Anatomie Du Bois De Quelques Espèces De Dalbergia Du Nord De Madagascar (Régions BOENY Et DIANA)

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO DOMAINE SCIENCES ET TECHNOLOGIES MENTION BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES

Mémoire pour l’obtention du diplôme de MASTER Parcours : SYSTEMATIQUE ET GESTION DURABLE DE LA DIVERSITE VEGETALE (SYGEDUR)

Anatomie du bois de quelques espèces de Dalbergia du Nord de Madagascar (Régions BOENY et DIANA)

Présenté par Maherihaja Ravaka Andrianina RAKOTOMALALA

Soutenu publiquement le 30 décembre 2016 Devant le jury composé de :

Président : Pr. Bakolimalala RAKOUTH Rapporteur : Dr. Bako Harisoa RAVAOMANALINA Examinateur : Dr. Harison RABARISON

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO DOMAINE SCIENCES ET TECHNOLOGIES MENTION DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES

Mémoire pour l’obtention du diplôme de MASTER Parcours : SYSTEMATIQUE ET GESTION DURABLE DE LA DIVERSITE VEGETALE (SYGEDUR)

Anatomie du bois de quelques espèces de Dalbergia du Nord de Madagascar (Régions BOENY et DIANA)

Présenté par

Maherihaja Ravaka Andrianina RAKOTOMALALA

Soutenu publiquement le 30 décembre 2016 Devant le jury composé de :

Président : Pr. Bakolimalala RAKOUTH Rapporteur : Dr. Bako Harisoa RAVAOMANALINA Examinateur : Dr. Harison RABARISON

Titre des photos sur la couverture

a) Fruit de Dalbergia greveana b) Inflorescences de Dalbergia monticola c) Rondins de bois de rose d) Coupe transversale du tronc Dalbergia mollis e) Bois de cœur de Dalbergia louvelii f) Coupe longitudinale radiale du tronc de Dalbergia mollis

Je dédie ce livre à mes très chers parents, pour leur amour, leur encouragement et leur soutien permanent depuis toujours et pour toujours,

à ma nièce Miranty qu'elle trouve ici un modèle à suivre

Remerciements

Au terme de cette étude, je remercie Dieu et toutes les personnes qui ont contribué à sa réalisation. Par ce petit mot je vous adresse à tous ma profonde gratitude à / au : Aux membres de jury :  Professeur Bakolimalala RAKOUTH, Enseignant-chercheur à la Mention Biologie et Ecologie Végétales (MBEV), Domaine Sciences et Technologies, Université d’Antananarivo, qui malgré ses responsabilités a accepté de présider ce mémoire.  Docteur Bako Harisoa RAVAOMANALINA, Enseignant-chercheur à la Mention Biologie et Ecologie Végétales (MBEV), Domaine Sciences et Technologies, Université d’Antananarivo, encadreur scientifique et rapporteur de ce travail pour sa disponibilité, sa confiance et son soutien permanent.  Docteur Harison RABARISON, Enseignant-chercheur à la Mention de Biologie et Ecologie Végétales (MBEV) Domaine Sciences et Technologies, Université d’Antananarivo, qui m’a fait le grand honneur d’examiner ce mémoire et d’apporter de précieux critiques constructives pour l’amélioration du travail. Mes remerciements aussi à :  monsieur Richard RANDRIANAIVO et toute l’équipe du Missouri Botanical Garden.  tous les enseignants, en particulier au Dr Mijoro RAKOTOARINIVO, le personnel technique et administratif de la Mention Biologie et Ecologie Végétales.  mes consœurs du labo Ravo, Satila, Mino et Felana  mes grand parents, mes parents, ma sœur Tsihafoy, mon beau-frère Tiavina et toute ma famille tout particulièrement mon oncle Mihaja.  tous mes ami(e)s.

A tout ceux qui ont apporté leur pierre à l’édifice : un grand merci à tous, puissiez – vous être fiers de moi!

SOMMAIRE

Liste des cartes……………………………………………………………………… iv Liste des tableaux…………………………………………………………………… iv Liste des planches…………………………………………………………… ……... iv Liste des photos…………………………………………………………… ……….. v Liste des figures……………………………………………………………. ……… vi Liste des abréviations…………………………………………………………… …. vii Liste des annexes…………………………………………………………… ……..... vii Glossaire…………………………………………………………… ………………. viii Introduction…………………………………………………………… …………….. 1 Partie 1 : GENERALITES………………………………………………………… 3 I-1 GENERALITES SUR LE GENRE……………………………………………… 3 I-1-1 Position systématique du genre………………………………………… 3 I-1-2 Description morphologique…………………………………………….. 3 I-1-3 Répartition géographique………………………………………………. 4 I-1-4 Rôles de l’espèce dans son écosystème………………………………… 5 I-1-5 Utilisations…………………………………………………………… .. 6 I-1-6 Commerce international……………………………………………….. 6 I-1-7 Menaces et statut de conservation ………………………………...... 7 I-2 MILIEUX D’ETUDE…………………………………………………………… 7 I-2-1 Localisation géographique…………………………………………….. 7 I-2-2 Climat…………………………………………………………… ……. 7 I-2-3 Flore et végétation……………………………………………………… 8 Partie 2 : MATERIELS et METHODES…………………………………………… 11 II-1.MATERIELS BIOLOGIQUES………………………………………………… 11 II.2. METHODES D’ETUDE……………………………………………………….. 17 II-2-1. Bibliographie et Webographie………………………………………... 17 II-2-2 Collecte des échantillons……………………………………………… 17

II-2-3 Préparation de l’échantillon…………………………………………… 18 II-2-4 Etude anatomique……………………………………………………………. 18 II-2-5 Observations et mesures……………………………………………………… 19 21 II-2-6 Description……………………………………………………………………. II-2-7 Macération……………………………………………………………………. 21 II-2-8 Analyse des données………..………………………………………………… 21 Partie 3 : RESULTATS et INTERPETATION……………………………………… 22 III-1-DESCRIPTIONS ANATOMIQUES………………………………………….. 22 III-1.1. Dalbergia abrahamii Bosser et R. Rabev.………………………….. 22 III-1.2 Dalbergia chlorocarpa R. Vig……………………………………….. 24 III-1. 3 Dalbergia greveana Baill. …………………………………………... 26 III-1. 4 Dalbergia humbertii R.Vig. ………………………………………… 28 III-1. 5 Dalbergia mollis Bosser et R. Rabev. ………………………………. 30 III-1. 6 Dalbergia suaresensis Baill. ………………………………………… 32 III-2 COMPARAISON DE L’ANATOMIE DES ESPECES ETUDIEES 35 III-2-1 Comparaison intrasite……………………………………………….. 35 III-2-2 Comparaison inter-site………………………………………………. 38 DISCUSSIONS…………………………………………………………… ………… 40 CONCLUSION ET PERSPECTIVES………………………………………… …… 42 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES………………………………… …………. 43 ANNEXE…………………………………………………………… ………………. I

iii

Liste des cartes Carte 1 : Répartition régionale des espèces de Dalbergia ……………………….. 5 Carte 2 : Localisation du site d’Ankarafantsika …………………………………. 9 Carte 3 : Localisation du site d’Ankarana………………………………………... 9 Carte 4 : Localisation du site Montagne des français…………………………….. 10 Carte 5 : Distribution biogéographiques de Dalbergia abrahamii, D. chlorocarpa et D. greveana……………………………………………… 15 Carte 6 : Distribution biogéographique de Dalbergia humbertii, D. mollis et D .suaresensis…………………………………………………………………… 16

Liste des tableaux

Tableau 1 : Caractères morphologiques des espèces………………………………... 11 Tableau 2 : Caractères écologiques des espèces étudiés……………………………. 14 Tableau 3 : Statuts de conservation de chaque espèce étudiée……………………… 14 Tableau 4 : Matériels d’étude……………………………………………………….. 17 Tableau 5 : Récapitulatif des descriptions anatomiques des six espèces…………… 34 Tableau 6 : Récapitulation des collectes d’échantillon des six espèces…………….. 35 Tableau 7 : Récapitulatif de la comparaison des espèces du site Ankarafantsika…... 36 Tableau 8 : Récapitulatif de la comparaison des espèces du site Ankarana………… 37 Tableau 9 : Récapitulatif de la comparaison des espèces du site Montagne des français…………………………………………………………………… 38 Tableau10 : Caractères distinctifs de D. greveana à Ankarafantsika et Ankarana 38 Tableau11 : Caractères distinctifs de D. greveana………………………………….. 40 Tableau12 : Caractères distinctifs de D. mollis……………………………………… 40 Tableau13 : Caractères distinctifs de D. suarezensis………………………………… 41

Liste de Planches

Planche 1 : Caractères morphologiques des espèces étudiées……………………… 12 Planche 2 : Planche photographique décrivant les différentes étapes de la méthode………………………………………………………………….. 20 Planche 3 : Caractéristiques des vaisseaux et parenchymes………………………… 22 Planche 4 : Perforation, ponctuations et type de rayons de Dalbergia abrahamii….. 23 Planche 5 : Rayons, fibres et ponctuations radiovasculaires de Dalbergia abrahamii 23 Planche 6 : Caractéristiques des vaisseaux et parenchymes de Dalbergia chlorocarpa……………………………………………………………… 24 Planche 7 : Caractéristiques des vaisseaux et rayons de Dalbergia chlorocarpa…… 25 Planche 8 : Caractéristiques des rayons et parenchymes de Dalbergia chlorocarpa... 25 Planche 9 : Caractéristiques des vaisseaux et parenchymes de Dalbergia greveana... 26 Planche 10 : Perforation, ponctuations et type de rayon de Dalbergia greveana……… 27 Planche 11 : Rayon ; parenchymes et ponctuation de Dalbergia greveana……………. 27 Planche 12 : Cerne de croissance et vaisseaux Dalbergia humbertii……………………. 28 Planche 13 : Perforation, ponctuation et type de rayon de Dalbergia humbertii………. 29 Planche 14 : Rayons, fibres et ponctuations de Dalbergia humbertii……………………. 29 Planche 15 : Caractéristiques des vaisseaux et parenchymes de Dalbergia mollis……. 30 Planche 16 : Perforation, ponctuations et type de rayon de Dalbergia mollis………..… 31 Planche 17 : Caractéristiques des parenchymes et vaisseaux de Dalbergia mollis…..… 31

Planche 18 : Caractéristiques des vaisseaux et parenchymes de Dalbergia suaresensis 32 Planche 19 : Perforation, ponctuations et type de rayon de Dalbergia suaresensis……. 33 Planche 20 : Rayons, fibres et ponctuations de Dalbergia suaresensis………………….. 33

Liste des Photos Photo 1 : Feuilles de Dalbergia abrahamii…………………………………………………… 12 Photo 2 : Fruits de Dalbergia abrahamii……………………………………………………… 12 Photo 3 : Feuilles de Dalbergia chlorocarpa…………………………………………………. 12 Photo 4 : Tronc de Dalbergia chlorocarpa…………………………………………………… 12 Photo 5 : Feuilles de Dalbergia greveana……………………………………………………. 12 Photo 6 : Fruits de Dalbergia greveana……………………………………………………….. 12 Photo 7 : Feuilles de Dalbergia humbertii……………………………………………………. 12 Photo 8 : Fleurs de Dalbergia humbertii……………………………………………………… 13 Photo 9 : Feuilles de Dalbergia mollis………………………………………………………… 13 Photo 10 : Tronc de Dalbergia mollis………………………………………………………… 13 Photo 11 : Feuilles de Dalbergia suaresensis………………………………………………… 13 Photo 12 : Fruits de Dalbergia suaresensis…………………………………………………… 13 Photo 13 : Prélèvement du de l’echantillon ……………………………………………. 20 Photo 14 : Bloc 6x6x3…………………………………………………………………... 20 Photo 15 : Préparation du cube à la scierie……………………………………………… 20 Photo 16 : Bloc de bois 1cm³……………………………………………………………. 20 Photo 17 : Microtome à glissière………………………………………………………... 20 Photo 18 : Coloration…………………………………………………………………..... 20 Photo 19 : Montage entre lame et lamelle………………………………………………. 20 Photo 20 : Coupe anatomique…………………………………………………………… 20 Photo 21 : Limite des cernes de croissance (CT x 2) …………………………………… 22 Photo 22: Vaisseaux (a) isolées et (b) accollé (CT x 20) ……………………………….. 22 Photo 23 : Parenchymes axiaux aliformes ( CT x 40)………………………………… 22 Photo 24 : (a) Perforation simple (b) cristaux (CLR x 100) ………………………….. 23 Photo 25 : Ponctuations radiovasculaires alternes(CLR x 100) ……………………… 23 Photo 26 : Rayons homocellulaires (CLR x 20) ……………………………………… 23 Photo 27 : (a) Rayons unisérié (b) élément des vaisseaux (CLT x 20) ………………… 23 Photo 28 : (a) Fibres (b) cellule de parenchymes en file (CLT x 20) ………………….. 23 Photo 29 : (a) Ponctutions intervasculaires areolées (CLT x 100) …………………….. 23 Photo 30 : Limite des cernes absents (CT x 4) …………………………………………. 24 Photo 31 : (a) Thylles scléreux (b) vaisseaux isolés (CT x10) ………………………… 24 Photo 32 : Parenchymes axiaux en chainettes et en bande fine (CT x 20) …………….. 24 Photo 33 : Perforation simple (CLR x 40) ……………………………………………… 25 Photo 34: (a) Ponctuation radiovasculaire en polygone (b) élément de vaisseaux (CLR x 40) ………………………………………………………………………… 25 Photo 35 : Rayons homocelllaires avec des cellules couchées ( CLR x20)….………… 25 Photo 36 : Rayons biséries et triséries ( CLT x 40)……………………………………. 25 Photo 37 : (a) Cellules des parenchymes en files (b) fibres non cloisonées ( CLT x 40) 25

Photo 38 : Ponctuations intervasculaires aréolées (CLT x 100) ……………………….. 25 Photo 39 : Limite des cernes visibles (CT x 20) ………………………………………... 26 Photo 40 : (a) Thylles scléreux (CT x 20)……………………………………………..... 26 Photo 41 : Parenchymes axiaux aliformes (CT x 20)………………………………… 26 Photo 42 : Perforation simple (CLR x 20)………………………………………………. 27 Photo 43 : Ponctuations radiovasculaires alternes (CLR x 40)………………………... 27 Photo 44 : Rayons homocellulaires avec des cellules couchées (CLR x 20) ………… 27 Photo 45 : (a) trachéides à ponctuations aréolées (CLT x 10) ………………………….. 27 Photo 46 : Cellule de parenchymes en file (CLT x 10) ………………………………… 27 Photo 47 : Ponctuations intervasculaires opposées (CLT x 100) ……………………… 27 Photo 48 : (a) Limite des cernes de croissance (CT x 2) ………………………………. 28 Photo 49 : Vaisseaux (a) isolés (b) accolés radialement (CT x 40)…………………….. 28 Photo 50 : Parenchymes axiaux juxtavasculaires (CT x20)……………………………. 28 Photo 51 : Perforations simples (CLR x 40)……………………………………………. 29 Photo 52 : Ponctuations radiovasculaires opposées (CLR x 40)………………………. 29 Photo 53 : Rayons homocellulaires avec des cellules couchées (CLR x 10) ………… 29 Photo 54 : (a) Rayons bisériés (b) cellules de parenchymes en files (CLT x 20)……….. 29 Photo 55 : (a) Fibre non cloisonnées (b) ponctuation des trachéides (CLT x 40)………. 29 Photo 56 : Ponctuations intervasculaires aréolées (CLT x 40) ………………………… 29 Photo 57 : Limite des cernes marquée par un changement de taille des vaisseaux (CT x 4)…...... 30 Photo 58 : Parenchymes axiaux (a) aliformes (b) en bande épaisse (CT x 10) ………. 30 Photo 59 : Vaisseaux isolés et accolés radialement (CT x 20) …………………………. 30 Photo 60 : Perforation simple (CLR x 40) ……………………………………………... 31 Photo 61 : Ponctuations radiovasculaires alternes (CLR x100) ………………………. 31 Photo 62 : Rayons homocellulaires avec des cellules couchées (CLR x 20) ………….. 31 Photo 63 : (a) Parenchymes axiaux en files (b) rayons uni- et bisériés (CLT x 40) …… 31 Photo 64 : Elément de vaisseaux courts (CLT x 40) …………………………………… 31 Photo 65 : Ponctuations intervasculaires opposées (CLT x 100) ……………………… 31 Photo 66: Limite des cernes marquée par un changement de taille des vaisseaux (CT x4) ………………………………………………………………………. 32 Photo 67 : Vaisseaux (a) isolés (b) accolés (c) thylles scléreux (CT x 10)……………... 32 Photo 68 : Parenchymes axiaux (a) aliformes (b) en chainette (CT x 10) ……………... 32 Photo 69: Perforation simple (CLR x 40) ……………………………………………… 33 Photo 70 : Ponctuations radiovasculaires alternes (CLR x100) ……………………….. 33 Photo 71 : Rayons homocellulaires avec des cellules couchées (CLR x10) …………… 33 Photo 72 : (a) Rayon unisériés (b) cellule de parenchymes en file (CLT x 20) ………... 33 Photo 73: (a) Fibres cloisonnées (b) trachéides à ponctuation aréolées (CLT x 40) …... 33 Photo 74 : Ponctuations intervasculaires aréolées (CLT X40) ………………………… 33

Liste des figures

Figure 1 : Clé d’identification basée sur les caractères anatomiques du bois des six espèces de Dalbergia du Nord de Madagascar……………………………. 39

Liste des abréviations

AP : Aire protégée

CITES : Convention Internationale sur le commerce des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction

CT : Coupe Transversale

CLR : Coupe Longitudinale Radiale

CLT : Coupe Longitudinale Tangentielle

D : Dalbergia

DHP : Diamètre à Hauteur de Poitrine

DME : Diamètre Minimum d’Exploitabilité

EN : En Danger

LC : Least Concern (préoccupation mineure)

MBG : Missouri Botanical Garden

MNP : Madagascar National Parks

NAP : Nouvelle Aire Protégée

ONE : Office National pour l’Environnement

PN : Parc National

UICN : Union Internationale pour la Conservation de Nature

Liste des annexes

Annexe 1 : Données climatiques des zones d’étude Annexe 2 : Procédure de coloration Annexe 3 : Protocole de macération Annexe 4 : Liste des espèces de Dalbergia à Madagascar et leur localisation Annexe 5 : Statut de conservation des espèces de Dalbergia dans la liste rouge de l’UICN Annexe 6 : Caractères anatomiques selon IAWA (1989) et Ravaomanalina et al. (2014) des espèces cibles

vii

GLOSSAIRE

Aliforme : en forme d’aile

Apotrachéal : lorsque les parenchymes axiaux sont non associés à des vaisseaux

Cerne de croissance : couches d’accroissement successives dans le bois et l’écorce observées en section transversale

Capité : qualifie un organe globuleux terminant une partie plus fine

Paratrachéal : lorsque les parenchymes axiaux sont associés à des vaisseaux

Thylle : excroissance provenant de cellules parenchymateuses axiales ou radiales et traversant la paroi d’un vaisseau en passant par les ponctuations.

Scorpioide : forme roulée en queue de scorpion ou en crosse

Stipité : pourvu d'un stipe. Qualifie un organe qui porte un petit pédoncule très court.

viii

INTRODUCTION

La perte de la couverture forestière et de la qualité floristique et/ou structurale des forêts, ainsi que le déboisement excessif constituent un sujet sensible pour de nombreux pays. Madagascar est classé parmi les zones écologiques les plus menacées de la planète à cause de l’augmentation incessante des pressions anthropiques sur les espèces et leur habitat (Myers et al., 2000). En effet, les forêts naturelles de Madagascar font l’objet d’une exploitation abusive et sélective des essences à forte valeur ajoutée telles que les espèces de Dalbergia regroupant les bois de rose et les palissandres. Ces derniers sont exploités et valorisés pour leur bois dur, dense utilisé en menuiserie fine. L’augmentation de la demande en bois précieux sur le marché international a entraîné une recrudescence de l’exploitation illicite des palissandres et des bois de rose. La campagne de bois précieux à Madagascar représente au minimum 52 000 tonnes de bois abattus venant de 100 000 arbres/arbustes de bois de rose (Caramel, 2016) et de bois d’ébène. Cette exploitation a aggravé la situation écologique de ces espèces qui sont maintenant en grande partie menacées. Le genre Dalbergia illustre pourtant bien la richesse et la spécificité de la flore malgache avec 47 espèces qui sont toutes endémiques dont 5 bois de rose : D. louvelii, D. monticola, D. normandii, D. purpurascens, D. xerophila et le reste des palissandres (Du Puy, 2002). Grâce aux propriétés technologique et mécanique de leur bois, ils sont classés parmi les bois de catégorie II (bois d’ébénisterie et de menuiserie fine ou de grande valeur) selon la classification des bois de Madagascar (arrêté du 17 nov. 1930). Ces espèces sont actuellement les plus recherchées et les plus prisées par les consommateurs, aussi bien pour leurs caractéristiques technologiques sans équivoque que pour leurs possibilités d’utilisations diverses. Les pressions qui pèsent sur les espèces ont conduit à l'inscription des espèces du genre Dalbergia à l'Annexe II de la CITES ainsi qu’à la mise en place d'une stratégie et plan d'actions pour faciliter la mise en œuvre des mesures requises suite à l’inclusion dans l’annexe . Toute exportation est donc obligatoirement accompagnée d’un permis CITES exigeant des noms scientifiques « genre – espèce » bien identifiés par les spécialistes. Le gouvernement malagasy s’est engagé, dans son plan d’actions, en vue de développer un processus d’identification fiable des principales espèces à exporter. Plusieurs études ont été effectuées sur les espèces de Dalbergia telles que la génétique (Andrianoelina et al., 2009), la physiologie (Rajaonson, 2011), l’analyse moléculaire (Hassold, 2015), l’analyse chimique (Espinosa et al.,2012) et l’anatomie du bois (Grisa, 1988 ; Rakouth, 1988; Normand, 1988 ; Ravaomanalina et al., 2014). En effet, un certain nombre d’espèces de Dalbergia ont été étudié et comparé par Ravaomanalina et al. (2014) en

INTRODUCTION se basant sur leur anatomie. Une vue d’ensemble de l’anatomie du bois juvénile du rameau, de la branche ainsi que du bois mature du tronc ont été décrites pour la première fois. L’étude anatomique réalisée sur 19 espèces de Dalbergia semble probante et pourrait devenir un outil d’identification fiable jusqu’au niveau de l’espèce. Néanmoins, une analyse approfondie avec plusieurs répétitions d’échantillons par espèce et une extension vers plus d’espèces doit être encore effectuée afin d’assurer une identification fiable statistiquement et de multiplier le nombre d’espèces de Dalbergia malgache décrites. De ce fait, cette étude intitulée « Anatomie du bois de quelques espèces de Dalbergia du Nord de Madagascar, régions Boeny et Diana » se propose de compléter l’anatomie d’autres espèces et d’apporter des répétitions par espèce. L’objectif global de cette étude est donc de compléter les descriptions anatomiques du bois des espèces de Dalbergia. Les objectifs spécifiques qui en découlent sont : 1- Décrire les caractéristiques anatomiques du bois des espèces cibles ; 2- Comparer les caractères anatomiques du bois des espèces cibles ; 3- Proposer une clé d’identification anatomique du bois des espèces cibles Les hypothèses suivantes ont été émises : 1- Les espèces collectées dans un même site présentent des caractères anatomiques du bois identiques (intrasites). 2- Les espèces collectées dans différents sites présentent des caractères anatomiques du bois différents (inter-sites).

Le présent travail se divisera en quatre (4) parties : - La première partie présentera les généralités et les milieux d’étude - La deuxième partie décrira les matériels d’étude et les méthodologies adoptées - La troisième partie comportera les résultats et interprétations - La quatrième partie discutera les résultats obtenus suivi de la conclusion et des perspectives

PARTIE 1 : GENERALITES

GENERALITES

I-1 GENERALITES SUR LE GENRE Le genre Dalbergia reconnait actuellement 48 espèces à Madagascar (MBG, 2016). Les espèces reconnues sont constituées d’arbre (43/48 espèces reconnues soit 90 %), d’arbustes et de lianes (MBG, 2016). Par ailleurs, 25/ 43 espèces a port d’arbre (59 %) possèdent des individus ayant atteint le DME (20 cm) (Anon, 2014) I-1-1 Position systématique La classification utilisée est celle donnée par Angiosperm Phylogeny Group III (2009). Règne : VEGETAL Super embranchement : CORMOPHYTE Embranchement : SPERMAPHYTE Sous- embranchement : ANGIOSPERME Classe : DICOTYLEDONE Sous-classe : ROSIDAE Ordre : FABALES Famille : FABACEAE Sous- famille : FABOIDAE Tribu : : DALBERGIDEAE Genre : Dalbergia Espèces : spp.

I-1-2 Description morphologique La description du genre Dalbergia ci-après est tirée de la "Flore générique des arbres de Madagascar" (Schatz, 2001) et est complétée avec "The Leguminosae of Madagascar" (Du puy et al., 2002).Les espèces du genre Dalbergia sont généralement des arbres et arbustes, parfois des buissons ou même des lianes. Les feuilles sont alternes, composées imparipennées avec peu ou plusieurs paires de folioles alternes, entières, penninerves. Le stipule est caduque et petit. Les inflorescences sont terminales, parfois axillaires. Elles sont en racèmes ou en panicules, parfois scorpioide ou corymbiforme. Les fleurs sont petites à grandes et irrégulières, les pédicelles portent une paire de bractéole près de l’apex et renferment parfois la fleur dans le bouton ; les sépales sont soudés en forme de coupe, ils sont profondément 4-5 lobés, le lobe inférieur est plus long et plus étroit, les 2 lobes supérieurs sont généralement soudés sur leur longueur et formant un lobe unique bifide. Les pétales sont libres et au nombre de 5, de

GENERALITES

couleur blanche, crème ou parfois teintée de violet. Les étamines sont au nombre de 9 à 10, le filet soudé en colonne staminale sur au moins le demi de leur longueur, les anthères sont basifixes, la déhiscence est poricide apicale ; l’ovaire est stipité, le style est droit ou légèrement courbé, le stigmate est capité, et l’ovule est au nombre de 1 à 7.Les fruits sont de grandes gousses coriaces aplaties souvent ovulées, elliptiques à oblongues. Elles sont indéhiscentes et contiennent une à quelques graines. La gousse présente souvent un réseau de nervures visibles sur la face du dessus des graines. La graine est plus ou moins aplatie et réniforme.

I-1-3 Répartition géographique et habitat Les espèces du genre Dalbergia sont réparties dans toutes les régions de Madagascar sauf les régions Itasy et Vakinakaratra. Elles occupent différents types de formations végétales telles que les forêts denses humides sempervirentes, les forêts denses sèches semi- caducifoliées, les fourrés et les savanes. Certaines espèces sont inféodées à des zones forestières restreintes comme c’est le cas pour D. aurea, D. brachystachya, D. davidii, D. histicalyx. D’autres ont une large répartition géographique comme D. baronii, D. greveana et D. trichocarpa. Elles sont des espèces des zones boisées fermées, semi ouvertes ou dégradées et poussent à une altitude inférieure à 1200 m sauf D. monticola et D. tsaratanensis que l’on rencontre à plus de 1500 m (MBG, 2009). Les espèces se développent dans les forêts humides (D. louvelii, D. monticola et D. normandii), dans les forêts subhumides (D. erubescens, D. glaucocarpa et D. capuronii) et dans les forêts sèches et les fourrées subarides (D. chlorocarpa, D. mollis et D. xerophila). Vingt-deux espèces sont typiques de la partie ouest et 21 espèces de la partie est de Madagascar (MBG, 2009). Les différentes espèces colonisent des substrats de natures différentes : sableux, ferralitique, basaltique (MBG, 2009), karstique cas des Tsingy, (Rabarison, 1993 et 2000) et du facies calcaire de Beanka (Rakotozafy et al., 2013) La carte 1 suivante représente la distribution régionale des espèces de Dalbergia malgaches

GENERALITES

Carte 1 : Répartition régionale des espèces de Dalbergia

I-1-4 Rôles de l'espèce dans son écosystème Les espèces de Dalbergia jouent un rôle dans la fixation du sol et améliorent sa fertilité grâce à la présence des nodosités et des mycorhizes (Rasolomampianina et al., 2005). L’abattage de ces arbres pour leur bois pourrait entraîner la disparition de ces fonctions pour l’écosystème. Les feuilles de D. greveana servent de nourriture à quelques espèces de primates endémiques de Madagascar comme Propithecus verreauxi et Lepilemur ruficaudatus (Ganzhorn et Sorg, 1996).

GENERALITES

I-1-5 Utilisations Les espèces de Dalbergia de Madagascar ont plusieurs utilisations locales à cause de leurs qualités physiques particulières (droit, long, robuste, dur, imputrescible, résistant aux termites). Les bois ronds (5 à 15cm de diamètre) sont exploités pour la construction de maisons et de clôtures. Ces espèces sont aussi utilisées en ébénisterie (armoires, meubles, tables, chaises, etc.) et en sculpture (statuettes et outils artisanaux).Le bois constitue presque la totalité de l’offre brute d’énergie dans la région du Menabe. La qualité énergétique a poussé les villageois à utiliser les espèces du genre Dalbergia à haute valeur calorifique comme bois de chauffe. Cette pratique menace sérieusement la régénération et la reconstitution de la forêt.

I-1-6 Commerce international Cinq espèces de bois de rose et 2 espèces de bois de palissandre sont les plus commercialisées à l’extérieur de Madagascar (Global Witness and Environmental Investigation Agency, 2010 ; CITES, 2013).La plupart des grumes de Dalbergia sont destinés au commerce international (90%) (CITES, 2013) et seules de petites quantités (10%) de bois arrivent sur les marchés locaux. Les espèces de bois de rose et de palissandre sont exportées sous forme de grumes brutes ou de produits finis, de meubles et de produits artisanaux. Plus de 90% des produits exportés sont de grumes et des bois sciés. Mille cent quatorze (1 114) conteneurs de bois de rose ayant des valeurs marchandes d’environ217 800 000 $ proviennent de l’exploitation illégale dans la région Nord-Est de Madagascar (Wilmé et al., 2009). Sur le marché international, les bois précieux sont les plus chers, tout particulièrement les bois de rose (environ 6000 euros/tonnes). Ainsi, les exploitations illicites sont de plus en plus nombreuses et ont lieu même dans les Aires Protégées. La campagne de 2009 représente au minimum 52 000 tonnes de bois précieux, provenant d’environ 100 000 pieds de bois de rose et de bois d’ébène dont plus de 60 000 pieds coupés dans les AP (Randriamalala et Liu, 2010). Global Witness (2009) estime la valeur du trafic de bois de rose de Madagascar à 400 000 euros par jours sur les marchés internationaux. Il est possible que le commerce international favorise l'exploitation illicite de ces espèces.

I-1-7 Menaces et statut de conservation I-1-7-1 Menaces et pressions Les principales menaces qui pèsent sur les espèces de Dalbergia et leur habitat sont l’exploitation abusive et illicite, la destruction de l’habitat due aux défrichements, à l’extension des zones de culture et à l’effet des feux de brousse.

GENERALITES

I-1-7-2 Statuts de conservation Les espèces du genre Dalbergia sont classées menacées : en danger (EN) et vulnérable (VU) ou préoccupation mineure (LC) selon l’espèce et suivant les critères d’évaluation de statut de conservation selon UICN, 2015 (Annexe 5). Toutes les espèces de Dalbergia sont inscrites dans l’Annexe II de la CITES depuis 2013.L’Annexe II regroupe les espèces qui ne sont pas nécessairement menacées d'extinction, mais risquent de le devenir si leur commerce n'est pas contrôlé. L’inscription des espèces dans l’Annexe II de la CITES permettrait d’assurer que toute exportation soit accompagnée d’un permis CITES qui atteste que les spécimens ont été collectés conformément aux lois en vigueur et par des méthodes non préjudiciables à la survie des espèces.

I-2 MILIEUX D’ETUDE Trois (3) zones ont été choisies pour la présente étude : Ankarafantsika, Ankarana et Montagne des Français. I-2-1 Localisation géographique Les trois zones choisies se situent dans les régions Ouest et Nord de Madagascar :  Le Parc National d’Ankarafantsika d’une superficie de 135 000 ha est situé dans la région Boeny. Il est compris entre 16°09 latitude Sud et 46°57 longitude Est, à une altitude de 250 m avec un pic culminant à 350m.  Le Parc National d’Ankarana est situé à l’extrême Nord de Madagascar dans la région DIANA dans le district d’Ambilobe, d’une superficie de 18 225 ha. Il est compris entre 12°49’12’’- 13°01’17’’ latitude Sud et 49°00’48’’- 49°15’47’’ longitude Est, à une altitude de 206 m.  La Nouvelle Aire Protégée des Montagnes des Français est située au Nord dans la région DIANA, dans le district d’Antsiranana II. D’une superficie de 6091,59 ha, elle est comprise entre 12°20’28’’ de latitude Sud et 49°20’43’’ de longitude Est, à une altitude de 150 m.

I-2-2Climat Les trois zones d’étude appartiennent au type de climat tropical sec (Morat, 1973 ; Cornet, 1974) caractérisées par deux saisons nettement contrastées : une saison sèche marquée et une saison pluvieuse. La précipitation apportée par la Mousson diminue du Nord vers le Sud, avec 2000 mm dans la région de Diana et 1475 mm à Boeny. La pluie tombe surtout au cours du mois de décembre à mars laissant place à une saison sèche de sept à huit mois

GENERALITES

(Cardiff et Befourouack, 2003).La température est élevée pendant presque toute l’année, elle varie de 24 à29 °C (Source : DGM).

I-2-3 Flore et végétation Faramalala et Rajeriarison (1999) ont classé les trois zones d’études dans la zone éco- floristiques occidentale de basse altitude. Quant à la flore et la végétation elles sont caractérisées par une forêt sèche de type caducifoliée avec une série à Dalbergia – Commiphora – Hildegardia (Humbert, 1965). La majorité des arbres poussent lentement et perdent leurs feuilles durant la saison sèche pour économiser de l’eau. Le PN d’Ankarafantsika renferme 441 espèces de plantes dont 89% endémiques appartenant à 83 familles. Le PN d’Ankarana est couvert par une forêt dense sèche poussant sur un substrat calcaire (Guillaumet et Koechlin, 1971). La richesse et l’endémisme spécifique y sont importantes, les études menées jusqu’en 2001 ont révélé au moins 330 espèces de plantes appartenant à 77 familles.

La NAP des Montagne de Français est surtout occupée par une forêt dense sèche et des formations secondaires (savanes). Le site possède également des forêts galeries qui bordent les rivières de la montagne. La flore est composée de 242 espèces de plantes réparties dans 158 genres et 58 familles (MBG, 2006) dont 174 sont endémiques de Madagascar. Neuf espèces sont des endémiques locales à savoir Aloe suarezensis (Agavaceae), Vernonia plaptylepis (Asteraceae), Stereospermum hildebrandtii (Bignoniaceae), Terminalia crenata(Combretaceae), Dombeya ambohitrensis, Helicteropsis microsiphon et Helmiopsiella poissonii (Malvaceae) (MBG, 2006).

GENERALITES

Carte 2 : Localisation du site d’étude Ankarafantsika

Carte 3 : Localisation du site d’étude Ankarana

GENERALITES

Carte 4 : Localisation du site d’étude Montagne des Français

PARTIE 2 : MATERIELS et METHODES

MATERIELS et METHODES

II-1.MATERIELS BIOLOGIQUES

Dalbergia abrahamii R.Vig., D. chlorocarpa R.Vig., D. greveana Baill., D. humbertii R. Vig., D. mollis Bosser et R. Rabev.et D. suaresensis Baill. collectées dans les trois sites d’étude : PN Ankarafantsika, PN Ankarana et NAP Montagne des Français font l’objet de cette étude. Les caractères morphologiques et écologiques, les statuts de conservation des espèces sont donnés dans les tableaux 1, 2 et 3.

Tableau 1 : Caractères morphologiques des espèces D. abrahamii D.chlorocarpa D. greveana D. humbertii D. mollis D. suaresensis

Auteur Bosser et R. R. Vig. Baill. R.Vig. Bosser et R. Baill. Rabev. Rabev. Port arbre arbre arbre arbre arbre arbre Hauteur 8 m 15 (20) m 15 m 15 m 15 (20) m 15 m Ecorce gris grisâtre blanchâtre à blanchâtre à gris blanchâtre à gris blanchâtre à gris gris noirâtre noirâtre noirâtre Bois aubier jaune, rougeâtre aubier jaune, aubier jaune, aubier jaune, aubier jaune, cœur cœur marron cœur marron ; cœur marron ; cœur brun foncé marron à violacé Infloresc Position - terminale terminale ou terminale ou terminale ou terminale terminale ou ence axillaire axillaire- axillaire axillaire

Type panicule panicule panicule panicule grappe panicule composée Feuilles Phyllotaxie en spirale en spirale en spirale en spirale en spirale en spirale Type composées composées composées composées composées composées imparipennées imparipennées imparipennées imparipennées imparipennées imparipennées Folioles Nombre 11 (13-17) 20 (30–39) 7 (9- 11) 11 (11-15) 7 (15- 19) 11 (11-15) , Phyllotaxie alternes ou alternes alternes alternes alternes alternes sub-opposées Forme elliptiques ou ovales à ovales à ovales à , ovales à ovales à oblongues elliptiques ou elliptiques ou elliptiques ou elliptiques ou elliptiques ou oblongues presque presque oblongues presque circulaires circulaires circulaires Fleurs blanches à violacé calice blanches calice blanchâtre blanc jaunâtre corolle campanulé odorantes campanulé blanchâtre corolle corolle blanchâtre blanchâtre devenant devenant jaune crème pâle Fruit gousse brune gousse plate gousse plate grande gousse gousse plate petite gousse plate rougeâtre brune pâle brune jaunâtre plate brune grise à brune brune

MATERIELS et METHODES

Planche 1 : Caractères morphologiques des espèces étudiées

Photo 1 : Feuilles de Dalbergia abrahamii Photo 2 : Fruit de Dalbergia abrahamii

Photo 3 : Feuilles de Dalbergia chlorocarpa Photo 4 : Tronc de Dalbergia chlorocarpa

Photo 5: Feuilles de Dalbergia greveana Photo 6 : Fruits de Dalbergia greveana

MATERIELS et METHODES

Planche 1 (SUITE) : Caractères morphologiques des espèces étudiées

Photo 7 : Feuilles de Dalbergia humbertii Photo8 :Fleur de Dalbergia humbertii

Photo 9 : Feuilles de Dalbergia mollis Photo10 : Tronc de Dalbergia mollis

Photo11 :Feuilles de Dalbergia suaresensis Photo 12 : Fruits de Dalbergia suaresensis

MATERIELS et METHODES

Tableau 2 : Caractères écologiques des espèces étudiées

D. abrahamii D. D. greveana D. humbertii D. mollis D. chlorocarpa suaresensis Habitats forêts denses forêts décidues forêts denses forêts denses formations forêts denses sèches sèches et sèches sèches sèches de sèches caducifoliées forêts claires caducifoliées caducifoliées l’Ouest caducifoliées de basse altitude Sols Sableux plus sableux plus sableux sableux sableux sableux ou moins ou moins jusqu’à des jusqu’à des plus ou jusqu’à des humifiés humifiés sols dérivés sols dérivés moins sols dérivés de calcaires de calcaires humifiés de calcaires et des sols et des sols et des sols ferralitiques. ferralitiques ferralitiques Bioclimat sec sec Sec sec Sec sec subaride subhumide subhumide subhumide subaride subaride Floraison mars à juin mars à juin octobre à octobre à août à octobre à avril avril octobre avril

Tableau 3 : Statuts de conservation des espèces étudiées Quatre espèces sont menacées tandis que les 2 autres ont des statuts préoccupation mineure. Espèc D. D. D. D. D. mollis D. es abrahamii chlorocarpa greveana humbertii suaresensis

Statut UICN EN B1 VU LC VU B2 LC EN B1 +B2 +B2 (www.tropicos. (www.tropicos. (GSPM, (www.tropicos. (GSPM, (GSPM, mg) mg) 2011) mg) 2011) 2011)

Les six espèces étudiées sont des espèces endémiques de Madagascar. Dalbergia abrahamii et Dalbergia suaresensis se rencontrent dans la région de Diana. Dalbergia chlorocarpa et D. humbertii se trouvent dans les régions Sava, Betsiboka, Boeny, Melaky, Menabe et Sofia. Dalbergia greveana et D. mollis sont à très large distribution et se rencontrent dans les régions Diana, Sava, Ihorombe, Betsiboka, Boeny, Melaky, Sofia, Atsimo-Andrefana et Menabe. La distribution des six espèces est représentée dans les cartes 5 et 6suivantes.

Carte 5 : Distribution biogéographique de Dalbergia abrahamii, D. chlorocarpa et D. greveana.

Dalbergia abrahamii Dalbergia chlorocarpa Dalbergia greveana

MATERIELS et METHODES

Carte 6 : Distribution biogéographique de Dalbergia humbertii, D. mollis et D. suaresensis.

Dalbergia humbertii Dalbergia mollis Dalbergia suaresensis

MATERIELS et METHODES MATERIELS et METHODES

II.2. METHODES D’ETUDES II-2-1 Bibliographie et Webographie Pour atteindre les objectifs, des études bibliographiques et webographiques ont été effectuées afin de réunir toutes les informations concernant les espèces, les sites d’étude, les méthodes adoptées et les études antérieures.

II-2-2 Collecte des échantillons Une mission de récolte d’échantillons botaniques a été effectuée dans les 3 sites d’étude : PN Ankarafantsika, PN Ankarana et Montagne des Français en mars 2016. L’objectif de la mission a été de collecter des échantillons dans différents sites d’études pour chaque espèce: de spécimens d’herbier et de bois du tronc pour les études anatomiques. Le double des spécimens d’herbiers a été déposé à l’herbarium TAN Tsimbazaza tandis des spécimens de bois et herbiers correspondants font actuellement parties de la collection du laboratoire d’Anatomie des Plantes de la Mention Biologie et Ecologie Végétales du Domaine Sciences et Technologies de l’Université d’Antananarivo. Les données relatives aux espèces collectées sont résumées dans le tableau 4. Tableau 4 : Matériels d’étude

Espèce N° de DHP Zones d’étude Coordonnées Altitude collecte (cm) géographiques (m) D. abrahamii RIR 2834 32 Montagne des Français 12°20’42’’S 049°22’20’’E 152 R. Vig RIR 2835 16 Montagne des Français 12°20’42’’S 049°22’21’’E 168 D. chlorocarpa RIR 2903 22 Ankarafantsika 16°18’56’’S 046°48’56’’E 118 R.Vig RIR 2904 18 Ankarafantsika 16°18’59’’S 046°48’56’’E 115 RIR 2905 22 Ankarafantsika 16°18’53’’S 046°48’42’’E 140 D. greveana RIR 2861 25 Ankarana 12°57’47’’S 049°07’30’’E 133 Baill. RIR 2869 41 Ankarana 12°57’46’’S 049°07’39’’E 132 RIR 2873 19 Ankarana 12°57’50’’S 049°07’14’’E 144 RIR 2874 36 Ankarana 12°58’00’’S 049°07’15’’E 139 RIR 2910 21 Ankarafantsika 16°17’21’’S 046°48’40’’E 82 D. humbertii RIR 2864 32 Ankarana 12°57’06’’S 049°07’41’’E 126 R.Vig. D. mollis RIR 2902 24 Ankarafantsika 16°18’56’’S 046°48’59’’E 122 Bosser et R. Rabev. RIR 2906 25 Ankarafantsika 16°18’50’’S 046°48’50’’E 114 D. suaresensis RIR 2836 16 Montagne des Français 12°20’49’’S 049°22’33’’E 157 Baill. RIR 2837 17 Montagne des Français 12°20’49’’S 049°22’33’’E 157 RIR 2843 24 Montagne des Français 12°20’49’’S 049°22’33’’E 157

II-2-2-1 Echantillons d’herbier Pour une collection de référence et pour l’identification de l’espèce, six échantillons d’herbier comprenant de feuilles, de fleurs et de fruits représentant les caractères pertinents de

MATERIELS et METHODES

l’espèce sont récoltés par pied. A chaque échantillons collectées est associé : le numéro de récolte, les noms scientifiques et vernaculaires, les noms de tous les collecteurs, la date et le lieu de collecte, la description de l’échantillon, des photos de l’espèce et des informations ethnobotaniques. Chaque spécimen d’herbier est mis dans un papier journal, pressé dans une presse à herbier et mis dans de l’alcool (50°) pour sa conservation.

II-2-2-2 Echantillons pour les études anatomiques Des échantillons (Planche 2 : Photo 13) du tronc de 6 x 6 x 3 cm (Planche 2: Photo 14) c’est-à-dire un bloc contenant l’écorce, le cambium et le bois des espèces cibles ont été collectés. Les blocs de bois ont été conservés dans des sachets plastiques contenant de l’alcool 70°. Au moins deux individus par espèce ont fait l’objet de cette étude.

II-2-3 Préparation de l’échantillon

Sur chaque bloc de 6 x 6 x 3cm, un 1cm³ a été prélevé (Planche 2 : Photo 15, 16) coupé de façon à avoir les trois plans fondamentaux du bois: transversal, longitudinal radial et longitudinal tangentiel. Le cube a été ensuite ramolli dans de l’alcool (30°) pendant quelques jours ou semaines selon la dureté du bois.

II-2-4 Etude anatomique du tronc

II-2-4-1 Confection des coupes

a/ MICROTOMIE Des coupes transversale, longitudinale radiale et longitudinale tangentielle du tronc ont été confectionnées à l’aide d’un microtome à glissière de type GSL (Planche 2 : Photo 17). L’épaisseur des coupes varie entre 18 à 25 µm. Les coupes minces ainsi obtenues ont été conservées dans de la glycérine pure avant la coloration.

b/ COLORATION

Les coupes ont été blanchies dans de l’eau de Javel à 10 % pendant 5 mn, rincées dans de l’eau distillée pendant 10 mn. Pour mieux fixer le colorant, les coupes ont été mises dans de l’acide acétique pendant 5 mn avant d’être à nouveau rincer dans de l’eau distillée pendant 10 mn. Et ensuite elles ont été déshydratées dans une série d’alcool à 75°, 96° et 100° (Planche 2 : Photo 18)

c/ MONTAGE

MATERIELS et METHODES

Les coupes déshydratées sont montées entre lame et lamelle avec de l’Euparal (Planche 2 : Photo 19).

d/ SECHAGE

Les coupes ont été séchées sur une plaque métallique chauffante et dans une étuve à 56°C.

II-2-5 Observations et mesures

Les observations, les comptages et les mesures ont été effectués à l’aide d’un microscope optique Olympus BX43.

Les caractères suivants ont été observés : En coupe transversale : - La présence ou absence des cernes de croissance ; - La porosité (poreuse, semi-poreuse, diffuse) ; - Le mode d’agencement des pores (isolés, accolés, amas) ; - Le mode d’arrangement des pores(en file tangentielle, en file radiale) ; - Le diamètre de la lumière des vaisseaux en μm ; - Le nombre de vaisseaux par mm² ; - L’épaisseur de la paroi des fibres ; - La présence ou l’absence des thylles. En coupe longitudinale radiale : - La structure des rayons (homocellulaire, hétérocellulaire) ; - Les types de perforation ; - Les types de ponctuation ; - La présence de cristaux. En coupe longitudinale tangentielle : - L’agencement des fibres et des rayons ; - Les types de rayons (uni-, bi- ou multisériés); - La hauteur des rayons en μm ; - Le nombre de rayons par mm; - Le nombre de cellules des rayons ; - Le nombre d’étages par mm. Après macération - La longueur des fibres en µm.

MATERIELS et METHODES

Planche 2 : Planche photographique décrivant les différentes étapes de la méthode

Photo 13 : Prélèvement de Photo 14: Bloc de bois de 6 x 6 x 3 cm Photo 15 : Préparation du cube à la scierie l’échantillon

Photo 16 : Bloc de bois 1cm³ Photo 17 : Confection des coupes au microtome à glissière

Photo 18 : Coloration Photo 19 : Montage entre lame et Photo 20: Coupes anatomiques lamelle

MATERIELS et METHODES

II-2-6 Description L'anatomie du xylème est décrite sur la base de la liste des caractéristiques microscopiques de l'IAWA pour l'identification du bois dur (Wheeler et al., 1989). Cependant, à part les critères de l’IAWA, quelques caractéristiques anatomiques pertinentes pour l'identification des espèces de Dalbergia de Madagascar ont été notées pour mieux présenter les résultats. Ces caractères sont les suivants : 8.1 Vaisseaux sans disposition particulière 9.1 Vaisseaux isolés et accolés radialement par 2-3 simultanément présents 12.1 Vaisseaux circulaires 33.1 Ponctuations radiovasculaires de type et taille uniques 35.1 Ponctuations radiovasculaires présentes dans tout le rayon 96.1 Rayons uni- et bisériés simultanément présents 75.1 Présence de parenchyme axial 102.1 Hauteur des rayons < 100 µm 102.2 Hauteur des rayons 100 – 200 µm 102.3 Hauteur des rayons 200 – 500 µm 102.4 Hauteur des rayons  500 µm 155.1 Nombre de cristaux par cellule de même taille

II-2-7 Macération La méthode de Ruzin (1999) a été adoptée pour la macération, qui consiste à séparer les éléments du bois afin d’observer la taille et la forme des cellules et de les mesurer. De petits morceaux de bois du tronc sont mis dans un mélange, 5 parts d’acide acétique, 4 parts d’eau oxygénée et 1 part d’eau distillée. Le tout est mis dans l’étuve à 56°C pendant 2 à 3 jours. Quand les bois sont désagrégés et la solution devient transparente, on procède au rinçage, à la coloration à la safranine O et enfin au montage entre lame et lamelle avec de l’eau glycérinée.

II-2-8 Analyses des données Mesurer au moins un échantillon de 25 éléments dans le but de calculer la moyenne et la variance. Il est recommandé de donner une fourchette de valeurs, par exemple 350–680 µm. La valeur minimale et celle de maximale ont été données pour voir la variabilité des mesures effectuées pour chaque élément du bois. Les trois chiffres suivants ont été mentionnés pour chaque mesure effectuée minimum-moyenne-maximum.

PARTIE 3 : RESULTATS et INTERPRETATIONS

RESULTATS et INTERPRETATIONS

III-1. DESCRIPTIONS ANATOMIQUES III-1.1Dalbergia abrahamii Bosser et R. Rabev. (Planche 3, 4 et 5) Sur la coupe transversale, les caractères suivants ont été mis en évidence :  Limites des cernes bien visibles, bois semi-poreux (Photo 21).  Vaisseaux à section circulaire isolés à 60 % et accolés radialement à 40% (Photo 22). Gros vaisseaux d’un diamètre tangentiel moyen de 112 μm (53-173μm), rares soit 12 vaisseaux par mm² (7 - 25).  Parenchymes axiaux paratrachéaux aliformes (Photo 23), en bandes fines jusqu'à 3 cellules de large.

Planche 3 : Caractéristiques des vaisseaux et parenchymes

Photo 21 :Limites des cernes de Photo 22 : Vaisseaux Photo23:Parenchymes axiaux croissance (CT x 2) (a) isolés et (b) accolés aliformes (CT x 40) radialement (CT x 20)

Sur la coupe longitudinale radiale, les caractères suivants ont été mentionnés :  Perforation simple (Photo 24) ;  Ponctuations radiovasculaires alternes, fines de 4 à 7 μm de diamètre ; ponctuations intervasculaires aréolées de type et taille uniques (Photo 25) ;  Cristaux rhomboédriques contenus dans des cellules de parenchyme axial (Photo 24) ;  Rayons homocellulaires constitués uniquement par des cellules couchées (Photo 26)

RESULTATS et INTERPRETATIONS

Planche 4 : Perforation, ponctuations et type de rayon de Dalbergia abrahamii

Photo 24 :(a) Perforation Photo 25 : Ponctuations Photo 26 : Rayons homocellulaires simple, (b) cristaux radiovasculaires alternes (CLR x 20) (CLR x100) (CLR x100) Sur la coupe longitudinale tangentielle, les caractères suivants ont été définis :  Rayons unisériés à plus de 90  et bisériés à 10 %(Photo 27) d’une hauteur moyenne de 235 µm (161 – 290μm). Eléments des vaisseaux (Photo) courts de 167 µm (36 µm – 365μm) de long. Fibres et trachéides présentes, fibres à paroi épaisse, cloisonnées et non cloisonnées (Photo 28), courte d’une longueur moyenne de 655 µm (407 – 1157 μm).  Parenchymes en files avec 2 cellules par file (Photo 28).  Rayons, fibres, parenchymes axiaux / éléments de vaisseaux en étage régulier (6 à 9) Planche 5 : Rayons, fibres et ponctuations radiovasculaires de Dalbergia abrahamii

Photo 27:(a) Rayons uniseriés Photo 28:(a) Fibres (b) Parenchyme Photo 29 : (a)Ponctuations (b) éléments de vaisseaux(CLT x20) en files (CLT x20) intervasculairesaréolées (CLR x100)

RESULTATS et INTERPRETATIONS

III-1.2 Dalbergia chlorocarpa R. Vig. (Planche 6, 7 et 8) Sur la coupe transversale, les caractères suivants ont été mis en évidence :  Limites des cernes de croissance absentes (Photo 30).  Vaisseaux isolés à plus de 90 % avec une section circulaire (Photos 30, 31). Gros vaisseaux de diamètre tangentiel de 160 μm (89 - 249 μm), rares soit 13 (11 - 24) par mm². Thylles scléreux à parois mince (Photo 31).  Parenchymes axiaux apotrachéaux en chaînettes et en bandes fines jusqu'à 3 cellules de large (Photo 32). Planche 6 : Caractéristiques des vaisseaux et parenchymes de Dalbergia chlorocarpa

Photo 30 :Limites des cernes Photo 31:(a) Thylles scléreux (b) Photo 32: Parenchymes axiaux en absents(CT x4) vaisseaux isolés (CT x 10) chaînettes et en bandes fines (CT x 20)

Sur la coupe longitudinale radiale, les caractères suivants ont été mis en mentionnés :  Perforation simple (Photo 33)  Ponctuations radiovasculaires en polygone (Photo 34), fines de 4 à 7 μm de diamètre ; ponctuations intervasculaires aréolées de type et taille uniques ;  Éléments de vaisseaux (Photo 34) de longueur moyenne de 177 µm (150 – 230μm).  Rayons homocellulaires constitués uniquement par des cellules couchées (Photo 35)

RESULTATS et INTERPRETATIONS

Planche 7 : Caractéristiques des vaisseaux et rayons de Dalbergia chlorocarpa

Photo 33 : Perforation simple Photo 34: (a) Ponctuations Photo 35 : Rayons homocellaires avec (CLR x 40) radiovasculaires en polygone (b) ; des cellules couchées éléments de vaisseaux(CLR x 40) (CLR x 20)

Sur la coupe longitudinale tangentielle, les caractères suivants ont été caractérisés :  Rayons bisériés à plus de 75 % et trisériés à 25% (Photo 36) d’une hauteur moyenne de 275 µm (75 – 676μm) ;  Fibres et trachéides présentes. Fibres non cloisonnées à parois mince et de longueur de 796 µm (403 - 1574 μm), cellules du parenchyme en files avec 2 cellules par file (Photo 37).  Structure étagée présente, rayons et éléments axiaux irrégulièrement étagés. Planche 8 : Caractéristiques des rayons et parenchymes de Dalbergia chlorocarpa

Photo 36: Rayons bi- et trisériés Photo 37 :(a) Cellules de Photo 38 : Ponctuations (CLT x 40) parenchymes en files (b) ; fibres intervasculaires aréolées non cloisonnées (CLT x 40) (CLT x 100)

RESULTATS et INTERPRETATIONS

III-1.3 Dalbergia greveana Baill. (Planche 9, 10 et 11) Sur la coupe transversale les caractères suivants ont été mis en évidence :  Limites des cernes de croissance visibles, bois semi-poreux (Photo 39)  Vaisseaux isolés à plus de 90 % avec une section circulaire. Gros vaisseaux de diamètre tangentiel moyen de 157 μm (42– 315 µm), rares soit 8 (14 - 4) par mm².  Thylles scléreux (Photo 40). Parenchymes axiaux paratrachéaux aliformes (Photo 41), apotrachéaux en chaînettes et en bandes fines jusqu'à 3cellules de large.

Planche 9 : Caractéristiques des vaisseaux et parenchymes de Dalbergia greveana

Photo 39 : Limites des cernes Photo 40:(a) Thylle scléreux Photo 41 : Parenchymes axiaux visibles (CT x 20) (CT x 20) aliformes (CT x 20)

Sur la coupe longitudinale radiale les caractères suivants ont été observés :  Perforation simple (Photo 42) ;  Ponctuations radiovasculaires alternes (Photo 43), fines de diamètre moyen de 4 à 7 μm. Ponctuations intervasculaires opposées (Photo 47) ;  Eléments de vaisseaux courts d’une longueur moyenne de 119 µm (63 - 205 μm) ;  Fibres et trachéides présents. Fibres cloisonnées, à paroi d’épaisseur moyenne et d’une longueur moyenne de 828 µm (407 –1211μm). Trachéides à ponctuations aréolées (Photo 45).  Cristaux rhomboédriques dans les cellules de parenchyme ;  Rayons homocellulaires constitués uniquement par des cellules couchées (Photo 44)

RESULTATS et INTERPRETATIONS

Planche 10 : Perforation, ponctuations et type de rayon de Dalbergia greveana

Photo 42 : Perforation simple Photo 43 : Ponctuations Photo 44 : Rayons (CLR x 20) radiovasculaires alternes homocellulaires avec des cellules (CLR x 40) couchées (CLR x 20)

Sur la coupe longitudinale tangentielle, les caractères ci-après ont été observés :  Rayons unisériés à 10 %, bisériés à plus de 80 % et trisériés à 10% avec une hauteur moyenne de 140µm (125 - 268 μm) ;  Cellules de parenchyme en files avec 2 cellules par file (Photo 46) ;  Rayons, fibres, parenchymes axiaux / éléments de vaisseaux en étage irrégulier.

Planche 11 : Trachéides, parenchymes et ponctuations de Dalbergia greveana

Photo 45 :(a) Trachéides à Photo 46 : Cellules de Photo 47 : Ponctuations ponctuations aréolées parenchymes en files (CLT x 10) intervasculaires opposées (CLT x 10) (CLT x 100)

RESULTATS et INTERPRETATIONS

III-1.4 Dalbergia humbertii R.Vig. (Planche 12, 13 et 14)

Sur la coupe transversale, les caractères suivants ont été mis en évidence :  Limites de cernes de croissance bien visibles, bois semi-poreux (Photo 48).  Vaisseaux à section circulaire, isolés à près de 60 % parfois accolés radialement à 30 % par 2 à 3 (Photo 49). Gros vaisseaux d’un diamètre tangentiel moyen de 196 μm (102 – 389 µm), très rares soit 6 (3 - 10) par mm². Thylles à parois mince.  Parenchymes axiaux paratrachéaux juxtavasculaires (Photo 50) et en bandes fines jusqu’à 3 cellules de large.

Planche 12: Cernes de croissance et vaisseaux de Dalbergia humbertii

Photo 48 : (a) Limite des cernes de Photo 49 : Vaisseaux (a) isolés Photo 50: Parenchymes axiaux croissance (CT x 2) (b) accolés radialement (CT x 40) juxtavasculaires (CT x 20)

Sur la coupe longitudinale radiale les caractères suivants ont été précisés :  Perforations simples (Photo 51) ;  Ponctuations radiovasculaires opposées et fines (Photo 52) de diamètre moyen entre 4 et 7 μm ; Ponctuations intervasculaires aréolées, de type et taille uniques (Photo 56) ;  Éléments de vaisseaux courts d’une longueur moyenne de 115 µm (84 - 129 μm) ;  Rayons homocellulaires constitués des cellules couchées (Photo 53).

RESULTATS et INTERPRETATIONS

Planche 13 : Perforation, ponctuations et type de rayon de Dalbergia humbertii

Photo 51: Perforation simple Photo 52 : Ponctuations Photo 53 : Rayons (CLR x 40) radiovasculaires opposées homocellulaires avec des cellules (CLR x 40) couchées (CLR x 10)

Sur la coupe longitudinale tangentielle les caractères suivants ont été définis :  Rayons bisériés à plus de 90 % d’une hauteur moyenne de141 µm (68 - 288 μm) ;  Cellules de parenchyme en files avec 2 cellules par file (Photo 54) ;  Fibres et trachéides présents (Photo 55). Fibres cloisonnées et courtes de longueur moyenne de 847 μm (607 – 1185 μm) avec une paroi d’épaisseur moyenne.  Tous les rayons, fibres, parenchymes axiaux / éléments de vaisseaux sont étagés.

Planche 14 : Rayons, fibres et ponctuations de Dalbergia humbertii

Photo 54 :(a) Rayons bisériés ; Photo 55: (a) Fibres non cloisonnées ; Photo 56 : Ponctuations (b) parenchymes axiaux en files (b) ponctuations des trachéides intervasculaires aréolées (CLT x 20) (CLT x40) (CLT x 40)

RESULTATS et INTERPRETATIONS

III-1.5 Dalbergia mollis Bosser et R. Rabev. (Planche 15, 16 et 17) Sur la coupe transversale, les caractères suivants ont été mis en évidence :  Limites des cernes bien visibles, bois poreux (Photo 58)  Vaisseaux à section circulaire isolés à 90 % (Photo 60). Gros vaisseaux de diamètre moyen de 161μm (57 - 340 µm), très rares soit 5 (10 – 3) / mm²  Parenchymes axiaux aliformes et en bandes épaisses de plus de trois cellules (Photo 59).

Planche 15 : Caractéristiques des vaisseaux et parenchymes de Dalbergia mollis

Photo 57 : Limite des cernes Photo 58: Parenchymes axiaux (a) Photo 59 : Vaisseaux isolés et marqués par un changement de aliformes et (b) en bandes épaisses accolés radialement (CT x 20) taille des vaisseaux (CT x 4) (CT x 10)

Sur la coupe longitudinale radiale les caractères suivants ont été trouvés :  Perforations simples (Photo 61) ;  Ponctuations radiovasculaires opposées, très fines d’un diamètre inférieur à 4 μm (Photo 62) ; Ponctuations intervasculaires alternes (Photo 66).  Fibres et trachéides présents. Fibres cloisonnées, courtes d’une longueur moyenne de 845 µm (456 – 1314 µm) et à paroi épaisse. Trachéides à ponctuations aréolées.  Rayons homocellulaires constitués de cellules couchées (Photo 63)

RESULTATS et INTERPRETATIONS

Planche 16 : Perforation, ponctuations et type de rayon de Dalbergia mollis

Photo 60: Perforation simple Photo 61 :(a) Ponctuations Photo 62 : Rayons homocellulaires (CLR x 40) radiovasculaires alternes avec des cellules couchées (CLR x 100) (CLR x 20)

Sur la coupe longitudinale tangentielle, les caractères suivants ont été caractérisés :  Rayons unisériés à 40 %, bisériés à 50% et triséries à 10 %, d’une hauteur moyenne de140 µm (68 – 415μm) ;  Éléments de vaisseaux courts (Photo 65) d’une longueur de 163 µm (207 – 103μm) ;  Cellules de parenchymes en files avec 2 cellules par file (Photo 64) ;  Rayons, fibres, parenchymes axiaux / éléments de vaisseaux en étage irrégulier.

Planche 17 : Caractéristiques des parenchymes et vaisseaux de Dalbergia mollis

Photo 63 : (a) Parenchymes Photo 64 : Eléments de vaisseaux Photo 65 : Ponctuations axiaux en files, (b) Rayons uni- et courts (CLT x 40) intervasculaires opposées bisériés (CLT x 40) (CLT x 100)

RESULTATS et INTERPRETATIONS

III-1. 6 Dalbergia suaresensis Baill. (Planche 18, 19 et 20) Sur la coupe transversale les caractères suivants ont été mis en évidence :  Limites des cernes bien visibles, bois poreux (Photo 67) ;  Vaisseaux à section circulaires isolés à 60 % et/ou accolés radialement à 40 % par 2 à 3 (Photo 68). Gros vaisseaux d’un diamètre tangentiel moyen de 151 μm (63– 326µm), rares soit 9 (17- 5) par mm². Thylles à paroi mince (Photo 68) ;  Parenchymes axiaux paratrachéaux aliformes et apotrachéaux en chaînettes et en bandes fines jusqu'à 3 cellules de large (Photo 69) ; Planche 18 : Caractéristiques des vaisseaux et parenchymes de Dalbergia suaresensis

Photo 66 : Limites des cernes Photo 67 : Vaisseaux (a) isolés Photo 68 : Parenchymes axiaux marquée par un changement de (b) accolés radialement (c) thylles (a) aliformes (b) en chaînettes taille des vaisseaux (CT x4) scléreux (CT x 10) (CT x 10)

Sur la coupe longitudinale radiale les caractères suivants ont été mentionnés :  Perforations simples (Photo 70) ;  Ponctuations radiovasculaires alternes, fines d’un diamètre entre 4-7 μm ; Ponctuations intervasculaires aréolées de type et taille uniques (Photo71) ;  Éléments de vaisseaux courts de longueur moyenne de 196 µm (148 – 303μm) ;  Rayons homocellulaires constitués de cellules couchées (Photo 72).

RESULTATS et INTERPRETATIONS

Planche 19 : Perforation, ponctuations et type de rayon de Dalbergia suaresensis

Photo 69 : Perforation simple Photo70 : Ponctuations Photo71: Rayons homocellulaires (CLR x40) radiovasculaires alternes avec des cellules couchées (CLR x 100) (CLR x 10)

Sur la coupe longitudinale tangentielle les caractères suivants ont été caractérisés :  Rayons unisériés à 75 % et bisériés à 25 % avec prédominance des unisériés (Photo 73), d’une hauteur moyenne de 140 µm (65 - 433 μm) ;  Fibres et trachéides présents (Photo 74), fibres cloisonnées, courtes d’une longueur moyenne de 723µm (484 – 1725μm) à paroi épaisse. Trachéides à ponctuations aréolées ;  Cellules de parenchymes en files avec 2 cellules par file (Photo 73);  Rayons, fibres et parenchymes axiaux / éléments de vaisseaux en étage irrégulier.

Planche 20 : Rayons, fibres et ponctuations de Dalbergia suaresensis

Photo 72: (a) Rayons unisériés (b) Photo 73: (a) Fibres cloisonnées, Photo 74 : Ponctuations cellules de parenchyme en files (b) trachéides à ponctuations intervasculaires aréolées (CLT x 20) aréolées (CLT x 40) (CLT x 40)

RESULTATS et INTERPRETATIONS

Tableau5 : Récapitulatifs des descriptions anatomiques des six espèces de Dalbergia étudiées

Espèces Limites des Vaisseaux Parenchyme axial Perforation Ponctuations Rayons Fibres cernes de croissance D. abrahamii - bien visibles - rares - paratrachéal aliforme - simple - (r) alternes - homocellulaires - cloisonnées et non - bois semi- - isolés (60%) - en bande fine - (i) aréolées - unisériés (90%) - à paroi épaisse poreux accolés (40 %) bisériés (10 %) -courtes - gros vaisseaux D. - absentes - rares - apotrachéal en chainette - simple - (r) en polygone - homocellulaires - cloisonnées et non chlorocarpa - accolés (90%) - en bande fine - (i) aréolées - bisériés (75%) - à paroi mince isolés (10%) trisériés (25%) -moyennes - gros vaisseaux D. greveana - bien visibles - rares - apotrachéal en chainette - simple - (r) alternes - homocellulaires - cloisonnées et non - bois semi- - isolés (90%) -paratrachéal aliforme - (i) opposées - unisériés (10%) - à paroi moyenne poreux - gros vaisseaux - en bande fine bisériés (80% -moyennes trisériés (10%)

D. humbertii - bien visibles - très rares - paratrachéal - simple - (r) opposées - homocellulaires - cloisonnées et non - bois semi- - accolés (30%) juxtavasculaire - (i) aréolées - bisériés (90 %) - à paroi moyenne poreux isolés (60 %) - en bande fine -courtes - gros vaisseaux

D. mollis - bien visibles - très rares - paratrachéal aliforme -simple - (r) opposées - homocellulaires - cloisonnées et non -bois poreux - isolés (90%) - en bande épaisse - (i) alternes - unisériés (40%) - à paroi épaisse - gros vaisseaux bisériés (50%) -courtes trisériés (10%)

D. - bien visibles - rares - apotrachéal en chainette - simple - (r) alternes - homocellulaires - cloisonnées suaresensis - bois poreux - isolés (60%) - paratrachéal aliforme - (i) aréolées - unisériés (75%) - à paroi épaisse accolées (40%) - en bande fine bisériés (25%) -courtes - gros vaisseaux (i) Intervasculaires (r) radiovasculaires

RESULTATS et INTERPRETATIONS

III-2 COMPARAISON DE L’ANATOMIE DES ESPECES ETUDIEES

Les descriptions anatomiques des espèces récoltées dans le même site (intrasites) et celles rencontrées dans différents sites font l’objet de comparaison (inter-sites). Les collectes sont résumées dans le tableau 6.

Tableau 6 : Récapitulation des collectes d’échantillons des six espèces

Ankarafantsika Ankarana Montagne des Français Intrasite Dalbergia chlorocarpa, Dalbergia greveana Dalbergia abrahamii Dalbergia greveana, Dalbergia humbertii Dalbergia suaresensis Dalbergia mollis

Inter site Dalbergia greveana x

III-2-1 Comparaison des espèces intrasites III-2-1-1 Site Ankarafantsika Trois(3) espèces ont été récoltées dans le site Ankarafantsika : Dalbergia chlorocarpa, D. greveana et D. mollis. Caractères anatomiques communs Les caractères anatomiques communs des 3 espèces collectées à Ankarafantsika sont :  rayons homocellulaires, bi- et triséries. D. greveana et D. mollis ont des :  limites de cernes de croissance bien visibles,  vaisseaux isolés à plus de 90%.  parenchymes axiaux paratrachéaux aliformes Tandis que D. chlorocarpa et D. greveana possèdent des :  parenchymes axiaux en chaînettes et en bande fines Caractères anatomiques distinctifs des 3 espèces étudiées : Malgré le fait que les 3 espèces soient soumises aux mêmes conditions écologiques, D. chlorocarpa ne présente pas de limites de cernes de croissance contrairement aux deux autres. La présence de la saison sèche marquée ne semble pas affecter les caractères anatomiques de D. chlorocarpa. Les caractères anatomiques des trois espèces du site Ankarafantsika sont résumés dans le tableau 7.

RESULTATS et INTERPRETATIONS

Tableau7: Récapitulatif des caractères anatomiques des espèces du site Ankarafantsika Caractères D. chlorocarpa D. greveana D. mollis

Communs perforations simples rayons homocellulaires rayons bi- et triséries bois semi poreux parenchymes axiaux en chaînettes cernes de croissance bien distincts vaisseaux isoles à plus de 90%,

Distinctifs cernes indistincts vaisseaux accolés radialement ou en amas ; ponctuations intervasculaires en polygone

III-2-1-2 Site Ankarana Deux (2) espèces ont été récoltées dans le site Ankarana : Dalbergia greveana et D. humbertii Caractères anatomiques communs des deux espèces  limites de cernes de croissance bien visibles et bois semi-poreux  gros vaisseaux  perforations simples  rayons homocellulaires et bisériés mais peuvent être triséries chez D. greveana Caractères anatomiques distinctifs des deux espèces Chez D. greveana les vaisseaux sont à section circulaires et exclusivement isolés par contre chez D. humbertii les vaisseaux sont accolés radialement ou en amas. Les ponctuations intervasculaires sont alternes chez D. greveana mais opposées chez D. humbertii. Les parenchymes axiaux sont juxtavasculaires chez D. humbertii tandis qu’ils sont en chainettes chez D. greveana. A Ankarana, avec au moins 2 000 mm de précipitation, la disponibilité en eau est suffisante aussi bien pour D. greveana que pour D. humbertii, de larges vaisseaux solitaires leur permettent une bonne conduction d’eau. En général, les vaisseaux groupés comme chez D. humbertii est un des moyens mis en œuvre par l’espèce pour s’adapter dans les zones arides mais aussi une stratégie des grands arbres de plus de 20 m de hauteur qui doivent faire remonter l’eau des racines jusqu’au sommet de l’arbre par pression négative. La présence des vaisseaux accolés radialement et en amas chez D. humbertii pourrait être attribuée au microclimat où elle se trouve sur les tsingy par exemple. Les caractères anatomiques communs et distinctifs des deux espèces du site Ankarana sont résumés dans le tableau 8.

RESULTATS et INTERPRETATIONS

Tableau 8 : Récapitulatif de la comparaison des espèces du site Ankarana

Caractères Dalbergia greveana Dalbergia humbertii communs cernes de croissance bien visibles bois semi-poreux gros vaisseaux perforations simples rayons homocellulaires distinctifs rayons bisériés rayons bi- et trisériés vaisseaux exclusivement isolés vaisseaux accolés radialement ou en amas ponctuations intervasculaires alternes ponctuations intervasculaires opposées parenchymes juxtavasculaires parenchymes diffuse et en chainettes

III-2-1-3 Site Montagne des Français Deux (2) espèces ont été récoltées dans la NAP Montagne des Français : Dalbergia abrahamii et Dalbergia suaresensis. Caractères anatomiques communs des deux espèces  cernes de croissance bien visibles respectivement semi poreux et poreux  vaisseaux isolés, accoles radialement ou parfois en amas.  perforations simples  ponctuations intervasculaires alternes  ponctuations radiovasculaires distinctement aréolées.  parenchymes axiaux aliformes  Rayons homocellulaires  Eléments de vaisseaux, trachéides et fibres, parenchymes et rayons en étage. Caractères anatomiques distinctifs des 2 espèces Dalbergia abrahamii et D. suaresensis se distinguent par les caractéristiques des rayons. Les rayons sont exclusivement unisériés chez D. abrahamii tandis qu’ils peuvent être uni- ou bisériés chez D. suaresensis. Ce caractère pourrait être utilisé pour distinguer les deux espèces. Les caractères anatomiques communs et distinctifs des deux espèces du site Montagne des Français sont donnés dans le tableau 9.

RESULTATS et INTERPRETATIONS

Tableau 9 : Récapitulatif des caractères des espèces du site Montagne des Français Caractères Dalbergia abrahamii Dalbergia suaresensis communs Cernes de croissance distincts Vaisseaux isolés, accolés radialement ou en amas Perforations simples Ponctuations intervasculaires alternes Ponctuations radiovasculaires distinctement aréolées Parenchymes aliforme Rayons homocellulaires Vaisseaux, trachéides et fibres, parenchymes et rayons en étage distinctifs Zones semi poreux Pores poreuse Rayons exclusivement unisériés. Rayons uni ou bisériés Parenchymes paratrachéaux diffus et en chainettes

En résumé, d’après les études comparatives effectuées sur chaque site, deux individus de la même espèce collectés dans un même endroit présentent à peu près les mêmes caractères anatomiques, on peut dire que la première hypothèse émise a été vérifiée.

III-2-2 Comparaison des espèces inter-sites Par son large distribution biogéographique, D. greveana est la seule espèce commune aux différents sites d’étude Ankarafantsika et Ankarana. Quatre individus ont été récoltés à Ankarana (RIR 2861 – RIR 2869 – RIR 2873 – RIR 2874) et un individu à Ankarafantsika (RIR 2910). La différence réside au niveau du type de parenchyme axial. Ces caractères distinctifs sont présentés dans le tableau 10.

Tableau 10 : Caractères distinctifs de D. greveana à Ankarafantsika et Ankarana

Caractères Ankarana Ankarafantsika distinctifs Parenchymes axiaux diffuse en Parenchymes axiaux isolés chainettes disséminés

Il existe tout de même quelques caractères qui différencient l’espèce d’un site à un autre, donc d’après l’étude anatomique de deux individus de même espèce collectés dans des sites différents présentent des caractères anatomiques différents, la deuxième hypothèse est vérifiée.

RESULTATS et INTERPRETATIONS

Les études anatomiques ont permis d’avancer les principaux caractères des six espèces du genre Dalbergia du Nord de Madagascar tels que :  Limites des cernes distinctes ou indistinctes ;  Bois semi poreux ou à pores diffus ;  Gros vaisseaux à contour circulaire ;  Perforation simple ;  Ponctuations intervasculaires opposées, alternes ou en polygone ;  Ponctuations radiovasculaires distinctement aréolées ;  Fibres cloisonnées ou non, de longueur courte à moyenne ;  Parenchymes axiaux aliformes et diffus ;  Rayons homocellulaires, uni-, bi- ou triséries avec dominance des bisériés ;  Présence des structures étagères ;  Présence de cristaux rhomboédriques dans les cellules de parenchyme axial. A partir de ces principaux caractères, une clé de détermination basée sur les caractères anatomiques est proposée dans la figure 1 pour identifier les espèces de Dalbergia du Nord de Madagascar

Figure 1 : Clé d’identification basée sur les caractères anatomiques du bois des six espèces de Dalbergia du Nord de Madagascar

DISCUSSION

Ravaomanalina et al. (2014) ont fait les descriptions anatomiques de 19 espèces de Dalbergia. Trois (3) espèces sont communes à notre étude. Dalbergia greveana, Dalbergia mollis et Dalbergia suaresensis. Les caractères sont résumés dans le tableau 11. * Pour Dalbergia greveana, les échantillons proviennent d’Ankarana et d’Ankarafantsika. Selon Ravaomanalina et al. (2014), les vaisseaux peuvent être accolés radialement et les ponctuations intervasculaires sont opposées. Toutefois, nous avons trouvé des vaisseaux strictement isolés et des ponctuations intervasculaires alternes (Tableau 11). Tableau 11 : Caractères distinctifs de Dalbergia greveana

Caractères Ravaomanalina et al., Rakotomalala (2016) (2014) Origine Ankarana Ankarana – Ankarafantsika Vaisseaux accolés radialement exclusivement isolés à plus de 90 % Ponctuations opposées alternes intervasculaires

* Pour Dalbergia mollis, les échantillons proviennent d’un même site Ankarafantsika. Selon Ravaomanalina et al. (2014), les cernes de croissances sont indistincts, ponctuations intervasculaires circulaires et alternées et les rayons sont homocellulaires et hétérocellulaires. Toutefois, les résultats de notre étude ont révélé des cernes bien visibles, ponctuations alternes et des rayons homocellulaires composés uniquement par des cellules couchées (Tableau 12). Tableau 12 : Caractères distinctifs de Dalbergia mollis

Caractères Ravaomanalina et al. (2014) Rakotomalala (2016) Origine Ankarafantsika Ankarafantsika Cernes Absents Bien visibles Ponctuations intervasculaires Circulaires et alternées alternes Rayons Homo et hétérocellulaires Homocellulaires

* Pour Dalbergia suaresensis, les échantillons proviennent d’un même site Montagne des Français. Selon Ravaomanalina et al. (2014), les cernes de croissances sont indistincts, les parenchymes sont en chaînettes et les rayons sont exclusivement unisériés. Toutefois, les résultats de notre étude ont révélé des cernes bien visibles, des parenchymes aliformes et la présence du rayon uni- et bisériés (Tableau 13).

DISCUSSION

Tableau 13 : Caractères distinctifs de Dalbergia suaresensis

Caractères Ravaomanalina et al. (2014) Rakotomalala (2016) Origine Montagne des Français Montagne des Français Cernes Absents Bien visibles Parenchymes En chaînettes Aliforme Rayons Unisériés Uni- et bisériés

Les caractères distinctifs des espèces étudiées par Ravaomanalina et al., en 2014 et la présente étude sont très significatifs, des études approfondies devraient être effectuées pour confirmer ces différences s’il ne s’agit pas d’une erreur d’identification. Les descriptions anatomiques de la plupart des espèces ligneuses malgaches effectuées par Détienne sont disponibles sur le site web de l’Association Internationale d’Anatomistes du bois (IAWA) connu sous le nom Insidewood.org. Quatre espèces sur les six étudiées ont été déjà décrites par ce chercheur : D. chlorocarpa, D. greveana, D. humbertii et D. mollis. D’après Détienne, Dalbergia chlorocarpa présente des cernes de croissance bien visibles et des parenchymes aliformes. Toutefois ces caractères n’ont pas été trouvés dans nos analyses. Pourtant les résultats de cette étude concordent parfaitement avec ceux mentionnés dans Insidewood quant aux caractères anatomiques trouvés chez Dalbergia greveana et D. mollis. Pour Dalbergia humbertii, la différence réside au niveau des types de parenchymes axiaux qui selon Détienne ils sont diffus et/ou aliformes tandis qu’ils sont juxtavasculaires dans cette étude.

CONCLUSION

Cette étude a permis de décrire anatomiquement six espèces de Dalbergia du Nord de Madagascar : D. abrahamii, D. chlorocarpa, D. greveana, D. humbertii, D. mollis, D. suaresensis. Au terme de ce travail, les objectifs de décrire les caractéristiques anatomiques, de comparer les caractères anatomiques des espèces de Dalbergia des régions de Boeny et Diana à ceux des études antérieures, ont été atteints. Les hypothèses émises ont été vérifiées : en effet une différence anatomique existe réellement entre le bois du tronc des individus de la même espèce collectés dans différents sites (cas de D. greveana) ; les échantillons des espèces collectés dans le même site présentent des caractères anatomiques identiques; la même espèce collectée dans différents sites présente des caractères anatomiques différents.

Les analyses effectuées ont permis de distinguer premièrement les caractères anatomiques communs des espèces cibles notamment les gros vaisseaux, les perforations simples, la présence de vaisseaux isolés, accolés radialement et en amas et enfin les rayons homocellulaires. Deuxièmement des caractères distinctifs notamment l’arrangement et le groupement des vaisseaux, la largeur des cellules des rayons et les types de parenchymes ont été considérés comme des caractères spécifiques à chaque espèce. Quelques différences significatives ont été notées au niveau des descriptions anatomiques des espèces étudiées dans la présente étude et celles décrites dans le premier atlas effectué par Ravaomanalina et al. (2014). De ce fait, des études comparatives approfondies des espèces intrasites et inter-sites avec beaucoup de répétition d’échantillons par espèce devraient être effectuées pour voir les éventuelles variations anatomiques possibles. La clé d’identification proposée dans ce premier atlas ne peut pas encore être validée par cette étude. Actuellement, 21 parmi les 47 espèces de Dalbergia ont fait objet de description anatomique. Cette étude devrait s’étendre sur les autres espèces de Dalbergia. A notre avis, les résultats anatomiques sont probants et pourraient devenir un outil d’identification fiable jusqu’au niveau de l’espèce. Une proposition de clé d’identification anatomique des espèces sera seulement possible après avoir étudiée toutes les espèces de Dalbergia existantes à Madagascar pour éviter toute possibilité de confusion. Chaque espèce de bois de Dalbergia possède des propriétés et des caractéristiques anatomiques particulières qui devraient figurer dans un catalogue à utiliser pour l’identification lors des contrôles à l’exportation. Pour assurer une utilisation optimale de ce catalogue lors des contrôles au niveau des ports et aéroports d’embarquement, les propriétés macro et microscopiques des espèces similaires devraient être effectuées et mises en évidence. La proposition d’un manuel technique d’identification, facile à utiliser, aux techniciens, agents de contrôle et autorité de la douane doit être suivi de formation.

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ANNEXES

Annexe 1 : Données climatiques des zones d’étude (Source : Direction Générale de la Météorologie DGM, Antananarivo)

Tableau 1 : Région DIANA

Année Température moyenne (°C) Précipitation moyenne (mm) 2013 20 443

2014 19,6 784

2015 20,4 491

Tableau 2 : Région BOENY

Année Température moyenne (°C) Précipitation moyenne (mm) 2013 21,1 970

2014 20,8 102

2015 21,8 81

Annexe 2 : Procédure de coloration (Ravaomanalina et al., 2014)

Solution Fonction Durée Eau de Javel Destruction du contenu cellulaire 10 mn Eau distillée Rinçage (très important s’il reste de 10 mn l’eau de Javel, les colorants suivant seront décolorés) Acide acétique Pour mieux fixer les colorants 5 mn Astra bleu + Safranine O coloration 3 mn Série alcool déshydratation 5 mn par série d’alcool (50° - 75° - 100°)

Annexe 3 : Protocole de macération (Ruzin, 1999 ; Schmitz, 2008)

. Identifier tous les cernes de croissance de l’échantillon de bois de la moelle à l’écorce. . Prélever les morceaux de bois dans chaque cerne. NB : Il faut avoir au moins quatre morceaux ne dépassant pas la taille d’une allumette. . Préparer une solution de : - 5 parts d’Acide acétique glacial 100%. - 4 parts d’eau distillée.

- 1 part de H2O2. . Mettre les différents morceaux de bois, cerne par cerne, dans la solution précédente à l’étuve (56°C) pendant 2 à 3 jours.

ANNEXES

. Vérifier si les échantillons de bois sont translucides ; si non remettre à nouveau dans l’étuve pour 2 à 3 jours. . Rincer les échantillons 3 fois dans l’eau distillée pendant plusieurs heures puis laisser toute une nuit les échantillons dans l’eau distillée. . Placer les échantillons dans la safranine 2 à 3 minutes puis mettre dans l’alcool à 50% pour éliminer l’excès de la safranine. . Placer une fine quantité de l’échantillon sur la lame de manière à bien disperser les fibres puis couvrir une lamelle. . Mesurer au moins 50 fibres entières pour chaque cerne à l’aide du microscope afin d’avoir une moyenne représentative.

Annexe 4 : Liste des espèces de Dalbergia à Madagascar et leur localisation

Noms scientifiques Auteurs Noms Localisation commercial Dalbergia abrahamii Bosser et R. Rabev Palissandre Ouest et Sud Dalbergia andapensis Bosser et R. Rabev. Palissandre Est Dalbergia aurea Bosser et R. Rabev. Palissandre Est et Centre Dalbergia baronii Baker Palissandre Est Dalbergia bathiei R. Vig Palissandre Est Dalbergia bojeri Drake Palissandre Est Dalbergia brachystachya Bosser et R. Rabev. Palissandre Est et Centre Dalbergia bracteolata Baker Palissandre Ouest et Sud Dalbergia campenonii Drake Palissandre Est et Centre Dalbergia capuronii Bosser et R. Rabev. Palissandre Est et Centre Dalbergia chapelieri Baill. Palissandre Est Dalbergia chlorocarpa R. Vig. Palissandre Ouest et Sud Dalbergia davidii Bosser et R. Rabev. Palissandre Ouest et Sud Dalbergia delphinensis Bosser et R. Rabev. Palissandre Est Dalbergia emirnensis Benth. Palissandre Ouest et Sud Dalbergia erubescens Bosser et R. Rabev. Palissandre Est et Centre Dalbergia gautieri Bosser et R. Rabev. Palissandre Est Dalbergia glaberrima Bosser et R. Rabev. Palissandre Ouest et Sud Dalbergia glaucocarpa Bosser et R. Rabev Palissandre Ouest et Sud Dalbergia greveana Baill. Palissandre Ouest et Sud Dalbergia hildebrandtii Vatke Palissandre Ouest et Sud Dalbergia hirticalyx Bosser et R. Rabev. Palissandre Est et Centre Dalbergia humbertii R. Vig. Palissandre Ouest et Sud Dalbergia lemurica Bosser et R. Rabev. Palissandre Ouest et Sud Dalbergia louvelii R. Vig. Bois de rose Est Dalbergia madagascariensis Vatke Palissandre Est Dalbergia manongarivensis Bosser et R. Rabev. Palissandre Est Dalbergia maritima R. Vig. Palissandre Est Dalbergia masoalensis Bosser et R. Rabev. Palissandre Est Dalbergia mollis Bosser et R. Rabev. Palissandre Ouest et Sud Dalbergia monticola Bosser et R. Rabev. Bois de rose Est Dalbergia neoperrieri Bosser et R. Rabev. Palissandre Ouest et Sud Dalbergia normandii Bosser et R. Rabev. Bois de rose Est

III

ANNEXES

Dalbergia occulta Bosser et R. Rabev. Palissandre Est Dalbergia orientalis Bosser et R. Rabev. Palissandre Est Dalbergia peltieri Bosser et R. Rabev. Palissandre Ouest et Sud Dalbergia pervillei Vakte Palissandre Ouest et Sud Dalbergia pseudobaronii Bosser et R. Rabev. Palissandre Ouest et Sud Dalbergia pseudoviguieri R. Vig. Palissandre Est Dalbergia purpurascens Baill. Bois de rose Ouest et Sud Dalbergia suaresensis Baill. Palissandre Ouest et Sud Dalbergia trichocarpa Baker Palissandre Ouest et Sud Dalbergia tricolor Drake Palissandre Ouest et Sud Dalbergia tsaratananensis Bosser et R. Rabev. Palissandre Est et Centre Dalbergia tsiandalana R. Vig. Palissandre Ouest et Sud Dalbergia urschii Bosser et R. Rabev. Palissandre Ouest et Sud Dalbergia viguieri Bosser et R. Rabev. Palissandre Ouest et Sud Dalbergia xerophila Bosser et R. Rabev. Bois de rose Ouest et Sud

Annexe 5 : Statuts de conservation des espèces de Dalbergia dans la liste rouge de l’UICN

Statuts de Espèces Statut de conservation Espèces conservation

En Danger (EN) Dalbergia abrahamii Vulnérable (VU) Dalbergia aurea

Dalbergia andapensis Dalbergia baronii

Dalbergia bathiei Dalbergia campenonii

Dalbergia bojeri Dalbergia chlorocarpa

Dalbergia Dalbergia glaberrima brachystachya

Dalbergia capuronii Dalbergia hildebrandii

Dalbergia davidii Dalbergia lemurica

Dalbergia delphinensis Dalbergia madagascariensis

Dalbergia erubescens Dalbergia monticola

Dalbergia glaucocarpa Dalbergia neoperrieri

Dalbergia hirticalyx Dalbergia orientalis

Dalbergia humbertii Dalbergia pseudobaronii

Dalbergia louvelii Dalbergia purpurascens

Dalbergia maritima Dalbergia tricolor

Dalbergia normandii Dalbergia viguieri

ANNEXES

Dalbergia suaresensis Quasi- menacée (NT) Dalbergia bracteolata

Dalbergia Dalbergia chapelieri tsaratananensis

Dalbergia tsiandalana Dalbergia emirnensis

Dalbergia urschii Dalbergia greveana

Dalbergia xerophila Dalbergia mollis

Préoccupation Dalbergia peltieri Dalbergia pervillei mineure(LC)

Dalbergia trichocarpa

ANNEXES Annexe 6 : Caractères anatomiques des espèces cibles selon la liste de l’IAWA (1989) et Ravaomanalina et al. (2014)

CERNES DE CROISSANCES D. abrahamii D. chlorocarpa D. greveana D. humbertii D. mollis D. suaresensis 1 cerne bien visible

2 invisibles ou absents

à Fibres de bois final à paroi épaisse

b Différence prononcée du diamètre des Vaisseaux

c Parenchyme marginal

d Eléments vasculaires très petits très nombreux

e diminution de la fréquence des bandes de parenchyme

f élargissement des rayons

g autres types

VAISSEAUX

POROSITE

3 à zones poreuses

4 à zones semi-poreuses

5 à pores disséminés=diffus

ARRENGEMENT DES VAISSEAUX

en plages tangentielles

en files ou plages obliques ou radiales

8.1 Vaisseaux sans disposition particulière

8 en flammes

GROUPEMENT DES VAISSEAUX

9 exclusivement isolés (plus de 90%)

9.1 Vaisseaux isolés et accolés radialement par 2-3 simultanément présents

10 accolés radialement par 4 et plus

11 accolés en amas

ANNEXES

CONTOUR DES VAISSEAUX ISOLES

12 anguleux

12.1 circulaire TYPES DE PERFORATION

13 Simples 14 Scalariforme

15 scalariforme ≤ 10 bars

16 scalariforme10-20 bars

17 scalariforme 20-40 bars

18 scalariforme ≥ 40bars

19 réticulées, foraminées, ou autres types

PONCTUATIONS RADIOVASCULAIRES : DISPOSITION ET TAILLE

20 scalariformes

21 opposées

22 alterne

23 en polygone

Diamètre moyen (vertical) des ponctuations intervasculaires

24 très fines (moins de 4 µm)

25 fines (4–7 µm) 26 moyennes (7–10 µm)

27 grosses (plus de 10 µm)

28 Diamètre moyen (vertical) des ponctuations intervasculaires: µm

PONCTUATIONS INTERVASCULAIRES (présence d'ornements)

29 ornées

PONCTUATIONS INTERVASCULAIRES

30 distinctement aréolées 31 rondes ou anguleuses

ANNEXES

32 étirées horizontalement (scalariformes, en balafres) ou verticalement (en palissade) 33.1 Ponctuations radiovasculaires de type et taille uniques 33 de deux types ou de deux tailles différentes

34 unilatéralement groupées et larges (plus de 10µm)

35 seulement dans les rangées terminales

35.1 Ponctuations radiovasculaires présentes dans tout le rayon Présence d’épaississements spiralés dans les éléments de vaisseaux

37 dans tout le corps des éléments de vaisseaux

38 seulement dans les appendices des éléments

39 seulement dans les éléments vasculaires de petit diamètre

DIAMÈTRE TANGENTIEL MOYEN DE LA LUMIÈRE DES VAISSEAUX 40 petit (moins de 50 µm)

41 moyen (50–100 µm)

42 gros (100–200 µm) 43 très gros (plus de 200 µm)

44 Diamètre tangentiel moyen des vaisseaux µm

+/- standard déviation range n=x

45 Présence de vaisseaux de deux tailles distinctes (bois à zones poreuses exclues)

VAISSEAUX par mm²

46 très rares (moins de 5)

47 rares (5–20)

48 moyennement nombreux (20–40)

49 nombreux (40–100)

50 très nombreux (plus de 100)

ANNEXES

51 Nombre moyen de vaisseaux, par mm²

+/- standard déviation range n=x

LONGUEUR MOYENNE DES ÉLÉMENTS DE VAISSEAUX

52 courts (moins de 350 µm)

53 moyens (350–800 µm)

54 longs (plus de 800 µm)

55 Longueur moyenne des éléments de vaisseaux

+/- standard déviation range n=x

THYLLES ET DEPOTS DANS LES VAISSEAUX

56 à parois mince

57 scléreux

58 Présence de gommes et autres dépôts dans le bois de cœur des vaisseaux

59 bois sans vaisseaux

TRACHÉIDES ET FIBRES

60 Présence de trachéides vasculaires et juxtavasculaires

61 simples à étroitement aréolées

62 distinctement aréolées

63 communément présente sur les parois radiales et tangentielles

64 Présence d’épaississements spiralés dans les fibres PRESENCE DE FIBRE CLOISONNEE

65 toutes les fibres cloisonnées

66 présence de fibres cloisonnées et non cloisonnées

VII

ANNEXES

67 rassemblées en bandes à allure de parenchyme alternant avec des fibres normales/ EPAISSEUR DES PAROIS DES FIBRES 68 à parois minces

69 à parois d'épaisseur moyenne

70 à parois épaisses

LONGUEUR DES FIBRES

71 courtes (moins de 900 µm)

72 moyennes (900–1600 µm)

73 longues (plus de 1600 µm)

74 Longueur moyenne des fibres: µm

+/- standard déviation range n=x

PARENCHYME AXIAL

75 Parenchyme axial absent ou extrêmement rare

75.1 Présence de parenchyme axial

PARENCHYME AXIAL APOTRACHÉAL

76 cellules isolées disséminées

77 en chaînettes

PARENCHYME AXIAL PARATRACHÉAL

78 juxtavasculaire

79 en manchon

80 aliforme

81 aliforme en losange

82 aliforme en ailes

83 anastomosé

VIII

ANNEXES

84 unilatéral

BANDES DE PARENCHYMES

85 épaisses de plus de trois cellules

86 fines, jusqu'à 3 cellules de large

87 en réseau (réticulé)

88 en échelle avec les rayons (scalariforme) 89 en bandes plus larges que les rayons

TYPES DE CELULLES DU PARENCHYME AXIAL/ LONGUEUR FILE

90 Cellules de parenchyme axial fusiforme

91 en files : 2 cellules par file

92 en files : 3 à 4 cellules par file

93 en files : 5 à 8 cellules par file 94 en files : plus de 8 cellules par file

95 Présence de parenchyme non lignifié

Largeur des rayons

96 exclusivement unisériés

96.1 Rayons uni- et bisériés simultanément présents

97 Rayons 1–3 sériés

98 Rayons couramment 3 à 5 sériés

99 Rayons couramment 5 à 10 sériés

100 multi sériés

101 Présence de faux rayons

102 Hauteur des grands rayons communément supérieure à 1000 µm

102.1 Hauteur des rayons < 100 µm

102.2 Hauteur des rayons 100 – 200 µm

102.3 Hauteur des rayons 200 – 500 µm 102.4 Hauteur des rayons > 500 µm

ANNEXES

103 Présence de rayons de deux tailles différentes

RAYONS : COMPOSITION CELLULARE Type de cellules des rayons homocellulaires couchées

104 Type de cellules des rayons homocellulaires carrées ou dressées

105 Nombre de rangées terminales avec des cellules carrées ou dressées/ 1 106 Nombre de rangées terminales avec des cellules carrées ou dressées/2–4/

107 Nombre de rangées terminales avec des cellules carrées ou dressées + 2-4

108 Nombre de rangées terminales avec des cellules carrées ou dressées/ plus de 4/

109 Rayons avec mélange de cellules couchées, carrées et dressées tout au long du rayon 110 Présence de cellules bordantes

111 Présence de cellules palissadiques

112 Présence de cellules perforées dans les rayons

113 Présence de nettes parois disjointes de cellules de rayons

RAYONS PAR MILLIMETTRE

114 ≤ 4/mm

1154-12 /mm

116 ≥ 12 /mm

117 Absence des rayons

STRUCTURE ÉTAGÉE

118 tous les rayons étagés

119 certains rayons étagés, d'autres non (selon leur taille)

120 Parenchyme axial (si structure étagée) étagé

121 Fibres étagées

122 Disposition des étages (des éléments étagés)irrégulière

123 Nombre d'étages de rayons, par mm axial

TISSUES DE SÉCRÉTION

ANNEXES

CELLULES À HUILE OU À MUCILAGE

124 Cellules à huile ou à mucilage associées avec rayons

125 Cellules à huile ou à mucilage associées avec parenchymes axiaux

126 Cellules à huile ou à mucilage associées avec fibres

Disposition des canaux intercellulaires axiaux

127 en lignes tangentielles longues

128 en lignes tangentielles courtes

129 disséminés

130 Canaux intercellulaires radiaux

131 Canaux intercellulaires d'origine traumatique

LATICIFÈRES OU TUBES À TANIN

132 Présence de laticifères ou tubes à tanin

PHLOÈME ET AUTRES VARIATIONS CAMBIALES

133 Disposition du liber inclus concentrique

134 Disposition du liber inclus disséminé

135 Autre anomalie cambiale: présente d’autre anomalie cambiale

DEPOT MINERAUX

Type de cristaux

136 rhomboédriques x x x x x x 137 dressées et/ou carrées

138 couchées

139 Cristaux situés dans cellules des rayons

140 Cristaux dans des cellules cloisonnées dressées et/ou couchées,

141 Cristaux situés dans cellules du parenchyme axial non recloisonnés

142 Cristaux contenus dans des cellules de parenchyme axial, x x x x x x 143 Cristaux situés dans fibres

Druses

ANNEXES

144 Présence des macles (Druses)

145 cristaux macles situés dans cellules de rayons

146 cristaux macles situés dans cellules de parenchymes axiaux

147 cristaux macles situés dans les fibres

148 cristaux macles situés dans cellules recloisonnées

AUTRESTYPES DE CRISTAUX

149 raphides

150 acirculaires

151 styloides ou allongés

152 autres formes

153 sables cristallin

AUTRE DIAGNOSTIQUES DES CARACTERISTIQUES DES CRISTAUX

154 un seul

155 de taille différente

155.1 Nombre de cristaux par cellule ou par loge de même taille

156 de taille normale

157 cristaux situés dans les thylles

158 presents de cystolithes

SILICE

159 types de silice

160 dans les cellules des rayons

161 dans les cellules des parenchymes axiaux

162 dans les fibres

163 dans les vaisseaux

Présence

XII

Title: Wood anatomy of some Dalbergia species from northern Madagascar, Boeny and Diana regions

Author: Maherihaja Ravaka Andrianina RAKOTOMALALA

ABSTRACT The genus Dalbergia which contens rosewood and palisander is one of the most endangered genera in Madagascar because of its irrational exploitation. Pressures on species have resulted in the inclusion of all species in CITES Appendix II. Madagascar should establish a process to identify the main exported taxa in its action plan. Comparative wood anatomy was carried out on six Dalbergia species from the North of Madagascar: D. abrahamii, D. chlorocarpa, D. greveana, D. humbertii, D. mollis and D. suaresensis. The results revealed common features of the species from Boeny and Diana regions especially wide vessels, simple perforation, homocellular rays and storied structure. Vessel arrangement and grouping, ray width and parenchyma types can be recorded as distinctive and particular features for each species. This study allows not only to bring complementary information about taxonomic identification and intra and interspecific variability of the studied species wood anatomy features but provides also a basic tool to identify the Dalbergia species CITES-listed.

Key words: Wood anatomy, identification, palissander, D. abrahamii, D. chlorocarpa, D. greveana, D. humbertii, D. mollis, D. suaresensis, Boeny, Diana, Madagascar

Supervisor: Dr. Bako Harisoa RAVAOMANALINA

Titre : Anatomie du bois de quelques espèces de Dalbergia du Nord de Madagascar, Régions Boeny et Diana

Auteur : Maherihaja Ravaka Andrianina RAKOTOMALALA

RESUME Le genre Dalbergia regroupant les bois de rose et les palissandres est l’un des genres les plus menacés à Madagascar à cause de son exploitation abusive. Les pressions qui pèsent sur les espèces ont conduit à leur inscription à l'Annexe II de la CITES. Dans son plan d’action Madagascar s’est engagé à développer un processus d’identification fiable des principales espèces exportées. Des études anatomiques comparatives du bois ont été entreprises sur six espèces de Dalbergia du Nord de Madagascar à savoir D. abrahamii, D. chlorocarpa, D. greveana, D. humbertii, D. mollis et D. suaresensis. Les résultats obtenus ont permis de reveler les caractères anatomiques communs aux espèces des régions de Boeny et Diana notamment de larges vaisseaux, des perforations simples, des rayons homocellulaires et de la structure étagée. L’arrangement et le groupement des vaisseaux, la largeur des cellules des rayons et le types de parenchymes sont considérés comme des caractères distinctifs et propres à chaque espèce. Cette étude a permis non seulement d’apporter des informations complémentaires à l’identification taxonomique et les variabilités intra et interspécifique des caractères anatomiques du bois des espèces cibles mais fournit aussi un outil de base à l’identification des espèces de Dalbergia inscrites à l’Annexe de la CITES.

Mots clés : Anatomie du bois, identification, palissander, D. abrahamii, D. chlorocarpa, D. greveana, D. humbertii, D. mollis, D. suaresensis, Boeny, Diana, Madagascar.

Rapporteur: Dr. Bako Harisoa RAVAOMANALINA