Šavlozubí Predátoři Kenozoika 1

Home , Mayulestes

nops, dosahovali velikosti dnešního prů- Stanislav Knor měrného psa. Ke konci existence této skupiny se v ní ale vyskytovaly i velké formy (3–4 m délky těla), jako byli představitelé rodů Inostrancevia nebo Rubidgea, vrcho- loví predátoři své doby. Tito masožravci Šavlozubí predátoři kenozoika 1. ovšem postrádali komplex sdružených morfologických modifikací lebky a post- kraniálního skeletu souvisejících se šavlo- zubostí a přítomných u jejich pozdějších savčích následovníků. Šlo tak spíše o vzdá- lenou vnější podobnost založenou na pří- tomnosti prodloužených tesáků. Oba rody navíc spolu s mnohými dalšími nepřeži- Vedle dinosaurů a mamutů jsou šavlozubí predátoři, často označováni nespráv- ly konec permu, kdy se staly obětí největ- ným a zavádějícím názvem „šavlozubí tygři“, patrně nejznámější a nejpopu- šího masového vymírání v dějinách země. lárnější vyhynulí tvorové. Ve skutečnosti jde o zástupce několika čeledí ze tří V průběhu následujícího období triasu dali přeživší terapsidi vzniknout prvním různých savčích řádů, které pojí jen pozoruhodná adaptace („šavlozubost“), savcům (Mammalia) – ti svou počáteční coby ukázkový příklad konvergentní evoluce v rámci živočišné říše. Nejstarší adaptivní radiaci prodělali sice již v juře, z nich se objevili na samém úsvitu věku savců, ti nejmladší vyhynuli na sklon- tu hlavní však teprve během eocénu, tedy ku pleistocénu před několika málo tisíci let a stali se tak de facto současníky až několik milionů let po vyhynutí dino- soudobého druhu člověka Homo sapiens. Jejich tělesná stavba zahrnuje mno- saurů na přelomu křídy a třetihor (známé ho unikátních modifikací svědčících o vysoce specifickém způsobu zabíjení K/T hranici). V tomto období se také po prvé setkáváme s náznakem šavlozubosti u sav- kořisti. Byla to rovněž adaptace velmi úspěšná, soudě podle toho, kolikrát se ců, a to v řádu kreodonti či prašelmy (Creo - v průběhu evoluce nezávisle objevila a jak dlouho přetrvávala, než příslušná donta) z infratřídy placentálních savců vývojová linie definitivně zanikla. V této souvislosti se vynořují dohady a spe- (Eutheria). V této infratřídě se v průběhu kulace, např. zda nebyli tito savci přehnaně potravně specializovaní, odkázáni kenozoika vyskytne stejná adaptace ještě jen na krev a vnitřnosti kořisti, protože jim chyběla schopnost rozžvýkat masi- u tří čeledí řádu šelem (Carnivora) a v rám- té části, nebo že doplatili na vyhynutí velkých „tlustokožců“, kteří pro ně údaj- ci infratřídy vačnatých savců (Metatheria) ně představovali hlavní zdroj potravy apod. Jak snad vyplyne z následujících u jedné čeledi z řádu Sparassodonta. Je třeba rovněž připomenout, že s po- řádků, skutečnost je jako obvykle prozaičtější a zároveň složitější. dobnou morfologickou úpravou špičáků se lze setkat nejen u masožravých (karni- Ačkoli neexistuje žádná formální defini- jako první typ tvarově různorodého zubu vorních), ale také u některých býložravých ce „šavlozubosti“, intuitivně si pod tímto diferencovaly z tvarově i funkčně stejno- savců. Z vyhynulých typů jde např. o rod pojmem lze představit výrazné dispro- rodého (homodontního) chrupu jejich Titanoides (řád Pantodonta) ze svrchní- porční prodloužení, oploštění a celkové předchůdců. Jako příklad lze uvést dva ho paleocénu nebo známé Uintatherium zvětšení obou horních špičáků. I když podřády z řádu Therapsida, dravé gorgo- a mladší Eobasileus (řád Dinocerata) z kon- účel této modifikace býval a vlastně bývá nopsidy (Gorgonopsia) a herbivorní ano- ce středního a počátku svrchního eocénu dodnes různý, nejčastěji šlo o adaptaci modonty (Anomodontia). Je paradoxní, že Severní Ameriky. Velmi specifický typ k lovu živé kořisti, tedy k zabíjení. Feno- mnohem delší a nápadnější byly tyto zuby „šavlozubosti“ vykazují někteří vyhynulí mén „šavlozubosti“ jako takový má dlou- u některých herbivorních zástupců zmi- i žijící zástupci přežvýkavých sudokopytní - hou historii, sahající až ke skupině perm- ňovaného řádu (např. vzhledem bizarní ků (Ruminantia, Artiodactyla); z recentních ských synapsidů, tzv. savcovitých plazů, Tiarajudens eccentricus); zřejmě sloužily kančilové (Tragulidae), kabaři (Moschi- kteří představovali dominantní složku při vnitrodruhových potyčkách, případ- dae), muntžaci (podčeleď Muntiacinae, tehdejší terestrické fauny. U pokročilých ně jako zbraň proti predátorům. První jelenovití – Cervidae) a srnčíci (rod Hyd- synapsidů se jejich dravé, ale i býložravé gorgonopsidi (např. Eoarctops) byli spíše ropotes, podčeleď Cervinae; viz např. Živa formy mnohdy vyznačovaly dlouhými menšího vzrůstu (ca 0,5 m dlouzí), zatím- 2012, 2: 90–92, 5: 257–260, 2013, 3: a plochými špičáky (dentes canini), jež se co vývojově pokročilejší, jako třeba Lycae - 139–141, 2014, 2: 86–89), z vyhynulých druhy čeledi Palaeomerycidae (Giraffoi- dea) z miocénu Eurasie a Afriky. Samcům těchto současných i vyhynulých druhů vyčnívají, resp. vyčnívaly ven z tlamy znač- ně prodloužené, tenké a zahnuté špičáky eliptického průřezu, které u nich nahra- zují, nebo svou funkcí předcházejí parohy při vzájemných soubojích o teritorium a samice (i když někteří, např. muntžaci, malé parohy již mají). Samice tento znak po - strádají, takže je jasným projevem pohlavní

1 Šavlozubá šelma Hoplophoneus mentalis z čeledi Nimravidae (podčeleď Hoplophoneinae). Úplná kostra z lokality White River v Jižní Dakotě (USA), svrchní eocén až spodní oligocén. Nápadné jsou především, oproti např. dnešním kočkovitým (Felidae), zkrácené distální úseky končetin (metapodia) a rovněž nepřehlédnutelné mimořádně silné svalové úpony na kosti pažní a na lopatce. Patrné jsou rovněž prodlou- žené první dva krční obratle a naopak 1 mírně zkrácená bederní část páteře. Ze sbírky Curyšské univerzity živa 2/2015 91 ziva.avcr.cz

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2015. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena. 0,01 holocén specifická úprava krátký, ventrokaudálně stočený jařmový oblouk 1,8 pleistocén okcipitálních kondylů pliocén 5,3 (týlních hrbolů) zvětšené Dinofelis Thylacosmilus Smilodon a vertikalizace týlní horní řezáky oddělené oblasti lebky velkou diastémou Megantereon Homotherium

Metailurus (mezerou) Machairodus Barbourofelis

Sansanosmilus protáhlý processus miocén Miomachairodus Paramachaerodus mastoideus s velkou prodloužené 23,8 plochou (pro kývač a bilaterálně zploštělé hlavy) a redukce horní špičáky Ginsburgsmilus Prosansanosmilus processus paroccipitalis Afrosmilus, Syrtosmilus,Afrosmilus, 33,7 oligocén Nimravus Pogonodon Dinictis Dinailourictis Thylacosmilinae (Sparassodonta) redukovaný processus

Eusmilus Machaeroidinae (Creodonta) coronoideus Hoplophoenus redukce počtu stoliček Nimravidae (Carnivora) a třenových zubů, zvětšené trháky Barbourofelidae (Carnivora) prodloužená symfýza

geologická období [miliony let] [miliony období geologická Apataelurus eocén Machaeroides Machairodontinae (Carnivora) dolní čelisti a výběžek ventrolaterálního 2 3 54,8 okraje dolní čelisti zmenšené dolní špičáky dvojtvárnosti (sexuálního dimorfismu) – Předně uveďme sníženou pozici kloubní 2 Chronologický přehled výskytu jed- na rozdíl od šavlozubých predátorů, u nichž čelistní jamky (fossa glenoidalis) s její notlivých skupin šavlozubých predátorů. byla takto vybavena obě pohlaví. Žádná kloubní ploškou (facies articularis) orien- Upraveno podle: H. Ostende a kol. (2006) z vyjmenovaných skupin býložravých sav- tovanou dozadu a dolů (ventrokaudálně). 3 Lebka severoamerické šelmy ců ale nemá níže uvedené přidružené To spolu se specifickým postavením kloub- Eusmilus sicarius (Hoplophoneinae, anatomické modifikace masožravých pří- ního výběžku spodní čelisti (processus Nimravidae) demonstrující typické, buzných. Šavlovité špičáky u nich byly articularis mandibulae, souběžně s podél- vysoce odvozené znaky šavlozubé v průběhu evoluce selektovány a fixovány nou osou jejich těla) a redukovaným ko - adaptace, do různé míry sdílené většinou v sociálním kontextu a nemají význam při runním výběžkem (processus coronoideus jejích nositelů napříč skupinami. získávání potravy, jak tomu bylo v násle- mandibulae) umožňovalo rozevření tlamy 4 Dolní čelist kreodonta (prašelmy) dujících případech. až do úhlu 120°. Za stejným účelem byla druhu Apataelurus kayi (podčeleď celá rostrální část lebky vytočena smě- Machaeroidinae, čeleď Oxyaenidae, řád Sdílené modifikace lebky rem vzhůru (dorzálně), vztaženo k rovině Creodonta) ze středního eocénu Severní a postkraniálního skeletu vnější lebeční báze (basis cranii externa). Ameriky vykazuje všechny charakteris- Na úvod je nutno říci, že stupeň popiso- U některých forem z ventrolaterálního tické znaky poměrně pokročilého rozvoje vané adaptace se lišil nejen mezi jednot- okraje předního konce dolní čelisti (man- šavlozubosti (zejména redukovaný livými řády, ale i uvnitř téže čeledi, a to dibuly) po obou stranách její protažené processus coronoideus a protáhlý nejen mezi geologicky staršími a mladšími symfýzy (chrupavčitého kostního spoje) výběžek na okraji dolní čelisti). zástupci stejné evoluční linie. Výčet uvede - vybíhala dvojice kostěných laloků. Na ně 5 Lebka kreodonta druhu Machaeroides ných charakteristik se proto týká pouze oba špičáky naléhaly v celém svém prů- eothen (podčeleď Machaeroidinae, evolučně nejpokročilejších typů, jmenovitě běhu vnitřní (lingvální) plochou. V tomto čeleď Oxyaenidae), primitivnější rodu Thylacosmilus (Thylacosmilinae, případě tedy zuby, byť značně prodlouže- formy s méně rozvinutými znaky čeleď Borhyaenidae, řád Sparassodonta) né, vytažený okraj mandibuly zpravidla šavlozubé adaptace. Střední eocén u vačnatých a rodů Eusmilus (Hoplo- nepřečnívaly, nebo jen minimálně. Severní Ameriky phoneinae, Nimravidae), Barbourofelis Další modifikace lebky (viz obr. 3) zahr- (Barbourofelidae), Smilodon a Megante- nují vertikalizovanou týlní oblast s úpo- Dlouhé a ploché zuby byly přes svůj impo- reon (Machairodontinae, kočkovití – Feli- ny šíjové (nuchální) svaloviny (což lebce zantní zjev příliš křehké, hlavně při půso- dae) z řádu šelem u placentálů, vykazují- propůjčuje profil ve tvaru pravoúhlého bení torzní nebo boční tlakové síly, takže cích extrémní variantu šavlozubosti. trojúhelníku), kaudálně prominující okci- jim hrozilo v případě nenadálého pohybu Nejnápadnějším znakem, který okamžitě pitální kondyly (dozadu vyčnívající týlní kořisti poškození nebo dokonce zlomení. upoutá pozornost, je pár dlouhých, stra- hrboly), zvětšený a protáhlý bradavkovitý Útok šavlovitými špičáky proto směřoval nově zploštělých horních špičáků, výraz- výběžek (processus mastoideus) a reduko- s největší pravděpodobností na krk zne- ně (kupodivu ale ne u všech rodů, jak si vaný processus paroccipitalis. Na to nava- hybněné oběti a způsob usmrcení zahrno- ještě ukážeme) přesahujících dolní okraj zují morfologické změny postkraniálního val přetětí jedné nebo obou krčních tepen spodní čelisti. Některé druhy mají jejich skeletu (obr. 1), zvláště pak krční páteře (karotid), mající za následek téměř oka- zadní i přední okraje navíc jemně vroub- (obr. 9), u které jde zejména o prodlouže- mžitou ztrátu vědomí a smrt. Byla to tedy kované. Dolní špičáky jsou naopak rela- ná těla obratlů a jejich příčných i trnových metoda mimořádně rychlá a účinná, ales- tivně malé, velikostí a funkcí přidružené výběžků (processus transversales et spi- poň ve srovnání s převažující technikou spíše k sousedním řezákům. Posledně nales). Bederní páteřní oblast je naopak rdoušení používanou dnešními velkými jmenované byly mnohem vyvinutější než zkrácená a obratle zde vynikají svou mo - kočkami coby vrcholovými predátory sou- např. u dnešních kočkovitých či psovi- hutností. Mimořádně robustní je i stavba časnosti. Na základě celkové tělesné stav- tých šelem, neboť sloužily patrně i k pře- celé přední končetiny a jejího závěsného by těch nejspecializovanějších zástupců nášení kořisti (vzhledem k nadměrným aparátu (lopatka – scapula). Distální části jednotlivých čeledí můžeme také usuzo- špičákům zvíře nemohlo využít úchopu obou končetin, zeugopodia (vřetenní a lo - vat, že lovili hlavně náhlým přepadením celé tlamy). Ostatní typy zubů, třenové ketní kosti, resp. holenní a lýtkové kosti) ze zálohy nebo jen po krátkém pronásledo - zuby (premoláry) a stoličky (moláry), byly a metapodia (střední části autopodií – meta- vání. Jak již však bylo uvedeno, jiné, ne tak početně redukované; ty, které tvořily trhá- karpy na přední, resp. metatarzy na zadní specializované, přestože evolučně velmi ky, však dosahovaly relativně značné veli- končetině), bývají přitom většinou zkráce- pokročilé typy (např. z kočkovitých šelem kosti. Nic tedy nebránilo v konzumaci vět- ny. Výše uvedený soubor lebečních i post- tribus Homotherini z podčeledi Machai- ších kusů masa, odkrajovaných na způsob kraniálních modifikací měl zjevně za cíl rodontinae) se v mnoha ohledech od výše nůžek z těla kořisti. Rozhodně nebyli tito co nejefektivnější užití dvojice zahnutých popsaného schématu tělesné stavby liší predátoři odkázáni živit se pouze vnitř- špičáků. To bylo realizováno rozsáhlým a vykazují v tomto směru různé velice roz- nostmi nebo dokonce jen krví, jak dříve švihnutím krku a hlavy s otevřenou tla- dílné charakteristiky (viz příští, druhý díl spekulovali někteří odborníci. Patrně se mou směrem shora dolů, provedeným mo - článku). ale vyhýbali velkým kostem, o které by si hutnými krčními svaly (k tomu sloužily Všechny tyto výrazné podobnosti týka- mohli dlouhé špičáky vylomit. výše popsané anatomické úpravy okcipi- jící se vyhraněných funkčně-morfologic- Při pozornějším pohledu shledáme na tální části lebky a krční oblasti), v součin- kých úprav somatického a zejména hla- lebce množství modifikací, které svým nosti se znehybněním kořisti svalnatými vového skeletu u vzájemně nepříbuzných charakterem zjevně souvisejí se způsobem a silnými předními končetinami za sou- skupin slouží často jako ukázkový příklad užití hypertrofovaných špičáků (obr. 3). časné stabilizace celého trupu predátora. konvergentní evoluce. Nicméně, nápadná ziva.avcr.cz 92 živa 2/2015

4 5 podoba v řadě sledovaných kosterních exponovanou, musel by být kostěný výbě- Systematický přehled znaků nemusí být pouze důsledkem po- žek výsledkem obdobného selekčního pro- Vačnatí (Metatheria) dobné souhry evolučních procesů ve smys- cesu v rámci nahodilých odchylek, jako G Řád Sparassodonta lu shodně nasměrované selekce naho- tomu bylo u šavlovitých špičáků. Vzhle- Zástupci tohoto řádu, náležející do ses- dilých změn, nýbrž může vyplývat ze dem k tomu, že pravděpodobnost souběž- terské skupiny všech dnešních vačnatců vzájemného zákonitého působení okol- ného výskytu nahodilých jevů se rovná (Marsupialia), se v průběhu paleogénu ních struktur a jejich funkce na modelaci součinu jejich pravděpodobností, nezdá se a neogénu endemicky vyskytovali v Jižní a růst kostí. Tato skutečnost se může týkat být taková varianta příliš reálná. Selekční Americe (a také v Antarktidě před jejím např. uzavřené očnice (orbity) u druhu tlak by v tomto případě musel být mimo- zaledněním koncem paleogénu, na konci Thylacosmilus atrox a všech příslušníků řádně silný, což je v rozporu se skuteč- druhohor a počátku třetihor ještě spoje- rodu Barbourofelis, nebo kostěného vý- ností, že u některých rodů (Megantereon, né s Jižní Amerikou přes tzv. Weddelskou běžku na dolní čelisti u těchto i dalších Smilodon) docházelo spolu se zvětšová- provincii, také např. Živa 2010, 1: 41–45), druhů. Ten mohl vznikat v průběhu onto - ním špičáků naopak k redukci až vymizení kde vyplňovali ekologickou niku řádů geneze působením růstu špičáku, pro- této údajně ochranné struktury. Stejně tak kreodontů a šelem na jiných kontinentech střednictvím vyvíjeného odstředivého tla- ani u dnešních kabarů, u nichž dosahují (s výjimkou Austrálie). Řád Sparassodon- ku na přilehlé připojení měkkých tkání tenké špičáky značné délky, se s podob- ta tvořilo několik čeledí, z nichž nejzná- tlamy k dolní čelisti, jejímu periostu a dás- ným útvarem na spodní čelisti nesetká- mější jsou Borhyaenidae. Období jejich ni. Mohlo tak docházet k remodelaci kos- váme. Navíc, největší ohrožení integrity největšího rozkvětu spadá do spodního ti a jejímu následnému vytažení směrem těchto zubů nastávalo při jejich používá- miocénu (lokální faunistický stupeň San- dolů (ventrálně) do podoby lalokovitého ní, kdy případná ochrana by byla stejně tacruz), ačkoli první formy jsou známy již výběžku chránícího plochý šavlovitý špi- k ničemu. ze spodního paleocénu (rod Mayulestes). čák, jenž má přitom přirozenou tendenci Proto je možné odvodit následující. Čeleď zahrnovala malá až velmi rozměr- směřovat do dutiny tlamy, nikoli mimo ni. O existenci v průběhu fylogeneze se zvět- ná zvířata (s délkou lebky okolo 50 cm) Nakonec by se proto ocitl v jakémsi uzav - šujícího čelistního výběžku, resp. o jeho s krátkými končetinami, relativně velkou řeném pouzdře nebo pochvě, tvořené postupném vymizení, rozhodovalo to, zda hlavou, typicky karnivorním chrupem z vnitřní, lingvální strany oním kostěným rostoucí zub směřoval po celou dobu růs- auněkterých i se zatažitelnými drápy. výběžkem krytým dásní (gingivou), a ze tu dovnitř, nebo v určitém momentu po - Ve středním miocénu se pak objevuje strany vnější (bukální) pak dolním pyskem kračoval přes dolní pysk vně tlamy. Jen tak první zástupce podčeledi Thylacosmilinae a souvisejícím kožním lalokem. Nebyl by lze racionálně vysvětlit, proč u druhů Thy- (v odborné literatuře někdy považované tedy při zavřené tlamě vůbec vidět, v roz- lacosmilus atrox (obr. 6 a, b), Barbourofe- za samostatnou čeleď Thylacosmilidae), poru s tím, jak jsou zvířata zobrazována lis fricki, Eusmilus sicarius, E. bidenta- Patagosmilus goini, známý jen na základě na četných rekonstrukcích. tus (obr. 7 c, d), Hoplophoneus mentalis zlomkovitých dokladů. Nicméně se za- Indukčním vlivem a funkcí přilehlých (obr. 7 a, b) nebo Megantereon cultridens chovala klíčová, rostrální část lebky s pro- tkání na tvorbu a přetváření kostní tkáně se byl výběžek vyvinutý do té míry, že ani dlouženými špičáky, které jeho systema- zabývá teorie funkční matrix, jejíž platnost velmi dlouhý špičák jeho dolní okraj nepře- tickou příslušnost spolehlivě potvrzují. lze doložit přesvědčivými skutečnostmi sahoval, a naopak u druhů Megantereon Jen o něco mladší nález, rovněž ze středního nebo experimenty. Kupř. mozkovna, a stej- inexpectatus, Smilodon fatalis (obr. 6 c, d) miocénu, reprezentuje druh Anachlysictis ně tak očnice, se nezvětšují aktivně, nýbrž a S. populator, disponujících stejně roz- gracilis. pasivně tlakem rostoucích mozkových vinutými špičáky, byl výběžek přítomen Nejznámějším a nejlépe zdokumento- struktur, resp. oka. Proto poruchu v expre- pouze v podobě slabého náznaku. V kaž- vaným (dvě téměř kompletní lebky) je si genů řídících diferenciaci a zvětšování dém případě, pokud horní špičáky vý- nepochybně druh Thylacosmilus atrox ze mozku, který pak zůstane malý a nevyvi- razně nepřesahovaly dolní okraj spodní svrchního miocénu až spodního pliocénu nutý, provázejí rovněž malé rozměry hla- čelisti (a tak tomu bylo u mnohých těchto Argentiny. Pokročilé modifikace na jeho vy. Růst příslušných dermálních kostí tedy predátorů, včetně těch, kteří měli přední lebce i postkraniálním skeletu svědčí (viz zjevně není dán pouze geneticky. Jako dal- konec dolní čelisti sice prohloubený, ale obr. 8a), že to byl v mnoha ohledech nejspe - ší příklady můžeme uvést nevytvoření bez nápadného výběžku, např. rod Homo - cializovanější šavlozubý predátor vůbec. šípového hřebene lebky (crista sagittalis therium), neexistuje z hlediska funkční Dosahoval velikosti a hmotnosti dnešního externa) u laboratorních potkanů, pokud je a topografické anatomie jediný relevantní jaguára (Panthera onca) a zcela jistě zastá- jim v rané fázi ontogeneze přetnut obou- důvod, aby špičáky vyčnívaly z tlamy. val i jeho roli vrcholového predátora na stranně spánkový sval (musculus tempo- Podobnou myšlenku vyslovil v 70. letech tehdejším jihoamerickém kontinentě. Vy - ralis), nebo změna (zvětšení, napřímení) 20. stol. náš zoolog Vratislav Mazák v sou- značoval se poměrně robustní stavbou těla čelistního úhlu (angulus mandibulae) ná - vislosti s paleolitickou soškou kočkovité s krátkými končetinami, přičemž zvláště sledkem kompletní ztráty chrupu. šelmy z jihofrancouzské jeskyně Isturitz, ty přední byly masivní (obr. na 3. str. obál- Je možné, že mezi hypertrofovanými kterou popsal jako Homotherium latidens, ky). Postrádal však zatažitelné (retraktilní) špičáky a ventrolaterálním výběžkem před- ačkoli zvíře nemá ani náznak prominují- drápy, které se vyskytovaly nejen u všech ní části dolní čelisti s její prohloubenou cích špičáků. Vzhledem k uvedeným obec- ostatních šavlozubých predátorů, ale symfýzou je u šavlozubých predátorů ob - ným zákonitostem však můžeme tuto iujeho nejbližších příbuzných z čeledi dobná příčinná souvislost. Pokud by špi- myšlenku vztáhnout i na všechny ostatní Borhyaenidae. Na rozdíl od placentálních čák jen pasivně bočně přiléhal k výběžku druhy splňující odpovídající morfologic- protějšků měl horní špičáky s otevřený- a měl tak svou vnější plochu zubu volně ká kritéria. mi kořeny, a tedy neukončeným růstem, živa 2/2015 93 ziva.avcr.cz

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2015. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena. po dobně, jako je tomu u dlátovitých řezá- ků hlodavců (Rodentia), zajícovců (Lago- a b morpha) nebo stoliček hrabošů (Micro- tinae, Muridae). Na jejich vnější straně probíhá podélně ostrá hrana – rovněž znak zcela ojedinělý a u jiných šavlozubých (ale i ostatních) predátorů nevídaný. Na ostří zubu přitom není přítomno žádné vroub- kování. Dolní čelist má jen drobný processus coronoideus, zatímco výběžek na ventrolaterálním okraji její přední části je mohutný a kryje délku šavlovitého špičá- ku v celém rozsahu. Na lebce trojúhelní- kového profilu chybí šípový hřeben (cris- c d ta sagittalis externa) a její rostrální část je značně modifikována přítomností mohut- ných zubních kořenů. Očnice mají zezadu uzavřené, což je unikátní jev mezi jiho- americkými vačnatými predátory z řádu Sparassodonta. U všech ostatních zná- mých představitelů čeledi Borhyaenidae se nic podobného nevyskytuje. Stejný ana- tomický rys byl v rámci odpovídajícího ekomorfotypu opětovně popsán pouze 6 u kočkovitých šelem rodu Barbourofelis, jenž se shodou okolností vyznačuje ob- dobným stupněm rozvoje šavlozubé adaptace. I v tomto případě jde mezi placen - a b tálními šelmami o naprosto ojedinělý jev. Do jaké míry odráží tato anatomická zvláštnost funkční aspekty lebeční stavby, spojené se způsobem užívání šavlovitých špičáků, zůstává nejasné. Nicméně i ten- to shodný detail přispívá k tomu, že druhy Thylacosmilus atrox a Barbourofelis fricki představují jeden z nejpřesvědčivěj- ších dokladů konvergentní evoluce, jaký si lze vůbec představit. Na základě morfometrických měření, komparativních anatomických studií a si - c d mulací funkce a síly svalů dolní čelisti bylo zjištěno, že stisk čelistí byl u T. atrox vzhledem k jeho rozměrům slabý. Je však jasné, že tento aspekt nehrál při zabíjení kořisti podstatnou úlohu. Vzhledem k ana- tomické stavbě šíjové oblasti a prodlou- ženého krku, provázené schopností do- široka otevřít tlamu, je zřejmé, že útok probíhal švihnutím celé hlavy s násled- ným zabodnutím dlouhých zakřivených 7 zubů do vyhlédnutých partií kořisti. Tím se zřejmě nelišil od ostatních predátorů vykazujících srovnatelný stupeň šavlo- (lebka 70 cm, výška těla přes 2 m). Kon- 6 Lebka a rekonstrukce vzhledu hlavy zubé adaptace (viz úvodní stať). Thylaco- cem miocénu se na tomto kontinentě vy- vačnatého šavlozubého predátora Thyla- smilus lovil nejspíše zástupce místní me - skytoval i nejmohutnější létavý pták všech cosmilus atrox (a, b) z řádu Sparassodon- gafauny z řádu chudozubí (Xenarthra, dob, gigantický dravec (nebo mrchožrout) ta (podčeleď Thylacosmilinae, čeleď viz též Živa 2009, 3: 132–136), kopytníků Argentavis magnificens, s rozpětím křídel Borhyaenidae), ze svrchního miocénu řádů Notoungulata a Litopterna i hlodav- více než 7 m. Pro takové obry ptačí říše až spodního pliocénu Jižní Ameriky, ců (pliocenní druh Josephoartigasia mo - nebyl ani tylakosmilus soupeřem. Možná a kočkovité šelmy Smilodon fatalis (c, d) nesi byl jejím více než důstojným repre- to byli oni, kdo v průběhu neogénu zásad- z podčeledi Machairodontinae (Felidae, zentantem – tento největší hlodavec všech ně ovlivnil postupné snižování diverzity Carnivora) ze středního až svrchního dob měl hmotnost okolo 900 kg). v rámci čeledi Borhyaenidae. Její úplný pleistocénu Severní Ameriky Příčiny vyhynutí druhu T. atrox nejsou zánik včetně vymizení tylakosmila ale 7 Zobrazení lebky a pravděpodobného dosud objasněny. Dlouho se spekulovalo bude mít přece jen příčinu v příchodu pla- vzhledu hlavy severoamerické šelmy o ekologickém vytlačení v důsledku kom- centálních savců ze severu. Velká americ- Hoplophoneus mentalis (Nimravidae, petice s vývojově pokročilejšími placen- ká výměna probíhala v několika fázích, Carnivora; a, b), svrchní eocén až spodní tálními savci, zvláště pak z podčeledi přičemž první se odehrála přes řetězec oligocén, a šelmy druhu Eusmilus biden- Machairodontinae. Nyní převládá názor, vulkanických ostrovů ještě před definitiv- tatus (Nimravidae; c, d) ze spodního že k jeho vymizení došlo ještě před pří- ním spojením obou kontinentů pevnin- oligocénu Evropy. I přes nápadnou podo- chodem těchto savců ze Severní Ameri- ským mostem (Živa 2009, 6: 280–284). Je bu obou druhů vznikly možná nezávisle ky. Jisté je, že ke konci pliocénu existovaly možné, že se po příchodu masožravých z primitivnějších příslušníků čeledi v Jižní Americe již jen tři druhy původ- placentálů rozšířili paraziti a nejrůznější Nimravidae. Pak by ovšem podčeleď ních masožravců z řádu Sparassodonta. choroby, kterým původní druhy savců Hoplophoneinae byla polyfyletická. V průběhu miocénu a pliocénu byli jejich podlehly. Nebylo by to poprvé ani napo- Konečné rozřešení taxonomických konkurenty hlavně nelétaví draví ptáci sled, kdy k něčemu podobnému došlo. vztahů mezi jednotlivými rody a druhy z čeledi Phorusrhacidae, jejichž někteří Rovněž nelze vyloučit přímou potravní je však obtížné, neboť existuje jen velmi zástupci dosahovali značných rozměrů konkurenci nebo fyzické střety. Absence málo kosterních pozůstatků. ziva.avcr.cz 94 živa 2/2015

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2015. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena. větší než oba předešlé druhy. Jeho původ a b a vývojové vztahy k rodu Machaeroides jsou ale vzhledem k fragmentárním nále- zům nejasné. Jisté je pouze to, že ani ten- to geologicky mladší rod nepřežil závěr středního eocénu. Důvod jeho zániku zů - stává otázkou, možná, že nebyl úspěšný v kompetici s nastupujícími šelmami čele- di Nimravidae, které ekologickou niku šavlozubých predátorů obsadily počátkem svrchního eocénu.

G Řád šelmy (Carnivora) Do této skupiny náležejí mimo jiné celkem tři čeledi (Nimravidae, Barbourofelidae a Felidae), u jejichž zástupců se v průbě- hu evoluce vyskytla šavlozubá adaptace. Ačkoli jsou příbuzenské vztahy mezi nimi nejasné a předmětem odborných diskuzí, všechny tři charakterizuje hyperkarnivo- rie a kočičí ekomorfotyp jejich představi- telů. Jsou pro ně tudíž typické následující znaky: zkrácená rostrální část lebky, redu- kovaný zubní vzorec (postrádají zadní moláry a přední premoláry), v různé míře zvětšené špičáky, nápadné trháky s ostrou hranou a zatažitelné drápy na končeti- nách. Tělesná stavba je různorodější, od šplhavých (skansoriálních) po pozemní běhavé (kursoriální) typy, lehce až velmi robustně stavěné, s krátkými i dlouhými 8 končetinami. Původ řádu Carnivora spadá do spodního paleocénu Severní Ameriky, odkud byl popsán na základě fragmentár- 8 Postupná rekonstrukce kostry, svalů tohoto řádu mají výraznou tendenci k hy - ních nálezů jeho nejstarší rod Ravenictis. a dalších tkání hlavy a šíjové části krku perkarnivorii (striktní masožravosti), po- Je možné, že řád šelem je difyletický a jeho u druhů Thylacosmilus atrox (a) a Smilo- dobně jako mnohé šelmy, s nimiž se sou- skupiny Feliformia (zahrnující kočkovi- don fatalis (b). Je zřejmá obdobná běžně vyskytovali po celou dobu své té, cibetkovité, promykovité, hyenovité aj. funkční morfologie krku v podobě existence. Největší rozmanitosti dosáhly čeledi) a Caniformia (psovití, lasicovití, protáhlých obratlů, zesílených svalových obě čeledi ve svrchním eocénu, kdy jejich medvědovití, ploutvonožci aj.) vznikly ne - úponů a průběhu vlastních svalů. Jejich zástupci dominovali celé nice masožrav- závisle na sobě z některých příslušníků celková podobnost je o to pozoruhodněj- ců. Již během následujícího oligocénu je čeledi Cimolestidae někdy koncem křídy ší, že se vývojové linie obou druhů však v této roli postupně nahradily pravé nebo počátkem paleocénu. Obě se zásad- od sebe oddělily nejpozději před zhruba šelmy. Čeledi Oxyaenidae a Hyaenodon- ním způsobem liší ve stavbě sluchové 160 miliony let. Všechny kresby tidae daly vzniknout rovněž obřím for- oblasti (utváření sluchové výdutě – bulla M. Chumchalové. Upraveno podle růz- mám (Sarkastodon, resp. Megistotherium), auditoria), ale také v uspořádání karotic- ných zdrojů uvedených v přehledu překonávajícím velikostí i nejmohutnější kých artérií a cévního zásobení mozku. literatury na webové stránce Živy současné šelmy. O obtížnosti rozřešení vývojových vzta- Pozice podčeledi Machaeroidinae, kam hů a taxonomické klasifikace jednotlivých fosilií totiž případnou koexistenci vačna- náležejí jediné dva rody ze středního eocé- žijících a vyhynulých skupin v rámci řádu tých a placentálních šavlozubých predá- nu Severní Ameriky vykazující určitý (byť Carnivora svědčí skutečnost, že je dosud torů nevylučuje. Nepřítomnost ve fosilním odlišný) stupeň šavlozubosti, byla v rám- nevyjasněná i pozice čeledi Nimravidae. záznamu neznamená automaticky absenci ci tohoto řádu dlouho nejasná. Nyní ji Ta zahrnuje množství rodů, pro které (až reálnou. Druhy se velmi pravděpodobně převažující názor badatelů řadí do čeledi na dva) jsou typické do různé míry pro- objevují dříve a mizejí později, než trvá Oxyaenidae. Geologicky starší a menší rod dloužené a ploché špičáky. Pro velkou jejich paleontologicky doložitelný výskyt. Machaeroides z počátku středního eocénu, morfologickou podobnost dříve náležela Nezbývá tedy, než se smířit se skutečnos- zastoupený dvěma druhy, se vyznačuje do čeledi kočkovitých jako podčeleď Nim- tí, že fosilní nálezy jsou neúplné a ne - pouze mírnou formou této adaptace, tedy ravinae. Její příslušníci se od koček liší poskytují v tomto směru vyčerpávající lehce prodlouženými špičáky a náznakem přítomností jednokomorové, jen částečně odpověď. Budoucnost však může přinést mandibulárního výběžku. Jinak měli zá - osifikované sluchové výdutě bez rozdělu- mnohá překvapení. stupci tohoto rodu, ač malého vzrůstu, jícího bilaminárního septa. Navíc mají poměrně robustní stavbu těla s krátkými, jinak uspořádané otvory pro vstupy a vý - Placentálové (Eutheria) silnými končetinami. Není pochyb, že byli stupy nervů a cév na lebeční bázi. Nyní G Řád kreodonti (Creodonta) na svou dobu výkonnými a obávanými jsou proto Nimravidae pokládáni za samo- Tento řád představuje dosti nesourodou lovci. Ze dvou druhů rodu má M. simpso- statnou čeleď, již někteří autoři dokonce skupinu (a je proto otázkou, zda není poly- ni primitivnější dentální charakteristiky zařazují na základě specifických dentálních fyletický), tvořenou dvěma rozdílnými a jeví se jako evolučně původnější, starší znaků do skupiny Caniformia. čeleděmi Oxyaenidae a Hyaenodontidae, typ. U téměř úplně zachované lebky (viz Původ této čeledi lze vysledovat do kon- lišícími se mimo jiné i tím, jakými zuby obr. 5) pokročilejšího M. eothen ale stále ce středního eocénu Asie, v Severní Ame- u nich byly tvořeny trháky. V obou přípa- nacházíme jen mírný náznak šavlozubé rice se objevují o něco později, až počát- dech šlo o stoličky, u čeledi Oxyaenidae adaptace. Druhý rod podčeledi, zastoupe- kem svrchního eocénu. Zatímco některé 1 2 M aM2, u druhé M aM3. U dnešních ný jediným druhem Apataelurus kayi, již rody (např. Nimravus) se vyznačují sice 4 šelem (řád Carnivora) jsou to P aM1. Prv- vykazuje na dolní čelisti (obr. 4) všechny zploštělými, avšak jen mírně protažený- ní zástupci byli popsáni ze svrchního charakteristické znaky poměrně pokroči- mi špičáky, jiné (jako třeba Hoplophoneus paleocénu, geologicky nejmladší druh Dis- lého rozvoje šavlozubosti (lebka s horními a Eusmilus, řazení společně do podčeledi sopsalis carnifex přežil až do svrchního špičáky se bohužel nedochovala). Dorůstal Hoplophoneinae) mají naopak všechny atri- miocénu jižní a východní Asie. Příslušníci zhruba velikosti rysa a byl tak podstatně buty vysoce specializovaných šavlozubých živa 2/2015 95 ziva.avcr.cz

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2015. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena. 9 10 predátorů. Zvláště rod Eusmilus předsta- tas) a hřebeny (cristae) sloužící jako úpo- 9 a 10 Lebka a část krční páteře severo- vuje vrchol této adaptace mezi nimravi- nové plochy pro silné pažní svaly. Meta- americké šelmy druhu Hoplophoneus dy. Je znám jak z Evropy (E. bidentatus podia na obou končetinách jsou výrazně mentalis (Nimravidae, obr. 9) se všemi z francouzské lokality Phosphorites du zkrácená. Podobné znaky můžeme pozo- typickými adaptacemi uvedenými na Quercy), tak ze Severní Ameriky (E. sica- rovat i na dochovaných fragmentech kost- obr. 3 a v textu. Na výběžku dolního rius). Evropský zástupce rodu má vůbec ry druhů rodu Eusmilus. Všechny tyto okraje mandibuly téhož exempláře nejnižší počet zubů mezi šelmami. Kro- šelmy byly nepochybně lovci, kteří kořist (obr. 10) je jasně patrný vyvýšený okraj, mě špičáků jsou všechny typy zubů redu- napadali spíše ze zálohy nebo po krátkém vymezující prostor, kam zapadal konec kovány, počtem i velikostí (s výjimkou spurtu, nikoli dlouhým štvaním. Ostatně šavlovitého špičáku. Ze sbírky Curyšské trháků). Týká se to dokonce horních řezá- anatomická stavba jejich potenciální ko- univerzity. Snímky S. Knora ků v počtu čtyř místo obvyklých šesti. Jde řisti byla podobná, také spíše podsaditá o významný rozdíl oproti jiným šavlo- s krátkými končetinami. tinenty Afriky, Jižní Ameriky, Antarktidy zubým predátorům, u nichž byly řezáky Je zřejmé, že se pozornost šavlozubých a Austrálie byly v té době od těch na severu zachovány vždy v původním počtu a dosa- nimravidů zaměřovala na kořist odpoví- z větší části izolovány, a měly (kromě pře- hovaly naopak proporcionálně větší veli- dající velikosti, tedy hlavně na početné devším afrického kontinentu, např. řád kosti než u šelem s kónickými zuby. Cel- oreodonty (větší Eporeodon, menší Mery- Creodonta) do značné míry odlišnou, větši - kově má tedy E. bidentatus pouhých 26 coidodon; sudokopytníci – Artiodactyla), nou endemickou faunu. zubů. Pro srovnání, u dnešních kočkovi- nosorožce (Hyracodon, Caenopus) a na Vyhynutí těchto archaických, byť v mno- tých šelem napočítáme průměrně 30 zubů. předchůdce dnešních koní (Mesohippus), ha ohledech vysoce pokročilých predáto- Americký druh, který byl větší a vývojově velbloudů (Poebrotherium) i jelenovitých. rů nejspíš souvisí se změnou prostředí pokročilejší, s tělesnou velikostí jaguá- Tyto šelmy se pak samotné musely mít na následkem ochlazování a vzrůstající aridi- ra, představoval jednoho z nejspecializo- pozoru před mohutnými všežravými ente- zací klimatu v průběhu oligocénu. Násled- vanějších šavlozubých predátorů. Pro úpl- lodonty (Archaeotherium) – gigantickými, né rozšiřování travnatých ploch v podobě nost musíme zmínit, že určitými rysy prasatům podobnými sudokopytníky, kteří stepí a savan stimulovalo rozvoj pohybli- připomíná E. sicarius rod Hoplophoneus, je jistě nejednou připravili o těžce naby- vosti a běžeckých schopností (kursoriality) proto je k němu některými badateli při - tou kořist. Nebyli však jediní, s kým šavlo - jejich potenciální kořisti a také zvětšování řazován. Tato problematika však zatím zubí nimravidi soupeřili o potravu. Svou její tělesné velikosti. Svou roli jistě sehrál zůstává nedořešena. ekologickou niku sdíleli s mnoha dalšími i nízký encefalizační index (zjednodušeně Příslušníci čeledi Nimravidae jsou čas- druhy, z nichž mnozí byli též hyperkarni- poměr velikosti mozku k velikosti těla) to známi na základě téměř úplných koste r vorní – především kreodonti čeledi Hyae- těchto šelem, svědčící o nepříliš rozvinu- (Hoplophoneus mentalis, Dinictis felina), nodontidae. Její nejznámější druh, Hyae- tém intelektu. Stejný osud nicméně potkal neboť mnozí pocházejí ze světoznámých nodon horridus, přitom na sklonku své i většinu jejich dravých konkurentů z řádu paleontologických lokalit, jako je např. for- evoluční pouti měl lebku dlouhou až 40 cm Creodonta, všechny ostatní příslušníky mace White River v Jižní Dakotě (USA), a dosahoval tudíž značných rozměrů. Je čeledi Nimravidae a nakonec mnohé z pů - významné naleziště fosilních obratlovců. proto pravděpodobné, že se nacházel na vodních zástupců ostatních savčích čeledí Tamější uloženiny, zahrnující sled vrstev vrcholu potravní pyramidy hned vedle a řádů. od spodního eocénu po střední oligocén, těch nejspecializovanějších nimravidů. Je zajímavé, že po vyhynutí šavlozubých obsahují jedinečné a komplexní doklady Příslušníci různých druhů nimravidů ale nimravidů koncem oligocénu se v prů- o tehdejších terestrických ekosystémech. zcela jistě bojovali o kořist a teritorium běhu celého spodního miocénu již nese - Pozoruhodné jsou hlavně pozůstatky sav- i mezi sebou, stejně, jako je tomu mezi růz- tkáváme s žádným nositelem této adapta- ců, ale i jiných obratlovců. Zajímavou nými druhy vrcholových predátorů dnes. ce. První zástupci čeledi Barbourofelidae a ucelenou expozici věnovanou nálezům Dokladem těchto antagonistických vztahů (Afrosmilus, Syrtosmilus), která ještě spo- z této lokality mají v paleontologické sek- je kupř. nález rozsáhlé léze na lebce druhu lu s podčeledí Machairodontinae kočko- ci zoologického muzea Curyšské univerzi- Nimravus bumpensis, jež svým charakte- vitých šelem převzala pomyslnou štafetu, ty. Je zde také vystavena kompletní kostra ristickým tvarem odpovídá průniku šavlo- pocházejí až z počátku středního miocénu druhu H. mentalis, na níž lze vysledovat vitého špičáku. Původcem tohoto fatálního Afriky. O těchto skupinách se více dozví- řadu charakteristických, úvodem zmíně- zranění byl proto nejspíše jeho současník, te v příští části seriálu. ných rysů (obr. 1). I když šlo o relativně druh Eusmilus sicarius. nevelké zvíře (asi jako levhart obláčkový – Na území Eurasie se situace během Seznam citované literatury je uveden Neofelis nebulosa), má robustně stavěnou svrchního eocénu a oligocénu od poměrů na webové stránce Živy. přední část těla, především přední konče- v Severní Americe podstatně nelišila, za - tiny. Na lopatce najdeme výrazně vyvinu- stoupení jednotlivých skupin bylo vzhle- tou spina scapulae, rovněž na pažní kosti dem k migracím mezi oběma geografickými jsou patrné nápadné drsnatiny (tuberosi- celky až na výjimky velice podobné. Kon- ziva.avcr.cz 96 živa 2/2015