potts, Sebatoli, Parque (Watts, Potts, Lwanga, 23.3 16.2 Lwanga, y Mitani, 1780 NA Nacional Kibale y Mitani, 2012) 2012) Parque Nacional (Hunt y McGrew, (Hunt y McGrew, 34 20 1206 7 (Samson y Hunt, 2012) Semliki 2002) 2002) Bulindi NA NA NA NA

Mpigi NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA de Bwindi

124

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

Nº especies Nº especies Lugar Referencia Referencia alimento fruto RNCD (Buffer) 57 Este estudio 25 Este estudio RNCD (MBG) 57 Este estudio 25 Este estudio Dindefelo 57 Este estudio 25 Este estudio Segou 57 Este estudio 25 Este estudio Nandoumary 57 Este estudio 25 Este estudio Fongoli 59 Lindshield, Stacy M, 2014 NA

Hunt, Kevin D. McGrew, William Monte Assirik 41 NA C., 2002 Bandafassi NA NA

Reserva de Dja NA NA

Ntonga NA NA

Lago Lobeke NA NA

Mongokote NA NA

Parque Nacional Boumba NA NA Bek Parque Nacional Campo NA NA

Parque Nacional Ma´an NA NA

Parque Nacional Kahuzi- 114 (Basabose, 2002) 66 (Basabose, 2002) Biega Lago boukou NA NA

Ituri NA NA

Parque Nacional Noubale- 116 (Morgan y Sanz, 2006) NA ndoki Lokoue NA NA

Conkouati NA NA

Lago Tele NA NA

Motaba NA NA

Parque Nacional Ndoki 108 (Kuroda et al., 1996) NA

Mbomo NA NA

Parque Nacional Täi 223 (Goné Bi, 1999) NA

Parque Nacional Azagny NA NA

Parque Nacional de NA NA Mt.Peko Mt. Bandama NA NA

Reserva de N´zo NA NA

Reserva Mt. Nimba NA NA

Marahoue NA NA

Monogaga NA NA

Dagbego NA NA

Douékoué NA NA

Nizoro NA NA

Gô NA NA

Bossematie NA NA

Parque Nacional Loango NA NA

Reserva de Lope 195 (Takenoshita, 2008) NA

Caiquene - Cadique 37 (Bessa, Sousa, y Hockings, 2015) NA

Parque Natural de Cufada (Carvalho, Vicente, y NA 31 Lagoon Marques, 2015) Boe 44 (Pauline, 2014) NA

Parque Nacional NA NA Cantanhez Tombali NA NA

Bossou 200 (Sugiyama y Koman, 1989) NA

Kanka NA NA

Parque Nacional Mt.Alen NA NA

Mt.Okorobiko NA NA

Parque Nacional Sapo NA NA

Grebo NA NA

Parque Nacional Gola NA NA

Bafing 60 (Duvall, 2000) NA

Ise NA NA

125

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

Nº especies Nº especies Lugar Referencia Referencia alimento fruto Reserva Ngel Nyaki NA NA

Reserva Dzangha-Shangha NA NA

Parque Nacional NA NA Dzanga_Ndoki Ngotto NA NA

(Chancellor, Rundus, y Nyandwi, Reserva de Gishwati NA 14 2012) (Gross-Camp, Masozera, y Kaplin, Parque Nacional Nyungwe NA 64 2009) (Yoshikawa y Ogawa, Reserva de Ugalla 100 NA 2015) Kwitanga NA NA

Reserva del Lago Manyara 25 (Balcomb et al., 2000) NA

Filabanga NA NA

Loazi NA NA

Rio Ishasha NA NA

Kasoje, Parque Nacional NA NA Mahale Kasakati, Parque Nacional 78 (Suzuki, 1969) NA Mahale Mitumba, Parque Nacional NA NA Gombe Kasakela, Parque Nacional NA NA Gombe Kalande, Parque Nacional NA NA Gombe Ntaka_Kakungu NA NA

Kanyawara, Parque Nacional (Phillips y McGrew, 47 NA Kibale 2013) Bugona NA NA

Reserva de Itwara NA NA

Reserva de Kasyoha-Kitomi NA NA

Rwenzori NA NA

Ngogo, Parque Nacional NA NA Kibale Sonso NA NA

Reserva de Kalinzu NA 33 (Chapman, 1993)

Sebatoli, Parque Nacional 34 (Balcomb et al., 2000) NA Kibale Parque Nacional Semliki NA NA

Bulindi NA NA

Mpigi NA NA

Parque Nacional de Bwindi 32 (Stanford, 2008) 46 (Stanford y Nkurunungi, 2003)

126

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

% % % % % % Hábita Hábitat Bosqu Avistamient Avistamiento Avistamient Lugar Referencia Referencia t cerrad e o Hábitat Hábitat o Bosque abierto o Galería abierto cerrado galería RNCD 15.08 77.29 7.6 Este estudio 5.81 71.77 22.39 Este estudio (Buffer) RNCD (MBG) 37.4 58.13 4.46 Este estudio 5.81 71.77 22.39 Este estudio Dindefelo 4.55 75.81 15.07 Este estudio 2.21 55.75 42.02 Este estudio Segou 7.9 72.75 19.34 Este estudio 1.86 69.29 28.84 Este estudio Nandoumary 20.87 79.13 0 Este estudio 12.7 81.79 5.5 Este estudio Fongoli 72.3 26.5 1.2 S.Bogart, 2009 11.54 60.72 27.74 S.Bogart, 2009 Hunt, Kevin D. Hunt, Kevin D. Monte 55 42 3 McGrew, William 12 56 32 McGrew, Assirik C., 2002 William C., 2002 Massa, Brooke Massa, Brooke Bandafassi 44.4 51.2 4.5 1.8 8.16 90.3 E.,2011 E.,2011 Reserva de NA NA NA NA NA NA Dja Ntonga NA NA NA NA NA NA

Lago Lobeke NA NA NA NA NA NA

Mongokote NA NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Boumba Bek Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Campo Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Ma´an Parque Nacional 0 95.2 4.8 (Basabose, 2005) NA NA NA

Kahuzi-Biega Lago boukou NA NA NA NA NA NA

Ituri NA NA NA NA NA NA

Parque (Morgan, Sanz, Nacional 0 94.8 5.2 Onononga, y NA NA NA Noubale- Strindberg, 2006) ndoki Lokoue NA NA NA NA NA NA

Conkouati NA NA NA NA NA NA

Lago Tele NA NA NA NA NA NA

Motaba NA NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Ndoki Mbomo NA NA NA NA NA NA

Parque NA NA NA NA NA NA Nacional Täi Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Azagny Parque Nacional de NA NA NA NA NA NA

Mt.Peko Mt. NA NA NA NA NA NA Bandama Reserva de NA NA NA NA NA NA N´zo Reserva Mt. NA NA NA NA NA NA Nimba Marahoue NA NA NA NA NA NA

Monogaga NA NA NA NA NA NA

Dagbego NA NA NA NA NA NA

Douékoué NA NA NA NA NA NA

Nizoro NA NA NA NA NA NA

127

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

% % % % % % Avistamiento Avistamiento Avistamiento Lugar Hábitat Hábitat Bosque Referencia Referencia Hábitat Hábitat Bosque abierto cerrado Galería abierto cerrado galería Gô NA NA NA NA NA NA

Bossematie NA NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Loango Reserva de NA NA NA NA NA NA Lope Caiquene - NA NA NA NA NA NA Cadique Parque (Carvalho, Natural de 54 44 2 Vicente, y NA NA NA

Cufada Lagoon Marques, 2015) Boe 16.51 77.89 5.5 (Pauline, 2014) NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Cantanhez Tombali NA NA NA NA NA NA

Bossou NA NA NA NA NA NA

Kanka NA NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Mt.Alen Mt.Okorobiko NA NA NA NA NA NA

Parque NA NA NA NA NA NA Nacional Sapo Grebo NA NA NA NA NA NA

Parque NA NA NA NA NA NA Nacional Gola Bafing NA NA NA NA NA NA

Ise NA NA NA NA NA NA

Reserva Ngel NA NA NA NA NA NA Nyaki Reserva Dzangha- NA NA NA NA NA NA

Shangha Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Dzanga_Ndoki Ngotto NA NA NA NA NA NA

Reserva de NA NA NA NA NA NA Gishwati Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Nyungwe Reserva de (Hernandez- 1.96 93.14 4.9 NA NA NA Ugalla Aguilar, 2009) Kwitanga NA NA NA NA NA NA

Reserva del NA NA NA NA NA NA Lago Manyara Filabanga NA NA NA NA NA NA

Loazi NA NA NA NA NA NA

(Schoeninger, Rio Ishasha NA NA NA NA NA 80 Moore, y Sept,

1999) Kasoje, Parque (Moyer et al., Nacional 38.18 58.19 3.64 NA NA NA 2006) Mahale Kasakati, (Schoeninger, Parque (Yoshikawa y 36 63 4 1.7 31.3 67 Moore, y Sept, Nacional Ogawa, 2015) 1999) Mahale

128

Tabla 34 Continuación: Variables usadas para definir los hábitats y demografía de las distintas poblaciones

% % % % % % Avistamiento Avistamiento Avistamiento Referenc Lugar Hábitat Hábitat Bosque Referencia Hábitat Hábitat Bosque ia abierto cerrado Galería abierto cerrado galería Mitumba, Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Gombe Kasakela, Parque Nacional NA NA NA NA NA NA

Gombe Kalande, Parque NA NA NA NA NA NA Nacional Gombe (Moyer Ntaka_Kakungu NA NA NA 33 33 33 et al.,

2006) Kanyawara, (Bortolamiol et Parque Nacional 34 64 2 NA NA NA al., 2014) Kibale Bugona NA NA NA NA NA NA

Reserva de NA NA NA NA NA NA Itwara Reserva de NA NA NA NA NA NA Kasyoha-Kitomi Rwenzori NA NA NA NA NA NA

(Potts, Ngogo, Parque 34 64 2 Chapman, y NA NA NA Nacional Kibale Lwanga, 2009) (Newton- Sonso 0.5 95.5 4 NA NA NA Fisher, 2003) Reserva de NA NA NA NA NA NA Kalinzu Sebatoli, Parque NA NA NA NA NA NA Nacional Kibale Parque Nacional NA NA NA NA NA NA Semliki Bulindi NA NA NA NA NA NA

Mpigi NA NA NA NA NA NA

Parque Nacional NA NA NA NA NA NA de Bwindi

NA= Datos no disponibles.

129

BIBLIOGRAFÍA

Anderson J.R., Williamson E.A., Carter J. (1983) Chimpanzees of Sapo forest, Liberia: density, nests, tools and meat-eating. Primates 24:594–601.

Arandjelovic, M., Head, J., Boesch, C., Kuehl, H., Robbins, M. M., Maisels, F., et al. (2010). Effective non-invasive genetic monitoring of multiple wild western gorilla groups. Biological Conservation, 143, 1780–1791.

Aransay, N., y Pacheco, L. (2012). First records of Narina’s Trogon, 19(1), 2010–2011.

Balcomb, S. R., Chapman, C. A., y Wrangham, R. W. (2000). Relationship between chimpanzee (Pan troglodytes) density and large, fleshy‐fruit tree density: Conservation implications. American Journal of Primatology, 51(3), 197-203.

Baldwin, P. J., Pi, J. S., McGrew, W. C., y Tutin, C. E. (1981). Comparisons of nests made by different populations of chimpanzees (Pan troglodytes). Primates, 22(4), 474-486.

Baldwin, P.J. (1979). The Natural History of the Chimpanzee (Pan troglodytes verus), at Mt. Assirik, Senegal. Ph.D. Thesis, University of Stirling.

Baldwin, P.J., McGrew, W.C., Tutin, C.E.G., (1982). Wide-ranging chimpanzees at Mt. Assirik, Senegal. Int. J. Primatol. 3, 367–385.

Barakabuye, N., Mulindahabi, F., Plumptre, A. J., Kaplin, B., Munanura, I., Ndagijimana, D., Ndayiziga, O. (2007). Conservation of chimpanzees in the Congo-Nile Divide forests of Rwanda and Burundi. Unpublished report to U.S. Fish and Wildlife Service. No. 98210-G- GO95/GA 0282.

Basabose, A. K. y Yamagiwa, J. (2002). Factors affecting nesting site choice in chimpanzee at Tshibati, Kahuzi-Biega National Park: Influence of sympatric gorillas. Int. J. Primatol. 23(2): 263–282.

Basabose, A. K. (2004). Fruit availability and chimpanzee party size at Kahuzi montane forest, Democratic Republic of Congo. Primates 45(4): 211–219.

Basabose, A. K. (2005). Ranging patterns of chimpanzees in a montane forest of Kahuzi, Democratic Republic of Congo. International Journal of Primatology, 26(1), 33–54.

Basabose, A.K. (2002). Diet composition of chimpanzees inhabiting the montane forest of Kahuzi, Democratic Republic of Congo. American Journal of Primatology, 58: 1–21.

Basabose, K., and Yamagiwa, J. (1997). Predation on mammals by chimpanzees in the montane forest of Kahuzi, Zaire. Primates 38(1): 45–55.

Beck J., Chapman H. (2008). A population estimate of the endangered chimpanzee Pan troglodytes vellerosus in a Nigerian montane forest: implications for conservation. Oryx 42:448–451.

130

Bermejo, M. (1996). Programme de conservation d’education environmentale et de recherch´e scientifique des gorilles et chimpanzes de Lossi (Nord-Congo). Report to Projet ECOFAC.

Bermejo, M. (1999). Status and conservation of primates in Odzala National Park, Republic of Congo. Oryx 33: 323–338.

Bermejo, M., Illera G., y Sabater-Pi, J. (1989). New observations on the tool-behavior of chimpanzees from Mt. Assirik (Senegal, West Africa). Primates, 30(1), 65-73.

Bessa, J., Sousa, C., y Hockings, K. J. (2015). Feeding ecology of chimpanzees (Pan troglodytes verus) inhabiting a forest-mangrove-savanna-agricultural matrix at Caiquene-Cadique, Cantanhez National Park, Guinea-Bissau. American Journal of Primatology, 77(6), 651–665.

Blom A., Almasi, A., Heitkonig, I. M. A., Kpanou, J.-B., and Prins, H. H. T. (2001). A survey of the apes in the Dzanga-Ndoki National Park, Central African Republic: A comparison between the census and survey methods of estimating the gorilla (Gorilla gorilla gorilla) and chimpanzee (Pan troglodytes) nest group density. Afr. J. Ecol. 39: 98–105.

Boesch C, Boesch-Achermann H. (2000). The chimpanzees of the Taı¨ Forest: behavioural ecology and evolution. Oxford: Oxford University Press.

Boesch, C. (1996). Social grouping in Täi chimpanzees. In McGrew, W., Merchant, L, and Nishida, T. (eds.), Great Ape Societies, Cambridge University Press, Cambridge.

Bortolamiol S, Cohen M, Potts K, et al. (2014). Suitable habitats for endangered frugivorous mammals: small-scale comparison, regeneration forest and chimpanzee density in Kibale National Park, Uganda. 9:1–12.

Brugiere, D., and Sakom, D. (2001). Population density and nesting behavior of lowland gorillas (Gorilla gorilla gorilla) in the Ngotto forest, Central African Republic. J. Zool. Lond. 255: 251–259.

Bryson-Morrison, N., Matsuzawa, T., y Humle, T. (2016). Chimpanzees in an anthropogenic landscape: Examining food resources across habitat types at Bossou, Guinea, West Africa. American Journal of Primatology, (April 2015), 1–13.

Carvalho, J. S., Vicente, L., y Marques, T. A. (2015). Chimpanzee (Pan troglodytes verus) Diet Composition and Food Availability in a Human-Modified Landscape at Lagoas de Cufada Natural Park, Guinea-Bissau. International Journal of Primatology, 36(4), 802–822.

Carvalho, J. S.,Marques, T. A., y Vicente, L. (2013). Population status of Pan troglodytes verus in Lagoas de Cufada Natural Park, Guinea-Bissau. PLoS One, 8, e71527.

Catarino, L., (2004). Fitogeografia da Guiné-Bissau. PhD thesis, ISA / UTL, Lisbon.

Chancellor, R. L., Rundus, A. S., y Nyandwi, S. (2012). The Influence of Seasonal Variation on Chimpanzee (Pan troglodytes schweinfurthii) Fallback Food Consumption, Nest Group Size, and Habitat Use in Gishwati, a Montane Rain Forest Fragment in Rwanda. International Journal of Primatology, 33(1), 115–133.

131

Chapman JD, Chapman HM. (2001). Forests of Taraba and Adamawa State, Nigeria. An ecological account and plant species checklist. University of Canterbury, Christchurch, New Zealand.

Chapman, C. A., y Wrangham, R. W. (1993). Range use of the forest chimpanzees of Kibale: implications for the understanding of chimpanzee social organization. American Journal of Primatology, 31(4), 263-273.

Chapman, C. A., and Wrangham, R.W. (1993). Range use of the forest chimpanzees of Kibale: Implications for the understanding of chimpanzee social organization. Am. J. Primatol. 31: 263– 273.

Clutton-Brock, T. H. y Gillet, J. B. (1979). A survey of forest composition in Gombe National Park, Tanzania. Afr. J. Ecol. 17, 131-158.

Collins, D. A., y McGrew, W. C. (1988). Habitats of three groups of chimpanzees (Pan troglodytes) in western Tanzania compared. Journal of Human Evolution, 17(6), 553–574.

Copeland, S. R. (2009). Potential hominin plant foods in northern Tanzania: semi-arid savannas versus savanna chimpanzee sites. Journal of Human Evolution, 57(4), 365–378.

Copeland, S.R., (2007). Vegetation and plant food reconstruction of lowermost Bed II, Olduvai Gorge, using modern analogs. J. Hum. Evol. 53, 146–175.

Devos, C., Sanz, C., Morgan, D., Onononga J., Laporte, N., Huynen, M. (2008). Comparing Ape Densities and Habitats in Northern Congo: Surveys of Sympatric Gorillas and Chimpanzees in the Odzala and Ndoki Regions. American Journal of Primatology. 70: 1-13.

Doran, D. (1997). Influence of seasonality on activity patterns, feeding behavior, ranging, and grouping patterns in Tai chimpanzees. International Journal of Primatology, 18(2), 183–206.

Dupain, J., Guislain, P., Nguenang, G. M., De Vleeschouwer, K., and Van Elsacker, L. (2004). High chimpanzee and gorilla densities in a non-protected area on the northern periphery of the Dja Faunal Reserve, Cameroon. Oryx 38: 209–216.

Dutton P. 2013. Chimpanzee (Pan troglodytes ellioti) ecology in a Nigerian montane forest (PhD thesis). University of Canterbury, Christchurch, New Zealand.

Dutton, P., y Chapman, H. (2015). Dietary preferences of a submontane population of the rare Nigerian-Cameroon chimpanzee (Pan troglodytes ellioti) in Ngel Nyaki Forest Reserve, Nigeria. American Journal of Primatology, 77(1), 86–97.

Duvall C. (2000). Important habitat for chimpanzees in Mali. African Study Monographs, 21(December), 173–203.

Duvall, C. S. (2008). Chimpanzee diet in the Bafing area, Mali. African Journal of Ecology, 46(4), 679– 683.

Fay, J. M. (1989). Partial completion of a census of the western lowland gorilla Gorilla gorilla gorilla (Savage and Wyman) in southwestern Central African Republic. Mammalia 53: 202–215.

132

Fay, J. M., and Agnagna, M. (1992). Census of gorillas in northern Republic of Congo. Am. J. Primatol. 27: 275–284.

Fleagle, J. G., Janson, C. H., y Reed, K. E. (1999). Spatial and temporal scales in primate community structure. 284.

Furuichi, T. (2009). Factors underlying party size differences between chimpanzees and bonobos: A review and hypotheses for future study. Primates, 50(3), 197–209.

Furuichi, T., y Hashimoto, C. (2004). Botanical and topographical factors influencing nesting-site selection by chimpanzees in Kalinzu Forest, Uganda. International Journal of Primatology, 25(4), 755-765.

Furuichi, T., Hashimoto, C., y Tashiro, Y. (2001). Fruit availability and habitat use by chimpanzees in the Kalinzu Forest, Uganda: Examination of fallback foods. International Journal of Primatology, 22(6), 929–945.

Galat, G., Galat-Huong, A., y Mbaye, M. (1998). Densité et effectifs de quinze espèces de mammifères et oiseaux terrestres diurnes du Parc National du Niokolo-Koba, Sénégal: évolution 1990–1998.

Ghiglieri, M.P. (1984). The Chimpanzees of the Kibale Forest: a Field Study of Ecology and Social Structure. Columbia University Press, New York.

Gilby, I. C., y Wrangham, R. W. (2007). Risk-prone hunting by chimpanzees (Pan troglodytes schweinfurthii) increases during periods of high diet quality. Behavioral Ecology and Sociobiology, 61(11), 1771-1779.

Gonder, M. K., Locatelli, S., Ghobrial, L., Mitchell, M. W., Kujawski, J. T., Lankester, y Tishkoff, S. A. (2011). Evidence from Cameroon reveals differences in the genetic structure and histories of chimpanzee populations. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(12), 4766- 4771.

Goné Bi, Z. B. (1999). Phenologie et distribution des plantes dont les fruits sont consomm´es par les chimpanz´es au Parc National de Täı. Unpubl. MSc thesis, Univ. of Cocody, Abidjan.

Goodall (van Lawick) J., (1968). The behavior or free-living chimpanzees in the Gombe Stream Reserve. Anim. Behav. Monog. 1, 163–311.

Goodall, J. (1962). Nest building behaviour in the free ranging chimpanzee. Ann. N.Y. Acad. Sci. 102: 455–568.

Goodall, J. (1986). The chimpanzees of Gombe: Patterns of behavior.

Goodall, J.(1965). Chimpanzees of the Gombe Stream Reserve. In: Primate Behavior, I. Holt, Rinehart y Winston, Inc., New York. DEVORE (ed.), pp. 425-473.

Gross-Camp, N. D., Masozera, M., y Kaplin, B. A. (2009). Chimpanzee seed dispersal quantity in a tropical montane forest of Rwanda. American Journal of Primatology, 71(11), 901–911.

133

Group, R. E. (2014). Inventory of the vegetation structure and food availability for the Western chimpanzee ( Pan Inventory of the vegetation structure and food availability for the Western chimpanzee ( Pan troglodytes verus ) in the Boé region , Guinea- Bissau .

Groves C.P. (2001). Primate Taxonomy. Smithsonian Institution Press, Washington D.C., USA.

Groves, C. (2001). Why taxonomic stability is a bad idea, or why are there so few species of primates (or are there?). Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 10(6), 192-198.

Grubb, P., Butynski, T. M., Oates, J. F., Bearder, S. K., Disotell, T. R., Groves, C. P., y Struhsaker, T. T. (2003). Assessment of the diversity of African primates. International Journal of Primatology, 24(6), 1301-1357.

Hasegawa, T. y Hiraiwa-Hasegawa, M. (1983). Opportunistic and restrictive matings among wild chimpanzees in the Mahale Mountains, Tanzania. J. Ethol. I, 75-85.

Hashimoto C, Furuichi T, Tashiro Y (2001) What factors affect the size of chimpanzee parties in the Kalinzu forest, Uganda? Examination of fruit abundance and number of estrous females. Int J Primatol 22:947–959.

Hashimoto, C. (1995). Population census of the chimpanzees in the Kalinzu Forest, Uganda: Comparison between methods with nest counts. Primates, 36(4), 477–488.

Hashimoto, C. (1995). Population census of the chimpanzees in the Kalinzu Forest, Uganda: comparison between methods with nest counts. Primates, 36(4), 477-488.

Hashimoto, C., Suzuki, S., Takenoshita, Y., Yamagiwa, J., Basabose, a K., y Furuichi, T. (2003). How fruit abundance affects the chimpanzee party size: a comparison between four study sites. Primates; Journal of Primatology, 44(May 2003), 77–81.

Head, J. S., Boesch, C., Makaga, L., y Robbins, M. M. (2011). Sympatric Chimpanzees (Pan troglodytes troglodytes) and Gorillas (Gorilla gorilla gorilla) in Loango National Park, Gabon: Dietary Composition, Seasonality, and Intersite Comparisons. International Journal of Primatology, 32(3), 755–775.

Heitkönig I. y Goedmakers, A. (2014). Inventory of the vegetation structure and food availability for the Western chimpanzee (Pan troglodytes verus) in the Boé region, Guinea-Bissau. Resource.

Herbinger, I., Boesch, C., y Rothe, H. (2001). Territory Characteristics among Three Neighboring Chimpanzee Communities in the Tai National Park, Cote d’Ivoire. International Journal of Primatology, 22(2), 143–167.

Hernandez-Aguilar, R. A. (2009). Chimpanzee nest distribution and site reuse in a dry habitat: implications for early hominin ranging. Journal of Human Evolution, 57(4), 350–364.

Hernandez-Aguilar, R. A., Moore, J., y Stanford, C. B. (2013). Chimpanzee nesting patterns in savanna habitat: Environmental influences and preferences. American Journal of Primatology, 75(10), 979–994.

134

Hernandez-Aguilar, R.A. (2006). Ecology and Nesting Patterns of Chimpanzees (Pan troglodytes) in Issa, Ugalla, Western Tanzania. Ph.D. dissertation, University of Southern California, Los Angeles.

Hicks TC, Fouts RS, Fouts DH (2009) A survey of chimpanzees (Pan troglodytes troglodytes) and gorillas (Gorilla gorilla gorilla) in the selectively logged Ngotto Forest, Central African Republic. J Appl Anim Welf Sci 12:165–188.

Hill, K., Boesch, C., Goodall, J., Pusey, A., Williams, J., y Wrangham, R. (2001). Mortality rates among wild chimpanzees. Journal of Human Evolution, 40, 437–450.

Hockings KJ, Sousa C (2013) Human-chimpanzee sympatry and interactions in Cantanhez National Park, Guinea-Bissau: current research and future directions. Primate Conserv 26:57–65.

Hockings, K. J. (2007). Human-chimpanzee coexistence at Bossou , the Republic of Guinea : A chimpanzee perspective A thesis submitted for the degree of Department of Psychology, (March 2007), 1–272.

Hohmann, G., Potts, K., N’Guessan, A., Fowler, A., Mundry, R., Ganzhorn, J. U., y Ortmann, S. (2010). Plant foods consumed by Pan: Exploring the variation of nutritional ecology across Africa. American Journal of Physical Anthropology, 141(3), 476–485.

Humle, T. (2003). Culture and variation in wild chimpanzee behaviour: a study of three communities in West Africa (Doctoral dissertation, University of Stirling).

Hunt, K. D., y McGrew, W. C. (2002). Chimpanzees in the dry habitats of Assirik, Senegal and Semliki Wildlife Reserve, Uganda. Behavioural Diversity in Chimpanzees and Bonobos, (June 2016), Cambridge: Cambridge University Press. 35–51.

IBAP (2007). Estrate´gia nacional para as areas protegidas e a conservacao da biodiversidade na Guine- Bissau 2007–2011. Instituto de Biodiversidade e Areas Protegidas (IBAP), Bissau.

Imani, M. G., Zapfack, L., Kalume, J., Riera, B., Cirimwami, L., y Boyemba, F. (2016). Woody vegetation groups and diversity along the altitudinal gradient in mountain forest : case study of Kahuzi- Biega National Park and its surroundings , RD Congo. Journal of Biodiversity and Environmental Sciences, 8(6), 134–150.

Itani, J., (1979). Distribution and adaptation of chimpanzees in an arid area. In: Hamburg, D.A., McCown, E.R. (Eds.), The Great Apes. Benjamin/Cummings, Menlo Park CA.

Itoh N, Nakamura M, Nishida T. (1999). Fission–fusion pattern of M group chimpanzees of Mahale: fruit food availability and party size (Abstract). Primate Res. 15:436.

Izawa, K. (1970) Unit groups of chimpanzees and their nomadism in the savanna woodland. Primates, 11: 1-45.

Izawa, K., Itani, J., (1966). Chimpanzees in Kasakati Basin, Tanganyka: ecological study in the rainy season 1963–1964. Kyoto Univ. Afr. Stud. 1, 73–156.

Jolly, C. J., Oates, J. F. and Disotell, T. R. (1995). Chimpanzee kinship. Science, 268, 185–186.

135

Jones, C. y J. Sabater Pi. (1971). Comparative ecology of Gorilla gorilla (Savage and Wyman) and Pan troglodytes (Blumenbach) in Rio Muni, West Africa. Bibliography of Primato!ogy, 13: 1-96.

Kagoro-rugunda, G., y Hashimoto, C. (2015). Fruit Phenology of Tree Species and Chimpanzees Choice of Consumption in Kalinzu Forest Reserve , Uganda, (October), 477–490.

Kano, T. (1971). The chimpanzee of Filabanga, Western Tanzania. Primates 12: 229–246.

Kano, T. (1972). Distribution and adaptation of the chimpanzee in the open country on eastern shore of Lake Tanganyika. Kyoto University African Studies, 7: 37-129.

Kano, T. (1983). An ecological study of the pygmy chimpanzees (Pan paniscus) of Yalosidi, Republic of Zaire. Int. J. Primat. 4: 1–31.

Kano, T. (1992). The Last Ape. Stanford University Press, Stanford, CA.

Kano, T., Massawe, E., Kanamori, M., Ogawa, H., (1997). Progressive Reports: Ecological Study of Wild Chimpanzees in the Savanna Woodland. University of Kyoto and University of Aichi.

Kevin, B. (2011). The Long-term Impact of Timber Harvesting on the Resource Base of Chimpanzees in. Methods, 43(2), 256–264.

Khouma, M. (2002). Les grands types de sols du Senegal. Rapport sur les Ressources en Sols du Monde (FAO).

Kormos R., Boesch, C., Bakarr, M., y Butynski, T. M. (2003). Status Survey and Conservation Action Plan: West African Chimpanzees. IUCN, Gland, Switzerland.

Kormos, R., y Boesch, C. (2003). Regional action plan for the conservation of chimpanzees in West Africa.

Kortland A. (1983). Marginal habitats of chimpanzees. Journal of Human Evolution, 12: 231- 278.

Kortlandt A., (1992). On chimpanzee dormitories and early hominid home sites. Curr. Anthropol. 33, 399–401.

Kosheleff, V. P., y Anderson, C. N. K. (2009). Temperature’s influence on the activity budget, terrestriality, and sun exposure of chimpanzees in the Budongo Forest, Uganda. American Journal of Physical Anthropology, 139(2), 172–181.

Kouakou, C. Y., Boesch, C., y Kuehl, H. (2009). Estimating chimpanzee population size with nest counts: validating methods in Taï National Park. American Journal of Primatology, 71(6), 447-457.

Lehmann, J., y Boesch, C. (2003). Social influences on ranging patterns among chimpanzees (Pan troglodytes verus) in the Täi National Park, Cote d’Ivoire. Behavioral Ecology,

Lindshield, S. M. (2014). Multilevel analysis of the foraging decisions of western chimpanzees ( Pan troglodytes verus ) and resource scarcity in a savanna environment at.

Machado, J.S.S., (1972). Balanço hídrico da Província da Guiné. Boletim Cultural da Guiné Portuguesa 27, 753–779.

136

Maisels, F. G., and Cruikshank, A. J. (1996). Inventaire et recensement des grand mammiferes dans le Reserve de Faune du Conkouati. Report to UICN/Projet Conkouati.

Marchesi P, Marchesi N, Fruth B, Boesch C. (1995). Census and distribution of chimpanzees in Cote d’Ivoire. Primates 36:591–607.

Martins E. y Catarino L., (2001) Relatório da missao Botanica a Republica da Guine-Bissau realizada de 10 de Abril a 11 de Maio de 2001 no ambito do projecto ‘‘Parque Natural das Lagoas de Cufada’’. Centro de Botanica do Instituto de Investigacao Cientıfica Tropical (IICT), Lisboa.

Massa, B. E. (2011). Predicting conflict over scarce resources: Chimpanzees (Pan troglodytes verus) and Fule pastoralists (Doctoral dissertation, Duke University).

Massa, B. E., y Swenson, J. (2011). Predicting conflict over scarce resources : Chimpanzees ( Pan troglodytes verus ) and Fulɓe pastoralists. (Doctoral dissertation, Duke University).

Massawe, E.T. (1992). Assessment of the Status of Chimpanzee Populations in Western Tanzania. African Study Monographs, 13(1): 35-55.

Matsuzawa, T., Humle, T., y Sugiyama. (2011). The chimpanzees of Bossou and Nimba. Springer Science y Business Media.

Matthews, A., and Matthews, A. (2004). Survey of gorillas (Gorilla gorilla gorilla) and chimpanzees (Pan troglodytes troglodytes) in Southwestern Cameroon. Primates 45: 15–24.

McGrew, W. C. (1983). Animal foods in the diets of wild chimpanzees (Pan troglodytes): Why cross- cultural variation. Journal of Ethology, 1(1-2), 46-61.

McGrew, W. C., Baldwin, P. J., y Tutin, C. E. G. (1981). Chimpanzees in a hot, dry and open habitat: Mt. Assirik, Senegal, West Africa. Journal of Human Evolution, 10(3), 227–244.

McGrew, W. C., Baldwin, P. J., y Tutin, C. E. G. (1988). Diet of Wild Chimpanzees (Pan-Troglodytes Verus) at Mt Assirik, Senegal.1. Composition. American Journal of Primatology, 16(3), 213–226.

McGrew, W. C., Baldwin, P., y Tutin, C. (1982). dans les Parcs Nationaux du SENEGAL

McGrew, W. C., Tutin, C. E., y Baldwin, P. J. (1979). Chimpanzees, tools, and termites: cross-cultural comparisons of Senegal, Tanzania, and Rio Muni. Man, 185-214.

McLennan MR, Plumptre AJ. (2012). Protected apes, unprotected forest: composition, structure and diversity of riverine forest fragments and their conservation value in Uganda. Tropical Conservation Science 5:79–103.

McLennan MR., (2008) Beleaguered chimpanzees in the agricultural District of Hoima, Western Uganda. Primate Conservation. 23:45–54.

Mitani, J. C., Reynolds, V., Project, B. F., Wilson, M. L., Malley, R. C. O., Mcgrew, W. C.(2010). Pan Africa News, 7528(1997).

Mitani, J. C., Watts, D. P., y Amsler, S. J. (2010). Lethal intergroup aggression leads to territorial expansion in wild chimpanzees. Current Biology, 20(12), 507-508.

137

Moore, J. (1996). Savanna chimpanzees, referential models and the last common ancestor. Great Ape Societies, 275–292.

Moore, J., (1992). Comment on ‘‘was there no place like home?’’ Curr. Anthropol. 33, 198–199.

Morgan D, Sanz C. (2006). Chimpanzee feeding ecology and comparisons with sympatric gorillas in the Goualougo Triange, Republic of Congo.: Cambridge University Press. p. 97-122.

Morgan, D., Sanz, C., Onononga, J. R., y Strindberg, S. (2006). Ape abundance and habitat use in the Goualougo Triangle, Republic of Congo. International Journal of Primatology (Vol. 27).

Morin, P. A., Moore, J. J., Chakraborty, R., Jin, L., Goodall, J., y Woodruff, D. S. (1994). Kin selection, social structure, gene flow, and the evolution of chimpanzees. SCIENCE-NEW YORK THEN WASHINGTON-, 1193-1193.

Moyer, D., Plumptre, A. J., Pintea, L., Hernandez-Aguilar, A., Moore, J., Stewart, F. Mwangoka, M. (2006). Surveys of Chimpanzees and other Biodiversity in Western Tanzania, 65.

Mumia, E. N., y Manoa, D. (2003). Habitat structure of chimpanzee community in Ise-Forest Reserve, Ekiti State, South-western Nigeria, 287–289.

Neba F., Hjalmar S., Fiona G., Maisels G., Susan M., Serge A. (2013). Ape population abundance estimates. State of the Apes 2013: Extractive Industries and Ape Conservation, 1–28.

Newton-Fisher, N. E. (1997). Tactical behaviour and decision making in wild chimpanzees (Doctoral dissertation, University of Cambridge).

Newton-Fisher, N. E. (2003). The home range of the sonso community of chimpanzees from the Budongo Forest, Uganda. African Journal of Ecology, 41(2), 150–156.

Newton-Fisher, N. E. (2006). Primates of Western Uganda, (October), 516.

Newton-Fisher, N. E., Reynolds, V., y Plumptre, A. J. (2000). Food supply and chimpanzee (Pan troglodytes schweinfurthii) party size in the Budongo Forest Reserve, Uganda. International Journal of Primatology, 21(4), 613–628.

Nishida, T. y Uehara, S. (1981). Kitongwe name of plants: a preliminary listing. African Study Monographs. 1, 109-131.

Nishida, T. (1974). Ecology of wild chimpanzees. In (R. Ohtsuka, J. Tanaka y T. Nishida, Eds.) Human Ecology, pp. 15-60. Tokyo: Kyoritsu-Shuppan.

Nishida, T. (1989). A note on the chimpanzee ecology of the Ugalla area, Tanzania. Primates, 30(1), 129-138.

Nishida, T. (2012). The Chimpanzees of Mahale: Natural History and Local Culture. Cambridge University Press.

Nishida, T., Uehara, S. (1983). Natural diet of chimpanzes (Pan troglodytes schweinfurthii): long-term record from the Mahale Mountains, Tanzania. African Study Monographs. 3, 109–130.

138

Nishihara, T. (1992). A preliminary report on the feeding habits of western lowland gorillas (Gorilla gorilla gorilla) in the Ndoki Forest, Northern Congo. In N. Itoiywa, Y. Sugiyama, G. P. Sackett, y R. K. R. Thompson (Eds.), Primate topics, vol. 2; Behaviour, ecology and conservation Tokyo: University of Tokyo Press. 225–240.

Nishihara, T. (1995). Feeding ecology of western lowland gorillas in the Nouabalé-Ndoki National Park, Congo. Primates, 36, 151–168.

Ogawa, H., G. Idani, J. Moore, L. Pintea y R.A. Hernandez-Aguilar (2007). Sleeping parties and nest distribution of chimpanzees in the savanna woodland, Ugalla, Tanzania. International Journal of Primatology, 28: 1397–1412.

Ogawa, H., Kanamori, M., y Mukeni, S. H. (1997). The discovery of chimpanzees in the Lwazi River area, Tanzania: a new southern distribution limit. Pan Africa News, 4(1), 1-3.

Ogawa, H., Moore, J., y Kamenya, S. (2006). Chimpanzees in the Ntakata and Kakungu Areas, Tanzania. Primate Conservation, 21(21), 97–101.

Ogunjemite, B. G., Afolayan, T. A., y Agbelusi, E. A. (2005). Habitat structure of chimpanzee community in Ise‐Forest Reserve, Ekiti State, South‐western Nigeria. African Journal of Ecology, 43(4), 396- 399.

Pacheco, L., De azua, N., Fernández-García, J. M., Aransay, N., Guallar, F., & Gaubert, P. (2013). First record of Johnston’s Genet Genetta johnstoni in Senegal. Small Carnivore Conservation, 48, 89-91.

Pavy, J.M. (1993). Mali: Bafing Faunal Reserve: Biodiversity and Human Resource: Survey and Recommendations.

Peters C, O’Brien E. (1981). The early hominid plant-food niche: insights from an analysis of plant food exploitation by Homo, Pan, and Papio in Eastern and southern Africa. Curr Anthropol 22:127– 140.

Phillips, C. A., y McGrew, W. C. (2013). Identifying Species in Chimpanzee (Pan troglodytes) Feces: A Methodological Lost Cause? International Journal of Primatology, 34(4), 792–807.

Plumptre, A., Rose, R., Nangendo, G., Williamson, E., Didier, K., Hart, J., Bennett, E. (2010). Eastern Chimpanzee (Pan troglodytes schweinfurthii): Status Survey and Conservation Action Plan 2010–2020.

Plumptre, A. J., y Reynolds, V. (1996). Censusing chimpanzees in the Budongo Forest, Uganda. International Journal of Primatology, 17, 85–99.

Plumptre, A. J., Cox, D., y Mugume, S. (2003). The status of chimpanzees in Uganda (Albertine Rift Technical Report Series No. 2). New York, NY: Wildlife Conservation Society.

Plumptre, A. J., Masozera, M., y Vedder, A. (2001). The impact of civil war on the conservation of protected areas in Rwanda. Washington, DC: Biodiversity Support Program.

139

Potts, K. B., Chapman, C. A., y Lwanga, J. S. (2009). Floristic heterogeneity between forested sites in Kibale National Park, Uganda: Insights into the fine-scale determinants of density in a large- bodied frugivorous primate. Journal of Animal Ecology, 78(6), 1269–1277.

Potts, K. B., Watts, D. P., y Wrangham, R. W. (2011). Comparative Feeding Ecology of Two Communities of Chimpanzees (Pan troglodytes) in Kibale National Park, Uganda. International Journal of Primatology, 32(3), 669–690.

Poulsen, J. R., and Clark, C. J. (2004). Densities, distributions, and seasonal movements of gorillas and chimpanzees in swamp forest in northern Congo. Int. J. Primatol. 25: 285–306.

Pruetz, J. D. (2011). Chimpanzees in Bandafassi Arrondissement , Southeastern Senegal : Field Surveys as a Basis for the Sustainable Community- Based Conservation.

Pruetz, J. D., Marchant, L. F., Arno, J., y McGrew, W. C. (2002). Survey of savanna chimpanzees (Pan troglodytes verus) in southeastern Senegal. American Journal of Primatology, 58(1), 35–43.

Pruetz, J., y Bertolani, P. (2009). Chimpanzee (Pan troglodytes verus) Behavioral Responses to Stresses Associated with Living in a Savannah-Mosaic Environment: Implications for Hominin Adaptations to Open Habitats. PaleoAnthropology, 2009(Potts 1998), 252–262.

Quinn, G.K. y Keough, M.J. 2002. Experimental Design and Data Analysis for Biologists. Cambridge University Press.

Reynolds, V., and Reynolds, F. (1965). Chimpanzees of the Budongo Forest. In DeVore, I. (ed.), Primate Behaviour, Holt, Rinehart and Winston, New York, pp. 368–424.

Reynolds, V., Plumptre, A. J., Greenham, J., y Harborne, J. (1998). Condensed tannins and sugars in the diet of chimpanzees (Pan troglodytes schweinfurthii) in the Budongo Forest, Uganda. Oecologia, 115(3), 331-336.

R Core Team (2016). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL https://www.R-project.org/.

Robinson, P. T. y Peal A., (1981). Liberia's wildlife, the time for decision. Zoonooz, 54: 7-20.

Rudicell, R. S., Jones, J. H., Wroblewski, E. E., Learn, G. H., Li, Y., Robertson, J. D., Wilson, M. L. (2010). Impact of simian immunodeficiency virus infection on chimpanzee population dynamics. PLoS Pathogens, 6(9).

Sabater Pi, J., (1984). Gorilas y Chimpances del Africa Occidental: Estudio Comparativo de su Conducta y Ecologia en Libertad. Fondo de Cultura Economica, Mexico.

Samson, D. R., y Hunt, K. D. (2012). A Thermodynamic Comparison of Arboreal and Terrestrial Sleeping Sites for Dry-Habitat Chimpanzees (Pan troglodytes schweinfurthii) at the Toro-Semliki Wildlife Reserve, Uganda. American Journal of Primatology, 74(9), 811–818.

Sanches A., Cittadino A, Artuso M., (2003) Conversao de terras em solos urbanos, 1989-1997. Analise pela salvaguarda de agricultura urbana periurbana e pela seguranca alimentar, vol. Woking Paper nr 1. Politecnico di Torino, Torino.

140

Schoeninger, M. J., Moore, J. I. M., y Sept, J. M. (1999). Subsistence Strategies of Two “ Savanna ” Chimpanzee Populations : The Stable Isotope Evidence. Strategies, 314(July 1998), 297–314.

Sept, J., (1992). Was there no place like home? a perspective on early hominid archaeological sites from the mapping of chimpanzee nests. Curr. Anthropol. 33, 187–207.

Sood A. (2007). Assessment of chimpanzee (Pan troglodytes) population and habitat in Kwitanga forest , western Tanzania. Ndimuligo Research report submitted in partial fulfillment of the requirements for the degree of Master of Science in Resource Conservation. University of Witwatersrand.

Sousa F. (2009) Densidade de Pan troglodytes verus e uso de recursos naturais pela populacao local (Gadamael, Republica da Guine- Bissau) [Dissertacao de Mestrado]. Faculty of Sciences of Lisbon University, Lisboa.

Sousa, J., Barata, A. V., Sousa, C., Casanova, C. C. N., y Vicente, L. (2011). Chimpanzee oil-palm use in southern Cantanhez National Park, Guinea-Bissau. American Journal of Primatology, 73(5), 485–497.

Sousa, J., Casanova, C., Barata, A. V., y Sousa, C. (2014). The effect of canopy closure on chimpanzee nest abundance in Lagoas de Cufada National Park, Guinea-Bissau. Primates, 55(2), 283–292.

Stanford C. (2008). Apes of the Impenetrable Forest: Behavioral Ecology of Sympatric Chimpanzees and Gorillas. Upper Saddle River, New Jersey: Pearson Education Inc.

Stanford C.B., Nkurunungi J.B. (2003). Behavioral ecology of sympatric chimpanzees and gorillas in Bwindi Impenetrable National Park, Uganda: diet. International Journal of Primatology 24:901– 918.

Steklis H.D., Sept J.M., Harris J.W.K., Cachel S. (1992). Ethnoarchaeological investigations of chimpanzees in a gallery forest in eastern Zaire. Research Report Submitted To National Geographic Society.

Stromayer, K. A. K., yEkobo, A. (1991). Biological surveys of southeastern Cameroon. Report to Wildlife Conservation International.

Struhsaker, T. T. (1997). Ecology of an African rain forest: logging in Kibale and the conflict between conservation and exploitation. University Press of Florida.

Sugiyama Y. (1989). Population dynamics of chimpanzees at Bossou, Guinea. Understanding Chimpanzees. Cambridge, MA: Harvard University Press. 134-145.

Sugiyama, Y. y J. Koman. (1979). Social structure and dynamics of wild chimpanzees at Bossou, Guinea. Primates, 20: 323-339.

Sugiyama, Y. (1968). Social organisation of chimpanzees in the Budongo Forest, Uganda. PRIMATES 9:225-258.

Sugiyama, Y. (1999). Socioecological factors of male chimpanzee migration at Bossou, Guinea. Primates 40(1): 61–68.

141

Sugiyama, Y., y Koman, J. (1992). The Flora of Bossou: Its Utilization by Chimpanzees and Humans. African Study Monographs, 13(3), 127–169.

Sun C., Kaplin B.A., Kristensen K.A., Munyaligoga V., Mvukiyumwami J., Kajonda K., Moermond T.C. (1996). Tree phenology in a tropical montane forest of Rwanda. Biotropica 28:668–681.

Suzuki A. (1966). On the insect-eating habits among wild chimpanzees living in the savanna woodland of western Tanzania. Primates 7:481–487.

Suzuki A., (1969). An ecological study of chimpanzees in a savanna woodland. Primates 10, 103–148.

Takenoshita, Y., Ando, C., y Yamagiwa, J. (2008). Fruit phenology of the great ape habitat in the Moukalaba-Doudou National Park, Gabon.

Tappan G. G., Sall M., Wood E. C., y Cushing, M. (2004). Ecoregions and land cover trends in Senegal. Journal of Arid Environments, 59(3), 427–462.

Thomas, S. C. (1991). Population densities and patterns of habitat use among anthropoid primates of the Ituri Forest, Zaire. Biotropica, 68-83.

Thompson, M. E., Kahlenberg, S. M., Gilby, I. C., y Wrangham, R. W. (2007). Core area quality is associated with variance in reproductive success among female chimpanzees at Kibale National Park. Animal Behaviour, 73(3), 501–512.

Torres, J., Brito, J. C., Vasconcelos, M. J., Catarino, L., Gonçalves, J., y Honrado, J. (2010). Ensemble models of habitat suitability relate chimpanzee (Pan troglodytes) conservation to forest and landscape dynamics in Western Africa. Biological Conservation, 143(2), 416–425.

Toshisada N. y Wrangham, W. (1983). Local Differences in Plant-feeding Habits of Chimpanzees between the Mahale Mountains Jane Goodall Shigeo Uehara, 467–480.

Turner, L. A. (2000). Chimpanzee Ranging and Vegetation at Kasoje in Mahale Mountains National Park, Tanzania. Unpublished Doctoral dissertation, Kyoto University.

Turyahabwe N, Geldenhuys C, Watts S, Tweheyo M. (2008). Linking forest tenure and anthropogenic factors with institutions and the effectiveness of management in Mpigi forests, central Uganda. Southern Forests: A Journal of Forest Science 70:255–267.

Tutin, C. E. G., y Fernandez, M. (1984). Nationwide census of gorilla (Gorilla g. gorilla) and chimpanzee (Pan t. troglodytes) populations in Gabon. American Journal Of Primatology, 6, 313–336.

Tutin, C. E. G., y Fernandez, M. (1993). Composition of the diet of chimpanzes and comparisons with that of sympatric lowland gorillas in the Lopé Reserve, Gabon. American Journal of Primatology, 30, 195–211.

Tutin, C. E., McGrew, W. C., y Baldwin, P. J. (1981). Responses of wild chimpanzees to potential predators. In Primate behavior and sociobiology (pp. 136-141). Springer Berlin Heidelberg.

Tutin, C. E., McGrew, W. C., y Baldwin, P. J. (1983). Social organization of savanna-dwelling chimpanzees, Pan troglodytes verus, at Mt. Assirik, Senegal. Primates, 24(2), 154-173.

142

Tweh, C. G., Lormie, M. M., Kouakou, C. Y., Hillers, A., Kühl, H. S., y Junker, J. (2014). Conservation status of chimpanzees Pan troglodytes verus and other large mammals in Liberia: a nationwide survey. Oryx, 49(4), 710–718.

Tweheyo, M., Lye, K. A., y Weladji, R. B. (2004). Chimpanzee diet and habitat selection in the Budongo Forest Reserve, Uganda. Forest Ecology and Management, 188(1–3), 267–278.

Walter, H. (1973). Vegetation of the earth in Relation to Climate and the Eco-Physiological Conditions. English Universities Press.

Watts, D. P. (2012). Long-term research on chimpanzee behavioral ecology in Kibale National Park, Uganda. In Long-term field studies of primates. Springer Berlin Heidelberg. 313-338

Watts, D. P., Potts, K. B., Lwanga, J. S., y Mitani, J. C. (2012). Diet of chimpanzees (Pan troglodytes schweinfurthii) at Ngogo, Kibale National Park, Uganda, 2. temporal variation and fallback foods. American Journal of Primatology, 74(2), 130–144.

White, L. (1992). The effects of mechanized selective logging on the flora and mammalian fauna of the Lope Reserve, Gabon. Ph.D. University of Edinburgh, Edinburgh.

Wildman, D. E., Uddin, M., Liu, G., Grossman, L. I., y Goodman, M. (2003). Implications of natural selection in shaping 99.4% nonsynonymous DNA identity between humans and chimpanzees: enlarging genus Homo. Proceedings of the national Academy of Sciences, 100(12), 7181-7188.

Williamson, L., and Usongo, L. (1995). Survey of elephants, gorillas, and chimpanzees. Reserve de Fauna du Dja, Cameroun Project. Report to ECOFAC, Cameroun.

Wilson, M. L. y Wrangham, R. W. (2003). Intergroup relations in chimpanzees. Annual Review of Anthropology, 32, 363-392.

Wilson, M. L. (2012). Long-term studies of the chimpanzees of Gombe National Park, Tanzania. In Long-term field studies of primates (pp. 357-384). Springer Berlin Heidelberg.

Wit, P. y Reintjes, H. C. (1989). An agro-ecological survey of the Boé province, Guinea Bissau. Agriculture, Ecosystems y Environment 27, 609-620.

Woodford, M. H., Butynski, T. M., y Karesh, W. B. (2002). Habituating the great apes: the disease risks. Oryx, 36(02), 153-160.

Wrangham, R. W. (1979). Sex differences in chimpanzee dispersion. In (D. A. Hamburg y E. R. Myown, Eds.) The Great Apes. Menlo Park, CA: Benjamin-Cummings. 480-489.

Wrangham, R. W., Conklin, N. L., Chapman, C. A., Hunt, K. D., Milton, K., Rogers, E., Barton, R. A. (1991). The Significance of Fibrous Foods for Kibale Forest Chimpanzees [and Discussion]. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 334(1270), 171–178.

Wrangham, R. W., Conklin-Brittain, N. L., y Hunt, K. D. (1998). Dietary response of chimpanzees and cercopithecines to seasonal variation in fruit abundance. I. Antifeedants. International Journal of Primatology, 19(6), 949-970.

143

Yamagiwa, J., y Basabose, A. K. (2006). Diet and seasonal changes in sympatric gorillas and chimpanzees at Kahuzi-Biega National Park. Primates, 47(1), 74–90.

Yamagiwa, J., Basabose, A. K., Kahekwa, J., Bikaba, D., Ando, C., Matsubara, M., Sprague, D. S. (2012). Long-Term Field Studies of Primates, 385–412.

Yamagiwa, J., Mwanza, N., Spangenberg, A., Maruhashi, T., Yumoto, T., Fischer, A., y Refisch, J. (1992). Population density and ranging pattern of chimpanzees in Kahuzi-Biega National Park, Zaire: A comparison with sympatric gorillas. African Study Monographs, 13(4), 217–230.

Yamakoshi, G. (1998). Dietary responses to fruit scarcity of wild chimpanzees at Bossou, Guinea: Possible implication for ecological importance of tool use. Am. J. Phys. Anthropol. 106: 283– 295.

Yoshikawa, M., y Ogawa, H. (2015). Diet of Savanna Chimpanzees in the Ugalla Area, Tanzania. African Study Monographs, 36(September), 189–209.

Yoshikawa, M., H. Ogawa, T. Sakamaki y G. Idani (2008). Population density of chimpanzees in Tanzania. Pan Africa News, 15(2): 17–20.

Páginas web

www.iucnredlist.org

www.diva-gis.org

www.cgiar.org

www.noaa.gov

144

145