Naturalis Repositorio Institucional Universidad Nacional De La Plata Facultad De Ciencias Naturales Y Museo
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Naturalis Repositorio Institucional Universidad Nacional de La Plata http://naturalis.fcnym.unlp.edu.ar Facultad de Ciencias Naturales y Museo Ecomorfología de los marsupiales paleógenos de América del Sur Zimicz, Ana Natalia Doctor en Ciencias Naturales Dirección: Goin, Francisco Javier Facultad de Ciencias Naturales y Museo 2012 Acceso en: http://naturalis.fcnym.unlp.edu.ar/id/20120618001251 Esta obra está bajo una Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional Powered by TCPDF (www.tcpdf.org) Ecomorfología de los marsupiales paleógenos de América del Sur Trabajo de Tesis para optar por el título de Doctor en Ciencias Naturales Tesista. Lic. Ana Natalia Zimicz Director. Dr. Francisco Javier Goin Marzo de 2012 A Mariano, mi amor y compañero, a mi hija Gaia, la luz de mi vida, a la educación pública y gratuita AGRADECIMIENTOS Deseo agradecer en primer lugar y muy especialmente al Dr. Francisco Goin quien dirigió esta tesis y me guió en el aprendizaje de todos los aspectos relacionados con la biología y la morfología de los metaterios vivientes y fósiles. Debo agradecerle su constante aliento para explorar nuevas ideas, su voluntad siempre de invitarme a participar en sus trabajos y por la confianza que depositó en mi persona desde los inicios del doctorado. Además de su acompañamiento académico, Pancho fue la persona que me incentivó a continuar con mi formación académica en momentos críticos y difíciles de mi vida, quien se preocupó por mi bienestar espiritual, quien se ocupó de pensar para mi diversos proyectos de tesis y sobre todo, quien comprendió y me acompañó en mi decisión de ser madre durante el doctorado y facilitó las condiciones de trabajo durante la maternidad. Para el infinitas gracias. A mi hermano Iván Zimicz que me brindó su apoyo en el cuidado de mi hija, su compañía y aliento durante los meses finales de escritura de esta tesis. A mi hermana Carolina Zimicz, por su ayuda en la búsqueda de bibliografía, la traducción del resumen y el formato de esta tesis, por los trámites en la universidad y por su compañía constante. A mi hermana Genoveva Zimicz por su ayuda en la comprensión de los trabajos relacionados con la ingeniería de materiales y mecánica de fracturas. A mis padres y mi hermano Ceferino. A mi compañera de laboratorio Marcela Tomeo quien colaboró infinidad de veces en el diseño, construcción y mejoramiento de las imágenes que forman parte de esta tesis. A mi compañero de trabajo Martín de Los Reyes por su colaboración en la comprensión de los metaterios neógenos y por el aporte de materiales. A Laura Zampatti, por su colaboración logística durante mi etapa de lactancia. A Laura Chornogubsky por haberme facilitado material bibliográfico, fotográfico y el acceso a las colecciones de polidolópidos y calcos provenientes de museos internacionales. A Analía Forasiepi, por haberme facilitado material bibliográfico y por haber despejado muchas dudas acerca de los esparasodontes. A Alejandra Abello por su gran aporte al conocimiento de los paucituberculados. A Gabriel Martin por su trabajo con marsupiales actuales y por haberme facilitado bibliografía de gran valor para el desarrollo de esta tesis. A los responsables de las colecciones de mastozoología Itatí Olivares del MLP y David Flores del MACN, a los responsables de las colecciones de Paleontología de Vertebrados Alejandro Kramarz del MACN y Marcelo Reguero del MLP, a Stella Alvarez y Valentina Segura del MACN. A Juanjo y Leo del taller de preparación del MLP. A Javier Gelfo, Guillermo López, Leo Soibelzon, Cecilia Morgan, Carolina Vieytes, Alicia Alvarez y todo el personal de Paleontología Vertebrados y Mastozoología del MLP. A los doctores Sergio Marenssi y Ricardo Palma por su docencia en temas geológicos y estratigráficos, por el aporte bibliográfico y por la facilitación de los trámites académicos en la Universidad de Buenos Aires. A Gabriela Castillo Elías y Victoria García Muro por los días de estudio en las cursadas conjuntas. Deseo agradecer muy especialmente al Dr. Edgardo Ortiz Jaureguizar quien me dirigió en mi tesina de grado y me brindó las herramientas fundamentales para el trabajo en paleoecología. A María Teresa Dozo quien me inició en la paleontología durante las etapas finales de mi carrera de grado. A mis amigas del alma en igual orden de importancia Lidia Mansur, Luciana Pozzi, Belén Buñes y Silvana Sánchez por estar siempre alegrando mi vida, sosteniendo mi espíritu en los momentos difíciles y compartiendo los más bellos días de mi vida. Finalmente quiero agradecer al Estado Argentino que financió toda mi formación académica desde el jardín de infantes hasta el doctorado universitario, lo cual equivale a 23 años de inversión en mi persona. Esta tesis fue financiada por becas doctorales internas del CONICET y por los proyectos PIP 5621 y PIP 0361 a cargo del Dr. Francisco J. Goin. RESUMEN Se analizó la dieta de las especies de mamíferos Metatheria del Paleógeno de América del Sur. La inferencia dietaria se llevó a cabo mediante el estudio de la morfología y morfometría de la dentición molar, del análisis del macrodesgaste molar y de la estimación del tamaño corporal en función de medidas dentarias. Se calcularon las masas corporales para 197 especies de metaterios, los que constituyen el 97% de las especies paleógenas hasta ahora conocidas. Se analizó la diversidad de especies a lo largo del Paleógeno tanto desde el punto de vista taxonómico como trófico; en este último caso, mediante la elaboración de índices tróficos para cada edad o fauna. Estos dos aspectos de la diversidad se analizaron en función del tiempo y de las dos principales variables ambientales: paleoprecipitaciones (precipitación media anual o PMA) y paleotemperaturas (temperatura media anual o TMA). El tamaño corporal fue estudiado para los representantes de cada orden en función de las temperaturas a fin de identificar ajustes a la Regla de Bergman. El biocrón de los “Ameridelphia” se extiende desde la Edad-mamífero Tiupampense hasta la Tinguiriquense registrándose el acmé de los linajes más diversos durante las edades Itaboraiense y “sapoense”. Los distintos linajes de ameridelfios se diversificaron en todos los nichos de tamaños: muy pequeños (<10g), pequeños (<100g), medianos, (100g-1000g) y grandes (>1000g). Los tipos tróficos ocupados por este agregado de linajes fueron los típicos de ambientes cerrados y tropicales a subtropicales: insectívoros estrictos, insectívoro-frugívoros, frugívoros estrictos y mesocarnívoros. La masa corporal media para el total del agrupamiento no arrojó relación de dependencia con el tiempo, como tampoco con las temperaturas medias anuales estimadas para el Paleógeno. El biocrón de los Sparassodonta se extiende desde la Edad-mamífero Tiupampense (si se incluye a Allkoquirus) hasta el Neógeno (Edad-mamífero Chapadmalalense). Durante el Paleógeno la mayor riqueza de especies del orden tuvo lugar durante la Edad-mamífero Deseadense. Este grupo de metaterios ocupó el gremio de los carnívoros mayormente hipercarnívoros aunque también se registraron especies mesocarnívoras. Los Sparassodonta ocuparon durante el Paleógeno los tres nichos de tamaño estipulados para la carnivoría: pequeños (<2 kg), medianos (2-10 kg) y grandes (>10 kg). Algunas especies alcanzaron tamaños notablemente elevados para el rango de los Metatheria superando los 90 kg de masa corporal (i.e. Proborhyaena gigantea) ligeramente inferior al de los grandes tilacoleónidos australianos. La masa corporal media para el conjunto del orden no arrojó relación de dependencia con las TMA ni con el tiempo. Sin embargo se observó un incremento de los rangos de tamaños determinado fundamentalmente por la diversificación de los grandes tipos hipercarnívoros de la edad Deseadense. El biocrón de los Paucituberculata se extiende desde la edad Itaboraiense hasta la actualidad. Durante el Paleógeno su diversidad es baja teniendo su máxima expresión durante la SALMA Mustersense (4 especies). Los nichos tróficos ocupados por los Paucituberculata fueron la insectívoría, la frugivoría y la combinación de ambas categorías. La masa corporal media muestra una tendencia de incremento en función del tiempo y una relación negativa con las TMA. El biocrón de los Microbiotheria se extiende desde la edad Tiupampense hasta la actualidad. La diversidad de especies durante el Paleógeno se mantuvo baja y estable alcanzando un máximo en el “sapoense” cuando se registran cinco especies. Los nichos tróficos ocupados por este orden fueron los de los insectívoros, los frugívoros y combinaciones de ambas categorías. La masa corporal media para el conjunto del orden muestra una relación positiva con las TMA y no muestra una relación de dependencia importante con el tiempo. Las medianas de masa corporal se mantienen relativamente constantes a lo largo del tiempo y sólo es significativo el incremento en el rango de tamaños alcanzados durante el “sapoense” cuando se registra el microbioterio más grande conocido Woodburnodon casei que alcanzó el kilogramo de masa corporal. El biocrón de los Polydolopimorphia se extiende desde comienzos del Paleógeno (fauna de Grenier) hasta el Plioceno tardío (edad Marplatense). El suborden Polydoloformes tiene su último registro en la fauna de La Cantera y los únicos Polydolopimorphia presentes durante el Neógeno son Bonapartheriiformes. Los Polydolopiformes fueron muy diversos durante gran parte del Paleógeno constituyendo uno de los grupos taxonómicos dominantes en las asociaciones paatagónicas. Su máxima diversidad ocurre durante el intervalo