Structure and Diversity of the Dry Woodland Savanna of Northern Namibia
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Structure and diversity of the dry woodland savanna of northern Namibia Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades an der Fakult¨atf¨ur Forstwissenschaften und Wald¨okologie der Georg-August-Universit¨atG¨ottingen vorgelegt von Friedrich Patrick Graz geboren in Northeim (Deutschland) G¨ottingen, im Oktober 2004 D7 1. Berichterstatter: Prof. Dr. K. von Gadow 2. Berichterstatter: Prof. Dr. R. Mitlh¨oner 3. Berichterstatter: Prof. Dr. J. Saborowski Tag der m¨undlichen Prfung: Freitag der 04. Februar 2005 Diese Arbeit wurde durch die Nieders¨achsische Staats- und Uni- versit¨atsbibliothek, SUB G¨ottingen, unter folgender Internetadresse ver¨offentlicht: http://webdoc.sub.gwdg.de/diss/2005/graz/ Das walte Gott Vater, Sohn und Heiliger Geist — Dr. Martin Luther Summary This dissertation is constituted of five scientific publications dealing with population structures and the spatial differentiation of trees within woodland savanna in northern Namibia. The dissertation emphasizes the importance of the ecological setting in which the species are found to support the management of the species in their natural circumstances. The publications feed into the following two sections: The first section deals with the ecological setting of the dry woodlands savanna, highlighting the interconnectedness of various determinant and modifying factors that affect vegetation development. This is dealt with in the following publications: Graz, F. P. 2003. An HTML-based concept model of the dry savanna woodland ecosystem, for teaching and learning. Conservation Ecology 7(1): 9. URL: http://www.consecol.org/vol7/iss1/art9. Graz, F. P. submitted. Determinants of vegetation patterns in the dry woodland savanna of northeastern Namibia. These are supported by the following four publications that deal with specific species found in the woodlands, but are of lesser significance. Graz, F. P. 2004. Description and Ecology of Pterocarpus angolensis in Namibia. Dinteria 29:27-39. Graz, F. P. 2002. Description and Ecology of Schinziphyton rautanenii (Schinz) Radcl.-Sm. In Namibia. Dinteria 27:19- 35. Graz, F. P.. 2003. Fire damage to Schinziphyton rautanenii (Schinz) trees in North-Eastern Namibia. Dinteria 28:39-43. v Graz, F. P. 2003. The growth of Schinziphyton rautanenii seedlings under different shade conditions. Dinteria 28:44- 46. The second section deals with two different aspects of woodland struc- ture in three subsections. Population structures of two prominent wood- land species are described and analysed in relation to the ecological background. Based upon these descriptions and interpretations a yield regulation system is proposed for use in northern Namibia in the absence of growth data. The system considers the natural mortality rates of the woodland species as well as desired quantities of timber in a specific final size class. This is dealt with in the following publication: Graz, F. P. & von Gadow, K. submitted. Application of a Stem Number Guide Curve for sustainable harvest control in the dry woodland savanna of northern Namibia. Finally, the importance of the spatial aspects of woodland structure is considered. A simulation model was developed and used to investigate the behaviour of the mingling index, Msp, that was subsequently used to quantify aspects of spatial structure. This is dealt with in the two publications below: Graz, F. P. 2004. The behaviour of the species mingling index Msp in relation to species dominance and dispersal. Euro- pean Journal of Forest Research 1:87-92. Graz, F. P. in press. Assessing the spatial diversity of a dry savanna woodland stand in Northern Namibia using neigh- bourhood-based measures. Biodiversity and Conservation. Zusammenfassung Die regen-gr¨unen Trockenw¨alderNamibias erstrecken sich ¨uber eine Fl¨a- che von ca. 160.000km2 im Nordosten des Landes in den Regionen Caprivi, Kavango und Otjozondjupa (nach Giess, 1998). Dieses stellt ungef¨ahr20% der gesamten Landfl¨ache von Namibia dar. In den be- nachbarten L¨andern Botswana und Sambia sowie in Zimbabwe gehen die Trockenw¨alderin die bekannten Miombo-W¨alder ¨uber. Diese Region wird durch einen Wechsel von Regen- und Trockenperioden gepr¨agt.Die Trockenw¨alderwerden ausschliesslich auf sandigen B¨odengefunden, die relativ arm an N¨ahrstoffen sind. Die Trockenw¨alder sind f¨urdie lokale als auch regionale Okonomie¨ dadurch von grosser Wichtigkeit, dass sie eine Vielzahl Rohstoffe f¨ur Nahrungsmittel, Baumaterial, Brennmaterial und verschiedene weitere Zwecke liefern. In Namibia sind 50-60% der Landbev¨olkerung direkt oder indirekt und in verschiedenem Masse von diesen Rohstoffen ab- h¨angig; 1996 wurde der Gesamtwert der j¨ahrlich verbrauchten Rohstoffe auf ca. N$1060mio gesch¨atzt (NFSP, 1996). Auf die Vegetation wirkt eine Reihe von Systemfaktoren ein, die in zwei Gruppen eingeteilt werden k¨onnen (Graz, submitted). Auf der einen Seite stehen die Determinanten“, d.h. diejenigen Faktoren die ” die potentielle Vegetation bestimmen. Dieses sind in erster Linie jene Faktoren, die den Wasserhaushalt der B¨odenbestimmen. In der Haupt- sache handelt es sich hier also um Niederschlag und Verdunstung sowie die Zusammensetzung der B¨oden (Graz, submitted). Demgegen¨uber stehen die Modifizierenden Faktoren“, die auf die ” bestehende Vegetation einwirken, um strukturelle Ver¨anderungen zu be- wirken. Diese sind in erster Linie menschliche Einfl¨usse wie Boden- nutzung, Weidewirtschaft, Holzeinschlag und das Sammeln von Feld- fr¨uchten. Als weiterer und sehr wichtiger Faktor steht die Einwirkung von Feuer. Feuer hat verschiedene Einfl¨usse, die entweder direkt oder indirekt auf die Vegetation einwirken. Hier steht in erster Linie die Hitze-Einwirkung vii auf einzelne Pflanzenteile. Einerseits werden St¨amme direkt verbrannt oder nur das Kambium an einzelnen Stellen besch¨adigt. Andererseits werden Bl¨atterund Bl¨uten von denjenigen Baumarten versengt, die vor dem Ende der Trockensaison ausschlagen (Graz, submitted). Indirekte Einfl¨ussesind diejenigen, die nach einem Brand wirken, z.B. erh¨ohte Schwankungen der Bodentemperatur und Bodenfeuchtig- keit sowie eine Anderung¨ der inter- und intraspezifischen Konkurrenz um die im Boden gebundene Feuchtigkeit. Die Pflanzenarten, die in den Trockenw¨aldern vorkommen, sind zu mehr oder minderem Masse an die verschiedenen Systemfaktoren ange- passt, so dass die Zusammensetzung eines Bestandes je nach Intensit¨at oder Frequenz einer Einwirkung schwanken kann. Es ist auffallend, wie viele Anpassungen an die Einwirkung von Feuer beobachtet werden k¨onnen. Neben der Keimung von Arten wie Pterocar- pus angolensis, die durch Feuer stimuliert wird (van Daalen, 1991), kann bei Arten, die in geringerem Masse Feuer-anf¨allig sind, auch eine dickere Rinde festgestellt werden, die das Kambium gegen die direkte Hitzeein- wirkung sch¨utzt. Die meisten holzartigen Pflanzen schlagen ausserdem wieder neu aus, sollte der obere Teil der Pflanze ganz von einem Brand abget¨otetbzw. abgeholzt worden sein (Graz, submitted). In Abh¨angigkeit der Feuerfrequenz und -saison werden verschiedene Arten unterschiedlich bevorteilt. P. angolensis und Burkea africana beispielsweise werden mit zunehmender Feuerfrequenz h¨aufiger ange- troffen. Baikiaea plurijuga dagegen gedeiht nur wenn die Best¨ande vor Feuer gesch¨utzt werden (Graz, in press). So k¨onnenzum Beispiel anhand von verschiedenen Datens¨atzen Un- terschiede in Populationsstrukturen von P. angolensis gezeigt werden, die vor allem auf unterschiedliche Feuerfrequenzen zur¨uckzuf¨uhren sind. Auf den kommerziellen Farmen nahe der Trockenw¨alder ist das Brennen ganz eingestellt worden, was eine fast vollkommene Unterbindung der Etablierung von Jungpflanzen zur Folge hatte (Graz and von Gadow, submitted). Im Gegensatz dazu brennt der Unterwuchs ein paar Kilometer entfernt jedes oder jedes zweite Jahr. Hier gibt es ausreichenden Jungwuchs, der die absterbenden B¨aumeabl¨osen bzw. ersetzen kann. Diese Unterschiede werden dadurch hervorgerufen, daß die hohe Feuer- frequenz verschiedene Arten benachteiligt oder deren Entwicklung be- hindert, wodurch die Konkurrenz f¨ur die Jungpflanzen von Arten wie P. angolensis verringert wird. Wenn also die nat¨urlichen Prozesse und St¨orungen weiterhin auf die Best¨ande einwirken, ist es m¨oglich, eine relativ gesunde Populationstruk- tur zu erhalten. Das heisst, es ist m¨oglich einen Teil der B¨aumezu entfernen, ohne dass die Baumpopulation dadurch gef¨ahrdet wird. Um festzulegen wie viele B¨aumevon den verschiedenen Durchmesser- klassen einem Bestand entnommen werden k¨onnen, wird in dieser Arbeit mittels negativer Exponentialfunktion eine Plenterwaldkurve erzeugt, die eine stabile, nachhaltig nutzbare Populationsstruktur vorschl¨agt (Graz and von Gadow, submitted). Die Funktion baut sich auf die nat¨urliche Mortalit¨atsrateder einzelnen Arten oder eines Gesamtbe- standes auf, sowie auch auf eine gew¨unschte Bestandesgrundfl¨ache oder Stammzahl. Anhand der Funktion wird eine Mindestanzahl von B¨aumen in den einzelnen Durchmesserklassen berechnet, die ben¨otigtwerden, um die Population unter den herrschenden Bedingungen fortbestehen zu lassen. Die Anwendung der Kurve wurde anhand verschiedener Datens¨atze erprobt. Es muss unterstrichen werden, daß die einzelnen Parameter der Funktion nicht nur als mathematische Gr¨ossen sondern auch als biologische Eigenschaften ausgewertet werden m¨ussen (Graz and von Gadow, submitted). Es ist m¨oglich, daß durch die St¨orungen gleichzeitig eine r¨aumliche Differenzierung von Baumarten sowie auch deren Durchmesservertei- lungen entstehen kann. Die Feueranf¨alligkeit