Outil D'identification Anatomique De Duramen De Quatre Espèces De Dalbergia De La Forêt De Kirindy

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO DOMAINE SCIENCES ET TECHNOLOGIES MENTION BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES

Mémoire pour l’obtention du diplôme de MASTER Parcours : SYSTEMATIQUE ET GESTION DURABLE DE LA DIVERSITE VEGETALE (SYGEDUR) Outil d’identification anatomique de duramen de quatre espèces de Dalbergia de la forêt de Kirindy (Morondava, Région Menabe)

Présenté par : Satila Gilberte NARIVOLA

Soutenu publiquement le 30 décembre 2016 Devant le jury composé de

Président : Pr. Bakolimalala RAKOUTH Rapporteur : Dr. Bako Harisoa RAVAOMANALINA Examinateur : Dr. Harison RABARISON

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO DOMAINE SCIENCES ET TECHNOLOGIES MENTION BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES

Mémoire pour l’obtention du diplôme MASTER Parcours : SYSTEMATIQUE ET GESTION DURABLE DE LA DIVERSITE VEGETALE (SYGEDUR)

Outil d’identification anatomique de duramen de quatre espèces de Dalbergia de la forêt de Kirindy (Morondava, Région Menabe)

Présenté par : Satila Gilberte NARIVOLA

Soutenu publiquement le 30 décembre 2016

Devant le jury composé de: Président : Pr. Bakolimalala RAKOUTH Rapporteur : Dr. Bako Harisoa RAVAOMANALINA Examinateur : Dr. Harison RABARISON

Titre des photos de la couverture : a. Tronc d’individu de Dalbergia lemurica b. Rameaux feuillés fertiles (fleurs et fruits) de Dalbergia cf. emirnensis c. Coupe transversale du tronc de Dalbergia cf. emirnensis vue microscopique

Remerciements

Tout d’abord, nous remercions notre Dieu tout puissant pour sa grâce, sa protection et ses miséricordes.

Cette recherche est le fruit de la collaboration entre la Mention Biologie et Ecologie Végétales (MBEV) et le Missouri Botanical Garden (MBG) par le biais du projet sur la capitalisation des acquis sur les bois précieux de Madagascar, financé par le consortium Organisation Internationale des Bois Tropicaux (OIBT) et Convention Internationale sur les espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction (CITES).

Au terme de ce travail, nous tenons à exprimer notre profonde gratitude à :

Professeur Bakolimalala RAKOUTH, Enseignant chercheur à la Mention Biologie et Ecologie Végétales, qui malgré ses nombreuses responsabilités, elle nous a accepté de présider le jury de ce mémoire. Docteur Bako Harisoa RAVAOMANALINA, Enseignant chercheur à la Mention Biologie et Ecologie Végétales, Maître de Conférences, qui nous a apporté toutes les aides ininterrompues et les conseils précieux durant la préparation de ce travail, et surtout d’accepter comme notre rapporteur malgré ses diverses fonctions. Qu’elle reçoit nos sincères remerciements. Docteur Harison RABARISON, Enseignant chercheur à la Mention Biologie et Ecologie Végétales, Maître de Conférences, qui nous a fait un grand honneur en acceptant d’examiner ce mémoire et d’apporter de précieux critiques constructives pour l’amélioration de ce travail. Nos sincères remerciements. Nous exprimons également nos sincères remerciements : Au Responsable du laboratoire d’Anatomie des plantes (LABAP) ; A tous les enseignants chercheurs de la Mention Biologie et Ecologie Végétales surtout Docteur Mijoro RAKOTOARINIVO d’avoir partagé avec nous leur connaissance et savoir-faire depuis la classe de première année d’étude jusqu’à aujourd’hui; A l’équipe du MBG pour leur aide et soutien sur le terrain particulièrement Mr Charles RAKOTOVAO; A nos collègues du laboratoire d’anatomie des plantes (LABAP) : Minosoa NOMBANJANAHARY, Ravo RAMANANTSIALONINA et Ravaka RAKOTOMALALA pour leur amitié et soutien pendant les manipulations ; A la promotion RIANALA, L’Equipe Chrétienne d’Aujourd’hui à l’Aumônerie Catholique Universitaire pour leurs prières ; Nous tenons particulièrement à remercier nos parents Gilbert RANDRIANTODY et Jeannine RANARISOLO, nos frères et nos sœurs et notre famille de nous avoir toujours soutenu dans nos études ; Que tous ceux qui ont contribué de près ou de loin à la réalisation de ce travail trouvent ici l’expression de notre profonde gratitude.

TABLE DES MATIERES ACRONYMES…………………………………………………………………………….. iii GLOSSAIRE………………………………………………………………………………. iv LISTE DES ANNEXES…………………………………………………………………… v LISTE DES CARTES…………………………………………………………………….. v LISTE DE FIGURE……………………………………………………………………… v LISTE DES PLANCHES…………………………………………………………………. v LISTE DES PHOTOS…………………………………………………………………….. vi LISTE DES TABLEAUX………………………………………………………………… viii INTRODUCTION………………………………………………………………………… 1 I.1. GENERALITES………………………………………………………………………. 4 I.1.1. Position systématique du genre Dalbergia ………………………………….. 4 I.1.2. Description générale du genre Dalbergia…………………………………….. 4 I.1.3. Utilisations……………………………………………………………………. 5 I.1.4. Menaces et pressions…………………………………………………………. 6 I.1.5. Etudes anatomiques antérieures du genre Dalbergia………………………… 6 I.1.6. Caractéristiques anatomiques macroscopiques des bois de Dalbergia de Madagascar………………………………………………………………………….. 7 I.2. MILIEU D’ETUDE…………………………………………………………………… 8 I.2.1. Localisation géographique………………………………………………………… 8 I.2.2. Milieu abiotique…………………………………………………………………… 8 I.2.2.1.Climat………………………………………………………………………. 8 I.2.2.2.Température………………………………………………………………… 8 I.2.2.3. Précipitation………………………………………………………………... 8 I.2.3. Milieu biotique…………………………………………………………………….. 10 I.2.3.1. Flore et végétation…………………………………………………………. 10 I.2.3.2. Faune……………………………………………………………………….. 10 I.2.3.3. Homme et ses activités…………………………………………………….. 10 Partie II. MATERIELS ET METHODES II.1. Matériels d’étude……………………………………………………………………... 11 II.1.1. Choix des espèces………………………………………………………………. 11 II.1.2. Collecte des échantillons……………………………………………………….. 11 II.1.3. Identification et description des espèces cibles………………………………… 11

II.2. Méthodes d’étude…………………………………………………………………….. 17 II.2.1. Etude anatomique………………………………………………………………. 17 II.2.1.1.Confection des coupes du tronc……………………………………………... 17 II.2.1.2. Observation et description………………………………………………….. 18 II.2.1.3. Macération………………………………………………………………….. 19 II.2.2. Observations et mesures…………………………………...…………………… 21 II.2.3. Analyses des données…………………………...……………………………… 22 Partie III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS III.1. Descriptions anatomiques des espèces cibles……………………………………….. 23 III.1.1. Dalbergia davidii Bosser & R. Rabev…………………………………………. 23 III.1.2. Dalbergia cf. emirnensis Benth………………………………………………... 25 III.1.3. Dalbergia greveana Baill……………………………………………………… 28 III.1.4. Dalbergia lemurica Bosser & R. Rabev………………………………………. 31 III.2. Etudes anatomiques comparatives et proposition de clé d’identification…………… 37 III.2.1. Etudes anatomiques comparatives……………………………………………. 37 III.2.1.1.Caractères communs………………………………………………………. 37 III.2.1.2.Caractères propres à chaque espèce ………………………………………. 37 III.2.2. Proposition de clé d’identification…………………………………………….. 38 Partie IV. DISCUSSIONS IV.1. Dalbergia cf. emirnensis Benth …………………………………………………….. 40 IV.2. Dalbergia greveana Baill…………………………………………………………… 40 IV.3. Dalbergia lemurica Bosser & R. Rabev…………………………………………….. 41 CONCLUSION ET PERSPECTIVES…………………………………………………….. 43 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES………………………………………………….. 45 WEBOGRAPHIE………………………………………………………………………….. 49

ii ACRONYMES

APG : Angiosperm Phylogeny Group AP : Aires Protégées NAP : Nouvelles Aires Protégées CNFEREF : Centre National de Formation, d’Etudes et de Recherche en Environnement et Forestier CITES : Convention Internationale sur le commerce des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction CLR : Coupe Longitudinale Radiale CLT : Coupe Longitudinale Tangentielle CT : Coupe Transversale D. : Dalbergia DHP : Diamètre à Hauteur de Poitrine DME : Diamètre Minimum Exploitable UICN : Union Internationale pour la Conservation de la Nature TAN : Acronyme de l’Herbier du Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza TEF : Acronyme de l’Herbier de FOFIFA d’Ambatobe

iii

GLOSSAIRE

Aliforme : En forme d’aile Aubier : Bois situé dans la partie vivante externe du bois d’un tronc ou d’une branche Cerne de croissance : Couches d’accroissement dans le bois et l’écorce vue en section transversale, Duramen : Bois situé dans la partie interne du tronc, constitué de cellules mortes et généralement de couleur sombre. Ovaire stipité : Partie inférieure du pistil, renfermant les ovules, porté sur un petit support ou stipe (http://www.tela-botanica.org) Parenchyme aliforme : Cellules vivantes entourant complètement ou sur une face le vaisseau avec des expansions latérales Perforation simple : Ouverture unique circulaire ou elliptique reliant longitudinalement deux vaisseaux Ponctuation : Amincissement de la paroi assurant la connexion horizontale des vaisseaux Stigmate capité : Sommet glanduleux du pistil à tête arrondie (http://www.tela-botanica.org) Thylle : Excroissance provenant de cellules parenchymateuses axiales ou radiales et traversant la paroi d’un vaisseau en passant par les ponctuations.

LISTE DES ANNEXES

Annexe 1 : Données climatiques de Morondava (Année 2010 -2015)………………. I Annexe 2 : Etapes de coloration des coupes………………………………………..... I Annexe 3 : Protocole de macération…………………………………………………. I Annexe 4 : Listes des 48 espèces de Dalbergia de Madagascar et leur localisation… II Annexe 5 : Les caractères anatomiques avec les caractères IAWA des quatre espèces cibles……………………………………………………………… IV Annexe 6 : Caractéristiques anatomiques du bois des espèces cibles selon Ravaomanalina et al., (2014) et Détienne (Insidewood)………………….. VII

LISTE DES CARTES

Carte 1 : Carte de localisation de milieu d’étude : site KIRINDY………………….. 9 Carte 2 : Distribution de Dalbergia davidii…………………………………………. 16 Carte 3 : Distribution de Dalbergia cf. emirnensis………………………………….. 16 Carte 4 : Distribution de Dalbergia greveana……………………………………….. 16 Carte 5 : Distribution de Dalbergia lemurica……………………………………….. 16

LISTE DE FIGURE

Figure 1 : Cladogramme présentant la clé d’identification des 4 espèces cibles 39

LISTE DES PLANCHES

Planche 1 : Caractéristiques morphologiques de D. davidii et D. cf. emirnensis………. 14

Planche 2 : Caractéristiques morphologiques de D. greveana et D. lemurica………… 15

Planche 3 : Distribution géographique des espèces cibles………………………………. 16 Planche 4 : Préparation des échantillons et microtomie……………………………...... 20 Planche 5 : Caractéristiques des vaisseaux et des parenchymes de Dalbergia davidii…………………………………………………………...... 23

Planche 6 : Caractéristiques de perforation, des ponctuations et des rayons de Dalbergia davidii…………………………………………………………...... 24 Planche 7 : Caractéristiques des rayons, des parenchymes et des ponctuations des vaisseaux de Dalbergia davidii………………………………………………. 25

Planche 8 : Caractéristiques des vaisseaux, des parenchymes et fibres de Dalbergia cf. emirnensis……………………………………………………………………. 26 Planche 9 : Caractéristiques des rayons, de perforation, des ponctuations et fibres de Dalbergia cf. emirnensis……………………………………………………... 27 Planche 10 : Caractéristiques des rayons, des parenchymes et des ponctuations de Dalbergia cf. emirnensis…………...... 28 Planche 11 : Caractéristiques des cernes, des vaisseaux, des parenchymes et des fibres de Dalbergia greveana……………………………………………………….. 29 Planche 12 : Caractéristiques des rayons, de perforation et des parenchymes de Dalbergia greveana………………………………………………………….. 30 Planche 13 : Caractéristiques des rayons et des éléments des vaisseaux de Dalbergia greveana…………………………………………………………………...... 31 Planche 14 : Caractéristiques des vaisseaux, des fibres et des parenchymes de Dalbergia lemurica……………………………………………………………………… 32 Planche 15 : Caractéristiques de perforation et des rayons et de Dalbergia lemurica….. 33 Planche 16 : Caractéristiques des rayons, des parenchymes et des ponctuations de Dalbergia lemurica…………………………………………………………... 34

LISTE DES PHOTOS

Photo 1 : Tronçon de Dalbergia greveana……………………………………………. 7 Photo 2 : Rameaux feuillés et florifères (boutons floraux) de Dalbergia davidii……... 14

Photo 3 : Tronc de Dalbergia davidii à écorce très écailleuse de couleur marron……. 14 Photo 4 : Rameaux feuillés avec des fleurs et fruits de Dalbergia cf. emirnensis…..... 14 Photo 5 : Tronc de Dalbergia cf. emirnensis à écorce rugueuse de couleur grise……. 14 Photo 6 : Rameaux feuillés avec des fruits de Dalbergia greveana…………………… 15 Photo 7 : Tronc de Dalbergia greveana à écorce plus ou moins lisse de couleur verte. 15

Photo 8 : Rameau feuillée avec des fleurs et des fruits sec Dalbergia lemurica……… 15

Photo 9 : Tronc de Dalbergia lemurica à écorce plus ou moins lisse…………………. 15 Photo 10 : Bloc de tronc avec duramen de Dalbergia cf. emirnensis…………….. 20 Photo 11 : Préparation des cubes de 1 cm3 à la scierie………………………………….. 20 Photo 12 : Bloc de duramen de 1cm3………………………………………………...... 20 Photo 13 : Confection des coupes au microtome ………………………...... 20 Photo 14 : Coloration sous hôte à flux laminaire……………………………………….. 20 Photo 15 : Observation au microscope optique Olympus BX43………………………... 20 Photo 16 : a : Vaisseaux accolés radialement, b : isolés circulaires, c : accolés en amas. 23

Photo 17 : a : Thylle cellulosique, b : Thylles scléreux, c : Parenchyme aliforme…….. 23

Photo 18 : a : Parenchyme à ponctuations simples, b : Perforation simple…………….. 24 Photo 19 : Rayons homocellulaires……………………………………………………... 24 Photo 20 : Ponctuations radiovasculaires alternes et polygonales……………………... 24

Photo 21 : a : Rayons uni-, b : Rayons bisériés, c : Cristaux rhomboédriques, d : Parenchymes en files………………………………………………………….. 25 Photo 22 : Parenchymes en files ………………………………………………………... 25 Photo 23 : Ponctuations intervasculaires alternes et polygonales………………………. 25 Photo 24 : Limites des cernes de croissance bien visibles……………………………… 26

Photo 25 : a : Vaisseaux circulaires isolés, b : accolés radialement et c : accolés en amas…………………………………………………………………………... 26 Photo 26 : a : Thylles scléreux, b : Thylles cellulosiques………………………………. 26

Photo 27 : Parenchymes axial paratrachéals aliformes en bandes fines………………… 26

Photo 28 : Rayons homocellulaires……………………………………………………... 27 Photo 29 : Perforation simple …………………………………………………………... 27 Photo 30 : Ponctuations radiovasculaires alternes et polygonales……………………… 27 Photo 31 : a : Rayons bisériés, b : Parenchymes en files, c : Rayons unisériés, d : Cristaux rhomboédriques……………………………………………………... 28 Photo 32 : Ponctuations intervasculaires ornées, alternes et polygonales………………. 28

Photo 33 : a : Limites des cernes de croissance visibles, b : Vaisseaux accolés en amas, c : Vaisseaux isolés, d : Vaisseaux accolés radialement …………………….. 29

vii

Photo 34 : a : Thylles scléreux, b : Parenchymes en losange-aliformes, c : Fibres à parois moyenne……………………………………………………………….. 29 Photo 35 : Rayons homocellulaires……………………………………………………... 30 Photo 36 : Ponctuations radiovasculaires alternes et polygonales……………………… 30 Photo 37 : a : Perforation simple, b : Parenchymes à ponctuations simples …………… 30 Photo 38 : a : Rayon uni-, b : bisériés, c : Parenchymes en files……………………….. 31 Photo 39 : a : Ponctuations intervasculaires alternes, b : Eléments des vaisseaux courts. 31 Photo 40 : Ponctuations intervasculaires alternes et polygonales………………………. 31 Photo 41 : a : Vaisseaux isolés, b : Vaisseaux accolés en amas avec des thylles lignifiés, c : Vaisseaux accolés radialement, d : Parenchymes disséminés…… 32

Photo 42 : a : Fibres à parois très épaisses, b : parenchyme en manchon..…………….. 32 Photo 43 : Perforation simple…………………………………………………………… 33 Photo 44 : Rayons homocellulaires……………………………………………………... 33 Photo 45 : Ponctuations radiovasculaires alternes et polygonales ……………………... 33

Photo 46 : a : Rayons unisériés, b : Parenchymes en files, c : Rayons bisériés………… 34 Photo 47 : Ponctuations intervasculaires alternes et polygonales………………………. 34

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1 : Description morphologique, distribution biogéographique et statut de conservation de quatre espèces cibles……………………………………………... 12 Tableau 2 : Matériels d’études………………………………………………………………... 17 Tableau 3 : Récapitulatif des caractéristiques anatomiques de Dalbergia davidii, D. cf. emirnensis, D. greveana et D. lemurica……………………………...... 35 Tableau 4 : Caractères distinctifs des espèces cibles………………………………...... 38 Tableau 5 : Clé d’identification des quatre espèces de Dalbergia…………………………… 39 Tableau 6 : Principaux caractères distinctifs de Dalbergia greveana………………………... 41 Tableau 7 : Caractères distinctifs de Dalbergia lemurica…………………………...... 42

viii

INTRODUCTION

Introduction

INTRODUCTION

La grande île est reconnue mondialement par sa mégabiodiversité caractérisée par son originalité mais surtout par son taux d’endémicité très élevé. En effet, la flore malgache possède 12 000 à 14 000 plantes vasculaires avec une endémicité spécifique des arbres jusqu’à 90 % (Schatz, 2001). Cette diversité floristique est repartie dans 289 familles (Schatz, 2001) dont la famille des FABACEAE dans laquelle se trouve le genre Dalbergia regroupant les bois de rose et les palissandres. Cent quarante espèces de Dalbergia existent dans le monde dont 48 soit 34 % appartiennent à Madagascar et seule Dalbergia bracteolata n’est pas endémique (Bosser et Rabevohitra, 2005). Les espèces de Dalbergia dont les noms commerciales sont les « bois de rose » à couleur rose veineux et les « palissandres » à couleur brune sont largement commercialisées mondialement pas uniquement pour leurs caractères technologiques mais aussi pour leurs usages multiples. Leurs bois sont très durs et denses, résistants aux champignons de pourriture, aux insectes phytophages et aux termites. L’augmentation de la demande en bois précieux sur les marchés internationaux a entraîné une recrudescence de l’exploitation illicite des bois de rose et des palissandres à Madagascar. Dalbergia a connu une surexploitation illégale et massive en 2009 (Barrett et al., 2010). Cette exploitation a aggravé la situation écologique de ces espèces qui sont déjà vulnérables et/ou menacées d’extinction selon UICN (2006) et elles sont inscrites dans l’Annexe II de la CITES dont le commerce est autorisé mais contrôlé (CITES, 2013). Les forêts naturelles malgaches font l’objet d’une exploitation de type sélectif qui consiste à prélever uniquement les essences de valeurs économiques comme les palissandres. Les forêts denses sèches de l’ouest notamment les forêts de Menabe sont riches en espèces de Dalbergia. Ces espèces ont été exportées depuis l’époque coloniale et leur exportation constitue une source de devise pour le pays. En 1920, la quantité exportée était estimée à 4 800 tonnes (Demaison, 1958). Vers la fin des années 1990 et début des années 2000, le volume exporté a dépassé 3 000 m3, 3 260 m3 en 1999, 3186 m3 en 2000 (Andriambanona et al., 2001). Depuis 2000, le volume des exportations des bois de rose a augmenté de 1 250 % (Treanor, 2015) et en 2009 avec la crise politique, l’exploitation forestière illicite des bois précieux a atteint son apogée. En effet, plus de 5 400 tonnes de bois saisis sont observés sur les côtes Malgaches ou au niveau des ports étrangers entre décembre 2013 et octobre 2014 (Caramel, 2015). Les principaux pays de destination des grumes de bois précieux sont l’île Maurice, Kenya, Singapour et la Chine. La plus grosse prise était en mars 2014 à Singapour

Introduction avec un volume de 35 000 à 40 000 rondins saisis faisant 3 372 T (Caramel, 2015). Sur ce dernier, le Ministère de l’Environnement, de l’Ecologie et des Forêts Malagasy a laissé cette affaire entre les mains de la justice singapourienne dont le procès a eu lieu au mois d’août 2016 (Rakotondravony, 2016). Suite à ce procès dans lequel le Gouvernement Malagasy a refusé de témoigner, Madagascar et ses exportateurs légaux d’espèces sauvages ont été sanctionné à cause de leur irresponsabilité (Rakotondravony, 2016). Les bois précieux sont désormais confrontés aux problèmes généraux d’identification systématique et de gestion irrationnelle. En effet, les espèces de Dalbergia de Madagascar sont vendues sur les marchés internationaux par leurs noms commerciaux dont bois de rose et palissandre. Depuis leur inscription dans l’Annexe II de la CITES en 2013, le Gouvernement Malagasy a pris l’engagement de résoudre les problèmes d’identification du bois. Depuis, des études d’identification par analyse moléculaire (Hassold, 2015), chimique (Espinoza et al., 2012) et anatomique Ravaomanalina et al. (2014) ont été entreprises afin de développer un outil d’identification fiable et facile à utiliser. Hassold (2015) a développé et testé des techniques d’identification moléculaire pour les espèces de Dalbergia Malagasy afin de distinguer les espèces autochtones de celles provenant des aux autres pays tropicaux. Espinosa et al. (2012) ont analysé chimiquement 13 espèces de Dalbergia pour bien distinguer les espèces à valeur commerciale. Ravaomanalina et al. (2014) ont élaboré le premier atlas décrivant 19 espèces de Dalbergia malgaches montrant une vue d’ensemble de l’anatomie du bois juvénile du rameaux et de la branche ainsi que du bois mature du tronc. Chaque espèce de Dalbergia possède des propriétés physiques et des caractéristiques anatomiques particulières qui devraient figurer dans un catalogue à utiliser pour l’identification lors des contrôles à l’exportation. Cette étude se propose de compléter les études anatomiques sur quelques espèces de Dalbergia de la région Menabe, effectuées par Ravaomanalina et al. (2014), en se basant sur la structure anatomique du bois de cœur. Ainsi, l’objectif principal de ce travail est d’établir un outil d’identification anatomique fiable pour les quatre espèces de Dalbergia de la forêt de Kirindy, Région Menabe.

Les objectifs spécifiques qui en découlent sont : 1- Décrire les caractéristiques anatomiques des espèces cibles ; 2- Proposer une clé d’identification anatomique pour les espèces de Dalbergia de la forêt de Kirindy. Deux hypothèses sont à vérifier pendant ce travail: 1/ Une différence des caractères anatomiques existent entre les 4 espèces étudiées ;

Introduction

2/ L’aubier et le duramen présentent des caractéristiques anatomiques différentes.

Le présent travail comporte quatre parties : - Partie I : Généralités et milieu d’étude - Partie II : Matériels et méthodes adoptés - Partie III : Résultats et interprétations - Partie IV : Discussions - Partie V : Conclusion et perspectives

Partie I GENERALITES ET MILIEU D’ETUDE

Généralités et Milieu d’étude

I.1. GENERALITES

I.1.1. Position systématique du genre Dalbergia

La classification utilisée est celle donnée par Angiosperm Phylogeny Group III (2009). Règne : VEGETAL Super embranchement : CORMOPHYTE Embranchement : SPERMAPHYTE Sous- embranchement : ANGIOSPERME Classe : DICOTYLEDONE Sous-classe : ROSIDAE Ordre : FABALES Famille : FABACEAE Sous- famille : FABOIDAE Tribu : DALBERGIDEAE Genre : Dalbergia Noms vernaculaires : andramena, bolabola, manary, voamboana…

La famille des FABACEAE est une grande famille cosmopolite qui présente environ 645 genres et 18 000 espèces dans le monde (Du Puy et al, 2002). Ce sont des plantes herbacées, des lianes, des buissons et des grands arbres. Elle possède trois Sous-Famille dont les CAESALPINOIDEAE, les MIMOSOIDAE et les FABOIDEAE. Le genre Dalbergia se trouve dans la sous-Famille de FABOIDEAE. Il est constitué de 250 espèces d’arbres, d’arbustes, d’arbrisseaux, de buissons et de lianes (Mabberley, 2008). On rencontre 100 genres et 573 espèces à Madagascar (Du Puy et al., 2002)

I.1.2. Description générale du genre Dalbergia

Madagascar possède environ 43 espèces de Dalbergia selon Du Puy et al. (2002). Ensuite, Bosser et Rabevohitra (2005) ont trouvé 48 espèces et seule Dalbergia bracteolata est non endémique, une espèce commune avec l’Afrique. Dalbergia bracteolata de Madagascar a un port lianescent tandis que celle de l’Afrique est un grand arbre.

Quarante-trois sur quarante-huit espèces reconnues soit 90 % sont à port d’arbre (MBG, 2016), et vingt-trois sur quarante-trois espèces à port d’arbre possèdent des individus atteignant en DME (20 cm) (Anon, 2014).

Généralités et Milieu d’étude

Selon Schatz (2001) et Du Puy et al. (2002), Dalbergia est un arbre, arbuste ou même liane monoïque. Il présente des feuilles composées, disposées alternes, à nervations pennées et imparipennées, présentant de petites stipules. Les folioles sont nombreuses, entières et caduques. Les fleurs sont hermaphrodites peuvent être petites ou grandes, scorpioides ou corymbiformes. Les fleurs sont irrégulières, composées de sépales soudés en forme de coupe de 4 à 5 lobes ; 5 pétales libres de couleur blanche ou crème ; 9 à 10 étamines libres, anthère basifixe à déhiscence poricide apicale. Et à ovaire stipité avec 1 à 7 ovules, stigmate capité avec un style droit ou légèrement courbé. L’inflorescence est terminale ou parfois axillaire en panicules ou racèmes. Les fruits sont constitués par des grandes gousses coriaces aplaties et parfois ailés, elliptiques ou oblongues. Ce sont des fruits secs indéhiscents, formés de 1 à quelques graines. Les gousses présentent souvent des nervures visibles au-dessus des graines. Les graines sont plus ou moins aplaties et réniformes.

Les racines présentent généralement des nodules contenant une bactérie (une espèce de Rhizobium) qui transforme l'azote atmosphérique en composés azotés, enrichissant le sol. Ces nodosités sont le résultat d'une symbiose entre des bactéries fixatrices d'azote, les rhizobiums, et les différentes espèces de légumineuses.

I.1.3. Utilisations

Les bois de Dalbergia surtout le duramen sont largement utilisés comme bois d’œuvre pour la construction de maison, la fabrication de portes, de meubles (armoire, table, chaise, etc.) des instruments de musique, marqueterie, des canne et des objets de luxe (MADAGASIKARA SOA, 2008). Ils sont aussi utilisés dans la menuiserie, l’ébénisterie et la sculpture (statuettes et outils artisanaux). La population locale de la région de Menabe les utilise comme bois d’énergie, bois de chauffe et charbon, ces utilisations menacent la régénération naturelle et la reconstitution de la forêt. Durant la période sèche, Propithecus verreauxi apprécie les feuilles de Dalbergia greveana (Ganzhorn et Sorg, 1996). Les espèces du genre Dalbergia sont également utilisées à des fins médicinales : l’écorce est utilisée pour traiter la gonorrhée, l’extrait des feuilles pour les affections oculaires et le bois pour traiter la gale et l’acné (Shah et al., 2015). Parmi les 47 espèces de Dalbergia endémiques de Madagascar, cinq espèces de bois de rose et deux espèces de palissandres sont les plus commercialisées et les plus exportées (CITES, 2008 ; Global Witness and Environmental Investigation Agency, 2010).

Généralités et Milieu d’étude

I.1.4. Menaces et pressions

De nombreuses menaces pèsent sur les espèces de Dalbergia surtout d’origine anthropique comme l’exploitation abusive et illicite à des fins commerciales, la destruction de l’habitat à des fins agricoles, à cause des feux de brousse ou par l’exploitation minière. Les coupes sélectives sont une des principales menaces qui pèsent sur les espèces de Dalbergia dans la région de Menabe entraînant la disparition des individus matures semenciers à diamètre minimum exploitable (DME) (DBEV, 2010 ; Caramel, 2015). La culture sur brûlis et l’extension des zones de culture entraînent la réduction et la destruction de leur habitat. L’ignorance et le non-respect des règlementations en vigueur par les différents acteurs (exploitants, transporteurs, gouvernants, exportateurs et contrôleurs) constituent un grand problème à la gestion de cette ressource.

I.1.5. Etudes anatomiques antérieures du genre Dalbergia

La première description anatomique de Dalbergia était effectuée dans les années cinquante (Metcalfe et Chalk, 1950). Puisqu’il s’agit des bois commerciaux, il y a des techniques pour vulgariser et faciliter l’identification des bois (Normand, 1972 ; Normand et Paquis, 1976). Avec la théorie de Carlquist, Rakouth (1988) a initié l’étude anatomique et écologique de cinq (5) espèces de Dalbergia en comparant la longueur, le diamètre ainsi que la densité des éléments des vaisseaux de 5 espèces : Dalbergia madagascariensis, D. microphylla, D. chapelieri, D. stenocarpa et Dalbergia sp. Ravaomanalina et al. (2011) ont entrepris des études anatomiques de 7 espèces de Dalbergia pour renforcer l’identification des bois et pour assurer l’inscription des palissandres et bois de rose dans l’Annexe II de la CITES en 2013. Détienne dans Insidewood.org a décrit l’anatomie de quelques espèces de Dalbergia pour renforcer l’identification anatomique. Rakoto Joseph (2013) a étudié l’anatomie et analysé la croissance en épaisseur de Dalbergia baronii et Dalbergia monticola. Ravaomanalina et al. (2014) ont décrit anatomiquement 19 espèces de Dalbergia dont deux proviennent de la région de Menabe afin de produire un atlas des bois précieux malgaches.

Généralités et Milieu d’étude

I.1.6. Caractéristiques anatomiques macroscopiques des bois de Dalbergia de Madagascar

De l’extérieur vers l’intérieur, le tronc de Dalbergia est constitué de l’écorce, suivi de l’aubier et finalement le duramen ou bois de cœur (Photo 5). L’écorce est la partie externe qui assure la protection et la couverture du bois. Elle assure également certain transport d’éléments nutritifs nécessaires au développement des plantes notamment la sève élaborée. L’aubier correspond au bois physiologiquement actif de couleur blanche ou blanche crème. Il ne résiste pas aux champignons lignicoles et aux larves xylophages. Il a un caractère poreux et offre une forte capacité d’absorption des éléments nutritifs. Tous les éléments constitutifs tels que les vaisseaux, les rayons et les fibres de l’aubier sont fonctionnels et surtout en activité physiologique maximale. L’aubier entoure complètement le duramen. Il est dégagé sur terrain lors de la période de coupe et seul le bois de cœur est gardé et est destiné à l’exportation et à l’utilisation en tant que bois précieux. Le duramen ou bois de cœur est un bois dur. Il se différencie de l’aubier par sa couleur brun foncé ou rouge violacé, par la présence de dépôts d’extraits des substances de lignine, par ses diverses propriétés technologiques et mécaniques (forte densité et dureté), par sa résistance aux pourritures, aux champignons et aux insectes xylophages.

Photo 1 : Tronçon de Dalbergia greveana

Généralités et Milieu d’étude

I.2. MILIEU D’ETUDE

I.2.1. Localisation géographique

L’étude a été effectuée à Kirindy, dans la région de Menabe, District de Morondava, Commune Rurale de Bemanonga, Fokontany Marofandilia. La forêt de Kirindy se trouve environ à 45 km à vol d’oiseau et 60 km par la route nationale RN8A reliant Morondava – Belo/Tsiribihina. Elle est située à environ 17 km du littoral, bordée à l’ouest par la RN8A, entre les localités de Beroboka Sud au nord et Marofandilia au sud. Le site d’étude est compris entre 20°04’ de latitude Sud et 44°39’ de longitude Est. La forêt de Kirindy présente une superficie de 12 500 ha et elle est gérée par Centre National de Formation, d’Etudes et de Recherche en Environnement et Forestier (CNFEREF) (www.kirindyforest.org) (Carte 1).

I.2.2. Milieu abiotique

I.2.2.1.Climat Le climat de la région de Morondava est de type tropical sec avec deux saisons bien marqués : une saison chaude de novembre à avril et une saison fraiche de mai à octobre (Moat et Smith, 2007). Les données climatiques de ces cinq dernières années ont été fournies par la station météorologique d’Ampandrianomby Antananarivo (Annexe 1).

I.2.2.2. Température La température moyenne annuelle est de 25°C. Les mois le plus chaud s’étend du mois de novembre au mois de mars, avec une température maximale de 32°C en janvier. Le mois le plus frais est le mois de juillet avec une température minimale de 15,8°C et il commence du mois de juin jusqu’au mois d’octobre. I.2.2.3. Précipitation La précipitation annuelle est assez faible avec une moyenne annuelle de 750 mm. La période de pluie commence en novembre et se termine en mars où les mois les plus pluvieux sont janvier et février.

Généralités et Milieu d’étude

Carte 1 : Carte de localisation du milieu d’étude : site KIRINDY / Source : CORNET, 1974

Généralités et Milieu d’étude

I.2.3. Milieu biotique I.2.3.1. Flore et végétation La formation végétale est une forêt sèche caducifoliée. Phytogéographiquement, la zone d’étude fait partie de la flore sous le vent et de la région occidentale (Perrier de la Bathie, 1921). La végétation climacique est une forêt dense sèche caducifoliée appartenant à la série à Dalbergia, Commiphora et Hildegardia (Humbert, 1955). Cette zone d’étude se trouve dans la zone écofloristique occidentale de basse altitude de 0 à 800 m (Faramalala et Rajeriarison, 1999). Selon Moat et Smith (2007) dans l’Atlas de végétation de Madagascar, les formations végétales des sites d’étude appartiennent aux forêts sèches de l’ouest. I.2.3.2. Faune La forêt de Kirindy présente une grande richesse faunistique avec 30 espèces de mammifères dont le rat sauteur géant Hypogeomys antimena (vositse) et Cryptoprocta ferox le plus grand rongeur forestier de Madagascar (www.kirindyforest.org). Il renferme aussi 08 espèces de lémuriens dont 06 nocturnes avec le plus petit primate du monde Microcebus berthae, 68 espèces d’oiseaux, 43 reptiles, 23 lézards, 17 espèces de serpents et 86 espèces de fourmis. I.2.3.3. Homme et ses activités La population de Morondava est constituée par l’ethnie Sakalava. Les principales activités de la population vivant aux alentours de la zone d’étude sont l’agriculture telles que la culture de maïs, d’arachide, de riz avec le mode de culture sur brûlis appelé « hatsake ». Ils pratiquent l’élevage de zébus et de chèvres. La communauté locale pratique aussi la cueillette de miel.

Partie II MATERIELS ET METHODES

Matériels et Méthodes

II.1. Matériels d’étude

II.1.1. Choix des espèces Toutes les espèces de Dalbergia dans la Réserve Spéciale de Kirindy ont été ciblées mais seuls les bois du tronc de quatre espèces Dalbergia davidii, Dalbergia cf. emirnensis, Dalbergia greveana et Dalbergia lemurica, présentant le bois de cœur ou duramen ont fait l’objet de cette étude. Comme les espèces de Dalbergia sont exploitées pour leur bois de cœur, les descriptions et les analyses dans cette étude se focalisent sur la structure anatomique du duramen.

II.1.2. Collecte des échantillons Les individus fertiles avec des fleurs et/ou des fruits ont été priorisés pour la collecte. Des échantillons de micro-carottes du tronc de 6 x 6 x 3 cm ou deux blocs de 3 x 3 x 3 cm par pied ont été collectés. Les micro-carottes ont été conservées dans des sachets plastiques ou ziploc contenant de l’alcool 30 % sur terrain. Sept individus répartis dans 4 espèces qui ont présenté de duramen ont été collectés en janvier 2016. Le Diamètre à Hauteur de Poitrine (DHP) des échantillons collectés varient de 12 à 25 cm. Les informations relatives à ces sept individus sont données dans le tableau 2. Six échantillons d’herbiers pour chaque pied ont été collectés pour l’identification taxonomique.

II.1.3. Identification et description des espèces cibles

En plus des observations des individus sur terrain avec les botanistes du MBG et les guides locaux, la confirmation de l’identification des espèces cibles a été effectuée dans l’herbarium national TAN. Le double des spécimens d’herbiers y est déposé tandis que les spécimens d’herbiers et de bois correspondant font actuellement parties de la collection du laboratoire d’Anatomie des Plantes de la Mention Biologie et Ecologie Végétales du Domaine Sciences et Technologie de l’Université d’Antananarivo.

La description morphologique, la distribution biogéographique et le statut de conservation de Dalbergia davidii, D. cf. emirnensis, D. greveana et Dalbergia lemurica sont résumés dans le tableau 1 avec les images correspondantes dans les planches 1, 2 et 3.

Matériels et Méthodes

Tableau 1 : Description morphologique ; distribution biogéographique et statut de conservation de quatre espèces cibles

Caractéristiques D. davidii (Planche 1) D.cf. emirnensis (Planche 1) D. greveana (Planche 2) D. lemurica (Planche 2)

Auteur Bosser & R. Rabev. cf. Benth. Baill. Bosser & R. Rabev.

Nom vernaculaire Manary toloho Manary Manary fotsy Manary tsiatondro

Port Arbre (Photo 3) Arbre ou arbuste (Photo 5) Arbre (Photo 7) Arbre (Photo 9)

Hauteur 20 à 25 m 3 à 15 m 3 à 20 m 6 à 10 m

Texture Très écailleuse (Photo 3) Rugueuse (Photo 5) Rugueuse (Photo 7) Plus ou moins lisse (Photo 9)

Ecorce Couleur Brun noirâtre (Photo 3) Couleur grisâtre (Photo 5) Blanc à gris noirâtre (Photo 7) Vert teinté de gris (Photo 9)

Type Composé (Photo 2) Composé (Photo 4) Composé (Photo 6) Composé (Photo 8)

Feuille Dimension 5 à 8 cm de long (Photo 2) 3,5 à 8 cm de long (Photo 4) 7 - 20 cm de long (Photo 6) 3 à 7 cm de long (Photo 8)

Foliole Nombre 15 à 22 7-9-16 6-10 10 à 25

(Photos 2, 4, 6 et 8) Forme Ovales Ovale Oblongue Ovales

Inflorescence Position Terminale et axillaire Terminale Terminale et axillaire Terminale et axillaire

(Photos 2, 4, 6 Type Racème Panicule Panicule Racème avec division finale et 8) scorpioïde

Fleur Corolle : Blanche Blanche ou crème Blanche devenant crème Jaune et noir à l’état sec couleur (Photos 2, 4, 6 et 8)

Matériels et Méthodes

Calice : Jaune et crème Jaunâtre et violet foncé à la Jaune pâle et pourpre à la base Jaune pâle couleur base

Etamine : 4,5 – 5 mm 3 - 3,5 mm 3 - 4,5mm 2,5 - 3 mm longueur

Gynécée : 2 ovules, style long 1- 4 ovules, style long 3 ovules, style court 1 - 2 ovules, style long ovules et style

Type Gousse Gousse Gousse Gousse

Forme Ovale à sommet arrondie, effilée Ovale à subcirculaire, base Elliptique, rétrécit à la base, Elliptique à base effilé et arrondie et Fruit et obtus rétrécit, apicule au sommet arrondie au sommet au sommet arrondi, effilé et obtus Caractères Péricarpe finement coriace Péricarpe finement coriace Péricarpe finement coriace Péricarpe finement coriace avec nervures (Photo 8) (Photo 4) (Photo 6)

Temps de floraison février février février février

Climat Sec Sec, subaride et subhumide Sec, subaride et subhumide Sec et subaride

Type de formation végétale Forêts sèches caducifoliées de Forêts, zones humides d'eau Forêt, Prairies Forêt l’ouest douce, Inselberg / face de roche et fourrés

Distribution biogéographique Région Boeny (Ankarafantsika) et Régions Menabe, et Androy. le Partie Ouest de Madagascar, Partie Ouest de Madagascar, Région Menabe (Carte 2) haut plateau (Région Région Menabe Menabe. (Planche 3) Analamanga et Amoron’i AP : Bemaraha et Kirindy- AP: Bemaraha et Kirindy-Mitea Mania (Carte 3) Mitea NAP: Orangea / Rigny et Sahafary NAP : Orangea / Rigny et (Carte 5) Sahafary (Carte 4) Statuts de conservation En danger (EN) : B1+B2 Quasi-menacé Quasi-menacé Vulnérable (VU) B2 GSPM (2011) http://www.tropicos.org http://www.tropicos.org GSPM (2011)

Matériels et Méthodes

Planche 1 : Caractéristiques morphologiques de D. davidii et D. cf. emirnensis

Photo 2 : Rameaux feuillés et florifères Photo 3 : Tronc de Dalbergia davidii à (boutons floraux) de Dalbergia davidii écorce écailleux de couleur marron

Photo 4 : Rameau feuillé avec des fleurs et Photo 5 : Tronc de Dalbergia cf. fruits de Dalbergia cf. emirnensis emirnensis à écorce rugueuse de couleur grise

Matériels et Méthodes

Planche 2 : Caractéristiques morphologiques de Dalbergia greveana et D. lemurica

Photo 6 : Rameau feuillé avec des fruits de Photo 7 : Tronc de Dalbergia greveana à Dalbergia greveana écorce rugueuse de couleur marron

Photo 8 : Rameau feuillé avec des fleurs et Photo 9 : Tronc de Dalbergia lemurica à fruit de Dalbergia lemurica écorce plus ou moins lisse de couleur verte

Matériels et Méthodes

Planche 3 : Distribution biogéographiques des espèces cibles

Carte 2 : Distribution de Dalbergia davidii Carte 3 : Distribution de Dalbergia cf. emirnensis

Carte 4 : Distribution de Dalbergia greveana Carte 5 : Distribution de Dalbergia lemurica

Source : www.tropicos.org

Matériels et Méthodes

Tableau 2 : Matériels d’études

Espèce Code de DHP Sites Coordonnées l’échantillon (cm) d’étude géographiques Dalbergia davidii CR 6676 22 Kirindy S 20° 04’ 17.9’’

E 44° 39’ 54.8’’

Dalbergia cf. CR 6667 15 Kirindy S 20° 04’ 12.1’’ emirnensis E 44° 39’ 15.2’’

CR 6668 14 Kirindy S 20° 04’ 12.1’’

E 44° 39’ 15.2’’

CR 6669 12 Kirindy S 20° 04’ 12.1’’

E 44° 39’ 15.2’’

Dalbergia greveana CR 6670 23 Kirindy S 20° 04’ 17.1’’

E 44° 39’ 18.6’’

CR 6671 25 Kirindy S 20° 04’ 15.4’’

E 44° 39’ 19.8’’

Dalbergia lemurica CR 6675 17 Kirindy S 20° 04’ 17.9’’

E 44° 39’ 54.8’’

II.2. Méthodes d’étude Pour atteindre les objectifs fixés, des études bibliographiques et webographies ont été effectuées pour réunir toutes les informations sur les espèces étudiées. Ensuite l’identification et la description anatomique du bois de tronc des espèces cibles ont été entreprises.

II.2.1. Etude anatomique L’étude anatomique du bois a pour but de connaître la forme, la structure et l’arrangement des éléments constitutifs du bois.

II.2.1.1.Confection des coupes du tronc (Planche 3) Un bloc de 1 cm3 composé à la fois par l’aubier et le duramen a été prélevé et préparé à la scierie à partir des microcarottes (Photos 10, 11). Les cubes de 1cm3 (Photo 12) ainsi

Matériels et Méthodes obtenus sont plongés directement dans de l’alcool 30 ° afin de les ramollir avant la microtomie. Des coupes transversales, longitudinales radiales et longitudinales tangentielles d’épaisseur de 18 à 25 µm ont été confectionnées à l’aide d’un microtome à glissière de type GSL (Photo 13). Les coupes ont été préparées selon la méthode adoptée par Ravaomanalina et al., (2014). Les coupes fines du bois ont été blanchies dans de l’eau de Javel à 10 % pendant 10 mn, ensuite rincées dans de l’eau distillée pendant 10 mn, passées dans l’acide acétique pendant 5 mn pour mieux fixer les colorants. Puis replongé dans l’eau distillée pour enlever l’excès d’acide acétique avant d’être mis dans l’alcool 50°. Elles ont été doublement colorées avec la Safranine O et Astra blue pendant 5 à 10 mn puis passées dans de l’alcool 50° afin de mieux fixer le colorant et d’enlever les restes d’acide acétique. Les coupes ont été déshydratées dans une série d’alcool 75 %, 96 % et 100 %. Cette double coloration a permis de colorer les cellules lignifiées en rose et celles cellulosiques en verte. Les différentes étapes de coloration ont été effectuées sous hôte à flux laminaire (Photo 14). Le montage entre lame et lamelle a été effectué avec l’Euparal. Les coupes ont été ensuite séchées dans une étuve à 56° pendant 72 heures. II.2.1.2.Observations et descriptions Les observations ont été effectuées à l’aide d’un microscope optique Olympus BX43 (Photo 15). Le tableau résumant les différentes étapes de la coloration des coupes anatomiques est disponible dans l’Annexe 2. L'anatomie du xylème est décrite sur la base de la liste des caractéristiques microscopiques de l'IAWA pour l'identification du bois dur (Wheeler et al., 1989). Cependant, à part les critères de l’IAWA, quelques caractéristiques anatomiques pertinentes pour l'identification des espèces de Dalbergia de Madagascar ont été ajoutées pour mieux présenter les résultats. Ces caractères sont les suivants : N° Caractères 8.1 Vaisseaux sans disposition particulière 9.1 Vaisseaux isolés et accolés radialement par 2-3 simultanément présents 12.1 Vaisseaux à section circulaires 33.1 Ponctuations radiovasculaires de type et taille uniques 35.1 Ponctuations radiovasculaires présentes dans tout le rayon 75.1 Présence de parenchyme axial 96.1 Rayons uni- et bisériés simultanément présents

Matériels et Méthodes

102.1 Hauteur des rayons < 100 µm 102.2 Hauteur des rayons 100 – 200 µm 102.3 Hauteur des rayons 200 – 500 µm 102.4 Hauteur des rayons  500 µm 155.1 Nombre de cristaux de même taille par cellule

II.2.1.3. Macération La méthode de Ruzin (1999) et Schmitz (2008) a été adoptée pour la macération, qui consiste à séparer les éléments du bois afin d’observer la taille et la forme des cellules et de les mesurer. Des petits morceaux de bois du tronc sont mis dans un mélange de 5 parts d’acide acétique, 4 parts d’eau oxygénée et 1 part d’eau distillée. Le tout est mis dans l’étuve à 56°C pendant 2 à 3 jours. Quand les bois sont désagrégés et la solution devient transparent, on procède au rinçage, à la coloration à la safranine O et enfin au montage entre lame et lamelle avec de l’eau glycérinée. Le protocole de macération est présenté dans l’Annexe 2.

Matériels et Méthodes

Planche 4: Préparation des échantillons et microtomie

Photo 10 : Bloc du tronc avec duramen de Photo 11 : Préparation des cubes de 1cm3 à la scierie Dalbergia cf. emirnensis

Photo 12 : Bloc de duramen 1cm3 Photo 13: Confection des coupes au microtome

Photo 14 : Coloration sous hôte à flux laminaire Photo 15 : Observation au microscope optique Olympus BX43

Matériels et Méthodes

II.2.2. Observations et mesures Les caractères suivants ont été observés, comptés et mesurés. Les mesures ont été effectuées à l’aide d’un logiciel spécialisé Image J (Abramoff et al., 2004) et aussi sous le microscope. En coupe transversale : - La présence ou absence des cernes de croissance - La porosité (bois poreux, semi-poreux, diffus) - Le mode de groupement des vaisseaux (isolé, accolé, en amas) - Le mode d’arrangement des vaisseaux (en file tangentielle, en file radiale) - La section des vaisseaux (circulaire, anguleux) - Le diamètre de la lumière des vaisseaux en μm - La densité des vaisseaux par mm2 - La densité des rayons par mm - L’épaisseur des parois des fibres - La présence ou l’absence de thylles - La présence ou l’absence et le type de parenchyme axial (apotrachéal, paratrachéal) En coupe longitudinale radiale : - La composition cellulaire des rayons (homocellulaire, hétérocellulaire) - Les types de perforation - Les types de ponctuations (intervasculaire, radiovasculaires) - La présence de cristaux (observée sous lumière polarisante) - La longueur des éléments des vaisseaux En coupe longitudinale tangentielle : - L’agencement des fibres, des rayons et du parenchyme axial - Les types de rayons (uni-, bi- et multisériés) - La hauteur des rayons (en µm) - Le nombre d’étages de rayons par mm Sur les macérations: - La longueur des fibres en μm Les observations ont été effectuées à l’aide d’un microscope optique Olympus BX43.

Matériels et Méthodes

II.2.3. Analyses des données

Mesurer au moins un échantillon de 25 éléments dans le but de calculer la moyenne et la variance. Il est recommandé de donner une fourchette de valeurs, par exemple 350 – 680 µm. Les valeur minimale et maximale ont été données pour voir la variabilité des mesures effectuées pour chaque éléments du bois. Les trois chiffres suivants ont été mentionnés pour chaque mesure effectuée minimum-moyenne-maximum.

Partie III RESULTATS ET INTERPRETATIONS

Résultats et Interprétations

III.1. Descriptions anatomiques des espèces cibles III.1.1. Dalbergia davidii Bosser & R. Rabev.  Sur la coupe transversale (Planche 5), les caractères ci-après ont été mis en évidence : - Limites des cernes de croissance invisibles ; - Vaisseaux sans disposition particulière à section ovoïde à circulaire; environ 75 % isolés et 25 % accolés radialement de 2 à 7 cellules et en amas (Photo 16). Ils sont moyennement dense de 36 par mm2 variant de 21 à 64 ; avec un diamètre moyen de la lumière 83 µm variant de 26 à 179 µm; - Présence des thylles scléreux et cellulosiques (Photo 17) ; - Présence de parenchymes axiaux apotrachéals en chaînettes et paratrachéals de type aliforme (Photo 17) ; - Fibres à parois moyenne et épaisse ; - Dix rayons par mm en moyenne variant de 7 à 12. Planche 5: Caractéristiques des vaisseaux et des parenchymes de Dalbergia davidii

Photo 16: a : Vaisseaux accolés radialement b. Photo 17: a : Thylles cellulosique, b : Thylles isolés circulaires, c : accolés en amas (CT X 4) scléreux, c : Parenchyme aliforme (CT X 20)

 Sur la coupe longitudinale radiale (Planche 6), les caractères suivants ont été observés : - Perforation simple (Photo 18); - Cellule de parenchyme et fibres à ponctuations simples (Photo 18); - Rayons homocellulaires (Photo 19) formés par des cellules couchées ;

- Ponctuations radiovasculaires distinctement aréolées, identiques aux intervasculaires (Photo 20).

Résultats et Interprétations

Planche 6 : Caractéristiques de la perforation, des ponctuations et des rayons de D. davidii

Photo 19 : Rayons homocellulaires (CLR X 20)

Photo 18 : a : Parenchyme à ponctuations simples Photo 20 : Ponctuations radiovasculaires alternes b : Perforation simple (CLR X 40) et polygonales (CLR X 100)

 Sur la coupe longitudinale tangentielle (Planche 7), les caractères ci-après ont été caractérisés : - Rayons uni- (90 %) et bisériés (5 %) de 96 µm de hauteur variant de 16 à 311 µm (Photo 21) ; - Fibres, rayons, et parenchyme axial irrégulièrement étagés avec 7 à 8 étages par mm ; - Parenchyme axial en files avec 1 à 2 cellules par file (Photo 22). Eléments des vaisseaux courts de 156 µm de hauteur variant de 73 à 347 µm; - Fibres courtes de 601 µm de long variant de 307 à 831 µm; - Présence d’un cristal rhomboédrique par cellule dans les parenchymes axiaux ; - Ponctuations intervasculaires alternes et polygonales, de diamètre moyen 8 µm variant de 5 à 12 µm (Photo 23)

Résultats et Interprétations

Planche 7 : Caractéristiques des rayons, des parenchymes et des ponctuations des vaisseaux de Dalbergia davidii

Photo 22 : Parenchymes en files (CLT X 20)

Photo 21 : Rayons uni- (a) et bisériés (b), cristaux rhomboédriques (c), parenchymes en files(d) (CLT X 40)

Photo 23: Ponctuations intervasculaires alternes et polygonales (CLT X 100)

III.1.2. Dalbergia cf. emirnensis Benth.  Sur la coupe transversale (Planche 8), les caractères suivants ont été observés : - Limites des cernes de croissance bien distinct (Photo 24) marquées par une différence prononcée au niveau de diamètre des vaisseaux entre le bois final et le bois initial des cernes successifs ; Bois poreux dont les vaisseaux du bois initial sont notablement plus gros que ceux du bois final du cerne précédent (Photo 24) ; - Vaisseaux à section ovale à circulaire, moyennement dense de 30 par mm2 variant de 20 à 54. Ils sont majoritairement isolés (85 %) et les restes sont accolés (25 %) radialement de 2 à 9 cellules et accolés en amas). Bois initial à gros vaisseaux avec un diamètre tangentiel moyen de 141 µm (31- 308 µm) mais à petits vaisseaux dans les bois finaux de 59 µm (19 - 128 µm) (Photo 25) ; 25

Résultats et Interprétations

- Présence des thylles scléreux épais et cellulosiques minces (Photo 26) ; - Fibres à parois fine (lumen trois fois plus large que l’épaisseur des doubles parois), moyenne (lumen inférieur à trois fois l’épaisseur de la paroi et distinctement ouvert) et épaisse (lumen presque complètement absent); - Présence de parenchyme axial apotrachéal disposé en chaînettes et de parenchyme axial paratrachéal en manchon, aliforme et à couches fines jusqu’à 3 cellules de large (Photo 27) ; - 7 rayons par mm en moyenne variant de 4 à 10. Planche 8: Caractéristiques des vaisseaux, des parenchymes et des fibres de Dalbergia cf. emirnensis

Photo 24 : a : Limites des cernes de croissance Photo 25 : a : Vaisseaux circulaires isolés, b : distinct (CT X 4) accolés radialement et c : accolés en amas (CT X10)

Photo 26 : a : Thylles scléreux, b : Thylles Photo 27: Parenchyme axial paratrachéal aliforme cellulosiques (CT X 10) en bande fines (CT X 40)

 Sur la coupe longitudinale radiale (Planche 9), les caractères ci-après ont été mis en évidence : - Rayons homocellulaires constitués uniquement par des cellules couchées (Photo 28) ; - Perforation simple (Photo 29) ; - Cellules de parenchymes et fibres à ponctuations simples ; - Ponctuations radiovasculaires alternes et polygonales (Photo 30). 26

Résultats et Interprétations

Planche 9: Caractéristiques des rayons, de perforation, des ponctuations et des fibres de Dalbergia cf. emirnensis

Photo 28: Rayons homocellulaires Photo 29: Perforation simple (CLR X 40) (CLR X 100)

Photo 30 : Ponctuations radiovasculaires alternes et polygonales (CLR X 40)

 Sur la coupe longitudinale tangentielle (Planche 10), les caractères ci-après ont été mis en évidence : - Rayons uni (95 %) et bisériés (5 %), de 162 µm de hauteur en moyenne variant de 36 à 356 (Photo 31) ; - Rayons, fibres et parenchymes irrégulièrement étagés avec 5 à 8 étages par mm ; - Eléments des vaisseaux courts de 149 µm de long (53 – 353 µm) ; - Fibres courtes à ponctuations simples 679 µm de long (380 – 1077 µm) ; - Parenchymes axiaux en files avec 1 à 2 cellules par file (Photo 31) ; - Présence d’un cristal rhomboédrique par cellule dans les parenchymes axiaux (Photo 31) ;

Résultats et Interprétations

- Ponctuations intervasculaires grosses et ornées avec un diamètre moyen de 11 µm (7 - 22 µm) alternes et polygonales (Photo 32). Planche 10: Caractéristiques des rayons, des parenchymes et des ponctuations intervasculaires de Dalbergia cf. emirnensis

Photo 31 : a : Rayons bisériés, b : Photo 32: Ponctuations intervasculaires ornées, Parenchymes en files, c : Rayons unisériés, alternes et polygonales (CLT X 100) d : Cristaux rhomboédrique (CLT X 20)

III.1.3. Dalbergia greveana Baill.  Sur la coupe transversale (Planche 11), les caractères suivants ont été caractérisés : - Limites des cernes de croissance bien distinct marquées par une différence prononcée au niveau de diamètre des vaisseaux entre le bois final et le bois initial des cernes successifs (Photo 33) ; bois poreux ; - Vaisseaux à contour circulaire, isolés dominant jusqu’à 80 % et accolées (20 %) (radialement de 2 à 7 cellules et en amas). Ils sont à densité faible de 18 vaisseaux par mm2 en moyenne variant de 17 à 25 ; vaisseaux du bois initial très gros de 202 µm de diamètre (98 – 363 µm) et moyen ceux du bois final de 75 µm (26 – 126 µm) (Photo 33) ; - Présence des thylles scléreux dans les vaisseaux (Photo 34) ; - Fibres à parois moyenne (lumen inférieur à trois fois l’épaisseur de la paroi et distinctement ouvert) et épaisse (lumen presque complètement absent) (Photo 34) ; - Parenchyme axial apotrachéal en chaînettes, paratrachéal aliformes en losange et en bandes fines jusqu’à 3 cellules (Photo 34); - Sept (7) rayons par mm en moyenne variant de 5 à 9.

Résultats et Interprétations

Planche 11: Caractéristiques des cernes, des vaisseaux et des parenchymes et des fibres de Dalbergia greveana

Photo 33 : a : Limites des cernes de croissance Photo 34 : a : Thylle scléreux b : Parenchyme en losange- distinct, b : Vaisseaux accolés en amas, c : aliforme c : Fibres à parois moyenne (CT X 40) Vaisseaux isolés, d : Vaisseaux accolés radialement (CT X 4)

 Sur la coupe longitudinale radiale (Planche 12), les caractères ci-après ont été mis en évidence : - Rayons homocellulaires composés uniquement par des cellules couchées (Photo 35) ; - Ponctuations radiovasculaires distinctement aréolées, identiques aux intervasculaires (Photo 36) ; - Perforation simple (Photo 37) ; - Fibres et parenchymes à ponctuations simples (Photo 37).

Résultats et Interprétations

Planche 12: Caractéristiques des rayons, de perforation et de parenchyme de Dalbergia greveana

Photo 35 : Rayons homocellulaires (CLR X 40) Photo 36 : Ponctuations radiovasculaires alternes et polygonales (CLR X 40)

Photo 37: a : Perforation simple ; b : Parenchyme à ponctuations simples (CLR X 40)

 Sur la coupe longitudinale tangentielle (Planche 13), les caractères suivants ont été observés : -Rayons uni- (4 %), bi- (95 %) (Photo 38) et rarement trisériés (1 %) avec 122 µm de hauteur moyenne variant de 37 à 238 (Photo 38) ; - Présence de cristal rhomboédrique par cellule, dressées et situés dans les cellules de parenchyme axial, dont un cristal par cellule (Photo 38) ; - Rayons, parenchymes et fibres sont étagés avec quatre à six étages par mm ; - Fibres courtes soit 701 µm de long en moyenne variant de 441-1040 µm ; - Parenchymes axiaux en files avec 1 à 2 cellules par file ; - Eléments des vaisseaux courts de 153 µm (52 - 254 µm) de long (Photo 39) ; - Fibres courtes de 701 µm (441-1040 µm) de long ; 30

Résultats et Interprétations

- Ponctuations intervasculaires grosses de diamètre moyen 15 µm (8-31 µm) alternes et polygonales (Photo 40).

Planche 13: Caractéristiques des rayons et des éléments des vaisseaux de Dalbergia greveana

Photo 38: a : Rayons uni, b : Photo 39: a : Ponctuations Photo 40: Ponctuations bisériés, c : Parenchyme en files intervasculaires alternes, b : intervasculaires alternes et (CLT X 40) Eléments des vaisseaux courts polygonales (CLT X 100) (b) (CLT X 40)

III.1.4. Dalbergia lemurica Bosser & R. Rabev.  Sur la coupe transversale (Planche 14), les caractères suivants ont mis en évidence : - Cernes de croissance invisibles ; - Vaisseaux à section circulaire, à densité faible 17 par mm2 variant de 10 - 25, isolés (85 %) et accolées (25 %) radialement de 2 à 5 cellules et en amas (Photo 41); - Présence des thylles scléreux et cellulosique dans les vaisseaux ; - Fibres à parois très épaisses (lumen presque complètement absent) (Photo 42); - Parenchyme axial apotrachéal disposé en cellules isolés disséminées et parenchyme axial paratrachéal presque absent mais on note rarement la présence de parenchyme axial paratrachéal en manchon (Photo 42); - Douze (12) rayons par mm en moyenne variant de 8 à 16.

Résultats et Interprétations

Planche 14: Caractéristiques des vaisseaux, fibres et parenchymes de Dalbergia lemurica

Photo 41 : a : Vaisseaux isolés, b : Vaisseaux Photo 42 : a : Fibres à parois très épaisses, accolés en amas avec des thylles lignifiés, (c) parenchyme en manchon (CT X 100) vaisseaux accolés radialement, Parenchymes disséminés (CT X 10)

 Sur la coupe longitudinale radiale (Planche 15), les caractères ci-après ont été observés : - Perforation simple (Photo 43); - Rayons homocellulaires constitués uniquement par des cellules couchées (Photo 44); - Ponctuations radiovasculaires distinctement aréolées, identiques aux intervasculaires (Photo 45); - Fibres à ponctuations simples ; - Présence d’un cristal rhomboédrique par cellule dans des parenchymes axiaux.

Résultats et Interprétations

Planche 15: Caractéristiques de perforation et des rayons de Dalbergia lemurica

Photo 43 : Perforation simple (CT X 40) Photo 44 : Rayons homocellulaires (CT X 40)

Photo 45 : Ponctuations radiovasculaires alternes et polygonales (CT X 100)

 Sur la coupe longitudinale tangentielle (Planche 16), les caractères ci-après ont été observés : - Rayons uni- (98 %) et bisériés (2 %) composés de 2 à 14 cellules et de 83 µm de hauteur (20 - 204 µm) (Photo 46) ; - Fibres courtes de 826 µm (409 - 1401 µm) de long, non cloisonnées; - Parenchymes en files avec 2 cellules par file (Photo 46) ; - Rayons, fibres et parenchymes axiaux irrégulièrement étagés ; - Un cristal rhomboédrique par cellule dans les parenchymes axiaux; - Eléments de vaisseaux courts de 115 µm de longueur moyenne (48 - 225 µm) ;

Résultats et Interprétations

- Ponctuations intervasculaires alternes et polygonales, de diamètre moyen de 9 µm (7-12 µm) (Photo 47). Planche 16: Caractéristiques des rayons, des parenchymes et des ponctuations de Dalbergia lemurica

Photo 46 : a : Rayons unisériés, b : Photo 47: Ponctuations intervasculaires Parenchymes en files, c : Rayons bisériés alternes et polygonales (CLT X 100) (CLT X 40)

Résultats et Interprétations

Tableau 3 : Récapitulatif des caractéristiques anatomiques de Dalbergia davidii, D.cf. emirnensis, D. greveana et Dalbergia lemurica

Caractères D. davidii D. cf. emirnensis D. greveana D. lemurica Cernes de Indistinct Distinct Distinct Indistinct croissance Porosité Bois à pore diffus Bois poreux Bois semi-poreux Bois à pore diffus Groupement 75 % isolés 85 % isolés 80 % isolés 85 % isolés des vaisseaux 25 % accolés 15 % accolés 20 % accolés 25 % accolés Section des Circulaire Ovale à circulaire Circulaire Ovale à circulaire vaisseaux Diamètre de la Moyen 83 µm Bois initial : Gros Bois initial : Moyen 83 µm lumière des (26 - 179 µm) 141µm (31 – 308 µm) Très gros 202 µm (15 – 192 µm) vaisseaux Bois final : Petit 59 (98 - 363 µm) µm (19 – 128 µm) Bois final : Moyen 75 µm (26 – 126 µm) Longueur des Courts 56 µm < 350 Courts 149 µm < 350 Courts153 µm < 350 Courts 115 µm < éléments des µm µm µm 350 µm vaisseaux (73 – 347 µm) (53 – 353 µm) (52 – 254 µm) (48 – 225 µm) Densité des Moyennement Moyennement Rares 18 Rare 17 vaisseaux dense 36 (21 - 64) dense 30 (20 - 54) (6 - 26) (10 - 25)

Perforation Simple Simple Simple Simple Diamètre Moyen 8 µm : Gros 11 µm > 10 µm Gros 15 µm > 10 µm Moyen 7 µm : 7- moyen des 7-10 µm (7 – 22 µm) (8 – 31 µm) 10 µm ponctuations (5 -12 µm) (9 – 12 µm) intervasculaires Disposition et Opposées, alternes et Opposées, alternes et Alternes et Alternes et forme des polygonales polygonales polygonales polygonales ponctuations intervasculaires Taille et forme Identique aux Identique aux Identique aux Identique aux Ponctuations intervasulaires intervasulaires intervasulaires intervasulaires radiovasculaires

Résultats et Interprétations

Nature de Lignifié et Lignifié et Lignifié et Lignifié et thylles cellulosique cellulosique cellulosique cellulosique Forme Rhomboédrique Rhomboédrique Rhomboédrique Rhomboédrique géométrique des cristaux Parenchymes En chaînettes En chaînettes En chaînettes Isolés disséminés axiaux et en chaînettes apotrachéals Parenchymes Aliformes Aliformes et en Aliformes losanges Presque absent, axiaux manchons rarement en paratrachéals manchons Epaisseur des Moyenne-épaisse Fine-Moyenne- Moyenne-Epaisse Très épaisse parois des Epaisse fibres Longueur Courte 601 µm Courte 679 µm Courte 701 µm Courte 826 µm moyenne des (307 – 831 µm) (380 – 1077 µm) (441 – 1040 µm) (109 – 1401 µm) fibres Largeur du 90 % unisériés 95 % unisériés 4 % unisériés 98 % unisériés rayon, en 10 % bisériés 5 % bisériés 95 % bisériés 2 % bisériés nombre de 1% trisériés cellules. Composition Homocellulaire Homocellulaire Homocellulaire Homocellulaire cellulaire des rayons Type de Couchées Couchées Couchées Couchées cellules des rayons homocellulaires Densité des 10 (7 - 12) 7 (5 - 10) 7 (5 - 9) 12 (8 -16) rayons/mm Hauteur rayon 96 µm 162 µm 122 µm 83 µm Disposition de irrégulière irrégulière régulière irrégulière la structure 4 à 6 étages par mm étagée

Résultats et Interprétations

Les descriptions anatomiques du bois des 4 espèces étudiées selon la liste des caractères anatomiques de IAWA (Wheeler et al., 1989) et Ravaomanalina et al. (2014) sont données en Annexe 5.

III.2. Etudes anatomiques comparatives et proposition de clé d’identification III.2.1. Etudes anatomiques comparatives Quatre (4) espèces de Dalbergia provenant d’un même site de la forêt de Kirindy sous les mêmes conditions écologiques ont été étudiées. Les observations et analyses ont été effectuées sur le bois de cœur ou duramen pour toutes les espèces. III.2.1.1.Caractères communs Les caractères suivants sont communs aux quatre espèces étudiées : - Section des vaisseaux ovale à circulaire - Eléments des vaisseaux courts - Groupement des vaisseaux : Présence des vaisseaux isolés, accolés radialement et accolés en amas, mais prédominance de vaisseaux isolés - Disposition des ponctuations intervasculaires : alternes et polygonales - Taille et forme des ponctuations radiovasculaires : identique aux ponctuations intervasulaires - Présence des thylles cellulosique et lignifiée dans les vaisseaux - Présence des cristaux rhomboédriques dans les cellules de parenchyme axial - Cellules de parenchyme axial en files: un à deux cellules par file - Longueur des fibres courtes - Rayons homocellulaires avec exclusivement des cellules couchées

III.2.1.2. Caractères propres à chaque espèce Seuls les caractères stables c’est-à-dire se trouvant déjà dans les gènes de l’espèce sont comparés tels que : présence de cernes, arrangement des vaisseaux, type de cellules des rayons et le nombre des étages des rayons par mm axial. Par contre les autres caractères susceptibles de changement due aux conditions écologiques ou utilisés par la plante comme moyens d’adaptation aux conditions écologiques ne font pas l’objet de comparaison tels que : la taille, la densité, groupements des vaisseaux. Les quatre espèces se différencient généralement par le nombre d’étages de rayons par mm axial. Les cernes de croissance sont visibles chez Dalbergia cf. emirnensis et Dalbergia greveana, leurs bois sont poreux et leurs ponctuations intervasculaires sont opposées. Par contre les cernes de croissance de Dalbergia 37

Résultats et Interprétations

davidii et Dalbergia lemurica sont indistincts voire absents. Les caractères distinctifs des quatre espèces sont résumés dans le tableau 4. Tableau 4 : Caractères distinctifs des espèces cibles

Caractères D. cf. emirnensis D. greveana D. davidii D. lemurica

Cernes de visibles Invisibles / absents croissance Porosité Bois poreux Bois à pores diffus

Diamètre de la Bois initial : Gros Bois initial : Très Moyen lumière des gros vaisseaux Bois final : Petit Densité des Moyennement Rare 30(20-54) Moyennement Rare 17 (10-25) vaisseaux dense 36 (21-64) dense 17 (6-26)

Diamètre moyen Gros Moyen ponctuations intervasculaires

Parenchymes En chaînettes Diffus et en axiaux chaînettes apotrachéals Parenchymes Aliformes et en Aliformes losanges Aliformes Presque absent, axiaux manchons rarement en paratrachéals manchons Epaisseur des fine, moyenne et moyenne-épaisse très épaisse parois des fibres épaisse Largeur du rayon, 90 % unisériés 95 % unisériés 4 % unisériés 98 % unisériés en nombre de 10 % bisériés 5 % bisériés 95 % bisériés 2 % bisériés cellules. 1 % trisérié

Densité de 7 10 12 rayons Hauteur rayon 162 µm 122 µm 96 µm 83 µm

Structure étagée irrégulière irrégulière régulière irrégulière 4 à 6 étages par mm

III.2.2. Proposition d’une clé d’identification

Cette clé d’identification est basée sur le bois de cœur ou duramen des espèces cibles. Les quatre espèces étudiées proviennent d’un même site qui est la forêt de Kirindy. Généralement, les espèces de la partie occidentale de Madagascar avec une saison sèche marquée présentent des cernes de croissance. Ceci n’est pas le cas pour toutes les espèces, 2 parmi les 4 étudiées en présentent. Le nombre d'étages de rayons par mm peut être utile pour distinguer des genres et/ou des espèces, en particulier chez les Légumineuses qui comportent un grand nombre de taxa avec

Résultats et Interprétations des rayons étagés. Néanmoins, la structure étagée chez Dalbergia davidii, D. cf. emirnensis et D. lemurica est irrégulière, ce qui rend impossible le comptage. D’autres caractères pourraient être aussi utilisés pour séparer les espèces entre elles tels que le nombre de rayons par mm, la hauteur des rayons, et le diamètre moyen des ponctuations intervasculaires. La largeur des rayons pourrait aussi être utilisée: présence simultanément des uni-, bi- et trisériés. La prédominance des types d’un rayon à un autre peut être utilisée pour départager les espèces en 2 groupes : prédominance des unisériés et prédominance des bisériés. La clé d’identification des quatre espèces de Dalbergia de la forêt de Kirindy est donnée dans la figure 1.

Figure 1 : Cladogramme présentant la clé d’identification des 4 espèces cibles

Partie IV

DISCUSSION

Discussions

IV.1. Dalbergia cf. emirnensis

La distinction des espèces de Dalbergia entre elle est basée sur les caractères des fleurs et des fruits (Bosser & Rabevohitra 2002; 2005). Deux groupes d’espèces ont été identifiée par rapport à la taille des fleurs. Les identifications des matériels d’herbier à Paris dans le cadre d’une étude moléculaire ont montré l’existence d’espèces potentiellement nouvelles dans le genre Dalbergia. Dalbergia cf. emirnensis est parmi l’une d’entre elles. Le « cf. » indique qu’il s’agit d’une espèce dont ses caractéristiques anatomiques et/ou génétiques sont similaires à une espèce déjà décrite (http://www.myrmecofourmis.com). Dalbergia cf. emirnensis est similaire à l’espèce Dalbergia emirnensis Benth (www.tropicos.org ).

IV.2. Dalbergia greveana D’après Ravaomanalina et al. (2014), Dalbergia greveana provenant d’Ankarana présente un bois semi-poreux, présence simultanément de rayons uni- et bisériés avec prédominance des bisériés et nombre des rayons par mm supérieur à 10. Toutefois, les résultats d’analyses effectués sur un spécimen provenant de Kirindy ont montré un bois poreux, présence simultanément des rayons uni-, bi- et trisériés avec prédominance des bisériés et 7 rayons par mm en moyenne. Selon Détienne dans Insidewood, Dalbergia. greveana présente un bois à pores disséminés ou diffus et des rayons exclusivement unisériés. Ces différents résultats nous laissent penser que la structure anatomique de cette espèce varie selon les sites de collecte. De ce fait, une attention particulière doit être effectuée quant à l’origine ou provenance de ses bois reliés aux facteurs écologiques et climatiques. Ces principaux caractères distinctifs sont résumés dans le tableau 6. L’ensemble des caractères anatomiques selon Ravaomanalina et al. (2014) et Détienne (www.Insidewood.org) sont présentés en Annexe 6. Il est à noter que Détienne n’a pas mentionné s’il s’agit de bois de branche ou de tronc ni le lieu le collecte.

Discussions

Tableau 6 : Principaux caractères distinctifs de Dalbergia greveana Auteurs Ravaomanalina et al., Narivola Détienne Caractères (2014) (2016) www.insidewood.org Origine de l’échantillon Ankarana Kirindy - Porosité Bois semi-poreux Bois poreux Bois à pores diffus Largeur des rayons 1-2 cellules 1-3 cellules 1-3 cellules Prédominance Rayons bisériés Exclusivement unisériés Nombre des rayons par > 10 < 10 4-12 mm

IV.3. Dalbergia lemurica Bosser & R. Rabev. D’après Ravaomanalina et al. (2014), Dalbergia lemurica provenant de la forêt d’Orangea présente un bois à pores diffus. Le même résultat a été observé par cette étude mais ce qui n’est pas le cas pour Détienne (www.insidewood.org) : bois poreux et semi-poreux. Selon Ravaomanalina et al., (2014), l’espèce présente des rayons hétérocellulaires alors que notre étude et celle de Détienne ont trouvé des rayons homocellulaires constitués uniquement des cellules couchées. Cette différence mérite d’être vérifiée avec plus de répétitions de Dalbergia lemurica provenant de la forêt d’Orangea et même pour Kirindy. Si les rayons restent hétérocellulaires, ce caractère pourrait servir à identifier les espèces provenant de cette région. Le tableau 7 résume les caractères distinctifs de cette espèce. L’ensemble des caractères anatomiques selon Ravaomanalina et al. (2014) et Détienne (www.insidewood.org) sont présentés en Annexe 6. Tableau 7 : Caractères distinctifs de Dalbergia lemurica Auteurs Ravaomanalina et al. Narivola Détienne Caractères (2014) (2016) www.insidewood.org Origine de Orangea Kirindy - l’échantillon Porosité Bois à pores diffus Bois à pores diffus Bois poreux ou semi-poreux Composition Hétérocellulaire Homocellulaire cellulaire des rayons Largeur des rayons 1-2 cellules 1-2 cellules 1-3 cellules Prédominance rayons bisériés rayons unisériés - Nombre des rayons  10 4-12 par mm

Discussions

En général, l’anatomie du bois est la méthode la plus utilisée et appropriée pour identifier le bois qui n’est plus accompagné de feuilles, fleurs et fruits. En 1988, Normand a établi une clé de détermination de Dalbergia louvelii, D. maritima et Dalbergia sp. de Sambava. La clé a été basée sur le nombre de rayons par millimètre, le nombre de lignes d’étagement par millimètre, la densité et le diamètre des vaisseaux. Comme la densité et le diamètre des vaisseaux peuvent changer en fonction des conditions écologiques des sites de collecte, pour cette étude, seuls les caractères des rayons ont été utilisés dans la proposition de clé d’identification.

CONCLUSION ET

PERSPECTIVES

Conclusion et Perspectives

Au terme de ce travail, les objectifs de décrire les caractéristiques anatomiques et de proposer une clé d’identification des espèces de Dalbergia de la forêt de Kirindy, ont été atteints.

Quelques différences ont été observées sur les caractères anatomiques des quatre espèces étudiées permettant de dire que la première hypothèse préalablement fixé est vérifiée. Macroscopiquement, l’aubier et le duramen se diffère déjà par leur couleur. Le duramen est plus foncé que l’aubier et la confection des coupes minces à partir du duramen a été beaucoup plus difficile qu’avec l’aubier. Microscopiquement, le bois de duramen se diffère de celui de l’aubier par la présence des vaisseaux remplis d’extraits de substance. Dans notre cas, ces extraits ont été observés lors du ramollissement quand les blocs étaient imprégnés d’alcool à 30 %. La présence des thylles en abondance dans les vaisseaux du bois de cœur a été enregistrée lors de cette étude. De ce fait, ces différences entre le duramen et l’aubier nous permettent de dire que la deuxième hypothèse est vérifiée.

L’anatomie du bois de cœur ou duramen a permis d’identifier des caractères communs et/ou propres à chaque espèce. Les ponctuations intervasculaires et radiovasculaires disposées alternes et polygonales, la perforation simple, la structure étagée, les cellules de parenchyme axial en file avec un à deux cellules par file, et les parenchymes axiaux en chainettes, sont considérés comme des caractères communs aux espèces du genre Dalbergia. La présence des rayons homocellulaires constitués uniquement par des cellules couchées, la longueur courte des éléments des vaisseaux et des fibres constituent les caractères communs des quatre espèces de Dalbergia de la forêt de Kirindy. Dalbergia cf. emirnensis et Dalbergia greveana ont des bois poreux tandis que Dalbergia davidii et Dalbergia lemurica sont à pores diffus. La porosité, la hauteur, la largeur la prédominance des rayons et le nombre d’étages des rayons par mm axial sont considérés comme les caractères propres pour chaque espèce.

Au terme de cette étude, quelques perspectives de recherche méritent d’être citées : Les résultats obtenus sur l’anatomie du bois permettent la réalisation d’une clé de d’identification. Cette clé contribuera à la mise en œuvre du plan d’action (CoP17 doc. 55.2 Annexe 1) relatif à l’inscription de Dalbergia « Populations de Madagascar » dans l’Annexe II de la CITES, mis à jour lors de la 17ème Conférence des Parties. Cette étude a été basée sur les espèces de palissandre de Kirindy de la Région Menabe, l’extension de l’étude sur toute 43

Conclusion et Perspectives l’aire de répartition des quatre espèces étudiées devrait être poursuivie afin de pouvoir déterminer les éventuelles variations des caractères anatomiques intersites, de compléter et de valider les informations obtenues. Le véritable atout de cette étude est d’avoir fait les études anatomiques du bois de cœur ou duramen, la partie la plus recherchée et utilisée de la plante. Les études du bois de cœur devraient s’étendre sur les restes des espèces de Dalbergia. Toutefois, ceci n’est toujours pas possible car la taille des arbres sur le terrain constitue un facteur limitant à la collecte du bois de cœur. Les classes de diamètre du tronc avec duramen ne sont plus toujours disponibles sur le terrain. Des études approfondies sur les espèces ayant de duramen disponible dans la nature devraient être priorisées afin d’avoir un outil fiable et réaliste.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

ET WEBOGRAPHIQUES

bibliographiques et webographiques Références

Abramoff, M. D., Magelhaes P. J. et Ram S. J. 2004. Image processing with Image J. Biophotonics International vol 11. No7.pp: 36-42.

Andriambanona, R. L. D. 2001. Analyse de la filière Palissandre (Dalbergia sp.) dans les régions de Morondava et de Mahajanga. Mémoire de fin d’études. ESSA. 150p.

Andriambanona, R., Isle de Beauchaine, C., Lefevre, B., Rasamoelina, M. 2001. Etude de la filière Dalbergia sp (palissandre) à Madagascar. Tome 1 : Etude socioéconomique de la filière. FOFIFA. ESSA Forêts. CIRAD.DGEF ,73p.

Anonyme., 2008. Filière bois de rose: Entre mythe et réalité.

Madagasikara soa 04-02-2008.http://www.madagasikarasoa.com/ index.php/Chroniquespolitiques/Filière-Bois-de-rose-Entremythe- et-realite.html> téléchargé le 18 XI 2009.)

Anon, 2014. La capitalisation des échantillons de Dalbergia (FABACEAE) et de Diospyros (EBENACEAE) de Madagascar dans l’Annexe II de la CITES. Missouri Botanical Garden (MBG). Antananarivo. Madagascar.

Autorité scientifique CITES flore et DBEV, 2010. Evaluation écologique de quelques espèces de bois précieux les plus commercialisées à Madagascar (bois d’ébène, palissandre et bois de rose). Rapport final WWF. 97p.

Barrett, M. A., Brown, J. L., Morikawa M. K., Labat, J. N. et Yoder, A. D. 2010. CITES designation for endangered rosewood in Madagascar. Science vol 328.pp: 1109-1110.

Bosser, J. et Rabevohitra, R., 2005. Espèces nouvelles dans le genre Dalbergia (Fabaceae, Papilionoideae) à Madagascar. Adansonia, Sér. 3. vol 27. No 2. pp: 209-216.

Caramel, L. 2015. China's rosewood craving cuts deep into Madagascar rainforest. Retrieved from the http://www.theguardian.com/environment/2015/feb/16/rosewood-madagascar-china- illegal-rainforest)

CITES, 2013. Examen des propositions d’amendement des annexes I et II: Propositions 58 et 63. 16ème session de la Conférence des Parties de la CITES. Bangkok, Thaillande.

Cornet, A. 1974. Essai de cartographie bioclimatique à Madagascar : Notice explicative n° 55. ORSTOM. Tananarive. 41p. 45

bibliographiques et webographiques Références

DBEV et Association Reniala. 2010. Proposition d’intégration des espèces de bois précieux de Madagascar dans l’Annexe III de la CITES : Dalbergia spp. Et Diospyros spp. Antananarivo. 15p.

DBEV., Autorité Scientifique CITES flore, 2010. Espèces de bois précieux les plus commercialisées de Madagascar : Cas des genres Dalbergia et Diospyros. Faculté des sciences de l’Université d’Antananarivo, WWF. Madagascar.

Demaison, A., 1958. Le palissandre de Madagascar .Revue internationale des produits coloniaux, pp 58-59.

Detienne, P., 2016. Wood of Madagascar. CIRAD. www.insidewood.org

Du Puy, D. J., Labat, J. N., Rabevohitra, R., Villiers, J. F., Bosser., J. et Moat, J. 2002. The leguminosae of Madagascar. Royal Botanic Gardens, Kew. 737p.

Espinoza, E., Lancaster, C. 2012. Analysis of select Dalbergia and trade timber using direct analysis in real time and time-of-flight mass spectrometry for CITES enforcement. Rapid Commun. Mass Spectrom. 26, pp: 1147–1156

Faramalala, M. H. et Rajeriarison, C. 1999. Nomenclature des formations végétales de Madagascar. ANGAP. 42p.

Ganzhorn, J. U., Sorg, J. P. 1996. Ecology and economy of a tropical dry forest in Madagascar. (eds) Primate report, 46-1: 1-382

Gilpin, A., 1996. Dictionary of environment and sustainable development. Wiley& Sons,

New York, USA, 247p.

Global Witness and Environmental Investigation Agency (EIA), 2009. Mission d’investigation, trafic de bois précieux à Madagascar. Rapport, 19p.

Global Witness and Environmental Investigation Agency, 2010. Rapport d'enquête sur le commerce mondial des bois précieux malgaches : bois de rose, ébène et palissandre. Inc. Etats Unis. 33p.

GSPM. 2011a. Liste rouge des plantes vasculaires endémique de Madagascar. Antananarivo, 188p.

bibliographiques et webographiques Références

Hassold, S. S., 2015. Molecular identification of Malagasy Dalbergia species (Rosewood) for biodiversity conservation. Thèse doctorat. MSc ETH Biology, ETH Zurich. 161p

Humbert, H., 1955. Les territoires phytogéographiques de Madagascar. In Colloques internationaux du C.N.R.S., LIX: Les divisions écologiques du Monde. Année Biologique 3ème series, 31, 5-6: 439- 448.

Mabberley, D. J. 2008. Mabberley plant book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. University of Washington Botanic Gardens. Seattle. 3rd Edition. 1040p.

MBG, 2016. Catalogue of the Vascular Plants of Madagascar. MBG, St. Louis, U.S.A. & Antananarivo, Madagascar. In http://www.tropicos.org: 20 avril 2016

MEFT, USAID, CI, 2009. Évolution de la couverture des forêts naturelles à Madagascar, 1990-2000-2005. 58 p)

Metcalfe, C. et Chalk, L. 1950. Anatomy of the dicotyledones.Vol1. Clarendon Press, Oxford. 724p.

Moat, J. et Smith, P. 2007. Atlas de la végétation de Madagascar. Royal Botanic Gardens, Kew. 123p

Normand, D. 1972. Manuel d’identification des bois commerciaux. Tome 1. Centre technique forestier tropical. 171p.

Normand, D. et Paquis, J. 1976. Manuel d’identification des bois commerciaux. Tome 2. Centre technique forestier tropical. 335p

Normand, D. 1988. A propos des bois de rose de Madagascar. Bois et Forêts des Tropiques, No 217, 3e trimestre. pp: 89- 94.

Perrier de la Bathie, H. 1921. La végétation malgache. Ann. Mus. Colon. Marseille Sér. 3, vol 9. 268p.

Rakotondravony, L. R. 2016. Lutte contre le trafic de bois précieux : Le procès de Singapour rattrape le gouvernement. In. L’express de Madagascar. p3.

bibliographiques et webographiques Références

Rakoto Joseph., F. N. 2013, Anatomie et analyse de la croissance en épaisseur de Dalbergia baronii et de Dalbergia monticola dans la forêt classé d’Ambohilero, Didy Ambatondrazaka. Mém. DEA. Ecologie végétale. Univ Antananarivo. 94p.

Rakouth, B. 1988. Ecological anatomy: examples from some Malagasy Dalbergia (Leguminosae). In: Rakotovao, L., Barr, V. et Sayer, J. (eds.). Equilibre des Ecosystèmes Forestiers à Madagascar. Acte d’un séminaire International. pp: 269-273.

Rakoto Joseph, F. N., Ravaomanalina, B. H., Schweingruber, F. H., Buntgen, U. 2016. Anatomy of some look-alike species of Dalbergia and Diospyros wood and some useful woods from Madagascar with special focus on wood identification. 144p ravaomanalina, b. h., crivellaro, a., schwengruber, f. h. 2014. Stem anatomy of Dalbergia and Diospyros from Madagascar with special focus on wood identification. 124p

Ravaomanalina, B. H., Rakotoarison, F., Rakoto Joseph, F. N., Rakouth, B. et Roger, E. 2011. Anatomie du bois de quelques espèces de Dalbergia et de Diospyros de Madagascar. Rapport WWF. 26p.

Razafimamonjy, N. 2011. Dynamique des populations des trois espèces de Dalbergia (Dalbergia chlorocarpa Viguier, Dalbergia lemurica Bosser. et R. Rabev., Dalbergia purpurascences Baillon.) dans la forêt dense sèche de Kirindy- Morondava – Thèse doctorat. Ecologie végétale. Univ Antananarivo. 125p.

Shah, A., Rahim, S., Bhatti, K. H., Khan, A., Din, N., Imran, M., Iqbal, J. 2015. Ethnobotanical study and conservation status of trees in the district Sargodha, Punjab, Pakistan. ΦYTON, 84, pp:34-44.

Ruzin, S. E.1999. Plant microtechnique and microscopy. Oxford University Press, New York.

Schatz, G. 2001. Flore générique des arbres de Madagascar. Royal Botanic Gardens, Kew et Missouri Botanical Garden. Grande Bretagne. 501p.

Treanor, N. B. 2015. China's Hongmu Consumption Boom: Analysis of the Chinese Rosewood Trade and Links to Illegal Activity in Tropical Forested Countries.Washington D.C.: Forest Trends. )

UICN 2006. Catégories et critères de l’UICN pour la Liste Rouge. Version 3.1. 37 p 48

bibliographiques et webographiques Références

Wheeler E. A., Baas, P. et Gasson, P. 1989. IAWA List of microscopic features for hardwood identification. IAWA Bull. 10(3) 219-332.

WEBOGRAPHIE

APG. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161(2), pp: 105-121 Catalogue of the vascular plants of Madagascar https://cites.org http://www.myrmecofourmis.com Inside wood www.kirindyforest.org www.plantlist.org www.tropicos.org

ANNEXES

Annexe 1 : Données climatiques de Morondava (Année 2010-2015)

Mois Janv Févr Mars Avril Mai Juin Juillet Août Sept Oct Nov Dec P° 460 455,3 104,8 0 0 0 0 0 0 0 13 48,4 T°moy 28,2 24,1 27,9 26,7 24,2 22,7 22,4 22,2 21,9 24,9 26,3 28,3 T° 31,3 24,5 31,5 31,1 30,2 28,6 29,2 28,8 28,2 30,4 30,8 32 max T°min 25,1 23,7 24,4 22,4 18,2 16,9 15,8 15,6 16,6 19,5 21,8 24,6

Annexe 2: Etapes de coloration des coupes

Solution Durée

1 Eau de Javel 10mn

2 Eau distillée 10mn

3 Acide acétique 5mn

4 Eau distillée 10mn

5 Alcool 50% 5mn

6 Safranine O +Astra blue 5mn

7 Alcool 75 % 5mn

8 Alcool 96 % 5mn

9 Alcool 100 % 5mn

Annexe 3 : Protocole de macération

. Identifier tous les cernes de croissances de l’échantillon de bois de la moelle à l’écorce. . Prélever les morceaux de bois dans chaque cerne. . Préparer une solution de : - 5 parts d’Acide acétique glacial 100%. I

- 4 parts d’eau distillée.

- 1 part de H2O2. . Mettre les différents morceaux de bois, cerne par cerne, dans la solution précédente à l’étuve (56°C) pendant 2 à 3 jours. . Vérifier si les échantillons de bois sont translucide ; si non remettre à nouveau dans l’étuve pour 2 à 3 jours. . Rincer les échantillons 3 fois dans l’eau distillée pendant plusieurs heures puis laisser toute une nuit les échantillons dans l’eau distillée. . Placer les échantillons dans la safranine 2 à 3 minutes puis mettre dans l’alcool à 50% pour éliminer l’excès de la safranine. . Placer une fine quantité de l’échantillon sur la lame de manière à bien disperser les fibres puis couvrir une lamelle. . Mesurer au moins 50 fibres entières pour chaque cerne à l’aide du microscope afin d’avoir une moyenne représentative.

Annexe 4 : Listes de 48 espèces de Dalbergia de Madagascar et leur localisation

Noms Noms scientifiques et auteurs commerciaux Localités 1. Dalbergia abrahamii Bosser & R. Rabev. Palissandre Ouest et Sud 2. Dalbergia andapensis Bosser & R. Rabev. Palissandre Est 3. Dalbergia aurea Bosser & R. Rabev. Palissandre Est et Centre 4. Dalbergia baronii Baker Palissandre Est 5. Dalbergia bathiei R. Vig. Palissandre Est 6. Dalbergia bojeri Drake Palissandre Est 7. Dalbergia brachystachya Bosser & R. Rabev. Palissandre Est et Centre 8. Dalbergia bracteolata Baker Palissandre Ouest et Sud 9. Dalbergia campenonii Drake Palissandre Est et Centre 10. Dalbergia capuronii Bosser & R. Rabev. Palissandre Est et Centre 11. Dalbergia chapelieri Baill. Palissandre Est 12. Dalbergia chlorocarpa R. Vig. Palissandre Ouest et Sud

13. Dalbergia davidii Bosser & R. Rabev. Palissandre Ouest et Sud 14. Dalbergia delphinensis Bosser & R. Rabev. Palissandre Est 15. Dalbergia emirnensis Benth. Palissandre Ouest et Sud 16. Dalbergia erubescens Bosser & R. Rabev. Palissandre Est et Centre 17. Dalbergia gautieri Bosser & R. Rabev. Palissandre Est 18. Dalbergia glaberrima Bosser & R. Rabev. Palissandre Ouest et Sud 19. Dalbergia glaucocarpa Bosser & R. Rabev. Palissandre Ouest et Sud 20. Dalbergia greveana Baill. Palissandre Ouest et Sud II

21. Dalbergia hildebrandtii Vatke Palissandre Ouest et Sud 22. Dalbergia hirticalyx Bosser & R. Rabev. Palissandre Est et Centre 23. Dalbergia humbertii R. Vig. Palissandre Ouest et Sud 24. Dalbergia lemurica Bosser & R. Rabev. Palissandre Ouest et Sud 25. Dalbergia louvelii R. Vig. Bois de rose 26. Dalbergia madagascariensis Vatke Palissandre Est 27. Dalbergia manongarivensis Bosser & R. Rabev. Palissandre Est 28. Dalbergia maritima R. Vig. Palissandre Est 29. Dalbergia masoalensis Bosser & R. Rabev. Palissandre Est 30. Dalbergia mollis Bosser & R. Rabev. Palissandre Est 31. Dalbergia monticola Bosser & R. Rabev. Bois de rose Ouest et Sud 32. Dalbergia neoperrieri Bosser & R. Rabev. Palissandre Est 33. Dalbergia normandii Bosser & R. Rabev. Bois de rose Ouest et Sud 34. Dalbergia occulta Bosser & R. Rabev. Palissandre Est 35. Dalbergia orientalis Bosser & R. Rabev. Palissandre Est 36. Dalbergia peltieri Bosser & R. Rabev. Palissandre Est 37. Dalbergia pervillei Vatke Palissandre Ouest et Sud 38. Dalbergia pseudobaronii R. Vig. Palissandre Ouest et Sud 39. Dalbergia pseudoviguieri Bosser & R. Rabev. Palissandre Ouest et Sud 40. Dalbergia purpurascens Baill. Bois de rose Est 41. Dalbergia suaresensis Baill. Palissandre Ouest et Sud 42. Dalbergia trichocarpa Baker Palissandre Ouest et Sud 43. Dalbergia tricolor Drake Palissandre Ouest et Sud 44. Dalbergia tsaratananensis Bosser & R. Rabev. Palissandre Ouest et Sud 45. Dalbergia tsiandalana R. Vig. Palissandre Est et Centre 46. Dalbergia urschii Bosser & R. Rabev. Palissandre Ouest et Sud 47. Dalbergia viguieri Bosser & R. Rabev. Palissandre Ouest et Sud 48. Dalbergia xerophila Bosser & R. Rabev. Bois de rose Ouest et Sud

III

Annexe 5: Les caractères anatomiques avec les caractères de l’IAWA des quatre espèces cibles

Code IAWA Anatomie du bois D. davidii D. cf. emirnensis D. greveana D. lemurica

Cernes de croissances

1 cernes bien visibles x x x _

2 invisibles ou absents _ _ _ x

b Différence prononcée du diamètre des Vaisseaux _ x x _

VAISSEAUX

3 à zones poreuses _ x _ _

4 à zones semi-poreuses _ _ x _

ARRANGEMENT DES VAISSEAUX

6 en plages tangentielles _ x x _

7 en files ou plages obliques ou radiales _ _ x x

8 en flammes x _ _ _ Vaisseaux sans disposition particulière 8.1 _ x _ _

GROUPEMENT DES VAISSEAUX Vaisseau solitaire et vaisseau accolé simultanément 9.1 présent x x x x

11 accolés en amas x x x x

CONTOUR DES VAISSEAUX ISOLEES _ _ _ _

circulaire X X X X

TYPES DE PERFORATION

13 simples x x x x PONCTUATIONS INTERVASCULAIRES : DISPOSITION ET TAILLE

22 alterne x x x x

23 en polygone x x _ _ Diamètre moyen (vertical) des ponctuations intervasculaires

26 moyennes (7–10 µm) x _ _ x

27 grosses (plus de 10 µm) _ x x _ PONCTUATIONS INTERVASCULAIRES (présence d'ornements) X X X X

VAISSEAUX RAY PITTING

30 distinctement aréolées x x x x

rondes ou anguleuses 31 x _ _ x Ponctuations radiovasculaires de type et taille 33.1 uniques x _ _ x Ponctuations radiovasculaires présentes dans tout 35.1 le rayon x x _ x Présence d’épaississements spiralés dans les 36 éléments de vaisseaux _ x _ _

37 dans tout le corps des éléments de vaisseaux _ x _ _ IV

DIAMÈTRE TANGENTIEL MOYEN DE LA LUMIÈRE DES VAISSEAUX

40 petit (moins de 50 µm) _ x _ _

41 moyen (50–100 µm) x x _ x

42 gros (100–200 µm) x x _ _

43 . très gros (plus de 200 µm) _ x _ _ Présence de vaisseaux de deux tailles distinctes 45 (bois à zones poreuses exclues) _ _ _ _

VAISSEAUX par mm²

47 rares (5–20) _ _ _ x

48 moyennement nombreux (20–40) x x _ _

LONGUEUR MOYENNE DES ÉLÉMENTS DE VAISSEAUX

52 courts (moins de 350 µm) x x x x

THYLLES ET DEPOTS DANS LES VAISSEAUX

56 à parois mince x x x x

57 scléreux x x x x

TRACHÉIDES ET FIBRES

FIBRE

61 simples à étroitement aréolées x x x x

PRESENCE DES FIBRES CLOISONNEES

66 présence de fibres cloisonnées et non cloisonnées x _ _ _ EPAISSEUR DES PAROIS DES FIBRES

68 à parois minces _ x _ _

69 à parois d'épaisseur moyenne x x x _

70 à parois épaisses x x x x

LONGUEUR DES FIBRES

71 courtes (moins de 900 µm) x x x x

PARENCHYME AXIAL

75.1 Présence de parenchyme axial x x x x

PARENCHYME AXIAL APOTRACHÉAL

76 cellules isolées disséminées _ _ x x

77 en chaînettes x x _ x

PARENCHYME AXIAL PARATRACHÉAL

79 en manchon _ x _ x

80 aliforme _ x _ _

81 aliforme en losange _ _ x _

82 aliforme en ailes x x _ _

BANDES DE PARENCHYMES

86 fines, jusqu'à 3 cellules de large _ x x _ V

TYPES DE CELULLES DU PARENCHYME AXIAL/ LONGUEUR FILE

90 Cellules de parenchyme axial fusiforme x x x x

91 en files : 2 cellules par file x x x x

96.1 Rayon uni et bisériés simultanément présent _ _ x _

Hauteur des rayons < 100 µm 102.1 x _ _ x

Hauteur des rayons 100 – 200 µm 102.2 _ x x _

RAYONS : COMPOSITION CELLULARE

Type de cellules des rayons homocellulaires 104 couchées x x _ x

RAYONS PAR MILLIMETTRE

115 4-12 /mm x x x x

116 ≥ 12 /mm x x x x

STRUCTURE ÉTAGÉE

118 tous les rayons étagés x _ x _ certains rayons étagés, d'autres non (selon leur 119 taille) _ _ _ x

Parenchyme axial (si structure étagée) étagé 120 x _ x x

121 Fibres étagées x _ x x Disposition des étages (des éléments étagés) 122 irrégulière x x _ x

123 Nombre d'étages de rayons, par mm axial

DEPOT MINERAUX

Type de cristaux

136 rhomboédriques x x x x

137 dressées et/ou carrées x x _ x Cristaux contenus dans des cellules de parenchyme 142 axial, x x x x AUTRES DIAGNOSTICS DES CARACTERISTIQUES DES CRISTAUX _ _ _ _

154 Un seul cristal par loge x x x x Nombre de cristaux par cellule ou par loge de 155.1 même taille x x x x

180 Madagascar, Maurice, Réunion, Comores x x x x

189 Arbre x x x x

190 Arbuste x x _ x

192 Importance commerciale de bois x x x x

196 Duramen à couleur plus foncé que l'aubier x x x x

Annexe 6: Caractéristiques anatomiques du bois des espèces ciblent selon Ravaomanalina et al. (2014) et Détienne (insidewood)

Dalbergia emirnensis Dalbergia greveana Dalbergia lemurica Ravaomanalina Detienne Ravaomanalina Detienne Ravaomanalina Detienne et al., 2014 Insidewood et al., 2014 Insidewood et al., 2014 Insidewood Code IAWA Caractères Cernes de croissance 1 cernes bien visibles _ _ X _ _ X 2 invisibles ou absents X X X X X _

VAISSEAUX

POROSITE 3 à zones poreuses _ _ _ _ _ X 4 à zones semi-poreuses _ X X _ _ X à pores 5 disséminés=diffus X X _ X X _

GROUPEMENT DES VAISSEAUX exclusivement isolés 9 (plus de 90%) X _ X _ X _ Vaisseaux isolés et accolés radialement par 2-3 simultanément 9.1 présents X _ X _ _ _

TYPES DE PERFORATION 13 simples X X X X X X

PONCTUATIONS INTERVASCULAIRES : DISPOSITION ET TAILLE 22 alterne X X X X X X 23 en polygone _ X _ X _ X Diamètre moyen (vertical) des ponctuations intervasculaires 25 fines (4–7 µm) _ _ X _ _ _ 26 moyennes (7–10 µm) X X _ X X X

PONCTUATIONS INTERVASCULAIRES (présence d'ornements) 29 ornées _ X X X X X

VAISSEAUX RADIOVASCULAIRES 30 distinctement aréolées X X X X X X

DIAMÈTRE TANGENTIEL MOYEN DE LA LUMIÈRE DES VAISSEAUX 41 moyen (50–100 µm) _ _ _ _ X _ 42 gros (100–200 µm) X X X X _ X . très gros (plus de 200 43 µm) _ _ _ X _ _ Présence de vaisseaux de deux tailles distinctes 45 (bois à zones poreuses _ _ _ X X _ VII

exclues)

VAISSEAUX par mm² 47 rares (5–20) _ X X X X _ moyennement nombreux 48 (20–40) x X _ _ _ X 49 nombreux (40–100) _ _ _ _ _ X

LONGUEUR MOYENNE DES ÉLÉMENTS DE VAISSEAUX 52 courts (moins de 350 µm) X X X X X X 53 moyens (350–800 µm) _ _ _ X _ X

THYLLES ET DEPOTS DANS LES VAISSEAUX Présence de gommes et autres dépôts dans le bois 58 de cœur des vaisseaux X X X X X _

TRACHÉIDES ET FIBRES Ponctuations des fibres _ simples à étroitement 61 aréolées X X X X X X Présence des fibres cloisonnées _ présence de fibres cloisonnées et non 66 cloisonnées X X X X X X

EPAISSEUR DES PAROIS DES FIBRES à parois d'épaisseur 69 moyenne X X X X _ X 70 à parois épaisses _ X _ _ X X

LONGUEUR DES FIBRES courtes 71 (moins de 900 µm) _ X _ X _ X moyennes 72 (900–1600 µm) _ X _ X _ X longues 73 (plus de 1600 µm) _ X _ X _ X

PARENCHYME AXIAL

PARENCHYME AXIAL APOTRACHÉAL cellules isolées 76 disséminées _ X _ X _ X 77 en chaînettes _ X X X X X

PARENCHYME AXIAL PARATRACHÉAL 79 en manchon X X X _ X X 80 aliforme _ X _ X X X 82 aliforme en ailes _ X _ X _ X

BANDES DE PARENCHYMES

épaisses de plus de trois 85 cellules X X _ _ _ _ fines, jusqu'à 3 cellules 86 de large _ X _ X X X

VIII

en bandes plus larges que 89 les rayons _ X _ X _ X

TYPES DE CELULLES DU PARENCHYME AXIAL/ LONGUEUR FILE Cellules de parenchyme 90 axial fusiforme X X X X X X en files : 2 cellules par 91 file X X X X X X en files : 3 à 4 cellules 92 par file _ X _ X _ X Largeur des rayons Rayons uni- et bisériés 96.1 simultanément présents _ _ _ X _ _ 97 Rayons 1–3 sériés X X X X X X

Hauteur des rayons Hauteur des rayons 100 – 102.2 200 µm X _ _ _ _

RAYONS : COMPOSITION CELLULARE Type de cellules des rayons homocellulaires 104 couchées X X X X X X

RAYONS PAR MILLIMETTRE 115 4-12 /mm _ X X X X X 116 ≥ 12 /mm X _ _ _ _ _

STRUCTURE ÉTAGÉE 118 tous les rayons étagés X X X X X X certains rayons étagés, d'autres non (selon leur 119 taille) _ _ X X _ _ Parenchyme axial (si 120 structure étagée) étagé X X X X X X 121 Fibres étagées X X _ _ _ _ Disposition des étages (des éléments étagés) 122 irrégulière _ _ X X _ _

Type de cristaux 136 rhomboédriques X X X X X X 138 couchées X _ X X _ _ Cristaux contenus dans des cellules de 142 parenchyme axial, X X X X X X Afrique continentale tropicale et des îles 178 adjacentes X X _ X X X Madagascar, Maurice, 180 Réunion, Comores X X X X X X 189 Arbre X X X X X 190 Arbuste X X _ _ _ _ Importance commerciale 192 de bois X X _ _ _ _ Moyenne de base, 0,40- 194 0,75 _ _ _ X _ X Gravité spécifique de 195 base élevée,> = 0,75 _ X X X IX

Duramen à couleur plus 196 foncé que l'aubier X X X X X X Bois de cœur essentiellement brun ou 197 nuances de brun _ X _ X _ X Bois de cœur essentiellement rouge ou 198 nuances de rouge _ X _ X _ X 201 Bois de cœur aux rayures _ X _ X _ X Le bois de cœur n'est pas 202 comme ci-dessus _ X _ X _ _

Title: Identification tool of heartwood for four Dalbergia species from Kirindy forest, Morondava, Menabe region

Auteur: Satila Gilberte NARIVOLA

ABSTRACT Dalbergia species of rosewood and palisander are currently the most sought after for their technological characteristics. These resources, listed in CITES Appendix II, are now confronted with the general problems of ecological degradation and rational management especially specimen identification. An identification tool based on the wood anatomical characteristics produced in order to implement the plan of action on the precious woods of Madagascar. This study was carried out on the heartwood of four Dalbergia species occurring to Kirindy forest. The anatomy of heartwood allowed us to identify common and / or species- specific characteristics. Alternating and polygonal intervessel pits and vessel ray-pitting, simple perforation, storied structure, fusiform parenchyma cells with two cells per parenchyma strand, axial parenchyma diffuse in aggregates, are considered as common features for Dalbergia species. All ray cells procumbent, vessel element and fiber length short are considered as common features for the four Dalbergia species from Kirindy forest. Porosity, rays width, number of ray tiers per axial mm and height are specific species features for each species. The Heartwood differs from the sapwood by the deposits of extracts of substance and the presence of the tyloses in the vessels. The results of this study will be used for a better knowledge of the Dalbergia species from Madagascar. They provide a reliable identification tool based on the heartwood anatomical characteristics intended to support CITES to identify the main taxa as they are trade and to help the customs ones to identify wood with circulate the port for controlling the trade well that it’s national and/or international.

Key words: Wood anatomy, palisander, heartwood, identification tool, Dalbergia davidii, Dalbergia cf. emirnensis, Dalbergia greveana, Dalbergia lemurica, Kirindy, Madagascar

Supervisor: Dr. Bako Harisoa RAVAOMANALINA

Titre : Outil d’identification anatomique de duramen de quatre espèces de Dalbergia de Morondava, Région Menabe

Auteur : Satila Gilberte NARIVOLA

RESUME Les espèces du genre Dalbergia regroupant les bois de rose et les palissandres sont actuellement les plus recherchées pour leurs caractéristiques technologiques. Ces ressources, inscrites à l’Annexe II de la CITES, sont désormais confrontées aux problèmes généraux de dégradation écologique et de gestion rationnelle mais surtout d’identification. Un outil d’identification basé sur les caractéristiques anatomiques du bois a été réalisé afin de mettre en œuvre le plan d’action sur les bois précieux de Madagascar. Cette étude a été effectuée sur le bois de cœur de quatre espèces de Dalbergia de la forêt de Kirindy. L’anatomie du bois de cœur nous a permis d’identifier des caractères communs et/ou propres à chaque espèce. Les ponctuations intervasculaires et radiovasculaires alternes et polygonales, la perforation simple, la structure étagée, les cellules de parenchyme axial en file avec deux cellules par file, et les parenchymes axiaux en chainettes, sont considérés comme des caractères communs aux espèces du genre Dalbergia. La présence des rayons homocellulaires constitués uniquement par des cellules couchées, la longueur courte des éléments des vaisseaux et des fibres constituent les caractères communs aux quatre espèces de Dalbergia de la forêt de Kirindy. La porosité, la hauteur, le nombre d’étages de rayons par mm axial, la largeur et la prédominance des rayons sont considérés comme les caractères propres à chaque espèce. Le duramen se diffère de l’aubier par les dépôts d’extraits de substance et la présence des thylles dans les vaisseaux. Les résultats de cette étude serviront à une meilleure connaissance des espèces de Dalbergia de Madagascar. Ils fournissent un outil d’identification fiable basé sur les caractères anatomiques du duramen destinés à appuyer la CITES dans l’identification des principales espèces lors de leur commercialisation et d’aider les douanières à identifier les bois qui circulent au port pour bien contrôler le commerce que ce soit national et/ou international.

Mots clés : Anatomie du bois, palissandre, duramen, outil d’identification, Dalbergia davidii, Dalbergia cf. emirnensis, Dalbergia greveana, Dalbergia lemurica, Kirindy, Madagascar

Rapporteur: Dr. Bako Harisoa RAVAOMANALINA