Rev. Biol. Trop., 34(2): 199-208, 1986
Filogenia de Geochelone costarricensis y la familia Testudinidae (Repti1ia : Testudines) en el continente americano *
Alvaro Coto Rojas y Rafael Arturo Acuña Mesén Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica.
(Recibido : 12 de agosto de 1985)
Abstraet: A c1adistie analysis of 18 shell eharacters of six American Testudinid genera did not support other Geochelone c1assifica tions. Most su�-g�nera of share advanced Ch� cters, and c�ose relationships between Ch elonO/dlS G. cubensls. G. carbonana G. dentlculata; G. gnng. orum. two groups of were found : and and G. chilensis G. e1ephatopus. Geochelone G. costarricensis. and Thus, is not considerer monophyletic. Also, Cymatho1cus. F10ridemys G. costarricensis the subgenus and the genus are related.1 presents a mosaic of characters. chiefly the presence of a nuchal shield. entoplastron trossed by the humeralpectoral sulcus, swollen first neural plate and inconcluse division in the second pygal. The phylogenetic relationship Stylemys. Gopherus Scaptochelys between and is confumed.
A fm ales del siglo XIX, investigadores como chelys como un nuevo género de tortugas de Alexander Agassiz y Oliver Hay, discutieron so concha rugosa , además del ya conocido Gophe bre las características evolutivas y zoogeográfi rus y el de Crumly (1982) que hace un extenso cas de la familia Testudinidae en todo el mundo análisis ftlbgenético del género Geochelone ba y particularmente en el Continente Americano. sado en la morfología del cráneo . Según Hay (1908), "los Testudinidae, en varios En Costa Rica, solo se conoce una especie de estadios de desarrollo, se conocen desde los tortuga terrestre fósil . Los trabajos basados en primeros registros en Norte América y parece esta se limitan a su descripción y sistemática muy probable que este sea su Centro de distri por Segura (1944) y Loveridge y Williams bución. Desde el oeste, se supone que viajaron a (1957), y a su relación con algunas especies Centroamérica y desde ahí migraron a las Islas sudamericanas de la familia Testudinidae por Galá pagos". Auffenberg (1971). Partiendo de estos autores, numerosos traba El propósito de este trabajo es estimar las jos han tratado de comprender el origen y las posibles relaciones filogenéticas de Geochelone interrelaciones de los diferentes grupos pertene costa"ice'lsis y de la familia Testudinidae en el cientes a esta familia. Auffenberg (1974) propu continent Americano, usando la morfología so que estas tortugas terrestres se originaron a de la conct a, las técnicas del cladismo y además partir de emídidos primitivos en el Cretásico Su analizar la condición monoftléticade la familia. perior. Alcanzaron su máxima distribución conti nental en los períodos Oligoceno y Mioceno. Actualmente se conocen más de 200 especies MA TERIAL Y METODOS fósiles y 40 especies vivientes (agrupadas en 23 géneros diferentes), cuya dispersión se efec Durant� el presente estudio se procedió a tuó en los últimos 50 millones de años. realizar u� análisis de reconstrucciones, fotogra Entre los trabajos taxonómicos más impor fías y de riPciOneS de la mayoría de las espe tantes en los últimos años se pueden citar los de cies cono� das hata el momento en el registro Bramble (1982) en los que considera a Scapto- fósil de la familia Testudinidae en América, y
* Parcialmente financiado por la Vicerrectoría de Investigación de la Uljiversidad de Costa Rica.
199 200 REVISTA DE BIOLOGIA TROPICAL realizadas por Auffenberg (1962, 1963, 1971 y la filogenia de Geochelone costarricensis y la fa 1974), Hay (1908), Leidy (I 951), Pritchard milia Testudinidae en América. En cada caso se (1979), Pritchard y Trebbau (1984), Rafinis presenta una descripción de la característica res que (1832), Wermuth y Mertens (1961) Y pectiva y la justificación de la polaridad . Se in Williarns (1950). cluye información de la distribución de carac De Geochelone costa"icensis se revisó el ti terísticas entre los grupos fósiles y vivientes. po de la especie. De G. carbonaria se revisaron La ubicación espacial de las características algunos ejemplares vivientes, así como un es se muestra en las figuras 2 y 3. pecímen facilitado por Peter C.H. Pritchard. A estos individuos se les tomaron seis medidas Forma de la concha (l-FC): En algunos tes que se utilizaron en el análisis alométrico de tudínidos vivientes y fósiles como G. carbona características. Se eligió el caparazón para rea ria, y G. incisa respectivamente, la concha es lizar dicho análisis por ser una estructura que deprimida lateralmente. Esta es una especiali evolucionó rápidamente en las tortugas, y una zación relacionada con la utilización de refu vez desarrollada, ha variado muy poco en las ca gios (madrigueras, cuevas, grietas, etc.). En tegorías taxonómicas mayores como el subor tanto que G. costarricensis, Stylemys am den y la familia, pero permite reconocer dife phiotorax y Hadrianus corsoni, así como rencias sensibles en las categorías menores co Pseudemys y Rhinoclemmys para la familia mo el género y la especie. Emydidae, presentan la concha convexa, una En esta investigación se examinaron 32 ca característica poco útil en la utilización de ese racterísticas cualitativas para cada especie. Por habitat. Sobre la base de estas observaciones, es otra parte, se usó un calibrador Mauser para las posible distinguir que un caparazón ancho y características cuantitativas. Tanto las caracte convexo constituye una característica plesio rísticas cualitativas como cuantitativas se utili mórfica, mientras que otras condiciones (depri zaron en la realización del análisis cladístico . midas) son a pomórficas. Las variaciones ontogenéticas y alométricas fue ron consideradas motivo de exclusión, sobrevi Tamaño de la concha (2-TC): Filogenética viendo 18 características con las que se hizo la mente en la familia Testudinidae la tendencia comparación taxonómica para determinar la po general es la producción de individuos peque laridad de características. La clasificación de las ños. Originalmente los testudínidos primiti especies se puede observar en el Cuadro l. vos eran de gran tamaño, como el caso de los La polaridad fue determinada usando los géneros Hadrianus (H. corsoni 590 mm en el cuatro niveles clásicos de comparación: 1-trans largo de su caparazón (LC) ), Stylemys (S. ca fo rmación ontogenética, 2- comparación de fó pax ILC = 455 mm, S. amphiotorax LC = 511 siles e individuos vivientes, 3- grupo de compa mm y Geochelone (Cymatholcus) schucherti ración (ver figuras 1 y 4) y 4- relación de fo rma LC = 750 mm. y función de la estructura. Las hipótesis fUoge En G. costarricensis (LC = 216 mm) se ob genéticas se fo rmularon a posteriori y se resu serva la tendencia a la disminución del tamaño, mieron en el cladograma. La lista completa de propia de la mayoría de los geoquelónidos sura los ejemplares revisados puede solicitarse a los mericanos del subgénero Ch elonoidis, excepto
autores. G. elephantopus. En G. carbonaria LC = 260 mm ; G. c:hilensis LC = 220 mm , el caribeñoMo Abreviaturas de los códigos de catálogos nachelys y el paleártico Hesperotestudo (G.
johnstoni LC = 235 mm) G. wilsoni LC = 192 American Museum of Natural History : mm) y el género Scaptochelys (S. agassizii AMNH LC = 274 mrp). Museo de Paleontología, Universidad de Cos La presenfia de una concha pequeña es con ta Rica: CI siderada co�o una característica apomórfica. University of Colorado Museum : UCM Escudo Nu'1Ü (3-EN): La presencia del es Análisis de características cudo nucal e considera como una condición plesiomórfic en la fa milia Testudinidae y El siguiente es el resultado del análisis de ca está present � en la fa milia Emydidae. Los tes racterísticas empleadas en la reconstrucción de tudínidos m�s antiguos ostentan un escudo lar- COTO & AC UÑA: Geochelone y Testudinidae 201
A
Ernydidae
B
e
1. Fig. Dos alternativa5 usadas para determinar la polaridad de características mediante la hipótesis del grupo de comparación. Estas hipóte5is están basadas (1957), en los trabajos de Loveridge y Williams (1950) (1966). Williams y Zug go y estrecho, como en los géneros Hadrianus, Stylemys, Gopherus, Scaptochelys y Geochelo ne, (Cymatholcus, Ca udochelys y Hesperotestu do ). Un escudo nucal corto y ancho (condición o Fig. 2. (A) Hadrianus parcialmente derivada) la presentan Floridemys Vista dorsal y ventral (B) de corsoni (AMNH -6027-X 1/105); (C,D) mismas vistas nana y G. costarricensis. Geochelone (Hesperotestudo) impensa (AMNH- de 5867, (1908). Abultamiento de la primera placa neural sin C5C la); según Hay
(4-AIN): Solamente G. costarricensis presenta Fónnul I neural (5-FN): En los emídidos esta característica plesiomórfica, muy común (Figura 4) como Pseudemys, la primera placa en géneros de otras latitudes como los indo neural es ctangular con un ligero ensancha asiáticos Homopus, Indo testudo y Kinixys miento pos erior y de la segunda a la octava pla (Wermuth y Mertems, 1961). Dicho abulta cas son he agonales con ensanchamiento ante miento causa una depresión de la placa nucal estudínidos tempranos exhibieron (ver característica 7-EACE). y ocasionalmente presentaron una 202 REVISTA DE BIOLOGIA TROPICAL
A A
•
e
D
4. fig. Evolución de la fórmula neural generalizada A- Pseudemys scripta, B- Geochelone hesterna. para: C- Geochelone costarricensis y D- Hadrianus corsoni. Los números indican el total de lados presentes en ca da placa neura!. Diagrama� basado� en Auffenberg (1971 1974) (1908). y y Hay El signo (O) señala la parte delantera de la fórmula neura!.
B
e
·"ACM'r."
5. Fig. Cladograma resultante del análisis de caracte rísticas de la concha de seis géneros de la familia Te� tudinidae. Los números �e refieren a las caracter í sticas 2 3. de los cuadros y El símbolo ( L...... -I) indica que los grupos presentan las mismas característica� a nivel de la concha y su separación escapa a elite análi�is. El "ancelitro" es hipotético y presenta todas las caracte rísticas primitiva�. mys nana, G. (Hesperotestudo) wilsoni, G. (Caudochelys) brontops, G. (Chelonoidis) car bonaría y G. (Chelonoidis) hesterna. Pero G. costa"icens1s. al igual que Stylemys capax solo o presentan 1.1. IV placa octagonal, la 1II y V son 3. (A) (B) Stylemys Fig. Vistas dorsal y ventral de rectangular s, la I y 11 son hexagonales con en amphiotorax (UCM-20575, sin escala) según Auffen (1962); (C-D) Geochelone sanchamien o posterior y la VI, VII Y Vlll si berg mismas vista¡ de costarricensis (CI- lll, guen el pat . n de G. hestema. sin escala) según recomtruc A. ción de Coto, basada en la descripción original. Un cuar o diseño muestra la 1, 11 y 1II placas hexagonale con ensanchamiento posterior, la variante : la cuarta y sexta placas son octagona IV rectang lar y de la V a la VlII hexagonales les; la tercera, quinta y séptima son rectangula con ensanc amiento anterior como ea H. corso res, la octava es hexagonal con ensanchamiento ni. posterior y la primera y segunda hexagonales La prese/1cia de placas neurales octagonales con ensanchamiento anterior como en Floride- se consideraJ apomórfica. & ACUÑA: Geochelone 03 COTO y Testudinidae
Unión sutural neuro-pleural (6-USNP): Una Geochelone wilsoni. G. cu.bitTllsij . e. hti:ula modificación importante asociada a la fórmula ta, e. carbonaria y G. cOS'feul'jcem;s. neural es la unión de las placas pleurales con las La condición allomórfica está Jiresente en neurales, que según Auffenberg (1974), fue Floridemys, eeoch4wne {Cy":"UhQ�i) schu desarrollada durante la evolución de las tortu cherti G. (Monachelyt) montmSiS G. (Che/o gas terrestres. En los testudínidos de caracterís noidis) chi/ensis y e. (Chelonoidis) elephanto ticas primitivas, Hadrianus y Stylemys (solo pus. En esta última es donde se observa la re amphiotorax), la condición plesiomórfica se gión guIar más reducida. presenta como la sutura que une la primera y segunda placa neural, situación que se repite pa Forma del epiplastrón (ll-FE): La condi ra el resto de placas neurales y suturas pleurales. ción primitiva de un epiplastrón no proyectado En la condición apomórfica , como en e. costa anteriormente lo presentan algunas subespecies rricensis, subgéneros como Hesperotestudo, de eeochelone (Chel. ) elephantopus y Stylemys Ca udochelys y Chelonoidis, eopherus, Scapto (excepto S. amphiotorax). Sin embargo , es la chelys y Floridemys, se presentan placas octo condición derivada de un epiplastrón proyecta gonales, el contacto sutural es doble y ausente do y lobulado la más común entre los testudíni en la 11, V y a veces en la VII neurales. dos de los géneros eeochelone, eopherus, Scaptochelys y Floridemys. Es por tanto, esta Elongación de los elementos anteriores de la última, la condición apomórfica en el grupo . concha (7-EACE): Esta elongación se puede considerar como una consecuencia directa del Posición del entoplastrón respecto al surco abultamiento de la 1 neural, tal como se aprecia húmero-pectoral (12-EHP): Un entoplastrón en los miembros indoasiáticos Indo testudo y anterior al surco húmero-pectoral constituye la Kinixys, además de e. costarricensis, debido condición plesiomórfica en la familia Testudini posiblemente a la presencia de una vértebra bi dae y típica en los géneros presentes en el Con convexa asociada a un cuello largo (Williams, tinente Americano. Esta condición la presentan 1950). los géneros Stylemys (menos S. amphiotorax) Hadrianus (H. nebrascensis), eopherus, Scapto Placas suprapigales (8-SP): El género más chelys y eeochelone: Cymatholcus ( e. schu primitivo de la fa milia Testudinidae (Hadrianus) cherti), Hesperotestudo ce. johnstoni), Chelo presenta tres placas, donde la segunda abraza a noidis (c. denticulata, e. hestema y e. chilen la tercera. Durante la evolución de esta familia, sis) y Monachelys (c. monensis). la tendencia consistió en reducir el número de Una condición intermediamente apomór placas y a través del registro fó sil se evidencia fica la presentan algunas especies fósiles como que se han mantenido dos placas suprapigales H. corsoni, H. majusculus y e. (Hesperotestu desde el Oligoceno: la 1 abrazando a la n. En do) wi/soni, donde el surco húmero-pectoral to e. costarricensis sin embargo , se observa una di ca la parte posterior del entoplastrón. La con visión inconclusa en la Il suprapigal, caracterís dición apomórfica la presentan solamente tica única e intermediamente apomórfica. e. costarricensis en América e lndotestudo en Asia en las cuales el surco entra en el epiplas Escudos supra caudales (9-EC): La mayoría trón. de los miembros de la familia Testudinidae tie ne los escudos supracaudales fusionados (apo Posición del surco Gulo-humeral (13-SGH): morfía), con excepción del género Hadrianus. La mayoría de las especies revisadas presentan un surco gulo-humeral que entra en el entoplas Región Guiar (IO-RG): La región guiar an trón. En este caso tenemos a eopherus (C. po cha (extremo anterior del plastrón) se puede Iyphemus), Scaptochelys (S. agassizi), Hadria considerar como una característica plesiomór nus (H. corsoni , H. majusculus), eeochelone fica que comparten los géneros Hadrianus, costarricensfs, e. (Hesperotestudo) wilsoni, e. Stylemys y Geochelone (Caudochelys y Hespe (Hesp. ) johnstoni y e. (Hesp. ) angusticeps. rotestudo). Entre ésta y la condición interme En otras especies, la mayoría suramericanas, diamente apomórfica de una región guiar estre el surco gulo-humeral no toca el ento cha, hay una gran gama de individuos pertene plastrón, como el caso de Floridemys nana, cientes a los géneros Scaptochelys, Gopherus, eeochelone. Chelonoidis (C. hestema, e. cu- DE 204 REVISTA BIOLOGIA TROPICAL
bensis, e. denticulata, e. chilensis y e. e/e moral en una sola región posterior. La condi phantopus) y Monachelys (C. monensis). Dos ción intermedia la comparten G. costarricensis, casos particulares lo presentan e. hesterna y F Sty/emys y eeoche/one (Cymatho/cus). nana, donde el surco gula-humeral es casi trans verso, produciendo escudos guiares rectangula Muesca anal (I7-MA): Conocida como la res. En este caso, la condición apomórfica la depresión posterior del xifiplastrón, su fo rma y constituye un surco gula-humeral sin tocar el tamaño ha variado mucho desde la aparición de entoplastrón. la fa milia Testudinidae. Con la muesca profun da y los extremos lobulados del xifiplastrón te Escudos pectorales rectangulares (14-EPR): nemos a Hadrianus (H. corsoni (profundidad de 2 En los miembros de la familia Testudinidae: la muesca anal/largo del plastrón x 10 = PMA/ Hadrianus, eopherus, Scaptoche/ys, F/oridemys PL) = 5.94, H. majusculus PMA/PL = 7.69 y y eeochelone, los escudos son generalmente H. tumidus PMA/PL = 5.63), eopherus po/y cortos y se hacen más anchos en la región axi phemus PMA/PL = 9.28, Sty/emys amphiotorax lar. Sin embargo , en algunas de las especies pri PMA/PL = 5.75 y e. costarricensis PMA/PL = mitivas como H. corsoni, H.ma jusculus y Sty/e 7 AO . Con la muesca profunda y los extremos mys capax , el surco pectoral-abdominal se en del xifiplastrón puntiagudos tenemos a e. cuentra más cercano a la sutura hio-hipoplas (Cym) schucherti PMA/PL = 6.72. Con la tral por la línea media. Este fenómeno se en muesca más ancha esta e. (Hesp. ) johnstoni fatiza en eeoche/one costarricensis donde es PMA/PL = 6.80 . En Che/onoidis la muesca pue tan pronunciado que los escudos pectorales son de ser igualmente ancha, reducida o ausente, co casi rectangulares. La condición apomórfica es mo en e. cubensis, o bien, presentando los ex tá representada por los escudos pectorales del tremos xifiplastrales lobulados o no como en gados, ensanchándose en la región axilar. e. chilensis PMA/PL = 7 A2, G. hes terna PMA/ PL = 5.24 Y e. carbonaria PMA/PL = 5. En Largo del lóbulo anterior respecto al lóbu Monache/ys no existe muesca anal y el xifiplas lo posterior (l5-LALP): Los em ídidos anali trón carece de proyecciones posteriores. Se pue zados tienen el lóbulo anterior del plastrón de considerar esta última como la condición más corto que el lóbulo posterior, igual situa apomórfica. ción la presentan e. costarricensis (lóbulo
anterior/lóbulo posterior LA/LP) = 0.86, Margen recurvo y dentado del caparazón e. chilensis LA/LP = 0.90 y e. gringorum (18-MRD): Ninguna especie americana conoci (?). En el resto de las especies estudiadas con da en la familia Testudinidae tiene el margen excepClOn de Geoche/one (Cymatho/cus) de la concha dentada. Sin embargo, es posible schucherti, donde el lóbulo anterior y el lóbulo distinguir que Hadrianus, Stylemys y e. costa posterior son de igual largo ; el patrón opuesto "icensis no tienen el margen recurvo; Cophe (lóbulo anterior más largo que el posterior) en rus, Scaptoche/ys y eeoche/one ( Hesperotes G. johnstoni LA/LP = 1.34, e. hesterna LA/LP tudo y Ca udoche/ys) tienen el margen recurvo = 1.25 y H. corsoni LA/LP = 1.1l. Este último posteriormente y en Ch e/onoidis es posible caso es considerado como la condición apomór encontrar especies sin margen recurvo (C. hes fica. terna), com margen recurvo posterior (G. denti culata y C. carbonaria ) y totalmente recurvo Región anal (16-RA): La región anal com (C. e/ephantopus y C. chilensis). Esta última prende el área que va desde el borde interno de condición es considerada apomórfica. la placa pigal hasta la región limitante con el xifiplastrón, por donde emerge la cola. En RESULTADOS Emydidae dicha región tiene un área bastante reducida, situación compartida en Testudinidae El cuadw 2 ilustra la distribución de caracte por Hadrianus y Ceoche/one ( Hesperotestudo). rísticas de estUdinOidea (excluyendo a Chely Posteriormente, esta región se ampl ía hasta lle dridae) qu fu eron utilizadas para la confección ggar a la condición apomórfica en Gopherus y del c1adogr� ma (Figura 5), como una aproxima Geoche/one (Che/onoidis), llegando a su máxi ción a la fistoria filogenética de eeoche/one ma expresión en G. (Che/. ) elephantopus, en la c:ostarricen�is y la familia Testudinidae en Amé cual la región anal se confunde con el área fe - rica. & Geochelone 205 COTO ACUÑA: y Testudinidae
dos al género Gopherus y una para los restantes CUADRO 1 Clasificación de las especies de la fa milia Testudinidae géneros: Scaptochelys y Floridemys. (Segúll Auffenberg, 1974 Y Pritchard, 1984). Se inicia Las mayores diferencias se observan en el ta la cita de la descripción original de los géneros y su maño del caparazón (2-TC), la región guIar distribución geográfica (lO-RG), la muesca anal (I7-MA) y el margen Hadrianus 1872 recurvo del caparazón (18-MRD). En Stylemys Género Cope. Norteamérica Gopherus tumidus + se encontró una gran semejanza con y corsoni + Scap tochelys. Estos últimos géneros no pudie majusculus + ron separarse mediante el análisis cladístico aquí utilizado pues sus características diagnósti Stylemys 1954 Norteamérica Género Leidy. cas están a otro nivel anatómico, como por amphiotorax + capax + ejemplo en la cabeza y las extremidades. nebrascensis + Se encontró una notable semejanza entre Gopherus 1832 G. costa"icensis y Roridemys nana y sus dife Género Rafinesque. Norteamérica rencias se detectan a nivel del tamaño de la con polyphemus flavomarginatus cha y en la región guiar. En cuanto a Hadrianus, este es un género con características muy primi Scaptochelys 1982 Género Bramble. Norteamérica tivas distinguiéndose fácilmente del resto de los agassizii géneros estudiados, especialmente por la fo rma Floridemys 1950 Género Williams. Norteamérica de la concha (l-FC), la fórmula neural (S-FN), nana + las placas suprapigales (8-SP) y los escudos su Geochelone 1835 pracaudales (9-EC) (Figura 2 A-B). Género Fitzinger. Norteamérica Dentro del género Geochelone se tuvo un Sub¡!énero : - Cy matho/cus problema similar al que se presentó con - schucherti + Copherus-Scaptochelys. Los subgéneros Hespe rotestudo y Caudochelys, no se pudieron sepa Subgénero : - Hesperotestudo Norteamérica rar en el a�álisis cladístico debido a que sus - impensa + características diagnósticas se presentan a nivel - johnstoni + de cola y no de caparazón. Se observó una ten - anqusticeps + Ch elonoidis: - lVi/soni + dencia general en el subgénero La distribución de apomorfías en las características Sub¡!énero: Norteamérica - Caudochelys escogidas con ligeras variaciones en la forma y - crassiculata + tamaño de la concha y en la posición del surco - bron tops '+ gulo-humeral respecto al entoplastrón (13- SGH). Se obtuvieron semejanzas filogenéticas Sub¡!¿ncro : Caribe y entre las especies caribeñas (C. cubensis y C. - Chclonoidis Suramérica - carbonaria monensis) y las especies nor-suramericanas - cubensis + (C. carbonaria, G. hesternay C. denticulata) en - chilensis la región guIar, el surco gulo-humeral y el mar - denticu/¡¡ta + - dephantopus gen recurvo del caparazón. De igual forma, las - hestema + especies más australes del continente como - gringorum + G. chilensis y G. gringorum y la isleña G. ele Subgénero : Caribe phantopus muestran algunas semejanzas en Mo nache/ys cuanto al tamaño de los lóbulos del plastrón - monensis + (lS-LALP), el margen anal y del surco gulo-hu Subgénero: C'cntroamérica meral respecto al entoplastrón . - indeterminado - costa"icensis + DISCUSION
+ = fósil Durante a realización del análisis cladístico El cuadro 3 presenta la distribución de carac surgieron alfunas situaciones que dificultaron terísticas en las 26 especies estudiadas, 16 de las en parte el rrreglo filogenético de G. costa"i cuales corresponden al género Geochelone, tres censis en par.icular y de la familia Testudinidae al género Stylemys, tres al género Hadrianus, en general : 11 -) Estamos ante una familia con 206 REVISTA DE BIOLOGIA TROPICAL
CUADRO 2
Distribución de las características dentro de Te studinoidea (exceptoChelydri dae). La c01ldición primitiva se indica con un (-). la condición derivada se indica con un ( +). Cuando ambas condiciones se presentan en un grupo se indica con un ( ± ).
Rhi1lo Geo Hori- Scapto Ps eudemys clemmys Hadrianus Stylemys chelone demys Gopherus chelys
l-FC + + + ± + + + 2-TC ± ± + + + 3-EN ± 4-AIN + + + ± ± + + 5-FN + ± + + ± ± 6-USNP + ± ± + ± ± 7-EACE + + + + ± + + + 8-SP + + + + + + + 9-EC + + + + + + + 10-RG ± :t + ± ± ll-FE ± ± + + + 12-EHP ± + ± ± ± + 13-SGH ± + 14-EPR ± ± ± + + + HI-LALP + + ± + + + 16-RA ± + + + 17-MA ± 18-MRD ± ± + + +
CUADRO 3
Polaridad para los 18 caracteres usados en el análisis cladístico de la fa milia Testudinidae en América
1 2 3 4 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Fe Te EN AIN FN USNP EACE SP Ee RG FE EHP SGH EPR LALP RA MA MRD
H. corsoni • • • O • • O • • • • C) • C) O • • • H. majusculus • • • O • • O • • • .C).C)O C) • • H. tumidus • • • O • • O • • • • C) • C) O C) • • s. amphiotora. O • • O • • O O O • O C) • O O C) • • s. capa. O • • O O O O O O • • • • C) O C) • • s. nebrascensis O O • O • • O O O • • • • C) O C) • • G. polyphemus O O • O C) C) O O O C) O • • O O O • C) O O O C) G. flavomaroinotus • C) O O Q C) O • • O O O • C) s. aoa"izi O O • O C) C) O O O C) O • • O O O • C) O F. nana O C) O O C) O O O O C) • O O O O O C) G. castarricensis O O C) • O C) • O O O C) • O O O O O () O G. crassiculata O • O O O O O O • O C) • O O • C) C) G. brartopo O O • O O O O O O • O C) • O O • () C) G. impensa O C) C) • O O O O O • O • • O O O O C) G. johnstoni O O • O O O O O O • O • • O O • C) C) G. wilsoni O O • O O O O O O C) C) C) • O O • () () O O G. anous ticeps • O O O O O O • O C) • O O • () () G. schuchesti C) O • O O C) O O O O • • • O C) C) • • G. gringorum • O O O O O O O O O O • C) O • O () O G. chilensis O O O O O O O O O O O • C) O • O () O G. elephantopus C) O O O O O O O O O • • C) O O O O O G. hes terna C) O O O O O O O O O O • O O O O O • G. carbonaria C) O O O O O O O O C) O • C) O O O C) ()
G. denticulata C) O O O O O O O O C) O • C) O O O C) () G. cubensis C) O O O O O O O • C) O O O O O
G. manensis C) O O O O O O O • C) O O O O C)
O = Apomórfico C) = inter mediamente opomórf ico • = pleSlomorflco & Geochelone COTO ACUÑA: y Testudinidae 207 grupos estrechamente emparentados y donde ha Los resultados obtenidos parecen confirmar ocurrido evolución paralela. Para Crumly la hipótesis de Crumly (I 984). Se sugiere una (1984) la familia Testudinidae tiene origen mo estrecha relación entre Stylemys, Gopherus y nofilético. Por ejemplo, el complejo Gophe Scaptochelys, cuyas características son muy rus-Scaptochelys comparte el conjunto de ca similares a las del subgénero Hesperotestudo. racterísticas derivadas y primitivas a nivel de Resulta evidente, que el conjunto de carac la concha al igual que Hesperotestudo terísticas de Hesperotestudo-Caudochelys es · Caudochelys y su separación escapa al propósi bastante homogéneo a nivel de la concha y que to principal del trabajo. 2-) Se encontraron va Geochelone es un género parafilético (Crumly, rias combinaciones de características primitivas 1982), donde la combinación de características dentro del género Geochelone. 3-) Algunas ca primitivas y avanzadas conforman un complejo racterísticas derivadas se desarrollaron indepen grupo donde sobresale G. costa"icensis. Esta dientemente con énfasis en G. costarricensis. es en sí misma un mosaico de características, 4-) El tiempo geológico con que esas caracterís muchas de ellas las comparte con Ch elonoidis y ticas derivadas difieren en varios grupos. Por Floridemys, pero algunas de condición plesio ejemplo, las placas neurales octogonales apare mórfica las relacionan con Cymatholcus y Ha cen en Stylemys durante el Eoceno tardío, en drianus, como la forma del caparazón y la G. costa"icensis durante el Oligoceno tardío y unión de las suturas neuro-pleurales. en Ch elonoídis en el Plioceno-Pleistoceno. El desarrollo de esas placas se explica por la fun ción que cumplen en la vida natural del animal. AG RADECIMIENTOS De acuerdo con P .C.H. Pritchard (1985, coIl1- pers.) la placa octogonal ayuda a distribuir más Agradecemos a P. Sprechmann, D. Robin eficazmente que la placa hexagonal, las presio son, C. Valerio y A. Castaing, Universidad de nes que pudieran ej ercer sobre la concha los de Costa Rica y a P.C.H. Pritchard, Florida Audu predadores, y su desarrollo ontogenético se bon Society, por revisar el manuscrito original explica como una consecuencia de la retracción y aportar sus acertados consejos para la culmi en fo rma de "S" que muestra el cuello en las nación de este trabajo. Nuestro especial agra tortugas criptodiras, de tal forma que al retra decimiento a C. Valerio por su valiosa ayuda en er la cabeza, la sétima vértebra cervical que está la obtención del financiamiento de la Vicerrec unida a dicha placa, la hala hacia adelante va toría de Investigación de la Universidad de Cos riando su forma hexagonal en octogonal. Dicha ta Rica. Finalmente, a M. Montoya y M. Gar fo rma fue seleccionada normalmente para la se cía por la preparación de las figuras. gunda neural y en muchos casos en la cuarta, cuya aparición se explica directamente, por la RESUMEN presión del ambiente. Se realiza un análisis cladístico de la familia En fo rma similar a Crumly (I 982) y Pritchard (I 984), el cladograma obtenido en esta investi Testudinidae en América, basado en la morfolo gación sugiere que las especies primitivas fueron gía de la concha. Muchos de los subgéneros de Geochelone comparten características deriva de ambientes húmedos y las especies derivadas de ambientes semi-áridos o de bosque seco. Sin das. Existe una estrecha relación entre los Ch elonoidis, embargo la adaptación a estos ambientes parece miembros del subgénero conside ser una adquisición independiente producida rando que el género en cuestión es parafllético. G. costa"icensis por aislamiento geográfico (e. g. G. elephan Se vincula a con el primitivo topus en las islas Galápagos y G. gígantea en subgénero Cymatholcus y con Floridemys. Ade las islas Seychelles). Es evidente que dicho ais más se confirma la relación entre Stylemys, lamiento ha influído en un posterior aumento Gopherus y Scaptochelys. del tamaño del animal, además de que el tipo de ambiente ha influído decididamente en la REFERENCIAS fo rma de la concha (e.g. G. carbonaría habita comúnmente las selvas húmedas de Suramé 1962. Testudo amphiotorax Auffenberg, W. Cope. rica, en tanto que G. elephantopus vive en las Stylemys. Refered lo Am. Mus. Novitates regiones semiáridas de las Galápagos). 2120: 1·10. No. 203 REVISTA DE BIOLOGIA TROPICAL
A1I1Tenberg. W. 196.1. I:ossil Testudinidae turtles 01' Lcidy J_ 1951. On a new speeies of fo��i1 tortoise. 1:lurid� Genera Geoc/ie/olle �nd F1oridemys. Bul!. Proe. ¡'{ead. Sci. Phila., 5: 172-173. Fl()rid� St�tc Mus.. 7: 53-9 7. Loveridge, A. & E.E. Williams. 1957. Revision of the AlIlÚ·nberg. W. 1971. A New Fossil tortoise. with Afriean tortoise and turtles of the suborden Gryp Renwrks un Ihe Origin 01' South American todira. Bull. Mus. Comp. Zool., 115: 163-557. Tl·sludines. Copci� 1971: 107-1 17. Pritehard, P.C.H. 1979. Eneyclopedia of turtles T.F.H. ' AlIfrenberg, W. 1974. Chccklist 01 l:ossil Land Publications, Ine. Jersey City. 895 p. Turtlli,cs (Tesludinidac). Bul!. 1:lorida Statc Mus. ; 18: 121-25 1. Pritehard, P.C.H. & P. Treblau. 1984. Turtles of Vene zuela SSAR: Contributions to Herpetology, 2.403 p. Br�mb1c. D. 1982. Scaproc/ie/ys: gcncrk rcvision and cvolution 01' gophcr tortoiscs. Copeia 1982: 852- Rafinesque, C.S. 1832. Deseription of two new genera 867. of soft shell turtles of North America. Atlantie Jour. friend Know!., 1: 64-