國立中山大學海洋生物研究所碩士論文
指導教授︰劉莉蓮博士
台灣西海岸蚵岩螺（Thais clavigera） 之族群遺傳結構
研究生︰謝榮昌撰
中華民國 九十 年 六 月 二十九 日 台灣西海岸蚵岩螺（Thais clavigera） 之族群遺傳結構
國立中山大學海洋生物研究所碩士論文摘要
研究生：謝榮昌
指導教授︰劉莉蓮博士
本文係利用蛋白質電泳技術，分析台灣西海岸蚵岩螺（Thais clavigera）族
群遺傳結構；探討地點（香山、台西、布袋、七股），成熟度（成熟、未成熟）
以及時間（1999.7~2000.3、2000.11）三因子，對蚵岩螺族群遺傳結構之影響。
結果顯示 11 個基因座中，僅 Ark、Lap-1、Lap-2、Pgm-1 四個為多型性基因座。
地點間平均基因異質性（mean heterozygosity, H）介於 0.100~0.129 之間，遺傳距
離（genetic distance , D）介於 0.0005~0.0029 之間，因此台灣西海岸蚵岩螺可視
為同一族群。但族群分化現象仍然存在，分化差異是由 Ark 基因座造成，依族群
分化差異排序為香山、布袋、台西、七股。此外，Ark 基因座之異質性在四個地
點都有隨著蚵岩螺體型的增大有提高的趨勢，平均基因異質性亦有相同的趨勢，
而不同採樣時間對遺傳結構的影響不大。由本實驗結果推測，蚵岩螺生殖生態和
環境因子（環境品質和地形），可能是造成台灣西海岸蚵岩螺族群遺傳結構相似
度高的重要因素。
III Genetic structure of populations of oyster drill（Thais clavigera） along the west coast of Taiwan Yung-Chang Hsieh （Advisor : L. L. Liu ） Institute of Marine Biology, National Sun Yat-sen University, Kaohsiung 804, Taiwan, R. O. C. Thesis abstract The genetic structure of oyster drill Thais clavigera along the west coast of
Taiwan were assayed by starch gel electrophoresis. Factors of locality（i.e. Shainsan,
Taisi, Budai, Chiku）,maturity（i.e. mature, immature） and sampling time
（i.e.1999.7~2000.3, 2000.11） were analyzed to evaluate their effects on drill‘s genetic structure . Four of the eleven investigated enzyme loci were polymorphic , i.e.
Ark, Lap-1, Lap-2, and Pgm-1. Among the four populations , the mean heterozygosity
（H）and genetic distances（D） ranged from 0.100 to 0.129 and from 0.0005 to
0.0029, respectively. Therefore, T. clavigera along the west coast of Taiwan belongs to the same population. However, differentiation among populations still existed which was contributed by Ark locus. According to the degree of differentiation, the four populations were ranked as Shainsan、Budai、Taisi and Chiku . A similar trend was also observed in the four populations, as the drill size increased, the mean heterozygosity and the heterozygosity of Ark locus increased. Sampling time had no significant effect on genetic structure of populations. It is suggested that drill’s reproductive ecology and environmental factors（e.g. environmental quality topography）and may be important in determining the genetic structure of populations.
IV 謝辭
總算到了最後一步寫謝辭的時候了，感謝指導教授劉莉蓮博士在這些年來的
啟發，不管是論文研究的進行，或是生活態度的指正都讓我獲益良多。並且感謝
李信徹博士和張學文博士，對論文錯誤之處提供寶貴的意見，並仔細的閱讀這難
懂的論文，在此致上最深的謝意。實驗室的同仁，包括大姐陳清菊小姐，林大裕
學長，和辛苦的學弟妹，給了我很多的幫助，讓我在每一次的採樣工作都可以順
利平安的完成，並且提供許多實驗上的技巧，讓我受用無窮。
另外中研院陳昭倫博士、郭建賢、邱郁文學長特別在我上台北時給我很多幫
助，不管是實驗上的意見或是生活上的照顧，讓我用實驗設備，睡實驗室，吃霸
王飯，給我很大的精神鼓舞，這一切點滴在心頭。上去麻煩大家很多次，實在很
過意不去。還有一票大學同學，特別是翠玉，都讓妳當運將，帶我去玩耍，去找
資料去北醫找老師討論。還有松霖，慧如，芬紋賢伉儷，美君在這段期間給的幫
忙，去香山採樣多虧你們了。
學妹楊雅雯在這期間帶來的生活點滴，一起辛苦出差，一起大聲討論，總在
我最需要幫助的時候伸出援手。最後感謝深愛我的家人，總在背後默默的支持
我，不管這一路上多少的辛苦，總是無盡的在為我付出，雖然大家在言詞總是含
蓄，但我感受到是無窮的愛與支持，將此成果獻給你們。
V 目錄
章次…………………………………………………………………………頁次
中文摘要……………………………………………………………………Ⅲ
英文摘要……………………………………………………………………Ⅳ
謝辭…………………………………………………………………………Ⅴ
目錄…………………………………………………………………………Ⅵ
表目錄………………………………………………………………………Ⅶ
圖目錄………………………………………………………………………Ⅷ
一、緒論……………………………………………………………………1
二、材料與方法……………………………………………………………6
三、結果……………………………………………………………………10
四、討論……………………………………………………………………16
參考文獻……………………………………………………………………23
個人履歷……………………………………………………………………51
VI 表目錄
表次 頁次
1 、本實驗所採用之同功異構脢及緩衝溶液……………………………………28
2 、蚵岩螺 15 個類群之殼長資料……………………………………………..... 29
3 、蚵岩螺 15 個類群之對偶基因頻率及基因異質性……...…………………...30
4 、蚵岩螺 15 個類群間 11 個基因座上的遺傳變異…...……………………….34
5 、蚵岩螺 15 個類群 F 統計（F-statistics）之分析結果………………………35
6 、蚵岩螺 8 個類群間 11 個基因座的遺傳變異……….……………...…….… .36
7 、蚵岩螺地點間之對偶基因頻率及基因異質性………….…………….……..37
8 、蚵岩螺地點間 11 個基因座上的遺傳變異………………………….……….39
9 、Exact test 試驗分析比較蚵岩螺地點間族群分化的顯著性………….……..40
10、蚵岩螺地點間的遺傳相似係數（右上）和遺傳距離（左下）矩陣….…...41
11、蚵岩螺地點間 F 統計（F-statistics ）之分析結果…………………………42
12、卡方分析比較地點間之基因型組合………….………………………………43
13、台灣沿岸污染相關研究………………………………………………….……44
VII 圖目錄 圖次 頁次 1、蚵岩螺 Thais clavigera 15 類群間之遺傳距離（Nei,1978）UPGMA 關係圖………………………………………………………………………..45
2、蚵岩螺 Ark 基因型在地點間不同成熟度的分布比例…………………….46
3、蚵岩螺 Thais clavigera 四個族群之遺傳距離（Nei,1978）UPGMA 關係圖………………………………………………………..…….……….47
4、蚵岩螺各對偶基因頻率之 95％信賴區間在地點間之分布……………….48
5、蚵岩螺 Ark 基因型在地點間的分布比例…………………………………..50
VIII 第一章、緒論
當 1960 年初發展出蛋白質電泳技術之後，對生物族群遺傳結構和系統分類的
了解可說是更往前邁進一大步，同功異構脢（allozyme）的定義是，相同脢的若干
形式之一，具有不同的電泳移動性，在相同基因座中有不同對偶基因，並且這些
不同移動性的對偶基因，在生理反應的效率上有所差異，可能是反應環境變化或
是適應環境變化的一種指標( Hranitz and Diehl, 2000)。
很多因子都會影響同功異構脢的表現，例如遺傳因子的影響、.環境因子的影
響、和其他因子的影響，將分述如下：1.遺傳因子的影響：因為族群遺傳的基本架
構是建立在孟德爾的遺傳法則上，因此親代的遺傳結構就決定了子代會擁有多少
的遺傳多樣性，常應用在研究瓶頸效應（ bottleneck effect）對族群結構的影響(Leberg,
1992)。當然還會有其他因子加入來增加其多樣性，例如突變、遷移等因子，所以
用同功異構脢的研究來比較族群間的親緣關係是很好的工具之一，例如劉等(Liu et al., 1995)比較台灣不同養殖區中牡蠣族群的遺傳結構相似度，認為台灣的牡蠣都是
屬於同一族群；和 Stramonita (= Thais) haemostoma 之族群遺傳研究，發現可能有
隱藏種存在(Liu et al., 1991)；以及 Hayashi 在日本所做的研究(Hayashi, 1999)，蚵
岩螺（Thais clavigera）相同形態族群間的遺傳距離（genetic distance）介於 0.0035
∼ 0.0075，不同型態的族群遺傳距離介於 0.0132∼ 0.0221，這類研究結合傳統的形
態分類結果加入分子技術來更進一步的確認系統分類的地位。
遺傳因子會決定變異的多寡，也會決定出現的時機，就像有些同功異構脢會
在特定的生命階段才出現，例如兩棲類 Bufo woodhousii fowleri，在成熟後 Aat-2
（aspartate aminotransferase）、 Gdh-1（glutamate dehydrogenase）、 Idh-1（isocitrate dehydrogenase）三個酵素才出現，在幼生時期並不會出現(Hranitz and Diehl, 2000)。
1 海扇貝 Chlamys islandica Muller 1776（scallop）在不同生殖時期（未成熟、成熟、
產卵前、產卵後）(Brokordt et al., 2000)，對於提供能量的物質如蛋白質和肝醣或
是能量相關的酵素，這些物質和酵素有不一樣的表現，整體上，在成熟或是生殖
過後的個體，肝醣的含量減少，多種磷酸化反應相關的酵素活性降低，如 glycogen phosphorylase、arginine phosphokinase、pyruvate kinase、octopine dehydrogenase、 citrate synthase，說明了生殖與否所需消耗的能量有所不同，酵素活性也有所差異
(Brokordt et al., 2000)。
2.環境因子的影響；生物生活在不同的環境當中，自然受到其周遭環境的影
響，環境因子可區分成兩大類，包括天然的環境因子變化，以及人為所產生的環
境因子改變。天然的環境因子變化，例如貽貝 Mytilus edilus 體內 Lap （leucine amonopeptidase）基因座（locus）所含對偶基因（allele）的表現，會受到海水鹽度
變化的影響，在鹽度變化大的區域 Lap94 頻率高，可以有效率的利用自由氨基酸
（Free amino acid）調節滲透壓(Koehn et al., 1980；Gardner and Kathiravetpillai,
1997)。玉黍螺 Littorina fabalis Ark 基因座中所含對偶基因的表現，會受到海浪衝
擊的影響，以大型藻類 Ascophyllum nodosum 的有無來界定海浪沖擊大小，即在海
浪沖擊較大（無 A. nodosum）的海域 Ark100 出現頻率最高，而在海浪沖擊小的海
域，出現頻率最高的是 Ark120(Tatarenkov, 1994; Tatarenkov and Johannesson, 1999)，
說明了自然環境因素和生物之間的互動，生物為了適應環境的變化而有所改變。
另外，人為因素所產生的環境因子改變；在台灣密集工業開發的環境，污染是
第一個考慮的人為因素。污染就廣義的定義是，相較於所在地點的背景值有顯著
差異時即可稱之。依此定義環境的改變也是污染的一種，研究污染跟同功異構脢
相關性的報告相當多，例如跟重金屬相關的研究，魚類 Pimephales promelas 暴露
2 在銅離子濃度 850 ug/L 132 小時的情況下，Mdh-2 基因座的 a 對偶基因，而有較低
的存活率(Schlueter et al., 1995; Schlueter et al., 1997)，螺類 Cerithium scabridum 的
LD50 毒性試驗發現在 0.004-0.010g/L 的鎘處理下 Pgi（phosphoglucoisomerase）異
質性越高的個體存活率越高 (Lavie and Nevo, 1986)。等腳類 Idotea baltica 在濃度
分別為 0.1mg/L 的鎘，0.1mg/L 鋅和 0.3 鎘+0.4 鋅 mg/L 的處理 20 天後，不同基因
型的 Pgm（phosphoglucomutase） 對鎘和鋅的處理有不同的存活率，鎘的處理會
降低基因異質性，但是鋅和鎘鋅的組合卻會提高基因異質性(de Nicola et al.,
1992)。蝴蝶 Nectopsyche albida 暴露在硝酸汞 0.6mg/L 72 小時，發現 Pgm 的不同
基因型及基因異質性跟死亡時間有顯著相關(Benton and Guttman, 1992)。
與有機化合物相關的研究有，蚊子 Simulium equinum（L）的野外族群調查結
果發現在受到有機磷的污染環境下 Esterase 的活性較高，且特定對偶基因的頻率也
較高(Parker and Callaghan, 1997) 。其他污染物的影響，二枚貝 Musculium transversum 發現 Pgi-2 跟非離子狀態的氨濃度有顯著的相關性，在氨濃度＞0.08 mg/L 的環境時 Pgi-2100 的頻率較高，在氨濃度＜0.08 mg/L 的環境時 Pgi-274 的頻率
較高（Sloss et al., 1998）。在淡水魚 Notropis spilopteris 發現，Pgi-2 基因座基因型
頻率和水質有顯著相關，在水質不好的情況 Pgi-2BB 基因型頻率會降低，但 Pgi-2AA
和 Pgi-2AB 基因型頻率則會提高(Gillespie and Guttman, 1993)。
3.其他因素的影響，可能是後天上非基因性的變異，例如基因跟環境的交互作
用而改變了基因表現，其中包括了溫度、光週期、食物、酸鹼質和性別相關、轉
錄後期的修正（ posttranslational modification）、疾病和寄生(Poly, 1997a; Poly, 1997b;
Poly, 1997c)，這些因子都有可能造成族群同功異構脢結構上的變異。
本研究所調查之物種蚵岩螺（ Thais clavigera），在分類地位上是屬於軟體動物
3 門 Mollusca 、腹足綱 Gastropoda、前鰓亞綱 Prosobranchia 、新進腹足目
Caenogastropoda、新腹足亞目 Neogastropoda、骨螺科 Muricidae，是生活在岩礁岸
的生物，屬於肉食性的螺類，活動範圍小，灰褐色的外型並長有許多突瘤，體型
變異大，種的判別以口蓋上的圖樣為粗分的依據，在黃色橢圓形的口蓋上，有一
塊紅棕色三角形的區塊，再配合殼型來區分（ Hwang and Huang ,1971；Lin and Hsu ,
1979）。在台灣岩礁岸潮間帶幾乎都可見蚵岩螺蹤跡，尤其在牡蠣養殖區中數量更
是豐富並且會捕食牡蠣，對於牡蠣養殖造成相當大的傷害。在蚵岩螺的相關研究
方面，顯示蚵岩螺也常被當作反應環境中其他污染物質的生物指標，如砷、銅、
鋅(Han et al., 1997; Jeng et al., 2000)。並且有很多的研究都指出蚵岩螺可以反應環
境中有機錫的狀況，而有機錫是誘導蚵岩螺發生雄化（imposex）的因子之一
(Oehlmann et al., 1996)，而台灣海域有機錫含量都已超過會引發雄化的濃度。並且
在野外的調查發現蚵岩螺的分布，相對於同屬不同種 T. rufotincta 由北到南有減少
的趨勢（個人觀察），在香山幾乎全是 T. clavigera 的族群，但布袋約各佔一半，在
東港則大多是 T. rufotincta。
由於蚵岩螺在台灣重要的牡蠣養殖區中族群數量都相當高，同時也是活動範
圍很小的種類，以此為材料研究環境改變對生物的影響是相當適合的。但是其族
群遺傳結構仍缺乏瞭解，更遑論環境變異所產生的的天擇效應，是否會反應在蚵
岩螺族群的遺傳結構上，因此本研究將著眼於蚵岩螺族群遺傳結構的了解。然而
影響族群遺傳結構的因素很多，基因漂移（gene flow）則是重要因素之一，而遷
移是造成基因漂移的主因之一，這包含了成體的活動力和幼生的散佈能力
（dispersal）。相關研究指出具有較長浮游期幼生的種類，基因漂移的情況比較頻
4 繁，所以族群間的遺傳變異會比較小，但是在族群內的遺傳變異會比較大（ Todd et al., 1998）。由於蚵岩螺是具有浮游幼生的軟體動物，並且成體的移動範圍小，所
以本研究預期地點間的族群遺傳變異較小，而族群內的遺傳變異較大。實驗以蛋
白質電泳技術對蚵岩螺族群遺傳結構進行分析，包括時間、成熟度以及地點三因
子，樣品則取自西海岸香山、台西、布袋、七股的牡蠣養殖區。以檢視蚵岩螺族
群遺傳結構的變異，是否符合族群間變異較小之預期。
5 第二章、材料與方法
（一）、野外採集
在香山，台西，布袋，七股於 1999.7∼ 2000.3 以及 2000.11 兩次時間，採集
所需的生物樣品，為了方便採集工作進行，所以必須配合漲退潮的時間，採集時
間大約在退潮前一個小時開始，此時潮水慢慢退去，可以比較容易的採到所需生
物，大約有兩三個小時的工作時間可以利用。
（二）、實驗室處理
將採回的生物樣本身上的附著物清理掉，清理完後將樣本保存在-70℃超低溫
冷凍櫃中備用。將生物樣本從冷凍櫃中取出解凍，測量其殼長，殼重，濕重，組
織重等基本形質資料，體型界定是殼長小於 23mm 的個體定義為未成熟，殼長大
於 30mm 的個體定義為成熟。再將所需的腹足取下秤重，酌量加入萃取液（ 10 mM
Tris-HCl buffer pH 7.0 , 含 1% Triton X 100 )，再以研磨器（Tekmar Tissumizer）將
組織打碎，使得同功異構脢能夠釋放到萃取液中，以 4℃， 5000g 離心十分鐘後，
取上清液並分裝多管，保存於-70℃超低溫冷凍櫃中備用。
（三）、水平澱粉凝膠電泳
1、 凝膠製備跟緩衝液配製
秤取所需的澱粉 12.5％（Hydrolysed Potato Starch）跟所需的凝膠緩衝液，置
於錐形瓶中利用加熱器加熱煮膠，加熱至呈半透明狀時，利用抽氣幫浦抽氣三分
鐘，將凝膠中的氣體抽出，再將凝膠倒出均勻平鋪於壓克力槽中即完成凝膠製備。 6 本研究共使用四種緩衝液系統分別為：1.Tris-Citric acid pH 7.0，5h at 28 V/cm;
2.Tris-Citric acid pH 8.0，5h at 17 V/cm; 3.Tris-Maleic acid EDTA pH 7.4，5h at 18
V/cm; 4. LiOH pH 8.1/8.3，5hr at 17 V/cm。
2、 澱粉凝膠電泳步驟
（1）、 取 0.3X1.0 cm的濾紙沾萃取液，置於覆上一層吸水紙的藍冰上，吸取多餘
的萃取液以防電泳進行時互相干擾，在凝膠 1/3 處割開，將沾有萃取液的濾紙插在
凝膠上。
（2）、 取一塑膠盤裝些碎冰，將準備好的凝膠放在碎冰上，取兩只電泳槽分別裝
有 400ml 的電泳緩衝液置於凝膠兩旁，取兩塊海綿分別一端放在凝膠上，一端放
入電泳槽中形成鹽橋，使通上電流時產生通路。
（3）、 取一張保鮮膜覆蓋在凝膠上，在中間部分再鋪上一塊海綿，蓋上一塊玻璃
板，再將裝有冰塊的鐵盤放在玻璃板上。
（4）、 事先將電源供應器打開暖機，在電泳槽中插上電極，注意電流通過的方向，
通上電流開始進行。依照不同的緩衝液設定不同的電壓電流以及電泳的時間。
（5）、 切片及染色
電泳終止後，關上電源取下凝膠，依照製備的凝膠厚度不同可切割出 4-6 片凝
膠進行染色，最好以第二、三片染最重要的酵素。染色法則參照 Richardson et al.,
（1986）; Hillis et al.,（1996）等文獻進行改良，共有 Arginine kinase (Ark) (EC
2.7.3.3)，Esterase (Est) (EC 3.1.1.1)，Fumarate hydratase (Fum) (EC 4.2.1.2.)，Leucine aminopeptidase (Lap)（EC 3.4.11.-）， Malate dehydrogenase (Mdh) (EC 1.1.1.37)，
Phosphoglucomutase (Pgm) (EC 5.4.2.2)，Xanthine dehydrogenase (Xdh) (EC 1.1.1.204)
7 等酵素，在最短的時間內做完染色，將染液加入染色盤後，可以將染色盤置於 37
℃烘箱中以加速反應進行。
（6）、記錄
染色完成後，須加入適量的退染液（methanol:water:acetic acid = 5:5:1）進行退
染及固定的作用，隔夜可將退染液倒掉拍照存證，不然就要馬上記錄所出現的電
泳結果。酵素有多個基因座(locus)者，以連續數字來命名，移動最慢的同功異構脢
標記為”1 ”，次慢者標記為 ”2 ”依此類推，出現頻率最高的對偶基因(allele)
命名為 100，其他的對偶基因依其在凝膠中與出現頻率最高的對偶基因的相對移動
距離來命名。
（四）、統計分析
所得之各基因座的基因型（genotype），以 TFPGA 軟體(Miller, 1997)計算各族
群之對偶基因頻率（allele frequency）；遺傳變異度（genetic variability）：包括各基
因座平均對偶基因的數目（ mean number of alleles per locus），多型性基因座之比例
（percentage of polymorphic loci），平均異質性（ mean heterozygosity）；所有基因座
之 F 統計值：包括類群間（ among groups）分化指數（ FST ），整個蚵岩螺類群內（ within total groups）分化指數（ FIT），（ within groups）類群內的分化指數（ FIS）；利用 Exact test (Raymond and Rousset, 1995) 兩兩比較族群間分化的情況，再計算基因交流的
速率 Nm=(1-FST )/4FST , N；表示族群數量;m；表
示平均遷移速率，當 Nm>1 時表示族群間有較高的基因交流情況，Nei（1978）無
偏差遺傳相似度（ unbiased genetic identity , I）、 Nei（1978）無偏差遺傳距離（ unbiased
8 genetic distance , D）；再利用遺傳距離建構 UPGMA 親源關係圖，以了解各類群間
關係遠近。上述各種分析將分別以不同地點、時間、成熟度等因子區分後分析之，
並利用邏輯迴歸（logistic regression）之最大概似估算法（maximum likelihood estimation）（沈, 1997）分析，時間、地點和成熟度等因子對族群遺傳結構的貢獻。
9 第三章、結果
本實驗對不同的同功異構脢進行測試，最後計數 7 種同功異構脢分別是 Ark、
Est、Fum、Lap、Mdh、Pgm、Xdh（表一），在 Lap、Pgm 有 2 個基因座，Mdh有
3 個基因座，其餘同功異構脢皆只有一個基因座，因此共檢測 11 個基因座；其中
僅 Ark、Mdh-1 有向陰極移動的對偶基因，其餘對偶基因皆往陽極移動。當基因座
中出現兩個以上的對偶基因，且出現頻率最高的對偶基因不超過 95%時，則定義
此基因座為多型性基因座（polymorphic locus）。依此定義，本實驗中 Ark、Lap-1，
Lap-2、Pgm-1 為多型性基因座，其餘 Est、Fum、Mdh-1、Mdh-2、Mdh-3、Pgm-2、
Xdh 皆為單型性基因座（monomorphic locus）。
蚵岩螺的族群遺傳結構與地點、成熟度、時間的關係
將所有蚵岩螺依 4 個地點、2 次採樣時間、和 2 種成熟度等因子組合得到 15
個人為類群（artificial group）。因為第二次採樣在七股並沒有發現未成熟的個體，
因此共有 15 個類群，其殼長資料見表二。
分析各類群間對偶基因頻率、基因異質性和偏離哈溫定律的情況（表三），發
現有 8 個類群其對偶基因頻率的出現有些並不符合哈溫定律的預測，分別是 Ark
第一次採樣布袋和台西未成熟的類群、和第二次採樣台西兩種成熟度的類群，Lap-1
並沒有任何偏離哈溫定律的類群，在 Lap-2 第二次採樣布袋兩種成熟度的類群跟
台西成熟的類群和 Pgm-1 第一次採樣台西成熟的類群偏離哈溫定律。
平均每個基因座所含對偶基因的數量在 1.4~1.7 之間（表四），以布袋第一次
採樣成熟的類群 1.4 最低，以第一次採樣布袋未成熟的類群以及台西成熟的類群，
和第二次採樣香山未成熟的類群跟布袋成熟的類群最高皆為 1.7。多型性基因座的
10 比例在 27.3~45.5％之間，以第一次採樣香山兩種成熟度的類群跟台西未成熟的類
群，跟第二次採樣布袋未成熟的類群 27.3％最低，以第一次採樣台西成熟的類群
45.5％最大。
利用 Nei's unbiased distance(1978)所得到的無偏遺傳距離結果，建構 UPGMA
（unweighted pair-group method with arithmetic averages）親源關係圖（圖一），遺
傳距離在 0.000~0.009 之間，遺傳相似度 Nei's unbiased identity(1978)在 0.991~1.000
之間，顯示各類群間的遺傳相似度相當大，由 UPGMA 的關係圖來看第二次採樣
布袋未成熟的類群和第一次採樣香山未成熟的類群遺傳距離最遠，但是因為各類
群之間的遺傳距離很小，所以視為一類群。
利用 F 統計分析類群分化的情形（表五），類群內遺傳結構的變異近交指數
（inbreeding coefficient）FIS，從最低的 Pgm-1=0.000 到最高的 Ark=0.178，基因座
的平均 FIS 為 0.072；FIT 為 0.083；類群間因對偶基因差異造成的類群分化效應 FST
從最小的 Pgm-1=0.006 到最高的 Lap-1 和 Lap-2=0.017，基因座 FST 平均值為 0.013，
顯示類群內的差異大於類群間的差異，並且類群分化的情況相當輕微。利用類群
分化指數計算出基因交流的速率 Nm值來看，各基因座的基因流傳現象相當頻繁，
以 Pgm-1=41.417 最高，平均值也有 18.981。
利用邏輯迴歸（logistic regression）分析地點、時間和成熟度對平均基因異質
性（mean heterozygosity）的影響，結果 Pearson卡方值＝11.2733，P＝0.0237 顯示
迴歸模式配合不理想，因此進行單一基因座之分析。結果顯示 Ark 在地點間有顯
11 著差異（ Wald chi-square=6.2377，P=0.0125）， Pgm-1 在成熟度間有顯著差異（ Wald chi-square=4.8511，P=0.0276），而時間因素對族群遺傳結構沒有顯著影響，所以去
除時間因素進一步分析。
蚵岩螺的族群遺傳結構與地點和成熟度的關係
依地點和成熟度將蚵岩螺區分成 8 個類群後，分析類群間遺傳結構之變異，兩
兩比較不同類群間，基因座上平均對偶基因的數量、多型性基因座的百分比、以
及平均基因異質性等因子（表六），經卡方分析結果顯示類群間沒有顯著差異，但
平均基因異質性隨著成熟度提高，有增加的趨勢。藉由邏輯迴歸，Ark 在地點間有
顯著差異（ Wald chi-square=6.4672，P=0.0110），將基因型比例以圖形表示（圖二），
發現四個地點蚵岩螺成熟度由小到大，異基因型 Ark63*100 比例雖有由少變多之趨
勢，但類群間之差異仍是地點差異所引起，因此去除成熟度進一步分析。
蚵岩螺之族群遺傳結構與地點的關係
分析各地點間蚵岩螺對偶基因頻率（allele frequency）（表七），顯示 Ark 基因
座有 2 個對偶基因，Ark100 出現頻率在 0.571~0.756 之間，Ark63 出現頻率在
0.244~0.429 之間。Lap-1 基因座有 4 個對偶基因，Lap-1100 出現頻率在 0.887~0.915
之間，Lap-1120 出現頻率在 0.067~0.100 之間，但七股僅有 2 個對偶基因分別為
Lap-1100 及Lap-1120。Lap-2基因座有4個對偶基因，Lap-2100 出現頻率在0.481~0.640
之間，Lap-2115 出現頻率在 0.316~0.452 之間。Pgm-1 基因座有 3 個對偶基因，
Pgm-1100 出現頻率在 0.887~0.938 之間，Pgm-1122 出現頻率在 0.045~0.104 之間。
12 基因異質性缺乏（ Heterozygosity deficiency）即 D 值<0 的情況，在 Ark、Lap-1
和 Lap-2 三個基因座上發生，分別在香山、台西、七股三個地點，但是布袋沒有任
何基因座發生基因異質性缺乏的現象。此外共有 4 個基因座偏離哈溫平衡的預測，
分別是 Ark 在台西，和 Lap-2 在香山、布袋、台西（表七）。
基因座所含對偶基因的平均數量在台西 2.0 最高、七股 1.6 最低（表八），地點
間沒有顯著差異。多型性基因座的比例在各點間皆為 36.4%。平均基因異質性（ mean heterozygosity）介於 0.100~0.129 之間，布袋最高，台西最低，無論是直接觀測值
或是期望值，地點間都沒有顯著差異。
利用 Exact test（表九）分析族群分化的情形(Raymond and Rousset, 1995)，以
所有基因座之資料分析，顯示香山和七股有顯著的差異（P＝0.0219），布袋和台西
有顯著差異（P＝0.0219），布袋和七股有顯著差異（P＝0.0457）。若以個別基因座
進行分析，顯示僅 Ark 在地點間有顯著差異，分別是香山和七股有顯著的差異（P
＝0.0002），布袋和台西有顯著差異（P＝0.0002），布袋和七股有顯著差異（P＝
0.0084），以及台西和七股有顯著差異（P＝0.0412）。即地點間分化的遠近依序是
布袋、香山、台西、七股，其中布袋和七股關係最遠。
利用 Nei's unbiased distance(1978)所得到的無偏遺傳距離結果（表十），建構
UPGMA（unweighted pair-group method with arithmetic averages）親源關係圖（圖
三），遺傳距離在 0.0005~0.0029 之間，遺傳相似度 Nei's unbiased identity(1978)在
0.9971~0.9995 之間，顯示地點之間的遺傳相似度相當大，可以視為一族群。
13 利用 F 統計分析族群分化的情形（表十一），地點內遺傳結構的變異其近交指
數（inbreeding coefficient）FIS，從最低的 Pgm-1=0.00 到最高的 Ark=0.173，基因
座的平均 FIS 為 0.075；FIT 平均值為 0.085；地點間 FST 值從最小的 Lap-1=0.000 到
最高的 Ark=0.020，FST 所有基因座平均值為 0.011，顯示地點內的差異大於地點間
的差異，並且族群分化的情況相當輕微。利用族群分化指數計算出基因交流的速
率 Nm值來看，各基因座的基因流傳現象頻繁，以 Pgm 最高 83.083，平均值也有
22.477。
利用 Bootstrapping 重複取樣方式計算對偶基因之 95％信賴區間，在 11 個基因
座中 Ark 有兩個對偶基因（allele），經兩兩比較，發現 Ark63 頻率在七股低於香山
和布袋兩地且有顯著差異，Ark100 在七股則顯著高於香山和布袋。Lap-1 沒有任何
對偶基因頻率在地點間有顯著差異。Lap-2 基因座中，Lap-2115 跟 Lap-2100 在布袋
跟台西有顯著差異。Pgm-1 基因座中，沒有出現顯著差異的對偶基因（圖四）。
以卡方分析法，分析基因型比例（genotype ratio），所有基因座中僅 Ark 基因
型頻率的組合至少有一個地點和其他地點有顯著差異（表十二），兩兩比較後顯
示，布袋相較於其他三個地點皆有顯著差異，且香山和七股也有顯著差異
（P=0.0022），地點間之差異依序為布袋、香山、台西、七股，Ark 基因型頻率的
組合見圖五。
綜合而言，蚵岩螺族群遺傳結構之變異受空間因子影響所致。就平均基因異
質性（heterozygosity）來看，四個地點變化都有隨著成熟度的提高，基因異質性都
14 隨著增加的趨勢。地點間的族群分化主要是 Ark 所貢獻，而不同採樣時間對蚵岩
螺族群遺傳結構的影響不顯著。
15 第四章、討論
族群遺傳距離（genetic distance）和族群分化指數（FST ），在分類學上的應用
相當多，族群分化指數 FST 有三個臨界值可以作為區隔，分別是 0.05、0.15、0.25；
在 0.05 以下則認為族群分化的情況相當輕微(Wright, 1978)，利用蛋白質電泳的技
術分析台灣西海岸蚵岩螺族群遺傳結構，族群分化指數平均值為 0.011，各基因座
在 0.000∼ 0.020 之間，顯示地點間族群遺傳結構分化情況並不顯著。
遺傳距離的界定，同種不同族群的遺傳距離在 0.05（0.002~0.065）以內，種
間的遺傳距離 0.30（0.025~0.609），屬間的遺傳距離 0.90（0.58~1.21）(Nei, 1972;
Shaklee et al., 1982; Highton, 1990)，蚵岩螺族群遺傳距離在 0.0005~0.0029 之間，
因此台灣西海岸的香山、台西、布袋、七股四個地點的蚵岩螺可以視為同一族群。
相較於 Hayashi 在日本所做的研究(Hayashi, 1999)，蚵岩螺（Thais clavigera）相同
形態族群間的遺傳距離介於 0.0035∼ 0.0075，不同型態的遺傳距離介於 0.0132∼
0.0221，本種與同屬的瘤岩螺（T.bronni）遺傳距離則介於 0.1161∼ 0.1175 之間
(Hayashi, 1999)，因此台灣的蚵岩螺在遺傳結構上的相似度是相當高的。
利用 FST 所估計的基因交流之速率，以所有基因座進行分析 Nm＝22.477（表
十一），當 Nm值大於 1 時則有高頻率之基因交流，顯示本研究的四個樣區，蚵岩
螺基因交流頻繁。有幾個可能的因素：（ 1）和台灣牡蠣養殖方式有密切關連，有
些養殖戶會購買已經成長到相當體型的牡蠣（漁民稱之為中蚵），再放到自己的養
殖區飼養，因此在交換不同養殖區時就有可能夾帶著蚵岩螺一起遷移過去，以致
16 產生基因交流頻繁的機會。（ 2）具有遷徙能力較強的浮游幼生（pelagic larvae）增
加蚵岩螺的基因交流。例如：兩種單體珊瑚，產生浮游幼生（planktonic larvae）的
Paracyathus stearnsii 和產生實囊幼生（planulae）的 Balanophyllia elegans，P. stearnsii 的族群分化現象小於 B. elegans （Hellberg, 1996）。在玉黍螺 Littorina spp.
的研究發現，直接發育（direct developer）的 L. subrotundata 族群分化顯著但 L. stikana 族群分化不顯著；而具浮游幼生發育（planktonic developer）的 L. scutulata
族群分化不顯著，但 L. plena 族群分化顯著（Kyle and Boulding, 2000）。比較前鰓
亞綱（prosobranch）的幾種螺類，具浮游幼生的 Morula marginalba 平均基因異質
性比直接發育的 Cominella lineolata 和 Bedeva hanleyi 來的高（Hoskin, 1997）。雖
然有例外，但一般海洋性物種具有浮游幼生的生物族群間的分化會比較小的情況。
蚵岩螺族群遺傳結構之結果顯示，雖然從遺傳距離的資料看起來，四個地點
的蚵岩螺可視為同一個族群，但是在分化上還是有些微差異。在族群分化的表現
上（表九），依照彼此差異的關係，依序為布袋、香山、台西、七股。其中 Ark 是
比較奇特的基因座，並且是造成整個族群遺傳結果產生分化的主要原因，由 Ark
的表現就可以反應整個族群的變化。但是從地點、成熟度的族群分化來看，雖然
Ark 在地點內不同成熟度間沒有顯著差異，然而在平均基因異質性和 Ark63*100 基因
型的比例，都有隨著成熟度提高而提高的趨勢。
Ark（arginine kinase）是無脊椎對物所特有的一種酵素，主要分布在肌肉組織
中，和脊椎動物中的 CK（creatine kinase）具有相同的功能，主要在維持 ATP 相當
的濃度，催化 PA（phosphoarginine） + ADP + H+＜＝＞ ATP + Arginine 反應，可
17 迅速的將含高能磷酸根的 PA 轉移磷酸根和 ADP 結合而產生 ATP，即時提供肌肉
運動所需的能量(Shofer et al., 1996)。
Ark 在地點間所表現出來的差異，依序是香山、布袋、台西、七股，不論是從
對偶基因（圖四 A.B）的角度或是從基因型比例的數據（表十二），都有相同的趨
勢。地點間的差異包含了太多的因素，最直接的推測是環境品質，而目前污染是
影響環境品質最嚴重的因素之一，在收集到的文獻中顯示，地點間污染物質的種
類可以說是相當多，其中又以重金屬的污染居多。以重金屬銅的變化為例，以牡
蠣為生物指標，香山海域中牡蠣體內銅離子的含量從 1980 年 201ug/g dry wt 到現
在 1351 ug/g dry wt 濃度是逐年提高（Jeng et al., 2000）（表十三）。而布袋的狀況也
跟香山類似，因 1986 年二仁溪的銅污染在牡蠣體內濃度 2194 ug/g dry wt 也是相當
嚴重，不過現在有逐漸改善的趨勢，但是造成的影響可能不是短時間就能回復(Han and Hung, 1990; Han et al., 1998；Lin and Hsieh, 1999; Han et al., 2000; Jeng et al.,
2000)。而台西牡蠣體內銅離子的含量 100∼ 300ppm dry wt(Han and Hung, 1990)，
七股牡蠣體內銅離子的含量 147 ug/g dry wt(陳, 1999)是濃度較低的地點。因此銅離
子在牡蠣體內濃度呈現香山，布袋，台西，七股變化和本研究蚵岩螺 Ark 的變化
有相同的趨勢。
研究指出低濃度的銅離子是生長所需物質，高濃度則會造成毒害，例如魚類
Pimephales promelas 暴露在銅離子濃度 850 ug/L 132 小時的情況下，比較存活個
體和死亡個體基因型組合比例，發現在 Idhp-1 基因座中，基因型若含有耐銅污染
的 a 對偶基因，則個體存活率較高 (Schlueter et al., 1995; Schlueter et al., 1997)。貽
貝 Mytilus edulis 在培養液中含 8ppb 銅離子濃度時，胚胎發育不正常的比例顯著高
18 於沒有添加的控制組(Hoare et al., 1995)，因此推測銅離子污染可能是影響本實驗結
果的因子之一。
除了銅以外，鋅的變化跟銅的情況相似，以香山牡蠣體內 2620 ug/g dry wt 含
量最高（Lin and Hsieh, 1999）（表十三），其他三個地點範圍在 402∼ 615 ug/g dry wt
之間濃度接近。而鎘的情況則以布袋牡蠣體內 2.24 ug/g dry wt 含量最高（Han et al.,
2000），其他三個地點在 0.7∼ 1.2 ug/g dry wt 之間。
其他的污染物質像是有機錫的含量，TBT(tributyltin)在牡蠣體內濃度在香山
1660 ng/g dry wt 最高（Hung et al., 1998），在台西 433 ng/g dry wt 最低，但七股沒
有相關數據。在蚵岩螺體內 TBT 的含量，近期的資料顯示香山 1816 ng/g dry wt
最高（Hung et al., 2001），七股 172 ng/g dry wt 最低，早期的資料顯示 TBT＋TPT
以布袋 52 ng Sn/g dry wt 最高（ Liu et al., 1997），台西 34.3 次之，香山 16.6 最低（表
十三）。但是有機錫污染對族群遺傳結構的影響則少有研究，但亦可能為因子之
一。若是從環境品質的角度來看，台西跟七股分在同一類群，台西在六輕還未進
駐前，是屬於傳統的漁村經濟靠海為生，因此受到工業發展的影響較低，民國八
十年六輕引進之後，八十七年部分廠房開始試車運轉，現在的一些調查資料顯示
污染情況不明顯(Jeng et al., 2000)。
除了環境品質外，七股屬於半封閉式潟湖地形而有別於其他地點。由結果得
知不論是考慮地點、地點間成熟度的差異、或是地點間採樣時間的變化，或是地
點成熟度時間三個因素一起考慮，都可以看到一致的趨勢。即是，一旦族群間有
分化的情況出現時，多半和七股有關，可見七股蚵岩螺的族群結構有異於其他地
19 點。
軟體動物中最主要的肌肉組織就是腹足，尤其對生活在潮間帶的螺類更是固
定在棲地中不被海浪衝走的主要工具。因此海浪衝擊可能是一個重要的影響因
子。研究發現玉黍螺 Littorina fabalis 在不同海浪衝擊的區域，Ark 不同對偶基因
頻率表現有顯著的差異，研究是以大型藻類 Ascophyllum nodosum 的有無來界定海
浪沖擊大小，即在海浪沖擊較大（無 A. nodosum）的海域 Ark100 的頻率為 0.81，
但在海浪沖擊小（有 A. nodosum）的海域 Ark100 的頻率僅 0.18；而在海浪沖擊小
的海域，出現頻率最高的是 Ark120 為 0.74，在海浪沖擊大的海域降到 0.04
(Tatarenkov, 1994; Tatarenkov and Johannesson, 1999)。本研究 Ark 表現在七股和其
他地點的差異，可能是因為地形所造成。七股屬於半封閉式的潟湖地形，受到頂
頭額和網子寮沙洲的屏障，在七股蚵岩螺受海浪的衝擊會比其他地點來的輕微，
在七股潟湖區漲退潮間潮差約 0.75 公尺，相較其他地點香山南寮漁港所得資料大
潮差可達 3.5 公尺、台西約 2 公尺，可以說是海浪沖擊較小的區域，因此海浪的沖
擊則會選擇掉不適應的個體。然本研究 Ark 所呈現的趨勢僅是出現頻率的改變，
不像先前研究一般是優勢對偶基因的改變(Tatarenkov, 1994; Tatarenkov and
Johannesson, 1999)，可能是因為蚵岩螺在牡蠣養殖區的活動大多是集中在固定牡蠣
串的竹樁上，或是躲藏在牡蠣串的夾縫當中，基本上都有掩蔽物，而不像先前研
究是以大型藻類 Ascophyllum nodosum 的有無來界定海浪沖擊大小，因此海浪的沖
擊效應會減弱許多。雖然遮蔽物減弱了海浪的沖擊，但在地形影響下，七股還是
海浪沖擊較小的地點，所以僅看到 Ark 對偶基因頻率上的改變，而不是優勢對偶
基因的變化。
20
此外也可能是七股的潟湖地形，整個物質的流動比較封閉，大多數的有機物
質循環都以漁獲輸出，並且七股還沒有重金屬污染的顧慮(陳, 1999; 2000)，相較於
其他地點屬於開放海域，受到外圍環境影響較大也接收了較多的污染物質。生物
居住在封閉的潟湖跟生活在開放的海域受到的環境衝擊是不相同的。有些生物也
反映了這樣的差異，像是台灣招潮蟹（Uca formosensis）雖然整個大尺度來看，可
將台灣各地的台灣招潮蟹視為同一個大族群，但是在七股遺傳距離相較於其他地
點是最遠的(Shih, 1999)。在台灣同樣有封閉和開放區域差異的是在東港大鵬灣，
也發現大鱗鯔（ Liza macrolepis）在灣內有較高的近交係數（ inbreeding coefficient），
並且在大鵬灣 Mpi-1 基因座比例偏高，都顯示地形對生物的可能影響(Lee et al.,
1996)。
雖然如此，在 Ark 異基因型比例上成熟度提高，異基因型比例也隨著提高。
而異基因型比例的改變，這樣的現象可能是很多因素造成，例如不同基因型組合
的個體因對抗環境變異的能力不同而在小時候會有不同死亡率，研究指出平均基
因異質性高的蚵岩螺（Thais haemastoma），對於維持個體基本代謝所需的能量較
少(Garton, 1984)，因此異基因型個體在小時候就佔有生存上的優勢，一旦環境發
生變化，相對於同基因型個體就有較高的機會存留下來，因此會看到成熟的個體
異基因型比例較高。
此外，殼長 23mm 的蚵岩螺是在香山野外發現最小的生殖個體(Lin and Hsu,
1979)，本研究依此將殼長 23mm 以下的個體定義為未成熟，殼長 30mm 以上的個
21 體定義為成熟，在蚵岩螺長大到一定體型可以生殖時，因為生殖所需消耗的能量
較多，而研究指出平均基因異質性高的蚵岩螺（Thais haemastoma），對於維持個
體基本代謝所需的能量較少(Garton, 1984)。因此當到達生殖體型時，能量的支出
從維持代謝和成長以外多了一項生殖的支出，異基因型的個體就佔有優勢，不容
易受天擇的影響而存活下來。因此看到成熟的個體異基因型比例增加。
本研究結果顯示不同採樣時間不是影響族群遺傳結構重要的因子，這樣的結
果，可能是因為蚵岩螺的生殖特性所造成。蚵岩螺是終年都可以生殖的生物，並
且其一般壽命至少可達 6、7 年(Tong, 1986)，因此不同世代混雜的情況相當普遍，
除非一次很嚴重的環境巨變，使整個族群的數量驟減而產生所謂的瓶頸效應
（bottleneck effect）(Leberg, 1992;Hoffmann and Hercus, 2000)，才可能會讓族群遺
傳結構產生巨大的改變，但此狀況並不存在於四個採樣點，因此時間在蚵岩螺族
群遺傳結構的變異上不是重要的影響因子。
由本研究結果顯示蚵岩螺之族群遺傳結構，符合具浮游幼生族群間變異會較
小的預期。在地點、成熟度和採樣時間三因子，對蚵岩螺族群遺傳結構的影響力，
地點是最重要的因子，成熟度也稍有影響，而不同採樣時間則影響不大。
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27 表 一. 本實驗所採用之同功異構脢及緩衝溶液 Table 1. Enzymes assayed in the oyster drill Thais clavigera by electrophoresis （E.C.# ：Enzyme commission number； a：total number of scored loci） Enzymes E.C. # Number of locia Buffer system (abbreviation) Arginine Kinase 2.7.3.3 1 LiOH pH8.1/8.3 (Ark) Esterase Tris-maleic acid 3.1.1.1 1 (Est) EDTA pH7.4 Fumarata hydratase 4.2.1.2 1 Tris-citrate pH7.0 (Fum) Leucine aminopetidase 3.4.11.- 2 LiOH pH8.1/8.3 (Lap) Malate dehydrogenase 1.1.1.37 3 Tris-citrate pH7.0 (Mdh) Phosphoglucomutase 2.7.5.1 2 Tris-citrate pH7.0 (Pgm) Xanthine dehydrogenase Tris-maleic acid 1.1.1.204 1 (Xdh) EDTA pH7.4
28 表 二.蚵岩螺 15 個類群之殼長資料 Table 2. The shell length among 15 groups of Thais clavigera Date Site Maturity Count Mean Std. Dev. Std. Error Minimum Maximum (mm) (mm) (mm) Mature Shainsan 21 34.39 3.57 0.78 31.10 42.49 Immature 20 21.40 1.90 0.43 17.45 23.99 Mature 22 37.78 4.91 1.05 31.43 48.09 1999.7 Taisi Immature ∫ 15 20.01 2.30 0.59 15.96 23.43 Mature 10 38.84 4.90 1.55 31.18 45.98 2000.3 Budai Immature 23 19.03 2.90 0.60 11.74 23.12 Mature 14 41.54 4.82 1.29 31.55 49.70 Chiku Immature 30 19.28 2.22 0.40 14.55 23.14 Mature 40 36.70 4.17 0.66 32.05 48.48 Shainsan Immature 39 16.47 1.87 0.30 12.48 19.19 Mature 40 38.50 2.59 0.41 33.66 44.25 Taisi 2000.11 Immature 38 15.74 0.88 0.14 13.22 17.23 Mature 40 46.58 2.32 0.37 42.08 53.53 Budai Immature 39 19.52 1.83 0.29 15.59 21.92 Chiku Mature 38 43.70 3.14 0.51 38.40 50.57
29 表 三. 蚵岩螺 15 個類群之對偶基因頻率及基因異質性 Table 3. Allele frequencies, and heterozygosities for 11 loci among 15 groups of Thais clavigera. N： Sample size. Ho,He： Observed and expected heterozygosity （Nei,1987）. D=（Ho-He）/He, Heterozygosity deficiency. *,**：Significant deviation from Hardy-Weinberg equilibrium , proportion at P<0.05 and P<0.01, respectively. 1999.7~2000.3 Shainsan Taisi Budai Chiku Mature Immature Mature Immature Mature Immature Mature Immature Polymorphic locus Ark (N) 21 20 22 15 10 23 14 30 63 0.381 0.450 0.295 0.433 0.200 0.391 0.286 0.183 100 0.619 0.550 0.705 0.567 0.800 0.609 0.714 0.817 Ho 0.476 0.300 0.318 0.067 0.400 0.261 0.571 0.300 He 0.483 0.508 0.426 0.508 0.337 0.487 0.423 0.305 D -0.014 -0.409 -0.253 -0.869 0.188 -0.464 0.350 -0.015 * * Lap-1 (N) 21 20 22 15 10 23 14 30 133 0.000 0.000 0.000 0.100 0.000 0.022 0.000 0.000 120 0.024 0.025 0.045 0.000 0.000 0.065 0.179 0.083 100 0.976 0.975 0.932 0.867 0.950 0.913 0.821 0.917 90 0.000 0.000 0.023 0.033 0.050 0.000 0.000 0.000 Ho 0.048 0.050 0.136 0.267 0.100 0.174 0.214 0.167 He 0.048 0.050 0.132 0.246 0.100 0.165 0.304 0.155 D 0.000 0.000 0.033 0.084 0.000 0.053 -0.296 0.073 Lap -2 (N) 21 16 22 14 8 18 11 28 125 0.000 0.031 0.000 0.000 0.000 0.000 0.045 0.018 115 0.500 0.250 0.273 0.357 0.500 0.361 0.364 0.268 100 0.500 0.719 0.705 0.643 0.500 0.556 0.591 0.643 84 0.000 0.000 0.023 0.000 0.000 0.083 0.000 0.071 Ho 0.429 0.500 0.409 0.286 0.500 0.500 0.636 0.536 He 0.512 0.434 0.439 0.476 0.533 0.570 0.541 0.519 D -0.163 0.153 -0.067 -0.400 -0.062 -0.122 0.176 0.033 Pgm -1 (N) 21 20 22 15 10 23 14 30 120 0.071 0.075 0.091 0.000 0.050 0.065 0.071 0.050 100 0.905 0.925 0.909 1.000 0.950 0.913 0.929 0.950 89 0.024 0.000 0.000 0.000 0.000 0.022 0.000 0.000 Ho 0.191 0.150 0.091 0.000 0.100 0.174 0.143 0.100 He 0.180 0.142 0.169 0.000 0.100 0.165 0.138 0.097 D 0.058 0.054 -0.462 0.000 0.000 0.053 0.039 0.035 *
30 Table 3. (continued) 1999.7~2000.3 Shainsan Taisi Budai Chiku Mature Immature Mature Immature Mature Immature Mature Immature Monomorphic locus Pgm-2 (N) 21 20 22 14 10 23 14 30 111 0.000 0.000 0.045 0.036 0.000 0.022 0.000 0.000 100 1.000 1.000 0.932 0.964 1.000 0.978 1.000 1.000 89 0.000 0.000 0.023 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 Ho 0.000 0.000 0.136 0.071 0.000 0.044 0.000 0.000 He 0.000 0.000 0.132 0.071 0.000 0.044 0.000 0.000 D 0.000 0.000 0.033 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
Est (N) 21 20 22 15 10 23 14 30 100 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000
Fum (N) 21 20 22 15 10 23 14 30 100 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000
Mdh-1 (N) 21 20 22 15 10 23 14 30 100 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 Mdh -2 (N) 21 20 22 15 10 23 14 30 100 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 Mdh -3 (N) 21 20 22 15 10 23 14 30 100 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 Xdh (N) 21 20 22 15 10 23 14 30 100 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 Total Ho 0.104 0.091 0.099 0.063 0.100 0.105 0.142 0.100 He 0.112 0.103 0.118 0.118 0.097 0.13 0.128 0.098 D -0.072 -0.117 -0.159 -0.469 0.028 -0.195 0.113 0.025
31 Table 3.(continued) 2000.11 Shainsan Taisi Budai Chiku Mature Immature Mature Immature Mature Immature Mature Polymorphic locus Ark (N) 38 19 40 15 40 14 38 63 0.447 0.421 0.325 0.367 0.388 0.500 0.276 100 0.553 0.579 0.675 0.633 0.613 0.500 0.724 Ho 0.526 0.316 0.200 0.200 0.575 0.714 0.342 He 0.501 0.501 0.443 0.481 0.481 0.519 0.405 D 0.050 -0.369 -0.549 -0.584 0.196 0.378 -0.156 * ** Lap-1 (N) 40 39 40 38 40 39 38 133 0.000 0.026 0.000 0.000 0.025 0.000 0.000 120 0.175 0.103 0.050 0.158 0.075 0.077 0.053 100 0.825 0.859 0.950 0.842 0.900 0.923 0.947 90 0.000 0.013 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 Ho 0.250 0.231 0.100 0.211 0.200 0.154 0.105 He 0.292 0.254 0.096 0.270 0.186 0.144 0.101 D -0.145 -0.092 0.040 -0.219 0.075 0.069 0.042
Lap-2 (N) 40 38 40 38 40 39 38 125 0.062 0.000 0.013 0.039 0.013 0.026 0.000 115 0.362 0.342 0.300 0.342 0.362 0.577 0.474 100 0.537 0.618 0.650 0.592 0.537 0.385 0.526 84 0.025 0.039 0.037 0.026 0.087 0.013 0.000 70 0.013 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 Ho 0.500 0.368 0.475 0.605 0.575 0.667 0.474 He 0.582 0.506 0.492 0.537 0.579 0.525 0.505 D -0.141 -0.271 -0.035 0.127 -0.007 0.270 -0.063 * ** ** Pgm-1 (N) 40 39 40 38 40 39 38 120 0.138 0.038 0.138 0.118 0.062 0.013 0.079 100 0.863 0.923 0.850 0.868 0.912 0.974 0.908 89 0.000 0.038 0.013 0.013 0.025 0.013 0.013 Ho 0.275 0.154 0.300 0.263 0.175 0.051 0.184 He 0.240 0.147 0.262 0.235 0.165 0.051 0.172 D 0.145 0.047 0.146 0.121 0.061 0.008 0.073
32 Table 3. (continued) 2000.11 Shainsan Taisi Budai Chiku Mature Immature Mature Immature Mature Immature Mature
Monomorphic locus Pgm-2 (N) 40 39 40 38 39 39 38 111 0.000 0.026 0.000 0.000 0.026 0.000 0.000 100 1.000 0.974 1.000 1.000 0.962 1.000 1.000 89 0.000 0.000 0.000 0.000 0.013 0.000 0.000 Ho 0.000 0.051 0.000 0.000 0.077 0.000 0.000 He 0.000 0.051 0.000 0.000 0.076 0.000 0.000 D 0.000 0.014 0.000 0.000 0.017 0.000 0.000
Est (N) 40 39 40 38 40 39 38 100 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000
Fum (N) 40 39 40 38 40 39 38 100 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000
Mdh-1 (N) 40 39 40 38 40 39 38 100 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000
Mdh-2 (N) 40 39 40 38 40 39 38 100 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000
Mdh-3 (N) 40 39 40 38 40 39 38 100 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000
Xdh (N) 40 39 40 38 40 39 38 100 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000
Total Ho 0.141 0.102 0.098 0.116 0.146 0.144 0.101 He 0.147 0.133 0.118 0.138 0.135 0.113 0.108 D -0.040 -0.232 -0.170 -0.160 0.078 0.281 -0.066
33 表 四. 蚵岩螺 15 個類群間 11 個基因座的遺傳變異 Table 4. Genetic variability at 11 loci in 15 groups of Thais clavigera
Mean heterozygosity Mean sample size Mean no.of alleles Percentage of Population Date Maturity per locus±SE per locus±SE polymorphic loci * Hardy-Weinberg Direct-count±SE expected±SE**
27.3 Ⅰ Mature 21.0 ± 0.0 1.5 ± 0.2 0.104 ± 0.055 0.111 ± 0.060 Shainsan Immature 19.6 ± 0.4 1.5 ± 0.2 27.3 0.091 ± 0.050 0.103 ± 0.057 Mature 39.8 ± 0.2 1.6 ± 0.4 36.4 0.141 ± 0.064 0.147 ± 0.067 Ⅱ Immature 37.1 ± 1.8 1.7 ± 0.3 36.4 0.102 ± 0.043 0.133 ± 0.060
Mature 22.0 ± 0.0 1.7 ± 0.3 45.5 0.099 ± 0.043 0.118 ± 0.051 Ⅰ Immature 14.8 ± 0.1 1.5 ± 0.2 27.3 0.063 ± 0.033 0.118 ± 0.060 Taisi Mature 40.0 ± 0.0 1.6 ± 0.3 36.4 0.098 ± 0.049 0.118 ± 0.058 Ⅱ 34 Immature 35.9 ± 2.1 1.6 ± 0.3 36.4 0.116 ± 0.058 0.138 ± 0.063
Mature 9.8 ± 0.2 1.4 ± 0.2 36.4 0.100 ± 0.054 0.097 ± 0.053 Ⅰ Immature 22.5 ± 0.5 1.7 ± 0.3 36.4 0.105 ± 0.049 0.130 ± 0.063 Budai Mature 39.9 ± 0.1 1.7 ± 0.3 36.4 0.146 ± 0.068 0.135 ± 0.063 Ⅱ Immature 36.7 ± 2.3 1.6 ± 0.3 27.3 0.144 ± 0.083 0.113 ± 0.062
Mature 13.7 ± 0.3 1.5 ± 0.2 36.4 0.142 ± 0.072 0.128 ± 0.061 Ⅰ Chiku Immature 29.8 ± 0.2 1.5 ± 0.3 36.4 0.100 ± 0.053 0.098 ± 0.051 Ⅱ Mature 38.0 ± 0.0 1.5 ± 0.2 36.4 0.100 ± 0.050 0.108 ± 0.055
* ：locus is considered polymorphic if the frequency of the most common allele does not exceed 0.95. **：unbiased estimate （Nei,1978）. Ⅰ：1999.7∼ 2000.3；Ⅱ：2000.11
表 五.蚵岩螺 15 個類群 F 統計（F-statistics）之分析結果 Table 5. F-statistics and gene flow of all loci in 15 groups of Thais clavigera
Locus FIS FIT FST Nm
ARK 0.178 0.184 0.008 31.000 LAP-1 0.054 0.069 0.017 ** 14.456 LAP-2 0.031 0.047 0.017 * 14.456 PGM-1 0.000 0.000 0.006 41.417
Over all loci 0.072 0.083 0.013 18.981
Nm = Gene flow estimated from FST=(1-FST)/4FST The significance of FST is tested by chi-square test.*p<0.05,**p<0.01 FIS : The differentiation index within groups. FIT : The differentiation index within total groups. FST: The differentiation index among groups.
35
表 六.蚵岩螺 8 個類群間 11 個基因座的遺傳變異 Table 6. Genetic variability at 11 loci in 8 groups of Thais clavigera
Mean heterozygosity Mean sample size Mean no. of alleles Percentage of Population Size Direct-count ±SE Hardy-Weinberg per locus±SE per locus± SE polymorphic loci * expected ±SE**
Mature 60.8 ±0.2 1.7 ± 0.4 36.4 0.128 ±0.060 0.135 ±0.064 Shainsan Immature 56.7 ±1.8 1.8 ± 0.4 36.4 0.094 ±0.044 0.120 ±0.059
Mature 62.0 ±0.0 1.9 ± 0.3 36.4 0.098 ±0.045 0.117 ±0.054 Taisi Immature 50.7 ±2.1 1.9 ± 0.4 36.4 0.099 ±0.049 0.133 ±0.061 36 Mature 49.7 ±0.2 1.8 ± 0.4 36.4 0.137 ±0.065 0.128 ±0.061 Budai Immature 59.3 ±2.3 1.8 ± 0.3 27.3 0.120 ±0.063 0.119 ±0.062
Mature 51.7 ±0.3 1.5 ± 0.2 36.4 0.111 ±0.055 0.113 ±0.055 Chiku Immature 29.8 ±0.2 1.5 ± 0.3 36.4 0.100 ±0.053 0.098 ±0.051
* ：locus is considered polymorphic if the frequency of the most common allele does not exceed 0.95. **：unbiased estimate （Nei,1978）.
表 七.蚵岩螺地點間之對偶基因頻率及基因異質性 Table 7. Allele frequencies, and heterozygosities for 11 loci in 4 localities of Thais clavigera. N：Sample size. Ho,He：Observed and expected （Nei,1987）heterozygosity. D=（Ho-He）/He, Heterozygosity deficiency. *,**：Significant deviation from Hardy-Weinberg equilibrium , proportion at P<0.05 and P<0.01, respectively. Localities Locus Shainsan Tsiai Budai Chiku
Polymorphic locus Ark (N) 98 92 87 82 63 0.429 0.342 0.385 0.244 100 0.571 0.658 0.615 0.756 Ho 0.429 0.207 0.494 0.366 He 0.492 0.453 0.476 0.371 D -0.129 -0.544 0.038 -0.014 ** Lap-1 (N) 120 115 112 82 133 0.008 0.013 0.013 0.000 120 0.100 0.078 0.067 0.085 100 0.887 0.900 0.915 0.915 90 0.004 0.009 0.004 0.000 Ho 0.175 0.165 0.170 0.146 He 0.203 0.184 0.159 0.157 D -0.138 -0.104 0.070 -0.069
Lap-2 (N) 115 114 105 77 125 0.026 0.018 0.014 0.013 115 0.365 0.316 0.452 0.383 100 0.583 0.640 0.481 0.578 84 0.022 0.026 0.052 0.026 70 0.004 0.000 0.000 0.000 Ho 0.444 0.483 0.591 0.520 He 0.528 0.491 0.564 0.522 D -0.161 -0.018 0.047 -0.004 * * ** Pgm-1 (N) 120 115 112 82 122 0.083 0.104 0.045 0.067 100 0.900 0.887 0.938 0.927 89 0.017 0.009 0.018 0.006 Ho 0.200 0.209 0.125 0.146 He 0.184 0.203 0.119 0.137 D 0.090 0.027 0.048 0.066
37 Table 7(continued). Localities Locus Shainsan Tsiai Budai Chiku
Monomorphic locus Pgm-2 (N) 120 114 111 82 111 0.008 0.013 0.014 0.000 100 0.992 0.983 0.982 1.000 89 0.000 0.004 0.005 0.000 Ho 0.017 0.035 0.036 0.000 He 0.017 0.035 0.036 0.000 D 0.000 0.000 0.000 0.000
Est (N) 120 115 112 82 100 1.000 1.000 1.000 1.000
Fum (N) 120 115 112 82 100 1.000 1.000 1.000 1.000
Mdh-1 (N) 120 115 112 82 100 1.000 1.000 1.000 1.000
Mdh-2 (N) 120 115 112 82 100 1.000 1.000 1.000 1.000
Mdh-3 (N) 120 115 112 82 100 1.000 1.000 1.000 1.000
Xdh (N) 120 115 112 82 100 1.000 1.000 1.000 1.000
Total Ho 0.115 0.100 0.129 0.107 He 0.129 0.124 0.123 0.108 D -0.112 -0.196 0.046 -0.007
38
表 八.蚵岩螺地點間 11 個基因座的遺傳變異 Table 8. Genetic variability at 11 loci in 4 localities of Thais clavigera Mean sample Mean no. of Percentage of Mean heterozygosity Population size per alleles per polymorphic Direct-count±Hardy-Weinberg locus±SE locus±SE loci * SE. expected±SE**
Shainsan 117.5 ± 2.0 1.9 ± 0.4 36.4 0.115 ± 0.053 0.129 ± 0.061
Taisi 112.7 ±2.1 2.0 ± 0.4 36.4 0.100 ± 0.047 0.124 ± 0.057
Budai 109.0 ± 2.3 1.9 ± 0.4 36.4 0.129 ± 0.064 0.123 ± 0.062
39 Chiku 81.5 ± 0.5 1.6 ± 0.3 36.4 0.107 ± 0.054 0.108 ± 0.054
* ：locus is considered polymorphic if the frequency of the most common allele does not exceed 0.95. **：unbiased estimate （Nei,1978）.
表 九. Exact 試驗分析比較蚵岩螺地點間族群分化之顯著性 Table 9. The probability of exact tests for 4 localities differentiation of Thais clavigera (Raymond and Rousset 1995)
All Shainsan Taisi Budai Chiku Ark Shainsan Taisi Budai Chiku Shainsan *** 0.5452 0.2664 0.0219 Shainsan *** 0.0938 0.3673 0.0002 Taisi *** 0.0219 0.1843 Taisi *** 0.0002 0.0412 Budai *** 0.0457 Budai *** 0.0084 Chiku *** Chiku *** Budai Shainsan Taisi Chiku Budai Shainsan Taisi Chiku
Lap-1 Shainsan Taisi Budai Chiku Lap-2 Shainsan Taisi Budai Chiku 40 Shainsan *** 0.7026 0.6048 0.6994 Shainsan *** 0.5930 0.0845 0.9225 Taisi *** 0.6994 0.3846 Taisi *** 0.9225 0.6191 Budai *** 0.3943 Budai *** 0.2576 Chiku *** Chiku ***
Pgm-1 Shainsan Taisi Budai Chiku Shainsan *** 0.5727 0.2310 0.5830 Taisi *** 0.5830 0.4012 Budai *** 0.3993 Chiku ***
表 十.蚵岩螺地點間的遺傳相似係數（右上）和遺傳距離（左下）矩陣 Table 10. Matrix of genetic similarity coefficients (above diagonal) and genetic distances (below diagonal) among 4 localities of Thais clavigera
Population Shainsan Taisi Budai Chiku
Shainsan ***** 0.9995 0.9993 0.9971
Taisi 0.0005 ***** 0.9978 0.9991
Budai 0.0007 0.0022 ***** 0.9979
Chiku 0.0029 0.0009 0.0021 *****
41 表 十一.蚵岩螺地點間 F 統計（F-statistics）之分析結果 Table 11. F-statistics and amount of gene flow at all loci in 4 localities of Thais clavigera.
Locus FIS FIT FST Nm
ARK 0.173 0.189 0.020** 12.250 LAP-1 0.069 0.066 0.000 0.000 LAP-2 0.038 0.048 0.011 22.477 PGM-1 0.000 0.000 0.003 83.083
Over all loci 0.075 0.085 0.011 22.477
Nm = Gene flow estimated from FST =(1- FST)/4 FST The significance of FST is tested by chi-square test. **p<0.01 FIS : The differentiation index within groups. FIT : The differentiation index within total groups. FST: The differentiation index among groups.
42 表 十二. 卡方分析比較地點間之基因型組合 Table 12. The probability of the differentiation of the genotype frequency among 4 localities Locus Ark Lap-1 Lap-2 Pgm-1 Df 6 12 30 9 X2 29.141 7.118 34.101 9.582 P-value 0.000 0.850 0.277 0.385
Ark Shainsan Taisi Budai Chiku Shainsan *** Budai Shainsan Taisi Chiku Taisi 0.377 *** Budai 0.003 0.000 *** Chiku 0.002 0.192 0.002 ***
Lap-1 Shainsan Taisi Budai Chiku Shainsan *** Taisi 0.517 *** Budai 0.887 0.675 *** Chiku 0.634 0.360 0.419 ***
Lap-2 Shainsan Taisi Budai Chiku Shainsan *** Taisi 0.202 *** Budai 0.370 0.068 *** Chiku 0.715 0.314 0.474 ***
Pgm-1 Shainsan Taisi Budai Chiku Shainsan *** Taisi 0.214 *** Budai 0.604 0.091 *** Chiku 0.500 0.383 0.566 ***
43 表 十三.台灣沿岸污染相關研究 Table 13. Literature survey of coastal pollution in Taiwan.( * : under detection limited, TBT : Tributyltin , TPT : triphenyltin , OTC : TBT+TPT ) .
地點 時間 種類 濃度單位 Cu Zn Pb Cd As Hg Fe Mn Ni Cr TBT TPT OTC References
香山 1993.7 T. clavigera ng/g dry wt 16.6 Liu et al., 1997
香山 1998.8 T. clavigera ng/g dry wt 321 244 Hung et al., 2001
香山 1998.10 T. clavigera ng/g dry wt 714 88.3 Hung et al., 2001
香山 1999.1 T. clavigera ng/g dry wt 1816 34.9 Hung et al., 2001
台西 1993.7 T. clavigera ng/g dry wt 34.3 Liu et al., 1997
布袋 1994.9 T. clavigera ng/g dry wt 52 Liu et al., 1997
布袋 1995 T. clavigera ug/g dry wt 213 359 65.7 Han et al., 1997
七股 1998.8 T. clavigera ng/g dry wt 117 70 Hung et al., 2001
七股 1998.10 T. clavigera ng/g dry wt 106 67 Hung et al., 2001
七股 1999.1 T. clavigera ng/g dry wt 172 * Hung et al., 2001
香山 1987 Oyster ppm dry wt 500 1100 Lin and Hsieh, 1999
香山 1996.8 Oyster ng/g dry wt 228 130 358 Hung et al., 1998
香山 1997.1 Oyster ng/g dry wt 1660 33 1690 Hung et al., 1998
香山 1998 Oyster ppm dry wt 2070 2620 Lin and Hsieh, 1999
香山 1988~1989 Oyster ppm dry wt 500-1000 Han and Hung, 1990
香山 1991~1996 Oyster ug/g dry wt 909 1293 0.8 0.832 11.8 0.178 Han et al., 1998
香山 1991~1998 Oyster ug/g dry wt 1180 1567 1.1 12.1 Han et al., 2000
台西 1996.8 Oyster ng/g dry wt 185 235 420 Hung et al., 1998
台西 1997.1 Oyster ng/g dry wt 433 77 510 Hung et al., 1998
台西 1988~1989 Oyster ppm dry wt 100-300 Han and Hung, 1990
台西 1991-1996 Oyster ug/g dry wt 154 547 1.2 17 Han et al., 2000
布袋 1995 Oyster ug/g dry wt 376 615 18.7 Han et al., 1997
布袋 1996.8 Oyster ng/g dry wt 260 458 718 Hung et al., 1998
布袋 1997.1 Oyster ng/g dry wt 903 0 903 Hung et al., 1998
布袋 1991-1996 Oyster ug/g dry wt 139 402 * 2.24 4.86 0.1 Han et al., 2000
七股 1988~1989 Oyster ppm dry wt <100 Han and Hung, 1990
七股 1996~1997 Oyster ug/g dry wt 147 490 1.9 0.77 2271 5.8 * 陳孟仙, 1999
朴子溪 1990.2 estuarise and adjacant coastal ug/L 1.1~2.8 0.2~0.35 0.01~0.03 4~190 * Hung, 1994 water 急水溪 1988.12 estuarise and adjacant coastal ug/L 0.4~2.2 0.02~0.62 2.5~500 5~1700 * Hung, 1994 water 急水溪 1988.12 river water mg/L 0.4~2.2 0.05~0.26 * 4.0~110 2~50 Hung, 1994
朴子溪 1989.10 river water mg/L 1.1~3.1 0.08~0.29 0.01~0.06 6~1.57 * Hung, 1994
七股 1996-1997 Sediment ug/g dry wt 20 100 20 0.06 35000 450 35 陳孟仙, 1999
香山 1993 Surfical sediment ppm 0.183~2.41 1.71~83.2 4.85~20.1 0~99.5 ppb 0.4~1.18 % Lin and Hsieh, 1999
香山 1997 Surfical sediment ppm 200 Lin and Hsieh, 1999
急水溪 1994~1995 Surficial sediment mg/kg 26.2 109.6 33.3 0.2 68.3 34.6 Lee et al., 1998
布袋 1995 Blood mussels ug/g dry wt 1.17 19.1 2.37 Han et al., 1997
布袋 1995 False fusus ug/g dry wt 12.8 76.5 40.2 Han et al., 1997
布袋 1995 Flounders ug/g dry wt 0.05 2.96 14.7 Han et al., 1997
布袋 1995 Green mussels ug/g dry wt 3.69 19.8 3.42 Han et al., 1997
布袋 1995 Venus clams ug/g dry wt 6.27 48 5.37 Han et al., 1997
布袋 1991-1996 Dosinia clam ug/g dry wt 6.27 48 0.18 0.003 5.37 0.09 Jeng et al., 2000 (Dosinia sinensis) 布袋 1991-1996 False fusus ug/g dry wt 12.8 76.5 * 0.42 40.2 0.21 Jeng et al., 2000 (Hemifuscus tuba) 布袋 1991-1996 Granular ark clam ug/g dry wt 1.17 19.1 * 2.85 2.37 0.15 Jeng et al., 2000 (Tegillarca granosa) 布袋 1991-1996 Green mussel ug/g dry wt 3.69 55.5 * 0.54 4.17 0.12 Jeng et al., 2000 (Perna viridis) 七股 1991-1996 Jackknife clam ug/g dry wt 6 55.5 * 0.54 4.17 0.12 Jeng et al., 2000 (Solen strietus) 麥寮 1991~1996 Ear shell ug/g dry wt 110 73.5 1.26 0.12 0.09 0.12 Jeng et al., 2000 (Sinum sp.) 麥寮 1991~1996 Corbula clam ug/g dry wt 24.2 25.8 5.97 0.09 1.71 * Jeng et al., 2000 (Corbula formosensis) 麥寮 1991~1996 Smooth pebble crab ug/g dry wt 30 93.6 2.58 0.48 0.54 1.05 Jeng et al., 2000 (Philyra pisum) 麥寮 1991~1996 Swimming crab ug/g dry wt 13.8 13.8 0.81 0.12 0.81 0.15 Jeng et al., 2000 (Portunus hastatoides) 麥寮 1991~1996 Sword prawn ug/g dry wt 20.3 83.4 * 0.09 0.12 1.35 Jeng et al., 2000 (Parapenaeopsis cornuta) 麥寮 1991~1996 Sword prawn ug/g dry wt 16.3 67.8 * 0.03 0.03 0.24 Jeng et al., 2000 (Parapenaeopsis hardwickii) 麥寮 1991~1996 Lined moon shell ug/g dry wt 62.7 101 2.49 0.6 13.7 0.18 Jeng et al., 2000 (Natica lineata)
44 台西 Ⅱ 成熟
台西 Ⅱ 未成熟 布袋 Ⅰ 未成熟 香山 Ⅱ 未成熟 布袋 Ⅱ 成熟 台西 Ⅰ 未成熟 香山 Ⅰ 未成熟 香山 Ⅱ 成熟 七股 Ⅰ 成熟 七股 Ⅱ 成熟 布袋 Ⅰ 成熟
45 香山 Ⅰ 成熟
台西 Ⅰ 成熟 七股 Ⅰ 未成熟 布袋 Ⅱ 未成熟 0.020 0.010 0.000(genetic distance) 圖 一 .蚵岩螺Thais clavigera 15 類群間之遺傳距離（Nei,1978）UPGMA關係圖 Figure1 .UPGMA phenogram of the genetic distance （Nei,1978）among 15 artificial groups of Thais clavigera . (Ⅰ：1999.7∼ 2000.3；Ⅱ：2000.11）
Ark Shainsan Taisi Budai Chiku genotype
8 8 17 19 32 38 52 57 40 24 54 Mature 51 46
22 3 28 35 33 41 30 Maturity 54
67 31 43 13 Immature
圖 二. 蚵岩螺Ark基因型在地點間不同成熟度的分布比例( :Ark 63*63 ; :Ark 63*100; :Ark 100*100) Figure 2. The genotype ratio among artificical groups of Thais clavigera.
47
0.020 0.010 0.000 （genetic distance）
圖 三 . 蚵岩螺Thais clavigera四個族群之遺傳距離（Nei,1978）UPGMA關係圖 Figure 3 .UPGMA phenogram of the genetic distance （Nei,1978）among 4 population of Thais clavigera.
（A） （C） 0.85 0.16
0.80 0.14
0.75 0.12
0.70 0.10
0.65 frequency 0.08 frequency 122
100 0.60 0.06 Ark
0.55 Pgm-1 0.04
0.50 0.02
0.45 0.00 Shainsan Budai Taisi Chiku Shainsan Budai Taisi Chiku Locality Locality （B） （D）
0.55 0.98
0.50 0.96
0.45 0.94 0.40 0.92
0.35 frequency frequency
100 0.90 63 0.30 Ark 0.88
0.25 Pgm-1
0.20 0.86
0.15 0.84 Shainsan Budai Taisi Chiku Shainsan Budai Taisi Chiku Locality Locality （E）
0.04
0.03
frequency 0.02 89
Pgm-1 0.01
0.00 Shainsan Budai Taisi Chiku Locality
圖 四 蚵岩螺各對偶基因頻率之 95％信賴區間在地點間之分布 ( Ark：A~B；Pgm-1：C~E；Lap-1：F~I；Lap-2：J~M)。. Figure 4. 95% Confidence interval from bootstrapping across allele among localities of Thais clavigera
48
（F） （J） 0.04 0.06
0.03 0.05
0.03 0.04
0.02
frequency frequency 0.03 0.02 133 125
0.02 0.01 Lap-1 Lap-2
0.01 0.01
0.00 0.00 Shainsan Budai Taisi Shainsan Budai Taisi Chiku Locality Locality
（G） （K） 0.16 0.55
0.14 0.50
0.12 0.45
0.10 0.40 frequency frequency
120 0.08 0.35 115
Lap-1 0.06 0.30 Lap-2
0.04 0.25
0.02 Shainsan Budai Taisi Chiku 0.20 Shainsan Budai Taisi Chiku Locality Locality
（H） （L） 0.98 0.75
0.96 0.70
0.94 0.65
0.60 0.92 frequency
frequency 0.55 0.90 100 100 0.50 0.88 Lap-1 Lap-2 0.45
0.86 0.40
0.84 0.35 Shainsan Budai Taisi Chiku Shainsan Budai Taisi Chiku Locality Locality （I） （M） 0.025 0.10
0.020 0.08
0.015 0.06 frequency frequency 90 0.010 84 0.04 Lap-1 Lap-2
0.005 0.02
0.000 0.00 Shainsan Budai Taisi Shainsan Budai Taisi Chiku Locality Locality
圖 四 .續 Figure 4 . (continued)
49
Shainsan Taisi Budai Chiku
14 6 21 24 Ark 36 37 37 55 57 50 genotype 21 49 43
圖 五. 蚵岩螺Ark基因型在地點間的分布比例( :Ark 63*63 ; :Ark 63*100; :Ark 100*100) Figure 5. The genotype ratio among localities of Thais clavigera.
個人履歷
姓名：謝榮昌
生日：民國 63 年 7 月 19 日
出生地：雲林縣
永久地址：雲林縣斗南鎮延平路一段 325 號
父母親姓名：謝萬定
謝吳月霞
學歷：私立東海大學生物學系（民國 86 年畢業）
著作：環境污染監測與生物性指標。生物科學：第四十三卷 第一期 35-44 頁 （89
年）
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