Biología Reproductiva Del Langostino Y Del Camarón De Las Aguas Marinas Argentinas

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Biología reproductiva del langostino y del camarón de las aguas marinas argentinas.

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Authors Scelzo, M.A.

Publisher Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP)

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Link to Item http://hdl.handle.net/1834/14368 El Mar Argentino y sus recursos pesqueros

TOMO 6 Los crustáceos de interés pesquero y otras especies relevantes en los ecosistemas marinos

Enrique E. Boschi Editor Tomo 6 Editor general de la obra

Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero Ministerio de Agroindustria Mar del Plata, República Argentina Septiembre 2016 Queda hecho el depósito que ordena la Ley 11.723 para la protección de esta obra. Es propiedad del INIDEP. © 2016 INIDEP

Permitida la reproducción total o parcial mencionando la fuente. ISBN 987-96244-0-8 (Obra completa) ISBN 978-987-1443-11-6 (Tomo 6)

Primera edición: septiembre 2016 Primera impresión: 500 ejemplares Impreso en la Argentina

Diagramación y diseño: Paula E. Israilson Impresión: Carlos Guerrero INIDEP, Paseo Victoria Ocampo Nº 1, Escollera Norte, B7602HSA - Mar del Plata

Se terminó de imprimir en septiembre de 2016 en el INIDEP, Paseo Victoria Ocampo Nº 1, Escollera Norte, B7602HSA - Mar del Plata.

Esta publicación debe ser citada: Boschi, E.E., ed. 2016. Los crustáceos de interés pesquero y otras especies relevantes en los ecosistemas marinos. Mar del Plata: Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero INIDEP. 271 p. (Boschi, E.E. ed., El Mar Argentino y sus Recursos Pesqueros; 6)

Tapa: Ilustración de Fernando C. Ramírez.

Resumida/Indizada en: Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts (ASFA).

Boschi, Enrique E. El Mar Argentino y sus recursos pesqueros : tomo 6, los crustáceos de interés pesquero y otras especies relevantes en los ecosistemas marinos / Enrique E. Boschi. - 1a ed . - Mar del Plata : INIDEP, 2016. v. 6, 271 p. ; 27 x 22 cm.

ISBN 978-987-1443-11-6

1. Biología. I. Título. CDD 570.1 EL MAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 6: 71-88 (2016)

BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL LANGOSTINO Y DEL CAMARÓN DE LAS AGUAS MARINAS ARGENTINAS por

MARCELO A. SCELZO

RESUMEN

Se reúne información publicada e inédita sobre la biología reproductiva del camarón Artemesia longinaris (Penaeidae), el langostino Pleoticus muelleri (Solenoceridae) y el sergéstido Peisos petrunkevitchi (Sergestidae) de aguas marinas argentinas. Se caracterizan los estadios de desarrollo gonadal y diferencian, a nivel específico, los estadios larvales y postlarvales. Se indican la talla y edad de madurez sexual morfológica y fisiológica estimadas y se caracterizan los espermatozoides y espermatóforos. Se esquematiza el ciclo de vida de cada especie y se muestra el rol que desempeña la comunidad de macroalgas como área de cría para el camarón A. longinaris frente a la Provincia de Buenos Aires.

ABSTRACT

Reproductive biology of the Argentine red shrimp and Argentine stiletto shrimp of Argentine marine waters. Published and unpublished information on the reproductive biology of Argentine stiletto shrimp Artemesia longinaris (Penaeidae), Argentine red shrimp Pleoticus muelleri (Solenoceridae) and sergestid Peisos petrunkevitchi (Sergestidae) of Argentine marine waters is summarized. The gonadal developmental stages are characterized and, at specific level, larval and postlarval stages differentiated. The estimated size and age at morphological and physiological sexual maturity are indicated and spermatozoids and spermatophores characterized. The life cycle of each species is schematized and the role the macroalgae com- munity plays as nursery ground for Argentine stiletto shrimp A. longinaris in front of the Province of Buenos Aires shown.

Palabras clave: Biología reproductiva. Camarones y langostinos. Historia de vida. Microscopía electróni- ca (SEM). Desarrollo gonadal. Estadios de desarrollo. Key words: Reproductive biology. Argentine red shrimp and Argentine stiletto shrimp. Life history. Elec- tronic microscopy (SEM). Gonadal development. Stages of development.

INTRODUCCIÓN decir poseen branquias ramificadas. El cuerpo de los adultos está segmentado en 19 somitos o partes. Son Camarones y langostinos son recursos naturales crustáceos pertenecientes a la Superfamilia Penaeoidea renovables importantes tanto desde el punto bio-ecoló- que se reproducen copulando machos y hembras, las gico, como desde la economía pesquera. Son animales cuales liberan huevos fecundados que dejan libres en el de ciclos de vida relativamente cortos. Los adultos se agua, salvo excepciones como ciertos pequeños cama- agrupan formando importantes concentraciones que rones Sergestoidea que suelen incubarlos en el propio son objeto de la pesca comercial. Son crustáceos decá- cuerpo. El embrión se desarrolla dentro del huevo y podos agrupados en el Suborden Dendrobranchiata, es nace como larva libre al cabo de 12-24 horas de la

71 72 EL MAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 6: 71-88 (2016) fecundación dependiendo de la temperatura. Esas pri- patas en el abdomen (pleópodos), que están bordeadas meras larvas denominadas nauplius nacen en estadios de finas sedas y utilizan como remos para nadar o primitivos con solo 3 de los 19 somitos del cuerpo. El remover el sedimento para enterrarse en el substrato, mayor número de especies y el rango de distribución especialmente durante las horas del día. de los camarones del Género Penaeus coincide más o Las poblaciones –o grupos con igual identidad menos con el rango donde la temperatura superficial genética– de camarones y langostinos forman agrupa- del agua de mar en verano es superior a 20°C (Imai, ciones con numerosos individuos que los hace facti- 1980), por ello el mayor número de especies –la mayor bles de ser pescados por buques tangoneros empleando diversidad– se lo encuentra en los trópicos. Algunas de redes de arrastre. Ambas especies habitan desde las estas especies se hallan en aguas templadas del Océano aguas costeras pudiendo ser pescados incluso desde las Atlántico Sudoccidental frente a Brasil, Uruguay y la escolleras o rompeolas de la costa, con “medio Argentina. En las aguas marinas de la Argentina las mundo” durante las horas de la noche. El camarón A. más conocidas y explotadas comercialmente son el longinaris es abundante en aguas someras hasta 20 m langostino Pleoticus muelleri (Familia Solenoceridae) donde puede conformar más del 60% de las capturas y el camarón Artemesia longinaris (Familia Penaei- de la flota artesanal (Scelzo et al., 2002) mientras que dae) (Boschi et al., 1992; Boschi, 2004). Ambas espe- las mayores concentraciones del langostino P. muelleri cies son muy apreciadas por el sabor y la textura de la se hallan en fondos entre 40-90 m de profundidad carne de la cola y habitan las aguas marinas entre Bra- (Boschi, 1986). Existe una importante pesquería indus- sil y la Patagonia argentina (Gavio y Boschi, 2004; trial para las capturas del langostino en las aguas mari- Vinuesa, 2005). El color del langostino P. muelleri es nas argentinas con capturas anuales que oscilan regu- rosado intenso uniforme y el del camarón A. longina- larmente entre 10.000-20.000 t, aunque ha habido años ris, marrón-grisáceo con varios puntos oscuros por la de pesca extraordinarios, por ejemplo, 2001 (Nahum, presencia de cromatóforos que le permiten mimetizar- 2006), con desembarques de casi 80.000 t. Son anima- se y pasar desapercibido en fondos arenosos. El colori- les de ciclos de vida relativamente cortos. Se estima do de ambas especies se hace más fuerte cuando los que el langostino pueda vivir como máximo entre dos ejemplares son hervidos para su consumo debido a la a tres años y dos años como máximo el camarón, lle- desnaturalización de los pigmentos por el calor, tor- gando ambas especies a la madurez sexual en menos nándose más rosados. Presentan el cuerpo dividido en de un año de vida. Las capturas del langostino están una región anterior o “cabeza” cubierta por el capara- destinadas en parte al mercado interno y los mayores zón cefalotorácico rígido y una posterior, el abdomen volúmenes son exportados a varios países de Europa, (pleon) o cola, articulada que representa la parte Asia y América, siendo una importante fuente de divi- comestible. El caparazón cefalotorácico se proyecta sas. Los camarones son pescados por la flota costera anteriormente en una punta o “rostro” comprimido, artesanal “amarilla”, con puertos de desembarcos prin- con dientes dorsales y en ciertas especies, también cipalmente en Mar del Plata, Provincia de Buenos ventrales. En el langostino P. muelleri ese rostro es casi Aires y Rawson, Provincia del Chubut, con capturas de recto, de longitud inferior al caparazón, apenas sobre- algunos cientos de toneladas anuales con destino al pasando los ojos que son pedunculados. En el camarón consumo interno. Los ejemplares pequeños son desti- A. longinaris, el rostro es sinuoso, sobrepasa los ojos y nados a “carnada” para la pesca de peces con línea o es de dos o tres veces más largo que la longitud del anzuelo (Boschi, 1969, 2004). Se reconocen tres áreas caparazón, siendo algo más largo en las hembras que de concentración pesquera: Bahía Blanca (39°S), Raw- en los machos. Los ejemplares adultos son de tamaño son (43°30’S) y Golfo San Jorge (45°S-47°S), siendo regular, pudiendo alcanzar –como en el caso del lan- esta última la de mayor importancia económica (Mac- gostino, longitud de 25 cm y casi 100 g de peso. El chi et al., 1992). camarón alcanza menor talla, no superando 15-16 g en El aumento de la presión pesquera y la importancia los ejemplares de mayor tamaño. Las hembras alcan- social y económica generan la necesidad de obtener zan mayor tamaño que los machos. Son animales de información básica y aplicada, para lograr un manejo hábitos bentónico-demersales y se alimentan de restos adecuado de esos recursos. Entre ellas, el conocimien- de materia orgánica particulada e invertebrados varios to de la biología básica y dinámica reproductiva son (Boschi, 2004) que capturan con sus múltiples apéndi- una de las más importantes, ya que ese proceso es res- ces de la región de la cabeza y tórax. Poseen también ponsable por la renovación del stock o efectivo pesque- SCELZO: BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL LANGOSTINO Y CAMARÓN 73 ro (Dumont y D’Incao, 2004). En el medio ambiente y cinológicos en el país, hace ya 50 años. Angelescu y en diferentes estaciones a lo largo del ciclo anual, los Boschi (1959) en su clásico trabajo sobre la biología efectivos de los camarones y los langostinos, realizan pesquera del langostino P. muelleri, describen también migraciones desde y hacia la costa hasta aguas más las fases del desarrollo morfológico, gonadal, tisular e profundas. Estas migraciones –reproductivas y trófi- histológico de los ejemplares machos y hembras. Un cas– obedecen a la estructura genética y son realizadas trabajo similar fue realizado sobre ejemplares hembras por la presión para la obtención de recursos alimenti- del camarón A. longinaris (Christiansen y Scelzo, cios más abundantes y adecuarse a factores ambienta- 1971). Otros trabajos fueron complementando el cono- les propicios para el crecimiento y reproducción. cimiento sobre la biología reproductiva de ambas espe- Además de la pesca, el gran interés motivado por la cies, tanto en el ambiente natural como en condiciones demanda de estos productos marinos a nivel interna- de cautiverio: descripción morfológica de los estadios cional y las oscilaciones de las capturas locales han larvales de camarones, langostinos y formas afines sido incentivos para llevar a cabo su cultivo en condi- (Boschi y Scelzo, 1974 b; Mallo y Boschi, 1982, ciones controladas. A pesar de un número considerable Mallo, 1986; Iorio et al., 1990), fecundidad y dinámica de experiencias realizadas sobre aspectos biotecnoló- reproductiva (Macchi et al., 1992; Iorio et al., 1996), gicos del cultivo sobre ambas especies en la Argentina, experiencias de desove y cultivo experimental de lar- hasta el presente se está en la fase experimental. Tanto vas en laboratorio (Boschi y Scelzo, 1969 a, 1971, desde el punto de vista de la ecología básica como apli- 1974 b, 1976; Scelzo y Boschi, 1975; Scelzo, 1987), cada –es decir biológico-pesquero y acuicultura– el identificación, presencia y abundancia de larvas en el conocimiento de la biología reproductiva es funda- plancton (Boschi y Scelzo, 1968, 1971; Mallo y Cerve- mental para conocer los ciclos en la naturaleza y su llini, 1988; Cervellini y Mallo, 1991, Fischbach, 1993; control tanto a nivel del ambiente natural como expe- Iorio et al., 1996), inducción de la maduración gonadal rimental, para optimizar su desarrollo y propagación en cautiverio (Petriella y Díaz, 1987, Scelzo, 1991 b, en cautiverio. Ello permitirá llevar a cabo un programa Scelzo y Berón, 1990; Scelzo y Giangiobbe, 1994), de cultivo o de repoblación del medio ambiente muda y desarrollo gonadal (Petriella y Bridi, 1992). mediante el abastecimiento de “semilla” producida en Además de estudios realizados en la Argentina, en los cautiverio. últimos años y motivado por problemas de sobrepesca La reproducción de estas especies está gobernada con las especies de camarones tropicales tradicionales, por factores tanto internos como externos. El ciclo de se han realizado estudios en el sur de Brasil con espe- la gametogénesis a nivel de la población está regulado cies de aguas templadas como el camarón A. longina- por cambios ambientales, es decir por factores exter- ris, entre los cuales los aspectos sobre la biología nos (temperatura, intensidad luminosa, sincronismo reproductiva son de importancia vital para conocer y con la productividad del mar, entre los mas importan- regular la extracción del recurso pesquero (Dumont y tes) e internos (neuro-hormonales) (Scelzo, 1991 a; D’Incao, 2004). Charniaux-Cotton et al., 1992). El objetivo de este trabajo ha sido actualizar la información sobre la biología reproductiva y ciclo de HISTORIA DE VIDA vida de los camarones y langostinos comerciales presentes en aguas marinas argentinas, basada en trabajos Estadios de desarrollo publicados principalmente en el país y del extranjero y documentación inédita del autor. El ciclo de vida de camarones y langostinos incluye a los adultos desovantes, la maduración sexual, la Antecedentes sobre la reproducción cópula, impregnación, liberación y fecundación de los de camarones y langostinos marinos de las aguas huevos, el desarrollo embrionario, la eclosión y naci- marinas argentinas miento de las larvas al medio ambiente, el crecimiento larval y postlarval, la etapa de juveniles y la pubertad. Debido a la gran importancia de los langostinos y Tradicionalmente se reconocen seis estados del ciclo o camarones en la economía pesquera, en la Argentina, historia de vida en los camarones peneidos que están los aspectos de la reproducción han sido objeto de basados en cambios en la morfología y comportamien- investigación desde los comienzos de los estudios car- to y relaciones ecológicas. Tales estados se reconocen 74 EL MAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 6: 71-88 (2016) como: embriones, larvas, juveniles, preadultos, inma- Durante la etapa de maduración sexual las hembras duros y maduros (Imai, 1980). La mayoría de esos desarrollarán los ovarios cuyos ovocitos estarán carga- estados de desarrollo están bien diferenciados, por dos de vitelo que constituye el principal material nutri- ejemplo, los embriones se encuentran protegidos den- tivo para las fases larvales. Los ovocitos maduros en tro del huevo. Las larvas, cuya forma es muy diferente los ovarios pueden alcanzar un tamaño alrededor de a los adultos, es el estadio que se inicia desde el medio milímetro y ser visibles a simple vista. Desde momento de la eclosión, llevan vida pelágica fuera del muy temprana edad se puede reconocer externamente huevo pero aún no han desarrollado la totalidad de los el sexo de camarones y langostinos, independiente de somitos o partes del cuerpo y algunos apéndices no son la madurez gonadal y de las aptitudes para reproducir- funcionales. Las primeras postlarvas y juveniles, simi- se que se manifestarán en la pubertad. Así, desde la lares a un adulto en miniatura, son los estadios donde fase de juveniles, los machos y las hembras, se recono- el animal está completamente formado con la totalidad cen externamente por presentar dimorfismo sexual con de somitos con todos sus apéndices funcionales pero caracteres sexuales secundarios visibles externamente. aún no se diferencia el sexo externamente. Esas estructuras morfológicas son el télico en hembras y el petasma en los machos (Fig. 2). Estas dos estruc- Anatomía y morfología del aparato reproductor turas son bastante conservativas y especie específicas, de camarones y langostinos por lo que son tomadas en cuenta también en la identi- ficación y diferenciación de las especies (Boschi, Desde el punto de vista reproductivo la gran mayo- 1963; Boschi y Angelescu, 1962; Pérez Farfante, 1969; ría de los camarones marinos son de sexos separados Pérez Farfante y Kensley, 1997; Costa et al., 2003). (gonocóricos o dioicos), existiendo ejemplares machos y hembras. El aparato reproductor consiste en gónadas y sus ductos asociados, siendo estructuras pares locali- zadas dorsalmente en relación al tubo digestivo. Las hembras desarrollan ovarios pares que conducen los ovocitos por los ductos genitales (oviductos) y su eva- cuación al exterior por los orificios (gonoporos) que se abren en la base del tercer par de patas caminadoras (pereiópodos). Los machos desarrollan testículos y sus ductos (vasos deferentes) que se abren al exterior en la base del quinto par de pereiópodos.

Dimorfismo sexual ov Los camarones y langostinos, como la mayoría de los crustáceos, presentan dimorfismo sexual, es decir se diferencian externamente tanto en la forma o algunos apéndices y que se manifiesta también como diferencia de tamaño entre ambos sexos. En los camarones y langostinos las hembras alcanzan mayor tamaño que los machos a la misma edad. El dimorfismo gonadal se manifiesta por el desarrollo de testículos en los machos y ovarios en las hembras y sus ductos (gonoductos) asociados. Los ovarios, cuando están desarrollados, se extienden desde el extremo anterior de la cabeza hasta la cola (Fig. 1). Durante la maduración gonadal ten- drán una coloración particular diferente del cuerpo del animal: verde brillante tanto para los ovarios y testícu- los en el langostino y gris o marrón verdoso en el camarón (Angelescu y Boschi, 1959; Christiansen y Figura 1. Langostino Pleoticus muelleri hembra con ovario Scelzo, 1971; Dumont y D’Incao, 2004). maduro (OV). Escala 2 cm. SCELZO: BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL LANGOSTINO Y CAMARÓN 75

Se han publicado un número importante de trabajos esperma transferido durante la cópula. En las hembras, a nivel internacional donde se describe y detalla la la pubertad es sinónimo de primera vitelogénesis, aun- morfología y función de las gónadas de los crustáceos que los ejemplares que vivan un año o más podrán en general (Bell y Lightner, 1988; Charniaux-Cotton et madurar y desovar varias veces durante su ciclo vida. al., 1992). Desde el punto de vista genético, el genoma En especies como el camarón A. longinaris y el langos- de los crustáceos es hermafrodítico y generalmente el tino P. muelleri que habitan aguas templadas del Atlán- sistema genético de determinación del sexo les permite tico Sur, los ovarios se hacen funcionales a partir de la expresar los genes que controlan la morfogénesis primavera y continúan durante el verano y principios de como machos o hembras (Charniaux-Cotton et al., otoño, donde las condiciones de altas temperaturas son 1992). Existe también un número reducido de especies propicias. Influyen también el aumento del fotoperíodo, de crustáceos Decápodos que son hermafroditas como intensidad luminosa y disponibilidad de alimento para ciertos camarones carideos y cangrejos anomuros, adultos y larvas. Es una estrategia reproductiva asociada ambos del Suborden Pleociemata. Se trata de herma- a la presencia de nutrientes y producción primaria –fito- froditismo no simultáneo, es decir ambas gónadas no plancton– y secundaria –zooplancton– que permite el están maduras en forma simultánea, primero se mani- desarrollo y disponibilidad de abundante alimento de fiesta madurando una y luego la otra. Estos individuos pequeño tamaño para las larvas. Se interpreta que existe generalmente se comportan primero como machos sincronismo entre esos factores, a los cuales hay que funcionales (hermafroditismo protándrico) y como mencionar también, la dirección de corrientes marinas hembras en etapas tardías de su vida. En raras ocasio- favorables para el transporte de las larvas y postlarvas nes se comportan como hermafroditas protóginos (ini- planctónicas hacia áreas protegidas o nursery grounds. cialmente como hembras y posteriormente se transfor- Esas zonas de cría se encuentran generalmente en áreas man en machos funcionales). cercanas a la costa, donde postlarvas y juveniles encuentran protección y abundante alimento durante la Desarrollo ovárico fase de crecimiento hasta las etapas de pre-adultos y/o En términos generales la oogénesis se inicia en los adultos. Al iniciar la vitelogénesis, los preadultos ejemplares hembras en etapa de juveniles, pero la madu- migran hacia áreas de desove en aguas más profundas. ración propiamente dicha –indicativo de madurez– no La maduración se puede llevar a cabo experimen- culmina hasta adquirir –o completar– el desarrollo de talmente en época invernal, mediante el control de la las estructuras relacionadas con la cópula, por ejemplo temperatura, realizando la ablación (operación) unila- las placas del télico en las hembras, que albergarán teral de uno de los pedúnculos oculares, suministrando –externa o internamente– el espermatóforo o paquete de dietas enriquecidas, etc. (Scelzo, 1989 a, 1991 a).

Figura 2. Langostino Pleoticus muelleri. A) Endopoditos del primer par de pleópodos no unidos, macho juvenil de 50 mm de largo total. B) Petasma (endopoditos) unido, macho adulto de 94 mm de largo total. 76 EL MAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 6: 71-88 (2016)

Control hormonal de la reproducción el proceso de diferenciación, se transforman en esper- En los crustáceos superiores existen hormonas y/o matozoides maduros. Los espermatozoides, al madurar, neuro-reguladores que regulan el proceso reproducti- adquieren forma esférica y carecen de “cola” o flagelo, vo. Estas hormonas tienen origen mediante secrecio- por lo que son inmóviles, a diferencia de la mayoría de nes del sistema nervioso central y otras tienen un ori- los invertebrados y vertebrados que poseen cola móvil gen no-nervioso –en las mismas gónadas o estructuras que les permite desplazarse en el líquido seminal. Los asociadas a ellas– que regulan el desarrollo gonadal espermatozoides son conducidos desde los testículos vía especialmente en las hembras. los vasos deferentes hacia los gonoporos. En ese trayec- Como en todo proceso fisiológico, existen promo- to, los espermatozoides están sobrenadando en el líqui- tores e inhibidores de esas actividades. Se reconocen do seminal que contiene sustancias nutritivas de reserva sustancias como la dopamina, que es un neurotransmi- ya que deberán ser transferidos durante la cópula y que- sor que estimularía la secreción de otra hormona que dar retenidos –externa o internamente– en el cuerpo de actuaría como inhibidora del desarrollo gonadal (GIH) las hembras hasta producirse el desove. Motivado por la a nivel de los pedúnculos oculares, al mismo tiempo falta de movilidad y para facilitar la fecundación de los que inhibiría la secreción de la hormona estimulante ovocitos en el cuerpo de la hembra, los espermatozoides gonadal (GSH), secretada por el cerebro y ganglio en los vasos deferentes de los machos son “empaqueta- torácico. Por otra parte, los crustáceos presentan glán- dos” en estructuras denominada espermatóforos. En el dulas endócrinas no nerviosas, cuyas secreciones pue- langostino P. muelleri los espermatozoides en los vasos den también estimular el crecimiento gonadal. Por deferentes se van recubriendo de diversas sustancias y ejemplo, el órgano mandibular sintetiza y secreta metil conformando estructuras alargadas que hemos denomi- farnesoato (MF), un sesquiterpenoide caracterizado nado “vesículas espermáticas” (Fig. 3 A) (Scelzo, como la hormona juvenil de los crustáceos. Sobre la 2007). En el momento de la cópula, nuevas membranas base de estos estudios, se ha propuesto que una o mas protectoras unirán las vesículas espermáticas para for- hormonas juvenoides y/o esteroideas podrían estimular mar el espermatóforo compuesto que quedará adherido tanto la vitelogénesis endógena (en el propio oocito) externamente al télico de la hembra (Fig. 3 B). como la vitelogénesis exógena, que implica la produc- En el caso específico del camarón A. longinaris no ción de vitelogenina (Vg) en algún sitio extra-oocitario existe un verdadero espermatóforo, el líquido seminal (hepatopáncreas, cuerpos grasos), para ser luego incor- con los espermatozoides es inyectado durante la cópu- porada por los oocitos. la y quedan alojados internamente en la hembra en una estructura denominada “vesícula seminal o esper- Talla de primera madurez. ¿A qué tamaño y edad mateca” (Fig. 4) (Christiansen y Scelzo, 1971). comienzan a reproducirse? Durante la fase de maduración de los ejemplares La importancia de la talla de primera madurez fun- machos de los camarones y langostinos, el extremo cional de una especie radica en que se trata de determi- distal de los vasos deferentes forma una estructura nar estadísticamente una talla promedio en la cual los bulbosa denominada “ampolla terminal” que se loca- ejemplares están aptos para llevar a cabo la reproduc- liza en la base (coxa) del último par de patas torácicas ción –morfológica, fisiológicamente y de comporta- (5º pereiópodo) y donde se van acumulando los esper- miento. La talla está relacionada con la edad. En espe- matozoides ya maduros. Estas estructuras están com- cies comerciales ello cobra gran importancia debido a puestas de varias capas que brindan protección y con- la regulación del tamaño de la abertura de la malla de tienen además, diversas sustancias que sirven de pesca, que debe permitir dejar en libertad a los ejempla- nutrición a los espermatozoides al ser transferidos a res de pequeña talla sexualmente maduros, garantizan- las hembras durante la cópula hasta el momento de la do así la continuidad de la reproducción de la especie. fecundación del ovocito para formar el huevo fecun- El aparato reproductor de los machos es una estruc- dado. En los ejemplares machos maduros esa estructu- tura par que consta de testículos, conductos o vasos ra se reconoce externamente por adquirir una colora- deferentes que desembocan al exterior mediante una ción distintiva, que es verde en el langostino P. apertura par (gonoporos). Los testículos van producien- muelleri y blanquecina en el camarón A. longinaris. La do espermatocitos que al madurar (meiosis) reducen a la forma y complejidad de esas estructuras dependerá de mitad (n) el número de cromosomas de la especie (2n) la localización del espermatóforo en la hembra y tiene y se transforman en espermátidas y posteriormente, en valor filogenético, es decir evolutivo. SCELZO: BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL LANGOSTINO Y CAMARÓN 77

Los espermatozoides son células redondeadas langostino, la localización del espermatóforo en la inmóviles (núcleo recubierto por el citoplasma) que se hembra es externo y fácilmente reconocible en el vien- caracterizan por haber desarrollado el acrosoma en tre (Fig. 3 B), mientras que en especies de “télico forma puntiaguda (spike, en su denominación en cerrado”, como el camarón, el espermatóforo es inter- inglés) en el extremo anterior (Fig. 5). El spike o espí- no, y se localiza en una estructura (vesícula seminal, cula es de posición anterior y en el momento de la espermateca) interna en forma bilobulada (Fig. 4) ubi- fecundación penetrará la membrana ovocitaria permi- cada internamente entre el límite del cefalopereion y el tiendo descargar el material genético en el núcleo del pleon (Christiansen y Scelzo, 1971; Scelzo, 1991 b; ovocito. Pérez-Farfante y Kensley, 1997; Scelzo, 2006; Scelzo Los camarones y langostinos adultos –sexualmente et al., 2007). En el caso del langostino, en el momento maduros– copulan, se aparean enfrentando sus regio- de la cópula los espermatóforos izquierdo y derecho se nes ventrales (esternales). Los machos con la interven- unen en una sola masa de color verde (espermatóforo ción del petasma, transfieren los espermatóforos al compuesto) que queda adherido en el vientre de la vientre de la hembra en la región del télico, donde per- hembra hasta el momento del desove (Pérez-Farfante y manecerán el tiempo necesario hasta la maduración Kensley, 1997; Scelzo, 2007) (Fig. 3 B), y se presenta ovárica y desove –liberación de huevos al medio como una estructura más compleja, con mayor número ambiente. En las especies de “télico abierto”, como el de capas protectoras y nutritivas, comparada con especies de télico cerrado.

A Madurez sexual Se reconocen, al menos, dos tipos de madurez sexual: fisiológica y morfológica. Algunos autores reconocen también la madurez “comportamental o de comportamiento”. Se denomina madurez fisiológica a la presencia de células sexuales (ovocitos, espermatozoides) maduros. La madurez morfológica es la capacidad de llevar a cabo la cópula mediante el desarrollo de las estructuras asociadas (petasma y télico formados, capacitados para la cópula). Específicamente, el estudio de la talla de primera madurez fisiológica consiste en hallar espermatozoides “maduros” en las denominadas “ampollas terminales” de los machos, y B en el caso de las hembras, hallar ejemplares impregna- dos con los espermatóforos, conteniendo espermatozoides, indicativo de haber copulado. Ello se comple- menta con estudios de madurez morfológica mediante la determinación de la talla en el cual los machos presentan el petasma ya formado, con los endopoditos del e primer par de pleópodos unidos. El petasma así formado constituye una estructura compleja con espinas que se adaptan el télico de la hembra. En la parte media forma una estructura más o menos tubular –dependiendo de cada especie– que facilita el traspaso del espermatóforo con los espermatozoides al télico la hembra. La forma de estas estructuras tienen relación Figura 3. Langostino Pleoticus muelleri. A) Vesículas esper- con el grado de evolución de la especies (Bauer, 1991, máticas conteniendo espermatozoides recubiertas de Bauer y Min, 1993). Las especies de “télico abierto”, membranas acelulares y gránulos cristalinos. B) Espermatóforo compuesto (e) de color verde adheri- reciben espermatóforos más complejos recubriendo y do a la región abdominal (esternal) de un ejemplar protegiendo los espermatozoides. En los camarones hembra. de “télico cerrado” los espermatóforos son estructuras 78 EL MAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 6: 71-88 (2016)

más simples y quedan alojadas entre las placas del télico o internamente en las denominadas vesículas seminales, no fácilmente visibles al ojo desnudo. El tipo de morfología de las estructuras empleadas en la inseminación, al igual que las estructuras de los esper- matóforos tiene importancia en sistemática (Pérez Farfante, 1969; Bauer, 1991). Estos autores proponen que la tendencia general en la morfología de la inse- minación de las especies de camarones Penaeoideos se originaron con formas ancestrales en los cuales las hembras son de télico abierto, recibiendo durante la cópula espermatóforos externos más complejos. Las formas más evolucionadas presentan espermatóforos alojados internamente, con un grado menor de com- Figura 4. Camarón Artemesia longinaris, vista interna de la plejidad, donde como una situación extrema, se llega espermateca (vesícula seminal conteniendo esper- a casos donde los espermatozoos están solamente matozoides) lobulada en ejemplar hembra. sobrenadando en un líquido seminal. Teniendo presente esta hipótesis, el camarón A. longinaris sería una especie con un grado mayor de desarrollo evolutivo A desde el punto de vista de la reproducción que el langostino P. muelleri. En el langostino P. muelleri, el espermatóforo externo conteniendo los espermatozoides se romperá en el momento de producirse el desove debido a movi- m mientos de flexión del cuerpo de la hembra y posteriormente se desprenderá. Se requerirá de nueva cópu- Sp la para recuperar la capacidad de fertilización potencial. En el camarón A. longinaris, y dado la posi- ción interna del espermatóforo conteniendo los espermatozoides, esa estructura se perderá en el momento de producirse la muda o ecdisis, cuando el camarón se desprende de la cutícula. Es así que el camarón A. lon- B ginaris puede efectuar desoves múltiples y agotar los espermatozoides contenidos en el espermatóforo (Scelzo, 1991 a, b). Dado que el caparazón está constituido por un exoesqueleto más o menos rígido, impregnado por sales calcáreas, además de lípidos y proteínas, la cópula y transmisión del espermatóforo en el caso del camarón A. longinaris deberá realizarse en el momento inmediatamente posterior a la muda de la hembra, cuando su cutícula no está aún endurecida por las sales calcáreas (Scelzo y Berón, 1990; Scelzo, 1991 a, b; Scelzo y Giangiobbe, 1994) y es independiente del grado de desarrollo ovárico pero dependien- te de la madurez morfológica. En el caso del langostino P. muelleri, dado que el espermatóforo quedará Figura 5. Camarón Artemesia longinaris. A) Espermato- alojado externamente, no es requisito que la cópula zoides (Sp) obtenidos en matriz acelular (m) dentro de vesícula seminal de una hembra impregnada. B) acontezca durante la muda, más bien la cópula ocurre Detalle del espermatozoide (ca: caperuza o som- cuando los ovarios están maduros. La estructura de los brero, nu: región nuclear, spi: spike). espermatozoides también brinda información sobre SCELZO: BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL LANGOSTINO Y CAMARÓN 79 las especies y su evolución (filogenia). La ultraestruc- En las especies estudiadas, como el camarón A. tura de los espermatozoides demuestra mayor simili- longinaris, la talla de primera madurez, donde el 50% tud y afinidad entre especies filogenéticamente cerca- de los ejemplares ya están sexualmente maduros y nas, como el camarón A. longinaris y el langostino P. aptos para la reproducción, se ha estimado en 8 mm de muelleri (Scelzo y Medina, 2003; Medina et al., 2006) largo de caparazón para los machos y de 9 mm para las ambas integrantes de la superfamilia Penaeoidea, hembras. Esta talla representa ejemplares entre 3-4 siendo bastante diferentes de los espermatozoides de meses de vida. Para el caso del langostino P. muelleri, otros camarones, por ejemplo Peisos petrunkevitchi estudios preliminares indican que los machos madura- Burkenroad, de la Superfamilia Sergestoidea (Scelzo rían cuando los ejemplares alcanzan los 60 mm de lon- y Medina, 2004). gitud total –desde el extremo del rostro hasta la cola. En la mayoría de las especies estudiadas, el creci- Extrapolando esa talla con la obtenida por medio de miento de las gónadas, su peso y número de células cultivos experimentales (Boschi y Scelzo, 1976), los reproductivas (ovocitos y espermatozoides) está en ejemplares tendrían alrededor de 5 meses de vida. A relación directa con la talla de los ejemplares. Macchi nivel experimental se han logrado desoves con ejem- et al. (1992), empleando técnicas estereométricas plares hembras de escasos 2 g de peso, obviamente que desarrolladas por Christiansen et al. (1973), han esti- al estar relacionada la talla con la fecundidad, el núme- mado un total de casi 500.000 ovocitos en los ovarios ro de huevos liberados es muy pequeño a esa talla pero del langostino P. muelleri. A nivel experimental en tan- se incrementa en ejemplares mayores. Según datos ques y acuarios se ha determinado que el camarón A. obtenidos mediante desoves controlados en cautiverio, longinaris desova varias camadas de huevos durante el ejemplares del langostino P. muelleri de 60 g de peso período de intermuda, conteniendo desde algún cente- desovaron cerca de 800.000 huevos. nar hasta un número de 140.000 por desove (Scelzo y Berón, 1990). La estimación de la fecundidad de la Morfogénesis del aparato genital especie A. longinaris, expresada como números de La morfogénesis del aparato genital comienza huevos liberados en relación al peso de los ejemplares, durante el desarrollo embrionario, pero la diferencia- queda expresada por la siguiente ecuación (Scelzo, ción sexual toma lugar durante el desarrollo postem- 1990, 1991 a): brionario –o durante el desarrollo postlarval en aque- llas especies con presencia de larvas, como en 46,668 W3,2164 n = 48 r = 0,65 camarones y langostinos. Así, en ambos sexos, el aparato genital está formado por un par de bandas meso- Índice gonado-somático dérmicas en cuya región anterior contiene las gónadas La relación entre el peso del sistema reproductor (futuros ovarios o testículos) y la región posterior los –ovario o testículo– con respecto al peso total del ani- conductos (futuros oviductos y espermioductos o mal y expresado como porcentaje, se la conoce como vasos deferentes, respectivamente) que permitirán la índice gonadosomático (GSI). salida al exterior de ovocitos o espermatozoides a tra- vés de los poros genitales o gonoporos. En las hembras GSI = (Pg * 100)/P los poros genitales se localizan en la región esternal o ventral, a la altura del sexto somito torácico y se abren donde: al exterior en las coxas del tercer par de patas caminadoras o pereiópodos. En los machos, los poros genita- Pg: peso de la gónada; les se abren a la altura del octavo somito esterno-coxal P: peso del ejemplar. que corresponde al quinto par de pereiópodos. Una importante estructura que funciona como glándula de En las hembras maduras, dicho porcentaje puede secreción interna, la glándula androgénica, es la res- alcanzar hasta el 20% de la masa corporal. Para los ponsable de la manifestación y desarrollo de las carac- ovarios del langostino P. muelleri se han estimado terísticas sexuales internas y externas. Esta glándula valores no mayores del 10% (Jeckel et al., 1989 a). En par, produce y libera hormonas que al alcanzar un nivel los machos de la especie, al ser la gónada menor, su suficiente en la hemolinfa induce el crecimiento y dife- valor escasamente alcanza el 5% del peso total del ani- renciación de los machos. La presencia o ausencia de mal entero (Jeckel et al., 1989 b). las glándulas androgénicas (o escaso nivel de hormo- 80 EL MAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 6: 71-88 (2016) nas) es responsable del desarrollo de los testículos o de desarrollándose en un rango de temperaturas adecua- los ovarios, respectivamente. La regulación de la dife- das que no sobrepasan los 24°C. Toda variación de renciación sexual en las hembras está asociada al fun- temperatura o salinidad por encima o debajo de esos cionamiento del sistema nervioso central (cerebro y valores normales provoca alteraciones fisiológicas, complejo neurosecretor localizados en los pedúnculos produciendo estrés osmótico cuyo control se basa en el oculares, denominado también glándula del seno y empleo de energía acumulada a través de la ingesta de complejo del órgano X). Poco es lo que se conoce alimentos. Dicha energía sirve para el crecimiento sobre la regulación hormonal en los ejemplares tanto somático como gonadal. El aumento de tempera- machos excepto la presencia de hormonas sexuales tura provoca aumento del ritmo metabólico y la dismi- esteroides y hormonas androgénica proteináceas en la nución de la temperatura del ambiente, una reducción glándula androgénica. Una de las funciones de las hor- del mismo ritmo. Esto último se refleja en el alarga- monas (feromonas sexuales) producidas y liberadas miento o postergación del tiempo de maduración de las por la orina de las hembras sería de actuar como atrac- gónadas o una prolongación del tiempo de duración de ción de los machos (Hinsch, 1992). Esta atracción se los estadios larvales. Las alteración del fotoperíodo e verificaría vía los órganos sensoriales como las anténu- intensidad luminosa también producen alteración del las mediante los estetascos, antenas y otros como los tiempo de duración de la maduración gonadal (Scelzo dactilos y maxilípedos asociados a terminaciones ner- et al., 1998). viosas. Por otra parte, hembras de varios crustáceos Luego de producirse el desove, los ovocitos fecun- decápodos sometidas a extractos de testículos o de dados reciben el nombre de huevos. Posterior a la vasos deferentes inician la vitelogénesis o síntesis de unión de los pro-núcleos femeninos y masculinos, se vitelo en los ovocitos. Además de las hormonas, ciertos restablece el número 2n de cromosomas, característico factores ambientales tales como temperatura, fotoperí- de la especie. Ello permite el intercambio y recombina- odo e intensidad luminosa juegan roles importantes en ción genética. Se liberan ciertas sustancias que están la maduración gonadal. en la periferia del ovocito permitiendo la formación de la membrana “coriónica”, totalmente transparente, Influencia de factores exógenos en la maduración pero que aislará al embrión del medio externo. Se ini- gonadal cia la segmentación del huevo, primero en 2 blastóme- Se conocen una serie de factores exógenos de ori- ros, luego en 4, en 8 y así sucesivamente hasta formar gen tanto biológico (parásitos) como ambientales una blástula hueca. Posteriormente la gastrulación y la (temperatura, fotoperíodo, salinidad) que pueden formación del embrión. Tanto en el camarón como en actuar directa o indirectamente, favoreciendo o inhi- el langostino, cada segmentación o división del huevo biendo la diferenciación y maduración sexual. El cono- se realiza a intervalos de 20-30 min aproximadamente, cimiento y manejo o control de factores ambientales, a temperatura entre 20-24°C (Boschi y Scelzo, 1974 b; es vital en las prácticas de la biotecnología en el culti- Scelzo y Boschi, 1975; Iorio et al., 1990). Los huevos vo de las especies. Un resumen de los más importantes son esféricos y totalmente translúcidos. Aunque pre- ha sido ya indicado en un trabajo previo (Scelzo, 1991 sentan gravedad positiva decantándose en el fondo, a). En especies como el camarón A. longinaris, los cualquier pequeño movimiento en el agua los vuelve a machos presentan espermatozoides maduros todo el reflotar. Al cabo de 24 horas el embrión que se fue for- año (Scelzo, 2006), las hembras están impregnadas de mado dentro del huevo adquiere la forma de la primera espermatozoides –indicativo de cópula– durante todo larva denominada nauplius. Con su primer par de el año pero la maduración de los ovocitos y la repro- apéndices o anténulas presiona la parte interna de la ducción propiamente dicha ocurren principalmente membrana coriónica mientras que las espinas de la durante primavera y verano, disminuyendo en otoño y furca caudal perforan el extremo opuesto, facilitando siendo nula en invierno (Scelzo et al., 2007). Tanto el la salida de la larva al medio externo donde a partir de langostino P. muelleri, como el camarón A. longinaris ese momento llevará vida independiente. Estas larvas son especies cuyo ciclo de vida transcurre totalmente se desplazan activamente en el seno de las aguas, en el mar abierto con aguas de salinidad elevada, sin impulsadas por el batir casi permanente de sus apéndi- penetrar en ambientes estuarinos de salinidad variable, ces anteriores. Sin embargo, ese movimiento es insufi- como es frecuente en otros camarones pendidos (Scel- ciente para oponerse a la dirección de las corrientes, zo, 1999, 2003). Son especies de aguas templadas, integrando de esa manera, la comunidad del plancton. SCELZO: BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL LANGOSTINO Y CAMARÓN 81

Desarrollo tando sus apéndices y son fuertemente atraídos por la luz que perciben a través de los ojos simples u ojo nau- Embriones pliar y ojos compuestos. A intervalos cada 2-3 días a En el trabajo de Boschi y Scelzo (1974 b) se descri- través de sucesivas mudas de su caparazón transparen- ben las fases del desarrollo embrionario del camarón A. te el animal va creciendo, aumentando el número de longinaris. Iorio et al. (1990) describen el desarrollo del somitos del cuerpo hasta alcanzar el estadio de meta- langostino P. muelleri. Minutos después de que el ovo- nauplius o último nauplius, antes de pasar al siguiente cito es impregnado por los espermatozoides, comienza estadio. una reacción de organización del material genético. Protozoea. Luego de casi una semana en estadio de Externamente el ahora denominado “huevo” desarrolla nauplius el animal se transforma en protozoea. El cuer- una membrana externa o coriónica transparente que po del animal está dividido en una región cefálica, con separa al embrión propiamente dicho del medio exter- la cabeza y cinco pares de apéndices (anténulas, ante- no. Entre esa membrana y el embrión se halla lleno de nas, mandíbulas, maxílulas y maxilas) y una región líquido perivitelino cuya función está vinculada con la torácico-abdominal, carente de apéndices funcionales. suspensión del huevo en el agua. Los huevos son esfé- La larva mantiene su propulsión cefálica, mediante el ricos y por transparencia de la membrana embrionaria movimiento de anténulas y antenas. La mayor parte del permite visualizar el desarrollo del embrión. A tempera- vitelo del cuerpo de la larva se ha consumido. El tubo tura de alrededor de 20°C, se inician las etapas de divi- digestivo se ha abierto al exterior y la larva requiere sión del huevo en 2 blastómeros. Durante los próximos alimento externo, constituido por pequeñas partículas 20-30 min, el huevo vuelve a dividirse nuevamente, como algas u otros organismos microscópicos, consti- conformado en 4 blastómeros. Media horas más tarde, tuyentes del fito- y zooplancton, y/o restos de materia una división sobre el plano ecuatorial, divide nueva- orgánica particulada. La diferenciación de las larvas y mente los blastómeros, al embrión conformado ahora postlarvas de las tres especies se basa en la disposición por 8 blastómeros. Sucesivas divisiones celulares per- y número de espinas que presentan, especialmente en miten alcanzar los estadios de mórula, blástula y gástru- el caparazón cefalotoráccico y fueron descriptas origi- la. Notándose el blastoporo. Al cabo de menos de 24 nalmente por Boschi y Scelzo (1969 a, b). Las proto- horas, el embrión está totalmente desarrollado como zoeas del camarón A. longinaris presentan una espina larva nauplius dentro del huevo. central o rostro y dos espinas anterolaterales o supraor- Este embrión posee tres pares de extremidades o bitales. Los estadios de protozoeas del camaroncito apéndices que están recubiertos de setas que aún están Peisos petrunkevitchi presentan, además, una espina revestidas de una delgada membrana embrionaria y no posterior central en el caparazón y dos posterolatera- serán funcionales hasta el momento de llevar vida les. Las protozoeas del langostino P. muelleri poseen libre. El embrión de nauplius va empujando con su pri- numerosas espinas en el caparazón y dos prominentes mer par de apéndices o anténulas y perfora la cáscara espinas posterolaterales. del corion con las espinas caudales y sale al exterior, Mysis. Se conoce como estadio de mysis a las larvas comenzando a nadar con el movimiento acompasado cuyos toracópodos o patas del tórax o pereion, presen- de sus tres pares de apéndices que utiliza a manera de tan igual desarrollo de endo- y exopoditos por medio remo para desplazarse. de los cuales las larvas se desplazan en el agua y capturan el alimento microscópico. Durante este estadio, Estadios larvales van haciendo aparición los rudimentos de los pleópo- Nauplius. El nauplius presenta cuerpo piriforme con dos o patas del abdomen o pleon. Las larvas nadan un ojo central naupliar en la parte anterior del cuerpo y “invertidas”, con el dorso hacia abajo. La diferencia- un par de espinas caudales en la región posterior. Posee ción morfológica de las mysis del camarón y langosti- tres pares de apéndices: un par anterior unirramoso o no es similar a lo indicado para las protozoeas. Las anténulas, un par medio birramoso o antenas y un par mysis del sergéstido P. petunkevitchi carecen de espi- posterior también birramoso, las mandíbulas. En vida nas posteriores en el caparazón y presentan reducción libre, este estadio no se alimenta del medio externo ya de los pereiópodos 4º y 5º, característico de miembros que tiene el canal alimenticio aún cerrado. Se nutre a de la familia. expensas del vitelo del huevo. Esta larva al igual que Postlarva. Al transformarse en postlarvas, ya es un los siguientes estadios larvales nadan ágilmente agi- camaroncito de unos 5 mm de longitud, con todos los 82 EL MAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 6: 71-88 (2016) apéndices debidamente formados, especialmente los organismos filtradores tanto pelágicos como bentóni- pleópodos que han desarrollado sus setas y que los ani- cos, y porque su presencia puede ser indicador de áreas males emplean como remos para desplazarse en el o lugares de desove de especies de importancia pesque- agua. Las postlarvas nadan con la cabeza hacia delante ra. La abundancia de larvas de una especie de interés y el dorso hacia arriba. Son aún integrantes del planc- pesquero cobra relevancia porque puede ser un indica- ton y hacen incursiones sobre el fondo, donde encuen- tivo futuro de la abundancia del stock o efectivo pes- tran alimento y protección en el sustrato. La duración quero de adultos de esa especie, permitiendo predecir de todo el desarrollo larval hasta la primera postlarva la abundancia y captura de adultos. Es una práctica de dura entre 3-4 semanas desde el desove. A nivel de rutina en los laboratorios de investigación fomentar los postlarva, la diferenciación interespecífica es más estudios del zooplancton sobre los huevos y larvas de fácil, ya que se asemejan a los adultos: la postlarva del especies de importancia comercial. El escaso espacio camarón presenta un rostro romo y un telson con una disponible no permite desarrollar in extenso este tema. prominente espina central. La postlarva del langostino Dejamos al lector la libertad de consultar algunos de presenta un rostro en punta y la del camaroncito ser- los trabajos donde se describen los huevos, larvas y géstido carece de rostro característico de la familia. postlarvas, se mencionan su distribución y se analiza la abundancia de larvas en el espacio oceánico (Boschi y Juveniles Scelzo, 1967; Ciechomski y Boschi, 1968; Boschi y Se consideran como juveniles los ejemplares que Scelzo, 1969 b, 1974 a; Scelzo, 1971; Iorio et al., aún no han desarrollado el aparato reproductor. Es la 1996). Es muy difícil diferenciar a nivel específico en etapa donde es fluctuante la relación entre las distintas muestras de plancton, los huevos y los estadios embrio- partes del cuerpo (crecimiento alométrico), particular- narios dentro del huevo, excepto por el diámetro de la mente el crecimiento del último (sexto) somito abdo- membrana “criónica” externa. El diámetro externo de minal. la membrana coriónica puede presentar variaciones de tamaño debido a factores externos, especialmente con- Preadultos taminantes y que puede producir también alteraciones Se consideran adultos cuando están morfológica y morfológicas y teratología en las larvas (Scelzo, 1997). funcionalmente (fisiológicamente) maduros desde el Resulta dificultado diferenciar los primeros nauplii de punto de vista sexual y el crecimiento se estabiliza en las especies en muestras de plancton ya que son bastan- cada sexo. Los estadios denominados “preadultos” e te parecidos entre las especies. La identificación puede “inmaduros” son algo más complejos de diferenciar ya hacerse con certeza a partir de los estadios de protozo- que los animales están sexualmente diferenciados mor- ea en adelante (Boschi y Scelzo, 1967). Varios de los fológicamente pero no fisiológicamente aptos para la trabajos realizados sobre identificación, abundancia y cópula, con las gónadas aún inmaduras. distribución de huevos y nauplii a nivel específico con muestras de plancton fijadas, carecen de la rigurosidad Áreas de desoves, nursery grounds o zonas de científica. No solo los camarones peneidos liberan hue- crianza de postlarvas y juveniles, abundancia y vos y larvas nauplii en el plancton, también los eufáu- distribución de larvas de camarones, langostinos y sidos y otros crustáceos. especies costeras afines

Como hemos anticipado en párrafos anteriores, los LAS ESPECIES DE CAMARONES Y huevos y estadios larvales de los crustáceos son una LANGOSTINOS PRESENTES EN AGUAS parte importante del zooplancton. La presencia, abun- MARINAS ARGENTINAS dancia y distribución de huevos y estadios larvales de las especies de importancia comercial es de sumo inte- El langostino Pleoticus muelleri rés en la economía del ecosistema y permite conocer la composición faunística del zooplancton, especialmente Dada su gran importancia biológico-pesquera, es la de aquellos integrantes que se comportan como mero- especie que ha recibido el mayor volumen de estudios planctontes, la distribución y abundancia de los mis- sobre abundancia y distribución de larvas. Esta espe- mos cobra importancia dentro del plancton por ser indi- cie, en forma similar al camarón A. longinaris, tiene cadores de masas de agua, por ser alimento de otros una distribución geográfica muy amplia en el Atlántico SCELZO: BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL LANGOSTINO Y CAMARÓN 83

Sudoccidental, incluyendo aguas marinas de Brasil, nidos durante el día y la noche en tres niveles de pro- Uruguay hasta la Patagonia argentina. A lo largo de su fundidades (5-12, 14-20 y 24-35 m) en el mes de distribución geográfica se presentan varias poblacio- noviembre de 1983 frente a la Provincia de Buenos nes con ritmos propios en cuanto a reproducción debi- Aires. En los muestreos realizados durante horas del do a las temperaturas del agua. La mayor abundancia día observaron casi ausencia de estadios larvales en el de adultos se halla en aguas patagónicas, especialmen- estrato de 5-10 m de la superficie, mientras que durante en el Golfo San Jorge en el límite entre las provin- te horas de la noche las larvas se hallaron en casi toda cias de Chubut y Santa Cruz (Boschi, 1986). Se reco- la columna de agua muestreada por la red de plancton noce allí un stock o población reproductiva. Otro grupo desde 30 m hasta la superficie. Boschi (1986) reseña se concentraría en aguas afuera frente a Bahía Blanca las migraciones reproductivas de la especie en las (Boschi y Scelzo, 1967, 1969 b, 1971; Cervellini y aguas marinas del litoral patagónico. Las principales Mallo, 1991; Iorio et al., 1996) y en menor grado en el conclusiones de ese trabajo señalan que existen varias sudeste de la Provincia de Buenos Aires, frente a Mar zonas de desove, ubicadas en el norte del Golfo San del Plata. No se descartan otros stocks en aguas al Jorge y en aguas afuera de la Bahía Camarones y Raw- norte, frente a las costas de Uruguay y otros en el sur son (Fig. 6). Corrientes marinas litorales arrastran los de Brasil. En la mayoría de estos lugares se han hallado huevos y las larvas hacia el sur del golfo, hasta estable- larvas (protozoeas, mysis y postlarvas) de la especie. cerse como postlarvas y juveniles entre la Bahía Lán- Huevos y nauplius de peneidos también han sido halla- gara y el Bajo Mazarredo, reconocidos como fondos de dos no pudiéndose certificar la especie. La mayoría de crianza o nursery grounds. Puede permanecer varios esos trabajos indican un área de concentración de adul- meses en esa zona hasta alcanzar el tamaño de juvenil tos reproductivos en aguas alejadas de la costa donde y continuar con sus desplazamientos dirigiéndose – se produciría la cópula, desove y nacimiento de las pri- fundamentalmente– hacia el norte del golfo y el litoral meras larvas. Posteriormente una migración tanto acti- de Chubut (Boschi, 1986) donde han sido halladas un va (por propulsión propia de las larvas) y pasiva por número considerable de hembras con ovarios maduros, corrientes y mareas preponderantes hacia áreas coste- huevos y larvas de la especie en el plancton. ras donde se asientan los prereclutas hasta lograr la maduración sexual y migrar hacia aguas más profun- El camarón Artemesia longinaris das. La estación reproductiva en el Mar Argentino abarca desde finales de la primavera con el mayor pico Han sido escasos los trabajos sobre la abundancia de desove en pleno verano, para disminuir en el otoño de larvas de esta especie en el espacio oceánico y salvo y desaparecer durante el invierno. Pueden identificarse los trabajos originales (Boschi y Scelzo, 1968, 1969 b; –especialmente en el sector patagónico– dos picos más Ciechomski y Boschi, 1968; Scelzo, 1971; Cervellini y importantes de reproducción, uno en primavera y prin- Mallo, 1991) no se ha publicado ni actualizado dicha cipios de verano (diciembre-enero) y otro, en otoño información. La mayoría de esos trabajos fueron estu- (marzo-abril) (Boschi, 1986). Esto ha sido corroborado dios puntuales obtenidos de campañas de pesca explo- tanto por la presencia-ausencia de hembras maduras, ratorias, lo cual no permite dar una idea clara del ciclo impregnadas y estadios larvales en el plancton. Algu- anual de distribución y abundancia. No obstante ello, nas densidades larvales indican un máximo de hasta se puede vislumbrar una mayor abundancia de estadios 334 protozoeas y 85 mysis cada 100 m3 (Iorio et al. más avanzados en las estaciones más costeras corrobo- 1996). La fecundidad de la especie, expresada por el rando la migración larval desde aguas profundas hacia número de huevos indica valores de fecundidad abso- aguas costeras de menor profundidad. Postlarvas y luta entre 129.000 hasta 477.000 huevos para hembras juveniles pueden ser halladas en abundancia en aguas entre 38 y 53 mm de largo del caparazón (Macchi et costeras de la Provincia de Buenos Aires, a profundi- al., 1992). La fecundidad –número de huevos libera- dades de 4-5 m, especialmente entre una comunidad de dos– está en relación directa con el tamaño del ejem- macroalgas que permanecen sobrenadantes en el fondo plar. En condiciones de cautiverio ha sido de casi arenoso, que dan protección y alimento a las postlarvas 700.000 huevos para una hembra de 60 g de peso. y juveniles (Scelzo, en preparación). La comunidad de Fischbach (1993) realizó un interesante trabajo sobre algas está representada por varias especies de rodofíce- las fluctuaciones nictemerales de los estadios larvales as, clorofíceas y feofíceas, posiblemente desarraigadas de la especie, principalmente protozoeae y mysis, obte- de fondos duros especialmente durante los meses fina- 84 EL MAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 6: 71-88 (2016)

42°S

Golfo San José Península 30ʼ Golfo Valdés Nuevo 43° Rawson 30ʼ ?

Adultos en 44° reproducción

30ʼ Bahía Camarones Principales Bahía Bustamante áreas de desove 45°

30ʼ Adultos

Golfo San Jorge 46°

Océano Atlántico Sur Bahía Verano 30ʼ Langara Postlarvas 46°30ʼ S avanzadas y Principal juveniles Invierno

fondo de Zona veda 46°45ʼ S 47° Bajo crianza Mazarredo 69°W 30ʼ68° 30ʼ 67° 30ʼ 66° 30ʼ 65° 30ʼ 64° 30ʼ 63°

Figura 6. Representación esquemática en el plano horizontal de los movimientos del langostino en el litoral marítimo patagónico de la Argentina. Se indican las principales áreas de reproducción y crianza, las rutas aproximadas de las larvas y postlarvas en la deriva larval (arrastradas por las corrientes costeras) y los movimientos de juveniles, subadultos y adultos. En el sur del Golfo San Jorge figura el área de veda. Modificado de Boschi (1986). les de invierno y primavera motivada por fuerte vien- costero. Según Mallo y Boschi (1982) los desoves tos. Aunque también se hallan postlarvas y juveniles comienzan a principios de la primavera (agosto-sep- en fondos arenosos sin macroalgas, ello está mucho tiembre) hasta principios de verano (diciembre). Las menos representado que las halladas con las macroal- larvas son típicas del ecosistema costero donde son gas. Esta comunidad representaría el nursery ground escasas las larvas del camarón y del langostino. Los de la especie en la Provincia de Buenos Aires, y cum- estudios realizados en la Provincia de Buenos Aires pliría un rol similar a las praderas de fanerógamas frente a Mar del Plata y Bahía Blanca (Mallo y Boschi, sumergidas en estuarios y lagunas litorales tropicales. 1982; Mallo y Cervellini, 1988; Cervellini y Mallo, Luego de 3 meses de vida en ese ambiente, los juveni- 1991) indican que la mayor abundancia de larvas y les completan el desarrollo de sus órganos copuladores postlarvas se observa entre octubre, noviembre, e inician la migración hacia aguas más profundas diciembre y enero de cada año, mientras que están donde madurarán sus gónadas, copularán y darán naci- ausentes en los meses de mayo, junio, julio y agosto. miento a las diferentes camadas desde primavera hasta En condiciones de laboratorio, el desarrollo larval finales del verano. hasta la primera postlarva toma entre 45-48 días a temperaturas de 18 ± 2°C (Mallo, 1986). Ejemplares El camaroncito Peisos petrunkevitchi adultos de esta especie son muy abundantes en la Pro- vincia de Buenos Aires en las estaciones de primavera La especie tiene una distribución geográfica que y verano sirviendo de “forraje” a peces, otros crustá- abarca aguas marinas entre Rio Grande do Sul (Brasil) ceos, aves y mamíferos marinos. Su abundancia llega hasta Chubut (Argentina) siendo típica del ecosistema a ser tan grande que tapona las redes de pesca. Es una SCELZO: BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL LANGOSTINO Y CAMARÓN 85 especie muy costera y se dan casos de “arribazones”, el agua salobre contribuirían a la atracción de las post- donde quedan formando un manto de varios centíme- larvas (Bensfield y Aldrich, 1991, 1992). Otras espe- tros de espesor sobre la costa a nivel de la línea de cies no están adaptadas fisiológicamente a cambios de marea. salinidad pero igualmente se concentran en ambientes En resumen, las tres especies poseen en común el litorales. En ambos casos, tanto las lagunas litorales hecho de desarrollarse íntegramente en el mar, con con praderas de fanerógamas sumergidas o la costa del ausencia de una fase lagunar o de diferente salinidad a mar, son ambientes que ofrecen abundante alimento, la del mar. Sus estadios larvales han sido hallados en protección, ausencia de grandes depredadores, espe- aguas con salinidades superiores a 33. La especie P. cialmente las lagunas litorales. petrunkevitchi es la que presenta estadios larvales que Hasta el presente, no se conoce que etapas tempra- se desarrollan en aguas costeras, mientras que el cama- nas (postlarvas y primeros juveniles) del langostino P. rón A. longinaris y el langostino P. muelleri son más muelleri ni del camarón A. longinaris, penetren a abundantes en aguas más oceánicas y alejadas de la estuarios o lagunas litorales con salinidades diferentes costa. del mar. Sin embargo, estudios que hemos realizado frente a Mar del Plata, entre la costa y hasta profundi- dades de 10 m, indican que la comunidad de macroal- EFECTO DE FACTORES AMBIENTALES gas actuarían como un nursery ground, es decir de un EN LA MADURACIÓN, CÓPULA Y DESOVE micro-hábitat donde se concentran un gran número de EN CAUTIVERIO postlarvas y primeros juveniles de camarón A. longinaris, en comparación con fondos arenosos sin vegeta- En trabajos previos (Scelzo, 1989 b, 1991 a, b; ción (Scelzo, en preparación). Dicho hábitat ofrecería Scelzo et al., 1998; Scelzo y Berón, 1990; Scelzo y refugio y abundancia de alimento a estadios tempranos Giangiobbe, 1994) hemos destacado la importancia de de la especie. No obstante ello, es previsible que el ciertos factores ambientales “maestros” como la tem- forrajeo de ciertos peces y ocasionalmente de grandes peratura, la salinidad, el fotoperíodo, como elementos mamíferos marinos como las ballenas a finales de claves en la reproducción y la maduración gonadal de invierno y principios de primavera, depreden enorme camarones y langostinos en condiciones de cautiverio. cantidad de estos estadios tempranos de desarrollo en Sin duda otros factores ambientales también contribu- ese ambiente. yen al proceso reproductivo, tanto en el ambiente natural como en cautiverio, aunque su importancia nos resulta aún difícil de entender. Para todo organismo BIBLIOGRAFÍA existe un rango y valores óptimos en el cual se desarrolla la vida, con un menor costo energético, favorecien- ANGELESCU, V. & BOSCHI, E.E. 1959. Estudio biológi- do el crecimiento somático y/o gonadal. 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CONTENIDO Pág.

E. E. Boschi. La clasificación de los crustáceos...... 11 F. C. Ramírez. Eufáusidos ...... 15 M. D. Viñas, G. Alvárez Colombo y L. Padovani. Anfípodos hiperideos...... 29 M. D. Viñas y M. Hoffmayer. Misidáceos...... 41 M. A. Gavio y E. E. Boschi. Historia de vida del camarón de Mar del Plata Artemesia longinaris (Decapoda, Penaeoidea, Penaeidae)...... 51 M. H. Soutric, A. E. Ruiz y M. E. Góngora. Biología y pesquería del camarón en aguas de Bahía Engaño, Chubut, Argentina ...... 59 M. A. Scelzo. Biología reproductiva del langostino y del camarón de las aguas marinas argentinas...... 71 A. D. Petovello. La fauna acompañante del langostino patagónico (Pleoticus muelleri) en el Golfo San Jorge y adyacencias: análisis de alternativas de manejo...... 89 P. Moriondo Danovaro, M. Fernández, C. Fischbach, J. de la Garza y D. Bertuche. Síntesis de los aspectos biológico-pesqueros del langostino (Pleoticus muelleri, Decapoda, Solenoceridae)...... 95 E. D. Spivak. Los cangrejos marinos y estuarinos de la Argentina (Decapoda: Brachyura)...... 111 E. D. Spivak. El cangrejo Neohelice granulata y los cangrejales (Decapoda: Brachyura) ...... 127 E. D. Spivak. Los cangrejos Brachyura: morfología y anatomía funcional...... 135 E. D. Spivak, T. A. Luppi y C. C. Bas. Los cangrejos (Decapoda: Brachyura): ecofisiología y ontogenia de los cangrejos de marismas y estuarios ...... 161 G. A. Lovrich y J. H. Vinuesa. Biología de las centollas (Anomura: Lithodidae) ...... 183 M. J. Diez, F. Tapella, M. C. Romero, A. Madirolas y G. A. Lovrich. La langostilla Munida gregaria en el Mar Argentino: biología e interés económico...... 213 J. Wyngaard, M. I. Iorio y C. Firpo. La pesquería de centolla (Lithodes santolla) en la Argentina...... 229 J. Wyngaard, M. I. Iorio y C. Firpo. La pesquería del centollón (Paralomis granulosa) ...... 251 J. Wyngaard, C. Firpo y M. I. Iorio. Otras especies de crustáceos con potencialidad pesquera .... 259

THE ARGENTINE SEA AND ITS FISHERIES RESOURCES Vol. 6. Crustaceans of fishing interest and other relevant species in marine ecosystems

CONTENTS Page

E. E. Boschi. Classification of crustaceans...... 11 F. C. Ramírez. Euphausiids ...... 15 M. D. Viñas, G. Alvárez Colombo y L. Padovani. Hyperiid amphipods ...... 29 M. D. Viñas y M. Hoffmayer. Mysids...... 41 M. A. Gavio y E. E. Boschi. Life history of Argentine stiletto shrimp of Mar del Plata Artemesia longinaris (Decapoda, Penaeoidea, Penaeidae) ...... 51 M. H. Soutric, A. E. Ruiz y M. E. Góngora. Argentine stiletto shrimp biology and fishery in waters of Bahía Engaño, Chubut, Argentina ...... 59 M. A. Scelzo. Reproductive biology of the Argentine red shrimp and Argentine stiletto shrimp of Argentine marine waters ...... 71 A. D. Petovello. Bycatch of Patagonian red shrimp (Pleoticus muelleri) in the San Jorge Gulf and adjacencies: analysis of management alternatives...... 89 P. Moriondo Danovaro, M. Fernández, C. Fischbach, J. de la Garza y D. Bertuche. Synthesis of the biological-fishery aspects of Argentine red shrimp (Pleoticus muelleri, Decapoda, Solenoceridae)...... 95 E. D. Spivak. Argentine marine and estuarine crabs (Decapoda: Brachyura)...... 111 E. D. Spivak. The crab Neohelice granulata and swamplands (Decapoda: Brachyura)...... 127 E. D. Spivak. Brachyura crabs: morphology and functional anatomy ...... 135 E. D. Spivak, T. A. Luppi y C. C. Bas. Crabs (Decapoda: Brachyura): ecophysiology and ontogeny of estuary and salt marsh crabs...... 161 G. A. Lovrich y J. H. Vinuesa. Biology of southern king crabs (Anomura: Lithodidae)...... 183 M. J. Diez, F. Tapella, M. C. Romero, A. Madirolas y G. A. Lovrich. Squat lobster Munida gregaria in the Argentine Sea: biology and economic interest ...... 213 J. Wyngaard, M. I. Iorio y C. Firpo. Southern king crab (Lithodes santolla) fishery in Argentina...... 229 J. Wyngaard, M. I. Iorio y C. Firpo. False southern king crab (Paralomis granulosa) fishery ..... 251 J. Wyngaard, C. Firpo y M. I. Iorio. Other crustacean species with fishery potential ...... 259