©Verein zur Förderung der Paläontologie am Institut für Paläontologie, Geozentrum Wien Beitr. Paläont., 21:11-19, Wien 1996

Gastropoda (: ) aus der Grabung Großweikersdorf C (N.Ö.)

Gastropoda (Pulmonata: Stylommatophora) from the excavation Großweikersdorf C (Lower Austria)

von

Christa FRANK* und Adolf PAPP (f)

FRANK, Ch. & PAPP, A. (t), 1996. Gastropoda (Pulmonata: Stylommatophora) aus der Grabung Großweikers­ dorf C (N.Ö.). — Beitr. Paläont., 21:11-19, 3 Tab., Wien.

Key words: (Gastropoda) - faunal development and reconstruction of former environmental conditions

1. Zusammenfassung of a warmer period in the Middle Wurmian, indicating humidity but also the presence of arid open grasslands, Das vorliegende Molluskenmaterial aus Großweikers­ marginal formations along a rivulet (bushes, hedge­ dorf C umfaßt 35 identifizierbare Taxa und nicht be­ rows) and a locally more developed herbaceous veg­ stimmbare Nacktschnecken-Schälchen (Farn. Limaci- etation. dae und Agriolimacidae). All the other thanatocoenoses are showing depauperi­ Dieses Material wurde nach ökologischen und faunen­ zation and low diversity (2, 3, 4b, 5; 1/6—1/8), indicat­ genetischen Kriterien analysiert: Die Proben 1/1 und 4 ing cold, but comparatively humid climate, the begin­ bezeichnen ganz offensichtlich eine ausklingende, wär­ ning of the cool phase of Later Wurmian. mere Phase im Mittelwürm. Sie sind deutlich feuchte­ Faunal structure and composition are corresponding to betont, weisen aber gleichzeitig auf das Vorhanden­ the vertebrate remains, the artefacts and the absolute sein auch trockener, steppenartiger Flächen hin. Busch- data (32 770 ± 240 BP and 31 630 ± 240 BP). und Baumgruppen, vor allem entlang eines kleineren Fließgewässers, gehören ebenso in das ehemalige Habitat, wie eine zumindest lokal reicher entwickelte 3. Einleitung Krautschichte. Dieser Studie liegt ein unveröffentlichtes Manuskript Die übrigen Proben ergaben artenärmere bis -arme des verstorbenen Univ. Prof. Dr. Adolf PAPP (Institut Faunen (2, 3 und 5 bzw. 1/6—1/8), die kaltes, doch noch für Paläontologie der Universität Wien) zugrunde. Der verhältnismäßig feuchtes Lößgebiet, ebenfalls mit Autor untersuchte drei Proben, aus welchen je 5 kg steppenartigen Anteilen, bezeichnen. Sie deuten auf Material geschlämmt wurde. Diese Proben sind ge­ Klimaverschlechterung in Richtung der Entwicklung meinsam mit Dr. Friedrich Brandtner (Gars/Thunau) zum Spätwürm hin. im Jahre 1957 anläßlich der damaligen Grabungskam­ Alles in allem korrespondieren die malakologischen pagne entnommen worden. Die zeitliche Einstufung Ergebnisse gut mit der Säugetierfauna, den Stein­ von Probe 1 war ausklingendes Mittelwürm-Inter­ artefakten und den Radiokarbondaten (32 770 ± 240 stadial; die Proben 2 und 3 enthielten Lößfaunen. BP und 31 630 ±240 BP). Weiters liegt die malakologische Auswertung eines Profiles von BINDER (1977:18-20) vor. Eine zeitli­ 2. Summary che Einstufung aufgrund der Artefakte und der zahlrei­ chen Großsäuger-Reste war mit jüngerem Pleistozän 35 and subspecies of Gastropoda, as well as möglich, das Lößpaket im Hangenden wurde mit some shells of slugs (Limacidae and Agriolimacidae) Mittelwürm eingestuft. were found in the excavation “Großweikersdorf C” Beide Untersuchungen versuchen Koordinierungen mit Ecology and faunal character of the thanatocoenoses in anderen Lößvorkommen. BINDER (1977:19) schreibt the different samples are discussed. auch, daß der Fundpunkt „zwar großklimatisch in der The assemblages 1/1 and 4 are corresponding to the end trockenen Lößlandschaft“ liegt, „durch die Mulden­ lage erhält er jedoch ein viel feuchteres Gepräge, das * Univ. -Doz. Dr. Ch. Frank, Biozentrum, Althanstraße 14, zu einer unterschiedlichen Ausprägung führt“. Von A-1090 Wien, Österreich solchen Koordinierungen und regionalklimatischen ©Verein zur Förderung der Paläontologie am Institut für Paläontologie, Geozentrum Wien 12 Beitr. Paläont., 21, Wien 1996

Einstufungen wird in der vorliegenden Untersuchung 6. S(Ws): Trocken-sonnige, gehölzfreie Standorte bis Abstand genommen, weil sie m. E. noch die Gefahr der Waldsteppe und lichter Xerothermwald Präjudizierung beinhalten. Auch hat sich durch die 7-16: Offenland Neubearbeitung von 5 Proben einerseits, durch die 7. S(Sf): Trocken-sonnige, gehölzfreie Standorte bis Revision des bereits von Papp determinierten Materia­ Felssteppe und xerotherme Felsen les andererseits, die Zahl der nachgewiesenen Arten 8. SX: Steppen und trocken-sonnige, gehölzfreie beträchtlich erhöht, und ein Teil der Faunen zeigt so­ Standorte gar eine ziemlich ausgeprägte Feuchtigkeitsbetonung. 9. S(X): Steppen und trocken-warme Standorte all­ gemein 10. XS: Trocken-warme Standorte bis Steppen und 4. Ergebnisse gehölzfreie, trockene Standorte Für die jetzigen Untersuchungen lagen folgende Pro­ 11. X(Sf): Trocken-warme Standorte bis Felssteppe ben vor (jeweils mit dem Originalzitat von den beilie­ und xerotherme Felsen genden Fundzetteln): 12. O: Offene, gehölzfreie Standorte allgemein; 1. Ziegelei; Kulturschichte; Juni 1957, ca. 15 kg. feuchte Wiese bis Steppe (Schlämmrückstand; A. P.); mit Unterteilung von 13. Of: Offene, nicht unbedingt xerotherme Fels­ I/1-I/8. biotope verschiedener Art 2. 4 m über Kulturschichte; Ziegelei-S-Wand; Juni 14. O(Ws): Offene, gehölzfreie Standorte allgemein, 1957 (A. P.). bis Waldsteppe und lichter Xerothermwald 3. Ziegelei; 1-1,5 m über der deutlichen Bodenbil­ 15. Ot(S): Subterran in offenen Biotopen, bis trok- dung; kleiner Aufschluß N der Grube; Juni 1957 ken-sonnige, gehölzfreie Standorte (A. P.). 16. Ot(Ws): Subterran in offenen Biotopen, bis Wald­ 4. Hohlweg unterhalb der verflossenen Bodenbildung steppe und lichter Xerothermwald mit Holzkohlen; Juni 1957 (A. P.). 17-21: Euryöke 4b. Löß. 17. M : Mesophile, vorwiegend mittelfeuchte Stand­ 5. Hohlweg über der verflossenen Bodenbildung mit orte Holzkohlen; Juni 1957 (A. P.). 18. M(W): Mesophile, vorwiegend mittelfeuchte Das Material umfaßte vor allem die unausgesuchten Standorte bis Waldstandorte Schlämmrückstände; weiters vorsortierte Serien und 19. Mf: Mesophile Felsen determinierte Individuen. Von Papp wurden bei der 20. MOt: Subterran in mesophilen, vorwiegend mit­ Auswertung nur ganze Schalen und signifikante Frag­ telfeuchten Biotopen mente berücksichtigt. Nun wurden auch die kleinen 2LM(X): Mesophile, vorwiegend mittelfeuchte Schalenfragmente, die größtenteils gut erhalten und Standorte bis trocken-warme Standorte damit identifizierbar waren, mitberücksichtigt, ausge­ 22-24: Stark feuchte Lebensräume zählt und nach LOZEK (1964:47-49) auf ganze Indi­ 22. H: Stark feuchte Standorte viduen umgerechnet. Dadurch konnte das Faunenbild 23. H(M): Stark feuchte bis mittelfeuchte Standorte ergänzt und wesentlich bereichert werden. 24. P: Sümpfe, Naßwiesen, Auen und Uferbiotope. In den folgenden Tabellen werden zur Kurzkenn­ Quartärklimatologische Symbole zeichnung der ökologischen Ansprüche der Arten Buch­ ++ Löß-Leitarten. stabensymbole, zur Kennzeichnung der quartärklima- + Löß-Arten. tologischen Aspekte Zeichensymbole verwendet. Die­ (+) Lokale Löß-Arten. se Symbole gehen auf LOZEK (1964,1982 und andere G Während der Kaltzeit außerhalb der Lößgebiete Arbeiten), weiters auf FALKNER (1990) zurück und verbreitet. wurden - zum Teil leicht modifiziert - zur besseren (G) Außerhalb der Lößgebiete während der Kaltzeiten Vergleichbarkeit der Ergebnisse auch von FRANK als Relikte erhalten. (1990, 1992) verwendet. ! Bezeichnende warmzeitliche Arten. (!) Genügsame warmzeitliche Arten (auch in Randab­ Vier ökologische Großgruppen werden wie folgt schnitten der Warmzeiten bzw. im klimatischen Op­ unterteilt: timum von Interstadialen auftretend. 1-6: Wald 1. W: Waldstandorte s. str. 4.1. Die rezente Fauna des Gebietes 2. Wf: Wald und mittelfeuchte Felsen Die Angaben beruhen auf: 3. W(M): Wald bis mittelfeuchte Standorte allgemein 4. WOt: Wald bis subterran in offenen Biotopen 1. Gastropoda (leg. Brandtner und Papp, 1957; mit 5. Ws(S): Waldsteppe und lichter Xerothermwald bis Angabe der Individuenzahl) trocken-sonnige, gehölzfreie Standorte 2. KLEMM (1974) ©Verein zur Förderung der Paläontologie am Institut für Paläontologie, Geozentrum Wien FRANK, Ch. & PAPP, A. Gastropoda 13

Tabelle 1. Die aus Großweikersdorf rezent bekannten Arten.

Art 1 2 3 4 Ökologie Verbreitung Chondrinidae Granaria frumentum (DRAPARNAUD, 1801) 26 S(Sf) n-alp., e- u. m-europ. Ferussaciidae Cecilioides acicula (0. F. MÜLLER, 1774) + Ot(S) med., m- u. w-europ. Zonitidae Oxychilus inopinatus (ULICNY, 1887) 1 Ot(Ws) balkan.-karpat. Milacidae Tandonia budapestensis (HAZAY, 1881) + M se- u. m-europ. Boettgerillidae Boettgerilla pallens SIMROTH, 1912 + WOt kaukas., e- u. m-europ. Limacidae Limax maximus LINNAEUS, 1758 + M med., w- u. m-europ. Limacusflavus (LINNAEUS, 1758) + + MOt ursprünglich med. Agriolimacidae Deroceras laeve (O. F. MÜLLER, 1774) + P holarkt. Deroceras reticulatum (0. F. MÜLLER, 1774) + europ. Arionidae Arion lusitanicus MABILLE, 1868 + M atlant., w- u. m-europ. Arion fasciatus (NILSSON, 1823) + M nw- u. m-europ. Arion distinctus MABILLE, 1868 + O sw- u. m-europ. Hygromiidae Helicopsis striata (O. F. MÜLLER, 1774) 3 S(X) (w-)m-europ. Xerolenta obvia (MENKE, 1828) 9 + S(X) se- u. m-europ. Euomphalia strigella (DRAPARNAUD, 1801) 1 Ws(S) e- u. m-europ. Helicidae Cepaea vindobonensis (FÉRUSSAC, 1821) 1 S(Ws) e- u. se- bis m-europ. 16 Arten

3. REISCHÜTZ (1977) 5. Auswertung 4. REISCHÜTZ (1986) Die Proben 1,1/1 und 4 sind mit 31,26 und 24 Arten die reichsten. Die Proben I—1/5 und 4 zeigen ähnlichen Systematik nach FALKNER (1990) und FRANK Faunencharakter und dokumentieren offenes bis halb­ (1992/93). offenes Gelände mit Gehölzgruppen, Busch-Säumen Obwohl die Artengarnitur wahrscheinlich nicht voll­ an einem kleinen Fließgewässer und zumindest lokal ständig erfaßt ist, kann die vorliegende Fauna doch als eine reichere krautige Vegetation. Stärkere Feuchtig­ repräsentativ für die gegenwärtigen Verhältnisse an­ keitsbetonung ist bei Nr. I—1/4, 2 und 4 gegeben. gesehen werden. Innerhalb der 11 vertretenen ökologi­ Es überwiegen die Arten mit weiter ökologischer schen Gruppen überwiegen die Arten mit breiterer Amplitude im offenen Bereich. ökologischer Amplitude (Mesophile) mit 5 Vertretern. Die Präsenz verschiedener ökologischer Gruppen in Ansonsten zeigt die Fauna Tendenz zur Xeromorphie; größerer Zahl deutet auf standortliche Unterschiede in sie umfaßt auch Arten des Offen- und Halboffenlandes verhältnismäßig begrenzten Raumeinheiten hin, wie sowie Kulturfolger. Solche und ärmere Ausprägungen sie im Siedlungsgebiet - durch den Einfluß des Men­ stehen am Ende von Entwicklungen, die mit der Be­ siedlung waldarmer bis -freier Gebiete einsetzen, und schen bedingt - in Erscheinung treten kann. Dabei ist die in der Gegenwart durch die an den Menschen mehr der Anteil an waldbewohnenden Arten s.str. ein ver­ oder weniger gebundenen Arten besonders akzentuiert schwindend kleiner; bei den Proben 4 und 4b ist eine sind. Unterstützt wird diese Verarmung vor allem durch etwas stärkere Beteiligung von Gehölzen anzunehmen. landwirtschaftliche Nutzung offener Flächen, „Sanie­ Trotz des Vorhandenseins von bezeichnenden Löß- rung“ kleiner ökologischer Nischen, Zerstörung ur­ Elementen (Columella columella, muscorum sprünglicher Trockenrasen bzw. Feuchtbiotope, Ver­ densegyrata, Pupilla loessica, tenuilabris, bauung usw. Clausilia dubia, oblonga mit S. oblonga elongata, Trichia hispida, Helicopsis striata, Arianta 4.2. Die Fauna der untersuchten Proben arbustorum alpicola) können diese Faunen nicht als Siehe Seiten 14-15, Tabelle 2 und Seite 16, Tabelle 3. die ausgeprägter Kältesteppen angesprochen werden, 14

4.2. Die Fauna der untersuchten Proben H JO "JJ s c -3 Q U. Ô C/5 T3 CÙ M M _) O N W Ui o\ X ■'t T3 ■O ca N ^ i CiCi Ci Ci O 3 C/i a O 3 ci W> 3 to o 3 Ci . a o 1 QJ i l-H a a (N a CO a Tt a in a X a a OO cs CO ■^t 3 CO X " g, g, ^ o g g s S 3 .y d <3cd a «i & G CJ G g Ä. |5 |5 2 ¿ I « W°° OÙ un n i 2 (N i—H i—H s c O 1 00 (N 1

cn cn x 2 M M

2 i Q i2is S 3 a s QÖ ©Verein zurFörderungderPaläontologieamInstitutfürPaläontologie,GeozentrumWien o £ i—« (N ^ m ^ (N s c o ,-H cs r- (N O Tf (N m c o ce a d ,52 cd _U>-G O o g í d CXcd o çj on cd a Q 2 a ¥ 73 t ’•tí o ^ o do o doo ^ do ¡S Ë -S a ■ 22

Q où cu < r o sr < où Z < D Q £ ‘C¡.£P .*2 t*•o S a s b O‘S ”3Ci, 3 ^ ci o b o a

U

Ï Q i où Z < D Q & o i-H * Ï m 00 g o 2 'S§ 5 Ci e s a

i t w a, a. 2 ■ ^ i-J c Ö ^ fe ^ ^ < 3 W D oo a ^ O £ N «o °ow tj m n i in "5, "5, ■^f ■^t CO (N 1 cn r— m OO a X w O O w w X O O S ? I ? 3 ■S I -H S' s' S 3 S E + I C ++ =oo cd cQ c/3 i ; i ' Ü « - (

, 2 2 CO m (N OO oo Tj- ■^t OO 00 cs O r- (N 'rt (N VO OO m

,

2 2 s r 00 a. a , a tü S — B3 OO C/0 YX <* I—1 O _ a où m ’S,’5, 1 s c - r (N o r~ 00 m m 00 m 00 i-H m ^f (N (N 2 -H It ' ? s' «S' bo 1 Ë 13 £ O _ O. T i: 2 2 00 s c 1 CO CO 2 -H 5

2 Ö ^ w o c 3 g fc a ^ a X- a a a o s : OS CO X 3 ca (N - r VO fi o 2 "a "e "a c 2 2 X 2 c 2 s e X 3 5 ’> CO o t V - S a ¿ ¿ g-TS a ^ a a .a j2 cj 3< a cu o (D J-

-a ec O P. P. S S ’S a où t~< z I ® I S 5 6 w a oo a a ft ^ m (N (N OO O + U-

e D a s I « •3 t U Beitr. Paläont., 21, Wien 1996Wien 21,Paläont., Beitr. s ^ s >n G a ¿2 a « CO

H CJ w Q s a Q •«Ç bo9 < ^ z < Q 9 Q a — n s-J a OO o a ^ ^

r e S 55M D^ OO 00 5 o •5 f (N T 0 0 >n (N OO S O ’:2 -3 X c s a Q Ci Ct, ^ Ci M .S O

! £ CN o cd to B 3 Cie Ci C3 o S a CO CO n i CN o CO s O (N ©Verein zur Förderung der Paläontologie am Institut für Paläontologie, Geozentrum Wien FRANK, Ch. & PAPP, A. Gastropoda 15

T33 T3 3

(D3 SS

O ■O fr 'S S o X) cd to .¡2 e •“ •S3 ¿2 io t2 Pf* :cd C t> 5 3 e M 22 C O h pH Uh < . 5 O .S Cd o- 3 £• o O

bß Ui C bO :cd - i + 3 jP bO u O cd A 2 o SS 3 O a s i £ s ^ ^ W 3 < »n o 00 CO CN

X) KO (N VO 00 00 KO

CO r- cn Tf CN CN CN CNo o CN KO CN■'d’ r^ o CN __ CN cn CN ■^t (N CO r- r- N- VO CN CN CN oo N" Ol 00 CO PJ N O r**- *o o (N o\ J so s cd VO vo 3 3 KO Os ONKO r- r- X) tJ- CN KO O r- KO CN KO CO oo o Tfr r- (N m r- CO O 1-Nco a\ CN ONr-H

(N oo Td- 00 o \o Os T3 CO CO CO O3 , , CO

00 u < CO 02 00 Pd 00 ° o 0 0 02 02 2 J >n [ti PJ 3 s a J a s ä . u J 1 S 2 oo w .a o >< o D O s s 02 PU W S "o.u> i S ^ s H 8 8 tu o tu 43 ^ 's 2 Ü^ Ww ÜK S S) O © J 3 _ Hj ö g ö Ir! E “ M n ä a ¿3 g - 2 ü 5 :cd - r 2t-J ;3 - o .a 52 JO 3 UCO &,t® 2 ^ 3, . «d **! 00 ^ u, ■o a 2 'toi (D ■fito CO°- cd 3 cd •- i a-2 Cd d Sä 9 „r2 'o td 3 u e 3 ■to _- T3 « 3 S a tj .g pCJ fl H Cü 3, :3 u a? cdo V «j g J g •2ä -a-2 -a o B td 6?) ^© O ’O x> •£; | -to to c .S S M ü d S 3 -S P.T I s a> u S •S S 3 ¿- do cd 5 >, 3 , f i bo o a a ,13 ^ Wn (Regenwurm-Kalkkörperchen H 'f PQ > N ¡J < 03 a a a < 35 Taxa und Nacktschnecken-Familien2 16 T3 J= Ü j=s ”{3 ¡2 ”2 O T3 ■3 Pi T3 T3 ■o (U G o o &0 3 G 3 (ü 3 V 3 2 Ui 0) co 3 6 3 3

, , , 0,9 in SO £ s so CO cs CO so CO in in co cs co cs «n co in in r- co OS eo o - m oo m , vo NO SO in »n in oC ON oq i> cs oq cs r- cs oC 00 rq CS CO so 00 cq ©~ VO in r- oC Os Tf 00 CO

, 2,6 O ©Verein zurFörderungderPaläontologieamInstitutfürPaläontologie,GeozentrumWien o co co >■ CO CO Os cs cs so cs cs CO — CO so cs - - - cs ■d* CS CO rf cs - cs o , tq in in o so CS o" CO so tq OS tq so co K ö" >n cq CS tq “ ö in “ ö SO - ö" CO SO r- Tf so (S —* in oi Os o" r- co 00 cq in oo

, 11,1 —' sx —• CO cs o o ö" in r- cs o co g r ^ Os — cs — oo co cs co co oq cT o 00 cT CO cs oo cq in in X i / t U-. in o cs r- cs r- — - 00 - in - co 00 co — 00 — cs — cs co" cq co od cq Cq

, , i i , i X co O *- n o O N IO oo K^ O ^ K^ ^ H OO H ^ IT) h - ¡3«o ts vo ^ m N « 2 T0 t 0C N— i 2 >n2 0 0 - s

6 o 2 o 6 5 n n H >o (S : © o r- co 2: \oN cn M (N ^ q c ^ oo co in © © os oo m ^ cn h ^ © cC 2 © Os so Os ° 2 ° cs S" —i io) m \ o - r? »n 1/0 IO © in SO h h

O CO CO M M n ^ - ^ h 00 00H Beitr. Paläont., 21, Wien 1996Wien 21, Paläont.,Beitr. h " o h " P 5 P s s —i os — cq c i—t oo (N q ^ h m N* tn

6,5 2,2 11,5 1,2 10,5 2,1 10,5 2,7 11,1 3,3 - - - - - 7,1 0,8 4,2 0,6 A /IG es. 31 1451 26 2392 19 768 19 768 18 875 16 927 6 73 9 910 3 219 14 1438 12 909 24 1960 ©Verein zur Förderung der Paläontologie am Institut für Paläontologie, Geozentrum Wien FRANK, Ch. & PAPP, A. Gastropoda 17

dazu sind sie zu artenreich und zu differenziert (I—1/4, Probe 2 (5 kg geschlämmtes Material) bei PAPP (1957) 4). Das Klima ist als mäßig kalt und feucht anzusehen, - „4 m über Probe 1 aus der Lößwand“ - ist mit 9 Taxa mit Übergangscharakter. Durch Neostyriacacorynodes auch deutlich artenärmer als die vorliegende Probe 2 austroloessica (1,1/1) und Trichia rufescens suberecta (14 Taxa). Übereinstimmungen bestehen hinsichtlich (I) ist außerdem die danubische Akzentuierung gege­ der klaren Prädominanz von (über­ ben. Besondere Feuchtebetonung ist durch Succinea wiegend in der elongata- Form), von Trichia hispida putris (I—1/4, 2,4), Oxyloma elegans (I), -> und densegyrata. Durch die we­ alderi (I/1-I/4,4b), Vitrea crystallina (I—1/5, 2,4) und sentlich stärkere Beteiligung von Arianta arbustorum die Kalkkörperchen von Regenwürmern (I—1/5,1/7, 2, in einer kleinen, der rezenten alpicola (FERUSSAC) 4) gegeben. Wahrscheinlich ist auch Trichia rufescens entsprechenden Ausbildung, und von Vitrea crystallina suberecta (I) als hygrophil anzusehen; zumindest ist ist die Fauna aber mehr feuchtigkeitsbetont als ange­ dies die Nominatart Trichia rufescens (DA COSTA) nommen. Sie repräsentiert aber vom Gesamtcharakter selbst. her Abkühlung. Pupilla loessica und P. sterrii fehlen Diese Faunen entsprechen einer ausklingenden Wärme­ nicht. Das zahlenmäßig starke Auftreten von Pupilla phase, die aber ihnen entsprechende Feuchtigkeits­ bigranata , die wiederholt in größerer Anzahl in den verhältnisse aufweist, und dürften der zu Ende gehen­ Proben enthalten, aber nicht erkannt worden ist, ver­ den wärmeren Periode des Mittelwürm zuzuordnen weist gleichzeitig auf das Vorhandensein trockener, sein. Dem entsprechen die in Groningen (1989) erstell­ steppenartiger Flächen. ten Radiokarbondaten aus Holzkohle mit 32 770 ± 240 Probe 3 (5 kg geschlämmtes Material) von PAPP BP (GrN -1 6 263; Grabung Großweikersdorf C, 1957) (1957) - „Löß, ungefähr 8 m über Probe 1“ - (6 Taxa) und 31 630 ± 240 BP (GrN - 16 264; Grabung ergab ein Vorherrschen von Succinella oblonga vor Großweikersdorf B, 1956), die Steinartefakte und die Trichia hispida, Pupilla loessica und Vallonia tenui- von Rabeder bearbeitete Säugetierfauna sehr gut. labris. Die mir vorliegende Probe 3 (12 Taxa) zeigte Die Proben lassen sich auch vom Charakter her mit den folgendes Häufigkeitsmuster: Trichia hispida vor Proben 1-5 (0-180 cm über der Abbausohle) von BIN­ Succinella oblonga dominierend; auf diese beiden Ar­ DER (1977) gut vergleichen, obwohl Cochlicopa ten folgen in deutlichem Abstand Vallonia tenuilabris lubricella, Vertigo antivertigo, V. substriata, Granaria und Pupilla loessica. Daraus ergibt sich als Gesamt­ frumentum, , Chondrula tridens, charakter: Starke Abkühlung des Klimas, Verarmung Oxyloma elegans, Euconulus -> alderi, Semilimax der Krautschichte (geringe Differenzierung innerhalb kotulae, Ageopinella cf. nitens, Fruticicola fruticum der ökologischen Gruppen!); Entwicklung zwar in Rich­ und Trichia rufescens suberecta nicht in seiner Tabelle tung zunehmender Trockenheit, doch nicht extreme enthalten sind. Vertigoparcedentata (BRAUN, 1847), Austrocknung im Sinne einer ausgeprägten Kältesteppe Probe 2 (40-60 cm über der Abbausohle) konnte von mit reinen Pupilla- Faunen. mir nicht nachgewiesen werden. Grundsätzliche Über­ Die zu Vergleichszwecken erhobene rezente Fauna einstimmungen bestehen auch mit den im unveröffent­ verdeutlicht die gegenwärtigen Verhältnisse (vgl. Tab. lichten Manuskript von PAPP (1957) vorliegenden 1) - Kulturland - mit Verarmung, überwiegen der Daten von Probe 1 (5 kg geschlämmtes Material): Mesophilen, Xeromorphie-Tendenz sowie Präsenz von „Straten mit Artefakten und Säugetierresten. Dies ent­ kulturfolgenden und „modernen“ Elementen, die den spricht den tiefsten aufgeschlossenen Schichten.“ Aus Fossilfaunen fehlen ( Cecilioides acicula, Oxychilus dieser Probe wurden bereits 19 Arten isoliert. Die nun inopinatus, der Großteil der Nacktschnecken, Cepaea vorliegenden Probenkomplexe I—1/5 und Nr. 4 sind vindobonensis). aber artenreicher und ökologisch differenzierter, mit Zu der von PAPP (1957: 7) zur Diskussion gestellten ausgeprägterer Feuchtigkeitsbetonung. Frage, „ob die Probe 1 aus Sedimenten eines Die Faunen von 1/6—1/8 sind - wenn sie vollständig Interglazials (Riß/Würm) oder Interstadials stammt“, erfaßt worden sind - artenarm (6,9 und 3 Arten); ärmer ergibt sich ein interessanter Aspekt: Neostyriaca cory- sind auch 2 ,3 ,4b und 5 (durchwegs unter 15 Arten). Es nodes (I und 1/1; fragmentierte Exemplare) liegt in der sind Faunen eines kalten, doch feuchten Lößgebietes, von KLEMM (1969: 302-303; Abb. 12) beschriebe­ die zeitlich jünger sind und in Richtung Spätwürm nen Subspecies austroloessica vor (1. typ.: Langenlois, überleiten, auch wenn sie nicht in unmittelbarem stra­ Ziegelofengasse, im Löß; leg. Edlauer); unterscheid­ tigraphischem Zusammenhang mit den Proben I ste­ bar von der rezenten corynodes (HELD) durch die hen. breitere und bauchigere, mit Ausnahme des Embryonal­ Die Proben Nr. 6 und 7 (200-220 cm bzw. 240-260 cm gewindes ganz gerippte Schale. Im Gegensatz zu allen über der Abbausohle), vor allem aber die Nr. 8-10 heutigen Unterarten ist der letzte Umgang bis zur Mün­ (280-380 cm über der Abbausohle) von BINDER dung gerippt; diese Rippen verstärken sich im Nacken­ (1977) zeigen die deutliche Verarmung, die besonders bereich nicht wesentlich. Auch hinsichtlich der metri­ in 1/6—1/8, aber auch in 2 ,3 ,4b und 5 manifestierbar ist. schen Daten liegt sie außerhalb der heute an ihre ehe­ ©Verein zur Förderung der Paläontologie am Institut für Paläontologie, Geozentrum Wien 18 Beitr. Paläont., 21, Wien 1996

maligen Vorkommen (ober- und niederösterreichischer 1828) aufscheint (vgl. u. a. KERNEY et al. (1983:263, Donaulöß) anschließenden, die niedrigen Lagen be­ als striolata (C. PFR.), auch in LOZEK (1964:300) wohnenden Unterarten corynodes brandti (KLEMM, und KLEMM (1974:398)), siehe FECHTER & FALK­ 1969) (Mittelwert: 10,06-11,1 mm H : 2,27-2,6 mm NER (1989:204, Abb. 3 auf p. 205), FALKNER (1982: D) und corynodes corynodes (HELD, 1836) (Mittel­ 31), FRANK (1992:488-489). wert: 8,48-10,56 mm H 1,99-2,34 mm D). Dies­ Zu der in fast allen Proben außer 1/6 und 1/8 auftreten­ bezüglich besteht Vergleichbarkeit mit den beiden den Pupilla bigranata (ROSSMAESSLER, 1839): Sie Unterarten der höheren und hohen Lagen, corynodes ist gegenwärtig alpin-südwesteuropäisch verbreitet; conclusa (KLEMM, 1969), zwischen Enns- und Inn- Vorkommen reichen von den Pyrenäen über Südfrank­ Durchbruch (Mittelwert: 7,88-8,83 mmH : 2,08-2,32 reich und das Elsaß bis England und Irland, weiters mm D) und corynodes evadens (KLEMM, 1969),den lebt sie in der Schweiz, in Südtirol, bis in den äußersten Alpen östlich der Enns (8,97-9,96 mm H : 2,22-2,66 Südwesten Österreichs (Kärnten: Oberdrauburg, Ost­ mm D), wobei sie habituell der ersteren noch näher zu tirol: Lienzer Dolomiten, Virgental, Defregger Alpen) stehen scheint. Die Mittelwerte der Klemm vor­ und in Deutschland (Mittelrheingebiet und zerstreut gelegenen austroloessica- Serien liegen zwischen 8,08- bis Weser und Donau). Sie ist calci- und thermophil. 8,8 mm H : 2,17-2,45 mm D (Holotypus: 8,4 mm H : Man tendiert heute dazu, sie als selbständige Art auf­ 2,2 mm D); ansonsten vergleiche die Beschreibung in zufassen (KLEMM (1960:18-19; 1974:165-166)), der zitierten Studie. andere Autoren (z.B. KERNEY et al. (1983:118)) se­ Die wahrscheinliche Entstehungszeit dieser Unterart hen sie als Form von muscorum (LINNAEUS, 1758). dürfte in der Zeit Riß/Würm anzusetzen sein, wobei Die kurze Beschreibung in KLEMM (1974) - „eine ein früherer Vorläufer hinsichtlich der morphologi­ muscorum im kleinen“ -, sowie in FECHTER & FALK­ schen Kriterien möglicherweise noch Eigenheiten der NER (1989) - „verkleinerte Ausgabe von P. muscorum heutigen corynodes styriaca (SCHMIDT, 1857) ge­ mit etwas gewölbteren Umgängen; Gaumenzähnchen habt haben könnte. Diese ist als ein Relikt des Alpen- meist mit einer sehr starken Gaumenschwiele ver­ Ostrandes anzusprechen (gegenwärtig nur von Schöckel schmolzen“ - ist sehr treffend und läßt Verwechslun­ und Hochlantsch in der Steiermark bekannt), welches gen, vor allem mit , vermeiden. Bei vermutlich während der Rißzeit entstanden ist. Auf­ dieser und bei P. sterrii ist die Naht tiefer, die Um­ grund dieser Neostyriaca- Ausbildung könnten die Pro­ gänge sind immer gewölbter; auch erscheint P. ben I und 1/1 chronologisch also nicht in dieses Inter­ triplicata mehr kugelig. glazial gestellt werden; hinzu kommt noch die Tatsa­ Arianta arbustorum alpicola (FERUSSAC, 1819) ist che, daß Interglazialfaunen wesentlich artenreicher, heute in alpinen Hochlagen verbreitet, kommt aber differenzierter und von feuchtigkeits- und wärmelie­ auch in geringeren Höhen vor, vgl. FRANK (1992:494- benden Waldarten dominiert wären. - Weiters ist Neo­ 497). Sie ist in der Regel klein und festschalig, getürmt styriaca corynodes austroloessica ebenso wie durch bis kugelig. Viele spätglaziale bis frühholozäne, das Auftreten von Trichia rufescens suberecta (CLES- feuchtigkeitsbetonte Faunen enthalten diese ökologi­ SIN) (I) der danubische Charakter der Fauna gegeben. sche Differenzierung („Arianta- Faunen“ sensu LOZEK (1964:141) - „Man darf sie mit feuchten Standorten in Nach FALKNER (1982:31) gehört diese von CLESSIN Verbindung bringen unter gleichzeitiger Annahme von (1878:46-47) aus dem Löß bei Regensburg beschrie­ Steppen, deren Molluskenbesetzungen den Ch. tridens- bene Trichia sehr wahrscheinlich in die Verwandt­ Gesellschaften gleichen ...“). schaft des Rassenkreises von Trichia rufescens (DA Als Beginn der Entwicklung der vorliegenden Gastro- COSTA 1778). Die von FORCART (1965:86-88,90- podenfauna (Faunenkomplexe I—1/5, wahrscheinlich 91) als Trichia suberecta behandelte Art ist offensicht­ auch 4) dürfte somit das auslaufende Mittelwürm an­ lich etwas anderes; er schreibt (p. 87): „... T. suberecta zusehen sein. Alle übrigen Einheiten sind jünger, re­ has also been found in the uppermost part of the Aosta präsentieren Klimaverschlechterung, stärkere Abküh­ valley in Piedmont, on the Italian slope of the, Little St. lung und allmählich abnehmende Feuchtigkeits­ Bernard', a locality isolated from its other occurrences verhältnisse. by the whole massif of the Central Alps. Populations of Für die Übertragung des Manuskriptes auf Diskette Recent T. suberecta life at altitudes between 1000 and danke ich Herrn Mag. F. C. Stadler (Zool. Inst. d. Univ. 2200 meters. T. juvavensis GEYER from the Schaf- Wien) sehr herzlich. berg in the Salzkammergut ist probably synonymous with T. suberecta , but its anatomy is at present unknown.“ Die Forcart’sche Art hat außerdem 6 6. Literatur Glandulae mucosae statt 8. Zur taxonomischen Proble­ BINDER, H., 1977. Bemerkenswerte Molluskenfaunen matik, zur gegenwärtigen Verbreitung und Ökologie aus dem Pliozän und Pleistozän von Niederöster­ der Trichia rufescens (Da COSTA), die in der Literatur reich. — Beitr. Paläont. Österr. 3:1-48, 14 Tafeln, häufig als von Trichia striolata (PFEIFFER, Wien. ©Verein zur Förderung der Paläontologie am Institut für Paläontologie, Geozentrum Wien FRANK, Ch. & PAPP, A. Gastropoda 19

CLESSIN, S., 1878. Vom Pleistocaen zur Gegenwart. ropas. — 384 S., 890 Abb., 368 Kt., Hamburg und Eine conchyliologische Studie. Die pleistocäne Mol­ Berlin (Parey). luskenfauna. — Corresp. Bl. zool. min. Ver. Regens­ KLEMM, W., 1960. Catalogus Faunae Austriae. Teil burg 32:42-64, 67-70, Regensburg. Vlla. Mollusca. — 59 S., Wien (Springer). FALKNER, G., 1982. Zur Problematik der Gattung Tri- KLEMM, W., 1969. Das Subgenus Neostyriaca A.J. chia (Pulmonata, Helicidae) in Mitteleuropa. — Mitt. WAGNER 1920, besonders der Rassenkreis Clausilia dtsch. malakozool. Ges. 3:30-33, Frankfurt am Main. (Neostyriaca) corynodes HELD 1836. — Arch. Moll. FALKNER, G., 1991. Vorschlag für eine Neufassung der 99(5/6):285-311, Frankfurt am Main. Roten Liste der in Bayern vorkommenden Mollus­ KLEMM, W., 1974. Die Verbreitung der rezenten Land- ken (Weichtiere). — Schriftenr. Bayer. Landesamt. Gehäuse-Schnecken in Österreich. - Denkschr. Umweltsch. 97(1990):61-112, München (ersch. Österr. Akad. Wiss., math. naturwiss. Kl. 117: 503 1991). S., 153 Kt., Wien - New York (Springer). FECHTER, R. & FALKNER, G., 1989. Weichtiere. - LOZEK, V., 1964. Quartärmollusken der Tschechoslo­ Die farbigen Naturführer [in:] STEINBACH, G. wakei. — Rozpravy üstredniho üstavu Geologickeho (Hrsg.) München (Mosaik-Verl.). 31:374 S., 32 Taf., Prag. FORCART, L., 1965. New Researches on Trichia hispida LOZEK, V., 1982. Faunengeschichtliche Grundlinien (LINNAEUS) and Related Forms. — Proc. First Europ. zur spät- und nacheiszeitlichen Entwicklung der Malacol. Congr. London 1965:79-93, London. Molluskenbestände in Mitteleuropa. — Rozpravy FRANK, Ch., 1990. Pleistozäne und holozäne Mollus­ Ceskoslov. Akad. Ved, Rada Mat. Prirod. Ved 92(4): kenfaunen aus Stillfried an der March: Ein Beitrag 106 S., 8 Taf., 1 Beil., Prag. zur Ausgrabungsgeschichte von Stillfried und des PAPP, A., 1957. Über das Vorkommen von Lößschnecken Buhuberges nördlich von Stillfried. — Wiss. Mitt. in Großweikersdorf (Niederösterreich). — Unveröff. Niederösterr. Landesmus. 7:7-292, Wien. Manuskript, 7 S., Inst. f. Paläontologie d. Univ. FRANK, Ch., 1992. Malakologisches aus dem Ostalpen­ Wien. raum. — Linzer biol. Beitr. 24(2):383-662, Linz. REISCHÜTZ, P.L., 1977. Die Weichtiere des nördlichen FRANK, Ch., 1992/93. Mollusca (Gastropoda et Bival- Niederösterreich in zoogeographischer und ökologi­ via) aus der Kamptalgrabung (Niederösterreich): Ein scher Sicht. — Hausarbeit aus .Biologie und Um­ Beitrag zur Kenntnis der Faunenentwicklung in be­ weltkunde', 33 S., Anh. I und II, Wien. siedelten Gebieten mit besonderer Berücksichtigung REISCHÜTZ, P.L., 1986. Die Verbreitung der Nackt­ der mittelneolithischen Kreisgrabenanlagen. — Ma­ schnecken Österreichs (Arionidae, Milacidae, nuskript im Inst. f. Ur- u. Frühgeschichte d. Univ. Limacidae, Agriolimacidae, Boettgerillidae) (= Suppl. Wien, 195 S., 45 Abb. 2 des Catalogus Faunae Austriae). — Sitzungsber. KERNEY, M.P., CAMERON, R.A.D. & JUNGBLUTH, Österr. Akad. Wiss., math. naturwiss. Kl. Abt. I J.H., 1983. Die Landschnecken Nord- und Mitteleu­ 195(1/5): 190 S. Wien - New York (Springer).