Zur Definition Biozönotisch Relevanter Fließgewässertypen Anhand Des Aktuellen Vorkommens Benthischer Algen (Exkl

Zur Definition biozönotisch relevanter Fließgewässertypen anhand des aktuellen Vorkommens benthischer Algen (exkl. Charales und Diatomeen) in Fließgewässern Deutschlands

Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades eines Doktors der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.)

dem Fachbereich 2 (Biologie / Chemie) der Universität Bremen

vorgelegt von Dipl. Biol. Julia Foerster

1. Gutachter: Prof. Dr. G.O. Kirst (Universität Bremen) 2. Gutachter: Prof. Dr. M. Diekmann (Universität Bremen)

Tag des öffentlichen Kolloquiums: 19.12.2006 Eidesstattliche Erklärung

Ich erkläre hiermit, dass ich die vorliegende Dissertationsschrift selbständig verfasst und dazu nur die angegebenen Quellen und Hilfsmittel verwendet habe. Die den genutzten Werken inhaltlich oder wörtlich entnommenen Stellen sind im Text deutlich gemacht.

Bremen, 08.11.2006 Julia Foerster I Inhaltsverzeichnis

1 Einleitung 1

1.1 Die Wasserrahmenrichtlinie (WRRL) 1 1.2 Forschungsprojekte PHYLIB und Praxistest 2 1.3 Untersuchte Algen und ihre Rolle im Fließgewässer 3 1.4 Bisherige Nutzung der Algen zur Bioindikation 7 1.5 Fließgewässertypen und Fließgewässertypologien 9 1.6 Die anhand abiotischer Kriterien definierten Fließgewässertypen

gemäß der Typologie von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) 11 1.7 Verfahren zur Definition von biozönotisch relevanten Fließgewässertypen 15 1.8 Fragestellung der Arbeit 17

2 Material und Methoden 18

2.1 Untersuchte Fließgewässer 18 2.2 Probenahme 19 2.3 Mikroskopische Analyse und Bestimmung der Taxa 25 2.4 Eingabe der Daten in die PHYLIB-Datenbank 26 2.5 Erstellung des Datensets „Arten“ 26 2.6 Erstellung des Datensets „Umweltfaktoren“ 27 2.6.1 Zuordnung der Probestellen zu einem Fließgewässertyp

nach SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) 29 2.6.2 Auswahl der Referenzstellen 31 2.7 Statistische Auswertungen 32 2.7.1 Arbeit mit Kreuztabellen 32 2.7.2 Korrespondenzanalysen 33 2.7.3 TWINSPAN – Analysen 36 2.7.4 Clusteranalysen 37 2.7.5 Univariate Statistik 37 2.8 Verwendete Software 38

I 3 Ergebnisse 39

3.1 Überblick über die bearbeiteten Probestellen 39 3.2 Abiotische Charakteristika der Probestellen 41 3.3 Vorkommen benthischer Algen (exkl. Diatomeen und Charales) 44 3.4 Analyse des Artvorkommens an allen untersuchten Probestellen 47 3.4.1 Muster im Artvorkommen 47 3.4.2 Korrelationen des Artvorkommens zu Umweltfaktoren 50 3.5 Analyse des Artvorkommens an den Referenzstellen 55 3.5.1 Muster im Artvorkommen 55 3.5.2 Korrelationen des Artvorkommens zu Umweltfaktoren 56 3.6 Klassifizierung der Befunde mittels TWINSPAN-Analysen 62 3.6.1 Gesamtes Datenset 62 3.6.1.1 Erste Teilung 62 3.6.1.2 Weitere Teilungen 63 3.6.2 Referenzstellen 68 3.6.2.1 Erste Teilung 68 3.6.2.2 Weitere Teilungen 68 3.7 Vergleich der untersuchten Fließgewässer basierend auf der Typologie

von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) 72 3.7.1 Abiotische Parameter 72 3.7.1.1 Deskriptive Angaben 72 3.7.1.2 Angaben zur Gewässerchemie 74 3.7.2 Biotische Kennzahlen 82 3.7.2.1 Anzahl benthischer Taxa 82 3.7.2.2 Relativer Anteil planktischer Arten am Gesamtartenspektrum 84 3.7.2.3 Diversität und Evenness 85 3.7.3 Relative Anteile der Algenklassen 87 3.7.3.1 Gesamtes Datenset 87 3.7.3.2 Referenzstellen 89 3.7.3.3 Vergleich der Abundanzverhältnisse 90 3.7.4 Artenvorkommen 91 3.7.4.1 Stetigkeitsanalyse 91 3.7.4.2 Vergleich unter Berücksichtigung der Abundanzen 93 3.7.4.3 Vergleich der Algenbesiedlung in den Fließgewässertypen mittels Clusteranalyse 98

II 4 Diskussion 102

4.1 Angewendete Methoden 102 4.1.1 Probenahme 102 4.1.2 Fixierung und Probenaufbewahrung sowie Anlage von Rohkulturen 106 4.1.3 Abundanzschätzung 107 4.1.4 Auswahl der Referenzstellen 109 4.1.5 Statistische Auswertungen 111 4.2 Artvorkommen 121 4.2.1 Ȗ-Diversität 121 4.2.2 Į-Diversität 125 4.2.3 ȕ-Diversität 126 4.2.3.1 Die Algenbesiedlung der silikatisch geprägten Fließgewässer des Mittelgebirges 132 4.2.3.2 Die Algenbesiedlung der karbonatisch geprägten Fließgewässer des Mittelgebirges 136 4.2.3.3 Die Algenbesiedlung der silikatisch geprägten sowie der basenarmen organisch geprägten Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland 138 4.3.2.4 Die Algenbesiedlung der karbonatisch geprägten sowie der basenreichen organisch geprägten Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland 141 4.2.3.5 Die Algenbesiedlung der Seeausflüsse 144 4.2.3.6 Die Algenbesiedlung der Marschengewässer und Rückstau- bzw. brackwasserbeeinflusste Ostseezuflüssen 146 4.2.3.7 Zusammenfassung und Ausblick zur Abgrenzung biozönotisch relevanter Fließgewässertypen für das „übrige“ Phytobenthos 147 4.2.4 Vergleich mit anderen biozönotisch begründeten Typologien 149

5 Zusammenfassung 154

6 Literatur 156

7 Danksagung 165

Anhang

III II. Verzeichnis häufig verwendeter Abkürzungen

Abb. = Abbildung Tab. = Tabelle Kap. = Kapitel

PrStNr = Probestellennummer BL = Bundesland KS = Säurekapazität AV = Alpenvorland MG = Mittelgebirge NT = Norddeutsches Tiefland WRRL = Wasserrahmenrichtlinie LAWA = Bund/Länder-Arbeitsgemeinschaft Wasser LfW = Bayerisches Landesamt für Wasserwirtschaft ATV-DVWK = Deutsche Vereinigung für Wasserwirtschaft, Abwasser und Abfall e.V.

NO3 -N = Gehalt an Nitrat-N

NO2 -N = Gehalt an Nitrit-N

NH4 -N = Gehalt an Ammonium-N TN = Gesamtstickstoffgehalt SRP = Gehalt an ortho-Phosphat-P TP = Gehalt an Gesamt-Phosphor TOC = Gesamtgehalt an organischem Kohlenstoff

BSB5 = Biologischer Sauerstoffbedarf

CA = correspondence analysis, Korrespondenzanalyse CCA = canonical correspondence analysis, kanonische Korespondenzanalyse DCA = detrended correspondence analysis TWINSPAN = two-way indicator species analysis UPGMA = unweighted pair-groups method using arithmetic averages WPGMA = weighted pair-groups method using arithmetic averages

IV Einleitung

1 Einleitung

1.1 Die Wasserrahmenrichtlinie (WRRL)

Ende des Jahres 2000 wurde von der Europäischen Union die Wasserrahmenrichtlinie (WRRL; EU 2000) verabschiedet, deren Anforderungen von allen Mitgliedsstaaten beachtet werden müssen. Die WRRL schreibt vor, dass in Zukunft für alle Oberflächengewässer ab einer bestimmten Größe (Seen mit einer Oberfläche von mehr als 50 ha, Fließgewässer mit einem Einzugsgebiet größer als 10 km2) der ökologische Zustand bestimmt werden muss. Dieser wird in erster Linie anhand der Artenzusammensetzung der Gewässerorganismen bestimmt, während chemisch-physikalische Parameter nur noch zweitrangig in die Bewer- tung eingehen. Dieser Organismen-zentrierte Ansatz stellt eine wesentliche Neuerung der WRRL gegenüber den bisher verwendeten Verfahren zur Gewässergütebestimmung dar

(FELD et al. 2005). In der WRRL werden explizit vier biologische Qualitätskomponenten genannt: (a) Fische, (b) Makrozoobenthos, (c) Phytobenthos und Makrophyten sowie (d) Phytoplankton. Gemäß den Definitionen der WRRL müssen im sehr guten ökologischen Zu- stand die Zusammensetzung der Biozönosen sowie die Abundanzen der Arten den für den jeweiligen Gewässertyp charakteristischen Bedingungen (Referenzbedingungen) vollkommen oder nahezu vollkommen entsprechen. Geringe Abweichungen in der Zusammen- setzung der Gesellschaft und / oder in der Abundanz der Arten lassen auf einen guten öko- logischen Zustand schließen, während größere Abweichungen auf eine stärkere Belastung hinweisen und somit eine geringere ökologische Qualität bedeuten. Der ökologische Zustand einer Probestelle ergibt sich somit aus dem Abgleich der aktuell vorgefundenen Arten und ihrer Abundanzen mit einer „Referenzgesellschaft“, also jener Artenzusammensetzung, die sich unter Referenzbedingungen ausbildet. Unterschiedliche Gewässertypen können dabei jeweils eigene, charakteristische Referenzbiozönosen ausbilden.

Es ist zu erwarten, dass die in der WRRL aufgeführten vier biologischen Qualitäts- komponenten sehr unterschiedliche Belastungen indizieren (FELD et al. 2005). So lassen sich über das Makrozoobenthos saprobielle Verschmutzungen gut nachweisen (FRIEDRICH 1999), während die pflanzlichen Komponenten voraussichtlich stärker auf trophische

Belastungen reagieren (GUNKEL & BUSSE 1996). Für eine Gesamtbewertung des Gewässers müssen die Ergebnisse aller vier biologischen Qualitätskomponenten beachtet werden.

1 Einleitung

1.2 Forschungsprojekte PHYLIB und Praxistest

Als die WRRL im Jahr 2000 verabschiedet wurde, existierte weder in Deutschland noch in den anderen europäischen Staaten ein Verfahren, mit dem eine Bewertung des ökolo- gischen Zustands eines Fließgewässers anhand der aktuellen Situation der biologischen

Qualitätskomponenten möglich gewesen wäre (SCHMEDTJE et al. 2001a). Daher wurde in den Jahren 2000 bis 2003 das Forschungsprojekt „PHYLIB“ durchgeführt, mit dem für die Qualitätskomponente „Makrophyten und Phytobenthos“ ein Bewertungsverfahren für Fließ- gewässer und Seen Deutschlands entwickelt wurde, das den Anforderungen der WRRL entspricht. Dieses bundesweit durchgeführte Projekt wurde vom bayerischen Landesamt für Wasserwirtschaft (LfW) koordiniert und vom ATV-DVWK (Deutsche Vereinigung für Wasserwirtschaft, Abwasser und Abfall e.V.), von der LAWA (Bund/Länder-Arbeitsgemein- schaft Wasser) und vom Bundesministerium für Bildung und Forschung (BMBF) finanziell gefördert. Die Ergebnisse des Projektes liegen vor (SCHAUMBURG et al. 2004 a,b). Im Jahr 2004 wurden die im PHYLIB-Projekt erreichten Ergebnisse durch einen bundesweiten Praxistest überprüft und in einigen Bereichen überarbeitet.

In beiden Projekten wurden in drei Arbeitsgruppen folgende Teilkomponenten bearbeitet:

x Makrophyten, inkl. Charales (Fließgewässer und Seen)

x Diatomeen (Fließgewässer und Seen)

x Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen (nur Fließgewässer)

Diese Aufteilung erfolgte vor allem aus pragmatischen und forschungstraditionellen Gründen. Die nun folgenden Ausführungen beruhen auf den Daten, die im Rahmen der beiden genannten Projekte im Teilbereich Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen („übriges“ Phytobenthos) erhoben wurden.

2 Einleitung

1.3 Untersuchte Algen und ihre Rolle im Fließgewässer

Die hier untersuchten Algen des Teilbereichs Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen stellen eine in vielerlei Hinsicht sehr heterogene Gruppe dar. Es wurden Taxa aus den folgenden Klassen erfasst:

x Nostocophyceae (Cyanophyceae, Cyanobacteria)

x Bangio- und Florideophyceae

x Fucophyceae (Phaeophyceae)

x Chrysophyceae

x Euglenophyceae

x Trebouxiophyceae

x Tribophyceae (Xanthophyceae)

x Chlorophyceae

x Ulvophyceae

x Charophyceae exkl. Charales

Wie in Kapitel 1.2 dargelegt, wurden im Rahmen der beiden Forschungsprojekte die Arm- leuchteralgen (Charales) zusammen mit der Makrophytenvegetation erfasst.

Die benthischen Algen stehen als Primärproduzenten an der Basis der Nahrungsnetze im Fließgewässer. Insbesondere in belichteten Abschnitten von kleinen und mittelgroßen Flüssen wird die Primärproduktion zum großen Teil durch benthische Algen geleistet

(VANNOTE et al. 1980, STEVENSON 1996a). Für ihr Wachstum benötigen die Algen neben einem ausreichendem Lichtangebot anorganische Nährstoffe. Vor allem Stickstoff und Phos- phor werden in größeren Mengen benötigt und dem Wasser entnommen. Für das Öko- system stellen die Algen somit wichtige „sinks“ für diese Nährstoffe dar (BORCHARDT 1996). Höhere Nährstoffkonzentrationen im Gewässer führen mitunter zu deutlich gesteigertem

Algenwachstum. DODDS et al. (1997) schlussfolgerten aus ihren Untersuchungen am Clark Fork River in Montana (USA), dass die benthischen Algen bei Nährstoffkonzentrationen von mehr als 30 μg/L Gesamtphosphorgehalt (total phosphorus, TP) und 40 μg/L Gesamt- stickstoffgehalt (total nitrogen, TN) eine so hohe Biomasse ausbilden, dass dies als „nuisance“ (Ärgernis, Beeinträchtigung) empfunden wird.

Die Algen besiedeln ein breites Spektrum von Substraten, wobei sie mitunter schlammige oder sandige Sedimente befestigen und stabilisieren. So stellen sie nicht nur die Nahrung für andere aquatische Organismen dar, sondern bieten ihnen auch Lebensräume.

3 Einleitung

Die Zusammensetzung der Algengemeinschaft am Standort wird durch mehrere biotische und abiotische Faktoren beeinflusst, die auch untereinander in Wechselbeziehung stehen können. STEVENSON et al. (1996) beschreiben diese Zusammenhänge ausführlich. Hier sollen nur kurz die wichtigsten abiotischen Faktoren im Überblick dargestellt werden.

Welche Algenarten an einem bestimmten Standort wachsen können, ist zum einen durch das im Gewässer vorhandene Substrat bedingt. So wachsen bestimmte Arten bevorzugt auf Steinen (epilithische Gemeinschaften), während andere Taxa auf anderen im Wasser befindlichen Pflanzen und Pflanzenteilen (epiphytische Gemeinschaften), auf Schlamm (epipe- lische Gemeinschaften) oder Sand (epipsammische Gemeinschaften) siedeln (ROUND 1975). In den strömungsberuhigten Bereichen innerhalb von Beständen anderer aquatischer Pflan- zen (Makrophyten- oder Moosbestände) kann sich eine charakteristische metaphytische Gemeinschaft entwickeln.

Neben dem für eine Besiedlung zur Verfügung stehenden Substrat ist die Fließgeschwin- digkeit des Wassers ein weiterer wichtiger Faktor. Eine gewisse Strömung ist lebensnot- wendig, da durch die Wasserbewegung den Algen ständig neue Nährstoffe herangeführt werden. STEVENSON (1996b) nennt Strömungen von weniger als 10 cm/s als wachstums- begrenzend für die benthischen Algen. Auf der anderen Seite bedeuten zu hohe Fließ- geschwindigkeiten und turbulente Strömung mechanischen Stress (RAVEN 1992, STEVENSON 1996b), der durch Abrieb oder Abreißen zur mechanischen Zerstörung der Algen führen kann. Verschiedene Arten können an verschiedene Fließgeschwindigkeiten angepasst sein.

So zeigt Cladophora glomerata ein optimales Wachstum bei 50 cm/s (SCHÖNBORN 1996), während sich Phormidium sp. und Mougeotia sp. bei Fließgeschwindigkeiten von 20 cm/s besonders gut entwickeln (HORNER et al. 1990).

Als photoautotrophe Organismen sind die benthischen Algen auch auf ein ausreichendes Lichtangebot angewiesen. Da die Algen der unterschiedlichen Klassen über unterschiedliche akzessorische Pigmente verfügen, können sie jeweils Licht unterschiedlicher Wellenlängen optimal ausnutzen. Dementsprechend findet sich in Seen eine charakteristische Tiefen- zonierung der Algen (KANN & SAUER 1982), ebenso wie dies von der Meeresküste bekannt ist (ROUND 1975). Die meisten Fließgewässer sind jedoch zu flach, als dass sich eine solche Tiefenzonierung ausbilden könnte. Zur der Frage, inwieweit benthische Süßwasseralgen auf bestimmte Lichtintensitäten angewiesen sind (LEUKART & HANELT 1995) bzw. inwieweit sich die Arten den unterschiedlichen Lichtintensitäten am natürlichen Standort durch Akklimation ihres Photosynthese-Apparates anpassen können (ENSMINGER et al. 2000b, ENSMINGER et al. 2005), gibt es bisher vergleichsweise wenig Untersuchungen. Generell gelten Rotalgen

4 Einleitung als eher schattenliebend (HOLMES & WHITTON 1981, ZUCCHI & NECCHI 2001), während Grün- algen (STEINMAN & MCINTIRE 1987) sowie Kieselalgen (WHITFORD & SCHUHMACHER 1963 fide

HOLMES & WHITTON 1981) und Arten der Gattung Vaucheria oft lichtoffene Standorte bevorzugen (ENSMINGER et al. 2005).

Wie oben erwähnt, benötigen benthische Algen für ihr Wachstum anorganische Nährstoffe. Liegen diese in ausreichender Menge vor, kann sich eine große Biomasse entwickeln. Aber auch die Zusammensetzung der Algengemeinschaft verändert sich in Abhängigkeit vom Nährstoffgehalt des Wassers. Bei einem Vergleich bisher durchgeführter Experimente zu dieser Fragestellung kam BORCHARDT (1996) zu dem Schluss, dass die Algengemein- schaften in den meisten Fällen stärker auf Veränderungen im Phosphor- als im Stickstoff- Angebot reagieren.

Die Nährstoffe können in unterschiedlichen Formen im Gewässer vorliegen, die nicht alle - gleich gut bioverfügbar sind. Stickstoff wird in der Regel als Nitrat (NO3 ) aufgenommen, + aber auch Ammonium (NH4 ) kann verwendet werden (WETZEL 2001). Einige Blaualgen sind zudem in der Lage, Luftstickstoff zu fixieren. Diese Arten können somit auch an stick- stoffarmen Standorten gut gedeihen. Phosphor wird am besten in Form des anorganischen, gelösten Orthophosphates (soluble reactive phosphorus, SRP) aufgenommen (WETZEL 2001). Dieses liegt in den Gewässern oft nur in geringer Menge vor. Da aber die Umsetzun- gen im Phosphor-Kreislauf komplex sind und mitunter sehr schnell ablaufen können, rät

WETZEL (2001) davon ab, die zu einem bestimmten Zeitpunkt gemessene SRP-Werte als alleiniges Maß für den Phosphorgehalt im Gewässer zu verwenden. Außerdem ist zumindest für viele planktisch lebende Algen bekannt, dass sie über Phosphatasen verfügen, mit denen sie sich auch organisch gebundenes Phosphat verfügbar machen können (JANSSON 1988).

Auch von einigen Vertretern des Phytobenthos (GIBSON & WHITTON 1987, LIVINGSTONE &

WHITTON 1984) und von aquatisch lebenden Moosen (CHRISTMAS & WHITTON 1998 a,b) ist bekannt, dass sie ebenfalls über Phosphatasen verfügen. Diese Arten sind somit nicht auf das im Wasser gelöste SRP angewiesen. Daher wird bei den hier vorgestellten Auswertungen neben dem SRP-Gehalt des Wassers auch der Gesamtphosphor-Gehalt (TP) des Wassers betrachtet. Dieser Summenparameter umfasst sowohl die anorganischen als auch die organischen Formen des Phosphor (WETZEL 2001).

Ein essentieller Ausgangsstoff für die Photosynthese ist das Kohlendioxid (CO2). Im Wasser wird ein kleiner Teil davon zu Kohlensäure hydratisiert, deren Dissoziationszustand über das Kalk-Kohlensäure-Gleichgewicht durch den pH-Wert des Wassers beeinflusst wird. Bei pH- Werten zwischen 7 und 9 liegt der weitaus größte Teil in Form von Hydrogencarbonationen

5 Einleitung

- (HCO3 ) vor. Bei niedrigeren pH-Werten steigt der Anteil der undissoziierten Kohlensäure 2- (H2CO3), während bei höheren pH-Werten hauptsächlich Carbonationen (CO3 ) im Wasser vorhanden sind (LAMPERT & SOMMER 1993). Alle Algen können CO2 aufnehmen. Dagegen können Hydrogencarbonationen nur von den Arten genutzt werden, die über einen speziellen

Aufnahmemechanismus verfügen. Undissoziierte Kohlensäure (H2CO3) und Carbonationen 2- (CO3 ) können nicht verwendet werden. Daher lässt sich vermuten, dass der pH-Wert des Gewässers über das Kalk-Kohlensäure-Gleichgewicht einen Einfluss auf die Arten- zusammensetzung des Phytobenthos hat. VERB & VIS (2005) konnten für über 90 Taxa des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen Optimalwerte und Toleranzbereiche für den pH- Wert ermitteln.

Eine Verringerung des pH-Wertes bringt weitere Veränderungen der physiko-chemischen Eigenschaften des Wassers mit sich wie z.B. eine erhöhte Konzentration an Sulfat-Ionen, ein höherer Gehalt an gelöstem anorganischen Stickstoff und teilweise, durch eine Hemmung der nitrifizierenden Bakterien, eine erhöhte Konzentration an Ammoniumionen (PLANAS 1996). Eine spezielle Problematik ist dadurch gegeben, dass Versauerung (unter pH 5) mit verbesserter Löslichkeit und somit erhöhter Bioverfügbarkeit von Schwermetallen einhergeht. Verschiedene Algenarten reagieren in unterschiedlichem Maße empfindlich gegenüber erhöhten Schwermetallkonzentrationen (WHITTON 1970).

Auch der Salzgehalt des Wassers hat Auswirkungen auf die Artenzusammensetzung der

Algengemeinschaften am Standort (ZIEMANN 1971, ZIEMANN et al. 1999). Prinzipiell sind benthische Algen sowohl in limnischen als auch in brackigen und marinen Bereichen zu finden. Jedoch treten im marinen Bereich völlig andere Arten auf als in den Süßwasser- bereichen. KIES (1997) konnte nach umfangreichen Untersuchungen im Elbeästuar eine deutliche Zonierung der benthischen Algen entlang des Salinitätsgradienten feststellen.

Diese Ausführungen zeigen, dass die verschiedenen Arten des Phytobenthos jeweils an bestimmte Situationen im Gewässer angepasst sind. Die abiotischen Gegebenheiten am konkreten Standort beeinflussen die Zusammensetzung der Algengemeinschaften. Damit ist eine grundlegende Voraussetzung für die Nutzung der benthischen Algen zur Bioindikation gegeben.

6 Einleitung

1.4 Bisherige Nutzung der Algen zur Bioindikation

Die im vorigen Kapitel beschriebenen Abhängigkeiten weisen darauf hin, dass benthische Algen für eine Bioindikation gut geeignet sein sollten. Benthische Diatomeen werden bereits in vielen Fällen zur Indikation verwendet (siehe TÜMPLING & FRIEDRICH 1999). Bisher existieren vor allem Verfahren, bei denen anhand der Zusammensetzung der Diatomeen-Gesell- schaften im Gewässer Aussagen zur Trophie, Versalzung oder Versauerung getroffen werden können. Die benthischen Algen der anderen Algenklassen („übriges“ Phytobenthos) wurden dagegen bisher vergleichsweise selten beachtet.

Zu den ersten Untersuchungen von Phytobenthos in den Fließgewässern Deutschlands müssen die Arbeiten von GEITLER (1927) und BUDDE (1927, 1928) gezählt werden, die das Auftreten benthischer Algen in ausgewählten Fließgewässern beschrieben. Diese Arbeiten waren vorwiegend deskriptiv, auch wenn in einigen Fällen ein Bezug zur Gewässergüte bzw. –verschmutzung diskutiert wurde. Eine Indikation der Saprobie mit Hilfe von Phytobenthos wurde mit den umfangreichen Arbeiten von BACKHAUS (1968 a,b, 1973) und FRIEDRICH

(1973) möglich, nachdem in den von KOLKWITZ & MARSSON (1908) bzw. KOLKWITZ (1950) aufgestellten Listen zur Bewertung der Saprobie bereits einige benthische Algen enthalten waren. Auch FJERDINGSTAD (1964) und FOTT (1971) führten viele Arten der unterschiedlichsten Klassen als Indikatoren für verschiedene Saprobitätsstufen an. Die Saprobie ist jedoch ein Maß für die Belastung eines Fließgewässers mit organischen Stoffen. Die Mehr- zahl der Algen ist aber für ihr Wachstum nicht dringend auf organische Verbindungen angewiesen. In späteren Jahrzehnten wurden die Algen deswegen nicht mehr zur Indikation der Saprobie genutzt.

Da benthische Algen für ihr Wachstum vor allem anorganische Nährstoffe verwenden, sollten sie für eine Indikation von trophischen Belastungen gut geeignet sein. Die Trophie wird in der DIN 4049 Teil 2 definiert als die Intensität der photoautotrophen Primärproduktion im Gewässer. Bisher wurden in Deutschland für eine Trophieindikation sowohl Kieselalgen als auch Makrophyten inkl. Charales genutzt. Es existiert aber kein Verfahren, das die benthischen Algen der anderen Abteilungen umfassend beachtet. In der Anleitung zur Trophie- bewertung von bayerischen Fließgewässern (MAUCH et al. 1998) werden nur einige wenige ausgewählte Vertreter des übrigen Phytobenthos als Indikatoren genannt, insbesondere die unterschiedlichen Aspekte von Cladophora glomerata-Beständen. Wesentlich detaillierter ist dagegen eine Literaturstudie (SCHMEDTJE et al. 1998), in der 138 Arten des „übrigen Phyto- benthos“ (davon 53 Nostocophyceae, 39 Chlorophyceae und 20 Charophyceae) anhand einer 20-Punkte-Verteilung hinsichtlich ihrer trophischen Ansprüche eingestuft wurden. Diese

7 Einleitung trophischen Valenzen stellen zwar eine gute Datengrundlage zur Charakterisierung der Arten dar, eine konkrete Handlungsanleitung zur Trophieindikation von Fließgewässern ergibt sich daraus jedoch nicht. Dagegen werden in Österreich die benthischen Algen in ihrer Gesamt- heit (Diatomeen ebenso wie das „übrige“ Phytobenthos) zur Indikation der Trophie und Saprobie herangezogen. Den einzelnen Arten sind spezifische Indikationswerte zugeordnet, anhand derer ein Saprobie-Index bzw. ein Trophie-Index für den untersuchten Gewässer- abschnitt berechnet werden kann. Die artspezifischen Indikatorwerte sind in den Indikations- listen für Aufwuchsalgen des österreichischen Bundesministeriums für Land- und Forst- wirtschaft (ROTT et al. 1997, 1999) veröffentlicht.

Eine Versauerung von Fließgewässern kann anhand der Zusammensetzung der benthischen

Diatomeen nachgewiesen werden (CORING 1993, 1999). Dass prinzipiell auch Taxa des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen für eine Indikation der pH-Verhältnisse genutzt werden können, wurde von VERB &VIS (2005) für Fließgewässer in den U.S.A. gezeigt.

Eine Salzbelastung von limnischen Gewässern (z.B. durch Kalibergbau) kann zuverlässig anhand der benthischen Diatomeen indiziert werden (HOFMANN 1997, ZIEMANN 1971,

ZIEMANN et al. 1999). Aber auch unter den Algen des „übrigen“ Phytobenthos befinden sich vermutlich Taxa, die für eine solche Indikation gut geeignet sind. Ein Hinweis darauf ergibt sich aus den Arbeiten von KIES (1997), der im Elbe-Ästuar eine Abfolge bestimmter Arten der Gattung Vaucheria entlang eines Salinitätsgradienten beobachtete.

Weitere Beispiele zu Ansätzen des Biomonitorings mit benthischen Algen in verschiedenen europäischen und außer-europäischen Ländern finden sich in WHITTON & ROTT (1996) sowie

PRYGIEL et al. (1999). Allerdings handelt es sich in allen diesen Fällen stets nur um Verfah- ren zur saprobiellen und / oder trophischen Indikation. Dagegen fordert die WRRL eine Bewertung des ökologischen Zustandes des Wasserkörpers. Ein solches Verfahren wurde frühzeitig in Nordrhein-Westfalen entwickelt (LANDESANSTALT FÜR ÖKOLOGIE,

LANDSCHAFTSENTWICKLUNG UND FORSTPLANUNG & LANDESAMT FÜR WASSER UND ABFALL 1985). Dieses Verfahren berücksichtigt u.a. die Wasserpflanzengesellschaften und fragt nach dem Vorkommen von „fädigen Grünalgen“ sowie von Batrachospermum sp., einer Rot- alge. Eine genauere Betrachtung und differenzierte Bewertung der benthischen Algen findet jedoch nicht statt. Ansonsten lag in keinem der europäischen Länder ein Bewertungs- verfahren vor, das dem integrierenden ökologischen Ansatz der WRRL Genüge leistet. Vor allem differenziert keines der vorliegenden Verfahren nach unterschiedlichen Fließ- gewässertypen, wie dies in der WRRL gefordert wird.

8 Einleitung

1.5 Fließgewässertypen und Fließgewässertypologien

Untersuchungen in den U.S.A. (LELAND 1995) und in Polen (KWANDRANS 2000) zeigten, dass das Vorkommen und die Zusammensetzung von benthischen Algen sowohl durch natürliche Unterschiede zwischen den Gewässern als auch durch anthropogene Belastungen und

Störungen beeinflusst wird. SOININEN (2002), der die Diatomeenbesiedlung in Fließ- gewässern Finnlands untersuchte, kam zu demselben Schluss. Auch in der WRRL findet diese Erkenntnis Beachtung: in einem ersten Schritt müssen unterschiedliche Fließgewässertypen beschrieben werden, die im sehr guten ökologischen Zustand jeweils eigene, charakteristische Artzusammensetzungen aufweisen. Erst wenn dadurch die natürlicherweise vorhandenen Unterschiede in der Besiedlung geklärt sind, können danach typspezifische Bewertungsverfahren erarbeitet werden.

Überlegungen zur Typisierung und Klassifizierung von Fließgewässern begannen bereits in den 1880er Jahren (SOMMERHÄUSER & SCHUHMACHER 2003). Als eine der ersten Typisierun- gen kann die längszonale Einteilung von Fließgewässern in die Fischregionen gelten. Dabei werden im Längsverlauf eines Fließgewässers hinsichtlich Strömung, Wasserführung, Substrat, Wassertemperatur und Sauerstoff fünf Regionen unterschieden. Jede dieser Regionen zeichnet sich durch bestimmte Leitfischarten aus und wird dementsprechend als Forellen-, Äschen-, Barben-, Brachsen- bzw. Flunderregion bezeichnet. Diese Einteilung ist noch immer von grundlegender Bedeutung (vgl. SCHÖNBORN 1992). ILLIES (1961) konnte mit seinen Untersuchungen der Wirbellosenfauna diese Beobachtungen einer längszonalen

Gliederung unterstützen und führte die Begriffe „Rhithral“ und „Potamal“ ein. ROLL (1938) untersuchte die Pflanzengesellschaften ostholsteinischer Fließgewässer untersuchte und unterschied zwei „botanische Bachtypen“, die er als Mikrophyten- bzw. Makrophytenregion bezeichnete. In der Mikrophytenregion siedeln überwiegend Algen und Moose, in der Makrophytenregion finden sich v.a. Gefäßmakrophyten und ein gut ausgebildeter Uferbewuchs. Hinsichtlich der weiteren Charakterisierung entspricht die Mikrophytenregion mit starker Strömung, hohem Sauerstoffgehalt, niedrigen Temperaturen und grobem Substrat dem Rhithral, die Makrophytenregion mit geringer Strömung, niedrigem Sauerstoffgehalt, Nährstoffreichtum, höheren Wassertemperaturen und feinerem Substrat dem Potamal. In einer zusammenfassenden Darstellung der Algenflora holsteinischer

Fließgewässer vollzog BUDDE (1942) eine weitere Aufschlüsselung. Er unterschied innerhalb des Rhithrals zwei Regionen und benannte nach den jeweils charakteristischen Arten die Oberläufe als Hildenbrandia-Region und die Bach-Unterläufe als Lemanea-Region. Auch

BACKHAUS (1968a), der die benthischen Algen in den Donau-Quellflüssen Breg und Brigach untersuchte, stellte anhand spezieller Leitformen eine Längszonierung fest.

9 Einleitung

Die strikte Unterteilung eines Fließgewässers in seinem Längsverlauf wurde in den 1980er

Jahren durch VANNOTE et al. (1980) revidiert, die mit dem „River Continuum Concept“ einen konzeptuellen Ansatz aufstellten, wonach sich die abiotischen und die biotischen Gegeben- heiten eines Fließgewässers von der Quelle bis zur Mündung kontinuierlich verändern.

Im Gegensatz zu diesen längszonalen Einteilungen sind die Überlegungen zur regionalen Typisierung von Fließgewässern wesentlich jünger. Sie kamen in Deutschland erst in den

1980er Jahren in Gang (SOMMERHÄUSER & SCHUHMACHER 2003). Nichtsdestotrotz führen

SOMMERHÄUSER & SCHUHMACHER (2003) bereits 21 Konzepte zur regionalen Typisierung der Fließgewässer der BRD auf. Neun dieser Konzepte beinhalten vegetationskundliche Typisierungen. Soweit dies von mir überprüft werden konnte, bezogen sich diese Unter- suchungen aber nur auf die Makrophyten–Vegetation. Lediglich in einer Untersuchung (TIMM et al. 1999) sollten neben Makrophyten auch die makrophytischen Algen erfasst werden – im Ergebnisteil werden aber nur zwei Funde von Batrachospermum sp. erwähnt. Eine tiefergehende und umfassende Analyse der benthischen Algen fand offenbar nicht statt. Bei der Aufstellung von regionalen Gewässertypen wurde das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen somit bisher nicht beachtet.

Um für die Umsetzung der WRRL Fließgewässertypen deutschlandweit verbindlich festlegen zu können, wurde von Experten ein erstes System von „potentiell biozönotisch relevanten“

Fließgewässertypen erarbeitet (SCHMEDTJE et al. 2001b). Darin wurden die Fließgewässer- typen (entsprechend Anhang II der WRRL) anhand folgender Kriterien definiert: x Höhenlage bzw. Ökoregion (Alpen / Alpenvorland und Mittelgebirge / Norddeutsches Tiefland) x Größe des Fließgewässers (gemessen über die Größe des Einzugsgebietes) x Geologie des Fließgewässers (karbonatisch, silikatisch, organisch)

Diese Typologie führte 20 Fließgewässertypen für Deutschland auf, von denen angenommen wurde, dass sie auch für die Gewässerorganismen relevant sein könnten. In der Zwischen- zeit wurde diese Typologie mehrfach überarbeitet und liegt nun in einer aktuellen Version vor

(SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER 2005). Sie umfasst jetzt 24 Fließgewässertypen (Tab. 1). Die Fließgewässertypen wurden anhand der Höhenlage bzw. Ökoregion, ihrer Größe sowie der Geologie definiert. Als weiteres Kriterium zur Abgrenzung unterschiedlicher Typen wurde teilweise das Sohlsubstrat herangezogen. Da auf diese abiotisch definierten Fließgewässer- typen im Laufe der Arbeit wiederholt eingegangen wird, sollen sie hier einführend dargestellt werden.

10 Einleitung

1.6 Die anhand abiotischer Kriterien definierten Fließgewässertypen gemäß der

Typologie von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005)

In der aktuellen Version der Fließgewässertypologie Deutschlands (SOMMERHÄUSER &

POTTGIESSER 2005) werden alle Fließgewässer in den Alpen, unabhängig von ihrer Größe, zu einem Typ zusammengefasst (Typ 1). Diese Gewässer sind aufgrund der Geologie der Alpen karbonatisch geprägt.

Im Alpenvorland werden die Fließgewässer nach ihrer Größe und Laufentwicklung in verschiedene Typen eingeteilt. Bäche und kleine Flüsse mit einer geschwungenen Linien- führung gehören zu Typ 2, gestreckt verlaufende Bäche und kleine Flüsse gehören zu Typ 3. Die Geologie des Einzugsgebietes ist bei dieser Einteilung weniger wichtig, die Gewässer im Typ 2 sind leicht karbonatisch oder silikatisch geprägt, die in Typ 3 vorwiegend karbonatisch geprägt. Die großen Flüsse im Alpenvorland, deren Quellgebiet in den Alpen liegt, werden in den Typ 4 gefasst. Diese Gewässer sind karbonatisch geprägt.

Die Fließgewässer im Mittelgebirge werden nach ihrer Größe und nach der Geologie des Einzugsgebietes unterschieden. Weiterhin ist das vorherrschende Sohlsubstrat ein Kriterium für die Definition unterschiedlicher Typen. Bäche mit hauptsächlich steinigem Substrat und vorwiegend schnell fließenden Abschnitten gehören zu Typ 5, wenn sie silikatisch geprägt sind, oder zu Typ 7, wenn sie karbonatisch geprägt sind. Analog dazu werden Bäche mit langsamer Fließgeschwindigkeit und hauptsächlich sandigem Substrat zu Typ 5.1 gefasst, wenn sie silikatisch geprägt sind, oder zu Typ 6, wenn sie karbonatisch geprägt sind. Kleine Flüsse im Mittegebirge zeichnen sich durch eine hohe Substrat- und Strömungsdiversität aus. Schnellen und Stillen treten im regelmäßigen Wechsel auf. Silikatisch geprägte kleine Flüsse werden als Typ 9 , karbonatisch geprägte als Typ 9.1 bezeichnet. Die größeren Fließgewässer (Typ 9.2) und Ströme des Mittelgebirges (Typ 10) sind karbonatisch geprägt.

11 Einleitung

Tab. 1: Typologie für Fließgewässer Deutschland (nach SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER 2005) Ausgewählte Gewässerlandschaften Ökoregion Bach kleiner Fluss großer Fluss Strom und Regionen nach BRIEM (2003) Alpen Kalkalpen, Flyschzone Typ 1: Fließgewässer der Alpen Tertiäres Hügelland, Niederterrassen, Typ 2: Fließgewässer des Ältere Terrassen, Altmoränenland Alpenvorlandes Typ 3: Fließgewässer der Typ 4: Große Alpenvorland Jungmoränenland Jungmoräne des Alpen- Flüsse des vorlandes Alpenvorlandes Auen (über 300 m Breite) Typ 5: Grob- material- Gneis, Granit, Schiefer, übrige Vulkan- reiche, gebiete silikatische Typ 9: Mittelgebirgs- Silikatische, bäche fein- bis grob- Typ 5.1: Fein- material-reiche material- Mittelgebirgs- reiche, flüsse Buntsandstein, Sandbedeckung silikatische Mittelgebirgs- Typ 9.2: Große bäche Flüsse des Typ 6: Fein- Mittelgebirges material- Mittelgebirge reiche, Lössregionen, Keuper, Kreide karbonatische Typ 9.1: Mittelgebirgs- Karbonatische, bäche fein- bis grob- Typ 7: Grob- material-reiche material- Mittelgebirgs- Muschelkalk, Jura, Malm, Lias, Dogger, reiche, flüsse Kalke karbonatische Mittelgebirgs- bäche Typ 10: Kies- Auen (über 300 m) geprägte Ströme Typ 14: Sand- Sander, Sandbedeckung, Grund- und geprägte Endmoräne Tieflandbäche Typ 15: Sand- und lehm- Typ 18: Löss- geprägte Tieflandflüsse Lössregionen lehmgeprägte Tieflandbäche Typ 16: Kies- Typ 17: Kiesgeprägte Grund- und Endmoräne, Ältere geprägte Tieflandflüsse Terrassen Norddeutsches Tieflandbäche Tiefland Typ 20: Sand- Auen (über 300 m) geprägte Ströme Marschen Typ 22: Marschengewässer Typ 23: Rückstau- bzw. Jungmoränenland: Grundmoränen brackwasserbeeinflusste Ostseezuflüsse Typ 11: Organisch Typ 12: Organisch geprägte Sander, Lössregionen, Auen (vermoort) geprägte Flüsse Bäche Ökoregion Typ 19: Kleine unabhängige Niederungs- Typen Auen (über 300 m) fließgewässer in Fluss- und Stromtälern Typ 21: Seeausflussgeprägte Sander, Grund- und Endmoräne Fließgewässer 12 Einleitung

Im Gegensatz zu den Fließgewässern im Mittelgebirge ist im Norddeutschen Tiefland die geochemische Prägung der Fließgewässer nicht wesentlich für die Abgrenzung unterschiedlicher Fließgewässertypen. So können in den sandgeprägten Bächen (Typ 14) und in den kiesgeprägten Bächen (Typ 16) sowohl silikatisch als auch karbonatisch geprägte Fließ- gewässer auftreten (POTTGIESSER & SOMMERHÄUSER 2004). Stattdessen werden die Fließ- gewässer im Norddeutschen Tiefland in erster Linie aufgrund der Gewässergröße und der vorherrschenden Sohlsubstrate in verschiedene Typen eingeteilt. Vorwiegend sand- und lehmgeprägte Bäche mit langsamer Fließgeschwindigkeit und ruhigem Strömungsbild gehören zu Typ 14, so aussehende kleine Flüsse zu Typ 15. Ebenso werden die kies- geprägten Fließgewässer, die eine etwas schnellere Fließgeschwindigkeit aufweisen, hinsichtlich ihrer Größe in zwei Typen unterschieden. Die kiesgeprägten Tieflandbäche werden zu Typ 16, die kiesgeprägten Tieflandflüsse zu Typ 17 gefasst. Löss- und Lehm- geprägte Tieflandbäche (Typ 18) sind tief eingeschnitten und weisen aufgrund der Sohlsub- strate Schluff und Ton oft eine milchig-trüben Färbung des Wassers auf. Die größten Fließ- gewässer des Norddeutschen Tieflandes sind die Ströme (Typ 20).

Weiterhin befinden sich im Norddeutschen Tiefland die Marschengewässer (Typ 22). Diese Gewässer münden in die Nordsee und sind daher teilweise brackig geprägt. Die Fließ- richtung des Gewässers ändert sich in Abhängigkeit vom Tideeinfluß, zeitweise stehen die Gewässer. Sie sind detritus- und feinsedimentreich und zeichnen sich durch tonigschluffige, schlickige Substrate aus. Die Zuflüsse zur Ostsee werden als eigener Typ gefasst (Typ 23, Rückstau- bzw. brackwasserbeeinflusste Ostseezuflüsse). Es sind schwach brackige, unterschiedlich stark verlandete Küstengewässer, die ein sandighumoses Substrat aufweisen. Die Gewässersohlen bestehen häufig aus Organomudden, in denen es partiell zu Sauerstoff- zehrungen kommen kann. Das Wasser fließt nur sehr wenig bzw. gar nicht. Abhängig von den Wasserständen in der Ostsee kommt es zu natürlichen Wechseln in der Fließrichtung.

Die Fließgewässertypologie führt vier Typen von Fließgewässern auf, die in den unterschiedlichen Ökoregionen gleichermaßen auftreten können, deren Vorkommen also nicht an eine bestimmte Ökoregion gebunden ist (sogenannte Ökoregion-unabhängige Fließgewässer- typen). Dazu gehören die organisch geprägten Fließgewässer, die Fließgewässer der Niederungen und die Seeausflüsse.

Die organisch geprägten Fließgewässer werden abhängig von ihrer Größe in die Typen 11 (organisch geprägte Bäche) und 12 (organisch geprägte Flüsse) eingeteilt. Sie sind nur wenig eingeschnitten und weisen eine enge Verzahnung mit dem Gewässerumfeld auf. In den Auen sind oft Niedermoore ausgebildet. In den Fließgewässern dominieren organische

13 Einleitung

Substrate wie Torfe, Falllaub, Totholz und Makrophyten. Auf Grund von Huminstoffen ist das

Wasser häufig braun gefärbt. POTTGIESSER & SOMMERHÄUSER (2004) unterscheiden in diesen Typen zwei Varianten, eine basenarme und eine basenreiche. Die basenreiche Variante dieser Fließgewässer weist höhere pH-Werte, eine höhere elektrische Leitfähigkeit und eine höhere Wasserhärte auf als die basenarmen Fließgewässer desselben Typs.

Zu den Fließgewässern der Niederungen (Typ 19) werden äußerst gefällearme, geschwun- gen bis mäandrierend verlaufende Gewässer gezählt, die bald darauf in einen größeren Fluss oder Strom einmünden. Sie befinden sich in der Aue dieser größeren Fließgewässer und sind auch hydrologisch stark von ihnen überprägt (z.B. durch Rückstauerscheinungen), so dass diesem Typ wenig eigene Charakteristika zugewiesen werden können. Als Sohl- substrat tritt häufig Sand und Lehm, seltener Kies oder Löss auf. Das Wasser ist durch Schwebstofftransport oft trübe. Charakteristisch ist ein Wechsel von Fließ- und Stillwasser- situationen.

Die Seeausflüsse (Typ 21) werden als eigener Fließgewässertyp angesehen. Hierzu gehören sommerwarme Bäche und kleine Flüsse, die stark durch einen vorgeschalteten See geprägt sind. Diese Fließgewässer sind in der Regel relativ breit. Die Sohle weist über- wiegend kiesiges Substrat auf, hat aber auch einen hohen Anteil an Sand. Die Wasser- beschaffenheit und die physikochemischen Leitwerte sind abhängig vom Stoffhaushalt des vorgeschalteten Sees.

Zu jedem dieser Typen haben POTTGIESSER & SOMMERHÄUSER (2004) sogenannte Steck- briefe erarbeitet, die ausführlich die Charakteristika jeden Fließgewässertyps darstellen. Jedoch wurden alle diese Fließgewässertypen anhand abiotischer Faktoren definiert. Sie können daher nur als „potentiell biozönotisch relevant“ gelten. Inwieweit diese Fließgewäs- sertypen wirklich biozönotisch relevant sind, ist noch zu zeigen (SOMMERHÄUSER &

POTTGIESSER 2005).

14 Einleitung

1.7 Verfahren zur Definition von biozönotisch relevanten Fließgewässertypen

Biozönotisch relevante Fließgewässertypen zeichnen sich durch eine charakteristische Besiedlung (Artenzusammensetzung und Abundanz) unter Referenzbedingungen aus. Die WRRL nennt im Anhang (Annex 1.3) verschiedene Möglichkeiten, wie solche Referenz- gesellschaften ermittelt werden können: entweder „raumbezogen“, d.h. durch Unter- suchungen an konkreten Probestellen; oder „modellbasiert“, wobei ausgehend von historischen, paläologischen oder anderen vorhandenen Daten die Zusammensetzung der Referenzgesellschaft durch Modellierung erstellt wird. Diese beiden Verfahren können auch miteinander kombiniert und durch Expertenmeinung unterstützt werden (WALLIN et al. 2003).

Eine gut begründete Modellierung erweist sich aufgrund der geringen Datenlage für das „übrige“ Phytobenthos als nahezu unmöglich. Bisher wurden die benthischen Algen des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen bei wasserwirtschaftlichen Routine- untersuchungen gar nicht und bei wissenschaftlichen Forschungsarbeiten nur selten erfasst. Wie oben erwähnt, liegen einige Untersuchungen zu jeweils bestimmten Fließgewässer- systemen aus den 1920/30er bis 1970er Jahren vor. Diese Daten können aber nicht unein- geschränkt zur Beschreibung von Referenzgesellschaften herangezogen werden, da die Fließgewässer zu dieser Zeit sicher nicht anthropogen unbelastet waren. Die aktuelleren wissenschaftlichen Arbeiten (z.B. ENSMINGER et al. 2000a, LEUKART 1994, 1995,

MOLLENHAUER et al. 1999, STEUBING et al. 1984, TÄUSCHER 1993, TÄUSCHER & TÄUSCHER 1994) beziehen sich in der Regel nur auf ein begrenztes geographisches Gebiet (meistens nur auf jeweils ein Fließgewässer) oder nur auf einzelne Algengruppen. Eine umfassende Zusammenstellung, welche Arten in welchen Fließgewässern bundesweit vorkommen, lässt sich aus diesen Daten nicht ableiten. Damit ist auch eine Abgrenzung und Beschreibung unterschiedlicher Fließgewässertypen anhand dieser Daten nicht möglich.

In stehenden Gewässern (Seen oder Flussseen) werden mitunter paläologische Analysen für die Rekonstruktion früherer Floren-Bestände genutzt. (SMOL 2002, WETZEL 2001). Insbeson- dere die Diatomeengemeinschaften können mit dieser Methode gut rekonstruiert werden, da die Kieselschalen in den Sedimenten meistens gut erhalten bleiben (SCHÖNFELDER 2002). Eine Rekonstruktion der Makrophyten-Bestände ist teilweise über eine Pollenanalyse mög- lich. Für das „übrige“ Phytobenthos können mithilfe einer Pigment-Analyse der Sedimente immerhin Aussagen über die vormals vorhandenen Algenklassen erreicht werden

(HOFFMANN et al. 2002). Eindeutig beschreibbare „Referenzgesellschaften“, ihre Arten- zusammensetzung und der Abundanz der Arten im Referenzzustand lassen sich damit allerdings nicht ableiten.

15 Einleitung

Auch der Ansatz eines „predictive modelling“ könnte nur dann sinnvoll angewendet werden, wenn die Autökologie der vorkommenden Arten wissenschaftlich abgesichert und geklärt ist. Auch dies ist bei den hier untersuchten Gruppen nicht durchgängig der Fall. Während für einige Gruppen (z.B. für die Arten der Gattung Closterium) vergleichsweise viele Angaben zur Autökologie erarbeitet wurden (COESEL 1983, LENZENWEGER 1996, RUZICKA 1977), sind für andere Taxa nur sehr spärliche oder vage Informationen vorhanden. Die Möglichkeit, Referenzgesellschaften anhand von Modellierung aufzustellen, fällt für das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen somit weitestgehend weg.

Daher wurde in den hier vorgestellten Untersuchungen der raumbezogene Ansatz gewählt. Das aktuelle Vorkommen benthischer Algen (exkl. Charales und Diatomeen) an konkreten Probestellen wurde zur Definition biozönotisch relevanter Fließgewässertypen genutzt.

16 Einleitung

1.8 Fragestellung der Arbeit

Das Ziel dieser Arbeit ist es, biozönotisch relevante Fließgewässertypen für das Phyto- benthos excl. Charales und Diatomeen zu definieren.

Da aus der Literatur nur wenige aktuelle Daten zum Vorkommen benthischer Algen (exkl. Diatomeen und Charales) in Fließgewässern Deutschlands vorliegen, wurden eigene Unter- suchungen durchgeführt. An ausgewählten Probestellen an sehr unterschiedlichen Fließ- gewässern im gesamten Bundesgebiet wurde das Vorkommen benthischer Algen erfasst. Aus den erhobenen Daten lässt sich ersehen, wie viele und welche Arten des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen in den Fließgewässern Deutschlands vorkommen und welche Algenklassen vertreten sind. Da die hier durchgeführten Untersuchungen eine erste bundesweite Bestandsaufnahme darstellen, sind auch diese grundlegende Fragen von wissenschaftlichem Interesse.

Mit der statistischen Auswertung der erhobenen Daten soll festgestellt werden, ob diese Arten in allen Fließgewässern gleichmäßig vorkommen, oder ob sich zwischen den Fließ- gewässern deutliche Unterschiede in der Besiedlung durch das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen finden lassen. Sofern letzteres zutrifft, wird geprüft, ob sich die Unterschiede in der Artenzusammensetzung durch bestimmte Umweltfaktoren erklären lassen. Weiterhin wird überlegt, ob diese Umweltparameter für eine Abgrenzung unterschiedlicher biozönotisch relevanter Fließgewässertypen genutzt werden können. Zusätzlich wird in einem zweiten

Auswertungsschritt die Algenbesiedlung in den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) aufgrund abiotischer Parameter definierten Fließgewässertypen miteinander verglichen. Wo treten Unterschiede auf? Zeichnet sich jeder der 24 vorgegebenen „potentiell biozönotisch relevanten“ Fließgewässertypen durch eine charakteristische Zusammensetzung des „übrigen“ Phytobenthos aus? Lassen sich Typen zusammenfassen, oder ist eine weitere Aufschlüsselung nötig? Inwieweit ist die Anwendung der Fließgewässertypologie von

SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) für das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen sinnvoll? Diesen Fragen wird in der vorliegenden Arbeit nachgegangen.

Aus den Ergebnissen, die aus den verschiedenen Auswertungsansätzen gewonnen wurden, wird abschließend diskutiert, welche Fließgewässertypen für das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen biozönotisch relevant sind. Soweit möglich, werden dabei auch Aussagen zur jeweiligen Referenzgesellschaft getroffen.

17 Material und Methoden

2 Material und Methoden

2.1 Untersuchte Fließgewässer

Wie in der Einleitung dargestellt, wurden für die hier dargestellten Auswertungen Daten aus zwei Projekten genutzt.

Im Rahmen des PHYLIB-Projektes wurden bundesweit 122 Probestellen bearbeitet. Dabei wurden an den meisten Probestellen zwei Probenahmen durchgeführt: eine im Winter 2000/01, die andere im Sommer 2001. Weitere 65 Probestellen in elf Bundesländern wurden im Rahmen des Praxistestes im Sommer 2004 beprobt. Somit liegen insgesamt Daten von 275 Probenahmen an 187 Probestellen an 148 Fließgewässern Deutschlands vor (Tab. A1 im Anhang). Nur bei fünf Probenahmen war keinerlei Bewuchs durch benthische Algen nachzuweisen (Eintrag „0“ in Tab. A1). Dies lag in einem Fall vermutlich daran, dass die Probenahme während einer Hochwassersituation durchgeführt wurde. Bei weiteren acht Probenahmen, die bei offensichtlichen Hochwassersituationen durchgeführt wurden, wurde wahrscheinlich nicht die natürliche Vielfalt der benthischen Algen erfasst. Die Probestelle an der Mühlenfliess (PrStNr. 2360) war zum Zeitpunkt der Probenahme im Sommer 2001 ausgetrocknet. Wegen des engen Zeitrahmens konnten diese Probenahmen nicht wiederholt werden. Die Daten dieser elf Probenahmen wurden daher bei der nachfolgenden statistischen Auswertung nicht beachtet. Ebenfalls aus der Auswertung ausgeschlossen wurden die Ergebnisse der am Isarkanal (PrStNr. 2407) entnommenen Proben, da es sich hierbei nicht um ein natürliches Fließgewässer handelt.

Im Sommer 2004 wurde anstelle des Aschwardener Flutgrabens versehentlich ein benach- bartes Fließgewässer beprobt. Dieser Fehler stellte sich aber erst im Januar 2005 bei der Auswertung der Daten heraus, so dass eine Wiederholung der Probenahme aus Zeitgründen nicht möglich war. Der Befund ist dennoch in der Datenbank enthalten und wurde auch in Auswertung miteinbezogen, da das bearbeitete Gewässer dem vorgegebenen Gewässer vermutlich sehr ähnlich ist.

Insgesamt wurden für die Auswertung Daten von 259 Probenahmen genutzt.

18 Material und Methoden

2.2 Probenahme

Während für die Probenahme von Diatomeen und von Makrophyten bereits europäische Standardverfahren vorliegen (EN 13946 und EN 14184), existiert noch kein vergleichbarer Standard für die Probenahme des „übrigen“ Phytobenthos. Daher wurde selbständig eine

Probenahmemethodik erarbeitet, die sich an den Beschreibungen von ROTT et al. (1997,

1999) und von STEVENSON & BAHLS (1999) orientiert. Es wurde das Multiple Habitat Sampling - Prinzip gewählt, um die Vielfalt der benthischen Algen an den Probestellen mög- lichst vollständig zu erfassen.

Dafür wurde ein Fließgewässerabschnitt von etwa 20 m bei Bächen und 50 m bei Flüssen der Länge nach abgegangen und, soweit mit Wathosen möglich, durchschritten. Mit einem Sichtkasten wurde das Flussbett untersucht. Makroskopisch erkennbare Bewuchsformen wurden notiert (z.B. „grün & fädig“ „weinrote, kleine Büschel“) und der jeweilige Deckungs- grad (Prozentangabe, bezogen auf die gesamte Probestelle) wurde geschätzt. Von allen so notierten Bewuchsformen wurden kleine Mengen zur mikroskopischen Analyse entnommen, diese Unterproben wurden einzeln in kleinen Glas- oder Plastikgefäßen aufbewahrt. Zusätzlich, bzw. wenn eine Stelle keinen makroskopisch erkennbaren Algenbewuchs enthielt, wurden alle an der Probestelle vorkommenden Substrate beprobt. x Kleinere Hartsubstrate wie Kiese und Steine unterschiedlicher Größe oder auch kleinere Holzstücke wurden entnommen und in Gefrierbeutel verpackt. Diese Proben wurden gekühlt so schnell wie möglich ins Labor transportiert, wo sie bis zur mikroskopischen Analyse tiefgefroren aufbewahrt wurden. x Von unbeweglichen großen Substraten wie Geröllblöcken, Grundgestein, Baum- klötzen und Wurzeln wurden kleinere Stücke abgebrochen und ebenfalls in Gefrier- beutel verpackt. Auch diese Proben wurden gekühlt so schnell wie möglich ins Labor gebracht und bis zur mikroskopischen Analyse tiefgefroren. x Loses Sediment wie Sand, Schlamm, feines partikuläres organisches Material, Lehm wurde zusammen mit etwas Wasser in kleine Glasgefäße (15-20 ml) überführt. Diese Proben wurden mit Lugol´scher Lösung fixiert. x Von submers wachsenden Moosen und Gefäßpflanzen wurden kleine Büschel entnommen und in einer Plastiktüte mit etwas Wasser sorgfältig ausgequetscht. Von der resultierenden Mischung wurde eine möglichst gehaltvolle Probe in ein kleines Glas- gefäß überführt und mit Lugol´scher Lösung fixiert. x Wenn an einer Probestelle fädige Algen (insbesondere Vaucheria–Polster) vorkamen, wurden Anteile davon entnommen, im fließenden Wasser sorgfältig von angelagertem Detritus und Schlamm befreit und dann zur Anlage von Rohkulturen mit etwas Wasser in ein größeres Glasgefäß überführt. Diese Proben wurden nicht 19 Material und Methoden

fixiert, sondern für mindestens 2–3 Wochen in Woods Hole–Nährmedium (SIMONS et al. 1999) bei 15 °C gehalten, um die Anlage von sexuellen Reproduktionsorganen zu beobachten.

Die Auswahl der Unterproben sollte die Vielfalt des Standortes in bezug auf Substrat, Tiefe, Fließgeschwindigkeit und Beschattung widerspiegeln. Im Feldprotokoll wurde für jede entnommene Unterprobe der geschätzte Deckungsgrad (in % relativ zum untersuchten Gewässerabschnitt) angegeben.

Bei der Probenahme im Sommer 2001 wurde zunächst ein sehr detailliertes Feldprotokoll verwendet (Abb. 1 a, b), bei dem zu jeder entnommenen Unterprobe das Substrat, die Tiefe, die geschätzte Fließgeschwindigkeit und der geschätzte Grad der Beschattung notiert wurde. Die Auswertung dieser Daten zeigte, dass die Zusammensetzung der benthischen Algen im wesentlichen durch das Substrat bestimmt wird. Die anderen Faktoren (Beschattung, Fließ- geschwindigkeit, Wassertiefe) spielen dagegen eine weitaus weniger wichtige Rolle. Deshalb wurde für die Probenahme im Sommer 2004 ein vereinfachtes Feldprotokoll entwickelt (Abb. 2), in dem für jede entnommene Unterprobe nur das Substrat notiert wird.

In beiden Feldprotokollen wurden zum effizienteren Arbeiten viele Angaben mit Nummern verschlüsselt (Tab. 2, 3, 4).

Im Rahmen der beiden Forschungsprojekte war die Projektleitung im bayerischen Landesamt für Wasserwirtschaft darum bemüht, die Vorgehensweise für die Probenahme bekannt zu machen. Eine regelmäßig aktualisierte Handlungsanweisung, in der u.a. die Probenahmemethodik ausführlich beschrieben wird, findet sich auf der Website des Projekts (http://www.bayern.de/LFW/technik/gkd/lmn/fliessgewaesser_seen/pilot/welcome.htm) unter dem Stichwort „Arbeitsmaterialien“.

20 Material und Methoden

Tab. 2: Schlüsselnummern (SNr.) für die beprobten Substrate

SNr. Substrat 1 Sand 2 Feinkies (FK), Korngröße < 5 cm 3 Mittelkies (MK), Korngröße 5-10 cm 4 Grobkies (GK), Korngröße 10-15 cm 5 Stein, Korngröße 15–20 cm 6 Block, Korngröße > 20 cm 7 künstliches Hartsubstrat 8 Holz 9 Laub 10 Schlamm 11 Moos (submers) 12 Makrophyten (submers) 19 Erde 99 planktisch / aufschwimmend / auf der Oberfläche

Tab. 3: Schätzskala für die Fließgeschwindigkeit

Klasse Fließgeschwindigkeit 1 nicht erkennbar fließend 2 träge fließend 3 langsam fließend 4 schnell fließend 5 reißend 6 stürzend

Tab. 4: Schätzskala für die Beschattung

Klasse Beschattung 1 vollsonnig 2 sonnig 3 absonnig 4 halbschattig 5 schattig

21 Material und Methoden

Abb. 1a: für die Probenahmen im Sommer 2001 verwendetes Feldprotokoll, S. 1. FK = Feinkies, MK = Mittelkies, GK = Grobkies (vgl. Tab. 2).

22 Material und Methoden

Abb. 1b: für die Probenahmen im Sommer 2001 verwendetes Feldprotokoll, S.. 2. Subs = Substrat, Ti = Tiefe, Str = Strömung, Besch = Beschattung, DG = Deckungsgrad

23 Material und Methoden

Abb. 2: für die Probenahmen im Sommer 2004 verwendetes Feldprotokoll

24 Material und Methoden

2.3 Mikroskopische Analyse und Bestimmung der Taxa

Die mikroskopische Auswertung der Proben erfolgte in Zusammenarbeit mit Dr. A. Gutowski (Bremen). Für die Analyse wurde ein Stereomikroskop (Vergrößerung 6,7fach bis 40fach) sowie ein Umkehrmikroskop (Vergrößerung 40fach bis 1000fach) verwendet. Die gefundenen Taxa wurden so genau wie möglich bestimmt (nicht immer war eine Bestim- mung auf das Artniveau möglich) und fotografisch dokumentiert. Im Rahmen des PHYLIB- Projektes wurden die Fotos auf Karteikarten archiviert. Für die Auswertungen der im Praxis- test gesammelten Proben wurde das Mikroskop mit einer Digitalkamera ausgestattet, die damit aufgenommenen Fotos wurden in einer Datenbank (Olympus DP-Soft, Version 3.2) gespeichert. Die verwendete Bestimmungsliteratur ist im Anhang aufgeführt. Rein oder vorwiegend planktisch lebende Taxa wurden bei der mikroskopischen Auswertung ebenfalls erfasst, allerdings wurden diese oft nur auf Gattungsniveau bestimmt (z.B. Scenedesmus sp.). Bei einigen Arten der Bangio-, Florideo-, Nostoco- und Chlorophyceae wurden durch Einbettung in Glyzerin mikroskopische Dauerpräparate hergestellt, die in Sammelmappen verwahrt werden. Außerdem wurden sämtliche Proben mit Lugol fixiert und aufbewahrt, so dass Nachuntersuchungen möglich sind. Alle Nachweise sind im Labor von Frau Dr. Gutowski gelagert.

Bei der mikrokopischen Analyse wurden von jeder Unterprobe 5–10 Deckgläschen durch- sucht. Zu jedem Taxon wurde notiert, ob es massenhaft, häufig oder selten in der Probe vorhanden war. Für Taxa, die mikroskopisch massenhaft auftraten, wurde für die endgültige Festlegung der Abundanz (Tab. 5) zusätzlich der Deckungsgrad der jeweiligen Unterprobe (Angabe im Feldprotokoll) berücksichtigt. Somit konnte für jedes Taxon eine auf die Probe- stelle bezogene Häufigkeitsangabe erreicht werden.

Tab. 5: geschätzte Häufigkeitsangaben

Häufigkeits- Beschreibung angabe 5 massenhaft, mehr als 1/3 des Bachbettes bedeckend 4 häufig, aber weniger als 1/3 des Bachbettes bedeckend 3 makroskopisch selten, gerade noch erkennbar (Vermerk im Feldprotokoll: „Einzelfund“ oder 5% Deckungsgrad) oder mikroskopisch massenhaft 2 mikroskopisch häufig 1 mikroskopisch selten

Für die Artbestimmung einiger fädiger Algen (insbesondere Vaucheria sp.) wurden im Rahmen des PHYLIB-Projektes Rohkulturen im Labor angelegt. Mitunter wurde versucht, die Erzeugung sexueller Stadien durch eine vorübergehende Erhöhung der Temperatur oder

25 Material und Methoden durch Zugabe von etwas Zucker auszulösen. Nicht in allen Fällen war diese Behandlung erfolgreich: Proben der Gattungen Oedogonium, Spirogyra, Zygnema und Mougeotia bildeten unter den gegebenen Bedingungen keine Reproduktionsorgane aus. Bei den im Rahmen des PHYLIB-Projektes gesammelten Proben von Vaucheria wurden in knapp 30 % der Fälle sexuelle Reproduktionsorgane ausgebildet, anhand derer eine nachträgliche Artbestimmung vorgenommen werden konnte. Die meisten dieser Vaucheria-Kulturen konnten damit als Vaucheria bursata identifiziert werden. Im Praxistest wurden aus Zeitgründen keine Kulturen mehr angelegt. Eine Artbestimmung war daher für die aufgeführten Gattungen nicht möglich.

2.4 Eingabe der Daten in die PHYLIB-Datenbank

Nach Abschluss der mikroskopischen Auswertungen wurden alle Art- und Häufigkeits- angaben in eine Access–Datenbank eingegeben. Dabei wurden die Angaben zuerst für jede entnommene Unterprobe („Unterbefund“) eingegeben. Anschließend wurden die Angaben aus den einzelnen Unterbefunden zu einem Gesamtbefund für jede Probenahme zusammengefasst, dieser wurde mit der Unterbefundnummer 1 codiert. Im Gesamtbefund wurden alle Arten aufgeführt, die in den einzelnen Unterproben gefunden worden waren. Wenn ein Taxon in mehreren Unterproben vorgekommen war, wurde die höchste Häufig- keitsangabe übernommen. Wenn für ein Taxon mindestens dreimal dieselbe Häufigkeitsstufe angegeben wurde, wurde die Häufigkeit für den Gesamtbefund um eine Stufe höher gesetzt.

2.5 Erstellung des Datensets „Arten“

Die hier dargestellten Auswertungen beziehen sich alle auf den Gesamtbefund (Unter- befundnummer 1) pro Probenahme. Arten, die rein planktisch leben, wurden nur für die Berechnung des Parameters „Anteil planktischer Arten an der Gesamtartenzahl“ berück- sichtigt, sie wurden ansonsten bei den Analysen nicht beachtet.

Wie in Kapitel 2.4 dargelegt, wurden nur im Rahmen des PHYLIB-Projektes Rohkulturen von Vaucheria sp. angelegt, um anhand der sich entwickelnden Antheridien und Oogonien eine Artbestimmung zu erreichen. Im Praxistest wurden solche Kulturen aus Zeitgründen nicht angelegt. Damit das auf diese Weise erzeugte unterschiedliche taxonomische Niveau der Daten die statistischen Auswertungen nicht verzerrte, wurden alle Nachweise von Vaucheria nur auf Gattungsniveau (also als Vaucheria sp.) verwendet, auch wenn die Artbestimmung geglückt war.

26 Material und Methoden

Die Häufigkeitsangaben, die auf einer fünfstufigen Skala geschätzt worden waren, wurden für die weitere statistische Auswertung quadriert. Eine Transformation der Schätzwerte war aus mathematischer Sicht für die statistischen Auswertungen wünschenswert, um den unterschiedlich großen Abstände zwischen den Klassen gerecht zu werden. Durch die quadratische Transformation konnte eine gute Annäherung an die wahren Deckungsgrade erreicht werden. Zudem ist eine quadratische Transformation der Schätzwerte auch biologisch sinnvoll, da die meisten benthischen Algen hauptsächlich in die Fläche wachsen und nur wenige Taxa ein ausgeprägtes Wachstum in die Höhe zeigen. Für aquatische Makrophyten, die ein ausgeprägtes Höhenwachstum aufweisen, wird daher in der Regel eine kubische Transfor- mation der geschätzten Pflanzenmengen durchgeführt (z.B. in SCHAUMBURG et al. 2004a). Die unterschiedlichen Transformationen berücksichtigen somit auch die Mengenverhältnisse der Algen gegenüber den Makrophyten. Alle im Ergebnisteil dargestellten Auswertungen der Abundanzen beziehen sich auf die transformierten Werte.

2.6 Erstellung des Datensets „Umweltfaktoren“

Es wurde ein möglichst umfangreiches Datenset an Umweltdaten zusammengestellt, das sowohl metrische als auch ordinale und nominale Daten enthielt (Tab. 6). Während metrische Datenwerte numerische Werte auf einer Intervall- oder Verhältnisskala darstellen und nominale Daten in Kategorien (ohne bestimmte Reihenfolge) gefasst werden, handelt es sich bei ordinalen Variablen um geordnete Kategorien, z.B. 1 = Niedrig, 2 = Mittel, 3 = Hoch

(BÜHL & ZÖFEL 2002).

Die deskriptiven Angaben zu den Probestellen stammten aus den Feldprotokollen oder aus den Angaben, die die zuständigen Behörden dem Bayerischen Landesamt für Wasser- wirtschaft mitgeteilt hatten. Diese Daten waren für alle Befunde zu ermitteln. Kritisch war dabei in einigen Fällen die Zuordnung der Probestellen zu einem Fließgewässertyp nach

SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005), worauf im nächsten Unterkapitel genauer eingegangen wird.

Zu einem Großteil der im PHYLIB-Projekt untersuchten Probestellen lagen Daten zur Wasserchemie vor. Diese Messungen waren von den Mitarbeitern der jeweils zuständigen Behörden entsprechend der geltenden DIN-Vorschriften gemacht worden. Jedoch umfassten die Messreihen sehr unterschiedliche Zeiträume, teilweise mehrere Jahre. Auch waren die Messungen an den einzelnen Probestellen unterschiedlich oft vorgenommen worden. Zudem waren nicht an allen Probestellen durchgängig alle Messungen durchgeführt worden. Um

27 Material und Methoden

Tab. 6: Liste der Umweltfaktoren, deren Einfluss auf die Algenbesiedlung getestet wurde

... einem Fließgewässertyp Nominal nach SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) ... einer Ökoregion Nominal (Alpenvorland / Mittelgebirge / Norddeutsches Tiefland) Deskriptiv: Zuordnung der Probestelle zu... Vorwiegendes Substrat an der Probestelle Nominal (Steine / Sand oder Schlamm / Torf oder Lehm) Breite (in m) Metrisch Tiefenklasse (flacher als 0,3 m / 0,3 – 1m / tiefer als 1 m) Ordinal Fließgeschwindigkeit (unter Verwendung der in Tab. 3 aufgestellten Ordinal Klassen) Beschattung (unter Verwendung der in Tab. 4 aufgestellten Klassen) Ordinal Wasserstand (trocken gefallen / niedrig / mittel / hoch) Ordinal Trübung (ungetrübt / gering getrübt / stark getrübt) Ordinal Gewässergrund sichtbar? (ja / nein) Nominal Probenahme über gesamte Breite? (ja / nein) Nominal

Deskriptiv: Angaben aus Feldprotokollen Anzahl der entnommenen Unterbefunde Metrisch Temperatur (°C) Metrisch pH-Wert Metrisch Leitfähigkeit (μS/cm) Metrisch Gehalt an Nitrat-N (NO3-N) (mg/l) Metrisch Gehalt an Nitrit-N (NO2-N) (mg/l) Metrisch Gehalt an Ammonium-N (NH4-N) (mg/l) Metrisch Gehalt an Gesamt-Phosphor (TP) (mg/l) Metrisch Gehalt an ortho-Phosphat-P (SRP) (mg/l) Metrisch Gehalt an gelöstem Sauerstoff (mg/l) Metrisch Sauerstoffsättigung (%) Metrisch Chloridgehalt (mg/l) Metrisch Gehalt an organischem Kohlenstoff-Gesamt (TOC) (mg/l) Metrisch Biologischer Sauerstoffbedarf (BSB 5) (mg/l) Metrisch Gehalt an abfiltrierbaren Stoffen (mg/l) Metrisch Härte (mmol/l) Metrisch

Physiko-chemische Parameter Säurekapazität pH 4,3 (mmol/l) Metrisch

aus dieser heterogenen Datenlage ein möglichst umfangreiches testbares Datenset zu erhalten, das in einen sinnvollen Zusammenhang mit den erhobenen Phytobenthos-Daten gebracht werden konnte, wurden alle Messdaten nach Jahreszeit klassifiziert: alle Messun- gen von April bis September wurden als „Sommer“, alle Messungen von Oktober bis März als „Winter“ codiert. Für jede bearbeitete Probestelle wurden die verfügbaren Daten pro Jahreszeit gemittelt und den entsprechenden Befunden (Probenahme im Winter bzw. Sommer) zugeordnet. Vorhandene Lücken in der Datenmatrix konnten in einigen Fällen über Regressionen aufgefüllt werden. Die Berechnungen der Regressionen führte Herr Dr. Welzl (GSF, Neuherberg) unter Verwendung der Software SYSTAT durch. Auf diese Weise konnte ein vollständig ausgefülltes Set an Chemiedaten für 171 Befunde erstellt werden. Da die

28 Material und Methoden

Daten nicht normalverteilt waren, wurden sie für die weitere Auswertung dekadisch logarith- miert. Zu den 65 Probestellen, die im Praxistest bearbeitet wurden, lagen keine physiko- chemischen Messwerte vor.

Außerdem wurden aus den Angaben in der Kreuztabellen bzw. aus der Datenbank für jede Probenahme folgende biotische Kennzahlen ermittelt: Anzahl benthischer Taxa pro Befund, relativer Anteil planktisch lebender Arten pro Befund, relativer Anteil der Euglenophyceae pro Befund sowie die Shannon-Diversität und die Evenness pro Befund.

2.6.1 Zuordnung der Probestellen zu einem Fließgewässertyp nach SOMMERHÄUSER

& POTTGIESSER (2005)

Die Zuordnung der Probestellen zu einem Fließgewässertyp nach SOMMERHÄUSER &

POTTGIESSER (2005) war von den jeweils zuständigen Behörden vorgegeben. Jedoch wichen in einigen Fällen die Probestellen deutlich von den in POTTGIESSER & SOMMERHÄUSER (2004) angegebenen Beschreibungen ab. In solchen Fällen wurde überprüft, ob nach der Beschrei- bung von POTTGIESSER & SOMMERHÄUSER (2004) ein anderer Fließgewässertyp besser zu den Eigenschaften der Probestelle passte. Wenn dies der Fall war, wurde die Typzuordnung selbständig korrigiert. Diese Korrekturen sind mit der jeweiligen Begründung in Tabelle A1 im Anhang angegeben. Andere Probestellen konnten wegen fehlender Daten zur Gewässer- chemie nicht sicher einem Fließgewässertyp zugeordnet werden. Daten von diesen Probe- stellen konnten daher bei den in Kapitel 3.7 vorgestellten Vergleichen nicht genutzt werden.

Es wurden nur sehr wenige Probenahmen an organisch geprägten, dystrophen Flüssen (Typ 12) durchgeführt. Für die statistischen Auswertungen wurde diese Probestellen mit den organisch geprägten Bächen (Typ 11) zusammengefasst. Daher werden in dieser Arbeit organisch geprägte Fließgewässer unabhängig von ihrer Größe als Typ 11 bezeichnet.

Für einige Fließgewässertypen führen POTTGIESSER & SOMMERHÄUSER (2004) unterschiedliche Subtypen bzw. Ausprägungen auf. Um zu überprüfen, inwieweit diese Ausprägungen für die Algenbesiedlung von Bedeutung sind, wurden bei den hier vorgestellten Auswertun- gen diese verschiedenen Ausprägungen getrennt voneinander behandelt. Als Unter- scheidungshilfe wurden Suffixe eingeführt.

x Im Mittelgebirge fassen POTTGIESSER & SOMMERHÄUSER (2004) die vulkanisch geprägten Mittelgebirgsbäche, die in der Typologie von SCHMEDTJE et al. (2001b) noch als eigener Typ (Typ 5c) aufgeführt wurden, als Subtyp zu Typ 5 auf. Die 29 Material und Methoden

vulkanisch geprägten Bäche zeichnen sich aber durch eine besondere Diatomeenflora aus. Um zu klären, inwieweit dieser Subtyp auch für das übrige Phytobenthos von Bedeutung ist, wurden die betroffenen Probestellen hier als Typ 5.2 gekennzeichnet. x Zwei Fließgewässertypen im Norddeutschen Tiefland (Typen 14 und 16) können sowohl silikatisch als auch karbonatisch geprägte Fließgewässer beinhalten. Die silikatische Ausprägung dieser Fließgewässertypen wurde mit dem Suffix .s und die karbonatische Ausprägung mit dem Suffix .k belegt. (Aus Software-technischen Gründen sind in den Abbildungen diese Suffixe als Nummern angegeben, wobei das Suffix .1 die silikatische Ausprägung und das Suffix .2 die karbonatische Ausprägung bezeichnet.) x Die organisch geprägten Fließgewässertypen 11 und 12 können nach den Beschrei- bungen von POTTGIESSER & SOMMERHÄUSER (2004) in der basenarmen oder basenreichen Ausprägung auftreten. Auch diese beiden Ausprägungen wurden in den hier dargestellten Auswertungen getrennt voneinander behandelt. Die basenarmen Varianten der organisch geprägten Fließgewässer werden durch das Suffix .a (in den Abbildungen: .1) gekennzeichnet, die basenreichen durch das Suffix .r (in den Abbildungen: .2).

Die Fließgewässertypologie von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) führt mehrere Öko- region-unabhängige Fließgewässertypen auf. Dazu gehören die organisch geprägten Fließ- gewässer (Typen 11 und 12), die Fließgewässer der Niederungen (Typ 19) und die See- ausflüsse (Typ 21). Mit den hier durchgeführten Untersuchungen wurden von den Typen 11, 12 und 21 nur Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland abgedeckt. Für den Fließgewäs- sertyp 19 wurden sowohl Fließgewässer im Mittelgebirge als auch solche im Norddeutschen Tieflandes bearbeitet. Für diesen Typ kann daher überprüft werden, ob hinsichtlich der benthischen Algen eine Aufsplittung nach Ökoregion sinnvoll wäre. Zur Kennzeichnung wurden hier die Suffixe .mg und .nt eingeführt.

30 Material und Methoden

2.6.2 Auswahl der Referenzstellen

Bereits vor Beginn der Untersuchungen hatten die jeweils zuständigen Behörden der einzelnen Bundesländer angegeben, welche Probestellen ihrer Meinung nach einen sehr guten ökologischen Zustand aufweisen und somit als Referenzstellen geeignet sein könnten. Unter Berücksichtigung aller vorliegenden Informationen zur Gewässerchemie und Gewässer- struktur stellte die Projektleitung im Bayerischen Landesamt für Wasserwirtschaft eine Aus- wahl an Probestellen zusammen, an denen so gut wie keine anthropogenen Eingriffe und Störungen auffällig waren und die demnach einen sehr guten ökologischen Zustand aufweisen würden. Diese Auswahl wurde nach Abschluss der mikroskopischen Analysen anhand der selbst erhobenen biologischen Daten unter Beachtung von Literaturangaben zur Autökologie einzelner Arten kritisch überprüft. Einige weitere Probestellen wurden aus dem Datenset der Referenzstellen ausgeschlossen:

x die Grosse Lauter (PrStNr. 550) aufgrund hoher Nitratgehalte (Güteklasse III)

x der Hellbach bei Tessmannsdorf (PrStNr. 582) aufgrund hoher Werte für den Nitrat- gehalt und für den Gesamtphoshorgehalt

x der Eltingmühlenbach bei Greven (PrStNr. 791) aufgrund extrem hoher Werte für den

Stickstoffgehalt (TN und NO3 -N) im Winter

x die Fichtenberger Rot bei Wielandsweiler (PrStNr. 10004), da die Zusammensetzung der Diatomeengesellschaften eine trophische Belastung anzeigte

x die vorgegebene Probestelle an der Löcknitz (PrStNr. 10013) konnte trotz aufwändi- ger Suche nicht gefunden werden. Die Probenahme fand schließlich wenige Kilo- meter unterhalb der vorgegebenen Stelle an einer Fußgängerbrücke statt. Hier waren aber mehrere anthropogene Veränderungen (Fischtreppe etc.) deutlich, so dass ein sehr guten Zustand an dieser Stelle ausgeschlossen werden konnte.

Letztendlich wurden 37 Probestellen als Referenzstellen ausgewählt. Diese sind in Tabelle A1 im Anhang gekennzeichnet. An diesen Probestellen waren insgesamt 57 Probenahmen durchgeführt worden.

31 Material und Methoden

2.7 Statistische Auswertungen

2.7.1 Arbeit mit Kreuztabellen

Alle Nachweise benthischer Algen wurden in vegetationssoziologischen Kreuztabellen erfasst. In der ersten Spalte dieser Tabelle wurden zeilenweise alle Befunde aufgeführt. In den folgenden Spalten wurden alle Arten genannt und ihre Häufigkeiten pro Befund eingetragen. Diese Kreuztabellen stellten die Grundlage für die in den folgenden Kapiteln beschriebenen multivariaten Auswertungen dar. Zudem wurden direkt aus diesen Tabellen folgende Angaben ermittelt: a) Bezogen auf das gesamte Datenset: Anzahl benthischer Taxa Anzahl der Nachweise und Gesamtabundanz jedes Taxons Anzahl der Nachweise und Gesamtabundanz jeder Algenklasse b) Aufgeschlüsselt nach Fließgewässertypen: Anzahl benthischer Taxa Anzahl der Nachweise und Abundanz jedes Taxons Abundanz jeder Algenklasse

Um zu überprüfen, ob die gefundenen Arten an allen Probestellen gleichermaßen auftraten, wurde eine Stetigkeitsanalyse durchgeführt. Dazu wurde die Anzahl der Nachweise eines

Taxons auf die Anzahl der gesamten Probenahmen bezogen. Nach HEINRICH & HERGT (1994) wurde daraus die Stetigkeit des Auftretens jedes Taxons abgeleitet und in Klassen angegeben (Tab. 7). Zusätzlich wurden diejenigen Taxa gekennzeichnet, die an mehr als 50 % der Probestellen auftraten. Diese Analyse wurde zum einen auf der Grundlage des gesamten Datensets, zum anderen für jeden einzelnen Fließgewässertyp (gemäß

SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER 2005) durchgeführt.

Tab. 7: verbale Beschreibung der verwendeten Stetigkeitsklasse und die entsprechenden relative Anteile der Proben, in denen das Taxon vorhanden war. Nach HEINRICH & HERGT (1994)

Relativer Anteil der Proben, in Stetigkeitsklasse verbale Beschreibung denen das Taxon vorhanden war 1-20 % I selten vorhanden 21-40 % II nicht oft vorhanden 41-60 % III oft vorhanden 61-80 % IV meist vorhanden 81-100 % V stets vorhanden

32 Material und Methoden

Die Stetigkeitsanalyse beruht nur auf „presence-absence-Daten“ und berücksichtigt nicht die Abundanzen der Arten. Um letztere einzubeziehen, wurde folgende Analyse durchgeführt: Für alle Taxa, die insgesamt mindestens dreimal auftraten, wurde die Abundanz pro Fließ- gewässertyp als relativer Anteil an der Gesamtabundanz des Taxons dargestellt. In An- lehnung an die für die Stetigkeitsanalyse verwendeten Klassen wurden diejenigen Arten gekennzeichnet, die zu mehr als 20 %, mehr als 40 %, mehr als 60 % bzw. zu mehr als 80 % ihrer Gesamtabundanz in einem bestimmten Fließgewässertyp auftraten. Wenn ein Taxon mit hohen Anteilen seiner Gesamtabundanz in einem bestimmten Fließgewässertyp auftrat (mehr als 60 %), so wurde dies als Hinweis darauf verstanden, dass das Taxon eine gewisse Bindung an den jeweiligen Fließgewässertyp zeigt.

2.7.2 Korrespondenzanalysen

Für die vergleichende Betrachtung der Algenvegetation an den untersuchten Probestellen wurden multivariate Methoden verwendet, insbesondere Korrespondenzanalysen (CA und

DCA) sowie kanonische Korrespondenzanalysen (CCA und DCCA) (TER BRAAK 1996).

Korrespondenzanalysen ordnen die Arten und die Befunde aufgrund ihrer Ähnlichkeiten und Unterschiede im mehrdimensionalen Raum so an, dass die größte Varianz auf den ersten Achsen zu liegen kommt. Bei der graphischen Darstellung der Ergebnisse in einem Koordi- natensystem werden einander sehr ähnliche Befunde nahe beieinander dargestellt, während Befunde, die nur wenig Ähnlichkeiten aufweisen, weit voneinander entfernt dargestellt werden. Ebenso werden die Taxa, die häufig gemeinsam in denselben Proben nachzuweisen waren, nahe beieinander dargestellt, während Taxa, die nur selten gemeinsam in einer Probe zu finden waren, weit voneinander entfernt gezeigt werden. Die graphische Dar- stellung der Ergebnisse einer CA im Biplot (gemeinsame Darstellung der Taxa und Befunde in einem Koordinatensystem) ermöglicht es, auffällige Gruppierungen von einander sehr ähnlichen Proben oder oft gemeinsam auftretenden Arten zu entdecken. Die statistische Relevanz dieser Darstellungen drückt sich in den Eigenvalues der Achsen aus. Dieses mathematische Maß für die Bedeutung der Achsen reicht von 0 bis 1, wobei höhere Werte auf deutliche Veränderungen in der Artenzusammensetzung entlang der erstellten Achse hinweisen (TER BRAAK 1996). Für vegetationssoziologische Untersuchungen gilt, dass die Achsen eines relevanten Modells Eigenvalues von mindestens 0,2 aufweisen sollte (pers. Mitt. W. Vogt, FSU Jena). Eigenvalues über 0,4 gelten als sehr hoch. In der vorliegenden Arbeit werden nur solche Modelle ausführlich dargestellt, bei denen das Eigenvalue der ersten Achse über 0,3 liegt.

33 Material und Methoden

Um zu überprüfen, inwieweit das Auftreten der Arten an den bearbeiteten Probestellen zu den im Datenset aufgeführten Umweltfaktoren korreliert ist, wurden zwei verschiedene Me- thoden angewandt. Zum einen wurden die für das CA-Modell errechneten Sample Scores der Befunde entlang der ersten beiden Achsen auf signifikante Korrelationen zu den Chemiewerten hin überprüft. (Die Sample Scores stellen die Werte dar, anhand derer die Befunde in das Koordinatensystem eingetragen werden.) Im Ergebnisteil wird für signifikante (p < 0,05) und höchst signifikante (p < 0,01) Korrelationen der Pearson´s Korrelations- koeffizient angegeben.

Zum anderen wurden kanonische Korrespondenzanalysen eingesetzt, um Korrelationen zwischen der Verteilung der Arten und den Chemiewerten aufzudecken. Kanonische Korrespondenzanalysen arbeiten nach demselben Prinzip wie die zuvor beschriebenen Korrespondenzanalysen, allerdings beachten sie nicht nur die Verteilung der Taxa an den Standorten, sondern beziehen zusätzlich Umweltdaten mit ein. Hier gilt die Einschränkung, dass die konstruierten Achsen lineare Kombinationen der angegebenen Umweltparameter sein müssen. Dadurch kann in den meisten Fällen zwar nur eine geringere Varianz der Art- daten auf den ersten Achsen wiedergegeben werden, dafür ist das Modell aber einfacher und klarer interpretierbar.

Während es oft in der Hand des Bearbeiters liegt, die relevanten Umweltparameter aus- zuwählen und dem Modell vorzugeben, ist das hier verwendete Computerprogramm in der Lage, aus einem großen Set an Umweltdaten über eine sogenannte „forward selection“ diejenigen Parameter auszuwählen, die die größte Korrelation mit den Artdaten aufweisen. Dabei berechnet das Programm für jeden einzelnen Umweltparameter seinen Anteil an der insgesamt erklärbaren Varianz und testet gleichzeitig mithilfe von Monte Carlo- Permutationen seine Signifikanz. Bei der manuellen Variante dieser „forward selection“ schlägt das Computerprogramm dem Benutzer Schritt für Schritt vor, welche Umwelt- parameter den größten Erklärungswert für das Modell haben. Der Benutzer kann allerdings frei auswählen, welche Parameter wirklich in das Modell aufgenommen werden. Von dieser Option wurde bei den hier vorgestellten Untersuchungen oft Gebrauch gemacht. Es wurden zu jeder Fragestellung unter Verwendung jeweils unterschiedlicher Umweltdatensets mehrere Modelle errechnet. Diese werden im Ergebnisteil vergleichend dargestellt.

Für die Berechnungen der CCAs war es unabdingbar, dass das Datenset der zu testenden Umweltfaktoren vollständig war. Da einzelne leere Felder durch das Computerprogramm als Null interpretiert werden, verfälschen sie das Ergebnis. Wie in Kapitel 2.6 erwähnt, lagen

34 Material und Methoden aber nicht zu allen Probestellen Daten zur Wasserchemie vor. Um dennoch möglichst umfassend arbeiten zu können, wurden zwei verschiedene Tabellen mit Umweltdaten erstellt (Abb. 3):

x Eine Tabelle enthielt nur die deskriptiven Angaben zu den Probestellen. Diese Daten waren für alle 259 Befunde zu ermitteln (gelb unterlegter Teil der Tabelle in Abb. 3).

x Eine zweite Tabelle enthielt zusätzlich Angaben zur Gewässerchemie. Diese Tabelle umfasste nur die 171 Befunde, zu denen die entsprechenden Daten zu ermitteln waren (orange unterlegter Teil der Tabelle in Abb. 3).

Die Durchführung der multivariaten Analysen fand in zwei Schritten statt. Zuerst wurde die vollständig ausgefüllte Tabelle mit den deskriptiven Angaben in Bezug zu der Artverteilung gesetzt. Danach wurde die Analyse unter Verwendung der Tabelle mit den gewässer- chemischen Angaben wiederholt. Dafür musste das Datenset der Artdaten nicht reduziert werden. Die Befunde, zu denen keine Umweltangaben vorlagen, konnten als „passive samples“ in die CCAs eingehen, d.h. sie wurden anhand ihres Artinventars in Relation zu den anderen Befunden platziert. Die mit diesen unterschiedlichen Umweltdatensets erreichten Modelle werden im Ergebnisteil vergleichend dargestellt.

deskr_1 deskr_2 deskr_3 Chem_1 Chem_2 Chem_3 Befund Nr. 1 a b c a b c Befund Nr. 2 a b c a b c Befund Nr. 3 a b c a b c Befund Nr. 4 a b c a b c Befund Nr. 5 a b c a b c ...abcabc Befund Nr. 171abcabc Befund Nr. 172 a b c Befund Nr. 173 a b c Befund Nr. 174 a b c ... a b c Befund Nr. 259 a b c

Abb. 3: schematische Darstellung der beiden zur Verfügung stehenden Tabellen mit Umweltdaten. Die deskriptiven Angaben (gelb unterlegt) konnten für alle Probestellen ermittelt werden, während Chemiewerte (rot unterlegt) nur für einen Teil der Befunde vorlagen.

In den hier vorgestellten Analysen wurden für alle getesteten Datensets zuerst DCAs errechnet. Die Länge des Gradienten war dabei stets > 2 und lag oft zwischen 3 und 4. Daher wurden für die weiteren Auswertungen unimodale Verfahren bevorzugt. Es wurden CAs und CCAs mit Hill´s scaling und symmetrischen Abständen zwischen Befunden

35 Material und Methoden

(samples) und Arten (species) verwendet. Seltene Arten wurden durch Auswahl der Option „downweighting of rare species“ herabgewichtet. Zusätzlich wurde in der graphischen Dar- stellung oft ein Fit eingeführt, so dass nur die Arten dargestellt wurden, die öfter als einmal gefunden worden waren (species: minimum weight >1) und die zu mindestens 5 % zum Modell passten (species: minimum fit 5 %). Dieser Fit wurde auch für die Befunde verwendet (samples: minimum fit 5 %). Bei CCAs mit manueller forward selection der relevanten Umweltparameter wurden nur solche Faktoren ausgewählt, die bei 499 Monte Carlo- Permutationen signifikant waren (p < 0,05). Untereinander hoch korrelierte Umweltfaktoren, die einen Inflationsfaktor von > 20 aufwiesen, wurden eliminiert.

Diese Analysen wurden zum einen bezogen auf das gesamte Datenset, zum anderen bezogen auf die an den Referenzstellen erhobenen Daten durchgeführt. Die daraus gewonnenen Ergebnisse werden vergleichend dargestellt.

2.7.3 TWINSPAN - Analysen

TWINSPAN (Two-Way Indicator Species Analysis) ist ein Computer-Programm, das vegetationssoziologische Kreuztabellen sortiert (HILL et al. 1975, HILL & SMILAUER 2005). Dabei werden die Befunde (samples) und die Arten (species) abwechselnd und wiederholt sortiert, um eine Diagonalstruktur (vgl. Tab. 21) herauszuarbeiten, sofern eine solche in den Daten vorhanden ist. Dazu verwendet TWINSPAN eine hierarchische divisive Methode: mithilfe einer CA wird das Datenset dichotom in zwei Subsets aufgeteilt. Für jedes Subset wird nach charakterischen Arten („preferentials“) gesucht. Das Vorkommen dieser Arten wird genutzt, um eine verbesserte Version der aufgestellten Dichotomie zu erarbeiten. So werden im ersten Schritt zwei Subsets gebildet, die sich durch das Vorkommen bestimmter Arten auszeichnen. Anschließend wird jedes erstellte Subset wiederum in zwei Subsets geteilt, so dass insgesamt vier Gruppen entstehen. Es können mehrere solcher Teilungsschritte voll- zogen werden, so dass aus den zwei Subsets erst vier, dann acht, dann 16 Subsets usw. entstehen.

In dieser Arbeit wurden TWINSPAN-Analysen sowohl mit dem gesamten Datenset als auch mit dem Datenset der Referenzstellen durchgeführt. Dabei wurden Arten, die in den jeweiligen Datensets nur einmal auftreten, nicht beachtet. Zur Definition der pseudospecies wurden die in Tabelle 5 angegebenen Häufigkeitsschätzungen verwendet. Es wurden maximal drei Teilungsschritte durchgeführt, wodurch acht Gruppen gebildet wurden. Weitere Auftrennun- gen erwiesen sich nicht als zielführend. Anschließend wurde mithilfe univariater statistischer Verfahren (vgl. Kap. 2.7.5) geprüft, ob zwischen den von TWINSPAN ermittelten Gruppen 36 Material und Methoden deutliche Unterschiede hinsichtlich der in Tab. 6 aufgeführten Angaben oder bezüglich der in Kapitel 2.6 aufgeführten biotischen Kennzahlen vorlagen. Mithilfe nicht-parametrischer Korrelationen (Spearman´s Rank) wurde überprüft, ob die durch die TWINSPAN-Methode erzeugte Gruppierung mit der durch die Korrespondenzanalyse vorgenommene Sortiertung der Befunde übereinstimmt.

2.7.4 Clusteranalysen

Um die Algenbesiedlung in den von SOMMERHÄUSER &POTTGIESSER (2005) aufgestellten Fließgewässertypen miteinander zu vergleichen, wurden Clusteranalysen verwendet. Clusteranalysen sind eine Methode zur hierarchischen Klassifikation, wobei die Fälle nach ihrer Ähnlichkeit bzw. Unähnlichkeit sortiert werden (GAUCH 1982).

Um den unterschiedlichen Probenahmen pro Fließgewässertyp Rechnung zu tragen, wurden für diesen Vergleich die Abundanzen jeder Art innerhalb eines Fließgewässertyps auf- summiert und durch die Anzahl der Probenahmen an diesem Typ geteilt. Über einen modifi- zierten Morisita-Index wurde daraus die Ähnlichkeit jeweils zwischen zwei Typen errechnet. Die grafische Darstellung erfolgt in einem Dendrogramm. Darin sind einander sehr ähnliche Fließgewässertypen durch kurze Wege miteinander verbunden, während einander un- ähnliche Fälle weit voneinander entfernt dargestellt werden. Für die Erstellung des Dendrogramms wurde mit UPGMA (unweighted pair-groups method using arithmetic averages) eine agglomerative average-linking –Technik verwendet (GAUCH 1982).

Die Clusteranalysen wurden ebenso wie die (kanonischen) Korrespondenzanalysen und die TWINSPAN-Sortierung zweimal durchgeführt, wobei zum einen das gesamte Datenset zugrunde gelegt wurde und zum anderen nur die an den Referenzstellen erhobenen Daten.

2.7.5 Univariate Statistik

Wie in Kapitel 2.6.1 beschrieben, wurden die untersuchten Probestellen jeweils einem Fließ- gewässertyp gemäß der von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) aufgestellten Typologie zugeordnet. Es sollte überprüft werden, ob zwischen diesen Fließgewässertypen deutliche Unterschiede hinsichtlich der in Tabelle 6 aufgeführten abiotischen Charakteristika bestanden. Ordinal und nominal skalierte Daten wurden über Chi-Quadrat-Tests verglichen.

Nach BÜHL & ZÖFEL (2002) wurden dabei signifikante Unterschiede dann angenommen, wenn die standardisierten Residuen > 2 waren. Für die metrisch skalierten Daten konnte kein 37 Material und Methoden statistisches Testverfahren angewendet werden, da bei den physiko-chemischen Para- metern für mehrere Fließgewässertypen zu wenige Daten vorlagen. Zudem waren die Daten in mehreren Fällen nicht normalverteilt. Da die Anwendung von nicht-parametrischen Tests sehr zeitaufwändig gewesen wäre, wurde darauf verzichtet, auftretende Unterschiede hinsichtlich ihrer Signifikanz zu testen. Behelfsweise wurde für jeden Parameter der Mittelwert pro Fließgewässertyp errechnet. Sofern dieser außerhalb des 95%-Konfidenzintervalls für den Gesamtmittelwert liegt, wird dies im Text erwähnt. Von den biotischen Kennzahlen waren die errechneten Indizes zur Diversität und Evenness normalverteilt (Kolmogorov- Smirnoff-Test). Daher konnte hier zur Überprüfung signifikanter Unterschiede zwischen den Fließgewässertypen eine ANOVA durchgeführt werden. Als Post Hoc-Test wurde der T2 Tamhane-Test gewählt, da keine Varianzgleichheit gegeben war. Signifikante Unterschiede wurden bei einem Signifikanzniveau von 0,05 angenommen.

Ein weiterer Vergleich der abiotischen Parameter und der biotischen Kennzahlen bezog sich auf die Gruppen von Fließgewässern, die durch das TWINSPAN-Verfahren erstellt wurden. Da die in Tabelle 6 aufgeführten metrischen Daten ebenso wie einige der biotischen Kenn- zahlen nicht normalverteilt waren (Kolmogorov-Smirnoff-Test), wurden nicht-parametrische Verfahren (Kruskal-Wallis-Test und Mann-Whitney-U-Test) genutzt. Ordinal und nominal skalierte Daten wurden über Chi-Quadrat-Tests verglichen, wobei sich signifikante Unter- schiede durch standardisierte Residuen > 2 auszeichneten (BÜHL & ZÖFEL 2002).

Für die graphische Darstellung wurden Whisker-Box-Plots gewählt, da sich diese Darstellung für metrische und für ordinal skalierte Daten gleichermaßen eignet. Whisker-Box-Plots sind folgendermaßen aufgebaut: die Box umfasst den Bereich der Daten, der in 25-75 % aller Fälle zutraf. Die von der Box ausgehenden Linien („whisker“) führen jeweils bis zum niedrigsten bzw. bis zum höchsten Wert. Ausreißer wurden bei den hier dargestellten Abbildun- gen nicht berücksichtigt. Die quer über die Box gelegte Linie gibt die Lage des Medians wieder.

2.8 Verwendete Software

Für die Erstellung dieser Arbeit wurde folgende Software genutzt: Microsoft Access 97 und 2000, Microsoft Excel 2000, Microsoft Word 2000, SPSS Version 11, Canoco 4.0 sowie eine Testversion von Canoco 4.5 mit den jeweils dazugehörigen Programmen CanoImp und CanoDraw, MVSP, WinTWINS.

38 Ergebnisse

3 Ergebnisse

3.1 Überblick über die bearbeiteten Probestellen

Mit den bundesweit durchgeführten 275 Probenahmen wurden vor allem Fließgewässer im Mittelgebirge und im Norddeutschen Tiefland erfasst (Abb. 4). Nur wenige Probenahmen wurden an Fließgewässern im Alpenvorland durchgeführt.

180 180

160 160

140 140

120 120

100 100

80 80

60 60 Anzahl Probenahmen Anzahl Probenahmen

40 40

20 20

0 0 AV MG NT karb sil org

Abb. 4: Anzahl der Probenahmen an Abb. 5: Anzahl der Probenahmen an Fließgewässern im Alpenvorland (AV), karbonatisch (karb), silikatisch (sil) und Mittelgebirge (MG) und Norddeutschen organisch (org) geprägten Fließ- Tiefland (NT) gewässern.

Abbildung 5 zeigt die Verteilung der Probestellen hinsichtlich der geochemischen Prägung. Die meisten der beprobten Fließgewässer (mehr als 60 % der Probenahmen) waren karbonatisch geprägt. Silikatisch geprägte Fließgewässer wurden mit knapp 30 % der Probe- nahmen erfasst. Weniger als 10 % der Probenahmen wurden an organisch geprägten Fließ- gewässern durchgeführt. Für sechs Probestellen konnte die geochemische Prägung aufgrund mangelnder Angaben zur Gewässerchemie nicht eindeutig festgestellt werden.

Mit den Probenahmen wurden fast alle der von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) aufgrund von abiotischen Kriterien definierten Fließgewässertypen abgedeckt (Abb. 6), wobei aber die Anzahl der Probenahmen pro Typ sehr unterschiedlich ist.

39 Ergebnisse

Besonders viele Probenahmen (jeweils mehr als 20) wurden an silikatisch geprägten Bächen (Typ 5) und an silikatisch geprägten kleinen Flüssen (Typ 9) im Mittelgebirge durchgeführt. Auf die anderen silikatisch geprägten Fließgewässer im Mittelgebirge (Typen 5.1 und 5.2) entfallen jeweils ca. 15 Probenahmen. Auch auf die meisten der karbonatisch geprägten, größeren Fließgewässer im Mittelgebirge entfielen 10-15 Probenahmen pro Typ (Fließ- gewässertypen 9.1, 9.2 und 10). Etwas mehr Probenahmen wurden an kiesgeprägten Bächen (Typ 7) durchgeführt, während die sandgeprägten Bächen (Typ 6) mit deutlich weniger Probenahmen erfasst wurden.

Für das Norddeutsche Tiefland ist die Datenlage sehr heterogen: für einige Fließgewässer- typen (beispielsweise 14.k, 15 und 20) wurden relativ viele Probenahmen durchgeführt, während andere Fließgewässertypen bzw. bestimmte Ausprägungen (POTTGIESSER &

SOMMERHÄUSER 2004) teilweise weniger als fünf Mal beprobt wurden. Somit stehen für einige Fließgewässertypen für die weitere Auswertung nur sehr wenige Daten zur Verfügung.

10 Anzahl Probenahmen

0 2,0 4,0 5,0 5,1 5,2 6,0 7,0 9,0 9,1 9,2 10,0 11,1 11,2 14,1 14,2 15,0 16,1 16,2 17,0 18,0 19,0 20,0 21,0 22,0 23,0

Fließgewässertyp

Abb. 6: Anzahl der Probenahmen pro Fließgewässertyp (gemäß der Typologie von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER 2005).

40 Ergebnisse

Insgesamt wurden besonders viele silikatisch geprägte Fließgewässer im Mittelgebirge (75 Probenahmen) erfasst. Die karbonatisch geprägten Fließgewässer im Mittelgebirge sind mit 64 Probenahmen vertreten. Im Norddeutschen Tiefland wurden 60 Probenahmen an karbonatisch geprägten bzw. an basenreichen organisch geprägten Fließgewässern entnommen. Lediglich sechs Befunde stammen von silikatisch geprägten Fließgewässern im Nord- deutschen Tiefland. Weitere 14 Befunde wurden an basenarmen organisch geprägten, dystrophen Standorten im Norddeutschen Tiefland erhoben.

3.2 Abiotische Charakteristika der Probestellen

72 % der Probenahmen erfolgten an Probestellen, die weniger als 1 m tief waren. In 60 % aller Fälle konnte die Probenahme über die gesamte Breite des Fließgewässers erfolgen, während in den übrigen 40 % der Fälle das Fließgewässer nur vom Rand aus beprobt werden konnte.

Knapp 60 % der Probenahmen erfolgte an hauptsächlich steinigen Probestellen (Abb. 7). Weniger als 40 % der Probenahmen wurde an Standorten durchgeführt, die hauptsächlich sandiges oder schlammiges Substrat aufwiesen. Torf, Lehm oder Mergel als vorwiegendes Substrat konnte lediglich an 6 Probestellen (2 % aller Probestellen) festgestellt werden.

38%

60%

Stein / Kies Sand / Schlamm Torf / Lehm

Abb. 7: Das an den Probestellen vorwiegend auftretende Sohlsubstrat.

41 Ergebnisse

Bei den meisten Probenahmen (fast 40 %) konnte eine langsame Strömung des Wassers festgestellt werden (Abb. 8). Bei etwa 30 % der Probenahmen wurde die Strömung als schnell eingeschätzt, in weiteren 25 % der Probenahmen wurde eine träge Strömung festgestellt. Nur in wenigen Fällen war gar keine Strömung (Klasse 1) zu beobachten. Auch eine reißende Fließgeschwindigkeit (Klasse 5) war nur selten festzustellen.

120 100

100 80

80 60

40 40 Anzahl Probenahmen Anzahl Probenahmen

20 20

0 0 1 2 3 4 5 0 1 2 3 4 5

Strömung (geschätzt) Grad der Beschattung (geschätzt) Abb. 8: Geschätzte Strömung Abb. 9: Geschätzter Grad der Beschattung

Wie aus Abbildung 9 zu ersehen ist, wiesen nur wenige Probestellen eine deutliche Beschattung auf (Klassen 4 oder 5) auf. 56 % der Befunde stammten von Probestellen, die dem Sonnenlicht vollkommen (Klasse 1) oder zum größten Teil (Klasse 2) exponiert waren.

Die vorliegenden Daten zur Gewässerchemie und –physik sind in Tabelle 8 zusammengefasst. Diese beziehen sich auf etwa 2/3 der im Rahmen des PHYLIB-Projektes bearbeiteten Probestellen. Zu den übrigen im PHYLIB-Projekt bearbeiteten Probestellen liegen ebenso wie zu den später im Praxistest bearbeiteten Probestellen keine Werte vor.

Hinsichtlich der anorganischen Nährstoffe TN, NO3-N, TP und SRP wurde mit diesen Probe- stellen eine breite Spanne abgedeckt. Nach der bundesweit gültigen Gewässergüteklassifi- zierung der LAWA (LAWA 1998) sind die Gewässer in die Güteklassen I bis III-IV einzustufen. Dabei gehören hinsichtlich TN, NO3-N und TP die meisten Befunde in die Klasse II-III und hinsichtlich SRP in die Klasse II. Bezogen auf den Sauerstoffgehalt sind fast alle Probe- stellen in die Klasse I einzustufen, nur wenige fallen in die Klasse II. Auch hinsichtlich des Chloridgehaltes gehören fast alle Befunde in die Klassen I oder I-II. Die organische Belas-

42 Ergebnisse tung ist an den meisten Probestellen gering, nach SCHÖNBORN (1992) sind die Gewässer als oligosaprob oder ß-mesosaprob einzuschätzen. Einige Probestellen müssen als Į-mesosaprob gelten und ganz wenige Befunde fallen in den polysaproben Bereich.

Tab. 8: Angaben zur Gewässerchemie und –physik. Angegeben sind der Minimalwert (Min) und der Maximalwert (Max), der Median, der Mittelwert sowie die Standardabweichung (Stabw) der Daten zu 171 Befunden aus dem PHYLIB-Projekt.

Parameter Einheit Min Max Median Mittelwert Stabw Säurekapazität mmol/l 0,1 8,0 2,7 2,5 1,5 Härte mmol/l 0,2 5,4 2,2 2,0 1,1 pH 5,65 8,48 7,69 7,67 0,41 Leitfähigkeit μS/cm 58,9 1558,9 468,7 471,9 285,7 Chloridgehalt mg/l 2,4 442,0 32,0 45,5 60,4 Temperatur °C 1,9 18,5 9,6 10,2 4,2

Gehalt an NO3-N mg/l 0,03 12,28 3,03 3,33 2,24

Gehalt an NO2-N mg/l 0,001 0,281 0,033 0,040 0,033 Gehalt an NH4-N mg/l 0,015 10,389 0,112 0,363 1,014 Gehalt an TP mg/l 0,012 0,898 0,142 0,162 0,122 Gehalt an SRP mg/l 0,001 0,541 0,053 0,077 0,081

BSB5 – Wert mg/l 0,80 13,51 2,65 2,87 1,61 Gesamtgehalt an organisch gebundenem mg/l 1,2 28,6 6,2 7,4 5,0 Kohlenstoff (TOC) Sauerstoff-Gehalt mg/l 5,3 12,9 10,5 10,3 1,4 Sauerstoff-Sättigung % 52,15 126,33 93,17 93,43 10,17 Gehalt an mg/l 0,0 95,7 15,5 16,1 10,4 abfiltrierbaren Stoffen

43 Ergebnisse

3.3 Vorkommen benthischer Algen (exkl. Diatomeen und Charales)

Pro Probenahme wurden zwischen einer und zwölf Unterproben entnommen, in den meisten Fällen waren es zwischen vier und sieben Unterproben (Abb. 10). Bei fünf Probenahmen waren keinerlei Algen des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen zu finden. In den restlichen Proben konnten ein bis 25 Taxa, in einem Fall sogar 39 Taxa pro Probestelle nachgewiesen werden (Abb. 11). Im Durchschnitt waren pro Probenahme 10 (+/- 5,3) benthische Taxa vorhanden.

50 50

40 40

30 30

20 20 Häufigkeit Häufigkeit

10 10

0 0 0 4 8 1 3 5 7 9 12 16 20 24 28 32 36 40 11

Anzahl Unterproben pro Befund Anzahl benthischer Taxa pro Befund

Abb. 10: Anzahl der pro Befund Abb. 11: Anzahl der pro Befund nach- entnommenen Unterproben gewiesenen Taxa

Insgesamt konnten an den untersuchten Probestellen 178 benthische Taxa aus elf Algen- klassen nachgewiesen werden. Eine Taxaliste befindet sich im Anhang. Die Verteilung der Arten über die Klassen ist in Tabelle 9 und in Abbildung 12 dargestellt.

Dabei erwiesen sich die Klassen der Nostocophyceae und der Charophyceae mit 56 bzw. 47 nachgewiesenen Taxa als besonders artenreich. Diese beiden Klassen stellten gemeinsam etwa 60 % des gesamten Artenspektrums (Abb. 12 A). Taxa aus diesen beiden Klassen konnten an vielen Probestellen nachgewiesen werden. Weiterhin waren die Chlorophyceae und Euglenophyceae mit mehreren Taxa vertreten. Diese Klassen machten jeweils etwa 10 % des Artenspektrums aus. Während die Chlorophyceae auch recht häufig nachgewiesen wurden, fielen die Euglenophyceae hinsichtlich der Anzahl der Nachweise nicht ins Gewicht. Aus den Klassen Florideophyceae und Ulvophyceae traten nur wenige Taxa auf, wobei Taxa der Florideophyceae etwas häufiger gefunden wurden als Taxa der Ulvophyceae. Aus den 44 Ergebnisse

Klassen der Bangiophyceae, Fucophyceae, Chrysophyceae und Trebouxiophyceae wurden jeweils nur wenige Taxa nachgewiesen, die auch nur selten auftraten. Hervorzuheben ist die Klasse der Tribophyceae. Hier konnten zwar nur wenige Taxa nachgewiesen werden, diese traten aber relativ häufig auf. Insgesamt zeigt sich hinsichtlich der Artenzahlen und der Häu- figkeit des Auftretens eine deutliche Dominanz der Charophyceae und Nostocophyceae.

Berücksichtigt man dagegen die Abundanzen der Algen am Standort, so ergibt sich eine ausgewogenere Verteilung (Abb. 12 B). Algen aus den Klassen Ulvophyceae, Nostoco- phyceae, Florideophyceae, Tribophyceae, Charophyceae und Chlorophyceae stellten jeweils 14–19 % der Gesamtabundanz. Die restlichen Algenklassen erreichten dagegen nur geringe Anteile an der Gesamtabundanz.

Nostocophyceae AB Bangiophyceae Florideophyceae Fucophyceae Chrysophyceae Euglenophyceae Trebouxiophyceae Tribophyceae Chlorophyceae Ulvophyceae Charophyceae

Abb. 12: Relative Anteile der Algenklassen an den Nachweisen. A = Anzahl der Taxa pro Klasse, B = Summe der Abundanzen pro Klasse

Tab. 9: Absolute Zahlen sowie relative Anteile (%) der Artenzahlen, der Anzahl ihrer Nach- weise sowie der Summe ihrer Abundanzen bezogen auf die nachgewiesenen Algenklassen

Anzahl Taxa Anzahl Nachweise Summe der Abundanzen absolut prozentual absolut prozentual absolut prozentual Nostocophyceae 55 30,9 566 21,1 1883 18,1 Bangiophyceae 1 0,6 12 0,4 77 0,7 Florideophyceae 13 7,3 319 11,9 1820 17,5 Fucophyceae 1 0,6 2 0,1 13 0,1 Chrysophyceae 2 1,1 5 0,2 20 0,2 Euglenophyceae 17 9,6 119 4,4 140 1,3 Trebouxiophyceae 3 1,7 6 0,2 9 0,1 Tribophyceae 5 2,8 179 6,7 1538 14,8 Chlorophyceae 21 11,8 404 15,0 1423 13,7 Ulvophyceae 12 6,7 239 8,9 1971 19,0 Charophyceae 48 27,0 835 31,1 1483 14,3

45 Ergebnisse

Die bisher gezeigten Darstellungen bezogen sich auf die benthisch und metaphytisch lebenden Arten des Phytobenthos excl. Diatomeen und Charales. In mehr als 60 % der Proben waren aber bei der mikroskopischen Analyse auch planktisch lebende Arten nachzuweisen. Allerdings war die Anzahl der planktischen Taxa pro Befund sehr unterschiedlich (Abb. 13). Bezogen auf das Artenspektrum an der jeweiligen Probestelle stellten planktisch lebende Formen in etwa 40 % der Befunde einen Anteil von höchstens 25 % an der Gesamtarten- zahl. In den restlichen 20 % der Proben waren planktische Arten dagegen wesentlich auffäl- liger. Sie stellten dort bis zu 80 % aller Taxa.

Euglenophyceae traten wesentlich seltener auf als planktische Arten (Abb. 14). Sie waren in mehr als 70 % der Proben nicht enthalten und stellten in den restlichen Proben in der Regel nicht mehr als 25 % des Artenspektrums.

120 200

180 100 160

140 80 120

60 100

80 40

Anzahl Probenahmen 60 Anzahl Probenahmen

40 20 20 0 0 0 5 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Anteil planktischer Arten (%) Anteil Euglenophyceae (%)

Abb. 13: Anteil planktischer Arten an der Abb. 14: Anteil Euglenophyceae an der Gesamtartenzahl pro Befund Gesamtartenzahl pro Befund

46 Ergebnisse

3.4 Analyse des Artvorkommens an allen untersuchten Probestellen

3.4.1 Muster im Artvorkommen

Die nachgewiesenen Arten der benthischen Algen (exkl. Diatomeen und Charales) traten nicht an allen Standorten gleichermaßen auf. Das CA-Modell (Abb. 15) zeigt, dass eine Gruppe von Taxa häufig gemeinsam in bestimmten Proben auftrat und in anderen Proben fehlte.

Abb. 15: 1. und 2. Achse eines CA-Modells über alle Befunde (als kleine Rauten dargestellt). Die Abkürzungen der Taxa (durch Dreiecke dargestellt) sind in Tabelle A 2 im Anhang angegeben. Eigenvalue der 1. Achse: 0,386; Eigenvalue der 2. Achse: 0,324.

Zu dieser Gruppe gehören folgende Taxa: Closterium tumidulum, Oscillatoria limosa sowie Oscillatoria sp., Microspora amoena und Microspora sp., Batrachospermum gelatinosum und Chamaesiphon sp.. Weiterhin können die Rotalgen Lemanea sp., Batrachospermum sp. und Audouinella hermannii ebenso wie das Cyanobakterium Phormidium autumnale und die Zieralge Closterium rostratum zu dieser Gruppe gezählt werden.

47 Ergebnisse

Auf der anderen Seite des Koordinatensystems werden viele Befunde dargestellt, denen aber nur wenige Taxa zugeordnet werden können. Dabei traten Vaucheria spp. und Chantransia-Stadien offensichtlich in mehreren Proben gemeinsam auf, während Taxa wie Phormidium incrustatum, Hildenbrandia rivularis, Cladophora glomerata, Homoeothrix varians und Stigeoclonium sp. eher getrennt voneinander in jeweils anderen Proben auftraten.

Diese Darstellung wird auch bei Betrachtung der ersten und dritten Achse desselben Modells (nicht dargestellt) bestätigt. Auf der einen Seite des Koordinatensystems wird die eben beschriebene Gruppe von Taxa dargestellt, die gemeinsam in einigen Proben vertreten waren. Dagegen werden auf der anderen Seite des Koordinatensystems viele Befunde dargestellt, für die aber keine oder nur sehr wenige charakteristische Arten angezeigt werden.

Dieses CA-Modell beruht auf den Daten aller Probenahmen. Auf den ersten vier Achsen werden 16,3 % der Varianz in den Artdaten wiedergegeben.

Um einen Eindruck zu bekommen, inwieweit die von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) erarbeitete Fließgewässertypologie für das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen an- wendbar ist, wurden in Abbildung 16 die Befunde den Fließgewässertypen entsprechend farbig markiert. Aufgrund der Vielfalt an Fließgewässertypen konnte nicht für jeden Typ ein eigenes Symbol gewählt werden. Für die Probestellen, die an Gewässern der Typen 14.k, 15, 18 und 19 lagen, wurde jeweils dasselbe Symbol (graue Plus-Zeichen) verwendet. Diese Typen können somit auf der Abbildung nicht unterschieden werden. Aber auch davon abge- sehen wird auf der Abbildung die große Überlappung der verschiedenen Fließgewässertypen deutlich: zwar treten in bestimmten Bereichen vermehrt die Befunde jeweils bestimmter Fließgewässertypen auf, aber zwischen diesen Bereichen können keine scharfen Trennlinien gezogen werden. Stets liegen Befunde aus unterschiedlichen Fließgewässertypen relativ nahe beieinander. Eine deutliche Gruppierung ist auf der rechten Seite des Koordinaten- systems zu erkennen, wo gehäuft die Befunde von silikatisch geprägten Fließgewässern aus dem Mittelgebirge (Typen 5, 5.1, 5.2 und 9: rote, dunkelrote, orangefarbene und gelbe Dreiecke) dargestellt werden. Auf der linken Seite des Koordinatensystems liegen im III. Quadranten mehrere Befunde aus den Fließgewässertypen 16.k und 17 (dargestellt als hell- bzw. dunkelrote Kreise) nah beieinander und deutlich getrennt von den anderen Fließ- gewässertypen. Für die restlichen Fließgewässertypen lässt sich keine Gruppierung oder Anordnung erkennen, aus der eine für den Fließgewässertyp jeweils charakteristische Besiedlung mit benthischen Algen (exkl. Charales und Diatomeen) ersichtlich wäre.

48 Ergebnisse

Abb. 16: 1. und 2. Achse des CA-Modells über alle Befunde. Eigenvalue der 1. Achse: 0,386; Eigenvalue der 2. Achse: 0,324. Die Befunde sind entsprechend ihrer Zugehörigkeit zu einem Fließgewässertyp gemäß SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) farbig markiert. Dabei bedeuten: ausgefüllte Dreiecke: hellrot = Typ 5, dunkelrot = Typ 5.1, orange = Typ 5.2, gelb = Typ 9, hellgrau = Typ 11.a, dunkelgrau = Typ 11.r, grün = Typ 14.s, graublau = Typ 16.s; ausgefüllte Quadrate: graublau = Typ 15, dunkelgrün = Typ 20; ausgefüllte Rechtecke: hellblau = Typ 2, pink = Typ 4; ausgefüllte Kreise: hellrot = Typ 16.k, dunkelrot = Typ 17; weiße Quadrate: mit blauem Rand = Typ 9.1, mit dunkelblauem Rand = Typ 9.2, mit grünem Rand = Typ 10; weiße Kreise: mit hellgrauem Rand = Typ 22, mit dunkelgrauem Rand = Typ 23; grünes X = Typ 6, blaues, großes X = Typ 7, dunkelblaues, kleines X = Typ 21; graue Plus-Zeichen = alle restlichen Fließgewässertypen (Typen 14.k, 15, 18 und 19).

49 Ergebnisse

3.4.2 Korrelationen des Artenvorkommens zu Umweltfaktoren

Um zu überprüfen, inwieweit das Auftreten der Arten an den bearbeiteten Probestellen zu den im Datenset aufgeführten Umweltfaktoren korreliert ist, wurden zwei verschiedene Me- thoden angewandt.

Zum einen wurden die Sample Scores der Befunde aus der in Kapitel 3.4.1 dargestellten CA auf signifikante Korrelationen mit den Chemiewerten getestet. Die Sample Scores der ersten Achse sind höchst signifikant negativ korreliert zum pH-Wert, zur Wasserhärte, zur Säurekapazität, zur Leitfähigkeit und zum Chloridgehalt der Fließgewässer, ebenso zum Phosphatgehalt (sowohl TP als auch SRP). Signifikante negative Korrelationen bestehen zum Nitratgehalt (NO3-N) und zur Wassertemperatur. Die Sample Scores der zweiten Achse weisen einerseits höchst signifikante negative Korrelationen zum Sauerstoffgehalt und zur

Sauerstoffsättigung auf, andererseits höchst signifikante positive Korrelationen zum BSB5 – Wert sowie zum Ammonium-, TOC- und TP-Gehalt. Signifikante positive Korrelationen bestehen zwischen den Sample Scores der zweiten Achse und dem Chlorid- sowie Nitritgehalt (Tab. 10).

Tab. 10: Pearson-Korrelationskoeffizienten der Sample Scores der ersten beiden Achsen der CA zu den Umweltfaktoren. Es werden nur die signifikanten (p< 0,05) und die höchst signifikanten (p< 0,01) Korrelationen dargestellt.

erste Achse zweite Achse p < 0,01 p < 0,05 p < 0,01 p < 0,05 pH -0,543 Wasserhärte -0,532 Säurekapazität -0,524 Leitfähigkeit -0,478 Chloridgehalt -0,332 0,186 SRP -0,257 TP -0,210 0,212

NO3-N -0,186 Temperatur -0,181

O2-Sättigung -0,242

O2-Gehalt -0,205

BSB5 0,348

NH4-N 0,351 TOC 0,362

NO2-N 0,154

50 Ergebnisse

Zum anderen wurden mehrere kanonische Korrespondenzanalysen mit manueller forward selection durchgeführt, wobei unterschiedliche Sets an Umweltdaten verwendet wurden. Im folgenden werden zunächst die damit jeweils erzielten Ergebnisse dargestellt. Abschließend erfolgt ein Vergleich der unterschiedlichen Analysen (Tab. 11).

Bei Verwendung der physiko-chemischen Daten (die nicht für alle Fließgewässer vorlagen, vgl. Kap. 2.7.2) als Umweltparameter zeigt sich anhand der kanonischen Korrespondenz- analyse, dass die Wasserhärte den größten Einfluss auf die Artenzusammensetzung hat. Als weniger wichtige, aber ebenfalls signifikante Faktoren werden die Säurekapazität und die Leitfähigkeit ermittelt. Da diese Faktoren in hohem Maße mit der Härte positiv korreliert sind, können sie nicht alle gleichermaßen in die Analyse einbezogen werden. Daher wurde die Leitfähigkeit aus dem hier vorgestellten Modell ausgeschlossen. Zu den bereits genannten Parametern ebenfalls positiv korreliert, aber in schwächerem Maße, ist der Chloridgehalt. Diese Faktoren beeinflussen die Artenzusammensetzung wesentlich und strukturieren daher das Modell entlang der ersten Achse (Abb. 17). Auch die Nährstoffgehalte (SRP, NO3-N) beeinflussen die Zusammensetzung der Biozönose. Dabei weisen die Fließgewässer, die sich durch eine hohe Wasserhärte und Säurekapazität auszeichnen, auch höhere Nährstoffgehalte sowie einen höheren Gehalt an abfiltrierbaren Stoffen auf. Diese Gewässer sind breit und nur wenig beschattet. Das hohe Eigenvalue der ersten Achse (Tab. 11) zeigt, dass die bisher genannten Umweltfaktoren für die Zusammensetzung der Phytobenthos- Biozönose von großer Bedeutung sind.

Entlang der zweiten Achse werden durch das Modell die Fließgewässer anhand der

Faktoren Ammoniumgehalt (NH4-N), Nitritgehalt (NO2-N), Gehalt an organischem Kohlenstoff (TOC) sowie Sohlsubstrat aufgetrennt. Vorwiegend sandige Fließgewässer weisen oft höhere Werte für den Ammonium-, Nitrit- und TOC-Gehalt aus. Dagegen zeichnen sich die Fließgewässer, die für diese Faktoren niedrige Werte aufweisen, durch höhere Werte im Sauerstoffgehalt aus und bieten vorwiegend steiniges Substrat.

Die zweite Achse des Modells weist mit 0,181 ein deutlich geringeres Eigenvalue auf als die erste Achse, sie ist also weniger wichtig. Auch die dritte und vierte Achse des Modells sind nicht bedeutsam (Eigenvalues von unter 0,150). Entlang der dritten Achse werden die Fließ- gewässer im Hinblick auf Sauerstoffgehalt und Temperatur aufgetrennt, wobei diese beiden Faktoren gegenläufig verlaufen. Für die vierte Achse sind aus dem Ergebnisprotokoll keine Korrelationen zu den aufgeführten Umweltparametern ersichtlich.

51 Ergebnisse

Abb. 17: 1. und 2. Achse eines CCA-Modells über alle Befunde (als kleine Rauten dargestellt), unter Verwendung der Chemiedaten als Umweltparameter. Die Abkürzungen der Taxa (durch Dreiecke dargestellt) sind in Tabelle A 2 im Anhang angegeben. Die Umwelt- faktoren werden als Pfeile bzw. (im Falle von Kategorialvariablen) als ausgefüllte Dreiecke dargestellt. Cl = Chloridgehalt, KS = Säurekapazität, AbfSt = Gehalt an abfiltrierbaren Stoffen, O2g = Sauerstoffgehalt, ST = vorwiegend steiniges Sohlsubstrat. Eigenvalue der 1. Achse: 0,323; Eigenvalue der 2. Achse: 0,179.

Dagegen werden mit kanonischen Korrespondenzanalysen, bei denen ausschließlich die (für alle Probestellen vollständig vorliegenden) deskriptiven Angaben als Umweltfaktoren beachtet werden, deutlich geringere Eigenvalues erreicht (Tab. 11). Die Eigenvalues aller Achsen liegen unter 0,2 und sind somit nur von geringer Bedeutung. Dennoch sollen die Ergebnisse kurz erwähnt werden. Bei Verwendung der deskriptiven Angaben lassen sich die deutlichsten Unterschiede in der Artenzusammensetzung auf die Breite des Fließgewässers, das vorwiegende Sohlsubstrat und die Fließgeschwindigkeit zurückführen. Weiterhin verändert sich die Artenzusammensetzung mit dem geschätzten ökologische Zustand.

52 Ergebnisse

Etwas höhere Erklärungswerte werden dagegen mit einem Modell erreicht, bei dem die Zu- ordnungen zu den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) aufgestellten Fließgewäs- sertypen als Umweltfaktoren verwendet werden (Tab. 11, Abb. 18). Dabei werden sechs Typen als erklärende Faktoren ausgewählt. Die Fließgewässer der Typen 5 (silikatisch geprägte Bäche im Mittelgebirge) und 11.a (basenarme organisch geprägten Fließgewässer) werden nahe beieinander dargestellt, offensichtlich weisen sie eine ähnliche Phytobenthos- besiedlung auf. Weiterhin ähneln sich die Algengemeinschaft der Typen 5.1, 5.2 und 9 (silikatisch geprägte Fließgewässer im Mittelgebirge). Dagegen zeichnet sich der Typ 17 (kiesgeprägte Tieflandflüsse) durch eine eigene, charakteristische Algenbesiedlung aus.

Abb. 18: 1. und 2. Achse eines CCA-Modells über alle Befunde (als kleine Rauten dargestellt) unter Verwendung der Typzuordnungen (ausgefüllte Dreiecke; die Bezeichnung entspricht der von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) vorgenommenen Nummerierung) als Umweltparameter. Die Abkürzungen der Taxa (durch Dreiecke dargestellt) sind in Tabelle A 2 im Anhang angegeben. Eigenvalue der 1. Achse: 0,257; Eigenvalue der 2. Achse: 0,144.

53 Ergebnisse

Vergleicht man die Ergebnisse der verschiedenen hier dargestellten kanonischen Korrespondenzanalysen (CCA), so wird deutlich, dass mit keiner CCA die Erklärungswerte der in Kapitel 3.4.1 dargestellten CA erreicht werden (Tab. 11). Recht hohe Erklärungswerte ergeben sich für die CCA, die sowohl die Chemiewerte als auch die Typzuordnungen umfasste. Dagegen deckt die CCA, die die rein deskriptiven Angaben zu den Probestellen enthielt, nur sehr wenig der Varianz in den Artdaten ab. Die Eigenvalues sind sehr gering. Bei allen anderen CCA-Modellen sind zumindest die Eigenvalues der ersten Achse ausreichend hoch, um das Modell für aussagekräftig zu erachten, während die nachfolgenden Achsen aufgrund der niedrigen Eigenvalues von deutlich geringerer Bedeutung sind.

Tab. 11: Erklärungswerte der in Kapitel 3.4 gezeigten Korrespondenzanalyse (CA) und der verschiedenen kanonischen Korrespondenzanalysen (CCA). cpv = kumulative Varianz der Artdaten, die durch das jeweilige Modell wiedergegeben wird.

CA CCA mit CCA mit CCA mit CCA mit Chemiedaten deskriptiven Typzuordnungen Chemiewerten u. Angaben Typzuordnungen Eigenvalue cpv Eigenvalue cpv Eigenvalue cpv Eigenvalue cpv Eigenvalue cpv 1. Achse 0,386 5,1 0,323 4,2 0,153 2 0,257 3,3 0,339 4,4 2. Achse 0,324 9,3 0,179 6,5 0,101 3,3 0,144 5,2 0,21 7,1 3. Achse 0,275 12,9 0,132 8,2 0,06 4,1 0,101 6,5 0,176 9,4 4. Achse 0,265 16,3 0,13 9,9 0,051 4,8 0,088 7,7 0,157 11,4

Zusammenfassend lässt sich feststellen, dass die beobachteten Unterschiede in der Phyto- benthos-Besiedlung zu einigen Umweltfaktoren in Bezug gesetzt werden können. Die deutlichsten Veränderungen in der Zusammensetzung des Phytobenthos (exkl. Charales und Diatomeen) erfolgen entlang des Gradienten von Wasserhärte und Säurekapazität. Gleich- zeitig erweisen sich aber auch Faktoren, die eine trophische und/oder saprobielle Belastung der Probestellen anzeigen (wie z.B. die Gehalte an NO3-N, NO2-N, NH4-N, SRP), als einflussreich. Hinsichtlich der von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) aufgestellten Fließgewässertypologie zeichnen sich nicht alle Fließgewässertypen durch eine jeweils eigene, charakteristische Algenbesiedlung aus, was durch die großen Überlappungsbereiche der in Kapitel 3.4.1 dargestellten CA bereits angedeutet wurde. Jedoch bestehen einige grundlegende Unterschiede. So weisen die gezeigten Modelle mehrfach darauf hin, dass sich die Artenzusammensetzung in den silikatisch geprägten Fließgewässern im Mittel- gebirge deutlich von der anderer Gewässer unterscheidet. Weiterhin ergibt sich aus den Modellen der Hinweis, dass sich die basenarmen organisch geprägten Fließgewässer und die kiesgeprägten Flachlandflüsse im Norddeutschen Tiefland jeweils durch eine eigene Algenzönose auszeichnen.

54 Ergebnisse

3.5 Analyse des Artvorkommens an den Referenzstellen

Die bisher gezeigten multivariaten Auswertungen ergaben, dass die Artenzusammensetzung des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen von mehreren Umweltfaktoren beeinflusst wird. Um zu klareren Aussagen bezüglich der Abgrenzung biozönotisch relevanter Fließ- gewässertypen zu gelangen, wird im folgenden das Vorkommen der benthischen Algen an den Referenzstellen betrachtet.

3.5.1 Muster im Artvorkommen

Das CA-Modell bestätigt, dass die Arten des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen nicht an allen Referenzstellen gleichermaßen auftraten. Bei der grafischen Darstellung dieses CA-Modells (Abb. 19) lassen sich zwei lockere Gruppen von jeweils mehreren Taxa unterscheiden. In der einen Gruppe (in der Abbildung mit der Ziffer 1 gekennzeichnet) befinden sich vor allem Nostocophyceae (wie z.B. Chamaesiphon spp., Phormidium autumnale, Oscillatoria limosa), Florideophyceae (wie Batrachospermum sp., Batrachospermum gelatinosum, Audouinella hermannii und Lemanea sp.) und Charo- phyceae (Closterium rostratum, Cl. tumidulum und Cl. tumidum). Weiterhin befinden sich die Chlorophyceae Microspora sp. und Microspora amoena sowie die Ulvophyceae Ulothrix zonata in dieser Gruppe. Die zweite Gruppe, die im I. Quadranten des Koordinatensystems dargestellt wird, umfasst die Taxa Audouinella sp., Bangia atropurpurea, Phormidium sp., Closterium ehrenbergii und Closterium littorale var. crassior. Euglena sp. und Cladophora glomerata können ebenso wie Closterium moniliferum und Vaucheria sp. dazugezählt werden.

In deutlicher Entfernung zu dieser Gruppe werden zwei Cyanobakterien, Phormidium ambiguum und Geitlerinema splendidans, dicht beieinander dargestellt. Die Rotalge Hildenbrandia rivularis befindet sich in ihrer Nähe. Weit entfernt von den anderen Taxa wird Phormidium incrustatum am unteren Bildrand dargestellt, während am oberen Bildrand Audouinella chalybea, Ulothrix sp. und Spirogyra sp. ebenfalls in einiger Entfernung von den beiden genannten Gruppen stehen.

Mit diesem CA-Modell werden fast 25 % der Varianz der Artdaten auf den ersten vier Achsen des Modells abgedeckt. Alle vier Achsen weisen Eigenvalues von mehr als 0,4 auf.

55 Ergebnisse

Abb. 19: 1. und 2. Achse eines CA-Modells über die Befunde der Referenzstellen. Die Abkürzungen der Taxa sind in Tabelle A 2 im Anhang angegeben. Eigenvalue der 1. Achse: 0,538; Eigenvalue der 2. Achse: 0,463.

3.5.2 Korrelationen des Artvorkommens zu Umweltfaktoren

Um Korrelationen zwischen der Verteilung der Arten und den Umweltfaktoren aufzudecken, wurden zwei verschiedene Methoden angewendet.

Zum einen wurden die Sample Scores der Befunde aus der in Kapitel 3.5.1 dargestellten CA auf signifikante Korrelationen mit den Chemiewerten getestet (Tab. 12). Die Sample Scores der ersten Achse weisen eine höchst signifikante negative Korrelation zum Sauerstoffgehalt sowie höchst signifikante positive Korrelationen zum pH-Wert, zur Wasserhärte, zur Säure- kapazität und zum Chloridgehalt auf. Die Sample Scores der zweiten Achse sind höchst signifikant positiv korreliert zum Nitratgehalt der Gewässer.

56 Ergebnisse

Tab. 12: Pearson-Korrelationskoeffizienten der Sample Scores der ersten beiden Achsen der in Kapitel 3.5.1 dargestellten CA zu den Chemiewerten. Es werden nur die signifikanten (p < 0,05) und die höchst signifikanten (p < 0,01) Korrelationen dargestellt.

erste Achse zweite Achse p < 0,01 p < 0,05 p < 0,01 p < 0,05 Säurekapazität 0,591 Wasserhärte 0,562 pH 0,524 Leitfähigkeit 0,512 Chloridgehalt 0,404

O2 -Gehalt -0,420

NO3 -N 0,416

Zum anderen wurden unterschiedliche Sets an Umweltdaten für die Durchführung von kanonischen Korrespondenzanalysen verwendet, deren Ergebnisse hier vergleichend dargestellt werden.

Bei Verwendung der physiko-chemischen Daten (die nicht für alle Fließgewässer vorlagen, vgl. Kap. 2.7.2) zeigt sich anhand der kanonischen Korrespondenzanalyse, dass die größten Unterschiede in der Artenzusammensetzung an den beprobten Fließgewässern zur Säurekapazität, zur Wasserhärte und zum Chloridgehalt korreliert sind. Diese Faktoren gliedern das Modell entlang der ersten Achse (Abb. 20). In Fließgewässern mit hoher Wasserhärte und Säurekapazität konnten folgende Arten besonders häufig nachgewiesen werden: Pleurocapsa minor, Bangia atropurpurea, Hildenbrandia rivularis, Cladophora glomerata, Ulothrix tenuissima, Euglena sp. und Closterium strigosum. Auch Audouinella chalybea, Closterium moniliferum und Vaucheria sp. traten bevorzugt in Fließgewässern mit höherer Härte und Säurekapazität auf. Dagegen zeichneten sich Fließgewässer mit niedriger Wasserhärte und Säurekapazität durch einen großen Artenreichtum aus - in der Abbildung sind mehr als 30 Taxa dargestellt, die vorwiegend in diesen Gewässern auftraten.

Die zweite Achse des Modells wird vor allem durch den SRP-Gehalt strukturiert, während entlang der dritten Achse (nicht dargestellt) die Fließgewässer nach ihrem Sauerstoffgehalt sortiert werden.

57 Ergebnisse

Abb. 20: 1. und 2. Achse eines CCA-Modells über die Befunde der Referenzstellen (als kleine Rauten dargestellt), unter Verwendung der Chemiedaten als Umweltparameter. Die Abkürzungen der Taxa (durch Dreiecke dargestellt) sind in Tabelle A 2 im Anhang angegeben. Die Umweltfaktoren werden als Pfeile dargestellt. Cl = Chloridgehalt, KS = Säure- kapazität, O2g = Sauerstoffgehalt, Schatt = geschätzter Grad der Beschattung. Eigenvalue der 1. Achse: 0,453; Eigenvalue der 2. Achse: 0,351.

Bei Verwendung der rein deskriptiven Angaben zu den Probestellen trennt das CCA-Modell anhand der Zusammensetzung des Phytobenthos (exkl. Charales und Diatomeen) breite Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland von schmaleren Fließgewässern im Mittelgebirge. Außerdem werden der Wasserstand und die Anzahl der entnommenen Unterbefunde als einflussreiche Variablen ausgewählt. Das Eigenvalue der ersten Achse ist dabei hoch genug, um das Modell als relevant anzusehen (Tab. 13).

58 Ergebnisse

Eine weitere kanonische Korrespondenzanalyse, die lediglich auf der Zuordnung der untersuchten Fließgewässer zu den Fließgewässertypen gemäß der von SOMMERHÄUSER &

POTTGIESSER (2005) erstellten Typologie basiert, erreicht ebenfalls hohe Erklärungswerte (Tab. 13). Bei diesem CCA-Modell werden die Typen 5, 5.1, 5.2, 10, 11.a und 16.k als erklärende Faktoren ausgewählt (Abb. 21). Dabei liegen die größten Unterschiede in der Artenzusammensetzung zwischen den karbonatisch geprägten Fließgewässern (Typen 10 und 16) auf der einen Seite und den silikatisch geprägten Bächen des Mittelgebirges (Typen 5, 5.1 und 5.2) sowie den basenarmen organisch geprägten Fließgewässern im Norddeutschen Tiefland (Typ 11.a) auf der anderen Seite. Es fällt auf, dass die Unterschiede in der Algenbesiedlung zwischen den Strömen des Mittelgebirges (Typ 10) und den kiesgeprägten Flachlandbächen im Norddeutschen Tiefland (Typ 16) geringer sind als die Unterschiede zwischen den verschiedenen silikatisch geprägten Bächen im Mittelgebirge.

Abb. 21: 1. und 2. Achse eines CCA-Modells über die Befunde der Referenzstellen (als kleine Rauten dargestellt), unter Verwendung der Zuordnungen zu den Fließgewässertypen als Umweltparameter. Die Abkürzungen der Taxa (durch Dreiecke dargestellt) sind in Tabelle A 2 im Anhang angegeben, die Bezeichnungen der Fließgewässertypen (als ausgefüllte Dreiecke dargestellt) folgt den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) aufgestellten Nummerierungen inkl. eigener Modifikationen (siehe Kap. 2.6.1). Eigenvalue der 1. Achse: 0,487; Eigenvalue der 2. Achse: 0,306. 59 Ergebnisse

Verwendet man sowohl die Chemiewerte als auch die Typzuordnungen gleichermaßen als erklärende Umweltparameter, so ergibt sich folgendes Bild (Abb. 22). Auf der rechten Seite des Koordinatensystems werden die Fließgewässer mit hoher Säurekapazität und Härte dargestellt. Als charakteristische Arten sind vor allem Cladophora glomerata und Pleuro- capsa minor zu nennen. Hildenbrandia rivularis, Euglena sp. und Closterium strigosum werden als charakteristische Arten für die karbonatisch geprägten Fließgewässer des Typs 16 dargestellt. Auch die Taxa Bangia atropurpurea, Microspora floccosa und Ulothrix tenuissima traten vor allem in Fließgewässern auf, die eine hohe Wasserhärte und Säurekapazität aufwiesen. Jedoch ist dieser Gruppe kein Fließgewässertyp gemäß der

Typologie von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) zugeordnet.

Abb. 22: 1. und 2. Achse eines CCA-Modells über die Befunde der Referenzstellen (als kleine Rauten dargestellt), unter Verwendung der Chemiedaten als Umweltparameter. Die Abkürzungen der Taxa (durch Dreiecke dargestellt) sind in Tabelle A 2 im Anhang angegeben. Die Umweltfaktoren werden als Pfeile dargestellt. Cl = Chloridgehalt, KS = Säure- kapazität, O2g = Sauerstoffgehalt, Schatt = geschätzter Grad der Beschattung. Eigenvalue der 1. Achse: 0,453; Eigenvalue der 2. Achse: 0,351.

60 Ergebnisse

Auf der linken Seite des Koordinatensystems werden die Befunde der Fließgewässertypen 5, 5.2 und 11.a dargestellt. Diese Fließgewässer weisen niedrige Werte der Wasserhärte und der Säurekapazität auf. Außerdem sind sie stärker beschattet. Charakteristische Arten für diese Fließgewässer sind vor allem Cyanobakterien (Chamaesiphon incrustans und Ch. polymorphus, Phormidium autumnale, Oscillatoria limosa sowie Plectonema sp.). Weiterhin werden hier jeweils mehrere Taxa der Florideophyceae (Audouinella hermannii, Batrachospermum gelatinosum), Chlorophyceae (Microspora sp. und M. amoena sowie Stigeoclonium sp.) und Charophyceae (Closterium sp., Cl. tumidum und Cl. tumidulum) und die Tribophyceae Tribonema viride dargestellt. Die Taxa Ulothrix sp., Spirogyra sp., Closterium intermedium und Cl. strigosum var. elegans traten vorwiegend in den silikatisch geprägten Fließgewässern auf, die auch einen hohen Sauerstoffgehalt aufwiesen.

Beim abschließenden Vergleich der verschiedenen Modelle zeigt sich, dass keines die Eigenvalues der zuvor (Kap. 3.5.1) durchgeführten Korrespondenzanalyse erreicht (Tab. 13). Die niedrigsten Erklärungswerte erreicht das Modell, das nur die deskriptiven Umweltangaben in die Analyse einbezieht. Die Verwendung der Typzuordnungen als erklärende Faktoren führt dagegen zu einem Modell mit hohen Eigenvalues. Die Berücksichtigung der physiko-chemischen Umweltparameter bringt zwar keine bessere Auftrennung entlang der ersten Achse, aber das Eigenvalue der zweite Achse ist bei diesen Modellen größer.

Insgesamt werden mit den hier dargestellten CCA-Modellen, die die Artenzusammensetzung an den Referenzstellen berücksichtigen, durchweg deutlich höhere Eigenvalues erzielt als mit den in Kapitel 3.4.2 vorgestellten Modellen, die das gesamte Datenset umfassen.

Tab. 13: Erklärungswerte der in Kapitel 3.5.1 gezeigten Korrespondenzanalyse (CA) und der verschiedenen kanonischen Korrespondenzanalysen (CCA). cpv = kumulative Varianz der Artdaten, die durch das jeweilige Modell wiedergegeben wird.

CCA mit CCA mit CCA mit deskriptiven CCA mit Chemiewerten u. CA Chemiedaten Angaben Typzuordnungen Typzuordnungen Eigenvalue cpv Eigenvalue cpv Eigenvalue Cpv Eigenvalue cpv Eigenvalue cpv 1. Achse 0,538 7,1 0,453 7,0 0,385 5,3 0,487 7,5 0,466 7,2 2. Achse 0,463 13,3 0,351 12,4 0,238 8,5 0,306 12,3 0,368 12,9 3. Achse 0,434 19,1 0,31 17,2 0,215 11,5 0,234 15,9 0,332 18 4. Achse 0,411 24,5 0,243 21,0 0,162 13,7 0,191 18,8 0,285 22,4

61 Ergebnisse

3.6 Klassifizierung der Befunde mittels TWINSPAN-Analysen

Während die bisher dargestellten Korrespondenzanalysen eine kontinuierliche Anordnung der Befunde und der Arten entlang eines (durch die Umweltfaktoren bedingten) Gradienten aufzeigen, werden mit der TWINSPAN-Methode die Befunde anhand von charakteristischen Arten in distinkte Gruppen eingeteilt. Die Umweltfaktoren werden für diese Klassifikation nicht verwendet. Daher wurde hier in einem zweiten Schritt geprüft, inwieweit sich die von TWINSPAN erstellten Gruppen hinsichtlich der Umweltfaktoren unterscheiden. Signifikante Unterschiede (p < 0,05) werden im Text genannt.

3.6.1 Gesamtes Datenset

3.6.1.1 Erste Teilung

Durch den ersten Teilungsschritt werden die 259 Befunde des gesamten Datensets folgendermaßen auf zwei Gruppen aufgeteilt:

x In der einen Gruppe (Gruppe 1_1) werden 179 Befunde zusammengefasst, in denen mit hohen Häufigkeiten Cladophora glomerata und Vaucheria sp. auftraten. Zusätz- lich war Euglena sp. mit geringen Häufigkeiten vertreten.

x In der zweiten Gruppe (Gruppe 1_2) werden 78 Befunde aufgeführt, in denen folgende Arten überwiegend mit geringen Häufigkeiten (Abundanzklassen 1-2) vorkamen: Audouinella hermannii, Closterium tumidulum, Cosmarium sp., Microspora amoena, Mougeotia sp., Oscillatoria sp., Oscillatoria limosa und Staurastrum sp. Zwei Befunde werden aufgrund zu geringen Artenzahlen nicht einsortiert. Das Eigenvalue dieser Aufteilung liegt bei 0,266.

Diese beiden Gruppen unterscheiden sich hinsichtlich der physiko-chemischen Parameter. So sind die Werte für die Säurekapazität, die Wasserhärte, den pH-Wert, die Leitfähigkeit und den Chloridgehalt in den Fließgewässern der ersten Gruppe höher als in denen der zweiten Gruppe. Gleichzeitig sind die Nährstoffgehalte (Gehalte an NO3-N, TP und SRP) ebenso wie die Wassertemperatur in den Fließgewässern der ersten Gruppe höher als in denen der zweiten Gruppe. Signifikante Unterschiede betreffen weiterhin die Breite der

Gewässer, den Nitritgehalt (NO2-N) und den Sauerstoffgehalt. Breitere Fließgewässer mit höherem NO2-N–Gehalt und niedrigerem Sauerstoffgehalt befinden sich vorwiegend in der ersten Gruppe, während in der zweiten Gruppe vor allem schmalere Fließgewässer mit höherem Sauerstoffgehalt und niedrigerem NO2-N –Gehalt aufgeführt werden.

62 Ergebnisse

Hinsichtlich der von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen sind Fließgewässer der Typen 5, 5.1 und 5.2 (silikatisch geprägte Bäche im Mittelgebirge) höchst signifikant häufiger in der zweiten Gruppe vertreten, während Fließgewässer des Typs 7 (karbonatisch geprägte Bäche im Mittelgebirge) höchst signifikant seltener in dieser Gruppe auftreten. Generell befinden sich karbonatisch geprägte Fließgewässer höchst signifikant häufiger in der Gruppe 1_1 und silikatisch geprägte Fließgewässer höchst signifikant häufiger in der Gruppe 1_2.

Auch hinsichtlich der biotischen Kennzahlen bestehen zwischen den beiden Gruppen höchst signifikante Unterschiede. Die Befunde der zweiten Gruppe weisen eine höhere Anzahl benthischer Taxa, eine höhere Shannon-Diversität und eine höhere Evenness auf als die der ersten Gruppe.

3.6.1.2 Weitere Teilungen

TWINSPAN nimmt weitere Unterscheidungen vor, indem jede der erstellten Gruppen wiederum in zwei Gruppen geteilt wird (Abb. 23).

Die im vorigen Kapitel beschriebene erste Gruppe (Gruppe 1_1) wird folgendermaßen aufgeteilt:

x Einerseits werden 110 Befunde in der Gruppe 2_1 zusammengefasst. Diese Befunde zeichnen sich durch das Vorkommen von Chantransia–Stadien und von Cladophora glomerata mit hohen Häufigkeiten (Abundanzklassen 4 und 5) aus. Diese Fließge- wässer weisen höhere pH-Werte und höhere Werte für den Sauerstoffgehalt und die Wasserhärte auf als die Fließgewässer der folgenden Gruppe (Gruppe 2_2).

x Andererseits werden 69 Befunde zur Gruppe 2_2 zusammengefasst, in denen Closterium acerosum, Cl. moniliferum, Cl. striolatum, Cl. tumidulum, Euglena sp., Phacus sp., Spirogyra sp. und Staurastrum sp. mit niedrigen Häufigkeiten auftraten. Die Fließgewässer in dieser Gruppe zeichnen sich durch einen im Vergleich mit der Gruppe 2_1 höheren Ammoniumgehalt sowie einen höheren Gesamtgehalt an organischem Kohlenstoff aus. An diesen Probestellen war häufiger eine träge Fließgeschwindigkeit sowie vorwiegend Sand oder Schlamm als Sohlsubstrat festgestellt worden. Weiterhin weisen diese Befunde eine höhere Artenzahl benthischer Taxa, einen höheren Anteil an planktischen Arten und an Euglenophyceen, eine größere Diversität und Evenness auf.

63 Ergebnisse

Innerhalb der auf der ersten Ebene definierten zweiten Gruppe (Gruppe 1_2) wird folgende Teilung vorgenommen:

x Zum einen werden 66 Befunde in die Gruppe 2_3 gefasst, für die folgende Arten charakteristisch sind: Audouinella sp., Audouinella hermannii, Chamaesiphon sp., Chantransia-Stadien, Closterium sp., Closterium acerosum, Closterium ehrenbergii, Closterium tumidulum, Cosmarium sp., Microspora amoena, Oedogonium sp., Oscillatoria limosa, Phormidium sp., Staurastrum sp., Stigeoclonium sp. und Vaucheria sp.. Die meisten dieser Arten traten lediglich mit geringen Abundanzen auf, nur wenige Taxa erreichten die Abundanzklasse 3 (Microspora amoena, Oedo- gonium sp., Oscillatoria limosa und Chantransia-Stadien). Die Befunde dieser Gruppe zeichnen sich durch eine höhere Anzahl an benthischen Taxa sowie durch eine höhere Shannon-Diversität aus. Auch weisen die Fließgewässer dieser Gruppe eine höhere Sauerstoff-Sättigung auf als die der folgenden Gruppe.

x Dagegen werden 12 Befunde aufgrund des Vorkommens von Oscillatoria sp. und Euglena sp. in die Gruppe 2_4 gestellt. Die Fließgewässer in dieser Gruppe weisen höhere Werte für die Leitfähigkeit, den Chloridgehalt, die Wasserhärte und die Säurekapazität auf. Auch die Gehalte an Ammonium, Nitrat, Nitrit, Gesamtphosphor und organisch gebundenem Kohlenstoff sind in diesen Gewässern höher als in denen

der Gruppe 2_3. Die BSB5 –Werte sind ebenfalls höher. An den Gewässern in dieser Gruppe wurde bei der Probenahme häufiger ein vorwiegend sandiges oder schlammiges Sohlsubstrat festgestellt, die Probestellen waren häufiger unbeschattet. Weiterhin waren die Gewässer bei der Probenahme häufiger stark getrübt, der Wasserstand wurde öfter als hoch eingestuft. Der Anteil an Euglenen und an planktisch lebenden Arten ist in diesen Proben höher. Auch die Evenness ist hier höher als in den Proben der Gruppe 2_3.

64 Ergebnisse

Gesamtes Datenset

Gruppe 1_1 Eigenvalue = 0.266 Gruppe 1_2 Fließgewässer mit höheren Werten für Fließgewässer mit niedrigen Werten für die die Säurekapazität, die Wasserhärte, Säurekapazität, die Wasserhärte, den pH- den pH-Wert, die Leitfähigkeit und den Wert, die Leitfähigkeit und den Chloridgehalt; Chloridgehalt; mit höheren mit geringeren Nährstoffgehalten und Nährstoffgehalten und höherer geringerer Wassertemperatur. Vorkommen Wassertemperatur. von Audouinella hermannii, Closterium Vorkommen von Cladophora glomerata tumidulum, Microspora amoena, Mougeotia und Vaucheria sp. sp., Oscillatoria limosa und anderen Taxa.

Gruppe 2_1 0.196 Gruppe 2_2 Gruppe 2_3 0.266 Gruppe 2_4 Fließgewässer mit Fließgewässer mit träger Fließgewässer mit Fließgewässer mit höheren Werten für Fließgeschwindigkeit, höherer Sauerstoff- höheren Werten für pH-Wert, Sauerstoff- höherem TOC- und sättigung.Vorkommen Leitfähigkeit, Härte,

gehalt und Härte. NH4-N – Gehalt. von Audouinella Chloridgehalt, TP- Vorkommen von Vorkommen von hermannii, Gehalt, NO2-N und

Cladophora Closterium acerosum, Chamaesiphon sp., NH4-N – Gehalt, glomerata und Cl. moniliferum, Cl. Chantransia-Stadien, höhere BSB5-Werte. Chantransia - striolatum, Cl. Closterium spp. Vorkommen von Stadien. tumidulum, Euglena sp., Microspora amoena, Oscillatoria sp. und Phacus sp. u. a. Oedogonium sp., Euglena sp. Vaucheria sp. u.a.

Abb. 23: Schematische Darstellung der von TWINSPAN erzeugten Gruppen der ersten beiden Ebenen. Kursiv gesetzt: die Eigenvalues der jeweiligen Teilung.

Ein Vergleich aller vier Gruppen macht deutlich, dass sich insbesondere die Fließgewässer der Gruppe 2_3 von den anderen drei Gruppen unterscheiden (Abb. 24). Folgende Unterschiede sind höchst signifikant: die Fließgewässer der Gruppe 2_3 weisen niedrigere Werte für die Leitfähigkeit, die Säurekapazität und die Wasserhärte auf. Auch die Nährstoffgehalte (Nitrat und TP) ebenso wie die Chloridgehalte sind hier niedriger als in den anderen drei Gruppen. Die Fließgewässer in dieser Gruppe sind häufiger den Typen 5. 5.1 und 5.2 sowie 11.a der Fließgewässertypologie von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) zugeordnet. Somit befinden sich in dieser Gruppe vor allem silikatisch geprägte Fließgewässer aus dem Mittelgebirge und basenarme, organisch geprägte Fließgewässer aus dem Norddeutschen Tiefland. Die Gewässer in dieser Gruppe waren bei der Probenahme häufiger klar und ungetrübt. Die Probestellen waren seltener unbeschattet und wiesen seltener Sand oder Schlamm als vorwiegendes Sohlsubstrat auf.

65 Ergebnisse

5 12

10 4

8 3 6

2 NO3-N (mg/l) 4 Wasserhärte (mmol/l) Wasserhärte

1 2

0 0 N = 60 45 45 11 N = 60 45 45 11 1 2 3 4 1 2 3 4

9,0 ,6

8,0 ,4 pH-Wert TP (mg/l) TP 7,0 ,2

6,0 0,0 N = 60 45 45 11 N = 60 45 45 11 1 2 3 4 1 2 3 4

1000 7

900 6 800 700 5 600 4 500 3 400 BSB5 (mg/l) 300

Leitfähigkeit (μS/cm) Leitfähigkeit 2 200 1 100 0 0 N = 60 45 45 11 N = 60 45 45 11 1 2 3 4 1 2 3 4

Abb. 24: Physiko-chemische Daten der Fließgewässer in den vier Gruppen, die mit TWINSPAN durch zwei Teilungen des gesamten Datensets erzeugt wurden.

66 Ergebnisse

Zwischen den drei anderen Gruppen fallen weniger Unterschiede auf. Lediglich die Fließgewässer der Gruppe 2_1 unterscheiden sich von den anderen drei Gruppen durch höhere pH-Werte und geringere Ammoniumgehalte. Die hier einsortierten Fließgewässer gehören seltener in den Typ 15. Weiterhin sind die Werte für den BSB5 in der Gruppe 2_1 niedriger als in der Gruppe 2_4.

Große Ähnlichkeiten bestehen zwischen den Gruppen 2_2 und 2_4. Hier sind kaum signifikante Unterschiede nachzuweisen. Lediglich die Wassertemperatur ist in Gruppe 2_2 höher als in Gruppe 2_4. Beide Gruppen enthalten viele Probestellen, die nach

SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) in den Typ 15 gehören. Zusätzlich befinden sich in der Gruppe 2_4 mehrere Fließgewässer des Typs 14.s, während in der Gruppe 2_2 mehr Probestellen der Typen 19 und 22 vertreten sind. Auch wurde an den Fließgewässern der Gruppe 2_2 bei der Probenahme häufiger vorwiegend Sand oder Schlamm als Sohlsubstrat und eine träge Fließgeschwindigkeit festgestellt. Dies war bei den Fließgewässern der Gruppe 2_4 nicht der Fall.

Um zu überprüfen, inwieweit die von TWINSPAN erzeugte Klassifizierung mit den Ergebnissen der Korrespondenzanalysen übereinstimmt, wurden die Sample Scores der Korrespondenzanalyse aus Kapitel 3.4.1 zu den von TWINSPAN vorgenommenen Gruppierungen korreliert (Tab. 14). Die Sample Scores der Befunde entlang der ersten Achse weisen eine höchst signifikante positive Korrelation zu den von TWINSPAN ermittelten Gruppen auf - sowohl zu den beiden Gruppen, die auf der ersten Ebene unterschieden werden, als auch zu den vier Gruppen der zweiten Ebene. Auch die Sample Scores der zweiten Achse weisen eine höchst signifikante positive Korrelation zu den TWINSPAN-Gruppen auf, wobei dieser Zusammenhang schwächer ist.

Tab. 14: Spearman–Rho–Korrelationskoeffizient (Kor.koeff.) zwischen den Sample Scores der Befunde der in Kapitel 3.4.1 dargestellten CA (entlang der ersten und der zweiten Achse) und den von TWINSPAN auf der ersten und zweiten Ebene vorgenommenen Gruppierungen im gesamten Datenset (N = 257). Sig. = Signifikanzniveau

TWINSPAN: Gruppierung der...... ersten Ebene ... zweiten Ebene CA: sample Korr.koeff. 0,711 0,724 scores entlang ... ersten Achse Sig. 0,000 0,000 der... Korr.koeff. 0,165 0,306 ...zweiten Achse Sig. 0,008 0,000

67 Ergebnisse

3.6.2 Referenzstellen

3.6.2.1 Erste Teilung

Auch bei Betrachtung der Referenzstellen wird mit der ersten Teilung von TWINSPAN eine grundlegende Unterscheidung der Fließgewässer anhand der Parameter Härte, Säurekapa- zität, Leitfähigkeit, pH-Wert und Chloridgehalt vorgenommen:

x 32 Befunde von Fließgewässern, die niedrige Werte für die Wasserhärte, die Säurekapazität, die Leitfähigkeit und den pH-Wert ebenso wie niedrige Chloridgehalt aufweisen, werden in die Gruppe 1_1 gestellt. Hier traten folgende Arten auf: Audouinella hermannii, Audouinella sp., Batrachospermum sp., Chamaesiphon sp., Chamaesiphon incrustans, Closterium tumidulum, Cosmarium sp., Homoeothrix sp., Klebsormidium sp., Microspora sp., Microspora amoena, Mougeotia sp. und Oscilla- toria limosa. Die meisten dieser Arten waren nur mit geringen Häufigkeiten an den Probestellen vertreten, lediglich Audouinella hermannii trat mit höheren Häufigkeiten (Abundanzklasse 4) auf. x Dagegen traten in den Fließgewässern der Gruppe 1_2, die höhere Werte für die Wasserhärte, Säurekapazität, Leitfähigkeit, pH-Wert und Chloridgehalt aufweisen, folgende Arten auf: Closterium acerosum, Closterium moniliferum, Cladophora glomerata und Vaucheria sp.. Die beiden letztgenannten Taxa waren teilweise mit höheren Häufigkeiten vertreten. In dieser Gruppe befinden sich mehr karbonatisch geprägte Fließgewässer und mehr Fließgewässer aus dem Norddeutschen Tiefland als in der Gruppe 1_1. Weiterhin sind hier mehr Fließgewässer, deren Tiefe bei der Probenahme auf mehr als 1 m geschätzt wurde.

3.6.2.2 Weitere Teilungen

Innerhalb der eben beschriebenen ersten Gruppe (Gruppe 1_1) wird auf der zweiten Ebene folgende Teilung vorgenommen: x Zum einen werden 8 Befunde in eine Gruppe zusammengefasst (Gruppe 2_1), in denen mit hohen Häufigkeiten Batrachospermum sp. und Phormidium sp. auftraten. Weiterhin waren mit geringeren Abundanzen Oscillatoria sp., Plectonema tomasinianum, Spirogyra sp. und Tribonema sp. vertreten. x Dagegen werden 24 Befunde in die Gruppe 2_2 gefasst, in denen vor allem Rotalgen mit höheren Abundanzen vorkamen: Audouinella hermannii, Batrachospermum gelatinosum und Lemanea sp.. Mit geringeren Abundanzen waren folgende Taxa 68 Ergebnisse

vertreten: Audouinella chalybea, Chantransia-Stadien, Chamaesiphon incrustans, Cladophora sp., Closterium sp., Closterium ehrenbergii, Closterium tumidulum, Cosmarium sp., Klebsormidium sp., Microspora sp., Microspora amoena, Oscillatoria limosa, Phormidium autumnale, Staurastrum sp., Stigeoclonium sp. und Vaucheria sp.. Zwischen diesen beiden Gruppen bestehen keine Unterschiede hinsichtlich der physiko- chemischen Parameter. Auch hinsichtlich der biotischen Kennzahlen (Diversität und Evenness) lassen sich keine Unterschiede feststellen.

Die zuvor beschriebene zweite Gruppe der ersten Ebene (Gruppe 1_2) wird auf der zweiten Ebene folgendermaßen unterteilt: x In die Gruppe 2_3 werden 14 Befunde gefasst. Hier traten Phormidium sp., Audoui- nella chalybea, Cladophora glomerata und Vaucheria sp. mit hohen Häufigkeiten auf. Weiterhin waren folgende Arten mit geringeren Abundanzen vertreten: Closterium sp., Closterium ehrenbergii, Closterium litorale var. crassum, Closterium moniliferum, Closterium sublaterale, Closterium tumidulum, Cosmarium sp., Euglena sp., Oedo- gonium sp., Oscillatoria limosa, Spirogyra sp. und Staurastrum sp.. x Dagegen werden 10 Befunde in die Gruppe 2_4 gestellt, in denen mit höheren Abun- danzen Chantransia-Stadien auftraten. Zusätzlich kamen Cladophora sp., Chamae- siphon sp. und Homoeothrix sp. mit geringen Abundanzen vor. Zwischen diesen beiden Gruppen bestehen keine signifikanten Unterschiede hinsichtlich der physiko-chemischen Parameter und der biotischen Kennzahlen.

Insgesamt bestehen zwischen den vier Gruppen, die von TWINSPAN auf der zweiten Tei- lungsebene erzeugt wurden, bezüglich der physiko-chemischen Parameter keine signifikanten Unterschiede, die über die im ersten Teilungsschritt getroffene Unterscheidung zwischen karbonatisch und silikatisch geprägten Fließgewässern hinausgehen (Abb. 25).

69 Ergebnisse

5 5

4 4

3 3

2 2 NO3-N (mg/l) NO3-N Wasserhärte (mmol/l) Wasserhärte 1 1

0 0 N = 6 23 9 4 N = 6 23 9 4 1 2 3 4 1 2 3 4

9 ,3

8 ,2 pH-Wert TP (mg/l) TP 7 ,1

6 0,0 N = 6 23 9 4 N = 6 23 9 4 1 2 3 4 1 2 3 4

1600 5

1400 4 1200

1000 3 800

2 600 BSB5 (mg/l)

Leitfähigkeit (μS/cm) Leitfähigkeit 400 1 200

0 0 N = 6 23 9 4 N = 6 23 9 4 1 2 3 4 1 2 3 4

Abb. 25: Physiko-chemische Daten der Fließgewässer in den vier Gruppen, die mit TWINSPAN durch zwei Teilungen des Datensets der Referenzstellen erzeugt wurden.

70 Ergebnisse

Unterschiede bestehen jedoch hinsichtlich der deskriptiven Umweltangaben. Die Fließgewässer der Gruppe 2_3 waren häufiger besonders tief und stark getrübt. In der Gruppe 2_4 befinden sich mehr Fließgewässer aus dem Norddeutschen Tiefland, die häufiger Sand oder Schlamm als vorwiegendes Sohlsubstrat aufwiesen.

Auch auf der nächsten Teilungsebene, mit der von TWINSPAN insgesamt acht Gruppen erzeugt werden, fallen kaum weitere Unterschiede auf als die grundsätzliche Unterteilung in karbonatisch und silikatisch geprägte Fließgewässer, die bereits auf der ersten Ebene erfolgte. Ein Vergleich der TWINSPAN-Gruppierungen mit der Anordnung der Befunde in der CA (Kap. 3.5.1) zeigt, dass die von TWINSPAN vorgenommenen Gruppierungen höchst signifikant und deutlich mit der ersten Achse der CA übereinstimmen (Tab. 15). Ein Bezug zur Anordnung entlang der zweiten Achse der CA lässt sich dagegen nicht herstellen.

Tab. 15: Spearman–Rho–Korrelationskoeffizient (Kor.koeff.) zwischen den Sample Scores der Befunde der in Kapitel 3.5.1 dargestellten CA (entlang der ersten und der zweiten Achse) und den von TWINSPAN auf der ersten und zweiten Ebene vorgenommenen Gruppierungen im Datenset der Referenzstellen (N = 56), Sig. = Signifikanzniveau

TWINSPAN: Gruppierung der...... ersten Ebene ... zweiten Ebene ... dritten Ebene Korr.koeff. 0,788 0,783 0,701 CA: sample ... ersten Achse Sig. 0,000 0,000 0,000 scores entlang Korr.koeff. 0,078 -0,191 -0,115 der...... zweiten Achse Sig. 0,567 0,159 0,399

71 Ergebnisse

3.7 Vergleich der untersuchten Fließgewässer basierend auf der Typologie von

SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005)

3.7.1 Abiotische Parameter

3.7.1.1 Deskriptive Angaben

Zwischen den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen bestehen höchst signifikante Unterschiede hinsichtlich aller deskriptiven Angaben zu den Probestellen, die während der Probenahme auf den Feldprotokollen vermerkt wurden.

So wiesen die bearbeiteten Probestellen der Fließgewässertypen 5, 7 und 9 signifikant häufiger vorwiegend steiniges Substrat auf. Dagegen wurde vorwiegend sandiges oder schlammiges Substrat vor allem an Probestellen der Typen 6, 14.k, 15, 19, 22 und 23 festgestellt. Torf, Lehm oder Mergel als Substrat war besonders häufig in Typen 11.a und 18.

Auch die Fließgeschwindigkeit war sehr unterschiedlich. Die silikatisch geprägten Fließ- gewässer im Mittelgebirge wiesen eine hohe Strömung auf: in den Typen 5, 5.2 und 9 wurde signifikant häufiger eine schnelle Fließgeschwindigkeit und in Typ 5.1 signifikant häufiger eine reißende Fließgeschwindigkeit festgestellt. Dagegen wurde die Fließgeschwindigkeit an den Probestellen der Typen 6, 15, 19 und 23 signifikant häufiger als träge eingeschätzt. Die Fließgewässer der Typen 11.a und 22 wiesen signifikant häufiger gar keine Strömung auf.

Signifikante Unterschiede treten auch hinsichtlich der Beschattung auf. So waren die Probe- stellen an den Fließgewässern der Typen 4, 9.2, 20 und 23 häufiger unbeschattet. Dagegen wurde an den Fließgewässern der Typen 5.2 und 7 häufiger eine etwas stärkere Beschattung und an den Fließgewässern der Typen 16.s und 16.k, 17, 18 und 21 häufiger eine besonders starke Beschattung (Klasse 5) festgestellt.

Die beprobten Fließgewässer waren in den meisten Typen weniger als 10 m breit. In den Typen 2, 9, 9.1, 15, 22 und 23 waren die Gewässer bis zu 20 m breit. Besonders breite Fließgewässer traten in den Typen 4, 9.2, 10 und 20 auf. Hier lag die durchschnittliche Breite bei 40 m (Abb. 26).

72 Ergebnisse

Die Fließgewässer der Typen 4, 9.2, 10, 20 und 23 waren auch besonders tief. Sie waren signifikant häufiger tiefer als 1 m. Dagegen traten in den Typen 5, 6, 7 und 18 signifikant häufiger flache Gewässer (flacher als 0,3 m) auf. Die Fließgewässer des Typ 9 waren häufiger zwischen 0,3 und 1 m tief.

140

120

100

40 Breite des Gewässers (m) 20

0 N = 4 7 24 15 11 6 19 22 12 11 12 12 6 2 11 17 4 2 5 6 11 13 7 4 7 2,0 4,0 5,0 5,1 5,2 6,0 7,0 9,0 9,1 9,2 10,0 11,1 11,2 14,1 14,2 15,0 16,1 16,2 17,0 18,0 19,0 20,0 21,0 22,0 23,0

Fließgewässertyp

Abb. 26: Geschätzte Breite der untersuchten Fließgewässer, aufgeschlüsselt nach den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen

Weiterhin waren die Probestellen unterschiedlich gut zugänglich. An den breiten und tiefen Fließgewässern der Typen 4, 9.2, 10, 20 und 23 war das Wasser häufiger stark getrübt, der Gewässergrund war nicht sichtbar und die Probenahme konnte nur vom Rand aus erfolgen. Auch in den Typen 11.a und 22 war der Gewässergrund häufiger nicht zu sehen. Dennoch unterschied sich die Anzahl der entnommenen Unterbefunde nicht signifikant zwischen den Fließgewässertypen. Insgesamt wurden an den Probestellen mindestens eine und maximal zwölf Unterproben genommen. Über das gesamte Datenset betrachtet, wurden im Durchschnitt bei jeder Probenahme 5-6 Unterproben entnommen. Dabei wurden an den Fließgewässern der Typen 4, 11.a, 14.s, 15, 16.s und 16.k, 20 und 23 etwas weniger Proben (durchschnittlich 4–5 Unterproben pro Probestelle) und an den Fließgewässern der Typen 5.2, 7, 9.1, 11.r, 17, 18, 21 und 22 etwas mehr Proben (durchschnittlich 6-7 Unterproben pro Probestelle) entnommen (Abb. 27).

73 Ergebnisse

Anzahl Unterproben pro Befund 2

0 N = 4 4 24 15 11 6 19 22 12 11 9 12 6 2 15 18 4 2 6 6 11 13 9 3 7 2,0 4,0 5,0 5,1 5,2 6,0 7,0 9,0 9,1 9,2 10,0 11,1 11,2 14,1 14,2 15,0 16,1 16,2 17,0 18,0 19,0 20,0 21,0 22,0 23,0

Fließgewässertyp

Abb. 27: Anzahl der pro Befund entnommenen Unterproben, aufgeschlüsselt nach den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen

3.7.1.2 Angaben zur Gewässerchemie

Die deutlichsten Unterschiede zwischen den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässer bestehen hinsichtlich der Gewässerhärte und der Säurekapazität (Abb. 28).

Grundsätzlich weisen die silikatisch geprägten und die basenarmen organisch geprägten Fließgewässer eine wesentlich geringere Wasserhärte und Säurekapazität auf als die karbonatisch geprägten und die basenreichen organisch geprägten Fließgewässern, auch wenn an den degradierten Probestellen der silikatisch geprägten Bäche im Mittelgebirge teilweise recht hohe Werte für die Wasserhärte und Säurekapazität gemessen wurden. Insbesondere bei der Betrachtung der Referenzstellen (schwarze Boxplots in Abb. 28) lässt sich eine Reihung der Fließgewässertypen nach der Wasserhärte und Säurekapazität vornehmen.

74 Ergebnisse

75 Ergebnisse

Die Wasserhärte ist an den silikatisch geprägten Bächen im Mittelgebirge (Typen 5, 5.1 und 5.2) zumindest im Referenzzustand mit weniger als 1 mmol/l sehr gering, die Säurekapazität weist ebenso geringe Werte auf. Bei den silikatisch geprägten Flüsse im Mittelgebirge (Typ 9) liegen die Werte für die Wasserhärte und die Säurekapazität mit etwa 1 mmol/l bereits etwas höher. Die basenarmen organisch geprägten Fließgewässer (Typ 11.1) weisen an Referenz- wie degradierte Probestellen eine Wasserhärte von 1-1,5 mmol/l auf, auch die Säurekapazität liegt bei 1-2 mmol/l. Die silikatisch geprägten Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland (Typen 14.s und 16.s) weisen dazu vergleichbare Werte auf. Dagegen verfügen die karbonatisch geprägten Fließgewässertypen im Referenzzustand ebenso wie bei Beeinträchtigung über eine deutlich höhere Wasserhärte (1,8-4 mmol/l) und Säurekapazität (2-6 mmol/l).

Dieselbe Tendenz zeigt sich auch bei der Leitfähigkeit und dem pH-Wert des Wassers (Abb. 29): die silikatisch geprägten und die basenarmen organisch geprägten Fließgewässer weisen stets geringere Werte auf als die karbonatisch geprägten und die basenreichen organisch geprägten Fließgewässer. Allerdings sind die Unterschiede zwischen den Fließ- gewässertypen weniger ausgeprägt. So liegt der pH-Wert in den silikatisch geprägten und den basenarmen organisch geprägten Fließgewässern im Mittel zwischen 7,1 und 7,5, während die karbonatisch geprägten und die basenreichen organisch geprägten Fließ- gewässer durchschnittliche pH-Werte von 7,6 bis 8,2 aufweisen. Die Leitfähigkeit der silikatisch geprägten und der basenarmen organisch geprägten Fließgewässern liegt bei 120–330 μS/cm, die der karbonatisch geprägten und der basenreichen organisch geprägten Fließgewässer hingegen bei 350–1350 μS/cm. Hinsichtlich der Leitfähigkeit weisen die Probestellen der Fließgewässertypen 20 und 23 besonders hohe Werte auf. In diesen Fließ- gewässern ist auch der Chloridgehalt sehr hoch, er beträgt 190–230 mg/l. Hohe Maximal- werte im Salzgehalt (130–290 mg/l) wurden auch an einigen Probestellen der Typen 9.2 und 15 gemessen. Im Mittel liegt der Chloridgehalt in diesen beiden Typen jedoch unter 100 mg/l, so dass diese Gewässer in die Güteklassen II oder besser einzustufen sind (LAWA 1998).

Unterschiede zwischen den Referenzstellen und den degradierten Stellen bezüglich des pH- Wertes sind kaum zu verzeichnen. Lediglich in den Typen 5 und 5.1 ist der pH-Wert an den Referenzstellen deutlich niedriger als an den restlichen Probestellen. Die Leitfähigkeit dagegen ist an den Referenzstellen stets niedriger als an den degradierten Probestellen. Auch der Chloridgehalt ist an den Referenzstellen stets etwas niedriger als an den degradierten Probestellen. Nur in Typ 23 finden sich Referenzstellen mit sehr hohen Chlorid- gehalten.

76 Ergebnisse

77 Ergebnisse

Hinsichtlich der Nährstoffe unterscheiden sich die Fließgewässertypen nicht deutlich voneinander, da bereits innerhalb der Typen große Spannbreiten abgedeckt werden. Der Nitrat- gehalt (Abb. 30) ist mit durchschnittlich 0,9–1,5 mg/l an den Strömen im Alpenvorland (Typ 4), an den silikatisch geprägten Bächen im Mittelgebirge (Typen 5, 5.1 und 5.2) und an den kiesgeprägten Flüsse im Norddeutschen Tiefland (Typ 17) besonders gering. Nach der LAWA-Klassifizierung (LAWA 1998) fallen diese Fließgewässer in die Güteklassen I oder II. An den anderen Fließgewässern liegt der Nitratgehalt im Durchschnitt zwischen 2,2 und 7,6 mg/l. Diese Fließgewässer fallen somit vorwiegend in die Güteklassen II-III oder III. Während im Mittelgebirge die Referenzstellen stets geringe Nitratgehalte aufweisen und damit in die Güteklasse I oder II gehören, weisen im Norddeutschen Tiefland auch die Referenzstellen höhere Nitratgehalte auf.

Fast alle der untersuchten Fließgewässer weisen recht geringe Werte für den Nitrit- und den Ammoniumgehalt auf und sind diesbezüglich in die Güteklasse II oder besser einzustufen. Ein etwas erhöhter Nitritgehalt wird für einige Probestellen der Typen 6, 9.1, 9.2 und 19 angegeben. Der Ammoniumgehalt überschreitet an einigen Probestellen der Fließgewässer- typen 5, 6, 15 und 19 den Grenzwert für die Güteklasse II. Dabei liegt für eine Probestelle des Typs 5 mit über 10 mg/l ein besonders hoher Wert vor. An den Referenzstellen jedoch wurden durchweg sehr niedrige Werte für den Nitrit- und den Ammoniumgehalt gemessen.

Hinsichtlich des Phosphorgehaltes (sowohl TP als auch SRP) lassen sich zwischen den meisten Fließgewässertypen keine Unterschiede feststellen. Die meisten Fließgewässer weisen Durchschnittswerte von weniger als 0,15 mg/l TP auf und gehören somit nach der LAWA-Klassifizierung in die Güteklassen I oder II (Abb. 30). Diese Einschätzung trifft auch für die meisten Referenzstellen zu. Unter den restlichen Probestellen finden sich etwas stärker belastete Fließgewässer (Güteklasse II-III) vor allem in den Typen 2, 9.2, 14.k, 15 und 20. Die Fließgewässer des Typs 6 weisen mit durchschnittlich 0,4 mg/l besonders hohe Phosphorwerte auf, nach der LAWA-Klassifizierung gehören sie in die Güteklasse III.

78 Ergebnisse

79 Ergebnisse

Die Werte für den Biologischen Sauerstoffbedarf (BSB5) liegen in den meisten Fällen unter 3,5 mg/l; diese Gewässer gelten nach SCHÖNBORN (1992) als oligosaprob. Höhere Werte wurden nur an einigen Probestellen der Typen 2, 9.1 und 9.2, 14.k, 15, 16.k und 19 festgestellt. Dabei erreichen in den Typen 14.k und 16.k auch die Referenzstellen höhere Werte, die leicht über dem Grenzwert von 3,5 mg/l liegen. Besonders hohe BSB5 -Werte wurden an den Fließgewässern des Typs 6 gemessen (Abb. 31).

BSB 5 - Gehalt ( mg/l) 3

1 0 2,0 4,0 5,0 5,1 5,2 6,0 7,0 9,0 9,1 9,2 10,0 11,1 11,2 14,1 14,2 15,0 16,1 16,2 17,0 18,0 19,0 20,0 21,0 23,0

Fließgewässertyp

Abb. 31: BSB5 - Werte (mg/l) der untersuchten Fließgewässer, aufgeschlüsselt nach den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen. Schwarze Boxplots geben die an den Referenzstellen gemessenen Werte an, graue Boxplots die Werte der degradierten Probestellen. Zur Orientierung ist in der Abbildung der in SCHÖNBORN (1992) angegebene Grenzwert von 3,5 mg/l für oligosaprobe Gewässer eingezeichnet.

Deutliche Unterschiede zwischen den Fließgewässertypen liegen in bezug auf den Sauer- stoffgehalt sowie der Sauerstoffsättigung (%) vor. Insgesamt beträgt der Sauerstoffgehalt zwischen 5,3 und 12,9 mg/l; der durchschnittliche Sauerstoffgehalt liegt bei 10,3 mg/l. Die Fließgewässer der Typen 6, 9.2, 14.k, 15, 19 und 21 weisen mit unter 10 mg/l geringere Werte auf, während in den Typen 2, 4, 5, 5.1 und 5.2, 9 und 9.1, 14.s, 16.s und 16.k der Sauerstoffgehalt im Durchschnitt mehr als 10,5 mg/l beträgt. Die Sauerstoffsättigung liegt zwischen 52 und 126 %, der Mittelwert liegt bei 93 %. Geringere Werte (unter 90 %) wurden

80 Ergebnisse in den Typen 6, 11.a, 14.k, 15, 17, 19 und 21 gemessen, wohingegen sich die Typen 2, 4, 5, 5.1 und 5.2, 9 und 9.1, 10, 14.s und 20 durch höhere Werte (im Durchschnitt mehr als 95 %) auszeichnen (Abb. 32). Hinsichtlich der Sauerstoffsättigung sind keine Unterschiede zwischen den Referenzstellen und den degradierten Probestellen auffällig.

120

100

80 Sauerstoffsättigung (%)

60 2,0 4,0 5,0 5,1 5,2 6,0 7,0 9,0 9,1 9,2 10,0 11,1 11,2 14,1 14,2 15,0 16,1 16,2 17,0 18,0 19,0 20,0 21,0 23,0

Fließgewässertyp Abb. 32: Sauerstoffsättigung (%) der beprobten Fließgewässer, aufgeschlüsselt nach den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen. Schwarze Box- plots geben die an den Referenzstellen gemessenen Werte an, graue Boxplots die Werte der anderen (degradierten) Probestellen.

Hinsichtlich der Wassertemperatur bestehen zwischen den Fließgewässertypen keine Unter- schiede, sie reicht von 1,9°C bis 18,5°C und liegt im Durchschnitt bei 10,2°C. Etwas geringere Werte (durchschnittlich unter 9°C) weisen die Fließgewässer der Typen 5, 5.2 und 9.1 auf. Etwas höhere Werte (durchschnittlich über 11°C) wurden für die Typen 2, 9.2, 10, 14.s und 14.k, 20, 21 und 23 festgestellt. Zwischen den Referenzstellen und den degradierten Probestellen zeichnen sich keine Unterschiede in der Wassertemperatur ab.

81 Ergebnisse

3.7.2 Biotische Kennzahlen

3.7.2.1 Anzahl benthischer Taxa

Pro Probenahme wurden bis zu 39 Taxa des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen nachgewiesen. Insgesamt traten in jedem Befund durchschnittlich 10 Taxa auf. Weniger Arten (im Durchschnitt weniger als neun Taxa) waren in den Gewässern der Typen 2, 6, 11.r, 14.k, 15, 16.s und 16.k, 18 und 19 vorhanden. Dagegen lag die Artenzahl in den Gewässern der Typen 5.1 und 5.2, 9, 14.2, 21 und 22 mit durchschnittlich 11-15 Taxa pro Befund etwas höher (Abb. 33).

10 N Taxa pro Befund

0 2,0 4,0 5,0 5,1 5,2 6,0 7,0 9,0 9,1 9,2 10,0 11,1 11,2 14,1 14,2 15,0 16,1 16,2 17,0 18,0 19,0 20,0 21,0 22,0 23,0

Fließgewässertyp Abb. 33: Anzahl der pro Befund nachgewiesenen Taxa des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen, aufgeschlüsselt nach den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen. Schwarze Boxplots geben die an den Referenzstellen ermittelten Zahlen an, graue Boxplots die Ergebnisse der degradierten Probestellen.

Hinsichtlich der Anzahl der pro Befund aufgefundenen benthischen Taxa besteht kein grundlegender Unterschied zwischen den Referenzstellen und den degradierten Probe- stellen. An den Referenzstellen wurden zwischen zwei und 25 Taxa des Phytobenthos exkl. Diatomeen und Charales nachgewiesen, der Durchschnitt lag auch hier bei zehn Taxa pro Befund. Deutlich mehr Arten pro Befund (mehr als 12) wurden an den Fließgewässern der

82 Ergebnisse

Typen 4, 5.1, 5.2, 7 und 9.1 festgestellt, während in den Fließgewässern der Typen 10, 11.a und 11.r, 14.k und 16.k, 17, 19 und 23 der Artenreichtum mit durchschnittlich 5-8 Taxa pro Befund etwas geringer war.

Die soeben getroffenen Aussagen beziehen sich auf die Artenzahl pro Befund. Fasst man dagegen die Artenlisten der Probenahmen für jeden Fließgewässertyp zusammen, liegen die Artenzahlen um einiges höher (Tab. 16). Besonders viele Taxa (fast zwei Drittel der insgesamt nachgewiesenen Taxa) traten in den silikatisch geprägten Fließgewässern des Mittelgebirges auf, insbesondere in den Gewässern der Typen 5 und 5.1. Dagegen war der Artenreichtum in den Gewässern der Typen 2, 4, 6, 11.r, 14.s, 16.s, 16.k, 18 und 23 mit insgesamt 30 oder weniger Taxa recht gering.

Tab. 16: Anzahl der pro Fließgewässertyp nachgewiesenen benthischen Taxa

Fließgewässertyp Anzahl Taxa 2 19 Fließgewässer im Alpenvorland: 37 Taxa 4 27 5 73 5.1 62 silikatisch geprägte Fließgewässer im Mittelgebirge: 110 Taxa 5.2 45 9 55 6 25 7 50 9.1 43 karbonatisch geprägte Fließgewässer im Mittelgebirge: 74 Taxa 9.2 41 10 43 11.a 51 organisch geprägte Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland: 11.r 26 58 Taxa 14.s 20 silikatisch geprägte Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland: 16.s 21 27 Taxa 14.k 55 15 49 16.k 15 karbonatisch geprägte Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland: 17 33 97 Taxa 18 29 20 52 davon 18 Taxa in den Gewässern im Mittelgebirge und 19 38 31 Taxa in den Gewässern des Norddeutschen Tieflandes 21 55 22 31 Typen 22 und 23 zusammen: 49 Taxa 23 30

Von den in dieser Arbeit insgesamt nachgewiesenen 178 benthischen Taxa (vgl. Kap. 3.3) traten mit 81 Taxa fast die Hälfte (45 %) nur ein- oder zweimal auf. Lediglich 97 Taxa (55 %) wurden mindestens dreimal gefunden.

83 Ergebnisse

3.7.2.2 Relativer Anteil planktischer Arten am Gesamtartenspektrum

In 60 % der Phytobenthos-Proben auch planktisch lebende Algen nachzuweisen. Besonders viele planktische Algen traten in den Typen 14.s, 16.k, 17, 20, 21 und 22 auf. Dort stellten sie im Durchschnitt mehr als 20 % des Artenspektrums (Abb. 34).

20 Anteil planktischer Taxa (%)

0 2,0 4,0 5,0 5,1 5,2 6,0 7,0 9,0 9,1 9,2 10,0 11,1 11,2 14,1 14,2 15,0 16,1 16,2 17,0 18,0 19,0 20,0 21,0 22,0 23,0

Fließgewässertyp Abb. 34: Relativer Anteil planktischer Taxa am Gesamtartenspektrum, aufgeschlüsselt nach den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen. Schwarze Boxplots geben die an den Referenzstellen ermittelten Zahlen an, graue Boxplots die Ergebnisse der degradierten Probestellen.

Hinsichtlich des Anteils planktischer Taxa bestehen keine Unterschiede zwischen den Referenzstellen und den degradierten Probestellen. Auch an den Referenzstellen traten planktische Arten in 40 % aller Proben auf. Ihr Anteil am Gesamtartenspektrum lag dort zwischen 5 und 50 %. Die höchsten Anteile planktischer Arten kamen in den Fließgewässern der Typen 9.1, 16.k, 19 und 21 vor, in diesen Gewässern stellten planktische Algen im Durchschnitt 30-40 % des Gesamtartenspektrums.

84 Ergebnisse

3.7.2.3 Diversität und Evenness

Für die Kennzahlen zur Diversität und zur Evenness lassen sich keine signifikanten

Unterschiede zwischen den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen nachweisen.

Die Shannon-Diversität (Abb. 35) liegt im Durchschnitt bei 1,7. Eine etwas geringere Diversität ist für die Fließgewässertypen 2, 4, 6 und 16.k zu verzeichnen, die Shannon- Diversität liegt hier im Durchschnitt unter 1,5. Dagegen weisen die Typen 5.1, 5.2, 9 und 14.s mit durchschnittlichen Indexwerten von über 1,9 eine recht hohe Diversität auf. Besonders hoch ist die Diversität im Typ 22.

An den Referenzstellen liegt die Shannon-Diversität im Durchschnitt bei 1,8. Dabei weisen die Fließgewässertypen 4, 5.1 und 5.2, 7, 9.1 und 16.s eine etwas höhere Diversität auf, während sie in den Typen 11.a und 11.r, 14.k und 16.k, 17, 19 und 21 etwas geringer ist.

In einigen Fließgewässertypen werden Unterschiede hinsichtlich der Shannon-Diversität zwischen den Referenzstellen und den beeinträchtigten Probestellen deutlich. Dabei ergibt sich aber kein einheitlicher Trend: während in den Fließgewässertypen 5.1 und 5.2 der Diversitätsindex an den Referenzstellen höher als an den degradierten Probestellen ist, weisen in anderen Fließgewässertypen (10, 11.a und 14.k) die degradierten Probestellen eine höhere Diversität als die Referenzstellen auf.

Die Evenness (Abb. 35) liegt, über das gesamte Datenset betrachtet, im Durchschnitt bei 0,8. In den Fließgewässertypen 2, 4 und 16.k ist sie mit Werten unter 0,7 etwas geringer. Die höchsten Werte für die Evenness (im Durchschnitt zwischen 0,85 und 0,9) weisen die Fließgewässertypen 14.s, 16.s, 19 und 23 auf. Zwischen den Referenzstellen und den degradierten Probestellen bestehen keine Unterschiede hinsichtlich der Evenness.

85 Ergebnisse

86 Ergebnisse

3.7.3 Relative Anteile der Algenklassen

3.7.3.1 Gesamtes Datenset

In den meisten Fließgewässertypen traten jeweils Taxa aus sieben bis acht Algenklassen auf. Eine etwas höhere Vielfalt (Taxa aus neun Algenklassen) war in den Typen 5, 7 und 19 zu verzeichnen. Dagegen war die Vielfalt in den Typen 16.k und 16.s mit nur fünf bzw. sechs Algenklassen geringer. Die relativen Anteile der wichtigsten Algenklassen an der Gesamtabundanz pro Fließgewässertyp sind in Abbildung 36 dargestellt.

0% 20% 40% 60% 80% 100%

T_2 T_4 T_5 T_5.1 T_5.2 T_6 T_7 T_9 T_9.1 T_9.2 T_10 T_11.a T_11.r T_14.s T_14.k T_15 T_16.s T_16.k T_17 T_18 T_19 T_20 T_21 T_22 T_23

Nostocophyceae Bangiophyceae Florideophyceae Euglenophyceae Tribophyceae Chlorophyceae Ulvophyceae Charophyceae

Abb. 36: Relative Anteile der wichtigsten Algenklassen an der jeweiligen Gesamtabundanz pro Fließgewässertyp, bezogen auf das gesamte Datenset.

87 Ergebnisse

Eine recht gleichmäßige Verteilung im Auftreten der Algenklassen ist für die Fließgewässertypen 9, 14.k, 15 und 19 zu verzeichnen. Hier tragen Taxa der Klassen Nostocophyceae, Florideophyceae, Tribophyceae, Ulvophyceae, Chlorophyceae und Charophyceae zu etwa gleichen Anteilen zum Algenvorkommen am Standort bei. Dagegen zeichnen sich drei Fließgewässertypen durch eine sehr unausgewogene Verteilung aus. In den Gewässern des Typs 16.k stellen die Rotalgen (Florideophyceae) mehr als 70 % der Gesamtabundanz. Auch in Typ 17 dominieren die Florideophyceae. Im Typ 9.2 ist dagegen eine deutliche Dominanz der Ulvophyceae festzustellen.

In allen anderen Fließgewässertypen stellen meistens 2 bis 3 Algenklassen gemeinsam die größten Anteile am Algenvorkommen. Dabei lassen sich einige Gemeinsamkeiten erkennen:

x Nostoco- und Ulvophyceae stellen in den Typen 2, 10, 21 und 23 die größten Anteile an der Gesamtabundanz. In Typ 20 treten zusätzlich die Chlorophyceae in größeren Mengen auf.

x In den Typen 6, 7 und 9.1 stellen die Tribophyceae und die Ulvophyceae die größten Anteile.

x In den Typen 5.1, 5.2 und 11.a treten vor allem Florideo- und Charophyceae auf.

x In den Typen 14.s und 16.s stellen Charophyceae und Tribophyceae zusammen die größten Anteile an der Gesamtabundanz.

Manche Algenklassen konnten nur in bestimmten Fließgewässertypen nachgewiesen werden. So waren die Bangiophyceae nur in den Typen 4 und 10 mit deutlichen Anteilen vertreten. Die Euglenophyceae waren vor allem in Typ 22 auffällig; in geringeren Anteilen waren sie auch in den Typen 6 und 16.k vorhanden.

Weitere Algenklassen, die noch seltener auftraten, sind der besseren Übersichtlichkeit halber in Abbildung 36 nicht dargestellt. Dazu gehören die Fucophyceae, die in Typ 19 auftraten, die Chrysophyceae, die in den Gewässern der Typen 4 und 7 vorkamen, sowie die Trebouxiophyceae, die in Typ 2 nachgewiesen wurden.

Die bisher getroffenen Angaben bezogen sich auf das gesamte Datenset und umfassten Probestellen der unterschiedlichsten ökologischen Güte. Im folgenden sollen die Abundanzverhältnisse der Referenzstellen betrachtet werden.

88 Ergebnisse

3.7.3.2 Referenzstellen

An den Referenzstellen traten in den meisten Fließgewässertypen Taxa aus sechs bis sieben Algenklassen auf. Eine etwas höhere Vielfalt war in den Gewässern des Typs 4 zu verzeichnen, hier traten Taxa aus acht Algenklassen auf. Dagegen war die Vielfalt in den Typen 11.a und 11.r, 16.k, 17 und 19 mit nur drei bis fünf Algenklassen geringer. Abbildung 37 gibt die relativen Anteile der Algenklassen an der Gesamtabundanz pro Fließgewässertyp wieder.

0% 20% 40% 60% 80% 100%

T_4 T_5 T_5.1 T_5.2 T_7 T_9.1 T_10 T_11.a T_11.r T_14.k T_16.s T_16.k T_17 T_19 T_21 T_23

Nostocophyceae Bangiophyceae Florideophyceae Chrysophyceae Euglenophyceae Tribophyceae Chlorophyceae Ulvophyceae Charophyceae

Abb. 37: Relative Anteile der wichtigsten Algenklassen an der jeweiligen Gesamtabundanz pro Fließgewässertyp, bezogen auf die Referenzstellen.

89 Ergebnisse

Ausgewogene Verhältnisse hinsichtlich der Abundanzen der Algenklassen sind in den Typen 4, 7, 9.1, 10, 16.s und 21 zu verzeichnen. In diesen Fließgewässertypen tragen jeweils vier bis fünf Algenklassen gleichermaßen zur Gesamtabundanz bei. Dagegen weisen folgende Typen eine eindeutige Dominanz einiger weniger Algenklassen auf: x In den Fließgewässern der Typen 16.k und 17 dominieren die Florideophyceae die Abundanzverhältnisse eindeutig. x Auch in den basenreichen organisch geprägten Fließgewässern stellen die Flori- deophyceae mehr als die Hälfte der Gesamtabundanz. Als weitere wichtige Gruppe kommen die Ulvophyceae hinzu. Im Gegensatz dazu treten in den basenarmen organisch geprägten Fließgewässern vor allem Chlorophyceae auf, Nostocophyceae und Florideophyceae stellen weitere bedeutsame Anteile an der Gesamtabundanz. x In den Gewässern des Typs 19 stellen die Charophyceae mehr als 60 % der Gesamtabundanz.

In den restlichen Fließgewässertypen bilden meistens zwei bis drei Algenklassen gemeinsam die größten Anteile an der Gesamtabundanz. So stellen in den silikatisch geprägten Bächen des Mittelgebirges (Typen 5, 5.1 und 5.2) die Nostoco- und Florideophyceae gemeinsam die größten Anteile an der Gesamtabundanz. Auch in den Fließgewässern des Typs 14.k stellen Nostoco- und Florideophyceae gemeinsam mehr als die Hälfte der Gesamtabundanz. Zusätzlich sind in diesem Typ die Ulvophyceae mit einem deutlichen Anteil vertreten. In Typ 23 dagegen werden die höchsten Anteile der Gesamtabundanz von den Chlorophyceae, Tribophyceae und Charophyceae gebildet.

3.7.3.3 Vergleich der Abundanzverhältnisse

Bei einem Vergleich der Abundanzverhältnisse, die an den Referenzstellen vorlagen, mit den Angaben, die aus dem gesamten Datenset gewonnen wurden, lässt sich kein eindeutiger Trend erkennen.

In mehreren Fließgewässertypen ergeben sich sowohl bei der Betrachtung der an den Referenzstellen erhobenen Daten wie auch bei der Betrachtung des gesamten Datensets sehr ähnliche Verhältnisse der Algenklassen zueinander. Dies trifft zum Beispiel auf die Typen 5.1, 5.2, 9.1, 16.s und 16.k zu.

Dagegen treten in anderen Fließgewässertypen (4, 11.a und 11.r, 14.k, 17, 19 und 23) deutliche Unterschiede auf zwischen den Abundanzverhältnissen, die sich aus dem

90 Ergebnisse gesamten Datenset ergeben, im Vergleich mit den Angaben, die von den Referenzstellen stammen. Eine klare, gerichtete Veränderung in der Zusammensetzung der Algenzönose ist dabei jedoch nicht zu erkennen. Als Trend deutet sich an, dass die Tribophyceae, Charophyceae und Ulvophyceae (zumindest in einigen Fließgewässertypen) vor allem an degradierten Probestellen auftreten und an den Referenzstellen deutlich weniger auffällig sind. Im Gegenzug treten die Nostocophyceae in mehreren Fließgewässertypen vor allem an den Referenzstellen auf. Auch die Florideophyceae weisen in fast allen Fließgewässertypen bei der Analyse der Referenzstellen deutlich höhere Anteile auf als bei Betrachtung des gesamten Datensets. Andere Algenklassen treten sowohl an den Referenzstellen als auch hinsichtlich des gesamten Datensets mit etwa gleichen prozentualen Anteilen pro Fließgewässertyp auf. Dies betrifft zum Beispiel die Chlorophyceae, die bei beiden Auswertungsansätzen in etwa gleich hohe Anteile pro Fließgewässertyp aufweisen. Auch die Bangiophyceae, Chrysophyceae, Euglenophyceae und Trebouxiophyceae treten an den Referenzstellen ebenso wie im gesamten Datenset mit vergleichbaren prozentualen Anteilen pro Fließgewässertyp auf. Allerdings ist die Anzahl der Nachweise bei diesen Algenklassen generell gering.

3.7.4 Vergleich des Artenvorkommens

3.7.4.1 Stetigkeitsanalyse

Bei der Betrachtung des gesamten Datensets zeigt sich, dass kein Taxon durchgängig an allen Probestellen zu finden war. Nur zwei Taxa traten an mehr als 60 % aller Probestellen auf und erreichten damit die Stetigkeitsklasse IV. Es handelt sich um Oedogonium sp. (an 68,9 % aller Probestellen) und um Phormidium sp. (an 62,2 % aller Probestellen). Oft vorhanden waren Vaucheria sp. (an 52,4 % aller Probestellen), Chantransia-Stadien (an 52,2 % aller Probestellen) und Cladophora glomerata (an 47,4 % aller Probestellen). Diese Taxa wurden, bezogen auf das gesamte Datenset, in die Stetigkeitsklasse III eingestuft. Closterium moniliferum war an 36,7 % aller Probestellen vorhanden und wurde damit in die Stetigkeitsklasse II eingestuft („nicht oft vorhanden“). Alle anderen Taxa wurden an weniger als einem Drittel der Probestellen nachgewiesen. Um zu überprüfen, ob bestimmte Taxa in ihrem Auftreten an bestimmte Fließgewässertypen (SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER 2005) gebunden sind, wurde eine Analyse der Stetigkeiten durchgeführt. Dazu wurden nur die Taxa herangezogen, die im gesamten Datenset mindestens dreimal nachgewiesen werden konnten. Von diesen 97 Taxa wurden zehn Taxa in mindestens einem Fließgewässertyp mindestens einmal in die Stetigkeitsklasse IV oder V eingestuft (Tab. 17). Zur besseren

91 Ergebnisse

Übersicht wurden die Fließgewässertypen in Tabelle 17 hinsichtlich ihrer Ähnlichkeit im Auftreten der benthischen Algen sortiert.

Tab. 17: Stetigkeitsklassen derjenigen Taxa, die in mindestens einem Fließgewässertyp mindestens einmal die Stetigkeitsklasse IV erreichten. Farbig markiert wurden Taxa, die in mehr als 50 % der an einem Fließgewässertyp entnommenen Proben auftraten. Gesamt (%) = der relative Anteil der Proben, in denen das Taxon auftrat (bezogen auf das gesamte Datenset) sp. sp. sp.

Cladophora glomerata Ulothrix zonata Closterium ehrenbergii Closterium acerosum Closterium moniliferum Closterium tumidulum Oscillatoria Stigeoclonium sp. Euglena Spirogyra Gesamt (%) 47,4 8,8 32,7 31,1 36,7 30,3 23,5 33,1 19,9 16,7

Fließgewässertyp 2 4 02200202 0 4 4 4 3 02203 0 2 7 5 1 4 321121 1 9.1 5 1 3 213112 1 9.2 5 12133 3 31 1 10 4 02222222 1 17 4 0 4 112211 2 18 5 00211221 1 20 4 01222221 1 21 4 0113 2212 1

9 3 1334 4 2 3 2 1 11.a 0 0 3 3 4 2131 3 16.s 0 0 3 2 4 2003 2 22 0 0 2 2 4 003 3 2

5 2 21112220 1 5.1 1 1 3 234 220 1 5.2 1 22213 1 3 1 0 6 2 02210113 1 11.r 2 00100201 1 14.k 2 02231112 1 14.s 3 0 3 3 3 3 5 0 3 5 15 2 0 2 4 3 1222 2 16.k 3 0 3 0 3 0005 0 19 3 01221122 1 23 3 0 0 2 3 015 0 3

92 Ergebnisse

In den Gewässern der Typen 2, 4, 7, 9.1, 9.2, 10, 17, 18, 20 und 21 war meist oder stets Cladophora glomerata vorhanden. Dazu trat in den Gewässern der Typen 4, 7, 9.1 und 17 oft oder meist auch Closterium ehrenbergii auf. Dagegen ist den Gewässern der Typen 9, 11.a, 16.s und 22 ein häufiges Auftreten von Closterium moniliferum gemeinsam. Closterium tumidulum trat meist bzw. oft in den Fließgewässern der Typen 5.1 und 5.2 auf. Auch in den Gewässern des Typs 14.k war es oft zu finden. Ähnlichkeiten im Auftreten der Taxa bestehen auch zwischen den Fließgewässertypen 14.s, 15 und 16.k.

3.7.4.2 Vergleich unter Berücksichtigung der Abundanzen

Die im vorhergehenden Kapitel dargestellte Stetigkeitsanalyse fußt auf presence-absence- Daten und bezieht die Deckungsgrade bzw. Abundanzen der Arten nicht mit ein. Daher wurde zusätzlich unter Einbeziehung der Abundanzen geprüft, ob einzelne Taxa bevorzugt in bestimmten Fließgewässertypen auftreten. Dafür wurden für jeden Fließgewässertyp diejenigen Taxa herausgesucht, die zu mehr als 60 % ihrer Gesamtabundanz dort vorkamen.

Kein Taxon war mit mehr als 60 % seiner Gesamtabundanz in den kleineren Fließgewässern im Alpenvorland (Typen 2 und 3) vertreten. In den großen Flüssen des Alpenvorlandes (Typ 4) trat Plectonema tomasinianum mit 67 % seiner Gesamtabundanz auf.

19 Taxa traten mit mehr als 60 % ihrer Gesamtabundanz in den silikatisch geprägten Fließgewässern im Mittelgebirge auf (Tab 18). Davon waren vier Taxa (Lemanea sp. sowie Chamaesiphon fuscus, Ch. polymorphus und Ch. starmachii) ausschließlich in diesen Gewässern zu finden. Vier weitere Taxa, nämlich Phormidium corium, Audouinella hermannii, Lemanea fluviatilis und Tetraspora gelatinosa traten mit mehr als 80 % ihrer Gesamtabundanz in diesen Fließgewässertypen auf. Die meisten der 19 Taxa traten in mehreren der von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen gleichermaßen auf, nur wenige Taxa waren in ihrem Vorkommen auf einen der vier Fließgewässertypen der silikatisch geprägten Gewässern des Mittelgebirges begrenzt. So trat Chamaesiphon starmachii ausschließlich in den grobmaterialreichen, silikatisch gepräg- ten Mittelgebirgsbächen (Typ 5) auf. In diesen Gewässern war auch Tetraspora gelatinosa mit fast 90 % ihrer Gesamtabundanz vertreten. Weiterhin traten Chamaesiphon fuscus und Homoeothrix janthina vorwiegend in den Gewässern des Typs 5 auf. Chamaesiphon confervicolus und Komvophoron constrictum traten vorwiegend in den feinmaterialreichen, silikatisch geprägten Mittelgebirgsbächen (Typ 5.1) auf, während Chamaesiphon polymorphus vorwiegend in den vulkanisch geprägten Bächen (Typ 5.2) vorkam. Kein Taxon war mit mehr

93 Ergebnisse als 60 % seiner Gesamtabundanz in den silikatisch geprägten Mittelgebirgsflüssen (Typ 9) nachzuweisen.

Tab. 18: Relative Anteile der Abundanz der Taxa, die zu mehr als 60 % in den silikatisch geprägten Fließgewässern des Mittelgebirges auftraten

Klasse Taxon Typ 5 Typ 5.1 Typ 5.2 Typ 9 Gesamt Nostocophyceae Chamaesiphon sp. 22,7 19,7 24,2 4,5 71,2 Nostocophyceae Chamaesiphon confervicolus 66,7 66,7 Nostocophyceae Chamaesiphon fuscus 73,3 26,7 100,0 Nostocophyceae Chamaesiphon polymorphus 8,7 91,3 100,0 Nostocophyceae Chamaesiphon starmachii 100,0 100,0 Nostocophyceae Homoeothrix janthina 64,3 64,3 Nostocophyceae Komvophoron constrictum 66,7 66,7 Nostocophyceae Phormidium autumnale 33,0 28,4 61,4 Nostocophyceae Phormidium corium 52,1 37,5 89,6 Florideophyceae Audouinella hermannii 12,8 26,1 19,2 30,0 88,2 Florideophyceae Lemanea sp. 18,8 40,6 24,1 16,5 100,0 Florideophyceae Lemanea fluviatilis 16,7 29,6 37,0 83,3 Chlorophyceae Microspora amoena 8,4 10,6 13,7 34,1 66,8 Chlorophyceae Tetraspora gelatinosa 86,7 86,7 Ulvophyceae Ulothrix sp. 58,1 2,3 2,3 62,8 Ulvophyceae Ulothrix zonata 28,4 9,8 5,9 27,5 71,6 Charophyceae Closterium incurvum 66,7 66,7 Charophyceae Closterium rostratum 27,8 36,1 63,9 Charophyceae Closterium tumidum 30,4 47,8 21,7 100,0

In den karbonatisch geprägten Fließgewässern des Mittelgebirges traten sechs Taxa aus sechs verschiedenen Algenklassen mit mehr als 60 % ihrer Gesamtabundanz auf (Tab. 19). Lediglich ein Taxon (Closterium littorale var. crassum) trat in allen Typen der karbonatisch geprägten Fließgewässern des Mittelgebirges auf. Die übrigen Taxa bevorzugten entweder die Bäche (Hydrurus foetidus und Microspora wittrockii in Typ 7) bzw. die großen Ströme (Pleurocapsa minor und Ulothrix tenuissima in Typ 10).

Tab. 19: relative Anteile der Abundanz der Taxa, die zu mehr als 60 % in den karbonatisch geprägten Fließgewässern des Mittelgebirges auftraten. Bäche = Typen 6 und 7; Flüsse = Typen 9.1, 9.2 und 10.

Typ Typ Typ Typ Typ Klasse Taxon 6 7 9.1 9.2 10 Bäche Flüsse Gesamt Nostocophyceae Pleurocapsa minor 16,7 66,7 16,7 66,7 83,3 Bangiophyceae Bangia atropurpurea 23,4 44,2 67,5 67,5 Chrysophyceae Hydrurus foetidus 88,9 88,9 88,9 Chlorophyceae Microspora wittrockii 9,5 61,9 4,8 71,4 4,8 76,2 Ulvophyceae Ulothrix tenuissima 19,6 69,6 89,1 89,1 Closterium littorale Charophyceae var. crassum 39,4 27,3 6,1 6,1 39,4 39,4 78,8

94 Ergebnisse

In den beiden silikatisch geprägten Fließgewässertypen des Norddeutschen Tieflandes trat kein Taxon mit mehr als 60 % seiner Gesamtabundanz auf.

In den karbonatisch geprägten Fließgewässern des Norddeutschen Tieflandes traten insgesamt sechs Taxa aus drei Algenklassen mit mehr als 60 % ihrer Gesamtabundanz auf (Tab. 20). Während Chroococcus sp. und Lyngbya sp. vor allem in den großen Strömen (Typ 20) vorkamen, trat Ulothrix tenerrima vorwiegend in den Gewässern des Typs 14.k auf.

Tab. 20: Relative Anteile der Abundanz der Taxa, die zu mehr als 60 % in den karbonatisch geprägten Fließgewässern des Norddeutschen Tieflandes auftraten

Typ Typ Typ Typ Typ Typ Klasse Taxon 14.k 15 16.k 17 18 20 Gesamt Nostocophyceae Chroococcus sp. 66,7 66,7 Nostocophyceae Lyngbya sp. 66,7 66,7 Nostocophyceae Merismopedia glauca 40,0 40,0 80,0 Euglenophyceae Lepocinclis texta 33,3 33,3 66,7 Ulvophyceae Enteromorpha prolifera 39,0 39,0 78,0 Ulvophyceae Ulothrix tenerrima 87,0 4,3 91,3

Kein Taxon trat ausschließlich oder vorwiegend in den Marschengewässern (Typ 22) auf. Ausschließlich in den Rückstau- bzw. brackwasserbeeinflussten Ostseezuflüssen (Typ 23) trat Homoeothrix violacea auf. Enteromorpha pilifera kam mit 73,5 % ihrer Gesamtabundanz in den Gewässern des Typs 23 vor, die restlichen Vorkommen dieser Art stammten aus den Marschengewässern (Typ 22).

Nur wenige Taxa wiesen in ihrem Vorkommen Präferenzen für die Ökoregion-unabhängigen Fließgewässertypen auf. So kam kein Taxon mit mehr als 60 % seiner Gesamtabundanz in den organisch geprägten Fließgewässern (11.a und 11.r) vor. Closterium littorale trat vorwiegend (mit 66,7 % seiner Gesamtabundanz) in den kleinen Niederungsfließgewässern in Fluss- und Stromtälern (Typ 19) auf. In den Seeausflüssen (Typ 21) trat Aphanothece sp. mit mehr als 80 % ihrer Gesamtabundanz auf.

Zur besseren Übersicht und Vergleichbarkeit sind in der folgenden Kreuztabelle (Tab. 21) alle Taxa aufgeführt, die zu mehr als 40 % ihrer Gesamtabundanz in einem Fließgewässertyp auftraten.

13 Taxa (darunter besonders viele Arten der Nostocophyceae) traten vor allem oder ausschließlich in den silikatisch geprägten Fließgewässertypen (Bäche und kleine Flüsse) im Mittelgebirge auf. In den karbonatisch geprägten Bächen im Mittelgebirge (Typen 6 und 7)

95 Ergebnisse wiesen drei Taxa (Hydrurus foetidus, Microspora wittrockii und Phormidium incrustatum) ihren Verbreitungsschwerpunkt auf, während in den karbonatisch geprägten Flüssen im Mittelgebirge vor allem Pleurocapsa minor, Bangia atropurpurea, Ulothrix tenuissima und Cosmarium laeve auftraten.

Für viele andere Fließgewässertypen sind immer nur einzelne Taxa zu nennen, die zu mehr als 40 % ihrer Gesamtabundanz dort auftraten. So war die Nostocophyceae Plectonema tomasinianum vor allem in den Strömen des Alpenvorlandes (Typ 4) zu finden. In den basenarmen organisch geprägten Fließgewässern war die Charophyceae Closterium striolatum oft zu finden. Ulothrix tenerrima und Microthamnion strictissimum siedelten besonders häufig in den karbonatisch geprägten, sandigen Bäche im Norddeutschen Tiefland. Die großen Ströme des Tieflands (Typ 20) zeichneten sich durch das Vorkommen von Chroo- coccus sp. und Lyngbya sp. aus. In den Seeausflüssen (Typ 21) waren Aphanothece sp. und Phacus orbicularis mit hohen Anteilen ihrer Gesamtabundanz vertreten, während Entero- morpha pilifera und Homoeothrix violacea vor allem in den Rückstau- bzw. brackwasserbeeinflusste Ostseezuflüssen (Typ 23) vorkamen.

96 Ergebnisse

97 Ergebnisse

3.7.4.3 Vergleich der Algenbesiedlung in den Fließgewässertypen mittels Clusteranalyse

Ein abschließender Vergleich der Algenbesiedlung an den von SOMMERHÄUSER &

POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen erfolgt mittels einer Clusteranalyse.

Bei Verwendung des gesamten Datensets (Abb. 38) wird deutlich, dass die Fließgewässer- typen 16.k und 17 eine zueinander sehr ähnliche, aber von allen anderen Fließgewässer- typen deutlich verschiedene Algenbesiedlung aufweisen. Weiterhin unterscheidet sich die Algenbesiedlung der Marschengewässer (Typ 22) deutlich von der Besiedlung der anderen Fließgewässertypen. Auch die Ströme des Alpenvorlandes (Typ 4) weisen eine eigene Algenbesiedlung auf.

Bei den restlichen Fließgewässertypen wird eine grundsätzliche Unterscheidung in zwei Cluster getroffen. Das eine Cluster enthält die silikatisch geprägten Fließgewässer des Mittelgebirges (Typen 5, 5.1, 5.2 und 9) sowie die basenarmen organisch geprägten Fließ- gewässer des Norddeutschen Tieflandes (Typ 11.a). In dem anderen Cluster befinden sich die karbonatisch geprägten Fließgewässertypen des Mittelgebirges und des Norddeutschen Tieflandes zusammen mit den silikatisch geprägten Fließgewässern des Norddeutschen Tieflandes und den Ökoregion-unabhängigen Fließgewässertypen 19 und 21. Dabei lässt sich innerhalb dieses Clusters eine weitere Unterscheidung vornehmen. Zum einen werden sechs Fließgewässertypen (Typen 6, 11.r, 14.s und 14.k, 15 und 16.s) zu einer Gruppe zusammengefasst, die untereinander große Ähnlichkeiten in der Algenbesiedlung aufweisen. Die restliche Fließgewässertypen stehen dagegen in einem anderen Cluster, wobei hier sehr große Ähnlichkeiten zum einen zwischen den Typen 2, 7, 9.1, 18 und 19 und zum anderen zwischen den Typen 9.2, 10, 20 und 21 bestehen. Die Fließgewässer des Typs 23 stehen in einiger Entfernung zu diesen beiden Gruppen.

98 Ergebnisse

99 Ergebnisse

Wird die Clusteranalyse nur mit den Referenzstellen durchgeführt, so ergibt sich ein sehr ähnliches Bild (Abb. 39). Die Fließgewässertypen 16.k und 17 weisen eine untereinander sehr ähnliche Algenbesiedlung auf, die sich aber deutlich von allen anderen Fließgewässer- typen unterscheidet.

Weiterhin werden die silikatisch geprägten Fließgewässer des Mittelgebirges (Typen 5, 5.1, 5.2 und 9) sowie die basenarmen organisch geprägten Fließgewässer des Norddeutschen Tieflandes (Typ 11.a) zu einem Cluster zusammengefasst und von allen anderen Fließ- gewässertypen getrennt dargestellt. Dabei weisen die silikatisch geprägten Fließgewässer des Mittelgebirges untereinander eine besonders hohe Ähnlichkeit in der Algenbesiedlung auf.

Auf der anderen Seite werden zum einen die karbonatisch geprägten Bäche (Typ 7) und kleinen Flüsse (Typ 9.1) im Mittelgebirge mit den karbonatisch geprägten Kiesbächen des Norddeutschen Tieflandes (Typ 14.k) und den basenreichen, organisch geprägten Fließ- gewässern des Norddeutschen Tieflandes (Typ 11.r) zu einem Cluster zusammengefasst.

Das restliche Cluster beinhaltet die Fließgewässertypen 4 (große Flüsse im Alpenvorland), 10 (Ströme des Mittelgebirges), 16.s (silikatische Variante der kiesgeprägten Bäche), 19.nt (Fließgewässer der Niederungen, im Norddeutschen Tiefland), 21 (Seeausflüsse) und 23 (Rückstau- bzw. brackwasserbeeinflusste Ostseezuflüsse), wobei letztere offensichtlich eine den silikatisch geprägten Bächen (Typ 16.k) sehr ähnliche Algenbesiedlung aufweisen.

100 Ergebnisse

101 Diskussion

4. Diskussion

4. 1 Angewendete Methoden

4.1.1 Probenahme

Da die Algen des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen bisher nur selten untersucht wurden, musste zu Beginn der Untersuchungen eine geeignete Probenahmemethodik entwickelt werden. Um möglichst alle am Standort befindlichen Algen zu erfassen, wurde in

Anlehnung an STEVENSON & BAHLS (1999) ein Multiple Habitat Sampling - Verfahren gewählt. Dabei werden alle an der Probestelle vorhandenen Substrate (Steine unterschiedlicher Größen, Sand, Schlamm, Holz, submerse Makrophyten, etc.) beprobt. Dieses Verfah- ren unterscheidet sich von dem für die Probenahme von Diatomeen durch die EN 13946 vorgeschriebenen Single Habitat Sampling, wonach in erster Linie Steine oder anderes Hart- substrat beprobt werden sollen. Jedoch stellen nicht in allen Fließgewässern Steine das vorrangige Substrat dar. Bei den hier untersuchten Fließgewässern wiesen fast 40 % der Probestellen vorwiegend Sand oder Schlamm als Sohlsubstrat auf. Wäre die Probenahme auf die Entnahme von Steinen beschränkt gewesen, hätten damit nicht alle Probestellen gleichermaßen umfassend bearbeitet werden können.

Es ist bekannt, dass sich auf den unterschiedlichen Substraten unterschiedliche Algenarten entwickeln (ROUND 1975). Daher ist für die Probenahme ein möglichst großes Maß an Stan- dardisierung anzustreben. Eine Begrenzung der Probenahme auf ein bestimmtes Substrat erschien aufgrund der zu Beginn der Untersuchungen noch sehr geringen Datenlage zum Vorkommen benthischer Algen (exkl. Charales und Diatomeen) in Fließgewässern Deutsch- lands nicht gerechtfertigt. Im Rückblick zeigen sich die Vorteile der verwendeten Multiple Habitat Sampling - Methode: an nahezu allen Probestellen konnten benthische Algen (exkl. Charales und Diatomeen) nachgewiesen werden. Während in den einzelnen Unterproben im Mittelwert jeweils um die fünf Taxa nachgewiesen werden konnten, lag die durchschnittliche Artenzahl pro Probestelle deutlich höher (10 +/- 5,3 Taxa). Durch das verwendete Multiple Habitat Sampling konnte somit in vielen Fällen ein höherer Artenreichtum pro Probestelle nachgewiesen werden als bei Anwendung des Single Habitat Sampling -Prinzips möglich gewesen wäre. Auch BACKHAUS (1968a) entnahm an jeder Untersuchungsstelle Parallel- proben von unterschiedlichen Substraten (von Steinen, Pflanzen und anderen Sedimenten). Er stellte aber fest, dass sich die Algenbesiedlung dieser Mikrobiotope vor allem in quantita- tiver Hinsicht unterscheidet. Dass die Beprobung von submersen Makrophyten und Moos-

102 Diskussion polstern lohnend sein kann, wurde auch von CHANTHA et al. (2000) bestätigt, die in den Moosbeständen eine 5-10mal höhere Algenbiomasse als auf den danebenliegenden Steinen feststellten.

Die Länge des Untersuchungsabschnittes wurde gemäß den Vorgaben von ROTT et al. (1997) festgelegt und betrug in der Regel zwischen 20 und 50 m. Der hier bearbeitete Unter- suchungsabschnitt ist somit etwas länger als der für eine Diatomeen-Untersuchung verwendete Abschnitt, aber kürzer als der Untersuchungsabschnitt für eine Makrophyten-Kartierung, für die in der Regel eine Strecke von 100 – 500 m betrachtet wird. Ob die gewählte Länge ausreichend war oder ob das Absuchen eines längeren Abschnittes zu deutlich höheren Artenzahlen geführt hätte, kann mit den hier erhobenen Daten nicht festgestellt werden.

HOLMES & WHITTON (1981) verglichen die Makrophytenbesiedlung eines 500 m-Abschnitts mit der eines innerhalb dieses Abschnittes gelegenen 10 m langen Abschnittes und ermittelten Ähnlichkeiten zwischen 60 und 80 %. Für das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen stehen solche Untersuchungen noch aus.

Im Gegensatz zu der von STEVENSON & BAHLS (1999) vorgeschlagenen Methode des Multiple Habitat Samplings wurden bei den hier vorgenommenen Untersuchungen die an einer Probestelle entnommenen Unterproben getrennt aufbewahrt und nicht zu einem „composite sample“ vereinigt. Dadurch mussten pro Probestelle mehrere Proben mikrosko- piert und analysiert werden. Auch wurden getrennte Taxalisten mit Häufigkeitsschätzungen pro Unterprobe erstellt, die erst nachträglich zu einer gesamten Liste pro Probestelle (=Gesamtbefund) vereinigt wurden. Für dieses Vorgehen wurde vermutlich mehr Arbeitszeit benötigt als für die Analyse eines „composite samples“ pro Probestelle nötig gewesen wäre. Jedoch weist die hier angewendete Methode mehrere Vorteile auf: x größere Sicherheit bei der mikroskopischen Bestimmung der Taxa durch die unterschiedlichen Arten der Fixierung (s.u.) x geringere Wahrscheinlichkeit, dass Arten, die nur mit geringen Häufigkeiten auftraten, bei der mikroskopischen Analyse übersehen werden x höhere Wahrscheinlichkeit, dass auch von Arten, die nur mit geringen Häufigkeiten auftreten, ausreichend Material für eine sichere Bestimmung vorliegt x robuste und zuverlässige Abundanzschätzungen jedes Taxons pro Probestelle Außerdem können die für jede Unterprobe einzeln erstellten Taxalisten für eine statistische Auswertung der kleinräumigen patchiness und der Heterogenität der Algenbesiedlung innerhalb eines Untersuchungsabschnittes herangezogen werden.

103 Diskussion

Aufgrund der verwendeten Probenahme-Methodik wurden an den einzelnen Probestellen unterschiedlich viele Unterbefunde entnommen. Die Entnahme einer standardisierten Anzahl an Unterbefunden erschien nicht zweckmäßig. Die Vergleichbarkeit der Ergebnisse wurde dadurch sichergestellt, dass in allen Fällen der Untersuchungsabschnitt so umfassend wie möglich beprobt wurde. Bei der Auswertung zeigte sich in einigen Analysen, dass die Anzahl der entnommenen Unterbefunde zur nachgewiesenen Zusammensetzung der Arten am Standort korreliert war. Dies ist nicht als Hinweis auf einen methodischen Fehler zu werten. Bei dem verwendeten Probenahmeverfahren wurden im ersten Schritt makroskopisch auffällige Wuchsformen und Beläge beprobt und als einzelne Unterbefunde erfasst, erst danach wurden die unterschiedlichen Substrattypen beprobt. Aus diesem Grund wurden an einer Probestelle, an der verschiedene Wuchsformen bereits makroskopisch auffällig waren, mehr Unterproben entnommen. Außerdem siedeln auf auf unterschiedlichen Substrattypen jeweils bestimmte Algengemeinschaften (ROUND 1975). Da die verschiedenen Substrate als getrennte Unterproben erfasst wurden, erklärt sich die beobachtete Korrelation zwischen der Anzahl der entnommenen Unterbefunde und der Zusammensetzung der Artengemeinschaft vermutlich aus diesen Faktoren.

Zu Beginn der hier durchgeführten Untersuchungen lagen nur wenige Angaben über die jahreszeitliche Variabilität der Algengemeinschaft vor. Daraus ließ sich nicht ein optimaler Zeitpunkt für die Probenahme ableiten. Benthische Algen sind grundsätzlich das ganze Jahr über vorhanden, ihr Bestand kann aber durch Hochwasser-Ereignisse stark minimiert werden (BIGGS & THOMSON 1995, POWER & STEWART 1986) Deswegen sollte die Probe- nahme frühestens sechs Wochen nach dem letzten Hochwasser-Ereignis und optimaler- weise während einer Phase eines stabilen Niedrigwasser-Abflusses durchgeführt werden. Um saisonale Veränderungen erfassen zu können, wurden im PHYLIB-Projekt zwei Probe- nahme-Serien durchgeführt (eine im Winter, die andere im Sommer). Bei den anschließen- den Untersuchungen wurde aus finanziellen Gründen nur eine Probenahme pro Jahr durch- geführt. Diese fand im Sommer statt, zeitgleich mit den Makrophyten-Erhebungen. Die hier erhobenen Daten sind daher nur in begrenztem Maße dazu geeignet, Aussagen über saisonale Veränderungen im Vorkommen benthischer Algen (exkl. Charales und Diatomeen) zu treffen. Bei den multivariaten Auswertungen wies die Jahreszeit der Probenahme nach den meisten Modellen keinen wesentlichen Einfluss auf die Zusammensetzung der Algenbio- zönose auf. Bei einigen Modellen wurde die Wassertemperatur als erklärender Faktor ausgewählt, diese war aber für die in dieser Arbeit vorgestellten ersten beiden Achsen stets nur von geringer Bedeutung. Weitergehende Auswertungen der zeitlichen Variabilität in der Algenzusammensetzung wurden nicht vorgenommen.

104 Diskussion

In beiden Projekten war für die Probenahmen nur ein begrenztes Zeitfenster vorgesehen. Probenahmen, die unter ungünstigen hydrologischen Bedingungen (Hochwasser oder Aus- trocknung) stattfinden mussten, konnten nicht zu einem späteren Zeitpunkt wiederholt werden. Die bei solchen Probenahmen erhobenen Daten wurden für die statistische Aus- wertung nicht verwendet. Da davon aber nur sehr wenige Probenahmen betroffen waren, wurde das zur Verfügung stehende Datenset dadurch nicht wesentlich eingeschränkt.

Die Probestellen waren unterschiedlich gut zugänglich. Es wurden kleine und flache Fließ- gewässer, die komplett durchwatet werden konnten, ebenso bearbeitet wie große Flüsse, deren Algenbesiedlung nur vom Rand aus (soweit durch eine Begehung des Ufers möglich) erfasst werden konnte. Bei den multivariaten Auswertungen wurde überprüft, inwieweit die daraus resultierende unterschiedliche Intensität der Probenahme die Ergebnisse beeinflussten. Angaben darüber, ob der Gewässergrund sichtbar war und ob die Probenahme über gesamte Breite des Fließgewässers erfolgen konnte, standen in keinem Zusammenhang mit der ermittelten Artengemeinschaft. Das zeigt, dass die unterschiedlichen Zugängigkeiten der Gewässer nicht zu einer systematischen Beeinflussung oder Verzerrung der Ergebnisse führten.

Im Rahmen der hier vorgestellten Untersuchungen wurde darauf verzichtet, an den Probe- stellen künstliche Substrate auszubringen, um die Besiedlung benthischer Algen auf den ausgebrachten Substraten zu beobachten. Das Ausbringen künstlicher Substrate ist eine geschickte Methode, um an allen zu untersuchenden Probestellen ein gleichartiges Substrat zur Verfügung zu stellen. Die Nachteile liegen darin, dass dieses Verfahren recht aufwändig ist, da jede Probestelle mindestens zweimal angefahren werden muss. Da die hier bearbeiteten Probestellen über das gesamte Bundesgebiet verteilt waren, konnte diese Art der Probenahme aus praktischen und finanziellen Gründen nicht angewendet werden.

Bei der Verwendung künstlicher Substrate bestehen weitere Schwierigkeiten. Zum einen muss der Zeitraum der Exposition durch Voruntersuchungen geklärt werden – für eine optimale Besiedlung ist in unterschiedlichen Fließgewässern, abhängig von den lokalen Gegebenheiten, unterschiedlich viel Zeit vonnöten. Um verlässliche Ergebnisse zu erhalten, muss auch getestet werden, welches Material (Glas, Stein, Plastikfolie) verwendet werden soll. Die Form des Aufwuchsträgers muss so gestaltet werden, dass die kleinräumigen Strö- mungsverhältnisse nicht so verändert werden, dass Turbulenzen entstehen, die sich ungünstig auf die Algenbesiedlung auswirken würden. Zu berücksichtigen ist auch, dass künstliche Aufwuchsträger in vielen Fällen entweder durch natürliche Ereignisse (Hoch- wasser) oder durch Vandalismus zerstört werden.

105 Diskussion

Dennoch könnte die Anwendung künstlicher Substrate zumindest für einige Fließgewässer- typen, in denen besonders tiefe und schlecht zugängliche Gewässer vorkamen (zum Beispiel Typ 23), empfehlenswert sein. Ehe daraus ein funktionierendes Bewertungssystem erarbeitet werden kann, müssen aber einige grundlegende Fragen geklärt werden. So ist jeweils zu überprüfen, inwieweit auf künstlichen Aufwuchsträgern dieselben Arten siedeln wie auf den im Gewässer natürlicherweise vorkommenden Substraten. Vermutlich wird durch das Aus- bringen der Substrate eher das Besiedlungspotential des Gewässers erfasst. Arten, die für ihre Entwicklung mehr Zeit brauchen (z.B. benthische Rotalgen) werden auf den künstlichen

Aufwuchsträgern wahrscheinlich unterrepräsentiert sein. Jedoch stellten sowohl BACKHAUS

(1968a) als auch RODRIGUES & BICUDO (2001) bei ihren Untersuchungen eine hohe Ähnlich- keit zwischen den Artengemeinschaften auf den künstlichen und den natürlichen Substraten fest.

4.1.2 Fixierung und Probenaufbewahrung sowie Anlage von Rohkulturen

Die an den Probestellen entnommenen Unterproben wurden teilweise durch Kryopreser- vation und teilweise durch Zugabe von saurer Lugol´scher Lösung fixiert. Insbesondere die Kombination dieser beiden Verfahren zur Konservierung der Proben erwies sich als vorteil- haft: die Fixierung mit Lugol´scher Lösung überdeckte zwar die Farben, veränderte aber nicht die Strukturen der Zellorganellen. Dagegen erhielt die Kryopreservation alle Farben unverändert, während hier bei einigen empfindlicheren Algengruppen die Chloroplastenstruktur erheblich beschädigt wurde. Beide Merkmale (Farbe und Form des bzw. der Chloroplasten) sind für die Bestimmung wichtig. Durch den Abgleich des unterschiedlich fixierten Materials konnte in einigen Fällen eine sichere Artbestimmung erreicht werden, die bei Vorlage nur eines Materials nicht gelungen wäre.

Die fixierten Proben wurden teilweise mehrere Monate bis zur mikroskopischen Analyse aufbewahrt. Es waren keine Schädigungen an den Proben zu bemerken, die darauf hindeuten würden, dass dieser Zeitraum zu lange war.

Die Anlage von Rohkulturen, um die Ausbildung von Reproduktionsorganen zu induzieren, brachte bei Proben von Oedogonium sp. ebenso wie bei den Gattungen der Zygnematales (Spirogyra sp., Mougeotia sp.) keinen Erfolg. Bei Vaucheria sp. war die Anlage der Roh- kulturen in etwa 30 % der Fälle erfolgreich, hier wurde fast immer V. bursata nachgewiesen. Aufgrund der im Vergleich zum Aufwand recht geringen Ergebnisse wurden im Rahmen des

106 Diskussion

Praxistestes (Probenahme im Sommer 2004) aus Zeitmangel keine Rohkulturen angelegt, die Bestimmung blieb auf Gattungsniveau.

4.1.3 Abundanzschätzung

In der vorliegenden Arbeit wurden die Abundanzen der Algen auf einer fünfstufigen Skala geschätzt, wobei diese den mikroskopischen ebenso wie den makroskopischen Bereich ab- deckte. Eine fünfstufige Skala für die Abundanzschätzung benthischer Algen wurde auch von

BRAUNE (1975), von HOLMES & WHITTON (1981) sowie von STEUBING et al. (1984) angewendet. Dagegen verwendete BACKHAUS (1968a) eine siebenstufige Schätzskala. ROTT et al. (1997, 1999) empfehlen eine neunstufige Skala für die Abundanzschätzung. Je mehr Stufen die Schätzskala aufweist, umso genauer kann differenziert werden. Gleichzeitig steigt das Risiko, dass eine gegebene Algenmenge von verschiedenen Bearbeitern unterschiedlich eingestuft wird. Die hier verwendete Skala ist mit ihrer Einteilung sicherlich relativ grob, dafür robust und reproduzierbar. Auch die in Entwicklung befindliche CEN-Norm für die Probe- nahme benthischer Algen sieht eine fünfstufige Schätzskala zur Ermittlung der Abundanzen vor.

Eine genauere Abundanzbestimmung der einzelnen Taxa wird nur schwierig zu erreichen sein. Bei Planktonuntersuchungen wird, bezogen auf eine definierte entnommene Wasser- menge, die Zellzahl bestimmt und daraus das Biovolumen errechnet. Jedoch liegt diesem Verfahren die Annahme zugrunde, dass die planktischen Algen in dem beprobten Wasser- körper relativ gleich verteilt sind. Dagegen wird die große räumliche Heterogenität im Auf- treten der benthischen Algen bereits bei der Probenahme offensichtlich. Diese Heterogenität wurde in der vorgestellten Untersuchung durch die Entnahme mehrerer Unterproben pro Probestelle zumindest qualitativ erfasst. Eine quantitativ korrekte Erfassung dieser räumli- chen Heterogenität wäre sehr aufwändig. Für die Beprobung des Makrozoobenthos in Fließ- gewässern wurde in dem Europa-weiten STAR / AQEM-Projekt (http://www.eu-star.at) eine Methode entwickelt, wonach zuerst die Deckungsgrade der einzelnen Substrattypen ge- schätzt werden müssen und danach aus dem Untersuchungsabschnitt 20 Unterproben so genommen werden müssen, dass damit die relativen Anteile der einzelnen Substrattypen wiedergegeben werden (HERING et al. 2004, MEIER et al. 2005). Um den Arbeitsaufwand für die taxonomische Auswertung in einem vertretbaren Rahmen zu halten, werden diese 20 Unterproben anschließend gepoolt und nur ein geringer Anteil davon wird taxonomisch ausgewertet. CLARKE et al. (2006) kommen zu dem Ergebnis, dass diese Vorgehensweise zu einer großen Variabilität in den Artenlisten führt, in deren Folge bis zu 40 % der Probestellen

107 Diskussion falsch bewertet werden. Eine Übernahme des STAR / AQEM-Verfahrens für die Beprobung der benthischen Algen scheint daher nicht empfehlenswert.

Für die hier vorgestellten Auswertungen wurden auch bei der mikroskopischen Analyse die Abundanzen der in den Proben vertretenen Algen abgeschätzt. Dagegen werden bei der Analyse von Planktonproben in der Regel die Zellzahlen und das Biovolumen der vorhandenen Taxa bestimmt. Diese Methode kann jedoch nicht auf die Proben des Phytobenthos exkl Charales und Diatomeen übertragen werden, da die benthischen Algen unterschied- lichste Größen aufweisen und Einzeller ebenso wie nahezu meterlange fädige Formen beinhalten. Das Auszählen einzelner Zellen erweist sich bei Vorkommen der siphonalen Algen der Gattung Vaucheria als unmöglich. Bei diesen Algen ist auch die Bestimmung des Bio- volumens problematisch, da die Filamente von Vaucheria aufgrund der großen Zentral- vakuole nahezu hohl sind und das Cytoplasma nur einen sehr schmalen Belag bildet. Wenn das Biovolumen anhand des Durchmesser des Fadens berechnet wird, führt das zu einer Überschätzung der eigentlich vorhandenen Biomasse.

In den U.S.A. werden auch Phytobenthosproben mit der Utermöhl-Methode ausgewertet, wobei sowohl Zellzählungen als auch Bestimmungen der Biovolumina durchgeführt werden. Dafür werden die Proben vor der mikroskopischen Analyse mit einem kleinen Mixer homo- genisiert (CHARLES et al. 2002, PORTER et al. 1993). Dieses Verfahren bringt einen deutlichen Verlust an taxonomischer Bestimmbarkeit mit sich, da aus den teilweise nur wenige Zellen umfassenden Bruchstücken eine sichere Bestimmung des Organismus oft nicht möglich ist.

Um die Menge der vorhandenen benthischen Algen möglichst genau quantitativ zu erfassen, könnte – jeweils bezogen auf eine definierte Fläche - das Frischgewicht, die Trockenmasse (AFDW) und/oder der Chlorophyll-Gehalt ermittelt werden. Hier ergibt sich bei der Probe- nahme wiederum das Problem der auffallenden räumlichen Heterogenität. Außerdem sind die verschiedenen natürlicherweise vorhandenen Substrate unterschiedlich rau, so dass die exakte Größe der beprobten Oberfläche nur schwer zu ermitteln ist. Eine Fläche von definierter Größe kann am ehesten durch das Ausbringen künstlicher Substrate erreicht werden. Künstliche Substrate wurden im Rahmen der hier vorgestellten Untersuchungen nicht eingesetzt. Außerdem stellen die auf diese Weise gewonnenen Ergebnisse einen Summen- parameter dar, der zwar die Gesamtmenge an Algen widerspiegelt, aber keine Aussagen zur Zusammensetzung der Artengemeinschaft erlaubt. Die relativen Anteile der einzelnen Algenklassen könnten durch eine umfassende Pigment-Analyse anhand der unterschiedlichen akzessorischen Pigmente ermittelt werden. Genauere Aussagen zur Zusammen- setzung der Artengemeinschaft lassen sich mit diesen Methoden aber nicht erreichen.

108 Diskussion

Insgesamt konnten in der vorliegenden Arbeit durch die Verwendung der semiquantitativen Schätzskala die Abundanzen der einzelnen Taxa zwar nur relativ grob, dafür aber reproduzierbar und nachvollziehbar erfasst werden. Eine bessere Differenzierung wäre in manchen Fällen im oberen Bereich der Skala wünschenswert gewesen. Die höchste Häufigkeitsstufe wurde für Taxa vergeben, die mehr als 1/3 des Bachbettes bedeckten. Eine weitere Abgren- zung der Taxa, die mehr als die Hälfte oder mehr als 2/3 des Bachbettes bedeckten, wäre in einigen Fällen von Interesse gewesen. Allerdings waren bei den hier untersuchten Probe- stellen derartige Massenvorkommen nur selten zu beobachten.

4.1.4 Auswahl der Referenzstellen

Die Auswahl der Referenzstellen erfolgte zentral am Bayerischen Landesamt für Wasser- wirtschaft unter Berücksichtigung aller vorliegenden Daten zur Gewässerchemie und Gewässerstruktur. Nach Abschluss der mikroskopischen Analysen wurde die so getroffene Auswahl an Referenzstellen anhand der selbst erhobenen biologischen Daten kritisch über- prüft. Letztendlich wurde für etwa 20 % aller Befunde angenommen, sie seien an Referenz- stellen erhoben worden.

Dabei entfielen auf die unterschiedlichen Fließgewässertypen (SOMMERHÄUSER &

POTTGIESSER 2005) unterschiedlich viele Probestellen. Während für die silikatisch geprägten Fließgewässer des Mittelgebirges relativ viele Probestellen als Referenzstellen ausgewählt wurden, waren es für die karbonatisch geprägten Fließgewässer des Mittelgebirges bereits deutlich weniger Probestellen. Im Norddeutschen Tiefland waren nicht für alle Fließgewäs- sertypen Probestellen bearbeitet worden, die als Referenzstellen geeignet waren. So waren für die Fließgewässertypen 14.s, 15, 18, 19, 20 und 22 gar keine Referenzstellen untersucht worden (Abb. 40).

Trotz der drastischen Reduktion der Datenmenge wurden mit CA- und CCA-Modellen, die sich nur auf die Referenzstellen bezogen, deutlich höhere Erklärungswerte erreicht als bei Verwendung des gesamten Datensets. Die Unterschiede in der Algenbesiedlung waren demnach an den Referenzstellen wesentlich ausgeprägter. Ein Aufstocken des Datensatzes durch Einfügen der Befunde, die an den wahrscheinlich „guten“ Probestellen erhoben worden waren, führte wiederum zu deutlich geringeren Erklärungswerten. Dies kann als Hinweis darauf gewertet werden, dass zwischen den vorab als „sehr gut“ und den vorab als „gut“ eingeschätzten Probestellen bereits deutliche Unterschiede in der Algenbesiedlung bestanden.

109 Diskussion

nur1 20 1u2 alle Befunde 15

10 Anzahl der Befunde der Anzahl 5

0 2 4 5 6 7 9 10 15 17 18 19 20 21 22 23 5,1 5,2 9,1 9,2 11,1 11,2 14,1 14,2 16,1 16,2 Fließgewässertyp

Abb. 40: Anzahl der Befunde pro Fließgewässertyp. Schwarze Balken: gesamtes Datenset, graue Balken: vorab als sehr gut oder als gut eingeschätzte Probestellen, weiße Balken: vorab als sehr gut eingeschätzte Probestellen (Referenzstellen)

Geeignete Referenzstellen aufzufinden ist schwierig. MEHL & THIELE (1998) schätzen, dass die Fließgewässer heutzutage in vielerlei Hinsicht anthropogen beeinflusst sind. So ist in vielen Fällen ein deutlicher menschlicher Einfluss auf die Hydrologie, die Gewässermorpho- logie, das Sohlsubstrat und auf das Fließgeschwindigkeitsmosaik ebenso wie auf die Ufer- vegetation, die Bodenverhältnisse und die Wasserinhaltsstoffe anzunehmen. Lediglich der geologische Untergrund und die Talmorphologie sind vermutlich nicht oder nur in geringem

Maße beeinflusst. Der DEUTSCHE RAT FÜR LANDESPFLEGE (1989) schätzt, dass etwa 40-50 % des Gewässernetzes in Deutschland durch Ausbau und Unterhaltung nachhaltig verändert wurden. Gewässer, die keinerlei anthropogenen Einflüssen ausgesetzt sind, sind in der heu- tigen Situation in Deutschland so gut wie nicht anzutreffen. Höchstens die Oberläufe der Gewässer sind nur geringen Beeinflussungen ausgesetzt. Da in der Fließgewässertypologie

(SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER 2005) die Größe des Einzugsgebietes ein Kriterium zur Abgrenzung unterschiedlicher Fließgewässertypen darstellt, sollten für die Entwicklung eines Bewertungsverfahrens auch für die Mittel- und Unterläufe jeweils charakteristische Arten- zusammensetzungen des Phytobenthos ermittelt werden. Daher wurden in der vorliegenden Untersuchung auch Fließgewässer in stärker anthropogen beeinflussten Gebieten untersucht. Nicht für alle Fließgewässertypen konnten Probestellen gefunden werden, die als

110 Diskussion

Referenzstellen angesehen werden konnten. Solche Lücken konnten aufgrund der geringen Datenlage zum Vorkommen benthischer Algen in Fließgewässern Deutschlands auch nicht aus Literaturdaten aufgefüllt werden. Für die Fließgewässertypen, in denen keine oder nur sehr wenige Referenzstellen beprobt wurden, lassen sich dementsprechend mit den hier vorgestellten Untersuchungen mitunter keine oder nur sehr begrenzte Aussagen treffen. Weitere Probenahmen an geeigneten Probestellen wären unabdingbar, um diese Lücken zu schließen. Dazu ist auch zu überlegen, inwieweit Fließgewässer in benachbarten europäi- schen Ländern in die Untersuchungen miteinbezogen werden können (BIRKE & LORENZ 2006).

4.1.5 Statistische Auswertungen

Das Ziel der statistischen Auswertung war es, die Algenbesiedlung an den beprobten Fließ- gewässerstellen miteinander zu vergleichen. Ähnlichkeiten und Unterschiede in der Algen- besiedlung sollten die Grundlage bilden, um biozönotisch relevante Fließgewässertypen abzugrenzen und jeweils deren charakteristische Algenbesiedlung zu beschreiben. Für diese Fragestellung sind multivariate Methoden besonders geeignet, bei denen das Vorkommen vieler Arten gleichzeitig betrachtet wird.

Bei Verwendung univariater statistischer Auswertungsmethoden hätte für jede Art einzeln untersucht werden müssen, ob ihr Auftreten zu bestimmten Umweltfaktoren korreliert ist. Solche Auswertungen sind sehr zeitaufwändig. Vor allem kann mit diesen Methoden nicht erkannt werden, ob bestimmte Arten untereinander (positiv oder negativ) korreliert sind. Zudem wird nicht berücksichtigt, dass auch die Umweltparameter untereinander korreliert sein können. Diese methodischen Unzulänglichkeiten schränken die Aussagekraft solcher Auswertungen ein. Ein weiteres Problem besteht darin, dass viele Arten an vielen Probe- stellen nicht vorkommen. Vegetationssoziologische Kreuztabellen weisen daher viele Lücken bzw. Nullwerte auf. Während univariate statistische Methoden für die Auswertung solcher Tabellen nicht geeignet sind, wurden multivariate Methoden dagegen speziell dafür entwickelt (TER BRAAK 1996, GAUCH 1982; JONGMAN et al. 1987). Multivariate Methoden bieten die Möglichkeit, die nachgewiesenen Artengemeinschaften insgesamt zur Gesamtheit der Umweltparameter zu korrelieren. Seit der Entwicklung dieser Methoden wurden sie nicht nur bei Untersuchungen der terrestrischen, sondern auch der aquatischen Vegetation oft genutzt

(TER BRAAK & VERDONSCHOT 1995). Nach wie vor finden sie in zahlreichen Untersuchungen

Anwendung (BAATTRUP-PEDERSEN & RIIS 1999, LELAND 1995, LELAND et al. 2001, NECCHI et al. 1995, PAN et al. 1999, PAN et al. 2006, SOININEN 2002, TANG et al. 2002, VERB & VIS

111 Diskussion

2005, WEILHOEFER & PAN 2006). Dabei steht in vielen aktuellen Studien die Abgrenzung unterschiedlicher biozönotisch begründeter Gewässertypen im Vordergrund (BAATTRUP-

PEDERSEN et al. 2006, VAN DAM et al. 2006, DELMAS et al. 2006, GRENIER et al. 2006,

HLUBIKOVA et al. 2006, KLOSOWSKI 2006).

In der vorliegenden Arbeit wurden Verfahren zur Ordination (Korrespondenzanalysen) ebenso wie Verfahren zur Klassifikation (Clusteranalysen, TWINSPAN-Methode) eingesetzt. Zusätzlich wurden einige in der Vegetationssoziologie üblichen Analyseschritte durchgeführt (Analyse der Stetigkeiten, Arbeit mit Kreuztabellen). Mit diesen verschiedenen Methoden wurden in vielen Fällen übereinstimmende Ergebnisse ermittelt, was als Hinweis auf die Belastbarkeit der so getroffenen Aussagen verstanden wird.

Vorab muss gesagt werden, dass das Vorkommen der benthischen Algen (exkl. Diatomeen und Charales) in den hier untersuchten Fließgewässern eine große Variabilität aufwies. So traten 45 % aller nachgewiesenen Taxa nur ein- oder zweimal auf. Für diese Taxa müsste im Einzelfall geprüft werden, ob es sich um Spezialisten handelt, die an ganz bestimmte Bedin- gungen angepasst sind, welche mit den hier durchgeführten Probenahmen nur selten erfasst wurden. Um bei der statistischen Auswertung zu abgesicherten Ergebnissen zu kommen, wurden die selten auftretenden Arten entweder völlig von der Betrachtung ausgeschlossen oder ihr Einfluss wurde durch die Auswahl entsprechender Optionen („downweighting of rare species“) herabgewichtet.

Im Vergleich der verschiedenen Methoden erwies sich die Stetigkeitsanalyse zunächst als unbefriedigend, da auf diese Weise nur zehn Taxa als relevant für die Abgrenzung unterschiedlicher Fließgewässertypen herausgestellt wurden. Diese Taxa waren zum größten Teil auch bei den multivariaten Auswertungen als aussagekräftige Taxa ausgewählt worden, so dass sich die Aussagen hier zumindest gegenseitig unterstützen. Aus methodischer Sicht ist anzumerken, dass die Analyse der Stetigkeiten nur auf presence-absence-Daten beruht und die Angaben zur Abundanz der Arten nicht berücksichtigt. Da die in der vorliegenden Arbeit verwendete Skala zur Abundanzschätzung sich von der in der Vegetationssoziologie üblicherweise benutzten Braun-Blanquet-Skala unterscheidet, wurden weitere in der Vegeta- tionssoziologie entwickelte Verfahren zur Auswertung (Analyse der Dominanzen, Ermittlung des Treuegrades von Kenn- oder Differentialarten; DIERSSEN 1990) nicht herangezogen. Stattdessen wurde selbständig ein Verfahren entwickelt, das die Abundanzen der Taxa be- rücksichtigt. Mit dieser Methode konnten 33 Taxa ermittelt werden, die Präferenzen im Vor- kommen in bezug auf die von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließ- gewässertypen zeigten. Dies sind zwar deutlich mehr Taxa als bei der Stetigkeitsanalyse,

112 Diskussion inhaltlich zeigten sich jedoch nur wenige Übereinstimmungen zu den Ergebnissen der anderen Auswertungsmethoden. Der genaue Grund für diese Differenz ist unklar. Vermutlich war es nicht zweckmäßig, diese Auswertung auf die einzelnen Fließgewässertypen zu basieren, da die meisten Taxa über mehrere Fließgewässertypen hinweg auftraten.

Während bei den manuell durchgeführten Analysen entweder die Stetigkeit oder die Abun- danz betrachtet wurde, fließen in die multivariaten Auswertungen beide Aspekte ein. So wird bei TWINSPAN eine Kombination der Abundanzen und der Stetigkeiten der Arten zur Ab- grenzung unterschiedlicher Gruppen von Probestellen verwendet. Die von TWINSPAN erstellten Gruppierungen sind den Aufschlüsselungen, die sich nach den anderen Verfahren ergaben, ähnlich. So werden tlw. dieselben Arten, die auch bei der Stetigkeitsanalyse bzw. bei den Korrespondenzanalysen als relevante Taxa ermittelt wurden, von TWINSPAN als diejenigen Taxa angegeben, die jeweils bevorzugt in den ermittelten Gruppen auftraten. Jedoch konnte die von TWINSPAN vollzogene Aufteilung des Datensets nur in Ansätzen durch die vorliegenden Umweltparameter unterstützt werden. Die erste Unterteilung, mit der TWINSPAN das gesamte Datenset in zwei Gruppen einteilt, entsprach dabei der grund- legenden Unterteilung der Fließgewässer nach ihrer Wasserhärte, wie sie auch durch die Korrespondenzanalysen getroffen wurde. Die weiteren Unterteilungen dagegen führten zu Aufspaltungen, die nur noch ansatzweise oder aber gar nicht mehr durch die Umweltdaten erklärt werden konnten. Mitunter führte die zweite von TWINSPAN vollzogene Unterteilung zu einer Aufspaltung, die die erste Unterteilung in Frage zu stellen schien – bei der Analyse der Referenzstellen ähnelten sich drei der insgesamt vier ermittelten Gruppen sehr stark und nur eine zeigte deutliche Abweichungen. Dieses Ergebnis scheint den Grundprinzipien des bei TWINSPAN verwendeten hierarchischen, divisiven Verfahrens zu widersprechen, wonach die erste Unterteilung die wesentliche ist, auf der alle nachfolgenden Unterteilungen beruhen. Aus diesem Grund empfiehlt GAUCH (1982) die Verwendung von TWINSPAN, da hier die auffälligen Unterschiede für die wesentliche Unterteilung genutzt werden, während kleinere Unterschiede vernachlässigt werden. Für die hier vorliegenden Daten erwies sich die TWINSPAN-Methode dagegen als nicht besonders hilfreich. Mit den Korrespondenz- analysen liessen sich vergleichsweise mehr und aussagekräftigere Ergebnisse erreichen.

Um Ähnlichkeiten und Unterschiede in der Algenbesiedlung in den von SOMMERHÄUSER &

POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen darzustellen, wurden zusätzlich Cluster- analysen durchgeführt. Bei der dafür verwendeten Technik (UPGMA: unweighted pair-group method using arithmetic averages) handelt es sich um eine oft verwendete hierarchische, agglomerative Methode, bei der die in der Datenmatrix vorhandenen Unterschiede möglichst gut in dem erstellten Dendrogramm wiedergegeben werden (SNEATH & SOKAL 1973). Daher

113 Diskussion wird die Verwendung dieser Methode empfohlen, wenn keine Gründe für die Verwendung andere Methoden bestehen (GAUCH 1982). Bei einer vergleichsweise durchgeführten Clusteranalyse mit WPGMA (weighted pair-group method using arithmetic averages) wurden keine wesentlich anderen Ergebnisse ermittelt. Dies wird als Hinweis auf die Robustheit der Aussage verstanden.

Sowohl TWINSPAN als auch die durchgeführten Clusteranalysen gehören zu den hierarchischen Methoden (GAUCH 1982). Diese Methoden zielen darauf, diskrete Gruppen zu erstellen und miteinander zu vergleichen, wobei sie auch komplexere Verhältnisse in den Ähnlichkeiten gut zum Ausdruck bringen können. Sie sind allerdings weniger für die Analyse von Daten geeignet, die sich entlang eines Gradienten kontinuierlich und langsam ändern

(JONGMAN et al. 1987). GAUCH (1982) empfiehlt daher, sowohl hierarchische als auch nicht- hierarchische Verfahren anzuwenden und die Ergebnisse miteinander zu vergleichen. Als nicht-hierarchische Verfahren wurden in dieser Arbeit Korrespondenzanalysen (CA) und kanonische Korrespondenzanalysen (CCA) eingesetzt. Diese Verfahren zur Ordination sortieren die Befunde und die Taxa hinsichtlich ihrer Ähnlichkeit in einem mehrdimensionalen Raum an. Damit liefern sie eine bessere Abbildung der natürlichen Gegebenheiten, führen aber nicht per se zur Erstellung distinkter Gruppen oder Klassen. Die Bedeutung der in den CA- und CCA-Modellen erstellten Achsen wird durch die Eigenvalues dieser Achsen angegeben. Nach JONGMAN et al. (1987) weisen Eigenvalues von über 0,5 auf eine gute Vertei- lung der Arten entlang der erstellten Achse hin. Dagegen stellt TER BRAAK (1996) mehrere

Modelle mit geringeren Eigenvalues vor und hält auch diese Modelle für informativ. TER

BRAAK (1996) verwendet zwei andere Kriterien, um die Relevanz und Aussagekraft der durch die Korrespondenzanalyse erstellten Modelle zu bewerten. Zum einen achtet er darauf, ob die Eigenvalues der ersten Achsen deutlich höher sind als die der nachfolgenden Achsen. Auf diese Weise wird gewährleistet, dass der durch das Modell herausgearbeitete Gradient den Daten wirklich zugrunde liegt und kein zufällig produziertes Artefakt darstellt. Weiterhin sollten die Eigenvalues der CCA möglichst nahe an die Werte der Eigenvalues der CA heranreichen, da dies darauf hinweist, dass die zur Erklärung genutzten Umweltfaktoren für die Verteilung der Arten relevant sind. Beides war bei den hier vorgestellten Modellen gegeben. Die Eigenvalues der jeweils ersten Achse bzw. die der ersten beiden Achsen waren höher als die der nachfolgenden Achsen. Auch wurden mit einigen der CCA-Modelle Eigenvalues erreicht, die denen der CA-Modelle nahe kamen (Tab. 11 und 13). Die hier ermittelten Modelle können also als relevant angesehen werden.

Die Korrespondenzanalysen beruhen (ebenso wie die Clusteranalysen und die TWINSPAN- Sortierung) nur auf den Art- und Abundanzdaten. Die mit diesen Verfahren erstellten

114 Diskussion

Gruppierungen bzw. Anordnungen müssen daher interpretiert werden – zum Beispiel, indem in einem zweiten Arbeitsschritt überprüft wird, welche der Umweltparameter zu der erstellten Gruppierung oder Anordnung korreliert sind. Dagegen werden bei kanonischen Korrespon- denzanalysen die Umweltdaten direkt in die Erstellung des Modells einbezogen: die Achsen des Modells sind lineare Kombinationen der gewählten Umweltfaktoren. Aufgrund dieser Einschränkung erreichen die CCA-Modelle in der Regel geringere Eigenvalues als die CA- Modelle, sind aber einfacher zu interpretieren.

Mit den in dieser Arbeit vorgestellten CA- und CCA-Modellen wurden meistens 10–20% (bei Betrachtung nur der Referenzstellen auch etwas mehr als 20%) der Varianz in den Artdaten erfasst. Es ist generell unwahrscheinlich, dass ein CA- oder CCA-Modell 100% der vorhandenen Varianz widerspiegelt (TER BRAAK 1996). Denn diese Verfahren reduzieren die Infor- mationen aus einem vieldimensionalen Raum auf einen Raum mit wenigen (bei den hier verwendeten Verfahren maximal vier) Dimensionen. Damit ist fast immer ein Informations- verlust verbunden. Der Vorteil liegt jedoch darin, dass die relevante Information möglichst klar herausgearbeitet wird, indem die größtmögliche Varianz auf den ersten Achsen abgebildet wird (GAUCH 1982, JONGMAN et al. 1987).

CA- und CCA-Modelle gehen davon aus, dass das Auftreten der Taxa einer unimodalen

Glockenkurve entspricht (JONGMAN et al 1987, TER BRAAK 1986, TER BRAAK 1996). Diese Annahme ist für die vorliegenden Daten berechtigt, da bei vorher durchgeführten DCA- Analysen (Detrended Correspondence Analysis) stets Gradienten mit einer Länge von über 3,5 festgestellt wurden. Auf den graphischen Darstellungen dieser DCA-Modelle (in der Arbeit nicht dargestellt) wies die erste Achse etwa 6 Einheiten auf (von –1 bis +5). Während die Einheiten der Achsen bei den CA- und CCA-Modellen nicht standardisiert sind, wurde bei der Entwicklung der DCA-Methode darauf geachtet, dass diesen Einheiten eine objektivier- bare Bedeutung zukommt (HILL & GAUCH 1980). So kann man davon ausgehen, dass für die

Gausssche Verteilungskurve einer Art etwa 4 Achseneinheiten benötigt werden (HILL &

GAUCH 1980). Im Umkehrschluss heißt das, dass nach etwa 4 Achseneinheiten jeweils eine komplette Veränderung der Artenzusammensetzung erfolgt ist (JONGMAN et al. 1987). Somit ist die Länge der Achse ein direktes Maß für die ȕ – Diversität im Datenset (HILL & GAUCH 1980).

Generell ist davon auszugehen, dass das Auftreten der unterschiedlichen Arten durch ein Zusammenspiel von unterschiedlichen Faktoren bedingt wird. Daher wurden in der vorliegenden Arbeit mehrere CCA-Modelle berechnet, wobei jeweils unterschiedliche Umwelt- datensets herangezogen wurden. Dabei zeigte sich, dass die beobachtete Verteilung der

115 Diskussion

Arten deutlich zu mehreren Parametern der Gewässerchemie korreliert werden konnte, während die deskriptiven Angaben wesentlich geringere Erklärungskraft hatten. Leider ließen sich in der Literatur kaum Studien finden, die den Einfluss von deskriptiven und physiko- chemischen Parametern gleichzeitig betrachten und zu Aussagen über die relativen Bedeu- tungen dieser Faktoren für die benthischen Algen kommen. Bei den Messungen zur Gewässerchemie und –physik werden stets die Verhältnisse in der fließenden Welle erfasst, die aber (in Abhängigkeit von der Fließgeschwindigkeit) meistens nur kurz in Kontakt mit den benthischen Gemeinschaften steht. Daher ließe sich vermuten, dass allgemeingültigere Beschreibungen des Standortes (Größe des Gewässers, vorhandenes Sohlsubstrat, Licht- verfügbarkeit, etc.) mindestens genauso gut oder vielleicht sogar besser zur Zusammen- setzung der Biozönose korreliert sein sollten als die physiko-chemischen Gegebenheiten.

JARVIE et al. (2002) schlussfolgerten aus ihren Daten, dass das Algenwachstum stärker durch die Lichtintensität als durch den Phosphorgehalt kontrolliert wird. Im Oberlauf des Flusses Illinois (U.S.A.) war die Zusammensetzung des Phytobenthos (inkl. Diatomeen) am stärksten zur Größe des Substrates korreliert, während chemische Faktoren von geringerer

Bedeutung waren (LELAND & PORTER 2000). In einer anderen Studie (TANG et al. 2002) zeigte sich, dass die Zusammensetzung des Phytobenthos in erster Linie zu mehreren chemischen Gewässerparametern korreliert war, während deskriptive Angaben (Fließ- geschwindigkeit und Höhe der Probestelle über NN) zweitrangig waren. Bei den hier vorgestellten Untersuchungen wurden bei Verwendung lediglich der deskriptiven Umwelt- parameter nur sehr geringe Eigenvalues erreicht, während einige der physiko-chemischen Parameter gut mit der Zusammensetzung der Algengemeinschaft korreliert waren. Daher wäre zu überlegen, ob das Datenset der deskriptiven Faktoren alle relevanten Parameter beinhaltet und/oder ob die verwendete Kategorisierung (vgl. Tab. 2, 3 und 4) zu ungenau war. Sofern derartige Unzulänglichkeiten auszuschließen sind, weisen die hier vorgestellten Untersuchungen auf die vorrangige Bedeutung der physiko-chemischen Parameter für die Zusammensetzung des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen hin und unterstreichen damit ihre Nützlichkeit als Indikatororganismen.

Wie oben erwähnt, stellen bei CCA-Modellen die Achsen lineare Kombinationen der verwendeten Umweltfaktoren dar. Aus diesem Grund sind die CCA-Modelle abhängig von der Aus- wahl der zur Verfügung stehenden Umweltparameter. Daher wurde für die hier vorgestellten Arbeiten ein sehr umfangreiches Datenset an möglicherweise relevanten Umweltfaktoren zusammengestellt. Es ist jedoch nicht auszuschließen, dass noch weitere Faktoren das Vorkommen der benthischen Algen beeinflussen.

116 Diskussion

So lagen zum Beispiel zu den untersuchten Gewässern keine Abflussdaten vor. Dies ist sicherlich eine bedeutende Lücke, da der große Einfluss der Abflussverhältnisse sowohl auf die Biomasse der benthischen Algen als auch auf die Artenzusammensetzung bereits in mehreren Studien gezeigt werden konnte (BIGGS & THOMSON 1995, POWER & STEWART 1986). Weiterhin war zu den untersuchten Probestellen nicht angegeben, zu welchem Fluss- abschnitt sie zählen. Aus den vorliegenden Daten konnte auch kein Parameter ermittelt werden, nach dem diese Zuschreibung treffsicher hätte erfolgen können. Dies ist bedauerlich, da die wenigen bisher existierenden Organismen-bezogenen Klassifizierungen von

Fließgewässern (BACKHAUS 1968b, BUDDE 1942, ILLIES 1961, ROLL 1938) alle auf die Unterteilung in längszonaler Hinsicht gerichtet sind. Auch wenn das Augenmerk dieser Arbeit auf einer regionalen Typisierung liegt, wäre ein Vergleich mit diesen längszonalen Klassifi- zierungen sicherlich interessant gewesen.

Während das Datenset der abiotischen Umweltfaktoren möglichst umfangreich gehalten wurde, wurden biotische Interaktionen aus der Betrachtung komplett ausgeschlossen. Inso- fern verfolgt diese Arbeit einen „bottom-up“-Ansatz und kann damit sicher nur einen Teil der komplexen Zusammenhänge erfassen. Das Vorkommen benthischer Algen kann durch mehrere biotische Interaktionen beeinflusst werden. Zunächst ist zu überlegen, inwieweit intra- oder interspezifisch Konkurrenz auftritt, da die benthischen Algen als Primärprodu- zenten alle um dieselben Ressourcen (Licht, CO2, Nährstoffe und freies Substrat) konkurrie- ren. Inwieweit auch in Fließgewässern, die als hochdynamische Ökosysteme gelten, da sie häufigen Störungen unterliegen, Konkurrenz als gemeinschaftsstrukturierender Faktor von

Bedeutung ist, wird unterschiedlich und kontrovers diskutiert (CHESSON & HUNTLEY 1997,

EFFENBERGER et al. 2006, TOWNSEND 1989). Besser belegt ist dagegen, dass herbivore Tiere einen sehr deutlichen Einfluss sowohl auf die Biomasse der benthischen Algen als auch auf die Artenzusammensetzung ausüben (DUDLEY & D´ANTONIO 1991, FEMINELLA &

HAWKINS 1995, FEMINELLA & RESH 1991, ROSEMOND et al. 1999). Interaktionen zwischen benthischen Algen (exkl. Charales und Diatomeen) und herbivoren Tieren in Fließgewässern Deutschlands sind bisher nicht untersucht worden. Es wäre höchst interessant, dazu weitere Untersuchungen durchzuführen. Eventuell kann hier auch die Auswertung bereits vorliegender Daten erste Hinweise liefern. Da das Vorkommen von Makrozoobenthos in Fließgewässern bereits seit längerem gründlich erfasst wird, liegen bereits viele Daten vor, die vielleicht in Kombination mit den hier erhobenen für eine erste Auswertung im Hinblick auf diese Fragestellung genutzt werden können. Als weitere biotische Interaktionen, die in dieser Arbeit vernachlässigt wurden, müssen Parasitismus (z.B. Rädertierchen in Vaucheria,

VERB et al. 1999) und Symbiosen genannt werden. Auch das Zusammenspiel von benthischen und planktischen Formen wurde bisher nicht gut untersucht.

117 Diskussion

Das Datenset zur Gewässerchemie und –physik umfasste sehr viele Parameter. Es ist davon auszugehen, dass damit alle für die Verteilung der Algen relevanten Faktoren erfasst wurden. Wünschenswert wären zusätzlich Angaben über die Menge an organisch gebundenem Phosphor (orgP) und Stickstoff (orgN) in den Gewässern gewesen. Zumindest orgP kann von einigen benthischen Algen genutzt werden (LIVINGSTONE & WHITTON 1984,

ROTT et al. 2000). Diese Arten könnten sich dann auch in den Gewässern gut entwickeln, in denen andere Algen aufgrund zu geringer SRP-Werte nicht wachsen können. Da zum orgP- Gehalt keine Daten verfügbar waren, konnten solche Zusammenhänge mit den hier vorgestellten Auswertungen nicht explizit erfasst werden. Auch lässt sich die potentielle Bedeu- tung des orgP-Gehaltes für die Zusammensetzung der Algengemeinschaft schwer abschät- zen. In den CCA-Modellen wurde stets der SRP-Gehalt als erklärender Faktor ausgewählt, während der TP-Gehalt (der als Summenparameter auch die orgP-Anteile umfasst) weniger wichtig war.

Leider standen nicht für alle untersuchten Fließgewässer chemische und physikalische Daten zur Verfügung. Bedauerlich ist vor allem, dass der Mangel an verwertbaren Daten für die im Sommer 2004 im Rahmen des Praxistestes untersuchten Fließgewässer vor allem auf organisatorische Schwierigkeiten zurückzuführen ist. Bei zukünftigen Untersuchungen sollte darauf geachtet werden, dass zusätzlich zu den Erhebungen der Phytobenthos-Biozönosen stets auch chemische und physikalische Analysen der Gewässer durchgeführt werden.

Die zur Verfügung stehenden Daten zur Gewässerchemie und –physik umfassten unterschiedliche Zeiträume, teilweise mehrere Jahre. Zudem waren die Messungen an den einzelnen Probestellen unterschiedlich oft vorgenommen worden. Daher wurden für die statistische Auswertung aus den nach Jahreszeit klassifizierten Daten Mittelwerte jeweils für das Sommer- und das Winterhalbjahr berechnet. Diese Werte wurden dann den jeweiligen Befunden (Probenahme im Sommer- bzw. Winterhalbjahr) zugeordnet und für die statistischen Auswertungen herangezogen. Eine andere Möglichkeit hätte darin bestanden, die Daten der jeweils letzten Messung vor der Probenahme zu verwenden. Da die Messungen zur Gewässerchemie und –physik aber an den einzelnen Fließgewässern unterschiedlich oft erfolgten (an manchen Probestellen 14tägig, an anderen einmal im Monat oder auch nur einmal alle drei Monate), war der zeitliche Abstand zwischen der Probenahme des Phyto- benthos exkl. Charales und Diatomeen und der Bestimmung der gewässerchemischen Parameter unterschiedlich groß. So hätte im Einzelfall entschieden werden müssen, ob besser Daten verwendet werden sollen, die nur wenige Tage nach der Probenahme erhoben wurden, als solche, die fast drei Monate vorher festgestellt wurden. Hier eine sinnvolle und vertretbare Grenze zu ziehen, erwies sich als schwierig. Zudem kann die zeitliche Variabilität

118 Diskussion der Messwerte enorm sein (MOSS 1988, SCHÖNBORN 1992, WETZEL 2001), so dass eine einzelne Messung mitunter nur wenig aussagekräftig ist. Aus diesem Grund wurden die vorliegenden Daten halbjahresweise zusammengefasst und dann in Bezug zur Phytobenthos- besiedlung gesetzt. Die Verwendung von Mittelwerten, die sechs Monate von Einzeldaten umfassen, führt eventuell zu Ungenauigkeiten. KELLY & WHITTON (1998) geben an, dass Phytobenthos-Gemeinschaften die Verhältnisse im Gewässer über einen Zeitraum von mehreren Wochen bis einigen Monaten indizieren. Eventuell hätten somit bei Verwendung von Daten, die in einem kürzeren zeitlichen Abstand zur Probenahme stehen, bessere Korrelationen herausgearbeitet werden können. Genauere Untersuchungen zu der Frage, in welchem zeitlichen Rahmen die stärksten Korrelationen zwischen der Zusammensetzung der Algengemeinschaft und den physiko-chemischen Parametern auftreten, stehen noch aus.

WHITTAKER (1972) verweist mit Recht darauf, dass die Verteilung der Arten (und damit die Diversität an einem bestimmten Ort) stärker durch Extremwerte der Umweltfaktoren begrenzt wird als durch die Mittelwerte. Dies lässt sich gut anhand des Faktors Temperatur erläutern: ein kurzfristiges deutliches Über- oder Unterschreiten des jeweiligen Toleranzbereichs kann zum Absterben des Organismus führen. Betrachtet man dagegen den über einen längeren Zeitraum gemittelten Mittelwert der Temperatur, so ist ein solcher Extremfall daran nicht erkennbar. Um solche Fälle mit abzudecken, wurden in das Datenset der zu testenden Umweltfaktoren anfangs neben den jahreszeitlichen Mittelwerten auch die jeweilige Standardabweichung sowie die Minimal- und Maximalwerte aufgenommen. Hier ergab sich nun aber die Schwierigkeit, dass nicht an allen Probestellen durchgängig alle Messungen durchgeführt worden waren. Für die multivariaten Auswertungen war es aber unabdingbar, ein vollständig ausgefülltes Datenset vorliegen zu haben: Lücken in der Datenmatrix wären von der Software als Nullwerte interpretiert worden – ein nicht gemessener pH-Wert ist aber etwas anderes als ein pH-Wert von Null. Um solche Lücken zu vermeiden, hätte das Daten- set der Umweltfaktoren auf nur sehr wenige Befunde mit nur sehr wenigen Chemiepara- metern begrenzt werden müssen. Die Lösung für dieses Problem bestand darin, die Lücken in der Datenmatrix durch Regressionsberechnungen aufzufüllen. Diese Berechnungen waren aber nur für die Ermittlung fehlender Mittelwerte möglich, fehlende Extremwerte konnten auf diese Weise nicht ermittelt werden. Deshalb wurden letztendlich nur die jahreszeitliche Mittelwerte der Chemieparameter in die Auswertung einbezogen. Damit konnte aus der heterogenen Ausgangslage ein Datenset an Chemiewerten zusammengestellt werden, von dem ausgegangen werden konnte, dass es einen sinnvollen Bezug zur beprobten Phytobenthos- gemeinschaft aufweisen würde.

119 Diskussion

Zusätzlich zu den multivariaten Auswertungen wurde versucht, Unterschiede und Ähnlich- keiten zwischen den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) aufgestellten Fließ- gewässertypen sowohl hinsichtlich der Algenbesiedlung als auch hinsichtlich der abiotischen Charakteristika der Fließgewässer herauszuarbeiten. Aufgrund der heterogenen Datenlage konnten nicht in allen Fällen statistische Testverfahren genutzt werden. Während für nominal und ordinal skalierte Daten der Chi-Quadrat-Test angewendet werden konnte (BÜHL & ZÖFEL 2002), erwiesen sich nicht-parametrische Tests für die metrischen Daten als sehr zeit- aufwändig, da hier jede Gruppe mit jeder anderen einzeln verglichen werden muss. Daher fand eine Prüfung auf Signifikanz nicht statt, auftretende Unterschiede wurden nur qualitativ diskutiert. Der Vergleich wurde dadurch erschwert, dass nicht nur die Anzahl der jeweils bearbeiteten Probestellen pro Fließgewässertyp sehr unterschiedlich war, sondern auch, dass die bearbeiteten Probestellen in unterschiedlich gute ökologische Zustände eingestuft worden waren (vgl. Abb. 40). So wurden z.B. in den silikatisch geprägten Fließgewässern des Mittelgebirges und in den silikatisch geprägten oder basenarmen organisch geprägten Fließgewässern des Norddeutschen Tieflandes mehr Probestellen untersucht, die einen sehr guten oder guten ökologischen Zustand aufweisen sollten. Dagegen befanden sich bei den karbonatisch geprägten Fließgewässern des Mittelgebirges und des Norddeutschen Tief- landes vermehrt Probestellen, die einen guten oder mäßigen ökologischen Zustand aufweisen sollten – durchschnittlich waren diese Probestellen also etwas schlechter vor- eingestuft als die der silikatisch geprägten Fließgewässer. Diese ungleiche Verteilung erschwert es, klare Schlussfolgerungen zu ziehen.

Abschließend muss gesagt werden, dass die hier durchgeführten statistischen Auswertun- gen sowie die daraus gezogenen Schlussfolgerungen nur auf den selbst durchgeführten Untersuchungen zur Phytobenthos-Besiedlung an knapp 190 untersuchten Probestellen an 148 Fließgewässern Deutschlands beruhen. Es ist nicht auszuschließen, dass bei weiteren Untersuchungen andere Ergebnisse erreicht werden und sich andere Muster im Art- vorkommen abzeichnen. Da aber die Probestellen so ausgewählt wurden, dass sie für viele Bereiche und Regionen Deutschlands ebenso wie für unterschiedliche ökologische Situa- tionen repräsentativ sein sollten, ist davon auszugehen, dass die hier herausgearbeiteten Faktoren von grundlegender Bedeutung für die Algenbesiedlung sind.

120 Diskussion

4.2 Artvorkommen

Die hier ausgewerteten Daten stellen eine erste bundesweite Bestandsaufnahme der bisher vergleichsweise selten untersuchten benthischen Algen des Phytobenthos (exkl. Charales und Diatomeen) dar. Es konnten an nahezu allen untersuchten Probestellen benthische Algen (exkl. Charales und Diatomeen) nachgewiesen werden. Nur bei fünf Probenahmen (weniger als 2 %) waren überhaupt keine Algen zu finden. Damit zeigt sich die weite Verbreitung dieser Algen, was eine Vorbedingung für ihre mögliche Nutzung als Indikatoren und somit zur Bewertung von Fließgewässern darstellt. Die geringe Beachtung, die den Vertretern des „übrigen“ Phytobenthos bei bisherigen Untersuchungen der Algenvegetation in Deutschland zuteil wurde, wird dem häufigen und weit verbreiteten Auftreten dieser Arten nicht gerecht.

In der folgenden Diskussion des Artenreichtums und der Diversität wird gemäß den Definitionen von WHITTAKER (1972) nach Į-, ȕ- und Ȗ-Diversität unterschieden. Die Į- Diversität bezeichnet die Artenvielfalt an einer konkreten Probestelle. Dagegen betrachtet die ȕ-Diversität die Unterschiede zwischen den Probestellen. Die Ȗ-Diversität bezieht sich auf den Artenreichtum im gesamten Untersuchungsgebiet und umfasst damit beide vorher- genannten Aspekte. In der folgenden Diskussion soll zuerst die Ȗ-Diversität und danach die Į-Diversität betrachtet werden. Abschließend wird die für die Fragestellung der Arbeit entscheidende ȕ-Diversität betrachtet. Dabei werden die in den Kapiteln 3.4 und 3.5 herausgearbeiteten Korrelationen der Artengemeinschaften zu den Umweltbeziehungen vor allem im Hinblick auf die Fragestellung diskutiert, ob sich biozönotisch relevante Typen von Fließ- gewässern definieren lassen.

4.2.1 Ȗ-Diversität

An den knapp 150 untersuchten Fließgewässern konnten insgesamt 178 benthische Algen- taxa aus elf Klassen nachgewiesen werden. Da das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen bisher nur selten untersucht wurden, ist es schwierig, in der Literatur geeignete Vergleichsdaten zu finden.

HOLMES & WHITTON (1981) fanden im Fluss Tees (Großbritannien) und seinen Zuflüssen insgesamt 75 Taxa des Phytobenthos (exkl. Charales und Diatomeen). MEDVEDEVA (2001) berichtet von 172 Algentaxa (exkl. Diatomeen) in Fließgewässern in Russland, wobei diese

Angabe sowohl benthisch als auch planktisch lebende Arten umfasst. MORENO et al. (2006) konnten an 106 Probestellen an Fließgewässern in Zentralspanien insgesamt 34 Gattungen 121 Diskussion des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen auffinden. Eine Artbestimmung fand in dieser Studie nicht statt. 235 Taxa des Phytobenthos exkl. Diatomeen wurden von VERB &

VIS (2005) in Fließgewässern in Ohio, U.S.A., nachgewiesen.

SHEATH & COLE (1992) konnten bei ihren Untersuchungen der benthischen „Makroalgen“ an 1000 Probestellen in Fließgewässern Nordamerikas 259 Taxa (darunter 37 Diatomeenarten) nachweisen. Als Makroalgen definierten sie diejenigen benthischen Algen, die einen mit dem bloßen Auge erkennbaren Thallus oder Belag ausbilden. Mit ihrem Untersuchungsgebiet, das sich von Alaska bis nach Costa Rica erstreckte, deckten sie sieben Biome ab: Tundra, Nadelwald, westlicher Nadelwald, östlicher Fichtenwald, Laubwald, südliche Küstenebene, tropischer Regenwald und Wüste/Chapparal. Für einen Vergleich mit den hier vorgenommenen Untersuchungen können am ehesten die Daten aus den Biomen „östlicher Fichtenwald“ (182 Probenahmen), „Laubwald“ (131 Probenahmen) und „südliche Küstenebene“ (117 Probenahmen) herangezogen werden. In den beiden erstgenannten Gebieten konnten

SHEATH & COLE (1992) jeweils 72 Algentaxa (exkl. Diatomeen) nachweisen, in der „südlichen Küstenebene“ waren es 81 Taxa (exkl. Diatomeen). Bei den hier vorgenommenen Unter- suchungen wurden alle benthischen Algen (exkl. Charales und Diatomeen) gleichermaßen erfasst, eine Trennung nach Mikro- und Makroalgen gemäß der von SHEATH & COLE (1992) angegebenen Definition fand nicht statt. Behelfsweise können aber die Angaben zur Abundanz herangezogen werden: Taxa, deren Abundanz in die Häufigkeitsklasse 4 oder 5 eingestuft wurde (die also mehr als 5 % des untersuchten Bach- oder Flussbettes bedeckten) gehören sicher zu den „Makroalgen“ im Sinne von SHEATH & COLE (1992). Bei den hier dargestellten Untersuchungen konnten insgesamt 47 Taxa nachgewiesen werden, die mindestens einmal mit der Häufigkeitsklasse 4 oder 5 angegeben wurden. Für weitere 30 Taxa wurde jeweils mindestens einmal die Häufigkeitsklasse 3 angegeben. In dieser Häufig- keitsklasse wurden Arten zusammengefasst, die einen sehr geringen Deckungsgrad (unter

5 %) aufwiesen und/oder die mikroskopisch massenhaft auftraten. Nach SHEATH & COLE (1992) können auch Arten mit einem sehr geringen Deckungsgrad zu den Makroalgen zählen. Nur mikroskopisch, dann aber massenhaft auftretende Arten dagegen entsprechen dieser Definition nicht. Allein anhand der Einträge in der Datenbank ist nicht zu entscheiden, welche der 30 Taxa der Häufigkeitsklasse 3 zu den „Makroalgen“ im Sinne von SHEATH &

COLE (1992) gerechnet werden können. Für eine zuverlässige und korrekte Antwort auf diese Frage wäre eine Durchsicht aller Taxalisten im Abgleich mit den Feldprotokollen not- wendig. Aus Zeitgründen konnte dieser Abgleich nicht erfolgen. Stattdessen wurde anhand der Artenliste abgeschätzt, welche dieser 30 Taxa makroskopisch erkennbare Lager ausbilden können. Dies traf auf etwas mehr als die Hälfte der 30 aufgeführten Arten zu, so dass also mindestens 15 weitere Taxa zu den Makroalgen gezählt werden können. Insgesamt

122 Diskussion ergibt sich somit eine geschätzte Zahl von etwas über 60 Taxa von „Makroalgen“ und damit eine gute Annäherung an die von SHEATH & COLE (1992) gegebenen Zahlen (70-80 Taxa).

Geringere Zahlen an Makroalgen werden aus anderen Untersuchungen berichtet. JOHN &

MOORE (1985) stellten 33 Makroalgen-Taxa in der Themse fest. NECCHI et al. (1995) fanden 36 Makroalgen-Taxa in Fließgewässern des Bundesstaates Sao Paulo. Bei weiteren Unter- suchungen an Fließgewässern Brasiliens wurden 30 (NECCHI et al. 2003) bzw. 48 Makro- algen-Taxa nachgewiesen (NECCHI et al. 1997).

In Untersuchungen, die nicht auf Makroalgen beschränkt sind, werden mitunter deutlich höhere Taxazahlen erreicht. ROTT et al. (1999) führen in der allgemeinen Artenliste für Fließ- gewässer in Österreich 266 Taxa des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen auf. Diese Daten beruhen auf langjährigen Untersuchungen, bei denen insgesamt mehr als 1100 Probenahmen durchgeführt wurden. Es ist davon auszugehen, dass auch in Deutschland bei weiteren Untersuchungen zusätzliche Arten nachgewiesen werden können. So wurden z.B. bei den Untersuchungen im Rahmen des Praxistestes 44 benthische und metaphytische Taxa erfasst, die bei den Untersuchungen zum PHYLIB-Projekt nicht gefunden worden waren. Dieser Zuwachs an nachgewiesenen Arten liegt nur teilweise darin begründet, dass mit einigen der im Praxistest bearbeiteten Probestellen neue Regionen erschlossen wurden, die vorher nicht untersucht worden waren. So stammten die Nachweise der zusätzlich gefundenen Taxa nur zum Teil aus den neu bearbeiteten Fließgewässertypen (18 Taxa). Fast ebenso viele der dazugekommenen Arten (16 Taxa) wurden in den bereits vorher gut untersuchten Gebieten nachgewiesen. Zehn der neu nachgewiesenen Taxa traten sowohl in den neu untersuchten Fließgewässertypen als auch in den bereits vorher bearbeiteten Fließ- gewässertypen auf.

Im Folgenden soll der Artenreichtum der einzelnen Algenklassen betrachtet werden.

Die artenreichste und hinsichtlich der Abundanzen wichtigste Gruppe bei den hier durch- geführten Untersuchungen war die Klasse der Nostocophyceae (Cyanobakterien). Auch in anderen Untersuchungen (Tab. 22) stellten die Nostocophyceae fast immer eine sehr artenreiche Gruppe dar. Die geringe Artenzahl, die SHEATH & COLE (1992) für die Laubwald-

Region angeben, muss als Ausnahme gelten. Auch HOLMES & WHITTON (1981) konnten bei ihren Untersuchungen des Algenbewuchses im Fluss Tees für diese Klasse einen großen Artenreichtum nachweisen, sie fanden pro Probestelle mehr Cyanobakterien als pennate Diatomeen. Da die Cyanobakterien vor allem im Oberlauf auftraten, sind sie nicht unbedingt als Verschmutzungs- oder Eutrophierungsanzeiger anzusehen (HOLMES & WHITTON 1981).

123 Diskussion

Rotalgen (Bangio- und Florideophyceae) waren bei den hier durchgeführten Untersuchungen zwar mit deutlich weniger Arten vertreten, sie erreichten dennoch mit den Nostocophyceae

vergleichbare Anteile in der Abundanz. SHEATH & COLE (1992) geben in den zum Vergleich herangezogenen Regionen etwa vergleichbare Artenzahlen für die Rotalgen an. Deutlich

weniger Rotalgenarten wurden dagegen von BUDDE (1942), BACKHAUS (1968a) und BRAUNE (1975) nachgewiesen.

Tab. 22: Vergleich der in dieser Arbeit nachgewiesenen Artenzahlen mit Angaben aus der Literatur. a = eigene Daten; b = SHEATH & COLE (1992), gesamte USA; daraus:b1 = westlicher Nadelwald, b2 = östlicher Hemlock-Hardwood Wald, b3 = Laubwald, b4 = südliche Küstenebene; c = VERB & VIS (2005), d1 = BACKHAUS (1968a), Breg; d2 = BACKHAUS (1968a), Brigach; e = BRAUNE (1975), f1 = BUDDE (1942), Gebirgsbäche im Sauerland, f2 = BUDDE (1942), Ruhr / Lippe / Eder

Quelle a b b, 1 b, 2 b, 3 b, 4 c d, 1 d, 2 e f, 1 f, 2 Anzahl PrSt 187 1000 145 182 131 117 56 16 22 2 k.A. k.A. No. Taxa 178 259 73 72 72 81 235 114 175 32 73 106 Nostocophyceae 56 62 15 20 7 12 42 34 41 9 20 10 Bangiophyceae 1 0 0 0 51 17 17 18 24 6 7 Florideophyceae 13 4 5 1 Fucophyceae 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Chrysophyceae 2 12 2 3 3 3 54 6 5 8 7 Tribophyceae 5 14 4 10 2 4 1 Trebouxiophyceae 3 1 2 1 1 Chlorophyceae 21 19 52 2 14 17 82 32 26 37 34 121 Ulvophyceae 12 4 5 3 5 8 Charophyceae 47 44 49 5 8 53 Euglenophyceae 17 0 0 0 0 0 31 2 8 10 3 5

Braunalgen traten sowohl bei den hier vorgestellten Untersuchungen als auch bei den in der Literatur veröffentlichen Daten selten und nur in geringen Mengen auf.

Bei den Grünalgen im weiteren Sinne wird ein Vergleich der hier nachgewiesenen Arten- zahlen mit Literaturangaben dadurch erschwert, dass sich die Systematik in diesem Gebiet in den letzten Jahrzehnten mehrfach verändert hat. Gattungen, die in älteren Arbeiten zu den Chlorophyceae gezählt wurden, gehören heute zu den Ulvophyceae (z.B. Cladophora oder Ulothrix) oder zu den Charophyceae (z.B. Klebsormidium). Sofern in den Publikationen voll- ständige Artenlisten angegeben wurden, wurden entsprechende Veränderungen nachvoll- zogen, um die für einen Vergleich korrekten Zahlen zu ermitteln.

SHEATH & COLE (1992) fanden in den Regionen, die hier für einen detaillierten Vergleich genutzt werden können, deutlich weniger Chlorophyta als bei den hier vorgestellten Unter- suchungen nachgewiesen werden konnten. Dieser Unterschied ergibt sich höchst-

124 Diskussion wahrscheinlich daraus, dass SHEATH & COLE (1992) nur solche Algen betrachteten, die einen makroskopisch auffälligen Belag ausbildeten und damit viele Taxa nicht erfassten.

Grünalgen im engeren Sinne (Chlorophyceae) fielen in den hier vorgestellten Unter- suchungen weder hinsichtlich ihrer Artenzahl noch ihrer Abundanzen besonders ins Gewicht. Größere Anteile an der Gesamtabundanz wurden dagegen von nur wenigen Arten der Klassen Ulvophyceae und der Tribophyceae gestellt. Als eine sehr artenreiche Gruppe mit einem bedeutenden Anteil an der Gesamtabundanz erwiesen sich in den hier vorgestellten Untersuchungen die Charophyceae (exkl. Charales). Hier waren neben einigen Arten der Zygnematales besonders viele Desmidiaceen vertreten. Diese Arten wurden bei Fließ- gewässer-Untersuchungen bisher selten erwähnt. Lediglich BACKHAUS (1968a) berichtet ebenfalls, in den Donau-Quellflüssen viele Desmidiaceen gefunden zu haben. Bei seinen Untersuchungen traten mehrere Arten der Gattung Closterium insbesondere in den Quell- regionen auf. Dagegen konnte BUDDE (1942) viele Charophyceae in den größeren Fließ- gewässern nachweisen. Insgesamt sind die hier erhobenen Daten mit den Angaben von

BACKHAUS (1968a) und BUDDE (1942) durchaus vergleichbar.

4.2.2 Į-Diversität

Bei weniger als 2 % der Probenahmen konnten an den Probestellen keine benthischen oder metaphytischen Taxa nachgewiesen werden. An allen anderen Probestellen (in mehr als 98 % der Fälle) wurden 1-26 benthische und metaphytische Taxa pro Probenahme nachgewiesen. In 95 % aller Fälle wurden bei jeder Probenahme 5-15 Taxa erfasst. Dies lässt sich gut mit anderen Angaben vergleichen. So fand LEUKART (1995) bei ihren Untersuchun- gen des Phytobenthos (exkl. Charales und Diatomeen) an einem kleinen Fließgewässer im

Spessart 1-18 Taxa pro Station. Eine höhere Artenzahl geben HOLMES & WHITTON (1981) an, die bei ihren Untersuchungen des Phytobenthos an jeder Probestelle im Durchschnitt 30 Taxa des Phytobenthos (exkl. Diatomeen) nachweisen konnten. Jedoch wurden bei diesen Untersuchungen Gattungen teilweise in mehrere Größenklassen aufgeschlüsselt. Inwieweit sich die Anzahl der Taxa verringert, wenn diese Aufschlüsselung nicht gemacht wird, konnte dem Artikel nicht entnommen werden.

Bei Untersuchungen, die sich ausschließlich auf Makroalgen bezogen, wurden mit 0-6 Taxa

(NECCHI et al. 1995), 0-10 Taxa (NECCHI & PASCOALOTO 1993 sowie NECCHI et al. 2003) bzw. 0-11 Taxa pro Station (SHEATH & COLE 1992) deutlich weniger Arten nachgewiesen als bei den hier durchgeführten Untersuchungen, die makroskopisch auffällige und mikroskopisch kleine Formen gleichermaßen betrachteten. (Wie oben dargelegt, definieren SHEATH & 125 Diskussion

COLE 1992 als Makroalgen diejenigen benthische Algen, die einen mit dem bloßen Auge erkennbaren Belag oder Thallus ausbilden.)

Die hier dargestellten Auswertungen bezogen sich nur auf benthische und metaphytische Arten. Jedoch wurden bei der mikroskopischen Analyse häufig auch planktisch lebende Taxa nachgewiesen. Unter Einbeziehung der in den Benthos-Proben nachgewiesenen planktischen Arten erhöht sich die Artenzahl auf bis zu 52 Taxa pro Probestelle. Allerdings war das Vorkommen planktischer Arten sehr unterschiedlich. Während sie in vielen Proben gar nicht oder nur mit wenigen Taxa vertreten waren, erreichten sie in einigen der hier untersuchten Proben größere Anteile. Die Gründe für das Auftreten planktischer Taxa in den Benthos- Proben sind unklar. Das Zusammenspiel der benthischen und planktischen Formen ist bisher nicht gut untersucht worden (REYNOLDS et al. 1994). Die meisten Arbeiten beziehen sich entweder auf Benthos oder auf das Plankton. Dagegen stellt STOYNEVA (1994) das Vor- kommen benthischer und planktonischer Algen in der Donau in einen Zusammenhang.

MEDVEDEVA (2001) führt ebenfalls sowohl planktische als auch benthische Algen auf. Aus der veröffentlichten Artenliste sind aber kaum weitere Angaben zu entnehmen, eine Diskussion möglicher Beziehungen zwischen planktisch und benthisch lebenden Arten findet nicht statt. Generell besteht zu dieser Frage noch Forschungsbedarf. Vor allem in größeren und langsam fließenden Fließgewässern, in denen es zur Ausbildung eines autochthonen Planktons kommen kann, wäre es besonders interessant, die Interaktionen und Zusammen- hänge zwischen benthisch und planktisch lebenden Algen zu beleuchten.

4.2.3 ȕ-Diversität

Die in dieser Arbeit vorgestellten multivariaten Auswertungen zeigten übereinstimmend, dass die nachgewiesenen Taxa des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen nicht an allen Probestellen gleichermaßen auftraten. Bereits die im Vorfeld durchgeführten DCA-Analysen deuteten auf eine beachtliche ȕ-Diversität hin. Sowohl die Korrespondenzanalysen als auch die TWINSPAN-Sortierungen bewiesen, dass zwischen den untersuchten Fließgewässern teilweise deutliche Unterschiede in der Algenbesiedlung bestanden. Nach beiden Auswer- tungsansätzen müssen anhand der Zusammensetzung des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen mindestens zwei Gruppen von Fließgewässern unterschieden werden.

Dass diese Unterschiede in der Zusammensetzung der Artengemeinschaft nicht zufällig bedingt waren, konnte durch unterschiedliche Analysen belegt werden. Anhand der kanonischen Korrespondenzanalysen konnte ebenso wie anhand der TWINSPAN-Sortierungen gezeigt werden, dass die Unterschiede in der Artenzusammensetzung zu einigen der zur 126 Diskussion

Verfügung stehenden Umweltparameter signifikante Korrelationen aufwiesen. Inwieweit diese Umweltparameter für eine Abgrenzung unterschiedlicher biozönotisch relevanter Fließgewässertypen genutzt werden können, soll hier diskutiert werden.

Die deutlichsten Veränderungen in der Artengemeinschaft ergaben sich nach den CCA- Modellen entlang eines Gradienten, der sich durch die Wasserhärte, die Säurekapazität, den pH-Wert und die Leitfähigkeit des Wassers ergibt. Auch die von TWINSPAN erzeugten Gruppen unterschieden sich höchst signifikant hinsichtlich der Wasserhärte und der Säure- kapazität. Diese Aussagen ergaben sich sowohl bei der Betrachtung des gesamten Daten- sets als auch bei der Betrachtung ausschließlich der Referenzstellen. Die Säurekapazität, die Wasserhärte und der pH-Wert werden in erster Linie durch die geochemische Prägung des Einzugsgebietes verursacht (MOSS 1988). Diese Faktoren sind über einen längeren zeitlichen Verlauf relativ konstant und zunächst unabhängig von anthropogener Über- formung. Sie können damit gut für die Definition unterschiedlicher Fließgewässertypen herangezogen werden (SCHWOERBEL 1987). Bei dem hier verwendeten Datenset waren die genannten Faktoren (Wasserhärte, Säurekapazität, pH-Wert und Leitfähigkeit) zueinander positiv korreliert. Dies liegt wahrscheinlich daran, dass zwischen ihnen Zusammenhänge und Wechselwirkungen bestehen, worauf im folgenden eingegangen wird.

Die Wasserhärte ist ein Maß für die Gesamtmenge an Erdalkalien (vor allem Salze von Calcium- und Magnesium, aber auch Sulfate und Chloride), die im Wasser gelöst sind. Auch die Bikarbonat- und Karbonationen, die für sich genommen als Karbonathärte bezeichnet werden, tragen zur Gesamthärte bei. Der Bikarbonatgehalt von Quellwasser ist sowohl vom Kalkgehalt des Untergrundes als auch vom Kohlensäuregehalt des Wassers abhängig

(RUTTNER 1952). Der Kohlensäuregehalt steht über das Kalk-Kohlensäure-Gleichgewicht mit dem pH-Wert des Wassers in Wechselwirkung (LAMPERT & SOMMER 1993). Kalkreiche

Gewässer weisen neutrale bis leicht alkalische pH-Werte auf (RUTTNER 1952) und sind meistens gegenüber Veränderungen des pH-Wertes besser gepuffert (SCHWOERBEL 1987).

Während der pH-Wert durch den Gehalt an Protonen im Wasser bestimmt wird, stellt die Säurekapazität ein Maß für die Pufferfähigkeit des Wassers dar. Diese Pufferfähigkeit wird in - Fließgewässern in der Regel durch den Gehalt an Hydrogencarbonationen (HCO3 ) und 2- Carbonationen (CO3 ) bestimmt, da andere Ionen meistens nur in geringer Menge vorhanden sind. Somit ergibt sich ein eindeutiger Zusammenhang zwischen der Säurekapazität, dem pH-Wert und dem Gehalt an gelösten anorganischen Kohlenstoffverbindungen

(dissolved inorganic carbon, DIC) (KOHL & NICKLISCH 1988). Da der DIC-Gehalt der untersuchten Fließgewässer nicht gemessen wurde, konnte sein Einfluss auf die Algen- gemeinschaften mit den vorliegenden Daten nicht explizit dargelegt werden. Der DIC-Gehalt 127 Diskussion ist ein Summenparameter, der Kohlenstoff in verschiedenen Formen umfasst. Neben den - 2- Hydrogencarbonationen (HCO3 ) und Carbonationen (CO3 ) werden hiermit auch der Gehalt an Kohlendioxid (CO2) und an undissoziierter Kohlensäure (H2CO3) erfasst (LAMPERT & SOMMER 1993). Von diesen verschiedenen Formen nutzen die benthischen Algen das Kohlendioxid zur Photosynthese. Von einigen Algen ist bekannt, dass sie auch Hydrogen- carbonationen aufnehmen und für die Photosynthese nutzen können, während undissoziierte 2- Kohlensäure (H2CO3) und Carbonationen (CO3 ) von den Algen nicht verwendet werden können. Somit ist nur ein Teil des DIC-Gehaltes für die Algen essentiell. Inwieweit bestimmte Arten aufgrund ihrer Kohlenstoff-Aufnahme an bestimmte pH-Bereiche angepasst sind, wird zur Zeit an plantkischen Algen erforscht (COLMAN & BALKOS 2005, SPIJKERMAN et al. 2005). Vergleichbare Untersuchungen an benthischen Algen liegen meines Wissens nach nicht vor.

Diese Ausführungen machen verständlich, warum die Wasserhärte, die Säurekapazität und der pH-Wert als wichtigste Einflussgrößen ausgewählt wurden. Bereits RUTTNER (1952) schreibt, dass der Gehalt an kohlensaurem Kalk die Zusammensetzung der Artengemein- schaften grundlegend beeinflusst. Er weist auch auf die große Bedeutung des Pufferungs- grades hin.

Während BACKHAUS (1968a) der Meinung ist, dass die Wasserhärte und der pH-Wert unab- hängig voneinander auf die Algengemeinschaft einwirken, erwiesen sich in dem hier zur Verfügung stehenden Datenset diese Faktoren miteinander korreliert. Somit lässt sich nicht abschätzen, ob ein unabhängiger Einfluss dieser Faktoren möglich wäre.

Bei den hier vorgestellten Auswertungen kamen der Wasserhärte und der Säurekapazität höhere Erklärungswerte als dem pH-Wert zu. Dagegen erwies sich in einer anderen Untersuchung der pH-Wert als wichtigsten Faktor, während die Pufferkapazität erst an zweiter Stelle genannt wurde (VERB & VIS 2005). Dieser Unterschied ergibt sich vermutlich daraus, dass in der Studie von VERB & VIS (2005) vor allem Fließgewässer untersucht wurden, die aufgrund von Bergbautätigkeiten anthropogen beeinflusst waren und daher mitunter sehr geringe pH-Werte (bis zu 2,4) aufwiesen. Dagegen lagen die hier untersuchten Fließgewässern mit pH-Werten zwischen 5,7 und 8,5 im circumneutralen bis leicht sauren Bereich. In diesem Bereich waren die Unterschiede in der Artenzusammensetzung weniger zu den pH-Werten, sondern deutlicher zur Wasserhärte und zur Säurekapazität korreliert.

Die Veränderungen in der Artenzusammensetzung waren auch zur Leitfähigkeit korreliert. Die Leitfähigkeit ist ein unspezifisches Maß für die Gesamtkonzentration an Ionen im Wasser, wobei damit die unterschiedlichsten Ionen gleichermaßen erfasst werden. Die Leitfähigkeit ist einerseits abhängig von der Geologie des Einzugsgebietes, so weisen 128 Diskussion kalkreiche Fließgewässer aufgrund des höheren Gehaltes an Bikarbonationen stets höhere Werte für die Leitfähigkeit auf als kalkarme Gewässer. Andererseits werden mit der Leitfähigkeit auch die anorganischen Nährstoffe erfasst, die als Ionen vorliegen. Aus diesem Grund wird die Leitfähigkeit oft als angenähertes Maß für Verschmutzung eines Gewässers herangezogen. Wegen dieser Überlagerung von Effekten und aufgrund der starken positiven Korrelationen zu den bereits genannten Faktoren wurde die Leitfähigkeit bei den kanonischen Korrespondenzanalysen aus der Betrachtung ausgeschlossen.

In einigen Modellen wurde auch der Chloridgehalt als Faktor ausgewählt, der zu wesentlichen Veränderungen in der Artenzusammensetzung korreliert ist. Grundsätzlich sind mit ansteigendem Chloridgehalt deutliche Veränderungen in der Artenzusammensetzung zu erwarten (HOFMANN 1997, KIES 1997, WETZEL 2001, ZIEMANN 1971). Dennoch kann ein er- höhter Chloridgehalt nicht per se als Typ-abgrenzendes Kriterium verwendet werden. Während dies z.B. für die Fließgewässer, die in die Ostsee münden und zumindest im Mündungsabschnitt von dem brackigen Wasser der Ostsee beeinflusst sind, vielleicht gerechtfertigt ist, weisen andere Fließgewässer aufgrund von anthropogenen Einflüssen einen hohen Chloridgehalt auf - wie z.B. an der Werra aufgrund des Kali-Bergbaus

(HOFMANN 1997). In diesem Fall muss ein zu hoher Chloridgehalt eindeutig als Merkmal einer Degradation gewertet werden. Besonders schwierig stellt sich die Lage bei den Marschengewässern dar. Ist ein höherer Chloridgehalt hier als Typ-abgrenzendes Kriterium anzusehen, oder muss dies als anthropogene Belastung gewertet werden? Auf die grund- sätzliche Frage, inwieweit die Marschengewässer als eigener biozönotisch relevanter Fließ- gewässertyp angesehen werden können und ob für diese ein Leitbild entwickelt werden kann, wird weiter unten ausführlicher eingegangen.

Entlang der zweiten Achse wurden die CCA-Modelle vor allem aufgrund von Faktoren strukturiert, die eine Degradation der Probestellen anzeigen können. Bei der Betrachtung aller Probestellen ergab sich eine Sortierung nach dem Ammonium- und Nitritgehalt des Wassers sowie hinsichtlich des vorherrschenden Sohlsubstrates. Vorwiegend sandige oder schlammige Fließgewässer wiesen oft höhere Werte für den Ammonium- und Nitritgehalt auf. Auch der Gesamtgehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff (total organic carbon, TOC) war in diesen Gewässern höher. Dagegen boten die Gewässer, die für diese Faktoren niedrige Werte aufwiesen, oft vorwiegend steiniges Substrat. Das vorherrschende Substrat könnte aus theoretischen Überlegungen heraus für eine Typabgrenzung herangezogen werden, da bereits seit langem bekannt ist, dass auf unterschiedlichen Substraten sehr unterschiedliche Algengemeinschaften zu finden sind (vgl. ROUND 1975). Auch NECCHI et al. (2003) stellten fest, dass die Algenzusammensetzung am Standort vor allem durch das Substrat an der Probestelle bedingt wird. Dann ergibt sich aber für die hier untersuchten 129 Diskussion

Fließgewässer die Frage, ob höhere Ammonium- und Nitritgehalte für die vorwiegend sandig-schlammigen Fließgewässer charakteristisch sind und dem natürlichen Zustand entsprechen oder inwieweit sie bereits als Merkmale einer Degradation gelten müssen.

Die Abgrenzung von biozönotisch relevanten Fließgewässertypen wird dadurch erschwert, dass in dem vorliegenden Datenset die Parameter, die aus theoretischen Überlegungen heraus für eine Typabgrenzung herangezogen werden könnten, zu Faktoren der Degrada- tion korreliert waren. So wiesen die Gewässer, die sich durch eine hohe Wasserhärte und

Säurekapazität auszeichneten, oft auch höhere Gehalte an Nährstoffen (SRP, NO3-N) sowie abfiltrierbaren Stoffen auf. Häufig waren dies breite und nur wenig beschattete Fließgewässer. Auch wenn die Auswertung auf die Referenzstellen reduziert wurde, ließen sich solche Zusammenhänge nicht ausschließen. Nach wie vor waren die Parameter Wasserhärte und Säurekapazität diejenigen Faktoren, die sich am stärksten auf die Zusammensetzung der Algengemeinschaft auswirkten. Gleichzeitig wurden aber auch im Datenset der Referenzstellen mit dem Nitrat- oder Nitritgehalt und dem Phosphatgehalt wiederum Faktoren ausgewählt, die den Nährstoffgehalt der Probestellen wiederspiegeln. Durch die Auswahl der Referenzstellen sollte sichergestellt werden, dass hier anthropogen bedingte Einflüsse (wie z.B. erhöhte Nährstoffgehalte) weitestgehend ausgeschlossen werden können und nur solche Kriterien deutlich werden, die für eine Typ-Abgrenzung sicher genutzt werden können. Unterschiede im Nährstoffgehalt können auch unter natürlichen

Bedingungen vorkommen. WETZEL (2001) gibt an, dass in karbonatisch geprägten Regionen das Grundwasser höhere Nitratgehalte aufweist. In Estland sind die Gehalte an Nitrat und TN in den Fließgewässern nur zum Teil auf anthropogene Belastungen zurückzuführen, sondern werden ebenfalls durch den geogenen Hintergrund bestimmt (VILBASTE et al. 2006).

MAINSTONE & PARR (2002) schlagen für unterschiedliche Fließgewässertypen verschiedene SRP-Konzentrationen als Zielvorgabe vor. Danach sollen karbonatisch geprägte Fließgewässer höhere SRP-Gehalte aufweisen dürfen als Oberläufe und höher gelegene Fließgewässer. Noch höhere SRP-Konzentrationen sollen nach dem Vorschlag von

MAINSTONE & PARR (2002) für Fließgewässer im Tiefland, die auf Lehm oder Alluvialböden fließen, erlaubt sein. Dagegen differenziert die bundesdeutsche Gewässergüteklassifizierung (LAWA 1998) nicht nach unterschiedlichen Fließgewässertypen oder –regionen, sondern gibt für die Einteilung der Gewässer in Güteklassen bundesweit einheitliche Klassengrenzen vor.

Dass die Zusammensetzung der benthischen Algen sowohl durch die natürliche Variabilität der Fließgewässer als auch durch anthropogene Einflüsse bestimmt wird, wurde in verschiedenen Untersuchungen bestätigt (LELAND 1995, SOININEN 2002, VILBASTE et al. 2006). Auch die Biomasse des Phytobenthos (gemessen als Chlorophyll a-Gehalt) ist zu verschiedenen Umweltfaktoren korreliert, die aber sowohl als natürliche Unterschiede 130 Diskussion zwischen verschiedenen Ökoregionen gewertet werden können als auch auf unterschiedlich starke Degradationen zurückzuführen sein können (DODDS et al. 2002). Daher fordert die WRRL, dass zuerst die natürliche Variation verstanden werden muss, ehe darauf aufbauend eine Bewertung des ökologischen Zustandes erfolgen kann. Beispiele dafür, wie die Zusammensetzung des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen für eine Bewertung des

ökologischen Zustands einer Probestelle genutzt werden kann, finden sich in GUTOWSKI et al. (2004) und in SCHAUMBURG et al. (2004b).

Nach SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) können die Fließgewässer Deutschlands anhand verschiedener abiotischer Kriterien in 24 Typen eingeteilt werden. Die geochemische Prägung des Einzugsgebietes ist in dieser Typologie ein strukturierender Faktor. Da mit den in dieser Arbeit vorgestellten CA- und CCA-Modellen gezeigt werden konnte, dass das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen auf diesen Faktor reagiert, sollte die Relevanz der von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen für das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen überprüft werden. Bei mehreren Auswertungs- ansätzen zeichnete sich wiederholt ab, dass sich die Befunde von silikatisch geprägten Fließgewässern aus dem Mittelgebirge (Typen 5, 5.1, 5.2 und 9) untereinander sehr ähnelten und von allen anderen Befunden deutlich verschieden waren. In einigen Auswertungen wurde für die basenarmen organisch geprägten Fließgewässer (Typ 11.a) eine charakteristische Algenbesiedlung festgestellt, die gewisse Ähnlichkeit zu der der silikatisch geprägten Fließgewässern aus dem Mittelgebirge aufwies. Auch die Fließgewässertypen 16.k und 17 zeigten wiederholt einerseits eine starke Ähnlichkeit untereinander als auch deutliche Unter- schiede in der Algenbesiedlung gegenüber allen anderen Fließgewässertypen. Weitere Abgrenzungen erwiesen sich jedoch als schwierig. Die Mehrheit der nachgewiesenen Arten trat entweder sehr selten auf oder kam in mehreren Fließgewässertypen gleichermaßen vor. Lediglich zwei Arten waren in ihrem Vorkommen komplett auf einen Fließgewässertyp be- schränkt. Weitere 31 Taxa zeigten eine gewisse Bindung an einen Fließgewässertyp, indem sie mit mehr als 40 % ihrer Gesamtabundanz dort vorkamen, während die meisten der mindestens dreimal nachgewiesenen Arten in zwei bis fünf Fließgewässertypen gleicher- maßen auftraten. Daraus lässt sich ableiten, dass mit den hier erhobenen Daten nicht für jeden der von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen eine eigene, charakteristische Algenbesiedlung festgestellt werden kann. Dagegen scheint die Zusammenfassung jeweils mehrer abiotisch definierter Fließgewässertypen zu einem bio- zönotisch relevanten Typ sinnvoll.

Da sowohl die Korrespondenzanalysen als auch die Clusteranalysen zeigten, dass vor allem die geochemische Prägung des Fließgewässer ausschlaggebend für die Zusammensetzung des „übrigen“ Phytobenthos ist, werden die von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) 131 Diskussion anhand abiotischer Kriterien definierten Fließgewässertypen für die sich anschließende Diskussion in folgende Gruppen eingeteilt:

x silikatisch geprägte Fließgewässer im Mittelgebirge

x karbonatisch geprägte Fließgewässer im Mittelgebirge

x silikatisch geprägte und basenarme organisch geprägte Fließgewässer im Nord- deutschen Tiefland

x karbonatisch geprägte Fließgewässer und basenreiche organisch geprägte Fließ- gewässer im Norddeutschen Tiefland (exkl. Typen 22 und 23)

x Seeausflüsse

x Marschengewässer und Rückstau- bzw. brackwasserbeeinflusste Ostseezuflüsse

Es ist anzumerken, dass die Unterschiede zwischen den silikatisch und den karbonatisch geprägten Fließgewässern im Mittelgebirge sowohl hinsichtlich der Wasserchemie als auch hinsichtlich der Algenbesiedlung ausgeprägter waren als die Unterschiede zwischen den silikatisch und den karbonatisch geprägten Fließgewässern im Norddeutschen Tiefland. So bildeten im Dendrogramm die silikatisch und die karbonatisch geprägten Fließgewässertypen des Norddeutschen Tieflands ein gemeinsames Cluster. Da aber die kanonischen Korres- pondenzanalysen die grundsätzliche Bedeutung der Wasserhärte und der Säurekapazität für die Algengemeinschaft gezeigt haben, werden analog zur Vorgehensweise im Mittelgebirge auch die Fließgewässer des Norddeutschen Tieflandes in diese zwei Gruppen eingeteilt. Im folgenden wird dargelegt, inwieweit diese Gruppen als biozönotisch relevante Fließ- gewässertypen für das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen gelten können.

4.2.3.1 Die Algenbesiedlung der silikatisch geprägten Fließgewässer des Mittelgebirges

Die Algenbesiedlung der silikatisch geprägten Fließgewässern des Mittelgebirges unterschied sich grundlegend von der der anderen Fließgewässer. In allen Auswertungsansätzen grenzten sie sich deutlich von den anderen Fließgewässertypen ab.

SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) teilen die silikatisch geprägten Fließgewässern des Mittelgebirges aufgrund abiotischer Kriterien in drei Fließgewässertypen ein. Diese Fließ- gewässertypen umfassen Bäche mit unterschiedlichem Sohlsubstrat und unterschiedlicher Fließgeschwindigkeit (Typen 5 und 5.1) ebenso wie kleine Flüsse (Typ 9). In der vorherigen

Klassifikation (SCHMEDTJE et al. 2001b) wurden auch die vulkanisch geprägten Bäche als eigener Fließgewässertyp angesehen, die nun von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) lediglich als Subtyp zu Typ 5 gestellt werden. Bei den hier durchgeführten Auswertungen 132 Diskussion wurde deutlich, dass zwischen diesen vier Typen nur geringe Unterschiede in der Algen- zusammensetzung bestehen. Auch wenn bei den kanonischen Korrespondenzanalysen mitunter mehrere der silikatischen Fließgewässertypen als erklärende Faktoren ausgewählt wurden, so wurden diese in den Abbildungen immer nahe beieinander dargestellt. Ebenso bildeten die silikatisch geprägten Fließgewässer des Mittelgebirges bei der Clusteranalyse im Dendrogramm ein gemeinsames Cluster. Dass die Unterschiede in der Fließgeschwindigkeit und im Sohlsubstrat keine auffälligen Veränderungen in der Zusammensetzung der benthischen Algengemeinschaft zur Folge haben, liegt vermutlich vor allem an der kleinräumigen Heterogenität der Probestellen. Auch die Größe des Fließgewässers hatte keinen nachweis- baren Einfluss auf die Algengemeinschaft. Dies ist vielleicht überraschend, da durch das größere Einzugsgebiet eine stärkere anthropogene Beeinflussung des Gewässers (erhöhte Trophie, Saprobie) gegeben sein könnte. Diese Vermutung lässt sich aber mit den vorliegenden Daten zur Gewässerchemie nicht bestätigen.

Da mit dem vorliegenden Datenset keine wesentlichen Unterschiede in der Zusammenset- zung der Algengemeinschaften zwischen den Bächen und den kleinen Flüssen festgestellt werden konnten, scheint es für das Phytobenthos exkl. Diatomeen und Charales zweck- mäßig, die silikatisch geprägten Fließgewässer des Mittelgebirges insgesamt zu einem biozönotisch relevanten Fließgewässertyp zusammenzufassen.

Diese Fließgewässer erwiesen sich als besonders artenreich. Mit durchschnittlich knapp 12 benthischen Taxa pro Befund lag die Artenzahl hier deutlich höher als in allen anderen untersuchten Fließgewässern. Auch insgesamt waren in den silikatisch geprägten Fließ- gewässer des Mittelgebirges mit 110 benthischen Taxa deutlich mehr Taxa als in den anderen Fließgewässertypen nachzuweisen. Es traten hier fast alle der mindestens dreimal nachgewiesenen Taxa auf, nur wenige Taxa konnten in diesen Fließgewässern gar nicht festgestellt werden. Offensichtlich herrscht hier kein ökologischer Faktor, der einen Ausschluss bestimmter Arten bedingt. Gleichzeitig traten in den silikatisch geprägten Fließ- gewässern des Mittelgebirges sehr viele Taxa auf, die in den anderen Fließgewässertypen nicht oder nur in sehr geringen Mengen vorkamen. Charakteristisch für die silikatisch geprägten Fließgewässer des Mittelgebirges waren vor allem Rotalgen, Zieralgen und Cyanobakterien. So wurden in den unterschiedlichen Auswertungsansätzen mehrfach die Nostocophyceae Chamaesiphon sp., Chamaesiphon incrustans, Ch. polymorphus, Ch. fuscus und Ch. starmachii, Homoeothrix sp., Oscillatoria sp. und Oscillatoria limosa ebenso wie Plectonema sp. und Phormidium autumnale als charakteristische Arten für die silikatisch geprägten Fließgewässer im Mittelgebirge dargestellt. Von den Florideophyceae traten Audouinella sp., Audouinella hermannii, Batrachospermum sp. und Batrachospermum gelatinosum ebenso wie Lemanea sp. vorwiegend in den silikatisch geprägten Fließge- 133 Diskussion wässern des Mittelgebirges auf. Auch viele Arten der Gattung Closterium (Cl. ehrenbergii, Cl. intermedium, Cl. rostratum, Cl. tumidulum, Cl. tumidum und Cl. strigosum var. elegans) kamen vor allem hier vor. Klebsormidium sp., Mougeotia sp., Spirogyra sp., Cosmarium sp. und Staurastrum sp. bevorzugten ebenfalls die silikatisch geprägten Fließgewässer. Weiter- hin waren die fädigen Grünalgen Microspora sp., M. amoena und Stigeoclonium sp. (Chlorophyceae) sowie Tribonema sp. (Tribophyceae) und Ulothrix sp. und U. zonata (Ulvophyceae) häufig hier zu finden. Bei einigen Auswertungen wurden auch die Arten Chamaesiphon confervicolus, Phormidium corium und Ph. retzii, Lemanea fluviatilis, Tribonema viride und Closterium incurvum als charakteristische Arten für die silikatisch geprägten Fließgewässer des Mittelgebirges aufgeführt.

Mehrere der soeben aufgeführten Arten wurden auch von LEUKART (1995) in einem silikatisch geprägten Bach im Spessart gefunden. Phormidium sp., Spirogyra sp., Stigeoclonium sp. und Ulothrix zonata werden auch von BIGGS (1996) als Arten aufgeführt, die bevorzugt in

Fließgewässern mit niedriger Leitfähigkeit (weniger als 200 μS/cm) vorkommen. ROTT et al. (1999) bezeichnen Microspora amoena und Chamaesiphon fuscus als azidophil. Dagegen werden Batrachospermum gelatinosum, Phormidium retzii, Tribonema viride und Ulothrix zonata, die in der hier vorgestellten Arbeit vorwiegend in silikatisch geprägten Fließ- gewässern auftraten, von ROTT et al. (1999) als alkaliphil bezeichnet. Die Gründe für diese unterschiedlichen Einschätzungen sind nicht klar.

Obwohl viele der genannten Arten an Probestellen nachzuweisen waren, die einen sehr guten ökologischen Zustand aufweisen sollten, gibt es in der Literatur derart unterschiedliche Angaben zum Vorkommen dieser Arten, dass es schwierig ist, eine eindeutige Referenz- gesellschaft zu beschreiben. Lediglich Chamaesiphon fuscus, Lemanea fluviatilis sowie

Closterium incurvum, Cl. intermedium und Cl. tumdium werden von mehreren Autoren (JOHN et al. 2002, KOMÁREK & ANAGNOSTIDIS 1999, ROTT et al. 1997, 1999, SCHMEDTJE et al. 1998) übereinstimmend als azidophile Arten angesehen, die vorwiegend an nährstoffärmeren Gewässern vorkommen. Auch Chamaesiphon starmachii und Phormidium corium kommen ebenfalls an nährstoffarmen Standorten vor, sind gelten aber nicht als azidophil. Damit können sie zu den Begleitarten einer Referenzgesellschaft der silikatisch geprägten Fließ- gewässer gezählt werden.

An einer der Referenzstellen konnte die Nostocophyceae Nostoc parmelioides mit größeren Abundanzen nachgewiesen werden. Diese Art ist sicherlich charakteristisch für sehr gute, unbeeinträchtigte silikatisch geprägte Fließgewässer im Mittelgebirge (MOLLENHAUER et al. 1999) und ist daher ein weiteres Mitglieder einer potentiellen Referenzgesellschaft. Auch die Chlorophyceae Draparnaldia mutabilis trat an einer der vorab als sehr gut eingeschätzten 134 Diskussion

Probestellen auf. Zur Autökologie dieser Art liegen widersprüchliche Literaturangaben vor.

Während die Art von vielen Autoren als eutrophierungsempfindlich angesehen wird (ROTT et al. 1999, SCHMEDTJE et al. 1998, SIMONS et al. 1999), kommt sie in England auch in verschmutzten Flüssen vor (JOHN et al. 2002). Daher kann zur Zeit nicht abschließend beurteilt werden, ob Draparnaldia mutabilis als Referenzart gelten kann. Ebenso ist unsicher, wie das Vorkommen von Microspora amoena zu bewerten ist. ROTT et al. (1999) beschreiben sie als azidophil und oligo-mesotraphent. Demnach wäre ihr Vorkommen in silikatisch geprägten Gewässern positiv zu werten. SCHMEDTJE et al (1998) dagegen behaupten, dass diese Art zu Unrecht als Reinwasserform gilt. Unterschiedliche Angaben liegen vor zu

Chamaesiphon confervicolus. Diese Art wird von ROTT et al. (1997, 1999) als azidophil und oligo-mesotraphent angesehen und wäre demnach zur Referenzgesellschaft zu rechnen.

Nach SCHMEDTJE et al. (1998) bevorzugt Chamaesiphon confervicolus meso-eutrophe bis eutrophe Standorte. JOHN et al. (2002) fanden Chamaesiphon confervicolus vor allem in leicht hartem Wasser, auch KOMÁREK & ANAGNOSTIDIS (1999) geben ein häufigeres Vorkommen in Kalksteingebieten an. Daher ist unklar, inwieweit dieses Taxon als Referenzart für die silikatisch geprägten Fließgewässer gelten kann. Auch Chamaesiphon polymorphus wird von verschiedenen Autoren unterschiedlich eingeschätzt. Während ROTT et al. (1999) die Art als alkaliphil beschreibt, konstatieren KOMÁREK & ANAGNOSTIDIS (1999) und JOHN et al. (2002), dass sie vor allem in nicht kalkigen Fließgewässern vorkommt und in hartem Wasser fehlt. Hier wird deutlich, dass weitere Untersuchungen zum Vorkommen und zur Autökologie der hier nachgewiesenen Arten unabdingbar sind, um verlässliche Aussagen über die Zusammensetzung von Referenzzönosen treffen zu können.

Definitiv ausgeschlossen von der anzunehmenden „Referenzgesellschaft“ muss Stigeoclonium, das hohe Gehalte von organischem Material ebenso wie hohe Konzentra- tionen von Schwermetallen toleriert und daher oft direkt unterhalb von Klärwerken vorkommt

(JOHN et al. 2002). Auch Oscillatoria limosa kommt oft in verschmutzten Gewässern vor

(FJERDINGSTAD 1964, GEITLER 1932, SCHMEDTJE et al. 1998). Bei Phormidium autumnale und Phormidium retzii handelt es sich um Sammelarten, es treten morphologisch nicht unterscheidbare Formen an den unterschiedlichsten Standorten auf (GEITLER 1932,

KOMÁREK & ANAGNOSTIDIS 2005, ROTT et al. 1999, SCHMEDTJE et al. 1998). Daher sind diese Taxa für eine Indikation nicht geeignet.

135 Diskussion

4.2.3.2 Die Algenbesiedlung der karbonatisch geprägten Fließgewässer des Mittelgebirges

Die karbonatisch geprägten Fließgewässer des Mittelgebirges wiesen hinsichtlich der meisten der hier untersuchten abiotischen Faktoren eine große Spannbreite und Variabilität auf. Dabei überlagerten sich Eigenschaften, die für eine Typ-Abgrenzung sprechen könnten, mit solchen, die eine Degradation anzeigten. Im Dendrogramm traten die einzelnen Fließ- gewässertypen an sehr unterschiedlichen Stellen auf. Unter Verwendung des gesamten Datensets bildeten die Fließgewässertypen 6 und 15 ein gemeinsames Cluster. In beiden Fließgewässertypen ist Sand das vorherrschende Sohlsubstrat. Weiterhin wurden in dem Dendrogramm einerseits die großen Flüsse und Ströme (Typen 9.2 und 10) zusammen dargestellt und andererseits die Bäche und kleine Flüsse (Typen 7 und 9.1) zusammengefasst. Bei Betrachtung der Referenzstellen ist ebenfalls eine deutliche Unterscheidung zwischen den Bächen des Typs 7 (der mit den Typen 9.1, 11.r und 14.k in ein Cluster gefasst wird) und den Strömen (Typ 10) ersichtlich. Auch aus der Kreuztabelle lässt sich ablesen, dass die Bäche (insbesondere Typ 7) eine andere Besiedlung aufweisen als die großen Flüsse und Ströme (Typen 9.2 und 10). Dies weist darauf hin, dass innerhalb der karbonatisch gepräg- ten Fließgewässer die Größe des Einzugsgebietes (und damit die Grösse des Fließ- gewässers) ebenso wie das Sohlsubstrat entscheidenden Einfluss auf die Zusammen- setzung der Artengemeinschaften haben können. In den kanonischen Korrespondenz- analysen erwiesen sich diese Faktoren jedoch als nicht signifikant. Um endgültig zu entscheiden, ob hier für das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen weitere biozöno- tisch relevante Fließgewässertypen unterschieden werden müssen, sind weitere Unter- suchungen, vor allem potentielle Referenzstellen, nötig. Auf der Grundlage der vorliegenden Daten wird vorgeschlagen, zunächst alle karbonatisch geprägten Fließgewässer des Mittel- gebirges zu einem für das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen biozönotisch relevanten Typ zusammenzufassen.

In den karbonatisch geprägten Fließgewässer des Mittelgebirges waren mit insgesamt 74 benthischen Taxa deutlich weniger Taxa als in den silikatisch geprägten Fließgewässern derselben Ökoregion nachzuweisen. Etwa ein Drittel der insgesamt häufig nachgewiesenen Taxa traten in diesen Fließgewässertypen nicht auf. Die Gründe für diesen Ausschluss sind nicht bekannt. Im Gegensatz zu den hier erhobenen Daten stellte BACKHAUS (1973) einen höheren Artenreichtum in den Fließgewässern mit höherer Wasserhärte fest. STEUBING et al.

(1984), die das Phytobenthos in der Eder erfassten und mit zuvor von BUDDE (1935) erhobenen Daten verglichen, mussten einen deutlichen Rückgang der Artenvielfalt in diesem Gebiet feststellen, obwohl sich die Wasserqualität der Eder in dem betrachteten Zeitraum nur wenig verändert hatte. Ebenso ist es schwierig, den hier festgestellten geringeren Artenreichtum 136 Diskussion der karbonatisch geprägten Fließgewässer im Mittelgebirge zu begründen. Auch der Arten- reichtum an den einzelnen Probestellen war mit neun benthischen Taxa pro Befund etwas geringer als an den silikatisch geprägten Fließgewässern. Es fallen nur wenige Taxa als charakteristische Arten ins Gewicht. So wurden bei den hier vorgestellten Auswertungen wiederholt Phormidium incrustans, Pleurocapsa minor, Bangia atropurpurea, Audouinella chalybea, Chantransia-Stadien, Euglena sp., Vaucheria sp., Cladophora glomerata, Ulothrix tenuissima, Closterium acerosum, Closterium littorale var. crassum, Closterium moniliferum und Closterium strigosum an den karbonatisch geprägten Fließgewässern des Mittelgebirges gefunden. Mehrere dieser Arten werden auch in ROTT et al. (1999) als alkalibionte oder alkaliphile Taxa genannt. Allerdings werden die meisten der aufgeführten Arten als meso- bis eutraphent eingeschätzt (ROTT et al. 1999). Dementsprechend waren sie in ihrem Vor- kommen auch nicht auf die vorab als sehr gut eingeschätzten Probestellen beschränkt, sondern traten auch an schlechter eingeschätzten Probestellen auf.

Besonders hingewiesen werden soll auf das Auftreten von Cladophora glomerata. Diese Art wird oft pauschal als Störzeiger angesehen. Sicherlich können Massenentwicklungen nur bei entsprechender trophischer Belastung des Fließgewässers zustande kommen. In geringen Mengen ist Cladophora glomerata aber durchaus auch in unverschmutzten kleinen Fließ- gewässern zu finden. Cladophora glomerata ist eine typische Hartwasserform (ROTT et al.

1999, SCHMEDTJE et al. 1998). Auch SHEATH & COLE (1992) geben an, dass Cladophora glomerata vor allem bei pH-Werten von 8-9 und bei Leitfähigkeiten von 100–400 μS/cm vorkommt. Bei den in dieser Arbeit vorgestellten TWINSPAN-Klassifikationen wurde Cladophora glomerata wiederholt als Charakterart für die Erstellung der Gruppen genutzt, ihr Auftreten war für Gewässer mit höherer Wasserhärte charakteristisch. Aufgrund der oben erwähnten Massenvorkommen bei erhöhter Nährstoffbelastung kann Cladophora glomerata jedoch nicht als typ-spezifische Referenzart angesehen werden.

An den Referenzstellen der karbonatisch geprägten Fließgewässer des Mittelgebirges traten neben den oben erwähnten Taxa vorwiegend weit verbreitete Arten aus verschiedenen Algenklassen auf, wie z.B. Homoeothrix varians, Batrachospermum gelatinosum und Hildenbrandia rivularis, Oedogonium sp. sowie Closterium ehrenbergii und Closterium acerosum. Diese Taxa traten aber ebenso häufig in anderen der hier untersuchten Fließ- gewässertypen auf. Da sie tendenziell eher bessere trophische und saprobielle Gewässer- zustände anzeigen, können sie zumindest als Begleitarten der Referenzgesellschaft angesehen werden.

Nur zweimal wurde die Fucophyceae Heribaudiella fluviatilis gefunden. Aus der Literatur

(KANN 1978) ist bekannt, dass sie oft zusammen mit Audouinella, Chamaesiphon, 137 Diskussion

Cladophora, Lemanea, Nostoc und Hildenbrandia rivularis vorkommt und daher ebenso zumindest als Begleitart einer potentiellen Referenzbiozönose der karbonatisch geprägten Fließgewässer des Mittelgebirges angesehen werden kann. Vereinzelt wurde in den karbonatisch geprägten Fließgewässern des Mittelgebirges auch die Chrysophyceae Hydrurus foetidus nachgewiesen. Diese kalt-stenotherme Art wird von ROTT et al. (1999) als oligo- mesotraphent gesehen. Auch DELL´UOMO (1991) bezeichnet sie als exzellenten Indikator für karbonatisch geprägtes, kaltes, schnell fließendes, sauerstoffreiches und nährstoffarmes

Wasser. Dagegen sehen SCHMEDTJE et al. (1998) den Schwerpunkt des Vorkommens von Hydrurus foetidus im eutrophen bis polytrophen Bereich. Aufgrund der unterschiedlichen Angaben und der offensichtlich weiten ökologischen Amplitude kann zur Zeit nicht beurteilt werden, ob diese Art als Referenzart für die karbonatisch geprägten Fließgewässer im Mittelgebirge angeführt werden sollte.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass an den hier untersuchten karbonatisch geprägten Fließgewässern des Mittelgebirges nur wenige Arten nachgewiesen werden konnten, die als charakteristisch für diesen Fließgewässertyp gelten können und die Mitglieder einer Referenzgesellschaft sein sollten. Stattdessen konnten vor allem Begleitarten definiert werden, die zwar nicht typspezifisch sind, deren Vorkommen aber immerhin relativ gute Zustände hinsichtlich Trophie und Saprobie anzeigt. Insgesamt handelt es sich bei den hier ermittelten charakteristischen Arten eher um eine lose Aufzählung als um eine abgeschlossene Beschreibung einer potentiellen Referenzgesellschaft. Weitere Unter- suchungen vor allem an möglichen Referenzstandorten sind wünschenswert, um die unterschiedlichen Typen besser abgrenzen und die Referenzbiozönosen klarer definieren zu können.

4.2.3.3 Die Algenbesiedlung der silikatisch geprägten sowie der basenarmen organisch geprägten Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland

Die silikatisch geprägten sowie die basenarmen organisch geprägten Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland weisen im Vergleich zu den karbonatisch geprägten Fließgewässern niedrige Werte der Wasserhärte und Säurekapazität auf, wobei diese Werte ebenso wie die der Leitfähigkeit geringfügig, aber bereits signifikant höher liegen als in den silikatisch geprägten Fließgewässern des Mittelgebirges. Die Gewässer wiesen mit durchschnittlich 0,04 mg/l einen besonders niedrigen SRP-Gehalt auf. Auf die Nährstoffarmut von dystrophen Gewässern und die daraus folgende geringe Entwicklung der benthischen Organismen wurde bereits von NAUMANN (1932) hingewiesen.

138 Diskussion

An den Probestellen der silikatisch geprägten und der basenarmen organisch geprägten Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland wurden weniger Unterbefunde als an allen anderen Fließgewässertypen entnommen. Dies lag zum Teil an der strukturellen Einheitlich- keit der Fließgewässer, war aber andererseits auch dadurch bedingt, dass die Gewässer nicht gut zu begehen waren und nur vom Rand aus beprobt werden konnten. Trotz der geringeren Anzahl an Unterproben, die an den Probestellen entnommen wurden, war die Anzahl der nachgewiesenen Arten pro Befund mit etwa zehn Taxa relativ hoch. Weder die Anzahl der pro Befund nachgewiesenen Taxa noch die Shannon-Diversität unterschieden sich signifikant von den Werten anderer Fließgewässertypen. Jedoch wiesen die silikatisch und die basenarmen organisch geprägten Fließgewässer eine recht hohe Evenness auf, die hier signifikant höher war als in den karbonatisch geprägten Fließgewässern des Mittel- gebirges. Der hohe Wert für die Evenness bringt zum Ausdruck, dass die nachgewiesenen Arten mit recht ähnlichen Abundanzen auftraten. An den silikatisch und den basenarmen organisch geprägten Fließgewässern waren die meisten Taxa nur mit geringeren Häufig- keiten nachzuweisen. Eine Entwicklung von Massenvorkommen, wie sie an einigen Probe- stellen der anderen Fließgewässertypen durchaus zu beobachten war, konnte hier an keinem Fließgewässer festgestellt werden. Die hohe Evenness erklärt sich vermutlich aus dieser Tatsache. Insgesamt konnten in den silikatisch und den basenarmen organisch geprägten Fließgewässern im Norddeutschen Tiefland nur 59 benthische Taxa festgestellt werden. Das ist, verglichen mit den anderen hier betrachteten Fließgewässertypen, auffallend wenig (vgl. Tab. 16). Sehr viele der insgesamt häufig nachgewiesenen Taxa traten in den silikatisch und den basenarmen organisch geprägten Fließgewässern nicht auf. Dies könnte als Hinweis darauf gewertet werden, dass hier sehr spezielle Bedingungen herrschen, an die nur wenige Arten angepasst sind. Gegen diese Vermutung spricht, dass die meisten der hier nachgewiesenen Arten weit verbreitete „Allerweltsarten“ sind, wie z.B. Closterium moniliferum, Cl. ehrenbergii, Cl. acerosum, Microspora amoena. In vielen Fällen gelang die Bestimmung nur bis zum Gattungsniveau (darunter Vaucheria sp, Oedogonium sp., Phormidium sp, Audouinella sp., Batrachospermum sp., Spirogyra sp.). Da in diesen Gattungen Arten mit sehr unterschiedlichen ökologischen Ansprüchen zusammengeschlossen sind, lassen sich daraus keine weiteren Aussagen zu den ökologischen Verhältnissen der untersuchten Gewässer ableiten. Kein Taxon trat mit mehr als 80 % seiner Abundanz in den silikatisch geprägten oder den basenarmen organisch geprägten Fließgewässern des Norddeutschen Tieflands auf.

Obwohl sich die silikatisch geprägten und die basenarmen organisch geprägten Fließgewäs- ser hinsichtlich der Gewässerchemie sowie weiterer abiotischer Faktoren sehr ähnlich sind, erwies sich die Algenbesiedlung als sehr unterschiedlich. Bereits auf Ebene der Algenklassen bestanden deutliche Unterschiede. Auch im Dendrogramm bildeten diese 139 Diskussion

Fließgewässertypen kein gemeinsames Cluster, sondern wurden an unterschiedlichen Stellen abgebildet: dabei wurden die basenarmen organisch geprägten Fließgewässer (Typ 11.a) in die Nähe der silikatisch geprägten Fließgewässertypen des Mittelgebirges und die silikatisch geprägten Fließgewässer der Typen 14 und 16 in die Nähe der karbonatisch geprägten Fließgewässer der Typen 14 und 16 gestellt.

In den basenarmen organisch geprägten Fließgewässern konnten insgesamt 51 Taxa nachgewiesen werden. Von diesen zeigte lediglich Closterium striolatum eine gewisse Präferenz für diese Gewässer, indem es hier mit nahezu 60 % seiner Gesamtabundanz vorkam. Diese

Art gilt als azidophil und oligo-mesotraphent (COESEL 1983, RUZICKA 1977, SCHMEDTJE et al.

1998). Sie wird häufig in dystrophen Gewässern gefunden (FÖRSTER 1982, JOHN et al. 2002). Aufgrund dieser Literaturangaben kann Closterium striolatum als potentielle Referenzart für die basenarmen, organisch geprägten Fließgewässer angesehen werden, auch wenn sie bei den hier durchgeführten Untersuchungen nicht an den Referenzstellen zu finden war. Dagegen traten an den Referenzstellen folgende Arten auf: Phormidium autumnale, Phormidium sp., Oscillatoria limosa, Audouinella chalybea, Audouinella sp., Microspora wittrockii, Microspora sp., Oedogonium sp. und Stigeoclonium sp.. Kaum eines dieser Taxa kann jedoch als Referenzart angesehen werden. Stigeoclonium sp. und Oscillatoria limosa besiedeln stark verschmutzte Gewässer (vgl. Kap. 2.3.1). Phormidium autumnale stellt eine Sammelart dar, deren unterschiedliche Ökotypen morphologisch nicht zu unterscheiden sind. Zur Autökologie von Microspora wittrockii liegen keine Angaben vor. Etwas geringere Nährstoffkonzentrationen scheint am ehesten Audouinella chalybea anzu- zeigen. Diese Art gilt als meso-eutroph (SCHMEDTJE et al. 1998). ROTT et al. (1999) sehen Audouinella chalybea als synonym zu Audouinella pygmaea an und beschreiben dieses Taxon als mesotraphent, aber auch alkaliphil. Wenn diese Einschätzung zutrifft, so kann Audouinella chalybea nicht als Referenzart für die basenarmen organisch geprägten Fließgewässer angesehen werden.

Die silikatisch geprägten Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland zeichneten sich durch einen besonders großen Ausfall an Arten aus: Fast 70 % aller häufig auftretenden Taxa konnten hier nicht nachgewiesen werden, lediglich 27 Taxa waren vorhanden. Keines dieser Taxa war in seinem Vorkommen auf diese Gewässer beschränkt oder schien in diesen Gewässer bevorzugt vorzukommen. An den vorab als sehr gut eingeschätzten Probestellen der silikatisch geprägten Fließgewässer traten Phormidium sp, Vaucheria spp., Vaucheria bursata, Oedogonium sp. und Closterium moniliferum auf. Wie oben bereits ausgeführt, lassen sich anhand von Gattungsangaben keine genauen Angaben zur ökologischen Situation im Gewässer ableiten. Zum Vorkommen und zur Autökologie von Vaucheria bursata bestehen sehr unterschiedliche Meinungen (FRIEDRICH 1973, ROTT et al. 1997, 140 Diskussion

1999, SCHMEDTJE et al. 1998). RIETH (1980) sieht diese Form als Sammelart an. Nach

SIMONS et al. (1999) und JOHN et al. (2002) bevorzugt Vaucheria bursata alkalisches, zumindest mäßig hartes Wasser. Damit kann sie nicht als Referenzart für silikatisch geprägte Fließgewässer angesehen werden. Auch Closterium moniliferum, das als meso- bis meso- eutraphent (COESEL 1983, SCHMEDTJE et al. 1998) gilt, kann nicht als Referenzart für silikatisch geprägte Fließgewässer gelten, da sie vor allem in circumneutralen Gewässern vorkommt (ROTT et al. 1999).

Eine Beschreibung der Referenzgesellschaften für diese Fließgewässertypen mit den hier erhobenen Daten erweist sich damit als sehr schwierig. Insbesondere für die silikatisch geprägten Fließgewässer lassen sich mit den vorliegenden Daten keine fundierten Aussagen treffen. Allerdings wurden im Rahmen der hier vorgestellten Untersuchungen nur sehr wenige Probenahmen an silikatisch geprägten Fließgewässern im Norddeutschen Tiefland durchgeführt. Weitere Untersuchungen sind dringend nötig, um eine bessere Datenlage zu schaffen, von der ausgehend Aussagen zur Algenbesiedlung getroffen werden können. Für die organisch geprägten Fließgewässer wäre außerdem zu prüfen, inwieweit paläolimno- logische Untersuchungen an diesen Gewässern möglich sind. Aufgrund der langsamen Fließgeschwindigkeit dieser Gewässer wäre zu vermuten, dass das Sediment über einen längeren Zeitraum nicht allzu stark umgelagert wurde und die Analyse von Bohrkernen daher zu aufschlußreichen Aussagen führen kann.

4.2.3.4 Die Algenbesiedlung der karbonatisch geprägten sowie der basenreichen organisch geprägten Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland

Die karbonatisch geprägten Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland stellen mit den hier vorliegenden Daten eine sehr heterogene Gruppe dar. Daher ist zu prüfen, inwieweit eine weitere Aufschlüsselung in biozönotisch relevante Typen möglich ist. Hinsichtlich der Gewässerchemie waren zwischen den Fließgewässertypen keine auffälligen Unterschiede festzustellen, da bereits innerhalb der Typen eine große Spanne zu verzeichnen war.

Insgesamt wurden an den karbonatisch geprägten Fließgewässern des Norddeutschen Tieflandes 97 benthische und metaphytische Taxa nachgewiesen. Das ist deutlich mehr als an den karbonatisch geprägten Fließgewässern des Mittelgebirges. Pro Befund traten aber an den karbonatisch geprägten sowie den basenreichen organisch geprägten Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland mit durchschnittlich 8,4 benthischen Taxa nur sehr wenige Arten auf. Dies waren höchst signifikant weniger Taxa pro Befund als in den silikatisch geprägten Fließgewässern des Mittelgebirges. Auch dies kann als Hinweis darauf gesehen werden, 141 Diskussion dass die Algenbesiedlung in den karbonatisch geprägten und den basenreichen organisch geprägten Fließgewässern des Norddeutschen Tieflandes recht heterogen war. Auffällig sind hier die vielen planktischen Taxa, die durchschnittlich etwa 20 % des Artenspektrums jeder Probestelle ausmachten. Die Euglenophyceae waren dagegen nicht bedeutender als in den anderen Fließgewässertypen auch.

Betrachtet man die ganze Gruppe der karbonatisch geprägten und der basenreichen organisch geprägten Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland, so fallen nur wenige der insgesamt häufig gefundenen Arten aus. Die Anzahl der ausfallenden Arten wird aber höher, wenn man die einzelnen Fließgewässertypen betrachtet. Ein besonders hoher Ausfall ist dabei in den basenreichen organisch geprägten Fließgewässern im Norddeutschen Tiefland (Typ 11.r) sowie in den kiesgeprägten Tieflandbächen (Typ 16.k) festzustellen. Im Gegenzug traten aber nur wenige Arten vorwiegend in den karbonatisch geprägten sowie den basenreichen organisch geprägten Fließgewässern des Norddeutschen Tieflandes auf. Auch waren sie nicht in allen Fließgewässertypen gleichermaßen zu finden. Daher ist es schwierig, charakteristische Arten für die Gruppe der karbonatisch geprägten und der basenreichen organisch geprägten Fließgewässern des Norddeutschen Tieflandes insgesamt zu be- nennen. Aufgrund der teilweise sehr geringen Datenlage ist es jedoch nicht möglich, für jeden einzelnen Fließgewässertyp im Norddeutschen Tiefland eine eigene charakteristische Algenbesiedlung zu beschreiben. Daher soll hier versuchsweise eine sinnvolle Aufschlüs- selung durchdacht werden.

Sowohl bei der Betrachtung der Abundanzen der Algenklassen (Kap. 3.7.3) als auch durch die Clusteranalyse (Kap. 3.7.4.3) zeigte sich, dass sich die kiesgeprägten Fließgewässer (Typen 16.k und 17) deutlich von den anderen Fließgewässertypen des Norddeutschen Tieflandes unterschieden. Sie zeichneten sich durch das Auftreten der krustenförmigen Rot- alge Hildenbrandia rivularis aus. Auch SOMMERHÄUSER & SCHUHMACHER (2003) bemerken das auffällige Vorkommen dieser Art in einigen der kiesgeprägten Fließgewässer des Norddeutschen Tieflandes. In den hier vorgestellten Untersuchungen trat Hildenbrandia rivularis nicht nur in den kiesgeprägten Tieflandbächen und -flüssen auf, sondern war ebenso häufig in anderen Fließgewässertypen zu finden. Dennoch wurde sie bei einigen Korrespondenzanalysen als charakteristische Art für die Gewässer des Typs 16.k und 17 dargestellt. Weiterhin wurden in den Korrespondenzanalysen Euglena sp. und Closterium strigosum nahe zu Typ 16 gestellt. Auch bei Betrachtung der Algenklassen (Kap. 3.7.3) zeichneten sich die Gewässer des Typs 16.k durch ein großes Vorkommen von Eugelnophyceae aus. Die Gattung Euglena umfasst viele Arten mit sehr unterschiedlichen ökologischen Ansprüchen. Zum Vorkommen von Closterium strigosum werden unterschiedliche Angaben gemacht: nach SCHMEDTJE et al. (1998) kommt sie in oligo- bis 142 Diskussion mesotrophen Gewässern vor, nach COESEL (1983) dagegen eher in eutrophen Gewässern. Aus den Kreuztabellen lassen sich keine weiteren Arten ablesen, die vor allem in den Gewässern der Typen 16.k und 17 auftraten. Eine Beschreibung einer Referenzgesellschaft erweist sich so als schwierig. Zudem ist für den Fließgewässertyp 16.k ein besonders hoher Ausfall an ansonsten häufig auftretenden Arten zu verzeichnen. Die geringe Evenness, die für diesen Fließgewässertyp ermittelt wurde, zeigt, dass hier nur wenige Taxa die Biozönose dominieren. Die Gründe für die Herausbildung dieser spezielle Algenbesiedlung in den kiesgeprägten Tieflandbächen und -flüssen sind unbekannt. Weitere Untersuchungen sind nötig, ehe ein Bewertungsverfahrens entwickelt werden kann, dass die Besonderheiten der Fließgewässertypen 16.k und 17 berücksichtigt.

Weiterhin lassen sich innerhalb der karbonatisch geprägten und der basenreichen organisch geprägten Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland hinsichtlich der Abundanzen der Algenklassen zwei Gruppen unterscheiden. In der einen Gruppe (Fließgewässertypen 15, 18 und 20) stellten die Ulvophyceae große Anteile, während in der anderen Gruppe (Fließ- gewässertypen 11.r, 12.r und 14.k) Florideophyceae gemeinsam mit Tribo- und Nostocophyceae dominierten (vgl. Kap. 3.7.3).

Diese Unterscheidung wird teilweise durch die Clusteranalyse unterstützt. So bildeten auch im Dendrogramm die Fließgewässertypen 11.r und 14.k ein gemeinsames Cluster. Für den Typ 14.k kann mit der Ulvophyceae Ulothrix tenerrima zumindest eine charakteristische Art genannt werden, die mit mehr als 80 % ihrer Abundanzen in diesem Typ auftrat. Die Trebouxiophyceae Microthamnion strictissimum trat mit 67 % ihrer Abundanzen in diesem

Typ auf. Ulothrix tenerrima und Microthamnion strictissimum werden beide von ROTT et al.

(1999) als mesotraphente Arten angesehen, während sie nach SCHMEDTJE et al. (1998) eutrophe Gewässer bevorzugen. Im Gegensatz dazu fallen für den Typ 11.r keine charakteristischen Arten auf. Stattdessen ist hier ein besonders großer Artenausfall zu verzeichen, die Gründe dafür sind unbekannt.

Die anderen Fließgewässertypen traten an sehr unterschiedlichen Stellen im Dendrogramm auf. Dabei zeigten sich wiederholt große Ähnlichkeiten zwischen einzelnen Fließgewässer- typen aus dem Norddeutschen Tiefland mit einzelnen Typen aus dem Mittelgebirge, die sich teilweise auf das Sohlsubstrat und die Fließgeschwindigkeit zurückführen lassen. So wurden nach der Clusteranalyse beispielsweise der Fließgewässertyp 15 mit dem Fließgewässertyp 6 zusammengefasst. In beiden Fließgewässertypen dominieren sandige Substrate. Weiterhin bilden die größeren Fließgewässer aus beiden Ökoregionen (Typen 9.2, 10 und 20) ein gemeinsames Cluster. Jedoch liessen sich aus der Kreuztabelle keine Taxa ablesen, die für diese Fließgewässertypen gemeinsam als charakteristischen Arten gelten können. Es ist 143 Diskussion offen, inwieweit die Gemeinsamkeiten dieser Fließgewässer eher aus den Bedingungen der Probenahme resultieren, da hier stets nur die Algenvegetation am Rand des Gewässers erfasst werden konnte. Die Nostocophyceae Chroococcus sp. und Lyngbya sp. traten vorwiegend in den Strömen des Norddeutschen Tieflandes (Typ 20) auf. Das Vorkommen dieser Taxa kann jedoch nicht als typ-spezifisches Kriterium gewertet werden. Aussagen zur Zusammensetzung einer möglichen Referenzgesellschaft für diese Fließgewässer können mit dem vorliegenden Datenset nicht beschrieben werden, da keine Referenzstellen an den Strömen beprobt wurden. Es ist fraglich, ob solche Stellen überhaupt existieren.

Insgesamt bleibt noch zu klären, inwieweit im Norddeutschen Tiefland für das Phytobenthos exkl. Diatomeen und Charales biozönotisch relevante Typen abgegrenzt werden müssen. Die Zusammensetzung des Phytobenthos exkl. Diatomeen und Charales ist hier weitaus heterogener als bei den Fließgewässern im Mittelgebirge. Die Datengrundlage reicht jedoch nicht aus, um für jeden Fließgewässertyp gemäß SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) eine eigene charakteristische Referenzgesellschaften beschreiben zu können. Daher erscheint es - trotz der uneinheitlichen Algenbesiedlung - zur Zeit und auf der Grundlage der vorliegenden Daten zweckmäßig, die karbonatisch geprägten und die basenreichen organisch geprägten Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland vorläufig zu einem biozönotisch relevanten Typ zusammenzufassen. Weitere Untersuchungen in dieser Region sind dringend nötig, um für diese Fließgewässertypen Referenzgesellschaften beschreiben zu können. Dafür müssen unbedingt ausreichend Referenzstellen beprobt werden. Bei weiteren Untersuchungen sollte auch überprüft werden, ob die kiesgeprägten Tieflandbäche und – flüsse im Norddeutschen Tiefland (Fließgewässertypen 16.k und 17) als eigenständiger biozönotischer Typ für das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen gelten können. Die hier vorliegenden Daten weisen darauf hin, dass sich diese Gewässer hinsichtlich des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen von den anderen Fließgewässertypen des Norddeutschen Tieflandes deutlich unterscheiden.

4.2.3.5 Die Algenbesiedlung der Seeausflüsse

Bei den hier vorgestellten Untersuchungen wurden acht Probestellen an Seeausflüssen im Norddeutschen Tiefland untersucht. Bei einigen Probenahmen waren auffallend viele planktische Algen in den Benthosproben vertreten. Mit elf benthisch und metaphytisch lebenden Taxa pro Befund ist der Artenreichtum hier etwas größer als an den anderen karbonatisch geprägten Fließgewässern im Norddeutschen Tiefland.

144 Diskussion

Die Nostocophyceae Aphanothece sp. und Geitlerinema splendida traten vorwiegend an Fließgewässern dieses Typs auf. Geitlerinema splendida bevorzugt moderat nährstoffreichen

Gewässer (JOHN et al. 2002) bzw. stark (organisch) verschmutzte Gewässer (SIMONS et al. 1999). Sie kann daher nicht als Referenzart gelten. Geringere Nährstoffgehalte werden dagegen von zwei Arten angezeigt, die nicht ausschließlich in den Seeausflüssen auftraten: die Nostocophyceae Homoeothrix juliana (GEITLER 1932, ROTT et al. 1999) sowie die

Chlorophyceae Apiocystis brauniana (JOHN et al. 2002).

Unter den vielen planktischen Taxa, die in diesem Fließgewässertyp nachgewiesen werden konnten, sollen hier einige genannt werden. Als charakteristisch im Zusammenhang mit stehenden Gewässern kann das Vorkommen von Gomphosphaeria aponina gewertet werden, die im Plankton oder zwischen anderen Algen in Seen oder Sümpfen (GEITLER

1932, KOMÁREK & ANAGNOSTIDIS 1998) zu finden ist. Merismopedia punctata kommt planktisch oder metaphytisch in mesotrophen stehenden Gewässer vor (GEITLER 1932,

KOMÁREK & ANAGNOSTIDIS 1998, JOHN et al. 2002). Cosmarium protractum ist häufig im Plankton mesotropher Seen zu finden, in Fließgewässern wird sie seltener beobachtet

(FÖRSTER 1982, COESEL 1991).

Wie POTTGIESSER & SOMMERHÄUSER (2004) ausführten, sind die Wasserbeschaffenheit und die physikochemischen Leitwerte der Fließgewässer in diesem Typ abhängig vom Stoff- haushalt des vorgeschalteten Sees. Nach den vorliegenden Werten für die Säurekapazität sind die hier untersuchten Fließgewässer alle als karbonatisch anzusehen. Jedoch lagen die

Werte für Wasserhärte in mehreren Fällen nur knapp über dem von SCHAUMBURG et al. (2004) angegebenen Grenzwert von 1,6 mmol/l.

Somit weisen die vorliegenden Daten darauf hin, dass die Seeausflüsse offensichtlich stark von der Phytoplanktonentwicklung im vorgeschalteten See beeinflusst werden und sie sich daher deutlich von den anderen Fließgewässertypen unterscheiden. Jedoch muss durch weitere Untersuchungen geklärt werden, ob die Seeausflüsse insgesamt als ein eigener Fließgewässertyp für das Phytobenthos exkl. Diatomeen und Charales angesehen werden können, oder ob eine weitere Differenzierung (z.B. nach der geochemischen Prägung und der Wasserbeschaffenheit des Sees) nötig ist. Da das Phytobenthos exkl. Diatomeen und Charales in stehenden Gewässern bisher noch nicht bearbeitet wurde, lassen sich zur Zeit keine Aussagen zur Typisierung treffen.

145 Diskussion

4.2.3.6 Die Algenbesiedlung der Marschengewässer und der Rückstau- bzw. brackwasserbeeinflussten Ostseezuflüsse

Im Rahmen der hier vorgestellten Untersuchungen wurden vier Probestellen an Marschen- gewässern untersucht, für die von den zuständigen Behörden vorab ein guter bis mäßiger ökologischer Zustand angegeben worden war. Obwohl die pro Befund nachgewiesene Taxazahl mit 13-20 benthischen und metaphytischen Taxa vergleichsweise hoch ist, lassen sich daraus keine weiterreichenden Aussagen ableiten, da nur unspezifische, insgesamt weit verbreitete Arten nachgewiesen werden konnten. Auch traten diese Taxa fast ausschließlich mit geringen Häufigkeiten auf. Lediglich Oedogonium sp. war an einem Standort mit größerer Häufigkeit angegeben. Kein Taxon trat mit mehr als 80 % seiner Abundanzen in diesem Fließgewässertyp auf. Ein eigener, charakteristischer Algenbewuchs für die Marschengewässer kann daher mit den hier vorliegenden Daten nicht festgestellt werden.

Eine Abgrenzung dieses Typs wird durch taxonomische Probleme zusätzlich erschwert. So unterscheiden sich Homoeothrix varians und H. violaceae lediglich durch ihr Vorkommen im limnischen bzw. brackigen bis marinen Bereich (KOMÀREK & KANN 1973, PANKOW 1990). Daran wird deutlich, dass in diesen Übergangsbereichen erst noch einige grundsätzliche Fragen zu Taxonomie und Verbreitung der Arten geklärt werden müssen.

Die Abgrenzung dieses Typs auch für das Phytobenthos exkl. Diatomeen und Charales ist jedoch theoretisch nachzuvollziehen. Erhöhte Salinität bewirkt entscheidende Veränderun- gen in der Artenzusammensetzung und in der Abundanz der Arten. Für die Marschen- gewässern ist vor allem ein ständiger Wechsel der Einflüsse (Salzgehalt, Nährstoffe, Fließ- geschwindigkeit und –richtung, Trübung, Schwebstoffe, etc.) kennzeichnend. Wie sich diese ständig wechselnden Bedingungen auf die benthischen Algen auswirken, ist nicht bekannt.

Bei den Rückstau- bzw. brackwasserbeeinflusste Ostseezuflüssen (Typ 23) wurden sechs Probestellen untersucht. Es wurden insgesamt 29 benthische Taxa nachgewiesen. Dabei mischen sich hier Taxa, die ihren Verbreitungsschwerpunkt im Brackwasser oder im marinen Bereich besitzen, mit solchen, die vorwiegend im limnischen Bereich vorkommen. So werden die Taxa der Gattung Enteromorpha vor allem aus marinen und brackigen Habitaten angegeben, können aber bis ins Süßwassergebiet vordringen (JOHN et al. 2002, PRINTZ 1964,

SIMONS et al. 1999). Taxa, die durchaus unter erhöhten Salzkonzentrationen vorkommen können, sind z.B. Bangia atropurpurea und Vaucheria sp., aber auch die hier mit hohen

Häufigkeiten auftretenden Arten der Gattung Cladophora (RIETH 1980, SCHMEDTJE et al.

1998, SIMONS et al. 1999, VAN DEN HOEK 1976). Das Vorkommen von Arten der Gattung

Stigeoclonium wird eher aus dem Süßwasser beschrieben, allerdings führt PANKOW (1990) 146 Diskussion für zwei Arten der Gattung ein Vorkommen in der Ostsee auf. Dies gilt ebenso für die Gattung Oedogonium, deren Taxa eher im Süßwasser anzutreffen sind, von der aber einige Arten aber auch im brackigen bis marinen Bereich vorkommen können. Als Süßwasserart ist bisher Closterium leibleinii var. boergensenii beschrieben (COESEL 1983, JOHN et al. 2002,

RUZICKA 1977). Alle diese Taxa sind in ihrem Vorkommen nicht auf die Fließgewässer des Typs 23 beschränkt.

Zwei Taxa der Nostocophyceae wurden nur in diesem Typ gefunden: Lyngbya lutea bewohnt sowohl Süß- als auch Brackwasser, wobei sie eher niedrigere Salzkonzentrationen bevorzugt (GEITLER 1932, PANKOW 1990, JOHN et al. 2002). Homoeothrix violaceae ist eine marine

Art (KOMÁREK & KANN 1973). Zu ihrem Vorkommen hinsichtlich der Trophie- und Saprobie- bedingungen werden in der Literatur keine Angaben gemacht. Allerdings bestehen hier taxonomische Probleme bei der Abgrenzung gegenüber H. varians (s.o.). Als charakteristische Art kann auch Enteromorpha pililfera angesehen werden, die mit etwas über 70 % der Abun- danzen in diesem Typ auftrat. Die restlichen Nachweise von Enteromorpha pililfera stammen aus den Marschengewässern.

Trotz des erhöhten Salzgehaltes und des nachweislichen Einflusses der nahe gelegenen Ostsee auf die Algenbiozönose wurden nur erstaunlich wenig Vertreter der Rotalgen und keine einzige Braunalge gefunden. Diese Klassen sind im marinen Bereich sehr auffällig. Das Fehlen der entsprechenden Arten an den hier untersuchten Standorten ist wahrscheinlich in erster Linie darauf zurückzuführen, dass die marinen Rot- und Braunalgen steiniges Substrat bevorzugen, welches an den hier untersuchten Probestellen aber nicht zur Verfü- gung stand. Der einzige Nachweis einer Rotalge (Bangia atropurpurea an der Uecker) stammt von einer künstlich eingebrachten Betonwand zur Befestigung des Ufers.

4.2.3.7 Zusammenfassung und Ausblick zur Abgrenzung biozönotisch relevanter Fließgewässertypen für das „übrige“ Phytobenthos

Gemäß der vorangegangenen Diskussion und auf Grundlage der hier vorgestellten Auswertungen lassen sich für das „übrige“ Phytobenthos fünf biozönotisch relevante

Fließgewässertypen abgrenzen, die jeweils mehrere der von SOMMERHÄUSER &

POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen umfassen (Tab. 23).

147 Diskussion

Tab. 23: Aufstellung der für das übrige Phytobenthos (üPB) biozönotisch relevanten Fließ- gewässertypen und die ihnen entsprechenden Fließgewässertypen nach SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005)

Fließgewässertyp nach Biozönotisch relevanter Fließgewässertyp (üPB) SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) silikatisch geprägte Fließgewässer des Mittelgebirges, 5 inkl. Subtyp 5.2, 5.1, 9 Wasserhärte und Säurekapazität < 1,6 mmol/l karbonatisch geprägte Fließgewässer des Mittelgebirges, 6, 7, 9.1, 9.2, 10 Wasserhärte und Säurekapazität > 1,6 mmol/l basenarme organisch geprägte Fließgewässer des 11.a, 12.a, 14.s, 16.s Norddeutschen Tieflandes inkl. der silikatisch geprägten Fließgewässer des Norddeutschen Tieflandes, Wasserhärte und Säurekapazität < 1,6 mmol/l karbonatisch geprägte sowie basenreiche organisch geprägte 11.r, 12.r, 14.k, 15, 16.k, Fließgewässer des Norddeutschen Tieflandes, 17, 18, 20 Wasserhärte und Säurekapazität > 1,6 mmol/l Rückstau- bzw. brackwasserbeeinflussten Ostseezuflüsse 23

Diese Typologie, die anhand der Zusammensetzung der benthischen Algen erstellt wurde, gliedert sich bezüglich der Umweltfaktoren zum einen durch die Ökoregion, in der das Gewässer sich befindet, zum anderen durch die geochemische Prägung, die hier über die Wasserhärte und die Säurekapazität ausgedrückt wird. Der angegebene Grenzwert von 1,6 mmol/l wurde aus Abbildung 28 abgelesen und ist als Richtwert zu verstehen.

Damit können viele der SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässer- typen eindeutig den biozönotisch relevanten Fließgewässertypen zugeordnet werden. Bei den Gewässern im Norddeutschen Tiefland muss dabei teilweise nach den verschiedenen

Ausprägungen (POTTGIESSER & SOMMERHÄUSER 2004) differenziert werden.

Mit Unsicherheiten behaftet ist die Zuordnung der Fließgewässertypen 16.k und 17 (kies- geprägte Tieflandbäche und –flüsse im Norddeutschen Tiefland). Wie oben ausgeführt, zeichnen sich diese Gewässer durch das Vorkommen von Hildenbrandia rivularis aus und unterscheiden sich dadurch grundlegend von den anderen karbonatisch geprägten Fließ- gewässern des Norddeutschen Tieflandes. Da mit den vorliegenden Daten jedoch keine charakteristische Referenzgesellschaft für diese Gewässer beschrieben werden kann, muß erst durch weitere Untersuchungen gezeigt werden, ob diese Gewässer einen eigenstän- digen biozönotisch relevanten Fließgewässertyp darstellen.

Weiterhin sollte in Zukunft überprüft werden, inwieweit die Ströme des Norddeutschen Tief- landes (Typ 20) mit denen des Mittelgebirges (Typ 10) zu einem biozönotisch relevanten Typ 148 Diskussion zusammengefasst werden können. Eventuell gehören dazu auch die großen Flüsse des Mittelgebirges (Typ 9.2). Anhand des vorliegenden Datensets lassen sich zu dieser Frage keine gesicherten Aussagen treffen. Bei den Clusteranalysen wurden diese drei Fließgewäs- sertypen zusammengefasst. Dagegen lässt sich aus den Korrespondenzanalysen kein Faktor ablesen, der für eine Zusammenlegung dieser Gewässer und für eine Definition eines entsprechenden biozönotisch begründeten Fließgewässertypes spricht. Diese Frage lässt sich auch deswegen schwer beantworten, weil nur an den Strömen des Mittelgebirges (Typ 10) Referenzstellen beprobt wurden, während an den Gewässer der Typen 9.2 und 20 aus- schließlich degradierte Probestellen untersucht wurden.

Die Rückstau- bzw. brackwasserbeeinflussten Ostseezuflüsse (Typ 23) können aufgrund ihrer Algenbesiedlung sicher als eigenständiger biozönotischer Typ angesehen werden. Un- klar ist jedoch, ob die Marschengewässer (Typ 22) dazu gezählt werden können. Aus theoretischen Überlegungen heraus ist eine solche Zusammenfassung denkbar. Jedoch sind dazu weitere Untersuchungen an den Marschengewässern vonnöten, um die Algenbesied- lung dieser Gewässer besser zu verstehen.

Schwierigkeiten ergeben sich auch bei den von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) postulierten Ökoregion-unabhängigen Fließgewässertypen. Da im Rahmen der hier vorgestellten Untersuchungen nur organisch geprägte Fließgewässer im Norddeutschen Tief- land beprobt wurden, lässt sich mit den vorliegenden Daten keine Aussage dazu treffen, wie organisch geprägte Fließgewässer aus anderen Ökoregionen eingestuft werden sollten. Auch für die Fließgewässer des Typs 19 ist mit den vorliegenden Daten keine klare Ein- ordnung zu treffen. Behelfsweise können sie je nach Ökoregion und geochemischer Prägung zu den hier aufgestellten biozönotisch relvanten Fließgewässertypen gestellt werden. Keine Zuordnung lässt sich im Augenblick für die Seeausflüsse (Typ 21) treffen, hier wären zunächst weitere Untersuchungen nötig, wobei auch das Phytobenthos in den Seen selbst erfasst werden sollte.

4.2.4 Vergleich mit anderen biozönotisch begründeten Typologien

Wie eingangs erwähnt, wurde im Rahmen des PHYLIB-Projektes und des anschließenden bundesweiten Praxistests auch die Diatomeen- und die Makrophytenbesiedlung der Gewässer erfasst, wobei für diese beiden Teilkomponenten deutlich mehr Probestellen untersucht wurden. Die erhobenen Daten wurden von den jeweiligen Experten ebenfalls im Hinblick auf die mögliche Abgrenzung unterschiedlicher biozönotisch relevanter Fließ- gewässertypen ausgewertet. Dabei zeigte sich auch für die Diatomeen- und die Makrophy- 149 Diskussion tenbesiedlung die grundlegende Bedeutung der geochemischen Prägung des Einzugs- gebietes für die Zusammensetzung der Biozönosen.

In großer Übereinstimmung mit den hier vorgestellten Auswertungen für das „übrige“ Phyto- benthos wurden für die Kieselalgen anhand der geochemischen Prägung des Einzugs- gebietes und der Ökoregion insgesamt sechs biozönotisch relevante Fließgewässertypen ermittelt: x karbonatische Gewässer der Alpen x karbonatische Gewässer des Alpenvorlandes x silikatische Gewässer des Alpenvorlandes x karbonatische Gewässer der Mittelgebirge x silikatische Gewässer der Mittelgebirge x karbonatische Gewässer des Norddeutschen Tieflandes

Diese Abgrenzungen sind den hier vorgestellten, für das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen ermittelten Ergebnissen sehr ähnlich. Dass für die Teilkomponente „übriges“ Phytobenthos keine Aussagen zu Fließgewässern in den Alpen und im Alpenvorland gemacht werden konnten, liegt daran, dass im Rahmen der hier vorgestellten Unter- suchungen nur wenige Fließgewässer in dieser Region untersucht wurden. Unter Verwen- dung zusätzlicher Daten aus Österreich konnte von SCHAUMBURG et al. (2004a) gezeigt werden, dass sich die Fließgewässer der Alpen durch eine eigene und charakteristische Zusammensetzung des Phytobenthos exkl. Diatomeen und Charales auszeichneten. In den Gewässern der Alpen waren die Nostocophyceae mit besonders vielen Arten vertreten, die in den anderen Gewässern nicht auftraten. Aufgrund der geringen Datenlage kann jedoch nicht abgeschätzt werden, ob alle Fließgewässer der Alpen als ein homogener und biozöno- tisch relevanter Fließgewässertyp aufgefasst werden sollten oder ob sie sich hinsichtlich der Algenbesiedlung in mehrere biozönotisch relevante Fließgewässertypen aufschlüsseln lassen. KAWECKA et al. (1971) untersuchten die Algenvegetation in mehreren Bächen und Flüssen im Tatra-Gebirge und unterschieden nach Höhenlage und Gefälle drei Zonen mit einer jeweils charakteristischen Algenbesiedlung. Genauere Aussagen zur Zusammen- setzung der Phytobenthos-Biozönose in den Fließgewässern der Alpen ergeben sich wahrscheinlich aus den Forschungsarbeiten, die zur Zeit von Dr. Pfister (ARGE Limnologie,

Innsbruck) in Österreich durchgeführt werden (vgl. auch HIEBER et al. 2001, MÜLLNER &

SCHAGERL 2003, RINKE et al. 2001, ROTT & PFISTER 1988). Ebenso lässt sich mit den vorliegenden Daten nicht abschätzen, inwieweit die Fließgewässer des Alpenvorlandes einen eigenen biozönotischen Typ für das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen darstellen (vgl. Diskussion in SCHAUMBURG et al. 2004a), da im Rahmen der hier vorgestellten Untersuchungen nur wenige Probestellen im Alpenvorland untersucht wurden. Das Bundes- 150 Diskussion land Bayern führte im Jahr 2004 eigene Untersuchungen zur Phytobenthos-Besiedlung der Fließgewässer durch. Diese Daten könnten sicherlich zu einem besseren Verständnis der Algenflora in dieser Region beitragen und klären, inwieweit hier eventuell weitere biozönotisch relevante Fließgewässertypen unterschieden werden müssen.

Bei einer detaillierten Auswertung der Diatomeenbesiedlung (SCHAUMBURG et al. 2004a) ergaben sich weitere Parallelen zu den für das „übrige“ Phytobenthos getroffenen Aussagen. So ähnelte sich die Zusammensetzung der Diatomeengesellschaften in den verschiedenen Typen der silikatisch geprägten Fließgewässer im Mittelgebirge sehr. Hier bestanden ebenfalls große Übereinstimmungen in der Artenzusammensetzung zwischen den Bächen und den kleinen Flüssen. Im Gegensatz zum „übrigen“ Phytobenthos zeichneten sich hinsichtlich der Diatomeenbesiedlung die Gewässer des Subtyps 5.2 durch einen auffallenden Mangel an azidophile Arten aus.

Für die Bewertung der Fließgewässer anhand der Diatomeen-Besiedlung wurden die karbonatisch geprägten Fließgewässer im Mittelgebirge ebenso wie die karbonatisch geprägten Fließgewässern im Norddeutschen Tiefland nach der Größe des Einzugsgebietes in jeweils zwei Gruppen eingeteilt. Bäche und kleine Flüsse mit einem Einzugsgebiet von weniger als 1000 km2 werden anders bewertet als große Flüsse und Ströme mit einem Einzugsgebiet von mehr als 1000 km2 (SCHAUMBURG et al. 2004a). Für die karbonatisch geprägten Fließ- gewässer im Mittelgebirge deutete sich dieselbe Aufteilung auch bei der Analyse des „übrigen“ Phytobenthos an, für die Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland jedoch nicht. Generell führte der Mangel an Referenzstellen in diesen Gebieten auch bei der Auswertung der Diatomeendaten zu Schwierigkeiten bei der Definition und Abgrenzung der einzelnen Fließgewässertypen.

Die Zusammensetzung der Makrophytenbesiedlung wurde neben der geochemischen Prägung des Gewässers vor allem durch die Fließgeschwindigkeit und Beschattung beeinflusst. An einigen Fließgewässern hatte der Einfluss von Grundwasser deutliche Auswirkun- gen auf die Artenzusammensetzung. Nach Auswertung der Daten und aufgrund von theoretischen Überlegungen wurden sieben biozönotisch relevante Fließgewässertypen beschrieben (SCHAUMBURG et al. 200a, MEILINGER 2003):

151 Diskussion

x silikatisch rhithral geprägte Fließgewässer des Mittelgebirges, der Voralpen und Alpen x karbonatisch rhithral geprägte Fließgewässer des Mittelgebirges, der Voralpen und Alpen x potamal geprägte Fließgewässer des Mittelgebirges, der Voralpen und Alpen, inkl. des Untertyps der grundwasserbeeinflussten Fließgewässer x große Ströme des Mittelgebirges, der Voralpen und Alpen x rhithral geprägte Fließgewässer des Norddeutschen Tieflandes x mittelgroße Niederungsfließgewässer des Norddeutschen Tieflandes x große Niederungsfließgewässer des Norddeutschen Tieflandes

Diese Einteilung unterscheidet sich stärker von den Typologien, die für die benthischen Algen erstellt wurden. Analog zu den hier vorgestellten Auswertungen des „übrigen“ Phyto- benthos hat die geochemische Prägung zumindest bei den Fließgewässern im Mittelgebirge und im Alpenvorland einen deutlichen Einfluss auf die Artenzusammensetzung. Auch

BAATTRUP-PEDERSEN et al. (2006) stellen fest, dass sich die Variabilität in der Makrophyten- besiedlung nicht gut mit Typologien in Übereinstimmung bringen lässt, die auf den Kriterien Ökoregion bzw. Höhe der Probestelle über NN sowie Geologie und Größe des Einzugs- gebietes basieren.

Die basenarmen organisch geprägten Fließgewässer werden hinsichtlich des Makrophytenvorkommens nicht als eigener Fließgewässertyp angesehen. Dies steht im Widerspruch mit den für das „übrige“ Phytobenthos ermittelten Ergebnissen. Die Gründe dafür sind unbekannt. PFADENHAUER (1997) gibt an, dass in dystrophen Gewässern nur wenige Makrophytenarten siedeln können.

Bereits in früheren Arbeiten wurde die Makrophytenbesiedlung zur Abgrenzung und

Beschreibung unterschiedlicher Fließgewässertypen genutzt. PFADENHAUER (1997) unterscheidet anhand der Makrophytenvegetation kalkoligotrophe, sauer-oligotrophe und eutrophe Fließgewässer. WEBER-OLDECOP (1977, fide FORSCHUNGSGRUPPE FLIEßGEWÄSSER 1994) grenzt anhand der Makrophytenbesiedlung vier Fließgewässertypen voneinander ab, die sich anhand der Ökoregion (Gebirge vs. Flachland) und des Kalkgehaltes (kalkarme vs. kalkreiche Gewässer) unterscheiden. Diese Einteilung ist der hier für das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen entwickelten Typologie sehr ähnlich.

Die Definition von biozönotisch relevanten Fließgewässertypen sowie die Ableitung der jeweiligen Referenzgesellschaften wird in vielen Mitgliedsstaaten der EU als dringende Auf- gabe gesehen, da diese Fragen für die Anwendung der WRRL geklärt sein müssen.

Allerdings werden dabei in den meisten Fällen nur die Diatomeen betrachtet. DELMAS et al. 152 Diskussion

(2006) unterschieden anhand der Diatomeenbesiedlung fünf Fließgewässertypen in Frank- reich, wobei sich die Geochemie, insbesondere die Leitfähigkeit, und die Höhe der Probe- stelle über NN als relevante Faktoren erwiesen, die zur Zusammensetzung der Algen- gemeinschaften korreliert waren. Für die Fließgewässer Ungarns wurden anhand der Diatomeen-Besiedlung zwölf Fließgewässertypen unterschieden. Als erklärende Umwelt- faktoren wurden die Fließgeschwindigkeit, der Sauerstoffgehalt und die Alkalinität des Gewässer ebenso wie die Höhe der Probestelle über NN und die Beschattung ausgewählt

(VAN DAM et al. 2006). Auch für die Fließgewässer der Slovakei erwiesen sich die Geologie und die Höhe der Probestelle über NN als die wichtigsten Faktoren, die die Zusammen- setzung der Diatomeengemeinschaften beeinflussen (HLUBIKOVA et al. 2006). Dagegen waren die epilithische Diatomeengesellschaften in Fließgewässern Estlands vor allem zum pH-Wert, zur Leitfähigkeit und zum BSB7 korreliert. In einer Europa-weit durchgeführten Untersuchung, bei der an 317 Probestellen neben den Diatomeen auch ausgewählte Taxa des „übrigen“ Phytobenthos erfasst wurden, waren die deutlichsten Unterschiede in der Zusammensetzung der Gesellschaften ebenfalls zur Wasserhärte und zur Alkalinität korreliert (pers. Mitt. Dr. P. Marvan, Brno).

Die Abgrenzung und Definition unterschiedlicher biozönotisch relevanter Fließgewässertypen ist aber nicht nur für die Umsetzung der WRRL von Bedeutung, sondern auch aus wissen- schaftlicher Sicht interessant. Daher werden vergleichbare Untersuchungen auch in Nord- amerika durchgeführt, obwohl dort für die Bewertung der Gewässer nicht nach Gewässer- typen differenziert werden muss. Auch in diesen Arbeiten sind die deutlichsten Veränderungen in der Artenzusammensetzung der benthischen Diatomeen in Fließgewässern zum pH-Wert, zur Leitfähigkeit und zur Geologie des Einzugsgebietes korreliert (GRENIER et al. 2006, LAVOIE et al. 2006, WEILHOEFER & PAN 2006).

Somit werden die hier dargestellten Ergebnisse, die anhand der Zusammensetzung des Phytobenthos excl. Charales und Diatomeen an verschiedenen Fließgewässern Deutschlands ermittelt wurden, unterstützt und bestätigt von mehreren Arbeiten, die das Vorkommen von Diatomeen in Fließgewässern weltweit betrachten. Aktuelle Untersuchungen, die explizit das Vorkommen des „übrigen“ Phytobenthos betrachten, liegen meines Wissens nach auch in den anderen europäischen Ländern nicht vor.

153 Zusammenfassung

5 Zusammenfassung der vorliegenden Arbeit

Das Ziel der vorliegenden Arbeit war es, regionale Fließgewässertypen abzugrenzen, die für das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen biozönotisch relevant sind. Dafür wurde an konkreten Fließgewässer-Probestellen das Vorkommen und die Abundanz der benthischen Algen (exkl. Charales und Diatomeen) erfasst. Die Probestellen befanden sich an sehr unterschiedlichen Fließgewässern in verschiedenen Regionen Deutschlands und waren im Vorfeld so ausgewählt worden, dass damit wahrscheinlich sowohl unterschiedliche Fließ- gewässertypen als auch unterschiedlich gute ökologische Zustände abgedeckt wurden. 122 über ganz Deutschland verteilt liegende Probestellen wurden im Winter 2000/01 sowie Sommer 2001 nach dem Multiple Habitat Sampling – Prinzip beprobt. Weitere 65 Probe- nahmen an unterschiedlichen Fließgewässern in elf Bundesländern fanden im Sommer 2004 statt. Insgesamt konnten an den untersuchten Probestellen 178 benthische sowie epi- und metaphytisch lebende Taxa aus elf Algenklassen nachgewiesen werden. Die durchschnittliche Taxazahl pro Probenahme betrug 10 (+/- 5,3). Nur bei fünf Probenahmen waren keinerlei Algen des Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen zu finden. In den restlichen Proben konnten ein bis 25, in einem Fall sogar 39 Taxa pro Probestelle nachgewiesen werden. In mehr als 60 % der Proben wurden bei der mikroskopischen Analyse auch planktisch lebende Arten festgestellt. Diese Formen wurden aber bei der statistischen Auswertung nicht berücksichtigt.

Für die Auswertung der erhobenen Daten wurden verschiedene multivariate statistische Verfahren genutzt. Damit konnte gezeigt werden, dass das Auftreten der benthischen Algen (exkl. Charales und Diatomeen) an den untersuchten Standorten weder gleichmäßig noch zufällig war. Korrespondenzanalysen und TWINSPAN-Sortierungen machten Muster im Auf- treten der Taxa deutlich. Für die weitere Auswertung wurde ein umfangreiches Set an Umweltdaten zusammengestellt, das neben physiko-chemischen Angaben zu den Gewässern auch deskriptive Angaben enthielt. Mehrere Umweltfaktoren waren signifikant zur Verteilung der benthischen Algen korreliert. Dabei traten die stärksten Veränderungen in der Zusammensetzung des „übrigen“ Phytobenthos entlang eines Gradienten auf, der zur Säurekapazität, zur Wasserhärte, zum pH-Wert und zum Chloridgehalt der Gewässer korreliert war. Weitere deutliche Veränderungen in der Zusammensetzung der Algengemein- schaften waren zu Faktoren korreliert, die eine trophische oder saprobielle Belastung der Fließgewässer anzeigen. Letzteres ist ein deutlicher Hinweis darauf, dass auch das „übrige“ Phytobenthos zur Bioindikation genutzt werden kann. Dieser Ansatz wurde aber in der vorliegenden Arbeit nicht weiter verfolgt. Stattdessen konzentrierte sich die vorliegende Arbeit darauf, die natürlicherweise vorkommenden Unterschiede in der Algenbesiedlung heraus-

154 Zusammenfassung zuarbeiten, um auf Grund dieser Unterschiede verschiedene biozönotisch relevante Fließ- gewässertypen zu definieren.

Dazu wurde auch auf die von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) entwickelte Typologie zurückgegriffen, in der anhand abiotischer Kriterien 24 verschiedene Fließgewässertypen unterschieden werden. Die Relevanz dieser Fließgewässertypen für das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen wurde mittels Korrespondenzanalysen, Clusteranalysen sowie anhand von umfassender deskriptiver Statistik untersucht. Während zwischen einigen der von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) definierten Fließgewässertypen deutliche Unter- schiede in der Algenbesiedlung bestanden, wiesen andere Fließgewässertypen große Ähnlichkeiten auf. Somit schien die Zusammenfassung jeweils mehrer abiotisch definierter Fließgewässertypen zu einem biozönotisch relevanten Typ sinnvoll.

Basierend auf den verschiedenen Auswertungsansätzen wurden in der abschließenden Diskussion fünf Fließgewässertypen aufgestellt, die für das Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen relevant sind. Soweit dies mit den vorliegenden Daten möglich war, wurden auch Aussagen zur jeweils charakteristischen Artenzusammensetzung getroffen. Dabei konnten die silikatisch geprägten Fließgewässer im Mittelgebirge gut charakterisiert werden, deren Algenbesiedlung sich grundlegend von der der anderen Fließgewässer unterschied. Die karbonatisch geprägten Fließgewässer des Mittelgebirges wiesen eine etwas geringere Artenvielfalt auf. Dennoch konnten auch für diesen biozönotischen Fließgewässertyp einige Taxa als Mitglieder einer charakteristischen Referenzgesellschaft ermittelt werden. Dagegen war die Algenbesiedlung der Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland sehr unterschiedlich. Der Mangel an Referenzstellen erschwerte die Abgrenzung von Fließgewässertypen und machte die Beschreibung von Referenzgesellschaften teilweise unmöglich. Hier sind weitere Untersuchungen dringend nötig, um zuverlässigere Aussagen treffen zu können. Auf Grundlage der vorliegenden Daten lässt sich eine charakteristische Algenbesiedlung zumindest für die rückstau- bzw. brackwasserbeeinflussten Ostseezuflüsse feststellen. Auch die Algenbesiedlung der basenarmen organisch geprägten Fließgewässer unterschied sich deutlich von der der anderen Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland, sie ähnelte eher der Algenbesiedlung der silikatisch geprägten Fließgewässer im Mittelgebirge.

Ein abschließender Vergleich der hier anhand des „übrigen“ Phytobenthos ermittelten Ergebnisse mit aktuellen Angaben in der Literatur ergab, dass sich die hier als grundlegend erkannten Faktoren ebenfalls als wesentliche strukturierende Faktoren für die Zusam- mensetzung von Makropyhten- und Diatomeengesellschaften in Fließgewässern erwiesen.

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164 Danksagung

7 Danksagung

Mein Dank gilt allen Personen, die zum Gelingen dieser Arbeit beigetragen haben.

Insbesondere danke ich Herrn Prof. Dr. G.O. Kirst, der mich in seine Arbeitsgruppe aufgenommen hat und mir alle Möglichkeiten gegeben hat, die vorliegende Arbeit nach meinen Interessen zu gestalten.

Ebenso danke ich Herrn Prof. Dr. M. Diekmann für sein Interesse an dem Thema dieser Arbeit und für seine Kommentare und hilfreichen Anmerkungen zu den hier verwendeten multivariaten Methoden.

Weiterhin danke ich Frau Dr. A. Gutowski für die stets gute und fruchtbare Zusammenarbeit.

Zu besonderem Dank verpflichtet bin ich Frau Dr. U. Schmedtje, die das PHYLIB-Projekt initiiert und koordiniert hat. Weiterhin danke ich Herrn Dr. J. Schaumburg sowie Frau B. Köpf und Frau C. Schranz für die Projektleitung und –organisation. Allen anderen bei der Entwicklung des PHYLIB-Projektes beteiligten Personen (Frau Dr. G. Hofmann, Frau Dr. P. Meilinger, Frau Dr. S. Schneider, Frau Dr. S. Stelzer und Herrn Dr. G. Welzl) danke ich herzlich für die gegenseitige Unterstützung sowie die offen geführten Diskussionen und die anregenden Kommentare.

Ganz besonderer Dank gebührt Herrn Prof. Dr. D. Mollenhauer, der mich in viele Geheimnisse der benthischen Algen und ihrer Erforschung eingeweiht hat und der mir jederzeit mit Rat und Tat zur Seite stand.

Last but not least danke ich meiner Familie und meinen Freunden für ihre Unterstützung.

166 ANHANG

Anhang A 1: Liste der untersuchten Fließgewässer

Anhang A 2: Liste der nachgewiesenen Taxa, nach Klassen sortiert, und Angabe der für die Korrespondenzanalysen verwendeten Abkürzungen

Anhang A 3: Verwendete Bestimmungsliteratur Anhang A 1: Liste der untersuchten Fließgewässer. PrStNr = Probestellennummer, BL = Bundesland, Typ (BL) = von den zuständigen Behörden angegebener Fließgewässertyp gemäß SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) (vgl. Tab. 1 und Kap. 2.6.1), Typ korr = selbständig vorgenommene Korrektur der Typeinstufung, Begr_Typ = Begründung für die Korrektur der Typeinstufung, Zust (BL) = von den zuständigen Behörden vorab geschätzter Zustand des Fließgewässers (mit 1 = sehr gut, 2 = gut, 3 = befriedigend, 4 = , 5 = ), Ausw Z1 = Auswahl der Referenzstellen (vgl. Kap. 2.6.2), Wi 2000/01 = Probenahme im Winter 2000/01, So 2001 = Probenahme im Sommer 2001, So 2004 = Probenahme im Sommer 2004, Ch.d. vorh. = Chemiedaten lagen vor. Fließgeschw. = Fließgeschwindigkeit, KS = Säurekapazität, sil. = silikatisch, karb. = karbonatisch, MG = Mittelgebirge, NT = Norddeutsches Tiefland, 0 = keine bethischen Algen vorhanden, HW = Hochwasser während oder kurz vor der Probenahme, TG = Probestelle zum Zeitpunkt der Probenahme trockengefallen.

PrStNr Gewässername Probestelle BL Typ Typ Begr_Typ Zust Ausw Wi So So Ch.d. (BL) korr (BL) Z1 2000/01 2001 2004 vorh. 678 Ahse oh KA Lohne 7 7 3 X X 789 Ahse Lippetal 18 18 2 X X 10051 Ahse uh KA Lohne 18 18 2 X 2442 Alb oh Marxzell 5 5.1 Substrat 1 X X X X 2412 Alme Niederalme 5 5.1 Substrat, Fließgeschw. 2 X X X 2316 Altmuehl Leising 9.2 9.2 3 X X X 835 Apfelstaedt uh Tambach-Dietharz 5 5 2 X X X 10039 Aschwardener nord-östlich Aschwarden 22 22 2 X Flutgraben 1093 Aubach Auberg 5 5.1 Substrat 1 X X X X 2370 Badewasser Hoerselgau 6 7 Substrat, Fließgeschw. 4 X X 10075 Barthe Barth-Tannenheim 23 23 2 X 138 Baunach uh Bundorf 6 6 4 X X 663 Berkel uh Varlarer Mhlb. 19 19.b NT 2 X X X 1061 Bille östlich Sachsenwaldau 15 16.k Substrat, hohe Härte / KS 1 X X X X 30 Blau Ehrenstein 9.1 9.1 2 X X 2439 Blau Arnegg 9.1 9.1 2 X X 817 Bode Stassfurt 9 - unklar, ob sil. oder karb. 3 X X 2363 Bode Bahnhof Hadmersleben 9 - unklar, ob sil. oder karb. 4 X X 10102 Bode oh Quedlinburg 9 9 2 X 10035 Bornau Probsthagen 18 18 2,5 X 10032 Bornbach Stadensen 16 - unklar, ob sil. oder karb. 1,5 X 2413 Bosbeek Wassenberg 11.a organisch geprägt, niedrige 1 X 0 0 X Härte / KS 1075 Buenzau nordöstlich Sarlhusen 14 14.k hohe Härte / KS 3 X X X 50 Dachsgraben bei Wegbrücke über DB 6 7 Substrat, Fließgeschw. 2 X 10016 Dahle 3 bis 1km vor Mdg in die 19 19.b NT 1 X X Elbe 10100 Dahle oh Dahlen 16 14.k Substrat & hohe Härte / KS 3 X 2430 Dahme Rietzneuendorf 15 15 5 X X X PrStNr Gewässername Probestelle BL Typ Typ Begr_Typ Zust Ausw Wi So So Ch.d. (BL) korr (BL) Z1 2000/01 2001 2004 vorh. 172 Donau Dillingen 10 10 2 X X X 227 Donau oh Kloesterl 10 10 1 X X HW X 691 Donau Rechtenstein 9.2 9.2 2 X X X 2355 Duvenbaek Kluis auf Ruegen 14 14.k hohe Härte / KS 3 X X 2417 Eifelrur oh Rurstausee, Dedenborn 9 9 2 X X 1028 Elbe Schnackenburg 20 20 2 X X X 10040 Elbe Bleckede 20 20 2,5 X 10111 Elbe Wittenberg 20 20 2 X 143 Elsava oh Mdg Aalenbach 5 5.1 Substrat 3 X X X 791 Eltingmuehlenbach Greven 15 18 Substrat 1 - X X X 10093 Eußerbach Mündung 5.1 5 Substrat, FG 2 X 10004 Fichtenberger Rot Wielandsweiler 6 7 Substrat, FG 1 - X 2374 Freiberger Mulde Weigmannsdorf-Muedisdorf 9 9 3 X X X 2149 Fulda Fulda-Bronnzell 9 9 2 X X 2383 Fulda Rotenburg - unklar, ob sil. oder karb. 4 X X 2384 Fulda Hannoversch Muenden - unklar, ob sil. oder karb. 3 X X 10127 Geräthsbach 19 19.a MG X 550 Grosse Lauter oh Marbach 7 7 1 - X X X 10096 Große Pyra Sachsengrund 5 5 4,5 X 2428 Grosser Limbach oh Soesetalsperre 5 5 1 X X X 2375 Havel Milow 20 20 3 X X X 10017 Havel zw. Bahnitz u. Premnitz 20 20 3 X 1076 Heilsau Heidekamp 16 14.k Substrat, hohe Härte / KS 4 X X 582 Hellbach Tessmannsdorf 15 15 1 - X X 1062 Hellbach östlich Grambek 19 19.b NT 1 X X X 886 Hochrhein Waldshut-Tiengen 10 10 1 X X HW X 679 Hoppecke oh Brilon-Wald 5 5 1 X X X 2389 Hunte Schaeferhof, oh Einlauf 15 15 3 X X X Duemmer See 2429 Hunte Huntlosen 15 15 3 X X X 10103 Ihle uh Hohenziatz 14 14.k hohe Härte / KS 2 X 2096 Ilm Ilmenau 5 5.2 Typ 5c nach SCHMEDTJE et 3 X X X al. (2001b) 2100 Ilm uh Dienstedt 9.1 9.1 3 X X X 2103 Ilm oh Mellingen 9.1 9.1 2 X X X 2107 Ilm Niedertrebra 2 (verbaut) 9.1 9.1 4 X X 10034 Ilmenau Rote Schleuse 17 17 2 X PrStNr Gewässername Probestelle BL Typ Typ Begr_Typ Zust Ausw Wi So So Ch.d. (BL) korr (BL) Z1 2000/01 2001 2004 vorh. 821 Ilse Rimbeck 5 5 4 X X 184 Inn Wasserburg AV AV 1 X X HW, 0 X 881 Innerer Rhein Niederhausen 19 19.a MG 2 X HW 2407 Isar Landshut, Mittlerer AV AV 2 X X X Isarkanal 2174 Issumer Fleuth Haus Langendonk 19 19.b NT 2 X X 10036 Jade Hohenberge 22 22 2,5 X 10037 Jade Jader Vorwerk 22 22 3 X 10055 Jossa uh Barackenhöfe 5 5.1 Substrat 2,5 X 149 Kahl vor Mdg des Weibersbachs 9 9 4 X X X 2142 Kerkerbach Heckholzhausen 5 5.2 Typ 5c nach SCHMEDTJE et 2 X al. (2001b) 10003 Kleine Enz oh Calmbach 5.1 5 Substrat, FG 1 X x 10091 Kleine Nister Nisterberg 5 5.2 Typ 5c nach SCHMEDTJE et 2 x al. (2001b) 10064 Kleiner Hellbach Panzow 14 14.k hohe Härte / KS 1 X x 878 Kleiner Rhein Niederhausen 10 10 1 X X HW X 10122 Königseer Rinne uh Rottenbach 6 7 Substrat, FG 2 x 2357 Kronhorster Trebel Grimmen 14 14.k hohe Härte / KS 3 X X 10019 Küstrinchenbach Lychen, Abfluss Großer 21 21 1 X x Küstrinsee 10088 Kyll Pelm 9 9 2 x 151 Lauer uh Rothhausen 6 7 Substrat, FG 3 X 2434 Lech Landsberg Pegel 4 4 2 HW X X 10005 Lipbach Mühlheim 7 7 1 X X 10013 Löcknitz 3 km uh Kienbaum 12 12.r hohe Härte / KS 1 - X 681 Loermecke am Hohlen Stein bei 5 5 1 X X X X Warstein 2161 Lueder Kleinlueder 5 5.1 Substrat 2 HW 2163 Lueder hinter Zahmen 5 5.2 Typ 5c nach SCHMEDTJE et 2 HW al. (2001b) 2165 Lueder Crainfeld 5 5.2 Typ 5c nach SCHMEDTJE et 3 HW al. (2001b) 108 Main Rothwind - unklar, ob sil. oder karb. 2 X X X 2402 Main Kahl am Main 10 10 3 X X X 10025 Marka Neumarkhausen 11 11.a niedrige Härte / KS 2 x Holzbrücke PrStNr Gewässername Probestelle BL Typ Typ Begr_Typ Zust Ausw Wi So So Ch.d. (BL) korr (BL) Z1 2000/01 2001 2004 vorh. 10056 Merkfritzerbach uh Gedern 5 5.2 Typ 5c nach SCHMEDTJE et 3,5 x al. (2001b) 10024 Mittelradde Ahmsen 11 11.a niedrige Härte / KS 2,5 HW 756 Mordgrundbach oh Bahratal 5 5 1 X X X X 993 Mosel oh Saarmuendung 9.2 9.2 3 X X X 2386 Mosel Koblenz 9.2 9.2 3 0 X 2392 Muehlenau Koehn, Auslauf Selenter 16 21 Seeauslauf 2 X X See 1070 Muehlenau (Iselbek) nördlich Hohenhoern 16 16.s niedrige Härte / KS 2 X X X 1077 Muehlenbarbeker Au südlich Muehlenbarbek 14 14.s niedrige Härte / KS 4 X X X 2360 Muehlenfliess, Berlin Fredersdorf 2 TR Fredersdorfer Fliess 10009 Mühlbach uh Altenheim 19 19.a MG 2 X 2287 Naab Unterkoeblitz 9.2 9 niedrige Härte / KS 4 X X X 2288 Naab Muenchshofen 9.2 9 niedrige Härte / KS 3 X X X 10085 Nahe Oberhausen 9.2 9 niedrige Härte / KS 2,5 X 590 Nebel Serrahn 21 21 1 X X X 591 Nebel Ahrenshagen 17 17 1 X X X 593 Nebel Dobbin 14 14.k hohe Härte / KS 2 X X 2411 Nebel Hoppenrade 15 15 2 X X 10059 Netra oh Datterode 7 7 3 X 2419 Niers Goch 12 12.r hohe Härte / KS 4 X X 10044 Niers Wetschewell 11 11.r hohe Härte / KS 2,5 X 10047 Niers Geldern-Pont 12 12.r hohe Härte / KS 2,5 X 128 Nueschwiesengraben uh Mdg Bach aus 6 6 4 X X X Guenthersbuehl 10115 Oberer nordöstlich Wrohe 21 21 1,5 X Schierenseebach 10089 Odenbach vor Mdg Nussbach 6 7 Substrat, FG 2,5 X 22 Oder Hohenwutzen 20 20 2 X X 10022 Oder Oderhaus 5 5 1,5 X 1039 Oertze Stedden 15 16.s Substrat, niedrige Härte / 1 X X X X KS 10107 Ohre uh Wolmirstedt 15 15 2 X 1012 Oker Probsteiburg 9 9 2 X X X 2418 Olef oh Olef Talsperre 5 5 1 X X X X 10071 Ostpeene uh Rittermannshäger See 21 21 2 X PrStNr Gewässername Probestelle BL Typ Typ Begr_Typ Zust Ausw Wi So So Ch.d. (BL) korr (BL) Z1 2000/01 2001 2004 vorh. 10082 Peezer Bach Peez 23 23 2 X 2341 Pegnitz Michelfeld 7 7 3 X X X 10120 Pferdebach oh Heiligenstadt 7 7 2 X 589 Recknitz Marlow 23 23 1 X X X X 10078 Recknitz bei Carlewitz 23 23 1 X X 131 Regnitz Pegel Huettendorf 9.2 9.2 3 X X X 362 Reisenbach Gaimuehle 5 5.1 Substrat 1 X X X X 2431 Rhein Bimmen 20 20 3 X X X 10123 Rodach Ummerstadt 9.1 9.1 2 X 71 Rott Ruhstorf Pegel AV AV 3 X X X 10042 Ruhr uh Möhne 9.2 9.2 2 X 2379 Saar Fremersdorf 9.2 9.2 4 X X X 2399 Salzach Laufen AV AV 2 X X X 10108 Sarre Wanzleben 18 18 2,5 X 2414 Schaagbach Wassenberg 11 11.a niedrige Härte / KS 1 X X X X 2369 Schilfwasser uh Friedrichroda 5 5 5 X X X 10020 Schlaube Abfluss Wirchensee 21 21 1 X X 10060 Schlierbach östlich Oberdünzelbach 7 6 Substrat, FG 2 X 215 Schondra oh Papiermuehle 5 5.1 Substrat, FG 2 X X X 1023 Schunter Hondelage 15 15 3 X X X 2400 Schutter Wolkertshofer Muehle 2 2 4 X X 33 Schwarzbach Höhe Jagdschlösschen 5 5.2 1 X X X 90 Schwarzbach suedlich von Grain 6 6 5 X X X 10018 Schwärze Abfluss Schwärzesee 21 21 1 X X 195 Schweinenaab Wegbr oh Herzogspitz 5 5 1 X X X X 2426 Schwentine Raisdorf 17 17 3 X X 10112 Schwentine nördlich Karpe 21 21 2 X 10028 Schwinge Willaher Moor 11 11.a 2 X 1038 Seeve Jesteburg 17 17 2 X X 10011 Sernitz 2 km östlich Greiffenberg 11 11.r 2 X 2176 Sevelner oh Gelderner Fleuth 19 19.b NT 4 X X Landwehrbach 10116 Soholmer Au uh Bargum 22 22 2,5 X 1053 Sorge westlich Königshügel 19 19.b NT 2 X X X 218 Speckkahl oh Sommerkahl 5 5 1 X X X X 10101 Spree Lieske 17 17 2 X 10080 Stepenitz Dassow 23 23 2 X PrStNr Gewässername Probestelle BL Typ Typ Begr_Typ Zust Ausw Wi So So Ch.d. (BL) korr (BL) Z1 2000/01 2001 2004 vorh. 10010 Stöbber oh Waldsieversdorf 11 11.r hohe Härte / KS 1 X X 10062 Stockstadt-Erfelder östlich Forsthaus 10 10 4 X Altrhein Knoblochsaue 10049 Stockumer Bach oh Brentrup 16 14.k Substrat & hohe Härte / KS 2 X 1058 Stoer Padenstedt 14 14.k hohe Härte / KS 4 X X X 10029 Südradde Lastrup 12 12.a niedrige Härte / KS 2 HW 2342 Suedliche Aurach Lohmühle - unklar, ob sil. oder karb. 2 X X 2347 Sulz Berching 7 7 3 X X X 1047 Treene Tüdal 14 14.k hohe Härte / KS 1 X X X X 1048 Treene Eggebek 14 14.k hohe Härte / KS 2 X X 1050 Treene Sollerup 15 15 2 0 X 1051 Treene Sollbrueck 15 15 2 X X X 1055 Treene Goosholz 15 15 2 X X X 10076 Uecker Ueckermünde 23 23 3 X 834 Ulster oh Unterbreizbach 9 9 3 X X 2432 Verlorener Bach Winkl Pegel 2 2 2 X X 10021 Welse Abfluss Wolletzsee 21 21 2 X 1045 Weser Uesen 20 20 3 X X X 10043 Weser uh KA Holzminden 10 10 3 X 10058 Westerbach Eschborn 6 7 Substrat, FG 4 X 996 Wieslauter oh Hinterweidenthal 5 5.1 Substrat, FG 1 X X X X 1041 Wietze Wieckenberg 15 15 3 X X X 2367 Wilde Gera Graefenroda-Lindenberg 5 5.2 Typ 5c nach SCHMEDTJE et 1 X X X X al. (2001b) 1103 Wuemme Lauenbrueck 15 11.a organisch geprägt 2 X X X 1115 Wuemme Suedarm 15 11.a organisch geprägt 4 X X X 2217 Wuemme oh Schessel 15 11.a organisch geprägt 1 X X X X 2218 Wuemme Nordarm 15 11.a organisch geprägt 2 X X X 10007 Wutach oh Mdg Gauchach 9.1 9.1 1 X X 826 Zahme Gera Arlesberg 5 5.2 Typ 5c nach SCHMEDTJE et 1 X X X X al. (2001b) 2376 Zwickauer Mulde Schlunzig 9.2 9 niedrige Härte / KS 4 X X Anhang A 2: Liste der nachgewiesenen Taxa, nach Klassen sortiert, und Angabe der für die Korrespondenzanalysen verwendeten Abkürzungen. Rein oder vorwiegend planktisch lebende Taxa, für die in der Spalte LF (=Lebensform) eine Null eingetragen ist, wurden bei den hier vorgestellten Auswertungen nicht berücksichtigt. Nachweise aus dem PHYLIB-Projekt sind in der Spalte „2000/01“ vermerkt, Nachweise aus dem bundesweiten Praxistest in der Spalte „2004“.

Klasse Name Autor Abkürzung LF 2000/01 2004 Nostocophyceae Anabaena BORY DE SAINT VINCENT ex BORNET et 0X X FLAHAULT Nostocophyceae Anabaena flos-aquae BREBISSON ex BORNET et FLAHAULT 0 X Nostocophyceae Anabaena spiroides KLEBAHN 0X Nostocophyceae Aphanizomenon MORREN ex BORNET et FLAHAULT 0 X Nostocophyceae Aphanothece NAEGELI Aphth 1X X Nostocophyceae Aphanothece stagnina (SPRENGEL) A.BRAUN in RABENHORST Aphthsta 1 X Nostocophyceae Chamaesiphon A.BRAUN ex GRUNOW Cha 1 X X Nostocophyceae Chamaesiphon confervicolus A.BRAUN in RABENHORST Chaconf 1 X X Nostocophyceae Chamaesiphon fuscus (ROSTAFINSKI) HANSGIRG Chafus 1 X Nostocophyceae Chamaesiphon incrustans GRUNOW in RABENHORST Chaincr 1 X X Nostocophyceae Chamaesiphon polymorphus GEITLER Chapoly 1X Nostocophyceae Chamaesiphon starmachii KANN Chasta 1X X Nostocophyceae Chamaesiphon subglobosus (ROSTAFINSKI) LEMMERMANN Chasub 1 X Nostocophyceae Chroococcus NAEGELI Chroo 1X X Nostocophyceae Chroococcus limneticus LEMMERMANN Chroolim 1 X Nostocophyceae Chroococcus turgidus (KUETZING) NAEGELI Chrootur 1 X X Nostocophyceae Coelosphaerium kuetzingianum NAEGELI 0 X Nostocophyceae Cyanothece aeruginosa (NAEGELI) KOMAREK Cyaaeru 1 X Nostocophyceae Cylindrospermum KUETZING ex BORNET et FLAHAULT Cyli 1 X Nostocophyceae Cylindrospermum stagnale KUETZING ex BORNET et FLAHAULT Cylista 1 X X Nostocophyceae Geitlerinema splendidum (C.A.AGARDH) ANAGNOSTIDIS Geitspl 1 X Nostocophyceae Gomphosphaeria aponina KUETZING Gomapo 1 X Nostocophyceae Heteroleibleinia kuetzingii (SCHIMIDLE) COMPERE Hetkue 1 X Nostocophyceae Homoeothrix (THURET ex BORNET et FLAHAULT) Hom 1 X X KIRCHNER Nostocophyceae Homoeothrix crustacea WORONICHIN Homcru 1X Nostocophyceae Homoeothrix janthina (BORNET et FLAHAULT) STARMACH Homjant 1 X X Nostocophyceae Homoeothrix juliana (BORNET et FLAHAULT) STARMACH Homjul 1 X Klasse Name Autor Abkürzung LF 2000/01 2004 Nostocophyceae Homoeothrix varians GEITLER Homvar 1X X Nostocophyceae Hydrococcus rivularis KUETZING Hydriv 1X Nostocophyceae Komvophoron constrictum (SZAFER) ANAGNOSTIDIS et KOMAREK Komcon 1 X X Nostocophyceae Komvophoron schmidlei (JAAG) ANAGNOSTIDIS et KOMAREK Komsch 1 X X Nostocophyceae Lyngbya C.A.AGARDH ex GOMONT Lyng 1 X Nostocophyceae Merismopedia MEYEN Mer 1X X Nostocophyceae Merismopedia elegans A.BRAUN in KUETZING Merele 1 X X Nostocophyceae Merismopedia glauca (EHRENBERG) KUETZING Mergla 1 X X Nostocophyceae Merismopedia punctata MEYEN Merpun 1 X Nostocophyceae Microcoleus DESMAZIERES ex GOMONT Microc 1 X Nostocophyceae Microcoleus paludosus (KUETZING) GOMONT Microcpa 1 X Nostocophyceae Microcrocis obvoluta (TIFFANY) FRANK et LANDMAN Microcro 1 X Nostocophyceae Microcystis KUETZING ex LEMMERMANN 0 X X Nostocophyceae Microcystis aeruginosa KUETZING 0X Nostocophyceae Microcystis botrys TEILING 0X X Nostocophyceae Microcystis flos-aquae (WITTROCK) KIRCHNER 0 X Nostocophyceae Microcystis viridis (A.BRAUN) LEMMERMANN 0 X Nostocophyceae Microcystis wesenbergii (KOMAREK) KOMAREK 0 X Nostocophyceae Nostoc (VAUCHER) C.A.AGARDH ex BORNET et Nos 1 X FLAHAULT Nostocophyceae Nostoc parmelioides KUETZING ex BORNET et FLAHAULT Nospar 1 X Nostocophyceae Oscillatoria VAUCHER ex GOMONT Osc 1 X X Nostocophyceae Oscillatoria limnetica LEMMERMANN 0 X Nostocophyceae Oscillatoria limosa C.A.AGARDH ex GOMONT Osclim 1 X X Nostocophyceae Oscillatoria princeps VAUCHER ex GOMONT Oscprin 1 X Nostocophyceae Phormidium KUETZING ex GOMONT Phor 1 X X Nostocophyceae Phormidium ambiguum (KUETZING pro parte) GOMONT Phoramb 1 X Nostocophyceae Phormidium autumnale C.A.AGARDH ex GOMONT Phoraut 1 X X Nostocophyceae Phormidium corium (GOMONT) GOMONT Phorcor 1 X X Nostocophyceae Phormidium incrustatum (NAEGELI) GOMONT ex GOMONT Phorinc 1 X X Nostocophyceae Phormidium retzii (C.A.AGARDH) GOMONT Phorret 1 X X Nostocophyceae Phormidium subfuscum KUETZING ex GOMONT Phorsub 1 X X Nostocophyceae Phormidium tinctorium KUETZING ex GOMONT Phortinc 1 X Klasse Name Autor Abkürzung LF 2000/01 2004 Nostocophyceae Plectonema THURET ex GOMONT Plec 1 X X Nostocophyceae Plectonema tomasinianum BORNET ex GOMONT Plectom 1 X Nostocophyceae Pleurocapsa minor HANSGIRG Pleumin 1X Nostocophyceae Porphyrosiphon martensianus (MENEGHINI ex GOMONT) ANAGNOSTIDES Pormar 1 X et KOMAREK Nostocophyceae Pseudanabaena LAUTERBORN Pseu 1X Nostocophyceae Pseudanabaena catenata LAUTERBORN Pseucat 1X Nostocophyceae Schizothrix KUETZING ex GOMONT Schiz 1 X Nostocophyceae Snowella lacustris (CHODAT) KOMAREK et HINDAK 0 X Nostocophyceae Woronichinia naegeliana (UNGER) ELENKIN 0 X Bangiophyceae Bangia atropurpurea (ROTH) C.A.AGARDH Banatr 1 X X Florideophyceae Audouinella BORY DE SAINT VINCENT Aud 1 X X Florideophyceae Audouinella chalybaea (ROTH) BORY DE SAINT VINCENT Audchal 1 X X Florideophyceae Audouinella hermannii (ROTH) DUBY Audherm 1 X X Florideophyceae Audouinella pygmaea (KUETZING) WEBER-VAN BOSSE Audpygm 1 X X Florideophyceae Batrachospermum ROTH Bat 1X X Florideophyceae Batrachospermum gelatinosum (LINNAEUS) DE CANDOLLE Batgel 1 X X Florideophyceae Batrachospermum helminthosum BORY DE SAINT VINCENT em. SHEATH, Bathel 1 X VIS et COLE Florideophyceae Chantransia - Stadien FRIES Chan 1 X X Florideophyceae Hildenbrandia rivularis (LIEBMANN) J.G.AGARDH Hilriv 1 X X Florideophyceae Lemanea BORY DE SAINT VINCENT Lem 1 X X Florideophyceae Lemanea fluviatilis (LINNAEUS) C.A.AGARDH Lemflu 1 X Florideophyceae Thorea ramosissima BORY DE SAINT VINCENT Thorram 1 X Fucophyceae Heribaudiella fluviatilis (ARESCHOUG) SVEDELIUS Herflu 1 X Cryptophyceae Chroomonas HANSGIRG 0X X Cryptophyceae Cryptomonas EHRENBERG 0X X Dinophyceae Ceratium SCHRANK 0 X Dinophyceae Ceratium hirundinella (O.F.MUELLER) DUJARDIN 0 X Dinophyceae Gymnodinium STEIN 0X Dinophyceae Peridiniopsis LEMMERMANN 0 X Dinophyceae Peridinium EHRENBERG 0 X Chrysophyceae Anthophysa vegetans (O.F.MUELLER) STEIN 0 X Klasse Name Autor Abkürzung LF 2000/01 2004 Chrysophyceae Dinobryon divergens IMHOF 0X Chrysophyceae Dinobryon sociale EHRENBERG 0 X Chrysophyceae Hydrurus foetidus (VILLARS) TREVISAN Hydfoet 1 X X Chrysophyceae Phaeodermatium rivulare HANSGIRG Phaeoriv 1X Synurophyceae Mallomonas PERTY 0 X Synurophyceae Mallomonas caudata IVANOV em. KRIEGER 0 X Synurophyceae Synura EHRENBERG 0 X Trebouxiophyceae Microthamnion curvatum W. et G.S.WEST Mitcur 1 X Trebouxiophyceae Microthamnion kuetzingianum NAEGELI Mitkue 1 X Trebouxiophyceae Microthamnion strictissimum RABENHORST Mitstri 1X X Tribophyceae Characiopsis BORZI Characi 1X Tribophyceae Characiopsis minuta (A. BRAUN in KUETZING) LEMMERMANN Characim 1 X X Tribophyceae Goniochloris mutica (A.BRAUN) FOTT 0 X Tribophyceae Goniochloris pulchra PASCHER 0X Tribophyceae Pseudostaurastrum CHODAT 0 X Tribophyceae Pseudostaurastrum hastatum (REINSCH) CHODAT 0 X Tribophyceae Tribonema DERBES et SOLIER Tri 1 X X Tribophyceae Tribonema regulare PASCHER Trireg 1X X Tribophyceae Tribonema viride PASCHER Trivir 1X X Tribophyceae Tribonema vulgare PASCHER Trivul 1X X Tribophyceae Vaucheria DeCANDOLLE Vau 1X X Tribophyceae Vaucheria bursata (O.F.MUELLER) C.A.AGARDH Vaubur 1 X Tribophyceae Vaucheria canalicularis (LINNAEUS) T.A.CHRISTENSEN Vaucan 1 X Tribophyceae Vaucheria cruciata (VAUCHER) DE CANDOLLE Vaucru 1 X Tribophyceae Vaucheria pseudogeminata DANGEARD Vaupseu 1X Tribophyceae Vaucheria racemosa (VAUCHER) DC Vaurac 1 X Chlorophyceae Actinastrum LAGERHEIM 0X Chlorophyceae Actinastrum hantzschii LAGERHEIM 0X X Chlorophyceae Ankistrodesmus CORDA 0X Chlorophyceae Ankistrodesmus bibraianus (REINSCH) KORSIKOV 0 X Chlorophyceae Ankistrodesmus fusiformis CORDA 0X X Chlorophyceae Ankistrodesmus gracilis (REINSCH) KORSIKOV 0 X X Chlorophyceae Ankistrodesmus stipitatus (CHODAT) KOMARKOVA-LEGNEROVA 0 X Klasse Name Autor Abkürzung LF 2000/01 2004 Chlorophyceae Bulbochaete C.A.AGARDH Bul 1X Chlorophyceae Characium A.BRAUN Char 1 X Chlorophyceae Characium ornithocephalum A.BRAUN Charorni 1X X Chlorophyceae Chlamydomonas EHRENBERG 0X X Chlorophyceae Coelastrum NAEGELI 0X Chlorophyceae Coelastrum astroideum DE NOTARIS 0 X X Chlorophyceae Coelastrum microporum NAEGELI in A.BRAUN 0 X X Chlorophyceae Crucigenia quadrata MORREN 0 X Chlorophyceae Crucigenia tetrapedia (KIRCHNER) W. et G.S.WEST 0 X X Chlorophyceae Crucigeniella LEMMERMANN 0X Chlorophyceae Crucigeniella apiculata (LEMMERMANN) KOMAREK 0 X X Chlorophyceae Dictyosphaerium NAEGELI 0X X Chlorophyceae Dictyosphaerium tetrachotomum PRINTZ 0X Chlorophyceae Draparnaldia mutabilis (ROTH) BORY DE SAINT VINCENT Dramut 1 X Chlorophyceae Eudorina EHRENBERG 0X Chlorophyceae Eudorina elegans EHRENBERG 0X Chlorophyceae Gonium pectorale O.F.MUELLER 0 X Chlorophyceae Lagerheimia subsalsa LEMMERMANN 0X Chlorophyceae Microspora THURET Microsp 1X X Chlorophyceae Microspora amoena (KUETZING) RABENHORST Microspa 1 X X Chlorophyceae Microspora floccosa (VAUCHER) THURET Microspf 1 X X Chlorophyceae Microspora lauterbornii SCHMIDLE Microspl 1X X Chlorophyceae Microspora wittrockii (WILLE) LAGERHEIM Microspw 1 X X Chlorophyceae Monoraphidium KOMARKOVA-LEGNEROVA 0 X Chlorophyceae Monoraphidium arcuatum (KORSIKOV) HINDAK 0 X Chlorophyceae Monoraphidium contortum (THURET) KOMARKOVA-LEGNEROVA 0 X Chlorophyceae Monoraphidium griffithii (M.J.BERKELEY) KOMARKOVA- 0X X LEGNEROVA Chlorophyceae Oedogonium LINK Oed 1X X Chlorophyceae Oocystis lacustris CHODAT 0 X Chlorophyceae Pandorina morum (O.F.MUELLER) BORY DE SAINT VINCENT 0 X X Chlorophyceae Pediastrum MEYEN 0X Chlorophyceae Pediastrum biradiatum MEYEN 0X X Klasse Name Autor Abkürzung LF 2000/01 2004 Chlorophyceae Pediastrum boryanum (TURPIN) MENEGHINI 0 X X Chlorophyceae Pediastrum boryanum var. cornutum (RACIBORSKI) SULEK 0 X Chlorophyceae Pediastrum boryanum var. longicorne REINSCH 0 X Chlorophyceae Pediastrum duplex MEYEN 0X X Chlorophyceae Pediastrum simplex MEYEN 0X X Chlorophyceae Pediastrum tetras (EHRENBERG) RALFS 0 X X Chlorophyceae Scenedesmus MEYEN 0X X Chlorophyceae Scenedesmus abundans (KIRCHNER) CHODAT sensu G.M.SMITH 0 X Chlorophyceae Scenedesmus acuminatus (LAGERHEIM) CHODAT 0 X X Chlorophyceae Scenedesmus acutus MEYEN 0X X Chlorophyceae Scenedesmus denticulatus LAGERHEIM 0X Chlorophyceae Scenedesmus dimorphus (TURPIN) KUETZING 0 X Chlorophyceae Scenedesmus ecornis (EHRENBERG) CHODAT 0 X Chlorophyceae Scenedesmus magnus MEYEN 0 X Chlorophyceae Scenedesmus obliquus (TURPIN) KUETZING sensu KORSIKOV 0 X Chlorophyceae Scenedesmus obtusus MEYEN 0X X Chlorophyceae Scenedesmus opoliensis P.RICHTER 0X X Chlorophyceae Scenedesmus quadricauda (TURPIN) BREBISSON sensu CHODAT 0 X Chlorophyceae Scenedesmus smithii TEILING 0 X Chlorophyceae Schroederia setigera (SCHROEDER) LEMMERMANN 0 X Chlorophyceae Stigeoclonium KUETZING Stig 1X X Chlorophyceae Stigeoclonium farctum BERTHOLD Stigfar 1 X Chlorophyceae Tetraedron KUETZING 0X Chlorophyceae Tetraedron caudatum (CORDA) HANSGIRG 0 X X Chlorophyceae Tetraedron minimum (A.BRAUN) HANSGIRG 0 X Chlorophyceae Tetraspora gelatinosa (VAUCHER) DESVAUX Tetragel 1 X X Chlorophyceae Tetrastrum CHODAT 0 X Euglenophyceae Astasia EHRENBERG em. DUJARDIN 0 X Euglenophyceae Euglena EHRENBERG Eug 1X X Euglenophyceae Euglena acus EHRENBERG Eugacu 1X X Euglenophyceae Euglena charkoviensis SWIRENKO Eugcha 1X Euglenophyceae Euglena oxyuris SCHMARDA Eugoxy 1 X Euglenophyceae Euglena tripteris (DUJARDIN) KLEBS Eugtri 1 X Klasse Name Autor Abkürzung LF 2000/01 2004 Euglenophyceae Lepocinclis steinii (LEMMERMANN) CONRAD Lepost 1 X Euglenophyceae Lepocinclis texta (DUJARDIN) LEMMERMANN em. CONRAD Lepotex 1 X Euglenophyceae Phacus DUJARDIN Pha 1X X Euglenophyceae Phacus acuminatus STOKES Phaacu 1X Euglenophyceae Phacus caudatus HUEBNER Phacau 1 X Euglenophyceae Phacus longicauda (EHRENBERG) DUJARDIN Phalon 1 X X Euglenophyceae Phacus orbicularis HUEBNER Phaorb 1X X Euglenophyceae Phacus pleuronectes (O.F.MUELLER) DUJARDIN Phaple 1 X Euglenophyceae Phacus tortus (LEMMERMANN) SKVORTZOW Phator 1 X Euglenophyceae Trachelomonas EHRENBERG Tra 1X Euglenophyceae Trachelomonas hispida (PERTY) STEIN em. DEFLANDRE Trahis 1 X X Euglenophyceae Trachelomonas hispida var. coronata LEMMERMANN Trahisvc 1X Euglenophyceae Trachelomonas volvocina EHRENBERG Travol 1X X Ulvophyceae Cladophora KUETZING Cla 1X X Ulvophyceae Cladophora glomerata (LINNAEUS) KUETZING Claglo 1 X X Ulvophyceae Cladophora rivularis (LINNAEUS) VAN DEN HOEK Clariv 1 X X Ulvophyceae Enteromorpha (LINK) em. J.G.AGARDH Ent 1 X X Ulvophyceae Enteromorpha intestinalis (LINNAEUS) LINK Entint 1 X Ulvophyceae Enteromorpha prolifera (O.F.MUELLER) J.G.AGARDH Entpro 1 X X Ulvophyceae Rhizoclonium hieroglyphicum (C.A.AGARDH) KUETZING Rhihie 1 X X Ulvophyceae Ulothrix KUETZING Ulo 1X X Ulvophyceae Ulothrix albicans KUETZING Uloalb 1X Ulvophyceae Ulothrix tenerrima KUETZING Ulotene 1X Ulvophyceae Ulothrix tenuissima KUETZING Ulotenu 1X Ulvophyceae Ulothrix zonata (WEBER et MOHR) KUETZING Ulozon 1 X X Charophyceae Closterium NITZSCH ex RALFS Clo 1 X X Charophyceae Closterium acerosum (SCHRANK) EHRENBERG ex RALFS Cloace 1 X X Charophyceae Closterium aciculare T.WEST Cloaci 1X Charophyceae Closterium cornu EHRENBERG ex RALFS Clocor 1 X X Charophyceae Closterium dianae EHRENBERG ex RALFS Clodia 1 X Charophyceae Closterium eboracense W.B.TURNER in COOKE Cloebo 1 X X Charophyceae Closterium ehrenbergii MENEGHINI ex RALFS Cloehr 1 X X Klasse Name Autor Abkürzung LF 2000/01 2004 Charophyceae Closterium ehrenbergii var. (DE NOTARIS) RABENHORST Cloehrvm 1 X malinverianum Charophyceae Closterium incurvum BREBISSON Cloinc 1X X Charophyceae Closterium intermedium RALFS Cloint 1X Charophyceae Closterium kuetzingii BREBISSON Clokue 1X X Charophyceae Closterium lanceolatum KUETZING ex RALFS Clolan 1 X Charophyceae Closterium leibleinii var. boergensenii (SCHMIDLE) SKVORTZOW Cloleivb 1 X X Charophyceae Closterium limneticum LEMMERMANN Clolim 1X X Charophyceae Closterium limneticum var. fallax RUZICKA Clolimvf 1X X Charophyceae Closterium littorale GAY Clolit 1X Charophyceae Closterium littorale var. crassum W. et G.S.WEST Clolitvc 1 X X Charophyceae Closterium moniliferum (BORY DE SAINT VINCENT) EHRENBERG Clomon 1 X X ex RALFS Charophyceae Closterium moniliferum var. concavum KLEBS Clomonvc 1X Charophyceae Closterium moniliferum var. (WORONICHIN)W. KRIEGER Clomonvs 1 X submoniliferum Charophyceae Closterium nilssonii BORGE Clonil 1X Charophyceae Closterium praelongum BREBISSON Clopre 1 X Charophyceae Closterium praelongum var. brevius BREBISSON Cloprevb 1X X Charophyceae Closterium pseudolunula BORGE Clopse 1 X Charophyceae Closterium rostratum EHRENBERG ex RALFS Cloros 1 X X Charophyceae Closterium strigosum BREBISSON Clostr 1X X Charophyceae Closterium strigosum var. elegans (G.S.WEST) W.KRIEGER Clostrve 1 X X Charophyceae Closterium striolatum EHRENBERG ex RALFS Clostrio 1 X X Charophyceae Closterium sublaterale RUZICKA Closub 1X X Charophyceae Closterium tumidulum GAY Clotum 1X X Charophyceae Closterium tumidum JOHNSON Clotumi 1X Charophyceae Coleochaete BREBISSON Col 1 X Charophyceae Cosmarium CORDA ex RALFS Cos 1 X X Charophyceae Cosmarium laeve RABENHORST Coslae 1X X Charophyceae Cosmarium pachydermum var. (W. et G.S.WEST) W. et G.S.WEST Cospacva 1 X aetiopicum Charophyceae Cosmarium protractum (NAEGELI) DE BARY Cospro 1 X Charophyceae Cylindrocystis brebissonii (MENEGHINI ex RALFS) DE BARY Cylbre 1 X Klasse Name Autor Abkürzung LF 2000/01 2004 Charophyceae Klebsormidium SILVA, MATTOX et BLACKWELL Kle 1 X X Charophyceae Klebsormidium flaccidum (KUETZING) SILVA, MATTOX et Klefla 1 X BLACKWELL Charophyceae Mougeotia C.A.AGARDH Mou 1X X Charophyceae Penium margaritaceum (EHRENBERG) BREBISSON ex RALFS Penmar 1 X Charophyceae Pleurotaenium crenulatum (EHRENBERG ex RALFS) RABENHORST Pleurcre 1 X Charophyceae Pleurotaenium trabecula (EHRENBERG) NAEGELI Pleurtra 1 X Charophyceae Spirogyra LINK Spir 1X X Charophyceae Staurastrum MEYEN ex RALFS Stau 1 X X Charophyceae Staurastrum chaetoceras (SCHROEDER) G.M.SMITH 0 X X Charophyceae Staurastrum dispar BREBISSON 0X Charophyceae Staurastrum polytrichum (PERTY) RABENHORST Staupol 1 X Charophyceae Staurastrum punctulatum BREBISSON ex RALFS Staupun 1 X Charophyceae Staurodesmus TEILING Staud 1X Charophyceae Xanthidium antilopaeum (BREBISSON) KUETZING Xanant 1 X Charophyceae Zygnema C.A.AGARDH Zyg 1X Anhang A 3: Liste der verwendeten Bestimmungsliteratur

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