Zur Definition Biozönotisch Relevanter Fließgewässertypen Anhand Des Aktuellen Vorkommens Benthischer Algen (Exkl
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Zur Definition biozönotisch relevanter Fließgewässertypen anhand des aktuellen Vorkommens benthischer Algen (exkl. Charales und Diatomeen) in Fließgewässern Deutschlands Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades eines Doktors der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) dem Fachbereich 2 (Biologie / Chemie) der Universität Bremen vorgelegt von Dipl. Biol. Julia Foerster 1. Gutachter: Prof. Dr. G.O. Kirst (Universität Bremen) 2. Gutachter: Prof. Dr. M. Diekmann (Universität Bremen) Tag des öffentlichen Kolloquiums: 19.12.2006 Eidesstattliche Erklärung Ich erkläre hiermit, dass ich die vorliegende Dissertationsschrift selbständig verfasst und dazu nur die angegebenen Quellen und Hilfsmittel verwendet habe. Die den genutzten Werken inhaltlich oder wörtlich entnommenen Stellen sind im Text deutlich gemacht. Bremen, 08.11.2006 Julia Foerster I Inhaltsverzeichnis 1 Einleitung 1 1.1 Die Wasserrahmenrichtlinie (WRRL) 1 1.2 Forschungsprojekte PHYLIB und Praxistest 2 1.3 Untersuchte Algen und ihre Rolle im Fließgewässer 3 1.4 Bisherige Nutzung der Algen zur Bioindikation 7 1.5 Fließgewässertypen und Fließgewässertypologien 9 1.6 Die anhand abiotischer Kriterien definierten Fließgewässertypen gemäß der Typologie von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) 11 1.7 Verfahren zur Definition von biozönotisch relevanten Fließgewässertypen 15 1.8 Fragestellung der Arbeit 17 2 Material und Methoden 18 2.1 Untersuchte Fließgewässer 18 2.2 Probenahme 19 2.3 Mikroskopische Analyse und Bestimmung der Taxa 25 2.4 Eingabe der Daten in die PHYLIB-Datenbank 26 2.5 Erstellung des Datensets „Arten“ 26 2.6 Erstellung des Datensets „Umweltfaktoren“ 27 2.6.1 Zuordnung der Probestellen zu einem Fließgewässertyp nach SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) 29 2.6.2 Auswahl der Referenzstellen 31 2.7 Statistische Auswertungen 32 2.7.1 Arbeit mit Kreuztabellen 32 2.7.2 Korrespondenzanalysen 33 2.7.3 TWINSPAN – Analysen 36 2.7.4 Clusteranalysen 37 2.7.5 Univariate Statistik 37 2.8 Verwendete Software 38 I 3 Ergebnisse 39 3.1 Überblick über die bearbeiteten Probestellen 39 3.2 Abiotische Charakteristika der Probestellen 41 3.3 Vorkommen benthischer Algen (exkl. Diatomeen und Charales) 44 3.4 Analyse des Artvorkommens an allen untersuchten Probestellen 47 3.4.1 Muster im Artvorkommen 47 3.4.2 Korrelationen des Artvorkommens zu Umweltfaktoren 50 3.5 Analyse des Artvorkommens an den Referenzstellen 55 3.5.1 Muster im Artvorkommen 55 3.5.2 Korrelationen des Artvorkommens zu Umweltfaktoren 56 3.6 Klassifizierung der Befunde mittels TWINSPAN-Analysen 62 3.6.1 Gesamtes Datenset 62 3.6.1.1 Erste Teilung 62 3.6.1.2 Weitere Teilungen 63 3.6.2 Referenzstellen 68 3.6.2.1 Erste Teilung 68 3.6.2.2 Weitere Teilungen 68 3.7 Vergleich der untersuchten Fließgewässer basierend auf der Typologie von SOMMERHÄUSER & POTTGIESSER (2005) 72 3.7.1 Abiotische Parameter 72 3.7.1.1 Deskriptive Angaben 72 3.7.1.2 Angaben zur Gewässerchemie 74 3.7.2 Biotische Kennzahlen 82 3.7.2.1 Anzahl benthischer Taxa 82 3.7.2.2 Relativer Anteil planktischer Arten am Gesamtartenspektrum 84 3.7.2.3 Diversität und Evenness 85 3.7.3 Relative Anteile der Algenklassen 87 3.7.3.1 Gesamtes Datenset 87 3.7.3.2 Referenzstellen 89 3.7.3.3 Vergleich der Abundanzverhältnisse 90 3.7.4 Artenvorkommen 91 3.7.4.1 Stetigkeitsanalyse 91 3.7.4.2 Vergleich unter Berücksichtigung der Abundanzen 93 3.7.4.3 Vergleich der Algenbesiedlung in den Fließgewässertypen mittels Clusteranalyse 98 II 4 Diskussion 102 4.1 Angewendete Methoden 102 4.1.1 Probenahme 102 4.1.2 Fixierung und Probenaufbewahrung sowie Anlage von Rohkulturen 106 4.1.3 Abundanzschätzung 107 4.1.4 Auswahl der Referenzstellen 109 4.1.5 Statistische Auswertungen 111 4.2 Artvorkommen 121 4.2.1 Ȗ-Diversität 121 4.2.2 Į-Diversität 125 4.2.3 ȕ-Diversität 126 4.2.3.1 Die Algenbesiedlung der silikatisch geprägten Fließgewässer des Mittelgebirges 132 4.2.3.2 Die Algenbesiedlung der karbonatisch geprägten Fließgewässer des Mittelgebirges 136 4.2.3.3 Die Algenbesiedlung der silikatisch geprägten sowie der basenarmen organisch geprägten Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland 138 4.3.2.4 Die Algenbesiedlung der karbonatisch geprägten sowie der basenreichen organisch geprägten Fließgewässer im Norddeutschen Tiefland 141 4.2.3.5 Die Algenbesiedlung der Seeausflüsse 144 4.2.3.6 Die Algenbesiedlung der Marschengewässer und Rückstau- bzw. brackwasserbeeinflusste Ostseezuflüssen 146 4.2.3.7 Zusammenfassung und Ausblick zur Abgrenzung biozönotisch relevanter Fließgewässertypen für das „übrige“ Phytobenthos 147 4.2.4 Vergleich mit anderen biozönotisch begründeten Typologien 149 5 Zusammenfassung 154 6 Literatur 156 7 Danksagung 165 Anhang III II. Verzeichnis häufig verwendeter Abkürzungen Abb. = Abbildung Tab. = Tabelle Kap. = Kapitel PrStNr = Probestellennummer BL = Bundesland KS = Säurekapazität AV = Alpenvorland MG = Mittelgebirge NT = Norddeutsches Tiefland WRRL = Wasserrahmenrichtlinie LAWA = Bund/Länder-Arbeitsgemeinschaft Wasser LfW = Bayerisches Landesamt für Wasserwirtschaft ATV-DVWK = Deutsche Vereinigung für Wasserwirtschaft, Abwasser und Abfall e.V. NO3 -N = Gehalt an Nitrat-N NO2 -N = Gehalt an Nitrit-N NH4 -N = Gehalt an Ammonium-N TN = Gesamtstickstoffgehalt SRP = Gehalt an ortho-Phosphat-P TP = Gehalt an Gesamt-Phosphor TOC = Gesamtgehalt an organischem Kohlenstoff BSB5 = Biologischer Sauerstoffbedarf CA = correspondence analysis, Korrespondenzanalyse CCA = canonical correspondence analysis, kanonische Korespondenzanalyse DCA = detrended correspondence analysis TWINSPAN = two-way indicator species analysis UPGMA = unweighted pair-groups method using arithmetic averages WPGMA = weighted pair-groups method using arithmetic averages IV Einleitung 1 Einleitung 1.1 Die Wasserrahmenrichtlinie (WRRL) Ende des Jahres 2000 wurde von der Europäischen Union die Wasserrahmenrichtlinie (WRRL; EU 2000) verabschiedet, deren Anforderungen von allen Mitgliedsstaaten beachtet werden müssen. Die WRRL schreibt vor, dass in Zukunft für alle Oberflächengewässer ab einer bestimmten Größe (Seen mit einer Oberfläche von mehr als 50 ha, Fließgewässer mit einem Einzugsgebiet größer als 10 km2) der ökologische Zustand bestimmt werden muss. Dieser wird in erster Linie anhand der Artenzusammensetzung der Gewässerorganismen bestimmt, während chemisch-physikalische Parameter nur noch zweitrangig in die Bewer- tung eingehen. Dieser Organismen-zentrierte Ansatz stellt eine wesentliche Neuerung der WRRL gegenüber den bisher verwendeten Verfahren zur Gewässergütebestimmung dar (FELD et al. 2005). In der WRRL werden explizit vier biologische Qualitätskomponenten genannt: (a) Fische, (b) Makrozoobenthos, (c) Phytobenthos und Makrophyten sowie (d) Phytoplankton. Gemäß den Definitionen der WRRL müssen im sehr guten ökologischen Zu- stand die Zusammensetzung der Biozönosen sowie die Abundanzen der Arten den für den jeweiligen Gewässertyp charakteristischen Bedingungen (Referenzbedingungen) voll- kommen oder nahezu vollkommen entsprechen. Geringe Abweichungen in der Zusammen- setzung der Gesellschaft und / oder in der Abundanz der Arten lassen auf einen guten öko- logischen Zustand schließen, während größere Abweichungen auf eine stärkere Belastung hinweisen und somit eine geringere ökologische Qualität bedeuten. Der ökologische Zustand einer Probestelle ergibt sich somit aus dem Abgleich der aktuell vorgefundenen Arten und ihrer Abundanzen mit einer „Referenzgesellschaft“, also jener Artenzusammensetzung, die sich unter Referenzbedingungen ausbildet. Unterschiedliche Gewässertypen können dabei jeweils eigene, charakteristische Referenzbiozönosen ausbilden. Es ist zu erwarten, dass die in der WRRL aufgeführten vier biologischen Qualitäts- komponenten sehr unterschiedliche Belastungen indizieren (FELD et al. 2005). So lassen sich über das Makrozoobenthos saprobielle Verschmutzungen gut nachweisen (FRIEDRICH 1999), während die pflanzlichen Komponenten voraussichtlich stärker auf trophische Belastungen reagieren (GUNKEL & BUSSE 1996). Für eine Gesamtbewertung des Gewässers müssen die Ergebnisse aller vier biologischen Qualitätskomponenten beachtet werden. 1 Einleitung 1.2 Forschungsprojekte PHYLIB und Praxistest Als die WRRL im Jahr 2000 verabschiedet wurde, existierte weder in Deutschland noch in den anderen europäischen Staaten ein Verfahren, mit dem eine Bewertung des ökolo- gischen Zustands eines Fließgewässers anhand der aktuellen Situation der biologischen Qualitätskomponenten möglich gewesen wäre (SCHMEDTJE et al. 2001a). Daher wurde in den Jahren 2000 bis 2003 das Forschungsprojekt „PHYLIB“ durchgeführt, mit dem für die Qualitätskomponente „Makrophyten und Phytobenthos“ ein Bewertungsverfahren für Fließ- gewässer und Seen Deutschlands entwickelt wurde, das den Anforderungen der WRRL ent- spricht. Dieses bundesweit durchgeführte Projekt wurde vom bayerischen Landesamt für Wasserwirtschaft (LfW) koordiniert und vom ATV-DVWK (Deutsche Vereinigung für Wasserwirtschaft, Abwasser und Abfall e.V.), von der LAWA (Bund/Länder-Arbeitsgemein- schaft Wasser) und vom Bundesministerium für Bildung und Forschung (BMBF) finanziell gefördert. Die Ergebnisse des Projektes liegen vor (SCHAUMBURG et al. 2004 a,b). Im Jahr 2004 wurden die im PHYLIB-Projekt erreichten Ergebnisse durch einen bundesweiten Praxistest überprüft und in einigen Bereichen überarbeitet. In beiden Projekten wurden in drei Arbeitsgruppen folgende Teilkomponenten bearbeitet: x Makrophyten, inkl. Charales (Fließgewässer und Seen) x Diatomeen (Fließgewässer und Seen) x Phytobenthos exkl. Charales und Diatomeen (nur Fließgewässer) Diese Aufteilung erfolgte vor