Table De Matiere

UNIVERSITE D'ANTANANARIVO DOMAINE DES SCIENCES ET TECHNOLOGIES ECOLE DOCTORALE EN SCIENCES DE LA VIE ET DE L’ENVIRONNEMENT

THESE POUR L'OBTENTION DU DIPLOME DE DOCTORAT EN SCIENCES DE LA VIE ET DE L'ENVIRONNEMENT

SPECIALITE : SCIENCES DU VEGETAL

APPORTS DES ESPECES PIONNIERES ET DES PROPRIETES DU SOL A LA REGENERATION FORESTIERE DANS LE CORRIDOR FORESTIER FANDRIANA-VONDROZO

Présentée par Andry RANDRIANARISON Soutenue publiquement, le 10 janvier 2017 devant le jury composé de :

Président : Professeur Miadana Harisoa FARAMALALA Directeur de thèse : Professeur Vonjison RAKOTOARIMANANA Co-directeur de thèse : Professeur Alexandre BUTTLER Rapporteur interne: Professeur Bakolimalala RAKOUTH Rapporteur externe : Professeur Samuel RAZANAKA Examinateur : Professeur Josoa R. RANDRIAMALALA Invité : Docteur Dominique HERVÉ

Laboratoire des systèmes écologiques (ECOS) UNIVERSITE D'ANTANANARIVO DOMAINE DES SCIENCES ET TECHNOLOGIES ECOLE DOCTORALE EN SCIENCES DE LA VIE ET DE L’ENVIRONNEMENT

THESE POUR L'OBTENTION DU DIPLOME DE DOCTORAT EN SCIENCES DE LA VIE ET DE L'ENVIRONNEMENT

SPECIALITE : SCIENCES DU VEGETAL

APPORTS DES ESPECES PIONNIERES ET DES PROPRIETES DU SOL A LA REGENERATION FORESTIERE DANS LE CORRIDOR FORESTIER FANDRIANA-VONDROZO

Présentée par Andry RANDRIANARISON Soutenue publiquement, le 10 janvier 2017 devant le jury composé de :

Remerciements

Il m’est agréable de présenter ma profonde gratitude et de remercier tous ceux qui m’ont formé, aidé, soutenu, accueilli, et de quelque façon m’ont permis de mener à bien cette recherche.

Je tiens à remercier le projet DEDUCTION, programme MEM-IRD-Université de Fianarantsoa qui a financé la phase de reconnaissance en 2010 et le projet FPPSM - FSP/PARRUR du MAE « Forêt, Parcs, Pauvreté au Sud de Madagascar » d’avoir financé les travaux de collectes et observations de terrrain en 2011-2012 et les analyses de sol au Laboratoire de Radio-Isotopes.

Mes remerciements vont aussi à la Confédération Suisse, qui a financé ma formation de stage au laboratoire des écosystèmes écologiques (ECOS) à l’Ecole Polytechnique Fédérale de Lausanne, en 2012-2013, sous la direction du Professeur Alexandre BUTTLER. Je remercie également l’équipe du laboratoire pour leur soutien et critique constructive qui ont contribué à l’achèvement de ce travail.

Un profond remerciement pour les personnes ci-dessous pour leur contribution à l’achèvement de cette thèse :

 Docteur Dominique HERVÉ, infatigable conseiller qui a porté cette thèse à bout de bras et sans qui je n’aurais pas pu entrevoir la beauté de la recherche ; ainsi que toute l’équipe du projet MEM et FPPSM.

 Professeur Vonjison RAKOTOARIMANANA dont les encouragements et les critiques constructives ont beaucoup contribué à l’achèvement de ce travail.

 Professeur Alexandre BUTTLER de m’avoir accueilli dans son laboratoire et d’avoir par ses conseils et critiques constructives contribué à l’achèvement de ce travail.

 Professeur Samuel RAZANAKA, qui a accepté de s’engager en tant que rapporteur externe malgré ses nombreuses activités à cette tâche très difficile dont l’émulation intellectuel a été pour moi une source d’inspiration permanente.

 Professeur Stéphanie M. CARRIÈRE pour ses encouragements et sa participation dans l’amélioration du présent rapport à travers les articles scientifiques.

 Professeur Rodolophe SCHLAEPFER, toute ma reconnaissance pour l’attention qu’il m’a toujours accordée et dont l’œil et l’esprit affûtés m’ont poussé à améliorer ce travail.

 Professeur Bakolimalala RAKOUTH d’avoir accepté de siéger parmi les membres du jury en tant que rapporteur de cette thèse.

 Professeur Josoa R. RANDRIAMALALA d’avoir accepté de faire partie des membres du jury en tant qu’examinateur de cette thèse.

 Professeur Miadana Harisoa FARAMALALA d’avoir accepté de présider le jury dans la soutenance de cette thèse.

 Les habitants d’Ambalavero, d’Ambendrana et de Sahabe qui m’ont très chaleureusement accueilli et qui ont accepté mes nombreuses interrogations avec compréhension ; leur patience et leur volonté de s’investir dans un développement plus harmonieux méritent tous nos égards.

Enfin, un grand merci à ma famille et tous mes amis qui m’ont soutenu tout au long de la préparation de cette thèse.

Table des matières

Remerciements ...... i Liste des cartes ...... vii Liste des tableaux ...... vii Liste des figures ...... vii Liste des photos et planches photographiques ...... ix Liste des Annexes ...... ix Lexique et abréviations ...... x

Introduction générale ...... 1 PARTIE I : Etat de l’art et démarche de l’étude ...... 4 I.1.Etat de l’art ...... 5 I.1.1. Déforestation et mise en culture ...... 5 I.1.1.1. Perturbation climatique ...... 5 I.1.1.2. Perturbation humaine ...... 5 I.1.2. Pédologie forestière ...... 7 I.1.2.1. Sol sous forêt ...... 8 I.1.2.2. Sol sous culture ...... 9 I.1.3. Régénération forestière ...... 9 I.1.3.1. Mécanisme de la régénération ...... 9 I.1.3.2. Facteurs de régénération : espèces pionnières et sol ...... 12 I.1.4. Dynamique des états d’occupation du sol ...... 13 I.2. Démarche de l’étude ...... 16

PARTIE II : Milieu et méthodes d’étude ...... 18 II.1. Milieu d’étude ...... 19 II.1.1. Localisation géographique ...... 19 II.1.2. Climat ...... 19 II.1.3. Geologie et pédologie ...... 22 II.1.4. Faune ...... 25 II.1.5. Flore et végétation ...... 25 II.1.6. Activités agro-pastorales ...... 27 II.2. Méthodes d’étude ...... 28

iii

II.2.1. Choix des sites d’étude ...... 28 II.2.2. Choix des parcelles ...... 28 II.2.3. Collectes des données ...... 30 II.2.3.1. Enquêtes ...... 30 II.2.3.2. Relevé de la végétation ...... 31 II.2.3.3. Collecte de phytomasse ...... 33 II.2.3.4. Prélèvement de sol ...... 33 II.2.4. Analyses statistiques des données ...... 34 II.2.4.1. Matrice d’association ...... 35 II.2.4.2. Analyse d’ordination ...... 35 II.2.4.3. Analyse d’ordination sous contrainte ...... 37 II.2.4.4. Analyse de variance et test de Tukey ...... 38

PARTIE III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers ...... 40 III.1. Méthodes spécifiques ...... 42 III.1.1.Variables floristiques utilisées ...... 42 III.1.1.1. Abondance spécifique ...... 42 III.1.1.2. Richesse spécifique ...... 42 III.1.1.3. Indice de diversité de Shannon (H’) ...... 42 III.1.1.4. Indice de régularité ...... 43 III.1.2. Analyses des variables ...... 43 III.2. Résultats et interprétations ...... 44 III.2.1. Richesse floristique ...... 44 III.2.2. Espèces caractéristiques ...... 46 III.2.3. Distribution des espèces par classe d’âge d’abandon dans les trois sites ...... 48 III.2.3.1. Distribution des espèces par classe d’âge à Ambendrana ...... 49 III.2.3.2. Distribution des espèces par classe d’âge à Sahabe ...... 51 III.2.3.3. Distribution des espèces par classe d’âge à Ambalavero ...... 53 III.2.4. Diversité spécifique des recrûs forestiers...... 55 III.2.5. Répartition des espèces pionnières des recrûs forestiers ...... 56 III.3. Discussion partielle ...... 61 III.3.1. Richesse spécifique des recrûs forestiers ...... 61 III.3.2. Influence des espèces pionnières dans la régénération des recrûs forestiers ...... 63 III.4. Conclusion partielle ...... 64

PARTIE IV : Accumulation de phytomasse végétale des recrûs forestiers au cours de la succession forestière ...... 65 IV.1.Méthodes spécifiques ...... 67 IV.1.1. Variables des phytomasses ...... 67

IV.1.2. Analyses des variables ...... 67 IV.2. Résultats et interprétations ...... 68 IV.2.1. Répartition des phytomasses par forme biologique et catégorie de matériels végétaux ...... 68 IV.2.2. Phytomasse végétale des recrûs forestiers ...... 71 IV.2.3. Phytomasse des espèces pionnières ...... 73 IV.3. Discussion partielle ...... 77 IV.3.1. Phytomasse des recrûs forestiers au cours de la succession forestière ...... 77 IV.3.2. Contribution des espèces pionnières à l’accumulation de la phytomasse ...... 78 IV.3.3. Contribution des recrûs forestiers à l’accumulation de la phytomasse ...... 79 IV.4. Conclusion partielle ...... 81

PARTIE V : Propriétés du sol des recrûs forestiers au cours de la succession forestière ...... 82 V.1. Méthodes spécifiques ...... 83 V1.1. Variables de texture et des éléments chimiques évalués ...... 83 V.1.2. Analyses des variables ...... 84 V.2. Résultats et interprétations ...... 85 V.2.1. Texture du sol ...... 85 V.2.2. Texture et propriétés chimiques du sol des sites d’étude ...... 85 V.2.3. Eléments chimiques du sol ...... 88 V.2.3.1. Acidité du sol ...... 88 V.2.3.2. Carbone, azote, phosphore du sol ...... 90 V.2.4. Corrélations entre les éléments chimiques du sol ...... 90 V.3. Discussion partielle ...... 92 V.3.1. Effet de l’acidité sur la fertilité chimique du sol ...... 92 V.3.2. Appréciation de la fertilité du sol au niveau de la végétation ...... 93 V.4. Conclusion partielle ...... 94

PARTIE VI : Influence de l’historique des parcelles sur la régénération forestière ...... 95 VI.1. Méthodes spécifiques ...... 97 VI.1.1. Variables utilisées ...... 97 VI.1.1.1. Variables historiques des parcelles ...... 97 VI.1.1.2. Variables sol ...... 99 VI.1.1.3. Variables végétation ...... 100 VI.1.2. Analyses des variables ...... 101

VI.2. Résultats et interprétations ...... 101 VI.2.1. Pratiques culturales dans la zone étudiée ...... 101 VI.2.2. Influence de l'utilisation des terres sur les propriétés du sol ...... 108 VI.2.3. Influence de l'utilisation des terres sur la végétation secondaire ...... 108 VI.3. Discussion partielle ...... 111 VI.3.1. Utilisation des terres et durée de jachère ...... 111 VI.3.2. Dynamique de la fertilité chimique du sol ...... 112 VI.3.3. Dynamique de la végétation secondaire ...... 113 VI.4. Conclusion partielle ...... 114

Discussion générale et recommandations ...... 115 Discussion générale ...... 115 Collecte des données ...... 115 Recherche de l’aire minimale ...... 115 Collecte de la phytomasse végétale ...... 115 Recrû forestier et récupération de la fertilité ...... 116 Espèces pionnières dans la régénération forestière ...... 117 Importance des recrûs forestiers ...... 119 Optimisation de la régénération forestière ...... 121 Recommandations ...... 122

Conclusion générale ...... 124 Références bibliographiques ...... 126

Annexes ...... I

Liste des cartes

Carte 1 : Localisation de la zone d'étude ...... 20 Carte 2 : Caractéristiques géologiques et pédologiques de la zone d'étude (Source : BD 500 FTM, 2002) ...... 24 Carte 3 : Végétation de la zone d'étude (Source : BD 500, FTM 2002) ...... 26 Liste des tableaux

Tableau 1 : Précipitations et températures mensuelles du site d'Ambendrana ...... 23 Tableau 2 : Précipitations et températures mensuelles du site de Sahabe ...... 23 Tableau 3 : Précipitations et températures mensuelles du site d'Ambalavero ...... 23 Tableau 4 : Nombre de répétitions de relevés de végétation, de prélèvements de phytomasse et du sol dans les 3 sites par classe d’âge d’abandon ...... 29 Tableau 5 : Diversité floristique des recrûs forestiers dans les 3 sites avec test de Tukey ...... 55 Tableau 6 : Fréquence des espèces pionnières observées dans la zone d’étude (exprimée en %) ...... 56 Tableau 7 : Répartition de la phytomasse aérienne moyenne par forme biologique, litière et bois mort au cours de la succession forestière dans les 3 sites ...... 68 Tableau 8 : Répartition de la phytomasse végétale entre espèces pionnières et non pionnières ...... 76 Tableau 9 : Comparaison de la valeur des phytomasses totales (t MS/ha) par classe d’âge et par rapport à d’autres études...... 79 Tableau 10: Test de significativité des éléments texturaux du sol sur les valeurs des éléments chimiques ...... 88 Tableau 11 : Dynamique des éléments chimiques du sol dans les classes d’âge des recrûs forestiers des sites d’étude ...... 89 Tableau 12 : Caractéristiques des variables historiques des parcelles dans les sites d’étude et des cultures adoptées par la population locale ...... 98 Tableau 13 : Caractéristiques des éléments chimiques et texturaux des sites d’étude ...... 99 Tableau 14 : Caractéristiques floristiques de la végétation des sites d’étude ...... 100

Liste des figures

Figure 1: Stades successifs de la reconstitution selon la théorie de la composition floristique initiale ...... 12 Figure 2 : Dynamique des états de végétation ...... 14 Figure 3 : Démarche de l'étude ...... 17 Figure 4 : Courbe ombrothermique d'Ambendrana (source : www.climate-data.org, 1982- 2012) ...... 21

vii

Figure 5 : Courbe ombrothermique de Sahabe (source : www.climate-data.org, 1982-2012) 21 Figure 6 : Courbe ombrothermique d'Ambalavero (source : www.climate-data.org, 1982- 2012) ...... 21 Figure 7 : Profil schématique de l'historique des parcelles ...... 30 Figure 8 : Dispositif de relevé pour la recherche de l'aire minimale ...... 31 Figure 9 : Richesse spécifique globale dans chaque site ...... 44 Figure 10 : Richesse spécifique par classe d’abandon et par site ...... 45

Figure 11: Dendrite de similitude selon l’indice de Horn (R0) ...... 46 Figure 12 : Premier plan factoriel de l’analyse factorielle des correspondances présentant les espèces en fonction du site et de l’âge de chaque parcelle ...... 47 Figure 13 : Premier plan factoriel de l’analyse canonique des correspondances présentant les espèces et les relevés du site d’Ambendrana selon l’âge d’abandon ...... 50 Figure 14 : Premier plan factoriel de l’analyse canonique des correspondances présentant les espèces et les relevés du site de Sahabe selon l’âge d’abandon ...... 52 Figure 15 : Premier plan factoriel de l’analyse canonique des correspondances présentant les espèces et les relevés du site d’Ambalavero selon l’âge d’abandon ...... 54 Figure 16 : Premier plan factoriel de l’analyse en composantes principales (ACP) présentant la distribution des parcelles et les espèces pionnières selon leur abondance...... 58 Figure 17 : Comparaison de l’évolution de la richesse floristique de la zone d’étude avec 2 autres sites d’étude (Zahamena et Fort Dauphin) ...... 62 Figure 18 : Premier plan factoriel de l’analyse en composantes principales présentant la dispersion des parcelles en fonction de la valeur de la phytomasse des formes biologiques ...... 70 Figure 19 : Phytomasse totale des recrûs forestiers dans chaque site ...... 72 Figure 20 : Evolution de la phytomasse au cours de la succession forestière dans les 3 sites . 72 Figure 21 : Phytomasse des espèces pionnières dans les trois sites ...... 74 Figure 22 : Phytomasse par classe d’âge d’abandon des espèces pionnières dans les trois sites ...... 75 Figure 23 : Transposition de la granulométrie du sol sur le triangle de texture de Tavernier dans les sites d'étude ...... 86 Figure 24 : Premier plan factoriel de l'analyse en composantes principales présentant les caractéristiques du sol dans les 3 sites ...... 87 Figure 25 : Cercle de corrélations des variables chimiques du sol ...... 91 Figure 26 : Relation phosphore assimilable-richesse spécifique ...... 92 Figure 27 : Premier plan factoriel de l’analyse en composantes principales présentant les variables historiques des parcelles ...... 107 Figure 28 : Premier plan factoriel de l’analyse de redondance présentant les propriétés du sol et les variables explicatives sur l’historique des parcelles ...... 109 Figure 29 : Premier plan factoriel de l’analyse de redondance présentant les caractéristiques de la végétation et des variables explicatives sur l’historique des parcelles ...... 110

viii

Liste des photos et planches photographiques

Photo 1 : Exemple de profil pédologique ...... 33 Planche photographique 1 : Dominance d’espèces pionnières ...... 59 Photo 2 : Recrû forestier de 2 ans à Sahabe ...... 59 Photo 3 : Recrû forestier de 6 ans à Ambalavero ...... 59 Planche photographique 2 : Structure spatiale des recrûs forestiers ...... 60 Photo 4 : Recrû forestier de plus de 10 ans à Ambendrana ...... 60 Photo 5 : Recrû forestier âgé vue de loin ...... 60 Planche photographique 3 : Riziculture et élevage bovine ...... 103 Photo 6 : Culture de riz ...... 103 Photo 7 : Elevage de zébus...... 103 Planche photographique 4 : Fabrication du rhum local et exploitation artisanal de l’or...... 104 Photo 8 : Distillation du rhum local ...... 104 Photo 9 : Petite exploitation minière ...... 104 Planche photographique 5 : Pratique du brûlis ...... 105 Photo 10 : Brûlis d’une parcelle ...... 105 Photo 11 : Mise à feu d'une forêt pour enlever l’ombrage de la rizière ...... 105 Planche photographique 6 : Culture sur abattis-brûlis ...... 106 Photo 12 : Parcelle nouvellement brûlée ...... 106 Photo 13 : Culture mixte sur abattis-brûlis ...... 106

Liste des Annexes

Annexe 1 : Caractéristiques physiques des parcelles ...... II Annexe 2 : Liste floristique globale dans les 3 sites ...... III Annexe 3 : Historique de l’utilisation des parcelles ...... IX Annexe 4 : Recommandations pour l’élaboration d’un plan de conservation (Randriamalala, 2009) ...... XI

Lexique et abréviations

Complexation : Processus de fixation de l’humus sur l’argile (complèxe argilo-humique) du sol.

Courbe ombrothérmique : Représentation graphique de l’évolution au cours d’une année des températures moyennes mensuelles et des précipitations totales mensuelles. La courbe présente sur l’axe horizontal les mois de l’année ; sur l’axe verticale, les températures (T) à droite et les précipitations (P) à gauche. Par convention pour présenter le graphe, la règle P=2T est adoptée. Cette convention permet de disinguer les mois écosecs et écohumides. La période écosec correspond à la période où la courbe des températures est supérieure à la courbe des précipitations (et inversement).

Etude synchronique : Etude permettant de suivre la dynamique de la végétation à travers des parcelles d’âges différents. Contrairement à l’étude diachronique qui consiste à suivre la dynamique d’une végétation pendant plusieurs années.

Espèces envahissantes : Espèces vivantes qui deviennent un agent de pérturbation nuisible à la biodiversité.

Lixiviation : Percolation lente de l'eau à travers le sol permettant la dissolution des matières solides qui y sont contenues.

Nucléation : Expansion d’un groupe d’individus de plantes ou d’un ilôt forestier sur des milieux ouverts.

Phytomasse : Quantité (masse totale) de la matière végétale exprimée en matière sèche (MS), de la matière vivante (biomasse) et morte (nécromasse). Généralement, la valeur de la phytomasse est rapportée par une unité de surface (g/m2 ou kg/ha ou t/ha). Sol podzolique : Stade de sol après forte pérturbation. Le sol devient acide et très délavé. L’humus se décompose lentement et devient un humus brut acide qui forme une épaisse couche supérficielle

Baiboho : Terre alluvionnaire, terre fertile Betsileo : Groupe ethnique vivant dans la région d’Amoron’i Mania et de la Haute Matsiatra Galeoka : Rhum local Kilanjy : Recrû herbacé Kapoka : Recrû ligneux Tanala : Groupe ethnique vivant dans la région de Vatovavy Fitovinany Tavy : Culture sur abattis-brûlis

ACC : Analyse canonique des correspondances ACP : Analyse en composantes principales AFC : Analyse factorielle des correspondances

Al.éch : Aluminium échangeable (mg/kg) ANOVA : Analyse de variance C/N : Rapport Carbone total sur Azote total CA : Axe factoriel des correspondances CAA : Axe factoriel sous contrainte CEC : Capacité d’échange cationique CNRE : Centre national de recherches sur l’environnement

Ctot : Carbone total (g/kg) DBEV : Département de biologie et écologie végétales, université d’Antananarivo Dhp : Diamètre des arbres mésurée à 1,30m au niveau du sol connu sous le nom de Diamètre à hauteur de poitrine ECOS : Laboratoire des systèmes écologiques de l’EPFL EPFL : Ecole polytechnique fédérale de Lausanne FORECA : Projet Forêts engagées comme réservoirs de carbone FPPSM : Forêt, Parcs, Pauvreté au Sud de Madagascar GEREM : Gestion des Espaces ruraux et de l’Environnement à Madagascar

GIEC : Groupe Intergouvernemental d’Experts sur le Climat

Hfût : Hauteur du tronc des arbres jusqu’à la première ramification (m)

Hmax : Hauteur maximale des plantes (m) IRD : Institut de recherche pour le développement

K.éch : Potassium échangeable (mg/kg) LRI : Laboratoire des RadioIsotopes MEM : Modélisation pour l’environnement à Madagascar MNP : Madagascar National Parks

Ntot : Azote total (g/kg) OMS : Organisation mondiale de la santé

P.éch : Phosphore assimilable (mg/kg) PBZT : Parc botanique et zoologique de Tsimbazaza PHCF : Programme Holistique de Conservation des Forêts RDA : Analyse de redondance REDD : Réduction des émissions dues à la déforestation et la dégradation des forêts WSL : Institut fédéral de recherches sur la forêt, la neige et le paysage (en Allemand Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft)

xii

Introduction générale Introduction générale

La pratique de l’abattis-brûlis est le principal système de production agricole pour les ruraux vivant à la lisière des forêts tropicales (Brady, 1996). Au cours des dernières décennies, les politiques nationales restrictives sur l'extension des zones de conservation, impliquant l'exclusion des populations locales de ces zones de conservation, ont incité les agriculteurs à sortir de ce système de production dans certaines parties du monde (Fox &Vogler, 2005 ; VanVliet et al., 2012). La transition de la pratique à d'autres méthodes de culture est souvent associée à des revenus plus élevés et de nouvelles stratégies de subsistance (Cramb et al., 2009) qui constituent une incitation à modifier les modes de subsistance. La pratique de l’abattis- brûlis est considérée comme un système d'utilisation durable des terres dans des conditions de disponibilité de terres abondantes et de faible densité de population (Kleinman et al., 1995). Cependant, lorsque ces conditions ne sont pas remplies, les sols ne peuvent plus récupérer leur fertilité avant d'être re-cultivés (Van Noordwijk, 2002). En outre, le labour répété peut conduire à la transition forêt-savane, et la culture continue conduit à des terres improductives (Milleville et al., 2000).

Malgré les préoccupations de longue date sur la destruction de la forêt, les estimations de la couverture forestière et de la déforestation ont beaucoup varié (Ganzhorn et al., 2001; Dufils, 2003 ; Harper et al., 2007). La pratique de l’abattis-brûlis est considérée comme la principale cause de cette déforestation. Dans le monde, plusieurs millions d’agriculteurs pratiquent l’abattis-brûlis. L’estimation exacte de ces agriculteurs diffère selon les auteurs. Environ 250 millions de personnes, soit 30% de la population mondiale, pratiquent l’abattis- brûlis selon Attiwill (1994) ; 37 à 500 millions de personnes selon National Academy of Sciences (1980), Lanly (1985), Brady (1996), Giller & Palm (2004) et Sanchez et al. (2005). En 1997, Thrupp et al. estimaient ces agriculteurs à un milliard. Les impacts de la pratique touchent quelques 410 millions d’hectares de forêts ; ce qui équivaut à environ 25% des terres arables du monde (Brady, 1996 ; OIBT, 2002).

Madagascar est reconnu comme l'un des principaux points chauds de la biodiversité sur la Terre (Myers et al., 2000) ; mais la pression exercée sur ces écosystèmes riches augmente en raison de la déforestation rapide. Avec 13 millions d’hectares, la forêt ne couvre plus qu’environ 20% du territoire. La culture sur abattis-brûlis, la fabrication de charbon de bois, la commercialisation de produits ligneux, les prélèvements abusifs de produits non ligneux et les feux de brousse constituent les causes de la déforestation (Blanc-Pamard &

Introduction générale Ramiarantsoa, 2003). La pratique de la culture sur abattis-brûlis est prédominante dans les régions forestières (Styger et al., 2007) ; elle a été identifiée comme la principale cause de la déforestation (Genini, 1996). Malgré les inconvénients de la culture sur abattis-brûlis, la pratique est encore profondément enracinée dans le système de production à Madagascar (Ravoavy & Messerli, 2001). Une fois les parcelles abandonnées, la végétation se reconstitue normalement. Cette reconstitution forestière s’accompagne d’un changement dans la composition floristique. Pfund (2000) qualifie d’espèces pionnières, toutes espèces cicatricielles, héliophiles et anémochores qui s’installent au début de la succession. Les espèces pionnières sont à croissance rapide et peuvent dominer le milieu pendant des dizaines d’années (Randriamalala, 2009). A Madagascar, ainsi qu’en Afrique de l’Ouest et Centrale, les trajectoires de la succession forestière après culture sur abattis-brûlis sont d'un intérêt économique important et fournissent diverses ressources telles que du bois, des plantes alimentaires, des plantes médicinales, etc. (Lubini, 2003). Nguenang et al., (2010) soulignent l’importance de ces formations secondaires dans la préservation de la diversité biologique dans la mesure où l’amenagement durable de ces formations secondaires permet de réduire les diverses contraintes qui pèsent sur les forêts tropicales ombrophiles.

Des études sur les recrûs forestiers ont été déjà réalisées dans les recrûs forestiers de l’Est de Madagascar, notamment par Pfund (2000) qui s’est focalisé sur l’effet de la mise en culture et de la durée des jachères sur la fertilité du sol ; Styger et al. (2007, 2009) ont entrepris des travaux sur l’effet du nombre de cycles culture-jachère sur la phytomasse aérienne ; Randriamalala (2009) a réalisé une étude sur l’effet de la pratique agricole et de la distance des recrûs post agricole par rapport à la forêt sur l’évolution de la végétation et de la banque de graines. Quant à Rasolofoharinoro et al. (1997) et Klanderud et al. (2010), ils ont travaillé sur l’influence de la pratique de l'abattis-brûlis sur l'évolution de la végétation. Ces études sont basées généralement sur la description floristique des recrûs forestiers et sur l’impact des cycles culturaux sur le sol et sur la végétation. En plus de ces descriptions, Randriamalala (2009) a ajouté à ces études, l’analyse des recrûs forestiers en utilisant les données sur l’historique des parcelles, notamment la fréquence des labours, et les données sur les banques de graines dans le sol. Au cours de la régénération forestière, les caractéristiques floristiques évoluent ainsi que les caractéristiques du sol. Ainsi, dans cette étude, l’apport des espèces pionnières et des éléments chimiques fertilisants du sol à la régénération forestière a été mis en exergue.

L’objectif de ce travail est de comprendre la dynamique de la diversité et la composition floristique de la végétation et de la phytomasse des recrûs forestiers à travers les effets de la

Introduction générale nature du sol et de l’historique des parcelles sur la régénération forestière au cours de la succession végétale. Les objectifs spécifiques de l’étude sont de :

 déterminer l’évolution de la composition floristique, et estimer la densité des espèces pionnières ;  évaluer la phytomasse aérienne de la végétation et l’apport des espèces pionnières dans l’accumulation de phytomasse ;  suivre l’évolution des propriétés du sol et des éléments chimiques responsables de la fertilité du sol ;  identifier l’influence des historiques des parcelles sur les propriétés du sol et sur la végétation.

Ainsi, les hypothèses émises sont :

 la régénération forestière sur la période considérée (0-30 ans) s’accompagne d’une augmentation de la diversité spécifique et de la phytomasse végétale ;  les espèces pionnières participent activement à la régénération forestière ;  une utilisation intensive des parcelles par le passé diminue la fertilité du sol dans les stades de régénération ;  la fertilité du sol augmente avec la succession forestière.

Dans ce travail qui vise à comprendre les mécanismes de la régénération forestière à travers la dynamique de la composition floristique et de la phytomasse végétale des recrûs forestiers et des propriétés des sols au cours de la succession forestière sous l’influence des facteurs anthropiques, le plan suivant a été adopté pour la rédaction :

 la première partie est consacrée à la recherche bibliographique sur l’état de l’art dans ce domaine d’étude et l’explication de la démarche de l’étude ;  la seconde partie décrit les sites d’étude et les méthodes d’étude adoptées ;  les quatre parties suivantes traitent successivement de la dynamique de la végétation et de la phytomasse (Parties III et IV), des caractéristiques des propriétés du sol (Partie V) et des effets de l’historique des parcelles sur la végétation et le sol (Partie VI) ;  enfin, la discussion générale et des recommandations suivies par la conclusion générale.

PARTIE I : Etat de l’art et démarche de l’étude

Partie I : Etat de l’art et démarche de l’étude I.1.Etat de l’art

On parle souvent des causes de la déforestation de la forêt, des surfaces de forêts défrichées et de ces conséquences sur l’écosystème. Toutefois après perturbations, la forêt se régénère. Dans cette partie, les faits observés en matière de régénération forestière sont examinés.

I.1.1. Déforestation et mise en culture

Les forêts denses tropicales humides jouent deux rôles particulièrement importants pour l’avenir de l’Homme : la régulation des climats et la conservation de la biodiversité. En effet, la forêt dense occupe un rôle important dans la survie de l’humanité tant pour l’aspect socio- économique que pour l’existence de tout être vivant sur la planète Terre. Actuellement, la forêt est considérée comme un espace de réserve et de subsistance pour la population. A Madagascar, la diversité biologique, principalement liée aux zones forestières, y est extrêmement menacée. Plus de 80% des forêts originelles ont disparu, principalement durant les 50 dernières années (Muttenzer, 2006). Deux perturbations principales peuvent affecter les forêts tropicales. Ces perturbations peuvent être d’origine naturelle ou anthropique.

I.1.1.1. Perturbation climatique

Le climat est un facteur de dynamique de la forêt et donc de renouvellement d’une forêt vieillissante. La dynamique d'une forêt peut être observée à partir des changements s'opérant dans sa structure. Les taux de chablis, de mortalité et de recrûtement sont à ce niveau les principaux indicateurs. Ces trois indicateurs ne sont pas indépendants les uns des autres. Un des cas les plus spectaculaires de mortalité correspond au chablis et à l'ouverture de la voûte qui résulte le plus souvent de l’action du vent lors des cyclônes. Cette ouverture favorise la régénération et la croissance d'espèces et par conséquent le recrûtement. La mortalité et la croissance contribuent à modifier dans des sens opposés la structure de la forêt, dans la distribution des arbres en classes de diamètre (Pelissier & Riera, 1993). La reconstitution forestière dans ce type de perturbation se fait normalement sans action de l’homme et peut être plus rapide que la reconstitution des parcelles défrichées et utilisées par l’Homme.

I.1.1.2. Perturbation humaine

Les termes « forêt primaire et forêt vierge » qui font référence aux forêts n’ayant connus aucune perturbation humaine, tout autant que la notion de climax, sont aujourd’hui largement controversés (Willis et al., 2004 ; Genot, 2006 ; Carrière et al.,2007a). Bien que les arbres qui

Partie I : Etat de l’art et démarche de l’étude constituent les forêts soient immobiles, la forêt n’est pas un ensemble statique. Dans la majorité des régions tropicales, les forêts ont été régulièrement exploitées et entretenues et ainsi façonnées par l’activité humaine (Riera, 1995). L’expansion agricole, l’ouverture de nouvelles routes et la migration de populations vers des terres inexploitées sont des importantes causes de déforestation (Azevedo-Ramos, 2008). Il apparait de plus en plus évident que les forêts tropicales africaines ont subi l’effet de perturbations anthropiques importantes depuis un passé lointain jusqu’à nos jours. La pratique de la culture sur abattis-brûlis est cependant la principale cause de la déforestation.

La pratique de la culture sur abattis-brûlis est très répandue dans les pays tropicaux. L’expression agriculture itinérante sur brûlis ou culture sur abattis-brûlis désigne plusieurs variantes de pratiques agricoles traditionnelles dans les régions forestières tropicales : abattis en Guyane française, ray en Indochine, ladang en Indonésie, roça au Brésil, tavy à Madagascar, etc. Ces pratiques agricoles sont caractérisées par le défrichement de petites surfaces de forêt à l’aide du feu, la mise en culture puis la jachère et l’itinérance des parcelles cultivées (Demaze & Manusset, 2008). Cette pratique conduit à la formation d’une mosaïque de champs de culture et de stades de forets secondaires d’âge différent (De Jong, 1997 ; Lawrence et al., 1998 ; Nagy & Proctor, 1999).

D’après Gourou (1947), l’agriculture itinérante sur brûlis ou la culture sur abattis-brûlis se rencontre dans toutes les régions chaudes et humides et constitue une «solution trouvée par l'agriculteur aux problèmes que lui posaient le sol ». Il s'agit d'une culture sur une parcelle de forêt (ou de végétation arbustive) défrichée à l'aide du feu, suivie d'une jachère plus ou moins longue que la période de culture. Les écosystèmes forestiers des régions tropicales humides se caractérisent par la pauvreté en minéral du sol (sols ferralitiques fortement désaturés) et la luxuriance de la végétation où se situe l'essentiel de la richesse minérale participant aux cycles biogéodynamiques. Pour la culture, la pratique du brûlis favorise la correction de l'acidité et l'amélioration des propriétés chimiques du sol ; ses effets peuvent se prolonger pendant plusieurs années sous les jachères ou plantations arborées. Le feu fournit, sous forme de cendres, des amendements et fertilisants nécessaires à l’amélioration de l’état minérale du sol (Moreau, 1993).

Après le passage du feu, la matière végétale morte sur le sol et l'horizon humifère sont transformés en cendres ; ce qui enrichissent temporairement le sol mais sont facilement entraînés par le ruissellement, sauf si des plantes apportent rapidement un couvert cassant l'énergie mécanique élevée des averses. D'où l'importance, dans les abattis traditionnels, de la

Partie I : Etat de l’art et démarche de l’étude plantation de végétaux à fort pouvoir couvrant, et du maintien en place des souches pour ralentir le ruissellement et permettre un recrû rapide par rejets en plusieurs points de l'abattis (Grenand & Haxaire, 1977). Selon son intensité, le feu anéantit plus ou moins le stock de graines dans le sol et retarde ainsi la repousse des « mauvaises herbes » ; les graines, dispersées par les vertébrés frugivores, tombent par ailleurs sur un sol temporairement inapte à supporter leur germination et leur croissance. En effet, le feu réduit fortement la capacité de rétention de l'eau dans le sol superficiel. Les sols brûlés, que ce soit superficiellement (un feu courant) ou de manière prolongée, ont perdu leur charge en matières organiques et sont incapables de retenir l'eau dans leur horizon superficiel. Engorgé au moment d'une averse, le taux d’humidité de l'horizon superficiel (0 à 2-3 cm) du sol baisse à un niveau inférieur à celui enregistré à 10 cm de profondeur, une demi-heure après l'averse : cela suffit à empêcher les jeunes plantules de se maintenir (Betsch et al., 1981). La restauration de la charge en matières organiques et de la capacité de rétention de l'eau d'un sol fortement brûlé ne s'effectuent progressivement que si un apport de matières organiques mortes (litière en forêt, litière et engrais vert dans un abattis) est assuré, par exemple, par la végétation située à la périphérie immédiate du brûlis, ou par l'agriculteur. Après deux à trois années d'incorporation de matières organiques, le taux d'humidité du sol superficiel, à proximité immédiate de la forêt mature ou secondaire non touchée, est suffisamment augmenté pour que les plantes pionnières puis les plantules d'espèces forestières puissent se réinstaller de manière durable (Betsch & Cancela da Fonseca, 1995). Par la suite, ce recrû autochtone va fournir de la litière au sol brûlé adjacent, permettant une recolonisation par restauration des qualités du sol indispensables au support de la régénération forestière. Cette progression est lente, de l'ordre de 3 à 5 mètres par décennie (Betsch, 1998).

Le défrichement et les conditions d'exploitation, qui lui succèdent, déterminent le devenir de la végétation forestière et de la richesse organique et minérale du milieu. L'ensemble affecte également les caractéristiques du sol (Moreau, 1993).

I.1.2. Pédologie forestière

Une relation entre le sol et les peuplements forestiers, naturels ou artificiels existe. L’aspect de la végétation sur le milieu est dépendant de la nature du sol sur lequel la végétation se développe. Il y a donc action réciproque, variable dans le temps, du sol sur la forêt et de la forêt sur le sol (Sarlin, 1963). Un arbre a essentiellement besoin pour sa croissance, en plus de lumière et de chaleur, d’eau, d’air et de substances minérales. L’abondance des éléments minéraux mis à sa disposition est essentiellement fonction des propriétés chimiques des sols.

Partie I : Etat de l’art et démarche de l’étude Des modifications très significatives du sol se produisent dès le défrichement. Le défrichement mécanisé pour le bois s’avère le plus perturbateur et entraine les dégradations les plus fortes des caractéristiques physiques et organo-biologiques du sol. A l’opposé, le défrichement traditionnel avec brûlage provoque les modifications défavorables les plus faibles et s’accompagne d’une importante amélioration des bases échangeables et de la réaction du sol, résultant de l’action du feu par la production de cendres. L’enrichissement minéral et l’élévation du pH qu’il procure permet de corriger les caractéristiques les plus défavorables des sols forestiers tropicaux : acidité, teneurs élevées en aluminium et manganèse, pauvreté des nutriments (Moreau, 1993).

I.1.2.1. Sol sous forêt

A l’état naturel, les sols ferralitiques présentent de bonnes propriétés physiques (structure, porosité, drainage) ; mais celles-ci peuvent se dégrader rapidement sous l’effet répété des contraintes culturales (compaction). Ce sont des sols chimiquement pauvres, acides ou susceptibles de s’acidifier fortement sous culture, avec des risques fréquents de toxicité de l’aluminium et du manganèse lorsque le pH est inférieur à 5,5 (Moreau, 1993).

En raisonnant en termes de fertilité chimique, les sols des régions tropicaux ont des contraintes chimiques beaucoup plus grandes que les contraintes physiques. Ces contraintes chimiques ont toujours existé et les sols ferralitiques ou ferrugineux tropicaux sont appauvris en éléments minéraux (phosphore, potassium, calcium, magnésium, zinc, soufre), du fait même de leurs conditions de formation par forte hydrolyse des sols (Pédro, 1973). Leurs constituants argileux sont classés comme argiles à faible activité du fait de leur faible capacité à stocker les éléments nutritifs échangeables (Kang, 1989). Ces sols sont généralement bien pourvus en matières organiques dont les conditions d’évolution favorisent la complexation et la lixiviation des éléments minéraux vers la profondeur et contribuent à la réduction de l'acidité du sol, conduisant, dans certaines situations (pauvreté de la roche-mère, fortes précipitations, diminution des températures avec l'altitude) vers une évolution de type podzolique et à la formation de podzols tropicaux infertiles (Moreau, 1993).

L’action du feu améliore les propriétés du sol mais d’une façon temporaire. C’est pour cela que la population locale abandonne périodiquement le milieu, laissé en jachère, pour laisser au sol le temps de se reconstituer après la dernière récolte.

Partie I : Etat de l’art et démarche de l’étude I.1.2.2. Sol sous culture

En zone tropicale, la mise en culture des terres entraine une diminution rapide du stock de matières organiques (MO) et l’apparition de carences en azote, phosphore et éléments minéraux divers. En agriculture traditionnelle, l’abandon des champs est rarement lié à la baisse de fertilité chimique du sol (Alexandre, 1989), mais résulte plus souvent du développement des mauvaises herbes devenant de plus en plus difficiles à éliminer. L’apparition d’herbes, qualifiées de mauvaises, apparait au paysan comme le symptôme d’un affaiblissement de la fertilité potentielle du sol en culture. La durée de la jachère dépend des techniques utilisées, des terres disponibles et des variétés des plantes cultivées. Le premier critère utilisé par les paysans, pour un retour à la culture ou pour un aménagement en parcelle de culture, est la végétation d’adventices qui pousse sur le sol. En effet, lorsqu’un paysan cherche une parcelle pour cultiver, il est d’abord en contact avec la végétation qui s’y trouve. Une dominance de plantes ligneuses sur le milieu est signe d’une reconstitution de la fertilité du sol. C’est donc cette végétation qui lui permet d’avoir une première idée sur la qualité du sol de la parcelle.

I.1.3. Régénération forestière

Suivant le type de mortalité et l’importance des dégâts provoqués, les mécanismes de régénération sont différents. Il en résulte soit une régénération par substitution pour les faibles ouvertures, soit une régénération par des mécanismes de succession, d' autant plus importants que la taille des ouvertures est grande (Riera, 1995).

I.1.3.1. Mécanisme de la régénération

La régénération naturelle, fondement de la dynamique et de la démographie des populations végétales, assure la pérennité des espèces au sein de l'écosystème par le renouvellement des individus. Les caractéristiques de la régénération dépendent des fruits, des diaspores, de la conservation des graines, de la survie des plantules et de la persistance des premiers stades de croissance ainsi que du rôle de certains animaux vis-à-vis de chacun de ces éléments (Puig et al., 1989). Brièvement, la régénération est considérée comme un processus discontinu composé d’une alternance de deux phases ; une phase de croissance, d’évolution structurale et de vieillissement, sans augmentation de la richesse floristique, et une phase dynamique, d’évolution rapide de la composition spécifique, pendant laquelle s’installent tous les éléments de l’évolution ultérieure du peuplement, dont l’expression, c’est-à-dire le développement, peut n’être que tardive (Alexandre, 1982).

Partie I : Etat de l’art et démarche de l’étude La dissémination des graines est un des mécanismes essentiels de la régénération forestière. Plusieurs moyens y concourent, comme le vent (anémochorie), l’eau (hydrochorie), la simple gravité (barochorie), l’autopropulsion au sommet de l’ouverture du fruit (autochorie), ou bien le transport actif par un animal (zoochorie). C’est ce dernier mode de dissémination qui prédomine dans les forêts tropicales humides (Van der Pijl, 1969 ; McKey, 1975 ; Janson, 1983 ; Gautier-Hinon et al., 1985). L’action combinée de tous les mécanismes de dissémination induit une pluie de graines dont l’intensité et la composition varient fortement d’un endroit à un autre (Charles-Dominique, 2003).

En forêt tropicale humide, les premières années de régénération naturelle après un défrichement sont marquées, après une phase herbacée de courte durée, par l’envahissement rapide et le développement d’arbustes et d’arbres appartenant à un nombre d’espèces relativement faible. Ces espèces dites « pionnières » sont rares en forêt primaire en raison de leurs exigences vis-à-vis de la lumière et présentent un ensemble de caractéristiques qui les opposent aux espèces plus typiquement forestières (Steenis, 1956 ; Budowski, 1965 ; Whitmore, 1975 et 1983 ; Gomez-Pompa & Vasquez-Yanes, 1976 ; Bazzaz & Pickett, 1980 ; Vasquez-Yanes, 1980).

Une succession de type d’espèces apparait au cours de la succession forestière. Les nombreuses études effectuées dans diverses forêts du monde tropical (cf. la synthèse biblio de Whitmore, 1983 ; Uhl & Clarck, 1983) permettent actuellement de considérer comme une constante l’existence d’un important stock de graines d’espèces pionnières en dormance dans les premiers centimètres de sol en forêt tropicale humide.

Clément (1916) est parmi les premiers auteurs à émettre une des premières théories sur la succession forestière. Cette théorie est décomposée en six étapes :

 la nudation : la création d’une surface dénudée ou partiellement dénudée causée par une perturbation qui initie la succession ;  la migration des végétaux dans les sites ;  l’établissement des végétaux dans les sites ;  la compétition : l’interaction des organismes entre eux ;  la réaction : la modification des sites par les organismes présents, affectant ainsi l’habileté des espèces à s’établir et à survivre ;  la stabilisation : développement d’une forêt mature stable.

Partie I : Etat de l’art et démarche de l’étude Egler (1954) qualifie la théorie de Clément (1916) de floristique de relais et émettait l’idée que, dans de nombreux cas, la composition floristique initiale succédant à une perturbation peut avoir une influence prédominante sur les caractères de l’ensemble de la succession. La succession végétale n’existe pas réellement ; mais est une illusion due à un développement décalé des espèces dans le temps. Ce décalage est lié à la durée de dormance variable des semences ou aux différentes vitesses de croissance des plantes. Cette théorie comprend trois étapes :

 le développement des espèces annuelles à croissance rapide et cycle de vie court ;  le développement des espèces bisannuelles et vivaces ;  le développement et la dominance des espèces à croissance lente.

En 1977, Connel & Slayter, en se basant sur les théories de Clément (1916) et d’Egler (1954) proposent trois modèles de succession forestière :

 le modèle de facilitation : ce modèle de facilitation s’apparente à la théorie de Clément (1916) dans laquelle l’installation d’espèces sur le milieu modifie les conditions du milieu et permet l’installation d’autres espèces. L’amélioration des conditions du milieu se manifeste par une augmentation de l’humidité, de l’ombrage (Bertness & Callaway, 1994 ; Akpo, 1998 ; Li & Wilson, 1998 ; Li et al., 1999 ; Paez & Marco, 2000), de la teneur en matière organique et en nutriments (Parrotta et al., 1997 ; Loumeto & Huttel, 1997 ; Akpo, 1998 ; Carnevale & Montagnini, 2002 ; Gosling, 2005), de protection contre la prédation qui détruit les graines (Zanini & Ganade, 2005 ; Zanini et al., 2006) et de développement de mychorize bénéfique pour les plantules (Van Andel et al., 1993 ; Dickie et al., 2005). Le modèle de facilitation peut s’appliquer au niveau des arbres épargnés dans le champ par l’agriculteur. L’arbre crée des conditions favorables sous son couvert et facilite l’installation d’espèces.  le modèle de tolérance : ce modèle de tolérance s’apparente à la théorie d’Egler (1954). La succession dépend de l’établissement de certaines espèces plutôt que d’autre et de la durée de vie de chacune d’elles. La plupart des espèces qui coloniseront le milieu y sont présentes au début de la succession et l’avènement des stades de successions est la conséquence de la différence de leur croissance et de leur longévité. Cette succession est résumée sur la figure 1 montrant cet enchainement de stades de succession forestière.

Partie I : Etat de l’art et démarche de l’étude

A = Herbacées; B = Arbustes pionniers; C = Grands arbres héliophiles: D = Arbres sciaphiles.

Figure 1: Stades successifs de la reconstitution selon la théorie de la composition floristique initiale

 le modèle de succession par inhibition implique que certaines espèces sont empêchées de s’installer par d’autres. Les espèces pionnières inhibent la succession par allélopathie ou par d’autres mécanismes et ne sont remplacées par d’autres que lorsqu’elles meurent ou sont endommagées. Ces espèces pionnières limitent l’installation et le développement des grands arbres marquant un blocage dans la succession forestière.

Les trois modèles de succession proposés par Connell & Slayter (1977) s'appliquent sans doute simultanément ou successivement, au cours de la recolonisation par la végétation naturelle (Fournier et al., 2001). En effet, ces modèles ne doivent pas s’appliquer à une succession végétale dans son ensemble mais bien à chacune des interactions entre les différentes communautés qui se succèdent. Par conséquent plusieurs modèles peuvent intervenir au cours de la succession secondaire post-culturale (Pickett et al., 1987, Kassi et al., 2011). Les utilisations passées du milieu peuvent avoir des effets durables sur le milieu influençant ainsi la présence et le développement des espèces et par conséquent la succession forestière.

I.1.3.2. Facteurs de régénération : espèces pionnières et sol

La végétation pionnière qui apparaît après coupe, culture ou perturbation naturelle de type chablis, est la phase la plus courte du cycle sylvigénétique assurant la reconstitution de la forêt. La végétation pionnière est considérée comme une végétation composée des espèces de première installation (Aubreville, 1947). Steenis (1956) définit ces espèces comme des espèces

Partie I : Etat de l’art et démarche de l’étude nomades qu’il oppose aux espèces stationnaires. Pour Mangenot (1955), il s’agit d’espèces cicatricielles heliophiles de lisières et de friches.

Les espèces pionnières sont des espèces qui s’installent spontanément sur le milieu lorsque les conditions nécessaires pour leur développement sont réunies à savoir la lumière (quantité et surtout la qualité des spectres) et la température. Le développement rapide de ces espèces vient du type de germination qui est épigé. Les cotylédons chlorophylliens favorisent leur croissance (NG, 1978). L’apparition rapide de la végétation pionnière peut être également expliquée par le fait que les graines sont déjà présentes dans le sol des formations forestières (Symington, 1933 ; Keay, 1960 ; Guevara & Gomez-Pompa, 1972 ; Liew, 1973).

Les pionnières sont des plantes susceptibles de participer les premières à la reconstitution d’un couvert végétal. Ces espèces ont la capacité de germer dans des conditions de lumière forte et d’une grande rapidité de croissance. D’après Riera (1995), ces arbustes et la plupart de ces arbres ont une durée de vie brève (de 3 à 30 ans dans les meilleures conditions) et atteignent très vite leur maturité sexuelle (de 1 à 8 ans).

Le sol peut être responsable de différences constatées dans la vitesse d’accroissement en volume des arbres, la forme des troncs des arbres et la régénération naturelle (Sarlin, 1963). L’implantation de la flore spontanée suit généralement une série de phases qui correspondent chacune à un stade différent des conditions écologiques du milieu. D’après Morel & Quantin (1964), ce phénomène peut être plus ou moins rapide et comporte des variations suivant la période de l’année où il commence (milieu de la saison des pluies ou début de la saison sèche), suivant les conditions de sol (degré de dégradation structurale, appauvrissement en matières organiques humifiées et façons culturales précédentes). Le complexe absorbant du sol et sa garniture d’ions échangeables constituent le stock dans lequel puise le peuplement forestier pour assurer sa croissance et sa production.

I.1.4. Dynamique des états d’occupation du sol

La superficie des forêts diminue, la population humaine croit, les pressions sur les écosystèmes, leurs ressources et la biodiversité vont de même. C’est le constat unanimement reconnu par la communauté mondiale. Dans la forêt de l’Antsinanana, forêt composée de 6 parcs nationaux (Marojejy, Masoala, Zahamena, Ranomafana, Andringitra, Andohahela), le taux de défrichement annuel de 2009 - 2013 n’est pas stable. Les pics ont été enrégistrés en 2010 et 2013. Ces pics correspondent à la période de collecte de bois de rose. L’année 2014 a été marquée par la diminution des défrichements à l’interieur du site de l’Antsinanana. Le taux

Partie I : Etat de l’art et démarche de l’étude de défrichement est de 0,004% soit l’équivalent de 28,1 hectares défrichés en 2014 contre 153 hectares en 2013 (MEEF, 2015). A la suite de ces défrichements et mises en culture, la régénération des forêts se réalise bel et bien même si elle est lente. Le paysage connait une diversité spectaculaire dans les régions tropicales. La régénération naturelle, fondement de la dynamique et de la démographie des populations végétales, assure la pérennité des espèces au sein de l’écosystème par le renouvellement des individus. Cette régénération dépend des conditions du milieu : disponibilité en eau (Eagleson & Segarra, 1985), structure et richesse en matières organiques des sols (Skarpe, 1992). Outres l’action de ces phénomènes naturelles sur la régénération forestière, l’évolution progressive de ces paysages forestiers est également régie par les activités passées ou actuelles de la population locale (Figure 2).

Figure 2 : Dynamique des états de végétation

L’appropriation des terres commence par la transformation des bas-fonds en rizières. La population locale commence ensuite à pratiquer l’abattis-brûlis sur les bordures des rizières, activités indispensables pour avoir une production en riz optimale. Les rizières ont besoin de lumière pour bien se développer. Les défriches en bordure des rizières sont transformées en culture.

La culture sur abattis-brûlis se décompose en plusieurs phases :

 défrichement d’une portion de forêt ;  brûlage des débris végétaux ;

Partie I : Etat de l’art et démarche de l’étude  culture de la parcelle ;  mise en jachère.

Une production insuffisante pour le besoin quotidien incite les riverains à augmenter la surface de leurs parcelles de culture et/ou de leurs rizières. La culture sur abattis-brûlis alterne période de culture et période de jachère (cycle cultural) représentant la régénération forestière. Même pendant les phases de culture, la régénération est observée dans les parcelles par le développement des plantes herbacées dites de mauvaises herbes et de quelques plantes ligneuses arbustives.

Dans le cas d’une riziculture, aucune dynamique progressive n’est possible. Dans les cultures sur abattis-brûlis, après quelques cycles culturaux, les parcelles sont laissées à l’abandon. Ces abandons évolueront en recrûs forestiers. Après quelques années, les recrûs forestiers vont évoluer en forêts secondaires et en forêts proches de la forêt originelle. Cette évolution progressive se fait normalement si aucune perturbation n’est observée. La stabilité et la durabilité de la culture sur abattis-brûlis sont remises en cause lorsque la disponibilité en terre agricole par habitant diminue. Les agriculteurs doivent compenser cette diminution par un allongement excessif de la durée de mise en culture ou une diminution de la durée de mise en jachère. Cette utilisation intensive, combinée avec le labourage, conduit à l’installation des plantes herbacées sur les parcelles formant la savane. En effet, les labours répétés et les feux pendant les phases culturales détruisent les souches des ligneux et la banque de graines du sol (Randriamalala, 2009), et conduisent à la baisse de la fertilité du sol.

Les savanes constituent des systèmes dynamiques dont l’évolution dépend de l’intensité de facteurs environnementaux (sécheresse, feux, élevage). La dynamique naturelle de la végétation de savane est caractérisée par une succession de formations végétales, composée de savane herbacée qui se ferme progressivement par le développement d’une strate ligneuse pour évoluer jusqu’à des formations arborées reconstituant des îlots de forêts secondaires. Cette dynamique peut être ralentie par le maintien des savanes qui résultent de l’augmentation de l’intensité de pâturage avec un broutage sélectif et d’un usage inadapté des feux (Randrianarison et al., 2010 ; Hervé et al., 2010). Ces savanes sont souvent utilisées comme zone de reboisement de pins ou d’eucalyptus par la population riveraine. Toutefois, une évolution vers une formation forestière reste possible. Sous l’action de différentes perturbations comme les cyclones, le passage de feux ou les cultures (manioc, patate douce), les zones de reboisement peuvent évoluer en îlots forestiers ou recrûs forestiers (Geldenhuys, 1997 ; Yidraw, 2001 ; Lee et al., 2005 ; Randriambanona, 2008). Les ouvertures dans les reboisements

Partie I : Etat de l’art et démarche de l’étude perturbés facilitent l’installation des espèces autochtones voire endémiques. Les recrûs sous reboisement attirent la faune frugivore et entretiennent des relations complexes de pollinisation et de dispersion des graines aux marges des forêts (Randriambanona & Carrière, 2007).

L’expansion de ces îlots forestiers (phénomène de nucléation) ou la régénération des recrûs forestiers dépendent de deux variables : les variables dépendantes qui sont la production de graines, l’agrégation des fruits et plantules, la dissémination des graines, la prédation des fruits et des graines et les variables indépendantes qui sont les conditions d’éclairement et la nature du sol et dont l’influence est essentielle sur la régénération forestière. Les pluies de graines et les animaux disséminateurs constituent les facteurs majeurs de la régénération. Selon Carrière (2002), le modèle écologique de la nucléation prédit une amélioration de la rapidité de la reconstitution du couvert végétal ligneux. Des hypothèses ont été émises sur le phénomène de nucléation : une amélioration des conditions abiotiques, physico-chimiques et pédologiques sous et autour du microsite par rapport aux conditions de type champ ouvert ; une augmentation importante de la pluie de graines sous les arbres. La diversité des graines déposées sous ces arbres trouve là les conditions idéales pour s’accroitre. Ces deux phénomènes écologiques s’associent pour accélérer la régénération forestière.

Les rizières et les cultures pérennes peuvent représenter des états bloquants de la dynamique progressive de la régénération forestière. Les autres états de végétation (Cf. figure 2) connaissent une évolution progressive vers le stade « forêt pseudo climacique ». La régénération peut être qualifiée de lente mais se poursuit malgré les activités humaines. Au niveau des recrûs forestiers, la régénération peut être suivie à travers la composition floristique (richesse et diversité spécifique), la phytomasse végétale (la quantité de phytomasse) et la nature du sol (niveau de fertilité).

I.2. Démarche de l’étude

La figure 3 montre la démarche adoptée pour mener à bien le présent travail.

Pour identifier les lacunes dans les connaissances sur la dynamique de la végétation au cours de la succession végétale, des recherches bibliographiques se référant aux successions végétales et aux caractéristiques des sites d’étude ont été réalisées (Partie I et II). De ces lacunes ont émergés les objectifs et les hypothèses. Pour répondre à ces objectifs et hypothèses, des parcelles de recrûs forestiers de différents âges d’abandon ont été répertoriés dans les 3 sites. Des interviews des propriétaires de parcelles ont été menées afin de connaitre l’âge et

Partie I : Etat de l’art et démarche de l’étude l’historique des parcelles. Les parcelles ont été ensuite subdivisées en 4 classes qui sont la classe I (0-5 ans), classe II (6-10 ans), classe III (11-20 ans) et la classe IV (21-30ans). Pour chaque classe, 5 répétitions de collecte de végétation, de collecte de phytomasse, de prélèvement de sol ont été réalisés. Ces données sont ensuite analysées et traitées.

Figure 3 : Démarche de l'étude

Les résultats de ces données sont montrés dans les 4 parties suivantes. Dans la partie III est traitée la dynamique de la végétation des recrûs forestiers ; dans la partie IV est montrée l’accumulation de la phytomasse végétale des recrûs forestiers ; dans la partie V est illustrée la caractérisation des propriétés du sol et enfin dans la partie VI est traitée les effets de l’historique des parcelles sur le sol, la végétation et la phytomasse végétale.

Ces résultats sont ensuite discutés dans la discussion générale. Une conclusion générale sera donnée pour clôturer la thèse.

PARTIE II : Milieu et méthodes d’étude

Partie II : Milieu et méthodes d’étude

II.1. Milieu d’étude

II.1.1. Localisation géographique

La zone d’étude est localisée dans le corridor forestier de Fianarantsoa, dénommé corridor forestier Fandriana-Vondrozo ; c’est une bande forestière reliant les aires protégées de Fandriana au Nord et de Vondrozo au Sud. Plus précisément, les sites d’étude sont situés entre le parc national (PN) de Ranomafana et le PN d’Andringitra (Carte 1). Ce sont le site d’Ambendrana (21°22’43’’S ; 47°18’32’’E), le site de Sahabe (21°55’5’’S ; 47°12’24’’E) et le site d’Ambalavero (21°30’9’’S ; 47°26’19’’E). Respectivement, les parcelles observées pour chaque site sont situées entre 1115 et 1269m d’altitude (moyenne altitude), entre 897 et 1084m d’altitude (moyenne altitude) et entre 579 et 662m d’altitude (basse altitude). Les sites d’étude sont localisés dans l’ex-province de Fianarantsoa et la ville de Fianarantsoa se situe à 400km du centre-ville d’Antananarivo, vers le Sud.

Le site de Sahabe est localisé dans la commune rurale d’Ambohimahamasina, situé à 45km du district d’Ambalavao. Le site d’Ambendrana est localisé dans la commune rurale d’Androy du district d’Ambohimahasoa et le site d’Ambalavero est localisé dans la commune rurale de Tolongoina du district d’Ikongo. Le site d’Ambalavero est accessible par la ligne de train FCE (ligne Fianarantsoa-côte Est) reliant Fianarantsoa et Manakara.

II.1.2. Climat

Suivant la longueur du corridor forestier, le grand escarpement dénommé « la falaise de Betsimisaraka » divise la couverture forestière en deux zones et régions bien distinctes (côté Est : pays Tanala et Ouest : pays Betsileo). Sur le côté Ouest (Ambendrana et Sahabe), le climat est de type tropical d’altitude, avec une alternance de deux saisons bien distinctes (Figures 4 et 5) : 6 mois écohumide (Octobre-Mars) suivis de 6 mois écosecs (Avril-Septembre). Pendant la saison chaude et humide qui va du mois d’Octobre à Avril, tombent les 90% des précipitations (1000 à 1200 mm/an) ce qui provoque des inondations fréquentes entre le mois de novembre et janvier. En saison froide et humide, allant du mois de mai au mois de septembre, les précipitations arrivent plutôt sous forme de crachins. Dans le site d’Ambendrana (Tableau 1), avec une température moyenne de 21,3°C, le mois de Janvier est le plus chaud de l’année. La variation des précipitations entre le mois le plus sec et le mois le plus humide est de 294 mm (321-27mm).

Partie II : Milieu et méthodes d’étude

Carte 1 : Localisation de la zone d'étude

Partie II : Milieu et méthodes d’étude

400 200

360 180 C) 320 160 ° 280 140 240 120 200 100 160 80 120 60

Précipitations (mm)Précipitations 80 40

40 20 Températuremoyenne( 0 0 J A S O N D J F M A M J

P° T. moyenne

Figure 4 : Courbe ombrothermique d'Ambendrana (source : www.climate-data.org, 1982-2012)

400 200 C)

360 180 ° 320 160 280 140 240 120 200 100 160 80 120 60

Précipitations(mm) 80 40

40 20 Températuremoyenne( 0 0 J A S O N D J F M A M J

P° T. moyenne

Figure 5 : Courbe ombrothermique de Sahabe (source : www.climate-data.org, 1982-2012)

400 200

360 180 C) ° 320 160 280 140 240 120 200 100 160 80 120 60

Précipitations(mm) 80 40

40 20 Températuremoyenne( 0 0 J A S O N D J F M A M J

P° T. moyenne

Figure 6 : Courbe ombrothermique d'Ambalavero (source : www.climate-data.org, 1982-2012)

Partie II : Milieu et méthodes d’étude A Sahabe (Tableau 2), la température moyenne la plus élevée est de 21,7°C. Le mois de juillet est le mois le plus froid de l’année (14,8°C). Une différence de 262 mm (292-30mm) de précipitations est enregistrée entre le mois le plus sec, mois de septembre, et le mois le plus humide, mois de janvier.

Le côté Est du corridor (Ambalavero) est caractérisé par un climat de type tropical humide avec des périodes de mois écosec quasiment absentes (Figure 6). Le site est soumis à une température moyenne annuelle de 24,6°C ; le mois de janvier est le mois le plus chaud de l’année. La différence de précipitations (Tableau 3) entre le mois le plus sec et le mois le plus humide est de 349mm (404-63mm).

II.1.3. Geologie et pédologie

Le corridor forestier de Fianarantsoa repose sur un substrat de type socle cristallin, notamment d’un complexe de roches sédimentaires métamorphisées (Boulanger & Rantoanina, 1957 ; Chantraine, 1967 ; Besairie, 1973) appartenant à un système de graphite, de granite et de migmatite des Tampoketsa. A l’instar des sols des hautes terres centrales de Madagascar, les sols des sites d’étude sont de type ferralitique rouge/jaune, acide, et pauvre en humus (Carte 2). Les apports en alluvions assurent la fertilité des sols des vallées et des plaines. Dans les bas- fonds, les sols sont hydromorphes (Bourgeat & Petit, 1969). Au pénétromètre, les sols Tanala (côté Est) sont significativement moins cohérents que les sols Betsileo (côté Ouest), sans que cette dureté soit un obstacle à l’expansion de la forêt (Serpantié et al., 2007a). Dans l’ensemble, le relief est accidenté avec des suites de collines ayant des sommets arrondis et disséqués ainsi que des vallées plus ou moins étroites. Mais, des reliefs montagneux marquent aussi le paysage.

Partie II : Milieu et méthodes d’étude

Tableau 1 : Précipitations et températures mensuelles du site d'Ambendrana Mois Janvier Février Mars Avril Mai Juin Juillet Août Septembre Octobre Novembre Décembre Précipitation (mm) 321 231 206 55 35 32 34 29 27 39 129 248 T. moyenne (°C) 21,3 21,1 20,8 19,6 17,3 15,3 14,4 14,9 16,8 19,3 20,8 21,3 T.minimale (°C) 16,6 16,5 16 14,7 12 10,1 9,4 9,5 10,9 12,8 14,8 16 T.maximale (°C) 26,1 25,7 25,6 24,6 22,7 20,5 19,4 20,4 22,7 25,8 26,9 26,9 Source: CR Alakamisy ambohima, www.climate-data.org (1982-2012)

Tableau 2 : Précipitations et températures mensuelles du site de Sahabe Mois Janvier Février Mars Avril Mai Juin Juillet Août Septembre Octobre Novembre Décembre Précipitation (mm) 292 229 205 51 34 35 34 33 30 40 118 248 T. moyenne (°C) 21,7 21,6 21 19,9 17,7 15,6 14,8 15,4 17,2 19,6 21,1 21,5 T.minimale (°C) 17,1 17,1 16,4 15,1 12,4 10,5 10 10,2 11,5 13,4 15,4 16,5 T.maximale (°C) 26,4 16,1 25,7 24,8 23,1 20,8 19,7 20,7 22,9 25,8 26,8 26,6 Source: CR Ambohimahamasina, www.climate-data.org (1982-2012)

Tableau 3 : Précipitations et températures mensuelles du site d'Ambalavero Mois Janvier Février Mars Avril Mai Juin Juillet Août Septembre Octobre Novembre Décembre Précipitation (mm) 404 375 361 137 79 90 79 73 63 55 148 274 T. moyenne (°C) 24,6 24,4 23,8 22,7 20,3 18,6 17,6 18,2 19,6 21,7 23,5 24,2 T.minimale (°C) 20 19,8 19,2 17,9 14,6 12,9 12,5 13 14,2 16,1 18,3 19,2 T.maximale (°C) 29,2 29 28,5 27,6 26 24,3 22,8 23,5 25 27,4 28,7 29,3 Source : CR Tolongoina, www.climate-data.org (1982-2012)

Partie II : Milieu et méthodes d’étude

Carte 2 : Caractéristiques géologiques et pédologiques de la zone d'étude (Source : BD 500 FTM, 2002)

Partie II : Milieu et méthodes d’étude II.1.4. Faune

Le corridor forestier de Ranomafana-Andringitra est surtout connu par ses 3 espèces de primates, Hapalemur aureus, Prolemur simus et Eulemur albocollaris, d’amphibiens tel que Mantella bernhardii, et de reptiles (Matoatoa spanrinngi), pouvant constituer l’emblème de ce corridor forestier (http://www.cmpfianar.mg/corridorcaracteristique.html). Parmi les espèces diurnes de lémuriens se trouvent deux espèces classifiées comme gravement menacées et endémiques du corridor, Hapalemur aureus et H. simus et parmi les nocturnes, l’espèce la plus menacée est Propithecus edwardsi et la plus vulnérable est Daubentonia madagascariensis. La faune aviaire y est aussi importante que celle des deux parcs que le corridor forestier connecte ; cinq espèces d’oiseaux rares et menacées, Philepitta souimanga, Mesitorni sunicolor (Opisthocomidae), Brachypteracias squamiger (Brachypteracidae), Neodrepanis hypoxanthus (Philepittidae) et Xenopirostris polleni (Vangidae) sont présentes (Langrand, 1995). Toutes ces espèces de lémuriens, d’oiseaux et le chauve-souris, Eidolon dupreanum, peuvent jouer le rôle de disperseurs de graines et favorisent la régénération forestière (Viano, 2004 ; Picot et al., 2007 ; Carrière et al., 2007a ; Martin et al., 2009).

II.1.5. Flore et végétation

Long de 400km (http://www.cmpfianar.mg/corridorcaracteristique.html), le corridor forestier de Fianarantsoa est une bande de forêt humide plus ou moins continue. La végétation climacique (Carte 3) y est une forêt dense ombrophile appartenant à la série à Tambourissa (Monimiaceae) et Weinmannia (Cunoniaceae) de l’étage de moyenne altitude, et une forêt dense ombrophile appartenant à la série à Anthostema et Myristicaceae de l’étage de basse altitude selon la classification d’Humbert & Cours Darne (1965). Ces forêts ombrophiles sont caractérisées par une strate arborée atteignant 20-25m de haut et un sous-bois dense avec une strate importante de mousses, de lichens, d’épiphytes et de fougères arborescentes (Koechlin et al., 1974). La pratique de la culture sur abattis-brûlis, les activités de collecte, la pratique du feu ont façonné le paysage par la dégradation de la formation originelle et à l’expansion des formations secondaires, des formations herbeuses et des recrûs forestiers. En plus de ces formations naturelles, des forêts artificielles ont été plantées à grande échelle dans la zone d’étude. A Ambendrana, elles sont de trois types (Randriambanona, 2008 ; Randriamalala, 2009) : reboisement d’eucalyptus (Eucalyptus spp. Myrtaceae), d’acacia (Acacia decurrens var. dealbata (Link) Maiden, Fabaceae) et de pins (Pinus patula Schlecht). A Sahabe et à Ambalavero, les plantations sont surtout constituées d’eucalyptus.

Partie II : Milieu et méthodes d’étude

Carte 3 : Végétation de la zone d'étude (Source : BD 500, FTM 2002)

Partie II : Milieu et méthodes d’étude II.1.6. Activités agro-pastorales

La région du corridor forestier fait frontière entre les hautes terres betsileo et le bas pays tanala. Le versant Ouest est occupé par les populations betsileo pratiquant une riziculture irriguée relativement intensive, ainsi que des cultures pluviales sur les flancs des collines, une exploitation forestière artisanale et un peu d’élevage. Tandis qu’à l’Est, les populations Tanala pratiquent une agriculture itinérante sur abattis-brûlis relativement extensive associée à diverses cultures de rente (Serpantié et al., 2007b). Les Tanala sont considérés comme des « gens de la forêt » (Beaujard, 1983).

Dans les trois sites, plusieurs espèces peuvent être cultivées sur le même champ, à différents endroits de la parcelle ou mélangées, en même temps ou décalées dans le temps. La culture principale est généralement une culture vivrière. Il s'agit, du manioc, du haricot, de la patate douce, du maïs, de l’arachide ou de la pomme de terre sur les collines. Ces cultures sont installées sur des terrains où toute trace de végétation forestière initiale a complètement disparu et où l’apport de fumiers et souvent nécessaire. Ces cultures s’accompagnent de la culture de rente telle que la canne à sucre (fabrication du rhum local « galeoka »), de la banane, et du café. La riziculture irriguée est pratiquée dans les bas-fonds et tend à s’étendre sur les versants des collines entourant ces zones humides (Carrière et al., 2005). La culture sur abattis-brûlis est généralement réalisée pendant une ou trois années de suite. Après la récolte, la parcelle est mise en jachère pendant quelques années. La durée de la jachère dépend du mode de culture, des plantes utilisées et de la disponibilité des terres.

L’élevage de zébu, porc et de volailles se pratique dans les sites. Cependant, ces différents types d’élevage ne concernent souvent qu’un faible nombre d’animaux : 2 à 3 têtes de bétail par famille, une dizaine de volailles et une minorité possèdent quelques porcs. Parallèlement à ces formes d’élevage traditionnelles se développent de nouvelles productions : l’apiculture et la pisciculture. La première a entrainé la construction de ruches en bois installées non loin de la demeure de l’éleveur. La seconde s’établit dans des plans d’eau spécialement aménagés pour l’élevage de poissons ou des étangs temporaires au sein des rizières en contre saison ; c’est la rizipisciculture (Carrière et al., 2005). La population locale vit également de la fabrication de manches d’angady (bèches), de pilon et de mortier et de nattes qui sont écoulés dans les villes ou villages alentours.

Partie II : Milieu et méthodes d’étude II.2. Méthodes d’étude

II.2.1. Choix des sites d’étude

Comme la finalité de cette étude est de suivre la régénération forestière dans la forêt humide malgache, les sites d’étude ont été choisis pour leur appartenance à la forêt dense humide sempervirente de l’Est de Madagascar. Ce type de forêt se subdivise en 2 étages altitudinaux. Ainsi, les sites choisis sont repartis dans les deux étages altitudinaux : basse (0- 800m) et moyenne (800 - 1600m) altitude. D’autres critères ont été ajoutés:

 la diversité du paysage d’occupation du sol : la pratique de la culture sur abattis-brûlis est la pratique principale de la population locale pour subvenir à leur besoin quotidien. Des multitudes de paysages se forment ainsi allant à des champs de cultures en passant par des recrûs forestiers, des savanes, des plantations, des rizières, des forêts secondaires et des forêts matures ;  la proximité à la forêt des habitations humaines : avec l’augmentation de la population dans les zones rurales, certaines familles vivent à l’intérieur ou à la lisière de la forêt ;  l’interaction population-forêt : le pays des Tanala et des Betsileo a été choisi car ces deux ethnies sont considérées comme « Homme de la forêt ». Leur subsistance dépend essentiellement des produits forestiers.

Selon ces critères, trois sites ont été choisis : le site d’Ambalavero (CR Tolongoina), de la région de Vatovavy Fitovinany, dans l’étage de basse altitude et les sites d’Ambendrana (CR Androy), et de Sahabe (CR Ambohimahamasina), de la région Haute Matsiatra, dans l’étage de moyennes altitudes. Le site de Sahabe a été choisi à cause de l’existence de savane incluse dans le milieu (Hervé et al., 2010).

II.2.2. Choix des parcelles

Une phase de prospection a été réalisée dans les 3 sites d’étude afin de répertorier les recrûs forestiers de différents stades d’abandon. Les parcelles ont été pré-choisies avant les interviews des propriétaires pour connaître l’âge et l’historique de ces parcelles. Les parcelles susceptibles d’être mises en culture durant les travaux sur terrain ont été écartées de la liste des parcelles à étudier.

Dans cette étude sur la régénération forestière, une étude synchronique a été réalisée. Contrairement à une étude diachronique, cette étude consiste à faire des prélèvements en une

Partie II : Milieu et méthodes d’étude seule période sur des parcelles de différents âges d’abandon. L’étude diachronique qui consiste à suivre la dynamique du milieu sur une ou plusieurs parcelles pendant plusieurs années en réalisant des mesures dans un intervalle régulier prendrait beaucoup de temps. L’atout de l’étude synchronique est qu’elle est plus rapide. En outre, l’étude synchronique a été utilisée car elle permet de répertorier des parcelles à différents d’âge d’abandon avec des historiques d’exploitation différentes afin de mettre en relation l’intensité de l’utilisation des parcelles et l’état actuel du milieu.

Le choix des parcelles d’étude a été réalisé en se basant sur les critères suivants :

 la physionomie de la végétation ;  la position topographique : les parcelles retenues sont celles qui sont localisées en mi- versant selon la disponibilité des parcelles ;  la distance à la forêt : les parcelles retenues sont celles qui sont localisées en périphérie des forêts.

En tout 50 parcelles ont été retenues et qui ont été reparties dans 4 classes de parcelles avec des âges d’abandon différents (Tableau 4).

Tableau 4 : Nombre de répétitions de relevés de végétation, de prélèvements de phytomasse et du sol dans les 3 sites par classe d’âge d’abandon

Classe d’âge d’abandon Végétation Phytomasse Sol (an) (nb) (nb) (nb) 0-5 (D-I) 5 5 5 6-10 (D-II) 4 4 4 11-20 (D-III) 5 5 5

Ambendrana 21-30 (D-IV) 5 5 5

0-5 (S-I) 8 5 8 6-10 (S-II) 4 4 4 11-20 (S-III) 4 4 4

Sahabe 21-30 (S-IV) 1 1 1 0-5 (V-I) 5 5 5 6-10 (V-II) 4 4 4

Ambalavero 11-20 (V-III) 5 5 5

Les parcelles sont étiquetées selon la classe d’âge d’abandon (classe I: 0-5 ans ; classe II: 6-10 ans; classe III:11-20 ans ; classe IV: 21-30 ans).

Les caractéristiques physiques de ces 50 parcelles sont présentées dans l’annexe 1. Les 4 classes de parcelles sont la classe I (0-5 ans), la classe II (6-10 ans), la classe III (11-20 ans)

Partie II : Milieu et méthodes d’étude et la classe IV (21-30 ans). A Ambendrana, toutes les classes ont été observées. A Sahabe, une seule parcelle a été répertoriée dans la classe IV et à Ambalavero, aucune parcelle n’est observée dans la classe IV. Les paramètres physiques relevés ont été les coordonnées géographiques, l’exposition, l’orientation, l’altitude, la pente et la position topographique.

L’historique de chaque parcelle a été déterminé grâce à des enquêtes auprès des propriétaires. La dynamique de la végétation a été suivie en collectant les données floristiques et les données phytomasse de la végétation. Le changement des propriétés du sol a été évalué en réalisant des analyses texturales et chimiques après prélèvement d’échantillon dans des fosses pédologiques. Les collectes des données sur les espèces et les prélèvements du sol ont été réalisées en octobre-décembre 2011 ; ce qui correspond à la période sèche durant laquelle les prélèvements de sol sont possibles. Les phytomasses ont été collectées en Mars-Mai 2012, correspondant à la période suivant les pluies quand la phytomasse est maximale.

II.2.3. Collectes des données II.2.3.1. Enquêtes Les enquêtes auprès des propriétaires des parcelles ont été réalisées pour connaître l’historique d’exploitation des parcelles (Figure 7), et plus précisément pour déterminer les paramètres suivants :

 la date de la première défriche ;  la date du dernier abandon de culture (qui donne l’âge du recrû actuel) ;  le nombre de mises en culture et la durée cumulée des périodes de culture depuis la première défriche jusqu’au dernier abandon de culture ;  le nombre de mises en jachère et la durée cumulée des périodes de jachère avant le dernier abandon de culture.

Figure 7 : Profil schématique de l'historique des parcelles

Lors des enquêtes, pour avoir une date la plus précise possible, les dates d’évènements politiques (élection du Président de la République, campagne électorale nationale ou locale…), de catastrophes naturelles (cyclones…), ou d’évènements familiaux (naissance d’un enfant,

Partie II : Milieu et méthodes d’étude mariage, enterrement,…) ont été utilisées comme points de repère. Dans la localité d’Ambendrana, les enquêtes ont consisté à mettre à jour des historiques des recrûs forestiers élaborés par Randriamalala et al. (2007).

II.2.3.2. Relevé de la végétation

La surface des relevés pour la collecte des données floristiques a été déterminée en cherchant l’aire minimale de la végétation. La détermination de l’aire minimale s’effectue sur une surface dite homogène. Cette surface est dite homogène lorsqu’elle remplit les 3 critères suivants (Guinochet, 1973) :

 homogénéité de la physionomie du couvert végétal ;  homogénéité apparente de la composition floristique ;  uniformité apparente du substrat.

Selon Gounot (1969), l’aire minimale est la plus petite surface où l’on peut rencontrer le maximum d’espèces. La recherche de l’aire minimale se base sur le principe de doublement de surface (Gounot, 1969 ; Frontier & Pichod Viale, 1998). Ainsi, une surface élémentaire de 2m x 2m a été matérialisée par des ficelles et des piquets. La surface a été dédoublée (4-8-16- 32-64-…) jusqu’à ce qu’aucune nouvelle espèce ne soit notée (Figure 8). La surface de relevée est assez petite du faite que la végétation est assez homogène à cause de la dominace de certaines espèces et de la surface des parcelles, entre 100m2 et 700m2. Les espèces récoltées ont été ensuite étiquetées, mises dans des presses herbiers et amenées au PBZT (Parc botanique et zoologique de Tsimbazaza) pour leur détermination. Les noms scientifiques ont été vérifiés en utilisant la classification dans Madagascar Catalogue (http://www.tropicos.org/project/mada) basé sur l’Angiosperm Phyllogeny Group (http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb).

Figure 8 : Dispositif de relevé pour la recherche de l'aire minimale

Partie II : Milieu et méthodes d’étude Lors des inventaires, les paramètres floristiques suivants ont été relevés :

 le nom scientifique ;  le diamètre à hauteur de poitrine (dhp) qui correspond au diamètre du tronc à environ 1,30 m du sol ;

 la hauteur du fût (Hfût), relevé uniquement sur les arbres à gros diamètre (supérieur à 10 cm de dhp) et correspond à la hauteur du tronc jusqu’à la première ramification des arbres à gros diamètre ;

 la hauteur maximale (Hmax) des plantes ;  la forme biologique des plantes : o l’arbre, plante vivace ligneuse et dressée, qui dépasse au moins dix mètres à l’âge adulte et dont la tige, appelée tronc, est dépourvue de ramifications à la base et jusqu’à une hauteur d’au moins 1,30m (dhp). La hauteur, à l’âge adulte, de l’arbre considéré dans ce travail est supérieure à 10 m ; o l’arbuste, plante vivace, ligneuse et dressée qui ne dépasse pas dix mètres à l’âge adulte et dont la tige est pourvue de ramifications. o l’herbe, plante à tiges souvent dressées, peu ou pas lignifiée et à fleurs discrètes. Les espèces herbacées n’appartenant pas à la famille des Poaceae ont été inclues dans cette catégorie (surtout des Astéracées et des Malvacées) ; o les lianes ligneuses et herbacées, plantes vivaces ou annuelles à longue tige flexible. o les fougères sont mises à part du fait de leur appartenance à un embranchement distinct de celui des autres formes biologiques précitées ; o les épiphytes et les plantes parasites qui se développent sur un support végétal vivant, le plus souvent un ligneux (Godron et al., 1983 ; Da Lage & Metaillié, 2000).

Dans les parcelles jeunes, une ambiguïté entre espèces arbustives et arborées persiste. Les arbres et les arbustes ont été ainsi rassemblés dans la nomenclature des espèces ligneuses. Les épiphytes et les parasites, qui sont presque absents ou rares, n’ont pas été considérés. Les formes biologiques de plantes mis en exergue sont les espèces ligneuses, les espèces herbacées, les fougères et les lianes. Les fougères sont séparées des herbes car au cours de la succession forestière, les fougères peuvent dominer les recrûs forestiers. Les lianes ont été prises en compte du fait que les lianes apparaissent à un certain stade de la succession.

Partie II : Milieu et méthodes d’étude II.2.3.3. Collecte de phytomasse

La phytomasse ou la masse végétale est la quantité (masse totale) de la matière végétale exprimée en matière sèche (MS), de la matière vivante (phytomasse) et morte (nécromasse). Seule la phytomasse épigée a été prise en compte, c’est-à-dire la phytomasse se trouvant au- dessus du sol. La méthode directe dite destructive a été utilisée pour la mesure de la phytomasse (Sicot, 1980 ; Levang & Grouzis, 1980 ; Renard et al., 1991 ; Akpo et al., 1993, Rakotoarimanana, 2002). Cette méthode consiste à couper au ras du sol tous les individus de plantes présentes sur une surface donnée.

Une surface de 2m x 2m a été matérialisée par des piquets et une corde, placée aléatoirement dans chaque parcelle. La surface de relevé reste la même pour toutes les parcelles afin de bien suivre la dynamique de la phytomasse sur une surface fixe à travers le temps. Les échantillons ont été compartimentés en arbres (feuilles + branches, troncs), arbustes, lianes, herbes, fougères, bois mort et litière. Ces formes biologiques et materiel végétal ont été utilisés car la phytomasse de ces derniers évolue à travers la reconstitution forestière. Les poids frais de ces échantillons ont été mesurés sur le terrain. Des sous-échantillons ont été prélevés, séchés dans une étuve à 85°C pendant 3 jours pour déterminer le poids de la matière sèche (MS) de chaque échantillon. Les mesures ont été ensuite ramenées à la surface de 2m x 2m et ensuite à l’hectare. II.2.3.4. Prélèvement de sol Dans chaque parcelle, une fosse pédologique de 1m x 1m x 1m a été creusée (Photo 1).

La coupe longitudinale du sol montre plusieurs

A00 couches superposées nommées horizons. Les

horizons A présentent l’horizon organique du sol,

1m généralement de couleur noire. L’horizon A est composé de plusieurs couches qui sont l’humus (Aoo) qui représente une couche de terre noire issue

A Horizon de la dégradation des litières et de matières organiques. Les petites racines sont abondantes dans cette couche. Après la couche Aoo, viennent ensuite les couches Ao, A1 et A2 différenciables à

l’intensité de la couleur, la texture et de la structure 1m du sol.

L’horizon B est une couche de couleur jaune ou rouge composée également de sous couches B1, B2 Horizon B Horizon et B3. La différenciation de ces couches se fait également selon l’intensité de la couleur, la texture et de la structure du sol.

Randrianarison A., 2011 La différenciation de ces couches s’effectue sur le Photo 1 : Exemple de profil pédologique terrain à l’aide des appréciations manuelles et 33 visuelles.

Partie II : Milieu et méthodes d’étude Une fois creusé, le profil a été rafraichi verticalement de haut vers le bas à l’aide d’un petit couteau pour différencier les horizons. La description du profil a commencé avec l’identification des différents horizons. Chaque horizon a été décrit sur la base de la couleur, de l’épaisseur, de la densité du système racinaire, de la taille des racines, de la densité de graviers, de la texture et de la structure du sol.

Des prélèvements de sol ont été réalisés au niveau de l’horizon A (0-20cm de profondeur). Sur chaque parcelle, un échantillon d’environ 250g a été prélevé pour analyse au laboratoire. Les analyses chimiques se sont limitées aux principaux éléments connus pour inhiber ou favoriser le développement des plantes tels que l’acidité et la disponibilité en éléments nutritifs du sol. Les particules texturales et éléments chimiques analysés ont été :

 la proportion en argile (0-2µ), limon (2-20µ) et en sable (0,2-2mm). Pour comparer les propriétés texturales dans les 3 sites de la zone d’étude, les données des variables texturales ont été transposées sur le triangle de textures de Tavernier (Tavernier & Maréchal, 1958) ;

 le pHeau, qui permet de mesurer l’acidité ou la basicité du sol, le pHKCl pour évaluer l’acidité totale ou l’acidité de réserve du sol ;  au vue de l’acidité élevée, la disponibilité des éléments minéraux du sol peut être

perturbée par l’aluminium échangeable (Al.éch), également analysé ;

 l’azote total (Ntot exprimé en g/kg) et le carbone organique (Ctot exprimé en g/kg) renseignent à travers le rapport C/N, le degré d’évolution de la matière organique et le potentiel de fourniture d’azote par le sol ;  les éléments majeurs indispensables à la croissance et au développement des végétaux

que sont le phosphore assimilable (P.éch exprimé en mg/kg) et le potassium échangeable

(K.éch exprimé en mg/kg).

Les échantillons de sol ont été analysés au laboratoire de radio-isotope (LRI) à Antananarivo (Madagascar).

II.2.4. Analyses statistiques des données

Après les collectes de données, afin de décrire et de comprendre le mécanisme de la régénération forestière dans la forêt humide malgache, des analyses statistiques ont été réalisées.

Partie II : Milieu et méthodes d’étude II.2.4.1. Matrice d’association

L’analyse exploratoire d’un ensemble de données écologiques multivariables repose en principe sur une comparaison des éléments échantillonnés entre eux, en prenant comme base soit les observations, soit les descripteurs. Le but de l’opération consiste à mesurer la parenté entre toutes les paires d’objets, et de se servir de ces mesures pour dégager les tendances principales de variation des données (ordination), ou encore pour délimiter des sous-ensembles d’objets (groupement). Les comparaisons entre objets de l’étude sont réalisées grâce à des mesures d’association (similarité, distance et dépendance). L’ensemble des mesures de ressemblance entre tous les objets pris deux par deux constitue la matrice d’association, sur laquelle est fondée la quasi-totalité des méthodes d’ordination et de groupement.

Les matrices de similarité sont plus intuitives et se prêtent plus facilement à une représentation tabulaire ou graphique. C’est pourquoi de nombreuses mesures (indices ou coefficients) de similarité ont été définies en écologie quantitative. Le principe des indices est de comparer le nombre d’espèces communes aux nombres d’espèces présentes dans un seul des deux relevés comparés.

II.2.4.2. Analyse d’ordination

L’analyse d’ordination est une analyse statistique basée sur la répartition des points- objets dans un espace multidimensionnel où les ressemblances entres objets sont représentées sur un petit nombre d’axes hiérarchisés indépendants entre-eux. La représentation multidimensionnelle consiste à représenter la dispersion des objets dans un graphique comportant autant d’axes qu’il y a de descripteurs dans l’étude. Mais au-delà de trois descripteurs toute représentation graphique est impossible. La solution consiste à concentrer l’information sur quelques axes seulement : le premier axe représente le maximum de variance et est indépendant du suivant, et ainsi de suite. Ainsi, l’espace multidimensionnel de l’ordination contient toute l’information contenue dans les données initiales, mais seules les premières dimensions de cet espace seront examinées : le premier plan réduit de l’espace multidimensionnel (axes 1 et 2) représentera les gradients principaux dans les données. On peut interpréter ces axes principaux comme l’expression de gradients écologiques latents qui explique aux mieux la dispersion des données multivariables.

Les analyses statistiques utilisées sont l’analyse en composantes principales (ACP) et l’analyse factorielle des correspondances (AFC). Cette dérnière analyse a pour principe

Partie II : Milieu et méthodes d’étude l’analyse d’un tableau de contingence qui compare les modalités d’un premier descripteur qualitatif (les lignes du tableau), qui dans cette étude est représenté par les parcelles de relevés, aux modalités d’un second descripteur qualitatif (les colonnes du tableau), représenté par l’abondance des espèces dans les relevés. Dans le cas d’une ACP, le second descripteur est quantitatif et est représenté soit par les caractères biométriques et les indices de diversité des espèces ou par la densité des types biologique des espèces, soit par les caractéristiques chimiques et texturales du sol, soit par les historiques des parcelles dans cette présente étude. Ainsi, les parcelles de relevés sont les « objets » et les variables végétation, sol, historiques des parcelles sont les « descripteurs ».

L’interprétation des graphiques d’une AFC est basée sur :

 la proximité entre objets, entre descripteurs, de même qu’entre objets et descripteurs qui s’interprètent en termes de ressemblance ou d’association mutuelle ;  la projection orthogonale des descripteurs sur les axes factoriels s’interprète comme leur optimum le long des gradients écologiques latents représentés par ces axes : les descripteurs situés loin de l’origine sont les plus clairement reliés à ces gradients et les descripteurs situés près de l’origine correspondent soit à des espèces à distribution unimodale avec un optimum au centre, soit à des espèces à distribution bimodale, soit à des points non reliés avec les axes examinés.

Dans le cas d’une ACP, l’interprétation est un peu différente. La projection orthogonale d’un point-objet sur un axe-descripteur indique la position de l’objet le long de cette variable. Bien que les échelles soient différentes pour les objets et les descripteurs, on les représente souvent conjointement sur le même graphe d’ordination. Comme il n’existe pas de solution parfaite pour représenter sans déformation à la fois les objets et les variables sur une même projection, deux types de cadrage principaux sont utilisés selon l’objectif à atteindre. Le cadrage est de type 1 (distance biplot), si la priorité est la représentation des distances points-objets ; le cadrage est de type 2, si la priorité est la représentation des angles entre les axes descripteurs (covariance ou corrélation). Ainsi selon le cadrage utilisé, l’interprétation est guidée par les règles suivantes. Dans le cas d’une distance biplot :  les distances entre objets dans le plan réduit sont des approximations de leurs distances euclidiennes dans l’espace multidimensionnel ;

Partie II : Milieu et méthodes d’étude  les angles entre les vecteurs représentant les descripteurs ne peuvent pas être interprétés, car ce sont des projections des angles droits dans le plan réduit ;  la projection orthogonale d’un point-objet sur un vecteur-descripteur donne une approximation (car l’interprétation reste assujettie à la variance expliquée sur le plan réduit) de la valeur de la variable pour cet objet, relativement à son écart à la moyenne (représentée par l’origine des axes) ;  la longueur de la projection d’un axe-descripteur dans le plan réduit indique sa contribution relative au plan considéré (entre 0 et 1) ;  la projection orthogonale d’un axe-descripteur sur un axe principal est proportionnelle à la covariance de ce descripteur avec l’axe. On ne peut pas comparer ces projections sur les différents axes principaux car les facteurs de proportionnalité sont différents (car les vecteurs propres par rapport aux valeurs propres des axes ne sont pas normés). En revanche, on peut comparer toutes les projections sur un même axe.

Dans le cas d’une corrélation biplot :

 les distances entre objets dans le plan réduit ne sont pas des approximations de leurs distances euclidiennes dans l’espace multidimensionnel ;  les angles entre les axes-descripteurs représentent leurs corrélations ;  la projection orthogonale d’un point-objet sur un vecteur-descripteur donne une approximation de la valeur de la variable pour cet objet (représentée par l’origine des axes) ; mais comme les distances euclidiennes ne sont pas préservées, il vaut mieux ici renoncer à cette interprétation ;  la projection orthogonale d’un vecteur-descripteur sur un axe principal est proportionnelle à sa covariance avec cet axe et par conséquent sa contribution positive ou négative à la position des objets le long de cet axe.

II.2.4.3. Analyse d’ordination sous contrainte

Contrairement aux ordinations simples effectuées sur un seul tableau, les ordinations sous contrainte utilisent deux tableaux (ou plusieurs tableaux) de données, dont l’un est considéré comme une réponse multivariée dépendante de variables explicatives contenues dans les autres tableaux. Dans cette étude, l’analyse sous contrainte a été utilisée, par exemple, pour déterminer l’effet de l’âge des parcelles (variable explicative) sur la distribution des espèces (variable à expliquer) et l’effet des historiques des parcelles sur les propriétés du sol. L’analyse

Partie II : Milieu et méthodes d’étude canonique de redondance (RDA) et l’analyse canonique des correspondances (ACC) sont les formes sous contraintes respectivement de l’ACP et de l’AFC (Jongman et al., 1987).

Les analyses d’ordination sous contraintes sont bâties sur le principe des analyses d’ordination simple mais avec l’intervention directe de variables explicatives, lesquelles peuvent être quantitatives ou qualitatives et dont le nombre ne peut excéder celui des variables réponses. Sur les graphes sont ainsi représentés une triple projection qui représente les objets, les variables réponses et les variables explicatives. Les coordonnées des pointes de flèches sont utilisées pour représenter les variables explicatives quantitatives. Pour les variables explicatives qualitatives, les centroïdes des modalités sont les plus utilisées.

Les modes d’interprétation sur le plan réduit présenté pour les analyses d’ordination restent valables mais s’y ajoute l’interprétation des variables explicatives qui sont :

 les angles entre les variables explicatives quantitatives reflètent leurs corrélations ;  la projection orthogonale d’un objet sur une variable explicative quantitative approxime la valeur de cette variable dans l’objet ;  la relation entre une variable réponse et une variable explicative binaire est trouvée en projetant le centroïde à l’angle droit sur la variable.

II.2.4.4. Analyse de variance et test de Tukey

Le test de Tukey est toujours précédé d’une analyse de variance ou ANOVA. L’analyse de variance est une analyse qui permet de faire des tests de comparaison des moyennes sur plus de 2 populations ou groupes. Un groupe est un ensemble d’individus défini par la même modalité d’une variable qualitative (appelée aussi facteur). La variable quantitative dont on étudie les moyennes sur les différentes populations est appelée variable dépendante. Selon les données recueillies ou l’objectif du travail, l’analyse le plus simple est l’ANOVA à un facteur. On l’utilise pour étudier l’effet d’un seul facteur sur une variable. C’est l’analyse adoptée dans cette présente étude où on étudie le changement soit en phytomasses, soit en caractères floristiques, soit en éléments du sol en fonction d’un seul facteur qui est l’âge d’abandon des recrûs forestiers. L’ANOVA à deux facteurs est utilisée si les groupes utilisés sont dépendants et sont influencés par deux facteurs ; L’ANOVA à mesures répétées si sur un groupe analysé, on effectue x mesures. Une analyse de variance permet de savoir si le changement des valeurs d’une variable dépend du ou des facteurs. Si l’ANOVA affirme le changement, le test de Tukey permet

Partie II : Milieu et méthodes d’étude d’identifier les paires de groupes pour lesquelles les différences sont significatives. Le test de Tukey, ou test de la différence franchement significative (HSD : honestly significative différence) est une procédure qui permet de comparer des groupes sans qu'une hypothèse sur la relation entre ces groupes ait été posée avant d'examiner les données. Les analyses statistiques ont été réalisées en utilisant le logiciel R v2.15.1. (R foundation for statistical computing, Vienne, AT). Les variables floristiques, de la phytomasse, du sol et de l’historique des parcelles seront annoncées dans les différentes parties correspondantes.

PARTIE III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers

Dans le monde, environ 250 millions de personnes, soit 30% de la population mondiale, pratiquent l’abattis-brûlis (Attiwill, 1994) conduisant à une importante modification de la structure spatiale de la végétation et à des mosaïques de forêts secondaires. Selon Ayingweu (2003), les forêts secondaires sont des forêts se régénérant dans une large mesure par processus naturels après perturbations d’origine humaine et/ou naturelle de la végétation forestière originelle à un moment donné ou sur une longue période de temps et dénotant des différences marquées dans la structure de la forêt et/ou dans la composition des espèces du couvert par rapport aux forêts voisines sur des sites similaires. Une augmentation de la surface des forêts secondaires est observée dans les pays tropicaux, principalement en raison des activités humaines (Brown & Lugo, 1982 et 1990 ; Skole & Tucker, 1993 ; Corlett, 1995 ; Finegan, 1996 ; Guariguata & Ostertag, 2001 ; Chazdon et al., 2007 ; FAO, 2010). Elle est estimée à 9 millions d’hectares par an (Brown & Lugo, 1990).

A Madagascar, la pratique de l’abattis-brûlis pour une culture itinérante est la principale cause de la modification du paysage, de la perte de forêt primaire et de la dégradation du sol (Oxby & Boerboom, 1985 ; Gade, 1996 ; Marcus, 2001). Ce système de culture sur abattis- brûlis domine la partie Est de l’île où les forêts ombrophiles et les recrûs âgés sont coupés et brûlés pour la mise en culture (Styger et al., 2009). Malgré les méfaits attribués à l’abattis- brûlis, cette pratique reste toujours ancrée dans le système de production des paysans riverains de la forêt (Ravoavy & Messerli 2001). Une population paysanne pauvre et en croissance démographique rapide recoure, pour subvenir à sa subsistance, à des stratégies agricoles extensives en défrichant et en cultivant les espaces forestiers (Moreau, 2007). Après abandon des cultures, la végétation se reconstitue jusqu’à une végétation pseudo-climacique, en passant par différents stades qui constituent la « succession forestière ». L’étude de la succession écologique des forêts secondaires traite de la végétation des recrus forestiers en termes de richesse spécifique et de diversité spécifique (Delang & Li, 2013). Toutefois, plusieurs variables peuvent être impliqué dans la régénération forestière notamment la composition spécifique (dominance espèces pionnières) et l’altitude (Randrianarison et al., 2015a).

La dynamique de la composition floristique au cours de la succession forestière est analysée dans un intervalle d’âge d’abandon compris entre 0 et 30 ans, dans les recrûs forestiers humides de l’Est de Madagascar en moyenne altitude (Ambendrana, Sahabe) et en basse altitude (Ambalavero). Deux hypothèses sont testées :  la richesse spécifique augmente avec l’âge d’abandon des parcelles ;  la dominance de certaines espèces diminue la richesse spécifique.

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers III.1. Méthodes spécifiques

III.1.1.Variables floristiques utilisées

Afin de connaître la dynamique de la végétation au cours de la succession végétale, des variables floristiques et de végétation ont été mesurées : abondance spécifique, richesse spécifique, indice de diversité et de régularité, formes biologiques des plantes, stratification dynamique.

III.1.1.1. Abondance spécifique

L’abondance spécifique est le nombre d’individus de chaque espèce dans la surface de relevés. Dans les travaux réalisés, l’abondance d’espèces forestières, pionnières et par forme biologique a été relevée. L’abondance d’espèces est exprimée par le nombre d’individus par hectare.

III.1.1.2. Richesse spécifique

C’est le nombre total d’espèces dans une localité étudiée. Elle peut être exprimée par le nombre total d’espèces d’une surface de relevé, ou d’une zone d’étude. La richesse spécifique a été notée, par espèce forestière, pionnière et par forme biologique.

III.1.1.3. Indice de diversité de Shannon (H’)

L’indice de diversité H’ exprime la diversité en espèces d’une communauté biologique. Il est défini par la relation :

푖=푆 H′ = − ∑ 푓푖. 푙표푔2푓푖 (푎푣푒푐 0 < 푓푖 < 1) 푖=1

Avec : S : nombre d’espèces recensées. fi : fréquence taxonomique relative de l’espèce de rang i dans l’échantillon. H’ exprimé en unité d’informations par individu et sa valeur représente la quantité moyenne d’informations apportée par l’attribution d’un individu à une famille ou espèce.

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers L’indice de diversité H’ est égal à 0 (valeur minimale) lorsque tous les individus appartiennent à la même espèce ; cet indice augmente à mesure que s’accroit le nombre d’espèces ; il est maximal, lorsque les individus sont également répartis entre toutes les espèces et dans ce dernier cas Hmax = log2 S.

III.1.1.4. Indice de régularité

Afin de mettre en évidence la part de la fréquence relative des différentes espèces dans l’expression de la diversité, la régularité R ou équitabilité de la répartition des individus entre toutes les espèces peut être calculée (Daget, 1979). Cet indice R représente le rapport de la diversité de Shannon-Weaver à la diversité maximale (Frontier & Pichod-Viale, 1991) :

퐻′ R = 퐻 푚푎푥 Avec : H’ l’indice de diversité de Shannon-Weaver,

Hmax = log2 S (S étant le nombre total d’espèces) est la diversité maximale

La valeur de R tend vers 0 quand une espèce domine largement le peuplement considéré ; sa valeur est égale à 1 lorsque les individus sont équi-répartis entre toutes les espèces.

L’indice de diversité de Shannon-Weaver H’ et l’indice de régularité R permettent de caractériser globalement le niveau d’organisation ou structure et du fonctionnement d’une communauté d'un écosystème.

III.1.2. Analyses des variables

La variable abondance d’espèces a été utilisée pour avoir une observation à la fois quantitative et qualitative des données. L’abondance prend en compte la présence/absence et la densité des espèces. En premier lieu, pour évaluer l’affinité floristique entre les trois sites d’étude, une analyse de similitude, par l’indice de Horn (1966) nommé Ro, a été réalisée sur la base des données « abondance d’espèces » recensées dans les 3 sites. La valeur de Ro est comprise entre 0 ("aucune similarité") et 1 ("identique"). En deuxième lieu, afin d’identifier les espèces caractéristiques de chaque site, une analyse factorielle des correspondances (AFC) a

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers été réalisée sur les mêmes données floristiques (abondance). Enfin, pour identifier les espèces caractéristiques de chaque classe d’âge, une analyse canonique des correspondances (ACC) a été faite en utilisant la variable « âge d’abandon » comme variable explicative.

III.2. Résultats et interprétations

III.2.1. Richesse floristique

Sur l’ensemble de la zone d’étude, 242 espèces ont été inventoriées dont une espèce parasite (Bakerella clavata (Desr.) Balle -Loranthaceae). La liste des espèces inventoriées est dans l’annexe 2. La richesse floristique dans les sites d’étude est présentée sur la figure 9.

Figure 9 : Richesse spécifique globale dans chaque site Les parcelles sont notées V=Ambalavero, S=Sahabe, D=Ambendrana. La surfce de relevé est différente selon les sites à cause des nombres de répétitions de relevés différents.

Le site d’Ambendrana et de Sahabe dépasse les 100 espèces. La richesse spécifique d’Ambalavero est la plus faible (72 espèces). La faible richesse spécifique du site d’Ambalavero est due à l’abondance d’herbacées dans les recrûs forestiers. Cette dominance ralentit l’augmentation de la richesse floristique.

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers Au cours de la succession forestière, la richesse floristique évolue suivant les différentes classes d’âge d’abandon (Figure 10).

Figure 10 : Richesse spécifique par classe d’abandon et par site

Les parcelles sont notées V=Ambalavero, S=Sahabe, D=Ambendrana. Les chiffres romains désignent les classes d’âge (classe I : 0-5 ans, classe II : 6-10 ans, classe III : 11-20 ans, classe IV : 21-30 ans). Les classes d’âge présentant la même lettre sont statistiquement homogènes au seuil de probabilité 0,05

D’une manière générale, le nombre d’espèces augmente avec les classes d’âge des recrûs forestiers. Le nombre des espèces atteint un maximum dans la tranche de 11-20 ans (classe III) et devient un peu plus stable. Dans les trois sites, une augmentation nette de la richesse spécifique est notée après 10 ans d’abandon. A Sahabe, une seule parcelle a été observée pour les recrûs âgés entre 21 et 30 ans donc n’est pas représentative. Dans le site d’Ambendrana, une augmentation progressive non significative est notée due à la co-dominance d’espèces. Dans le site de Sahabe, une diminution de la richesse spécifique est notée de la classe I (13 espèces en moyenne) à la classe II (10 espèces en moyenne). Cette diminution est causée par la dominance de l’espèce pionnière Harungana madagascariensis Lam. ex Poir. La richesse spécifique augmente significativement ensuite dans la classe III (30 espèces en moyenne) due au dépérissement de cette espèce pionnière. Dans le site d’Ambalavero, au cours de la succession forestière, la richesse floristique évolue de façon similaire avec le site de Sahabe.

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers La richesse floristique diminue dans la classe II et augmente d’une manière non significative dans la classe III ; La richesse spécifique dans le site reste à peu près stable au cours de la succession forestière considérée. Dans les parcelles d’Ambalavero, l’espèce pionnière herbacée Aframomum angustifolium domine la formation ; ce qui ralentit le développement d’espèces ligneuses et ainsi la richesse floristique.

Ainsi, la dominance d’espèces pionnières diminue ainsi la richesse floristique comme c’est le cas dans les sites de Sahabe et d’Ambalavero.

III.2.2. Espèces caractéristiques

En se basant sur le calcul de l’indice de Horn, avec 24 espèces communes, les 3 sites sont floristiquement similaires à environ 57% (Figure 11).

Figure 11: Dendrite de similitude selon l’indice de Horn (R0)

Les parcelles sont notées V=Ambalavero, S=Sahabe, D=Ambendrana. Les pourcentages expriment le niveau d’affinité entre les relevés.

Une différence peut être observée au niveau de l’abondance de certaines espèces au sein des parcelles des 3 sites. Les espèces ayant une abondance superieure à la moyenne sur l’ensemble des 241 espèces inventoriées ont fait l’objet d’une analyse factorielle des correspondances (AFC) pour déterminer les espèces les plus abondantes dans les recrûs forestiers des 3 sites (Figure 12). Ainsi, 60 espèces sont soumises à l’analyse factorielle des correspondances. Les axes factoriels de l’AFC absorbent 19,55% de l’inertie totale ; ce qui est faible. Neanmoins, on peut observer l’effet site sur la répartition des parcelles. L’axe 1 (CA1) absorbe 10,52% de l’inertie totale et discrimine les espèces en fonction de l’abondance. En effet, l’axe 1 repartit les espèces d’un extrême à l’autre de l’axe. Cet axe représente donc l’abondance des espèces dans les sites. Par contre, l’axe 2 (CA2) qui absorbe 9,03% de l’inertie total représente la division altitudinale des parcelles. Les parcelles de moyenne altitude sont concentrées sur l’axe 2 positif tandis que les parcelles de basse altitude sont regroupées sur l’axe 2 négatif. Ainsi, selon la répartition des parcelles et des espèces sur le graphe de l’AFC, les espèces abondantes et caractéristiques des 3 sites peuvent être extraites.

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers

Figure 12 : Premier plan factoriel de l’analyse factorielle des correspondances présentant les espèces en fonction du site et de l’âge de chaque parcelle

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers Les recrûs forestiers d’Ambendrana sont caractérisés par les espèces ligneuses suivantes telles qu’Anthocleista madagascariensis Baker (sp.12), Psychotria sp. (sp.186), Schismatoclada psychotrioides Baker (sp.201), Polyscias ornifolia (Baker) Harms (sp.176), Cassinopsis madgascariensis Baill. (sp.25), Aphloia theiformis (Vahl) Benn. (sp.15), Syzygium emirnense (Baker) Labat & GE Schatz (sp.216), Nuxia capitata Baker (sp.156), Weinmannia bojeriana Tul. (sp.239), Tambourissa thouvenotii Danguy (sp.222), Tambourissa purpurea (Tul) A.DC. (sp.220), Weinmannia decora Tul. (sp.240), Ilex mitis (L.) Radlk (sp.98), Croton nitidulus Baker (sp.39), Oncostemum falcifolium Mez (sp.162), Karomia sp. (sp.134) et l’espèce pionnière Macaranga alnifolia Baker (sp.140).

Les recrûs forestiers de Sahabe se distinguent par l’abondance des espèces herbacées telles que Hypoestes bojeriana Nees (sp.97), Cephalostachym perrieri A.Camus (sp.26), de fougère : Cyathea sp. (sp.46), et d’espèces ligneuses telles que Tambourissa hildebrandtii Perkins (sp.218), Dypsis sp1. (sp.69), Potameia microphylla Kosterm. (sp.179), Tambourissa perrieri Drake (sp.219), Oncostemum laurifolium (Bojer ex A. DC.) Mez (sp163), ainsi que des espèces ligneuses pionnières telles que Harungana madagascariensis (sp.92), Solanum mauritianum Scop. (sp.209), et une espèce invasive Rubus rosifolius Sm. (sp.196).

Les recrûs d’Ambalavero sont caractérisés par les espèces caractéristiques des formations de basse altitude qui sont Aframomum angustifolium K. Schum. (sp.5), Clidemia hirta (L) (sp.31) et Macaranga cuspidata Boivin ex Baill (sp.141). Ces espèces dominent les parcelles à presque 90% du nombre total d’espèces.

III.2.3. Distribution des espèces par classe d’âge d’abandon dans les trois sites

Les espèces localisées le long de l’axe 1 (CCA1) sont les espèces caractéristiques observées tout au long de la succession forestière. L’axe 1 (CCA1) est sous contrainte du fait que seule la variable « âge d’abandon » est utilisée pour connaître la répartition des espèces au cours de la succession forestière. L’axe 2 (CA1) présente l’axe factoriel des correspondances non contraint par l’âge d’abandon des parcelles. Les axes sous contraintes expliquent faiblement (< 12%) la répartition des espèces au cours de la succession forestière. Toutefois, sur les figures 13,14 et 15, une séparation des parcelles jeunes (<10 ans) et âgées (>10 ans) est notée avec leurs espèces caractéristiques correspondantes.

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers III.2.3.1. Distribution des espèces par classe d’âge à Ambendrana

Les espèces les plus abondantes dans les parcelles d’Ambendrana ont été soumises à une analyse canonique des correspondances (ACC) sous contrainte avec l’âge d’abandon des parcelles (Figure 13). L’axe factoriel absorbe 14,28% de l’inertie totale. Le long de l’axe sous contrainte (axe 1-8,27 %), les parcelles se répartissent de façon à ce que les parcelles jeunes (0- 10 ans) sont localisées sur l’axe sous contrainte négatif et les parcelles agées (11-30 ans) sur l’axe sous contrainte positif. Ainsi, les espèces caractéristiques des parcelles jeunes sont les espèces pionnières caractéristiques des forêts humides telles que Solanum mauritianum (sp.209), Psiadia altissima (DC) Benth & Hookhirta (sp.180), Trema orientalis (L.) Blume (sp.226), Harungana madagascariensis (sp.92), les espèces Anthocleista amplexicaulis Baker (sp.11), Dichaetanthera oblongifolia Baker (sp.57), Vernonia delapsa Baker (sp.235), Pteridium aquilinum (L.) Kuhn (sp.193), Saldinia axillaris (Lam. ex Poir.) Bremek (sp.197), la liane Smilax anceps Wild. (sp.208), des espèces herbacées telles que Panicum malacotrichum Steud. (sp.169), Imperata cylindrica (L.) P.Beauv. (sp.99), et des espèces arbustives telles que Carissa madagascariensis Thouars ex poir (sp.24), Karomia sp. (sp.134), Abrahamia oblongifolia (Engl.) Randrian. & Lowry (sp.2), Psorospermum fanerana Baker (sp.183) entre autres.

Les espèces caractéristiques des parcelles agées sont par exemple les espèces forestières telles que Cinnamosma fragrans Baill. (sp.29), Cryptocarya crassifolia Baker (sp.40), Psychotria macrochlamys (Baker) AP Davis (sp.184), Dianella ensifolia (L.) DC. (sp.56), Macaranga alnifolia (sp.140), Albizia gummifera (J.F.Gmel) C.A. (sp.9), Bremeria humblotii (Wernham) Razafim. (sp.19), Aphloia theiformis (sp.15), Ficus politoria Lam (sp.79), Schefflera longipedicellata (Lecomte) Bernardi (sp.199), Vernonia garnierana Klatt (sp.236), Tambourissa thouvenotii (sp.222), Tricalysia sp. (sp.227), Gaertnera macrostipula Baker (sp.85), Oncostemum palmiforme H. Perrier (sp.165), Oncostemum reticulatum (A. DC.) Mez (sp.166), Gaertnera microphylla Capuron ex Malcomber (sp.86), Hypoestes bojeriana (sp.97), Polyscias ornifolia (sp.176), Anthocleista madagascariensis (sp.12), Garcinia sp. (sp.90), Ocotea nervosa Kosterm. (sp.158), Dalbergia baronii Baker (sp.48), Erythroxylum firmum Baker (sp.73), Dypsis sp.1 (sp.69) et de la liane Danais fragrans (Comm. Ex Lam.) Pers. (sp.51).

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers

Figure 13 : Premier plan factoriel de l’analyse canonique des correspondances présentant les espèces et les relevés du site d’Ambendrana selon l’âge d’abandon

Les parcelles sont notées V=Ambalavero, S=Sahabe, D=Ambendrana et sont numérotées selon leur âge d’abandon (classe I : 0-5 ans, classe II : 6-10 ans, classe III : 11-20 ans, classe IV : 21-30 ans). Les espèces présentées sont les espèces localisées dans au moins 4 parcelles. CCA1 : axe 1 du plan factoriel de l’analyse canonique des correspondances, CA1 : axe 2 du plan factoriel de l’analyse factorielle des correspondances

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers III.2.3.2. Distribution des espèces par classe d’âge à Sahabe

Les espèces les plus abondantes dans les parcelles de Sahabe ont été soumises à une analyse canonique des correspondances (ACC) sous contrainte avec l’âge d’abandon des parcelles (Figure 14). L’axe sous contrainte (CCA1) absorbe 8,84 % de l’inertie totale et l’axe factoriel (CA1) absorbe 16,25% de l’inertie totale. Le long de l’axe 1, en abscisse négative, est localisé les parcelles jeunes (0-10 ans). Les parcelles agées sont localisées sur l’axe 1 positif. Ainsi, les espèces caractéristiques des recrûs de classes d’âge d’abandon entre 0 et 10 ans sont les espèces pionnières caractéristiques des forêts humides telles que Harungana madagascariensis (sp.92), Psiadia altissima (sp.180), Trema orientalis (sp.226), Solanum mauritianum (sp.209), les espèces arbustives et arborées : Labramia sp. (sp.135), Psidium cattleyanum (sp.181), Potameia microphylla (sp.179), Senecio faujasioides (Baker) C. Jeffrey (sp.205), Oncostemum lauriflolium (sp.163), Cyperus sp. (sp.47), Dombeya hafodahyformis Arènes (sp.62), Tambourissa perrieri (sp.219), et des espèces herbacées telles que Ageratum conyzoides L. (sp.8), Panicum malacotrichum (sp.169), Cephalostachyum perrieri A.Camus (sp.26) et Hypoestes bojeriana (sp.97), entre autres.

Les classes d’âge d’abandon de 11-30 ans sont caractérisées surtout par l’abondance d’espèces forestières : Macaranga decaryana Leandri (sp.142), Macaranga sp.1 (sp.145), Ficus reflexa Thunb (sp.80), Polyscias tripinnata Harms (sp.178), Grewia apetala Juss (sp.91), Dracaena xiphophylla Baker (sp.66), Oncostemum sp. (sp.167), Streblus mauritianus (Jacq.) Blume (sp.212), Macaranga obovata Boivin ex Baill (sp.144), Colea lutescens H. Perrier (sp.34) et Cyathea sp. (sp.46).

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers

Figure 14 : Premier plan factoriel de l’analyse canonique des correspondances présentant les espèces et les relevés du site de Sahabe selon l’âge d’abandon

Les parcelles sont notées V=Ambalavero, S=Sahabe, D=Ambendrana et sont numérotées selon leur âge d’abandon (classe : 0-5 ans, classe II : 6-10 ans, classe III : 11-20 ans). Les espèces présentées sont les espèces localisées dans au moins 4 parcelles. CCA1 : axe 1 du plan factoriel de l’analyse canonique des correspondances, CA1 : axe 2 du plan factoriel de l’analyse factoriel des correspondances.

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers III.2.3.3. Distribution des espèces par classe d’âge à Ambalavero

Les espèces les plus abondantes dans les parcelles d’Ambalavero ont été soumises à une analyse canonique des correspondances (ACC) sous contrainte avec l’âge d’abandon des parcelles (Figure 15). Les espèces les plus influencées par l’âge d’abandon sont les espèces qui sont localisées le long de l’axe sous contrainte (CCA1) qui absorbe 12,44 % de l’inertie total. L’axe factoriel (CA1) absorbe 17,95% de l’inertie totale. Le long de l’axe 1, la majorité des parcelles et les espèces sont rassemblées au milieu du graphe démontrant une dominance de certaines espèces au cours de la succession forestière. Ainsi, les espèces caractéristiques des recrûs forestiers au cours de la succession forestière dans le site d’Ambalavero sont les espèces pionnières telles que Aframomum angustifolium (sp.5), Trema orientalis (sp.226), Psiadia altissima (sp.180) et Harungana madagascariensis (sp.92) ; autres espèces telles Vernonia sp. (sp.238), Maesa lanceolata Forssk. (sp.146), Dichaetanthera oblongifolia (sp.57), Bremeria humblotii (sp.19), Cryptocarya floribunda Nees (sp.42), Macaranga cuspidata (sp.141), Dalbergia baronii (sp.48), Weinmannia rutenbergii Engl. (sp.242). La présence de la liane Smilax anceps (sp.208), de la fougère Pteridium aquilinum (sp.193) et de l’herbacée caractéristique d’une formation humide, Dianella ensifolia (sp.56), est également notée.

Ainsi dans les trois sites d’étude, les espèces pionnières les plus observées sont Harungana madagascariensis, Psiadia altissima, Trema orientalis, Solanum mauritianum et l’espèce Aframomum angustifolium à Ambalavero (basse altitude). Ces espèces dominent les dix premières années d’abandon des parcelles et diminuent ensuite. Ces espèces restent présentes tout au long de la succession forestière considérée.

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers

Figure 15 : Premier plan factoriel de l’analyse canonique des correspondances présentant les espèces et les relevés du site d’Ambalavero selon l’âge d’abandon

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers III.2.4. Diversité spécifique des recrûs forestiers

L’indice de diversité et l’indice de régularité ainsi que la moyenne de la richesse spécifique dans les classes d’âges d’abandon des 3 sites sont présentés dans le tableau 5.

Tableau 5 : Diversité floristique des recrûs forestiers dans les 3 sites avec test de Tukey

Richesse Indice de Indice de spécifique Classe d’âge d’abandon diversité régularité moyenne (an) Shannon- (Nb/ha) Weaver

0-5 (D-I) 14 3,24 (ab) 0,97 (a) 6-10 (D-II) 21 3,71 (ab) 0,86 (ab) 11-20 (D-III) 25 4,09 (a) 0,88 (ab) 21-30 (D-IV) 27 4,03 (a) 0,85 (ab)

Ambendrana 0-5 (S-I) 14 2,55 (b) 0,69 (b)

6-10 (S-II) 12 2,74 (ab) 0,78 (ab) 11-20 (S-III) 28 4,12 (a) 0,89 (ab)

Sahabe 21-30 (S-IV) 16 3,49 (ab) 0,87 (ab)

0-5 (V-I) 10 2,64 (ab) 0,78 (ab) 6-10 (V-II) 11 3,03 (ab) 0,92 (ab)

11-20 (V-III) 13 3,16 (ab) 0,87 (ab)

Ambalavero

p : 0,0005*** p : 0,017**

Les moyennes suivies d’une (ou des) même (s) lettre (s) appartiennent au même groupe statistiquement homogène au seuil de probabilité de 0,05 d’après le test de Tukey HSD ; différence hautement significatif : p<0,01***, différence significatif : 0,01

Une différence significative est notée dans les valeurs des indices de diversité de Shannon-Weaver et de régularité (p<0,05) au cours de la succession forestière dans les trois sites. Toutefois dans chaque site, les valeurs de l’indice de diversité et de régularité ne sont pas significativement différentes sauf pour Sahabe concernant l’indice de diversité.

A Sahabe, une augmentation significative de l’indice de diversité est observée entre la classe I (2,55) et la classe III (4,12). Celle-ci peut être expliquée par le fait que l’espèce Harungana madagascariensis est dominante dans la classe II.

D’une façon générale, la richesse floristique augmente avec l’âge des abandons culturaux sauf pour Sahabe où elle diminue dans la classe II (14 espèces) et augmente ensuite

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers (classe III : 28 espèces). Une richesse floristique supérieure à 25 espèces correspond à l’indice de diversité le plus élévé (supèrieure à 4,09). La diversité spécifique est optimum après 10 ans d’abandon. Statistiquement, une différence significative est observée entre les parcelles de la classe I de Sahabe et celles des parcelles de la classe III de Sahabe et des classes III et IV d’Ambendrana. Ainsi, c’est dans la classe I de Sahabe que l’indice de diversité est le plus faible (2,55). L’indice de régularité le plus faible (0,69) correspond à l’indice de diversité le plus faible. Une différence significative est observée entre la classe I d’Ambendrana et la classe I de Sahabe. Ce qui démontre une co-dominance d’espèce dans la classe I d’Ambendrana et une dominance de certaines espèces dans la classe I de Sahabe.

III.2.5. Répartition des espèces pionnières des recrûs forestiers

Le tableau 6 présente la présence, en pourcentage, des espèces pionnières les plus observées dans la zone d’étude et dans les recrûs forestiers de Madagascar observées par tous les chercheurs travaillant sur les formations secondaires humides. Les espèces pionnières les plus observées dans la zone d’étude sont Aframomum angustifolium, Clidemia hirta, Dodonaea viscosa, Dombeya lucida, Harungana madagascariensis, Macaranga alnifolia, Psiadia altissima, Solanum mauritianum, Trema orientalis.

Tableau 6 : Fréquence des espèces pionnières observées dans la zone d’étude (exprimée en %)

Classe d'âge d'abandon Afr ang Cli hir Dod visc Dom luc Har mad Mac aln Psi alt Sol mau Tre ori (an) 0-5 (D-I) 0 0 20 0 80 20 80 20 40 6-10 (D-II) 0 0 75 0 75 75 100 0 0 11-20 (D-III) 0 0 60 0 60 60 80 20 40

Ambendrana 21-30 (D-IV) 0 0 40 0 40 80 80 0 0 0-5 (S-I) 0 0 0 0 100 0 50 62,5 75

6-10 (S-II) 0 0 0 0 100 25 0 50 25 11-20 (S-III) 0 0 0 25 100 0 25 0 25

Sahabe 21-30 (S-IV) 0 0 0 0 100 0 0 0 0

0-5 (V-I) 80 80 0 0 20 0 80 0 40 6-10 (V-II) 50 50 25 0 50 0 50 0 50

11-20 (V-III) 60 80 0 20 80 0 40 0 20

Ambalavero

(ex : 100 signifie que l’espèce est présente dans toutes les parcelles obsérvées dans chaque classe d’âge ; Afr ang : Aframomum angustifolium, Cli hir : Clidemia hirta, Dod vis : Dodonaea viscosa, Dom luc : Dombeya lucida, Har mad : Harungana madagascariensis Mac aln : Macaranga alnifolia, Psi alt : Psiadia altissima, Sol mau : Solanum mauritianum, Tre ori : Trema orientalis)

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers Sur les neuf espèces pionnières les plus observées dans la zone d’étude, deux espèces (Aframomum angustifolium, Clidemia hirta) ne sont présentes qu’Ambalavero (basse altitude) et sont abondantes au cours de la succession forestière. Les sept autres espèces sont observées sur l’ensemble des trois sites d’étude. Les espèces pionnières les plus répandues sont Harungana madagascariensis, Psiadia altissima et Trema orientalis.

A Ambendrana, six espèces pionnières sont présentes dont les plus répandues sont Dodonaea viscosa, Harungana madagascariensis, Macaranga alnifolia et Psiadia altissima. L’espèce Harungana madagascariensis diminue en abondance au cours de la succession forestière. Par contre, Macaranga alnifolia augmente en abondante depuis la classe II (75%) et Psiadia altissima reste abondante dans toutes les parcelles.

A Sahabe, Harungana madagascariensis reste l’espèce pionnière la plus répandue dans toutes les parcelles avec Trema orientalis. Toutefois, la distribution de Trema orientalis devient de moins en moins répandue.

A Ambalavero, les espèces pionnières les plus répandues sont Aframomum angustifolium, Clidemia hirta, Harungana madagascariensis, Psiadia altissima et Trema orientalis. Les espèces pionnières Clidemia hirta et Aframomum angustifolium sont les plus abondantes au cours de la succession forestière. Les espèces Psiadia altissima et Trema orientalis diminuent en présence, contrairement à Harungana madagascariensis, au cours de la succession forestière.

Ainsi, dans la zone d’étude, l’espèce pionnière Harungana madagascariensis devient moins abondante au cours de la succession forestière dans le cas où l’espèce est en co- dominance avec d’autres espèces pionnières. Une compétition existe ainsi entre les espèces pionnières. Les espèces Aframomum angustifolium (espèce pionnière herbacée) et Clidemia hirta inhibent le dévéloppement des autres espèces pionnières sur les milieux.

Pour identifier les espèces pionnières caractéristiques dans la zone d’étude, une analyse en composantes principales (ACP) sur la base des données d’abondance des espèces pionnières a été utilisée (Figure 16).

Les résultats montrent un effet site. Les espèces les plus éloignées du centre sont les espèces les plus caractéristiques de chaque site. Ainsi, les espèces pionnières caractéristiques d’Ambendrana sont Psiadia altissima et Dodonaea viscosa. A Sahabe, l’espèce Harungana madagascariensis est l’espèce pionnière caractéristique. Les espèces pionnières Aframomum

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers angustifolium et Clidemia hirta sont les espèces pionnières caractéristiques du site d’Ambalavero.

Les planches photographiques 1 et 2 présentent une illustration de la composition floristique et de la végétation des recrûs forestiers dans la zone d’étude.

Dom. luc

Figure 16 : Premier plan factoriel de l’analyse en composantes principales (ACP) présentant la distribution des parcelles et les espèces pionnières selon leur abondance

(Afr ang : Aframomum angustifolium, Cli hir : Clidemia hirta, Dod vis : Dodonaea viscosa, Dom luc : Dombeya lucida, Har mad : Harungana madagascariensis Mac aln : Macaranga alnifolia, Psi alt : Psiadia altissima, Sol mau : Solanum mauritianum, Tre ori : Trema orientalis). Les parcelles sont numérotées selon le site (S: Sahabe; D: Ambendrana; V: Ambalavero) et la classe d’âge d’abandon (classe I: 0-5 années ; classe II: 6-10 années; classe III:11-20 années ; classe IV: 21-30 années).

Andry Randrianarison, 2012

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers Planche photographique 1 : Dominance d’espèces pionnières

Mise en évidence de la dominance de Harungana madagascariensis sur une parcelle de recrû forestier de 2-3 ans à Sahabe. On peut aussi y observer des espèces de Rubus rosifolius, des jeunes Senecio faujasioides, Macaranga lanceolata, Anthocleista spp., Trema orientalis et la fougère Pteridium aquilinum. Andry Randrianarison, 2012

Photo 2 : Recrû forestier de 2 ans à Sahabe L’intérieur d’une parcelle de 6 ans de recrûs forestier d’Ambalavero. Les parcelles sont dominées par Aframomum angustifolium et de Clidemia hirta. On peut également rencontrer des espèces de Pteridium aquilinum, Cyperus sp. Psiadia altissima et Trema orientalis.

Andry Randrianarison, 2012 Photo 3 : Recrû forestier de 6 ans à Ambalavero Andry Randrianarison, 2012

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers Planche photographique 2 : Structure spatiale des recrûs forestiers

L’intérieur d’une parcelle de 10 ans dans la localité d’Ambendrana. Les arbustes se sont bien développés mais restent éparpillés. La végétation herbacée est dense. Les espèces les mieux représentées sont Harungana madagascariensis, Cryptocarya crassifolia, Solanum sp. et Vernonia sp.. On peut également rencontrer les espèces de Macaranga Andry Randrianarison, 2012 lanceolata, Solanum Andry Randrianarison, 2012 mauritianus, Ilex mitis,… Photo 4 : Recrû forestier de plus de 10 ans à Ambendrana Vue de loin d’un recrû forestier de 21 ans. Les recrûs forestiers sont reconnaissables par leur structure et leur voûte fermée. De loin, les Harungana madagascariensis sont reconnaissables par leurs feuilles de couleur rouge rouillée et leur architecture.

Andry Randrianarison, 2012

Photo 5 : Recrû forestier âgé vue de loin

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers III.3. Discussion partielle

III.3.1. Richesse spécifique des recrûs forestiers

Après abandon de culture, la végétation se reconstitue peu à peu jusqu’à l’obtention d’un stade pseudo-climacique, une végétation dont la structure et la composition floristique s’apparente à celle de la forêt originelle. Brown & Lugo (1990) suggèrent qu’aux environs de 60 ans d’abandon, la richesse spécifique des formations secondaires est comparable avec celle de la richesse de la forêt originelle. Dans l’intervalle du temps d’abandon des recrûs forestiers étudiés (0-30 ans), le maximum d’espèces est enregistré dans les classes d’âge entre 11 ans et 20 ans d’abandon. En se référant à l’étude de Carrière et al. (2007b) sur la typologie des forêts à Ambendrana, les recrûs forestiers de la classe III d’Ambendrana, du point de vue richesse floristique, se rapprochent des forêts secondaires post culturales de crêtes ou de pentes (82-88 espèces). A Sahabe, la richesse floristique des forêts matures est comprise entre 87 et 94 espèces (Randrianarison, 2009). Floristiquement, les recrûs forestiers de classe III de Sahabe peuvent aussi être considérés comme forêt mature. A Ambalavero, la richesse floristique des recrûs forestiers de 11-20 ans est encore très faible par rapport à celle des forêts humides de basse altitude. Toutefois, selon différents auteurs (Ross, 1954 ; Tran et al., 2010a, 2010b et 2011), la richesse spécifique augmente avec l’âge d’abandon. Ainsi, dans le site d’Ambalavero, une augmentation significative de la richesse spécifique peut être observée mais au-delà de la succession forestière considérée de 0 à 20 ans.

A Madagascar, l’évolution de la richesse floristique au cours de la succession forestière ne suit pas toujours la même tendance (Figure 17). Dans la zone d’étude, même au niveau des trois sites d’étude, l’évolution de la richesse floristique n’est pas similaire. Dans la forêt humide de Vohimana (Est de Madagascar), Klanderud et al., (2010) ont montré que la richesse floristique des recrûs forestiers reste stable entre 1 et 26 ans d’abandon. Dans la forêt humide de Tsimelahy (Fort-dauphin, Sud de Madagascar), De Wilde et al. (2012) ont observé qu’entre 1 et 15 ans d’abandon, la richesse floristique reste stable, par contre, une augmentation significative est observée au-delà de 16 ans d’abandon. Ainsi, il n’y a pas de corrélation positive entre l’âge d’abandon et la richesse floristique. Cette évolution dependrait peut être de l’historique des parcelles et des propriétés du sol, de la position topographique, de la pente et de l’exposition des parcelles.

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers

Richesse spécifique (nb) spécifique Richesse

Age d’abandon

Richesse spécifique (nb) spécifique Richesse

Age d’abandon

Figure 17 : Comparaison de l’évolution de la richesse floristique de la zone d’étude avec 2 autres sites d’étude (Zahamena et Fort Dauphin)

Dans la zone d’étude, la classe d’âge d’abandon est repartie de la manière suivante : classe I: 0-5 années ; classe II: 6-10 années; classe III:11-20 années ; classe IV: 21-30 années. Dans Klanderud et al. (2010), Sec : Forêt secondaire, Prim : Forêt mature. Dans De Wilde et al. (2012), Forests : Forêt. Les classes d’âge présentant la même lettre sont statistiquement homogènes au seuil de probabilité 0,05.

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers Tran et al. (2010a, 2010b et 2011) dans la forêt humide du nord-ouest de Vietnam et par Ross (1954) dans la forêt humide du Nigeria ont trouvé que la richesse floristique des recrûs forestiers augmente avec l’âge d’abandon. Aweto (1981), dans la forêt de Nigeria sur une tranche d’âge d’abandon de 1 à 10 ans, a observé que la richesse floristique reste stable. La richesse floristique dans les recrûs forestiers ne peut pas être ainsi généralisée. La richesse floristique des recrûs forestiers dépend de la composition floristique. Une dominance de certaines espèces, notamment des espèces pionnières ou espèces invasives, ralentit ou diminue la richesse spécifique.

Différents facteurs peuvent intervenir dans l’augmentation de la richesse spécifique. Picot et al. (2007) ainsi que Martin et al. (2009 et 2012) associent cette augmentation au phénomène de dispersion réalisée par les espèces animales frugivores comme les oiseaux et les chauves-souris. En effet, la rapidité de croissance de certaines espèces ou la présence d’un arbre préservé de l’abattis-brûlis assure une fonction de perchoir pour les oiseaux, favorisant ainsi la dissémination (Carrière et al., 2002 ; Martin et al., 2012). Egalement, le mode de culture (Styger et al., 2007 et 2009 ; Randriamalala et al., 2012) et la fertilité du sol (Nakano, 1978 ; Toky & Ramakrishnan, 1983 ; Styger et al., 2009) tiennent des rôles importants dans la diversité spécifique. Des répétitions de cycles courts de jachère et le labour fréquent peuvent engendrer une sévère dégradation du sol et la formation d’une végétation graminéenne, particulièrement dans les parcelles sujettes à des mises à feu fréquentes (Conklin, 1959 ; Durno et al., 2007 ; Nikolic et al., 2008 ; Randriamalala et al., 2012). L’influence des historiques des parcelles de la zone d’étude sur le sol et la végétation sera traitée dans la partieVI.

III.3.2. Influence des espèces pionnières dans la régénération des recrûs forestiers

La distribution des espèces pionnières est variable selon les sites (altitude, topographie). La régénération des forêts peut être exprimée par l’augmentation de la diversité et de la richesse spécifique. L’installation des espèces pionnières améliore progressivement la structure du sol et l’installation de nouvelles espèces (de Blic & Some, 1997). Toutefois, la dominance des espèces pionnières dans les recrûs jeunes (0-10 ans d’abandon) inhibe l’installation d’autres espèces. Lacoste (1990) préconise la suppression de quelques individus d’espèces pionnières les plus dominantes pour augmenter la richesse spécifique. Dans les sites d’étude, la dominance de certaines espèces pionnières (Harungana madagascariensis, Psiadia altissima, Dodonaea viscosa) engendre une diminution de la richesse spécifique. Une augmentation de la richesse

Partie III : Dynamique de la végétation des recrûs forestiers spécifique est notée lors du dépérissement progressif de ces espèces pionnières qui se manifeste après 10 ans d’abandon. Toutefois, ces espèces pionnières peuvent être encore présentes après 30 ans d’abandon (Randriamalala, 2009) mais leur influence sur la régénération des autres espèces diminue. La régénération des recrûs forestiers peut être ainsi retardée dans les jeunes recrûs mais se poursuit normalement avec le dépérissement des espèces pionnières. En effet, selon Randriamalala (2009), les espèces pionnières comme Harungana madagascariensis attirent les disperseurs de graine qui contribuent à l’approvisionnement de la banque de graine. Toutefois, ces graines restent dans le sol en attendant des conditions optimales de levée de dormance des graines (température, lumière, quantité d’humus). Avec le dépérissement des espèces pionnières, les conditions optimales du levé de dormance de ces graines seront remplies.

III.4. Conclusion partielle

Après abandon cultural, la végétation des parcelles se régénère jusqu’à un stade de végétation pseudo-climacique. La régénération est suivie d’apparition d’espèces au cours de la succession forestière. Dans d’autres pays tropicaux, la richesse floristique augmente avec l’âge d’abandon des recrûs forestiers. A Madagascar, cette corrélation n’est pas forcement positive. Ainsi, l’hypothèse 1 posée n’est pas toujours valide. L’augmentation de la richesse floristique dépend de la composition floristique et de la dominance de certaines espèces. Cette hypothèse est vérifiée pour Ambendrana par contre elle est non vérifiée pour Sahabe et Ambalavero. Une dominance de certaines espèces peut diminuer la richesse floristique. Ces espèces dominantes dans les recrûs forestiers sont surtout des espèces pionnières. La dominance des espèces pionnières diminue ainsi la richesse floristique, vérifiant ainsi la deuxième hypothèse.

La dominance des espèces pionnières diminue ainsi la biodiversité végétale dans les recrûs forestiers. Mais comme les espèces pionnières ont une croissance rapide, ces espèces pourraient produire plus de phytomasse. La partie IV de cette thèse sera consacrée à la dynamique de la phytomasse aérienne végétale des recrûs forestiers dans la zone d’étude.

PARTIE IV : Accumulation de phytomasse végétale des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

Partie IV : Accumulation de phytomasse végétale des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

Une augmentation de la surface des forêts secondaires est observée dans les pays tropicaux, principalement en raison des activités humaines (Brown & Lugo, 1982 et 1990 ; Skole & Tucker, 1993 ; Corlett, 1995 ; Finegan 1996 ; Guariguata & Ostertag, 2001 ; Chazdon et al., 2007 ; FAO, 2010), notamment suite à la demande économique mondiale en produits forestiers ligneux, due à la croissance démographique (Nguenang et al., 2010), à l’agriculture sur brûlis et à l’industrie minière. A Madagascar, avec 13 millions d’hectares, la forêt ne couvre plus qu’environ 20% du territoire (Ministère des eaux et forêts, 1998 citée par Blanc-Pamard & Ramiarantsoa, 2003). Le taux de déforestation atteint 1% par an et les forêts humides ne couvrent plus que 5,6 millions d’hectares (Harper et al., 2007). La superficie des forêts humides de l’Est de Madagascar a été estimée à 4,5 millions d’hectares en 2005, 4,4 millions d’hectares en 2010 et 4,3 millions d’hectares en 2013. Le taux de déforestation annuel a augmenté de 0,5% à 0,9% entre les deux périodes (Rakotomalala et al., 2015).

Nguenang et al. (2010) soulignent l’importance des formations secondaires et que leurs aménagement durable maintiennent la diversité biologique, dans la mesure où elles permettent de réduire les diverses contraintes qui pèsent sur les forêts tropicales ombrophiles, tout en augmentant la fourniture de biens et services aux populations. Selon les estimations de l’Organisation Mondiale de la Santé, 80% des personnes qui vivent dans les pays en développement utilisent des plantes sauvages pour satisfaire certains de leurs besoins en matière de santé et d’alimentation (Tinde Van, 2006). Ainsi, des milliards de personnes, notamment celles qui vivent en milieu rural dans les pays en développement utilisent quotidiennement des produits forestiers autres que le bois d’œuvre. De plus, les études des formations secondaires peuvent se justifier par leur contribution à la dynamique du piégeage du carbone.

Dans cette étude, est appelée « phytomasse » la quantité de matière végétale exprimée en matière sèche (MS), qu’elle soit de la matière vivante (biomasse) ou morte (nécromasse). L’abattis-brûlis modifie la structure et les fonctions des écosystèmes, notamment la capacité de séquestration du carbone (Read & Lawrence, 2003; Lawrence, 2005; Lawrence et al. 2007). Les objectifs de ce travail sont d’évaluer :

 la phytomasse aérienne des formations au cours de la succession forestière ;  l’apport des espèces pionnières dans l’accumulation de la phytomasse au cours de la succession forestière.

Partie IV : Accumulation de phytomasse végétale des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

Ainsi, les hypothèses émises sont :  la phytomasse végétale augmente au cours de la succession forestière ;  les espèces pionnières participent activement à l’accumulation de la phytomasse au cours de la succession forestière.

IV.1.Méthodes spécifiques

IV.1.1. Variables des phytomasses

Après collecte, séchage et pesage de la phytomasse (exprimée en t MS/ha), les variables mesurées sont les phytomasses des ligneux, herbes, fougères, lianes, bois mort et litières pour connaître l’apport de ces formes biologiques et catégories de plantes dans la dynamique de la phytomasse aérienne des recrûs forestiers. La phytomasse totale des espèces forestières et pionnières a été reconstituée afin de connaître l’apport des espèces pionnières dans l’accumulation de la phytomasse au cours de la succession végétale.

IV.1.2. Analyses des variables

Pour comprendre la dynamique de la phytomasse des recrûs forestiers au cours de la succession forestière, l’apport en phytomasse des formes biologiques et catégories de plantes dans les 3 sites a été soumise à une analyse en composantes principales (ACP) pour identifier les formes biologiques et catégories de plantes qui apportent le plus de phytomasse et identifier les relations qui existent entre les formes biologiques d’espèces. L’ACP a été faite sur la base des phytomasses associées :

 aux formes biologiques (arbres, arbustes, herbes, lianes, fougères) ;  aux bois morts ;  à la litière.

Des analyses de variances (ANOVA), avec des tests de comparaison de Tukey, par rapport à l’âge d’abandon ont été réalisées sur la phytomasse aérienne totale pour observer d’eventuelles variations significatives de sa moyenne au cours de la succession forestière.

Partie IV : Accumulation de phytomasse végétale des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

IV.2. Résultats et interprétations

IV.2.1. Répartition des phytomasses par forme biologique et catégorie de matériels végétaux

La répartition des phytomasses par forme biologique, bois mort et litière, est variable selon les classes d’âge et selon les sites (Tableau 7). Tableau 7 : Répartition de la phytomasse aérienne moyenne par forme biologique, litière et bois mort au cours de la succession forestière dans les 3 sites

Classe d’âge Herbe Liane Fougère Litière Bois mort Ligneux d’abandon (t MS/ha) (t MS/ha) (t MS/ha) (t MS/ha) (t MS/ha) (t MS/ha) (an) 0-5 (D-I) 1,27 (1) 0,69 (1,21) 1,13 (1,61) 4,06 (2,32) 4,04 (3,9) 24,04 (16,72)

n=5 6-10 (D-II) 0,56 (0,25) 0,42 (0,84) 0,49 (0,48) 6,4 (0,46) 9,31 (10,05) 29,45 (5,28) n=4 11-20 (D-III) 0,54 (0,58) 0,36 (0,24) 0,14 (0,3) 5,56 (1,88) 6,5 (7,92) 82,71 (31,55) n=5 Ambendrana 21-30 (D-IV) 0,47 (0,35) 0,82 (1,43) 1,34 (2,84) 3,57 (1,29) 6,95 (5,11) 84,55 (24,42) (n=5) 0-5 (S-I) 1,21 (1,18) 0,45 (1,03) 0,47 (0,76) 3,73 (2,72) 2,43 (1,16) 28,48 (19,71) n=6

6-10 (S-II) 0,82 (0,37) 0,23 (0,29) 1,5 (2,69) 4,88 (1,73) 1,65 (1,81) 43,79 (23,31) n=4 11-20 (D-III)

Sahabe 1,86 (2,46) 0,29 (0,24) 0,32 (0,45) 2,64 (0,74) 2,32 (0,49) 70,42 (41,83) n=4 21-30 (S-IV) 1,93 0,36 0 0,62 0,87 142 n=1

0-5 (V-I) 3,11 (2,22) 0,11 (0,24) 0,11 (0,16) 3,44 (1,47) 0,61 (0,67) 25,55 (17,96) n=5 6-10 (V-II) 0,42 (0,21) 0,11 (0,21) 0,56 (0,64) 3,38 (1,24) 1,18 (0,82) 28,46 (4,83) n=4 11-20 (V-III Ambalavero 0,31 (0,31) 0,25 (0,26) 2,5 (4,8) 4,42 (1,74) 0,4 (0,22) 25,75 (20,53) n =5

Les parcelles sont notées V=Ambalavero, S=Sahabe, D=Ambendrana et sont étiquetées selon la classe d’âge d’abandon (classe I: 0-5 ans ; classe II: 6-10 ans; classe III:11-20 ans ; classe IV: 21-30 ans), n représente le nombre de répétitions et les chiffres entre parenthèses indiquent les écart-types.

Les formes biologiques étudiées se succèdent dans les recrûs forestiers dès leur plus jeune âge (Classe I). Dans le site d’Ambendrana, contrairement à la phytomasse des ligneux (Classe I : 24,04t MS/ha ; classe IV : 84,55t MS/ha), la phytomasse des espèces herbacées (Classe I : 1,27t MS/ha ; classe IV : 0,47t MS/ha) diminue au cours de la succession forestière (Tableau 7). En effet, la dominance d’espèces ligneuses réduit le développement des espèces herbacées dans les parcelles au cours de la succession forestière. Les phytomasses des bois morts (9,31t MS/ha) et de la litière (6,40t MS/ha) atteignent leurs valeurs maximales dans la classe II. La phytomasse des lianes diminue dans les 20 premières années de la succession mais augmente ensuite. Elle passe de 0,61t MS/ha dans la classe I à 0,36t MS/ha dans la classe III et

Partie IV : Accumulation de phytomasse végétale des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

à 0,82t MS/ha dans la classe IV. La phytomasse des fougères (Classe I : 1,13t MS/ha ; classe III : 0,14t MS/ha et dans la classe IV : 1,34t MS/ha) suit également la tendance de celle des lianes.

Dans le site de Sahabe, la phytomasse des ligneux augmente régulièrement avec la succession forestière (Classe I : 28,48t MS/ha ; classe IV : 142t MS/ha). La phytomasse des espèces herbacées diminue dans la classe II (0,82t MS/ha) et augmente ensuite jusqu’à la classe IV (1,86t MS/ha). L’espèce pionnière, Harungana madagascariensis, se développe en quasi- mono dominance dans les classes I et II, et dépérit peu à peu laissant la place à des espèces herbacées et à quelques espèces ligneuses. La phytomasse des lianes suit la même tendance évolutive de la phytomasse des espèces herbacées, sauf que celle dans la classe IV (0,36t MS/ha) est inférieure à celle enregistrée dans la classe I (0,45t MS/ha). Les fougères n’apparaissent pas en classe IV. Dans les autres classes, la phytomasse des fougères est très variable. La phytomasse des bois morts est également très variable selon les classes.

Dans le site d’Ambalavero, les faits marquants sont que la valeur de la phytomasse des ligneux ne change pas beaucoup au cours de la succession forestière (environ 26t M/ha) et la valeur de la phytomasse des herbacées est élevée dans les cinq premières années de la succession (dominance d’Aframomum angustifolium) par rapport aux autres classes d’âge observées (Classe I : 3,11t MS/ha ; classe III : 0,31t MS/ha). La phytomasse des lianes reste stable au cours des 10 premières années de la succession (Classe I et II : 0,11t MS/ha ; classe III : 0,25t MS/ha) alors que celle des fougères augmente (Classe I : 0,11t MS/ha ; classe III : 2,50t MS/ha). La phytomasse de la litière dans la classe I (3,44t MS/ha) est légèrement supérieure à celle de la classe II (3,38t MS/ha), mais inférieure à celle de la classe III (4,42t MS/ha). La phytomasse des bois morts est variable selon les classes d’âge.

Au cours de la succession forestière, la phytomasse évolue selon la dominance des formes biologiques des plantes. La phytomasse des recrûs forestiers appartenant à la classe I est surtout apportée par des espèces herbacées dominantes. Dans les classes II, la phytomasse est surtout apportée par les espèces arbustives et les fougères et dans les classes III et IV, la phytomasse est surtout apportée par les espèces arborées et les lianes. Sur l’ensemble de la zone d’étude, la tendance des phytomasses est résumée sur la figure 18 qui présente le premier plan factoriel de l’ACP des phytomasses des différentes formes biologiques, bois morts et litière.

Partie IV : Accumulation de phytomasse végétale des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

Figure 18 : Premier plan factoriel de l’analyse en composantes principales présentant la dispersion des parcelles en fonction de la valeur de la phytomasse des formes biologiques

Les parcelles sont étiquetées selon le site (D: Ambendrana S: Sahabe; V: Ambalavero) et numérotées selon la classe d’âge d’abandon (classe I: 0-5 ans ; classe II: 6-10 ans; classe III:11-20 ans ; classe IV: 21-30 ans).

Partie IV : Accumulation de phytomasse végétale des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

Les axes 1 et 2 absorbent 50,1% de la variabilité totale et ont à peu près le même poids. L’effet site ne se distingue pas sur la répartition de la phytomasse dans les recrûs forestiers. Toutefois, l’effet de l’âge des recrûs est observé suivant l’axe 2. L’ordonnée positive regroupe les parcelles jeunes (0-10 ans) et l’ordonnée négative regroupe les parcelles âgées (11-30 ans).

L’axe 1 oppose les formations à dominance herbacée avec les formations à dominance de fougère et de litière et l’axe 2 oppose les formations à dominance herbacée et de fougère avec les formations à dominance ligneuse (arbustes et arbres). Ainsi, trois états de la succession forestière au niveau de la phytomasse peuvent être distingués démontrant l’évolution de la formation secondaire :  un stade à dominance herbacée dans les parcelles jeunes ;  un stade composé de fougères avec beaucoup de litière ;  un stade ligneux avec les lianes et les bois morts dans les recrus âgés.

IV.2.2. Phytomasse végétale des recrûs forestiers

La quantité moyenne de la phytomasse aérienne observée dans les classes d’âges d’abandon et par site est présentée dans la figure 19. La phytomasse aérienne des sites d’Ambendrana et de Sahabe (moyenne altitude) est significativement plus élevée que dans le site d’Ambalavero (basse altitude). La phytomasse aérienne du site d’Ambendrana est la plus élevée avec une moyenne de 60t MS/ha. La phytomasse peut atteindre environ 120t MS/ha dans les recrûs forestiers âgés. Dans le site de Sahabe, la moyenne en phytomasse est d’environ 58t MS/ha. La phytomasse la plus élevée représente environ 85t MS/ha avec des valeurs extrêmes d’environ 140t MS/ha dans les recrûs forestiers les plus agés (2 parcelles âgées). Dans le site d’Ambalavero, la phytomasse aérienne est la plus faible avec une moyenne de 38t MS/ha. Les valeurs extrêmes sont d’environ 70t MS/ha (2 parcelles âgées). La production de la phytomasse dépend entre autres des facteurs du milieu (altitude, climat), de la compétition entre les espèces et des pratiques agricoles dans les trois sites étudiés. Dans les recrûs de basse altitude, qui est caractérisée par des précipitations plus élevées et des températures plus chaudes, la phytomasse végétale doit être plus élevée que celle des recrûs de moyenne altitude. La faible phytomasse dans les parcelles de basse altitude peut être expliquée par l’abondance d’espèces herbacée au début de la succession forestière.

Partie IV : Accumulation de phytomasse végétale des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

Figure 19 : Phytomasse totale des recrûs forestiers dans chaque site Les parcelles sont étiquetées en fonction des sites (D : Ambendrana, S : Sahabe, V : Ambalavero) ; Les sites présentant la même lettre sont statistiquement homogènesau seuil de probabilité 0,05

Le résultat de l’analyse de variance sur la base des données « phytomasse» dans chaque classe d’âge d’abandon (cf. Tableau 7) est présenté sur la figure 20.

Figure 20 : Evolution de la phytomasse au cours de la succession forestière dans les 3 sites

Les parcelles sont étiquetées en fonction des sites (D : Ambendrana, S : Sahabe, V : Ambalavero) et de la classe d’âge d’abandon (classe I: 0-5 ans ; classe II: 6-10 ans; classe III:11-20 ans ; classe IV: 21-30 ans). Les classes d’âge présentant la même lettre sont statistiquement homogènesau seuil de probabilité 0,05. Les chiffres représentent l’accumulation de la phytomasse aérienne en tonne par hectare et par année moyenne des classes d’âge d’abandon.

Partie IV : Accumulation de phytomasse végétale des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

L’évolution de la phytomasse végétale dans la zone d’étude est différente selon les sites. A Ambendrana et à Sahabe, une évolution nette est observée. La phytomasse augmente au cours de la succession végétale secondaire. Par contre à Ambalavero, la phytomasse reste stable au cours de la succession forestière. En effet, aucune différence significative de la moyenne de la phytomasse totale n’est observée au cours de l’intervalle de temps étudié (0-20 ans). La phytomasse se maintient à environ 33t MS/ha au cours de la succession forestière considérée.

Dans le site d’Ambendrana, une différence significative est observée entre la phytomasse des recrûs forestiers de 0-10 ans et celle des recrûs de 11-30 ans. La phytomasse des recrûs dans les cinq premières années est de 35t MS/ha. Cette phytomasse augmente peu dans la classe II et se stabilise dès la classe III (11 à 20 ans d’abandon) à environ 100t MS/ha.

A Sahabe, la moyenne des phytomasses augmente globalement (36 à 60t MS/ha) avec l’âge d’abandon mais reste statistiquement homogènes. Dans la classe III, une phytomasse aérienne d’environ 140t MS/ha peut être observée.

Dans les 5 premières années d’abandon, les recrûs forestiers accumulent une phytomasse aérienne d’environ 10t MS/ha. Cette accumulation diminue au cours de la succession forestière considérée.

IV.2.3. Phytomasse des espèces pionnières

En moyenne, la phytomasse aérienne des espèces pionnières dans les sites est d’environ 30t MS/ha. Dans le site d’Ambendrana, la phytomasse des espèces pionnières peut atteindre les 90t MS/ha. Cette valeur est la plus élevée des 3 sites. La phytomasse la plus élevée dans le site d’Ambalavero est d’environ 39t MS/ha (Figure 21).

Présenté sur la figure 22, dans le site d’Ambendrana, Psiadia.altissima présente la phytomasse la plus élevée, à environ 60%, au cours de la succession sauf dans la classe III où la phytomasse d’Harungana madagascariensis est la plus élevée (60%).

Dans le site de Sahabe (Figure 22), Harungana madagascariensis domine l’accumulation de la phytomasse des espèces pionnières au cours de la succession secondaire de régénération forestière.

Partie IV : Accumulation de phytomasse végétale des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

Figure 21 : Phytomasse des espèces pionnières dans les trois sites Les parcelles sont étiquetées en fonction des sites (D : Ambendrana, S : Sahabe, V : Ambalavero) ; Les sites représentant la même lettre sont statistiquement homogènes au seuil de probabilité 0,05

Dans le site d’Ambalavero (Figure 22), l’accumulation de la phytomasse est caractérisée par la phytomasse non négligeable de l’herbacée Aframomum angustifolium (10%) à cause de sa dominance dans les premières années d’abandon. Au cours de la succession secondaire de la régénération forestière, les espèces pionnières les plus importantes en phytomasse sont Harungana madagascariensis (55%) et Clidemia hirta à environ 40%. A cause de la dominance de Clidemia hirta dans la classe II, l’espèce pionnière Harungana madagascariensis perd en biomasse et en dominance dans les parcelles. Toutefois avec le dépérissement de Clidemia hirta, Harungana madagascariensis commence à dominer les parcelles.

Sur l’ensemble des recrûs forestiers, les espèces pionnières participent à plus de 25 % de l’accumulation de phytomasse de la végétation. Cette contribution dépend en partie de l’âge d’abandon des parcelles (Tableau 8).

Partie IV : Accumulation de phytomasse végétale des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

100 80 60 40 20

Apportphytomasse (%) 0 D-II D-IIII D-III III D-IV IV Classe d'âge d'abandon

Psi alt Har mad Dod vis Tre ori Mac aln Sol mau Ambendrana

100 80 60 40 20 0 Apportphytomasse (%) S-II S-II II S-III III S-IV IV Classe d'âge d'abandon

Psi alt har mad Dom luc Tre ori Mac aln Sahabe

100 80 60 40 20 0

V-II V-II II V-III III Apportphytomasse (%) Classe d'âge d'abandon

Psi alt Har mad Dod vis Tre ori Cli hir Afr ang Ambalavero

Figure 22 : Phytomasse par classe d’âge d’abandon des espèces pionnières dans les trois sites

(Afr ang : Aframomum angustifolium, Cli hir : Clidemia hirta, Dod vis : Dodonaea viscosa, Dom luc : Dombeya lucida, Har mad : Harungana madagascariensis Mac aln : Macaranga alnifolia, Psi alt : Psiadia altissima, Sol mau : Solanum mauritianum, Tre ori : Trema orientalis) dans les trois sites et selon les classes d’âge d’abandon, en pourcentage de la phytomasse totale des espèces pionnières considérées. Les parcelles sont étiquetées selon la classe d’âge d’abandon (classe I: 0-5 années ; classe II: 6-10 années; classe III:11-20 années ; classe IV: 21 30 années).

Partie IV : Accumulation de phytomasse végétale des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

Tableau 8 : Répartition de la phytomasse végétale entre espèces pionnières et non pionnières

Classe d'âge Phytomasses des Phytomasses Phytomasse Taux de d’abandon espèces non des espèces totale participation (an) pionnières pionnières (t MS/ha) des espèces (t MS/ha) (t MS/ha) pionnières (%) 0-5 (D-I) 24,1 (14,4) 11,1 (16,7) 35,2 (20) 25,4 (25)

n=5 6-10 (D-II) 29,5 (12,6) 17,1 (9,5) 46,6 (9,5) 37,3 (23,4) n=4 11-20 (D-III) 37,2 (30) 58,6 (41,6) 95,8 (29,3) 58,8 (37,3) n=5

Ambendrana 21-30 (D-IV) 63,7 (38,7) 34 (36,2) 97,7 (28,1) 34,7 (29,3) n=5 0-5 (S-I) 11,1 (2,5) 25,6 (17,2) 36,8 (17,3) 65,2 (14,7) n=6

6-10 (S-II) 18 (8,6) 34,9 (22,1) 52,9 (22,1) 63,4 (18,6) n=4 11-20 (S-III)

Sahabe 36,1 (8) 41,7 (39) 77,8 (40,3) 47,5 (19,1) n=4 21-30 (S-IV) 26,8 119 145,8 81,6 n=1

0-5 (V-I) 4,8 (2) 28,1 (18,1) 33 (19,5) 83,7 (4) n=5 6-10 (V-II) 14,4 (10,6) 19,7 (14) 34,1 (4,4) 55,4 (35,1) n=4 11-20 (V-III) Ambalavero 23 (15) 11 (10) 34 (18,2) 33 (29) n=5 Moyenne (écart-type) Espèces pionnières : Harungana madagascariensis, Psiadia altissima, Trema orientalis, Solanum mauritianum, Dodonaea viscosa, Macaranga alnifolia, Dombeya lucida, Aframomum angustifolium et Clidemia hirta. Les parcelles sont étiquetées selon la classe d’âge d’abandon (classe I: 0-5 ans ; classe II: 6- 10 ans; classe III:11-20 ans ; classe IV: 21-30 ans).

Rappelons que les espèces pionnières considérées sont Harungana madagascariensis, Psiadia altissima, Trema orientalis, Solanum mauritianum, Dodonaea viscosa, Macaranga alnifolia, Dombeya lucida, Aframomum angustifolium et Clidemia hirta.

La phytomasse des espèces pionnières augmente avec la succession forestière sauf pour Ambalavero. Dans le site d’Ambendrana, la phytomasse des espèces pionnières représente le quart (25 %) de la phytomasse totale. Celle-ci augmente au cours de la succession forestière et représente plus de la moitié (59%) de la phytomasse totale dans la classe III. Pourtant, dans la classe IV, la participation d’espèces pionnières (34%) diminue mais la phytomasse totale reste stable (environ 96t MS/ha). Un dépérissement d’espèces pionnières est ainsi noté dans la classe IV permettant aux espèces forestières de se développer et d’accumuller plus de phytomasse (classe III : 37,2t MS/ha, classe IV : 63,7t MS/ha).

Dans le site de Sahabe, la phytomasse des espèces pionnières est élevée (environ 60%) au cours de la première décennie d’abandon montrant la forte dominance d’espèces pionnières.

Partie IV : Accumulation de phytomasse végétale des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

La participation de la phytomasse d’espèces pionnières diminue ensuite dans la classe III (47%) mais la phytomasse des pionnières (41t MS/ha) reste encore élevée par rapport à celle des non pionnières (36t MS/ha). Les espèces forestières commencent ainsi à coloniser le milieu après 10 ans d’abandon. La classe IV, avec une seule répétition, n’est pas représentative de la classe et donc la classe IV est écartée de l’explication. Toutefois, les espèces pionnières pourraient ainsi rester présentes et dominantes dans certaines parcelles de la classe IV.

Dans le site d’Ambalavero, la phytomasse totale (34t MS/ha) reste stable aux cours de la succession forestière. L’espèce pionnière dominante (Aframomum angustifolium) bloque ainsi la régénération en termes de biomasse. La diminution de la phytomasse d’espèces pionnières au cours de la succession forestière induit l’augmentation de la phytomasse d’espèces non pionnières mais ne présente pas d’effet sur la phytomasse totale. La phytomasse totale augmenterait avec la disparition nette d’Aframomum angustifolium.

IV.3. Discussion partielle

IV.3.1. Phytomasse des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

La croissance des espèces dépend entre autres des facteurs du milieu (altitude, climat…) et de la compétition entre les espèces. L’hétérogénéité des propriétés du milieu (climat, altitude) et des pratiques agricoles dans les trois sites étudiés conduit à une tendance non uniforme de l’évolution de la phytomasse au cours de la succession végétale. Dans les recrûs forestiers de basse altitude, représentés par le site d’Ambalavero, les valeurs de phytomasse devraient être plus élevées mais on constate qu’elles sont plus basses que celles des recrûs forestiers de moyenne altitude. De plus, ces valeurs sont stables au cours de la succession forestière considérée (3-20 ans d’abandon). A Ambalavero, la présence et la dominance d’Aframomum angustifolium et de Clidemia hirta limitent par compétition (lumière et nutriments) la croissance des espèces ligneuses au cours des premières années (5 ans) de la succession. Entre 5 et 10 ans, ces espèces persistent et restent dominantes. Après 10 ans d’abandon, ces espèces commencent à dépérir et sont remplacées graduellement par des espèces ligneuses. La phytomasse reste stable tant que les espèces ligneuses ne soient pas abondantes. Jepsen (2006) a fait le même constat dans les recrûs forestiers de Malaisie.

Dans les recrûs forestiers de moyenne altitude, la phytomasse augmente au cours de la succession végétale secondaire. Dans le site de Sahabe, la présence voire la dominance et la

Partie IV : Accumulation de phytomasse végétale des recrûs forestiers au cours de la succession forestière persistance des espèces ligneuses pionnières (p.ex. Harungana madagascariensis) accroît continuellement la phytomasse végétale au cours de la succession. Au final, la phytomasse des recrûs forestiers âgés de Sahabe (Classe IV) est plus élevée que celle des deux autres sites. Dans le site d’Ambendrana, la phytomasse se stabilise vers dix ans d’abandon de culture. A la différence de Sahabe, les espèces pionnières dans les parcelles d’Ambendrana sont en co- dominance avec les autres espèces forestières depuis les premières années d’abandon. Les espèces pionnières arborées et arbustives (Psiadia altissima, Dodonaea viscosa, Harungana madagascariensis, Trema orientalis) et non pionnières (ex : Schefflera spp., Abrahamia ditimena (H.Perrier) Randrian.& Lowry, Psychotria spp.) se développent ensemble.

IV.3.2. Contribution des espèces pionnières à l’accumulation de la phytomasse

Généralement, la phytomasse végétale augmente progressivement avec l’âge des recrûs forestiers. Jaffré & de Namur (1983) estiment un accroissement annuel moyen de 5,75t MS/ha par an dans les recrûs forestiers humides de la forêt de Taï en Côte d’ivoire. Cette estimation se rapproche de l’accroissement de la phytomasse dans les recrûs foretiers de plus de 10 ans localisée en moyenne altitude. A Sahabe, une augmentation de l’accroissement de phytomasse est notée à cause de la persistence de l’espèce pionnière Harungana madagascariensis dans la formation. A Ambalavero, localisée en basse altitude, la dominance d’Aframomum angustifolium pendant les premières années de l’abandon (0-10 ans) inhibe le développement d’autres espèces conduisant à un faible accroissement de la phytomasse (2t MS/ha/an). La phytomasse végétale augmente avec l’âge des recrûs, mais ses composantes évoluent différemment. Les espèces pionnières colonisent rapidement le milieu et ainsi, la phytomasse de la succession secondaire est attribuée aux espèces pionnières dans la zone d’étude sauf à Ambendrana. Ces espèces dépérissent au cours de la succession, ce qui fait baissée ou stabilisée la phytomasse. Le temps de dépérissement de ces espèces n’est pas similaire d’un site à l’autre. De même pour la dominance de ces espèces, le sol, la topographie, la banque de graines et l’historique d’exploitation des parcelles sont également responsables de la valeur des

Partie IV : Accumulation de phytomasse végétale des recrûs forestiers au cours de la succession forestière phytomasses. A Ambendrana, tous âges confondus, la phytomasse des Psiadia altissima représente à peu près la moitié de la phytomasse totale des espèces pionnières. Pfund (2000) et Danthu et al. (2008) ont montré que dans la région de Zahamena, la phytomasse des Psiadia altissima peut représenter jusqu’à trois quart de la phytomasse totale.

IV.3.3. Contribution des recrûs forestiers à l’accumulation de la phytomasse

Le tableau 9 compare quelques références de phytomasse de recrûs forestiers.

Les résultats dans la zone d’étude montrent une augmentation significative de la phytomasse des recrûs forestiers au cours de la succession forestière passant de 30 à 150t MS/ha sauf pour la forêt humide de basse altitude (Ambalavero) où la phytomasse reste plafonnée à 30t MS/ha.

Une forêt équatoriale du Zaïre (Bebwa, 1993) accumule un peu plus de phytomasse entre 5-10 ans qu’entre 0-5 ans mais la quantité de phytomasse autour de 50t MS/ha est comparable à ce qui a été mesuré en forêt malgache de moyenne altitude (46-53t MS/ha).

Tableau 9 : Comparaison de la valeur des phytomasses totales (t MS/ha) par classe d’âge et par rapport à d’autres études

Auteur Localité Classe d'âge (ans) 0-5 6-10 11-20 21-30 31- > 40 40 11-15 16- 21-25 26-30 20 Presente étude Formation humide 33 34 34 (<800 m d'altitude) Formation humide 35-37 46-53 78-96 98-146 (800-1800 m d'altitude) Bebwa (1993) Zaire (forêt 2-31 36-48 équatoriale) Orihuela- Mexico, forêt 48 87,4 134,4 123, 187,4 210,8 19 Belmonte et al. humide (180- 6 4,4 (2013) 1300m d'altitude) Raharimalala et Madagascar, forêt 0,4 1,19 2,49 17,38 41, 66,94 al., (2012) sèche de l'ouest 1 (inférieur à 300m) Randriambanona Madagascar, Forêt 7,4 13,7 23 30,6 35,6 et al. (2015) sèche du Sud- (4ans) (6ans) (19 ans) (23 ans) (29 ans) Ouest , 15,5 (7ans)

Partie IV : Accumulation de phytomasse végétale des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

La phytomasse estimée par Orihuela-Belmonte et al. (2013) dans la forêt humide du Mexique sur un intervalle plus large d’âges d’abandon a des valeurs plus élevées qu’à Madagascar, entre 50 et 200t MS/ha, avec un effet de seuil à 40 ans.

Des données de phytomasse en forêt humide au-delà de 40 ans ne sont pas observées dans la zone d’étude. Par contre, Raharimalala et al. (2012) ont mesuré dans les forêts denses sèches de l’ouest malgache une augmentation de phytomasse au-delà de 40 ans jusqu’à environ 70t MS/ha. La phytomasse observée par Randriambanona et al. (2015) dans le Sud-Ouest est supérieure, environ 7 fois, à celle observée par Raharimalala et al. (2012) dans l’Ouest. Ceci peut être expliqué par le fait que la zone est protégée de par sa proximité au parc national de Mikea.

La persistance des espèces pionnières dans des recrûs de 30 ans peut être constatée du fait que les espèces pionnières sont encore abondantes dans les recrûs entre 20 et 30 ans. D’autres points entre 30 et 40 ans permettraient de conclure sur la possibilité ou non de retrouver une certaine diversité spécifique, tout en arrivant probablement au même seuil de phytomasse maximum autour de 50 ans.

La phytomasse des successions forestières varie avec les propriétés du milieu (climat et altitude) et l’historique de l’utilisation des terres. Ces résultats ont été acquis par une méthode directe d’évaluation de la phytomasse.

En ce qui concerne les valeurs absolues d’accumulation de phytomasse, le projet « Forêts engagées comme réservoirs de carbone » (FORECA en 2010) estime la phytomasse moyenne des forêts de Madagascar à 194,2t MS/ha. Mais dans certains sites, la phytomasse peut être beaucoup plus élevée. A Makira, les travaux réalisés pour atteindre les objectifs fixés par le projet « Réduction des émissions dues à la déforestation et la dégradation des forêts » (REDD) estime la phytomasse des forêts humides à environ 354t MS/ha en moyenne altitude et 230t MS/ha en basse altitude.

Lawrence & Foster (2002) et Urquiza-Hass et al. (2007) rapportent que la phytomasse à 25 ans ne représente que 39-40 % de la phytomasse des forêts tropicales matures. En ce qui concerne les résultats dans la zone d’étude, la moyenne des 6 recrûs de 20-25 ans donne 104,14t MS/ha. Ce chiffre représente 54% de la moyenne malgache estimée par le projet FORECA.

Toutefois, Turner et al. (2001) ont montré qu’à environ 25 ans d’abandon, les recrûs accumulent environ 80% de la phytomasse observée dans les forêts matures, résultat presque

Partie IV : Accumulation de phytomasse végétale des recrûs forestiers au cours de la succession forestière identique à celui d’Orihuela-Belmonte et al. (2013), qui trouvent 89 % de phytomasse des forêts matures dans les parcelles de jachère de 21-25 ans.

IV.4. Conclusion partielle

Au cours de la succession forestière considérée (0-30 ans), la phytomasse de la végétation augmente avec l’âge d’abandon et dépend esentiellement des caractéristiques du milieu (altitude et climat). Suivant l’âge d’abandon, des formes biologiques se succèdent selon les classes d’âges considérées. Les plantes herbacées (herbes, fougères, lianes) et arbustives dominent les classes I et II et les plantes arborées dominent les classes III et IV. La phytomasse des recrûs forestiers augmentent ainsi au cours de la succession forestière. Toutefois, dans les formations de basse altitude, la phytomasse n’augmente significativement pas. Ainsi, la phytomasse végétale des recrûs forestiers n’augmente pas toujours au cours de la succession forestière ; ce qui vérifie la première hypothèse émise pour Ambendrana et Sahabe mais non pour Ambalavero. A Ambalavero, la dominance d’espèce pionnière herbacée (Aframomum angustifolium) empêche le développement des espèces ligneuses stabilisant ainsi la phytomasse forestière et la richesse floristique. Les espèces pionnières participent à plus de 25% à 80% de la phytomasse totale des recrûs forestiers vérifiant la deuxième hypothèse émise.

Une augmentation progressive de la richesse spécifique, du nombre des ligneux et de la phytomasse dans les recrûs forestiers peut être un signe du retour de fertilité du sol. Les informations sur la végétation et la phytomasse sont surtout utilisées par la population locale pour avoir des informations sur la fertilité du sol et la possibilité de faire une nouvelle culture. La partie V de cette thèse sera focalisée sur la dynamique des caractéristiques du sol suivant la succession forestière.

PARTIE V : Propriétés du sol des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

Partie V : Propriétés du sol des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

Depuis des années, la superficie des forêts secondaires ne cèsse de s’accroitre. Gomez- Pompa & Vasquez-Yanes en 1974, considèrent déjà l’époque comme l’ère des forêts secondaires dans la mesure où à quelques exceptions près, dans plusieurs pays tropicaux, les statistiques montrent que la superficie des forêts secondaires tend à dépasser celle des forêts primaires. Mais cette régénération forestière vers des stades proches de la forêt originale se fait en fonction des caractéristiques pédologiques de chaque situation concrète.

Après quelques cycles de culture sur abattis-brûlis, le pouvoir fertilisant du sol baisse, d’où la nécessite de laisser les parcelles en jachère. La mise en jachère, longue, permet aux propriétés du sol de s’améliorer. L’installation des espèces et leur croissance dépendront de cette restauration. Les plantes ont besoin pour leur croissance, en plus de lumière et de chaleur, d’eau, d’air et de substances minérales. L’abondance des éléments minéraux mis à leur disposition est essentiellement fonction des propriétés chimiques des sols.

Les éléments minéraux constituant le pouvoir fertilisant du sol sont variables selon le type de sol, le climat et la topographie du milieu. Des travaux ont montré qu’il existe une interdépendance entre les éléments chimiques dans le sol. Ainsi, la fertilité du sol peut être évaluée à partir de certains éléments chimiques du sol.

Dans cette partie, les éléments chimiques du sol des différents recrûs forestiers d’âge différent ont été analysés afin de comprendre la dynamique des propriétés du sol au cours de la régénération forestière. Deux objectifs ont été définis :

 identifier les éléments chimiques majeurs constituant la fertilité du sol ;  suivre la dynamique des éléments chimiques dans le sol selon l’âge des recrûs forestiers. Deux hypothèses ont été émises :  l’acidité du sol conditionne la disponibilité des éléments du sol pour les plantes ;  la fertilité du sol augmente avec l’abandon des parcelles.

V.1. Méthodes spécifiques

V1.1. Variables de texture et des éléments chimiques évalués

Pour l’analyses au laboratoire des échantillons du sol, les variables utilisées pour comprendre les changements des propriétés chimiques et texturales du sol ont été le pHeau, le pHKCl, l’aluminium échangeable, l’azote totale (g/kg), le carbone organique (g/kg), le rapport

Partie V : Propriétés du sol des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

C/N, le phosphore assimillable (mg/kg), le potassium échangeable (mg/kg) et les éléments texturales qui sont l’argile (0-2 ), le limon (2-20 ) et le sable (20-50, 50 -200, 2-0,2mm).

Au laboratoire, les différentes fractions granulométriques ont été determinées avec la méthode de la pipette de Robinson sur échantillons séchés à l’air, puis tamisés à 2mm. L’échantillon est préalablement débarrassé de la matière organique par oxydation à l’eau oxygénée (H2O2). La fraction argileuse est dispersée à l’hexamétaphosphate de sodium. Les autres fractions ont été determinées par pipetage, séchage et tamissage.

Pour les éléments chimiques, le pHeau et pHKCl ont été determiné par le pH-mètre electronique pH211 avec un ratio de 1/5. L’Aluminium échangeable a été determiné par complexation avec le fluorure d’aluminium neutralisé par la soude sous forme de Al(OH)3 et par titrage des hydroxyles (OH-) libérés avec une solution HCl. L’azote total a été determiné par la méthode de Kjeldahl (Demolon & Leroux, 1952) qui consiste à transformer l’azote en ammoniac fixé par l’acide sulfurique dans une solution de sulfate d’ammonium sous forme SO4

(NH4)2. Le carbone total a été determiné par la méthode de Walkley-Black (Dewis & Freitas, 1984). Le phosphore assimillable a été determiné par la méthode colorimetrique d’Olsen (Boyer, 1982) qui est surtout utilisée sur les sols calcaires mais reste satisfaisante pour les sols acides (Cf. Fardeau et al., 1988).

V.1.2. Analyses des variables

D’abord, les caractéristiques du sol ont été décrites en réalisant une analyse en composantes principales (ACP). Les variables utilisées ont été le pHeau, le pHKCl, l’azote total, le carbone organique, le phosphore assimilable, le potassium échangeable, l’aluminium échangeable, l’argile, le limon et le sable. Ensuite, une analyse de variance (ANOVA) sur la base du modèle de l’analyse de redondance (RDA) a été utilisée en prenant comme variables explicatives les éléments texturaux du sol et comme variables expliquées les éléments chimiques du sol. D’autres analyses ANOVA avec de multiples test de Tukey ont été réalisées sur les variables chimiques du sol pour comparer la moyenne des variables chimiques des parcelles dans les trois sites de recherche et pour décrire l'évolution de ces variables au cours de la succession. Enfin, pour déterminer les éléments chimiques qui influent le plus sur l’évolution du sol, une analyse des corrélations entres les variables des éléments chimiques a été réalisée.

Partie V : Propriétés du sol des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

Pour établir les propriétés texturales de la zone d’étude, les données des variables texturales ont été transposées sur le triangle de texture de Tavernier (Tavernier & Maréchal, 1958).

V.2. Résultats et interprétations

V.2.1. Texture du sol

Les parcelles des trois sites se retrouvent dans la même classe texturale limono-argilo- sableuse (Figure 23). Par contre, à Ambendrana, certaines parcelles sont observées sur des sols à textures limono-argileuse. Ces variations de texture, plus sableux à Sahabe et à Ambalavero, et plus limono-argileux à Ambendrana, sont dues au fait que les parcelles de Sahabe et Ambalavero sont localisées à proximité du lit d’une rivière, alors que les parcelles d’Ambendrana sont des parcelles localisées sur des versants de fortes pentes. Toutefois, la classe de textures majoritaires des sols de la zone d’étude est favorable aux dèveloppement des plantes car elle présente un équilibre convenable entre particules fines et grossières.

V.2.2. Texture et propriétés chimiques du sol des sites d’étude

Sur la figure 24 sont présentées les caractéristiques pédologiques des parcelles dans la zone d’étude sur le premier plan factoriel d’une analyse en composantes principales. Les axes absorbent 49,32% de l'inertie totale. L'axe 1 qui absorbe 28,19% de l'inertie totale représente l'acidité du sol et l'axe 2 (21,13%) représente surtout la minéralisation des matières organiques dans les parcelles. Un effet site est marqué au niveau du sol.

Le sol des parcelles d'Ambendrana est riche en matières organiques. L’acidité du sol est très variée dans les parcelles qu’elles soient jeunes ou âgées. Les parcelles peu acides sont corrélées avec des textures de sol fines (argile et limon), alors que les parcelles plus acides sont riches en matières organiques et en phosphore assimilable.

Les parcelles de Sahabe, tous âges confondus, sont caractérisées par un sol plus acide et moins fourni en matière organique, mais riche en éléments minéraux. En effet, les parcelles de Sahabe présentent un sol de texture sableuse avec des valeurs élevées en aluminium échangeable, en phosphore assimilable, en potassium échangeable et en azote organique. Les parcelles jeunes présentent une valeur élevée en phosphore assimillable et en aluminium échangeable ; les parcelles âgées présentent une valeur élevée en azote total.

Partie V : Propriétés du sol des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

Ambendrana Sahabe

Ambalavero

Les parcelles sont numérotées selon le site (S: Sahabe; D: Ambendrana; V: Ambalavero) et la classe d’âge d’abandon (classe 1: 0-5 années ; classe 2: 6-10 années; classe 3:11-20 années ; classe 4: 21 30 années).

Figure 23 : Transposition de la granulométrie du sol sur le triangle de texture de Tavernier dans les sites d'étude

Partie V : Propriétés du sol des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

Figure 24 : Premier plan factoriel de l'analyse en composantes principales présentant les caractéristiques du sol dans les 3 sites

Les parcelles sont numérotées selon le site (S: Sahabe; D: Ambendrana; V: Ambalavero) et la classe d’âge d’abandon (classe I: 0-5 années ; classe II: 6-10 années; classe III:11-20 années ; classe IV: 21 30 années). Les éléments du sol sont notés Ntot : Azote total, Ctot : Carbone total, C/N : rapport Carbone total sur Azote total, K.éch : Potassium échangeable, Al.éch : Aluminium échangeable, P.éch : Phosphore assimilable. Dimension des particules caractérisant les textures : Argile (0-2µ), Limon (2-20µ), Sable (0,2-2mm)

Partie V : Propriétés du sol des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

Par contre, pour les parcelles d'Ambalavero, la distinction entre les caractères du sol des différentes classes d’âge d’abandon n'est pas évidente. Les parcelles sont caractérisées par un sol peu acide et riche en azote total.

Ainsi d’une manière générale dans les recrûs forestiers, les particules fines de la texture sont liées à l’abondance de matières organiques et un sol moins acide. En effet, un sol à acidité faible ralentit la décomposition rapide des matières organiques.

D’après l’analyse de variance issue d’une analyse de redondance en utilisant la texture du sol comme variable explicative de la dynamique des éléments chimiques, aucune variation significative est notée (Tableau 10). Ce qui démontre que les éléments chimiques du sol peuvent être intérprétés indépendament de la texture du sol. Tableau 10: Test de significativité des éléments texturaux du sol sur les valeurs des éléments chimiques

Argile (0-2µ) 1 10,91 0,4365 999 0,666 Limon (2-20µ) 1 17,55 0,7025 999 0,547 Sable (0,2-2mm) 1 17,64 0,7062 999 0,523 Résiduel 46 1149,21 Test de Nombre de Probabilité Définition Variance. Fisher pérmutation (p-value)

Différence hautement significatif : p-value<0,01***, différence significatif : 0,01

V.2.3. Eléments chimiques du sol La couche organique du sol des sites d’étude est généralement très acide, avec des valeurs moyennes de pHeau allant de 4,3 à 5,2 (Tableau 11). Le site d’Ambalavero a tendance à avoir des valeurs de phosphore assimillable inférieur. En général, la proportion des variables du sol étudiée entre les sites est significativement différente à l'exception du potassium

échangeable (K.éch) (Tableau 11). Cependant, dans chaque site, les valeurs moyennes des caractéristiques physico-chimiques ne sont pas significativement différentes sauf pour pHKCl dans le site Ambalavero entre les classes I et III, et le rapport carbone / azote total entre les classes II et IV dans le site Ambendrana (Tableau 11).

V.2.3.1. Acidité du sol

Les valeurs du pHeau du sol des trois sites sont homogènes (environ 4,70) au cours de la succession forestière. Les valeurs du pHKCl dans le site d’Ambalavero montrent une diminution

Partie V : Propriétés du sol des recrûs forestiers au cours de la succession forestière significative entre la classe I (4,67) et les classes II et III (4,3). Les valeurs de l’aluminium échangeable sont parmi les plus faibles des 3 sites. En effet, ces valeurs varient de 1,5 à 7,02 mg/kg, de 6,15 à 9,76 mg/kg pour Sahabe et 12,02 à 13,08 mg/kg pour Ambendrana. L’écart entre les valeurs de l’aluminium échangeable du site d’Ambalavero est important. Ainsi dans le site d’Ambalavero, une diminution des valeurs de pHKCl s’accompagne d’une augmentation de l’aluminium échangeable.

Tableau 11 : Dynamique des éléments chimiques du sol dans les classes d’âge des recrûs forestiers des sites d’étude

Classe d'âge Profondeur pH pH P. Al. N C C/N K. d'abandon eau KCl éch éch tot tot éch 0-5 (D-I) 18 4.7 (ab) 4.2 (bc) 3.0 (b) 6.2 (bc) 9.4 (b) 42.9 (a) 6.5 (abc) 38.4 (a) n=5 (0,50) (0,15) (0,68) (2,62) (5,49) (13,70) (4,53) (10,90)

6-10 (D-II) 20 5.2 (a) 4.2 (bc) 3.8 (ab) 8.3 (abc) 13.5 (ab) 61.1 (a) 4.6 (bc) 43.1 (a) n=4 (0,20) (0,11) (1,69) (3,09) (3,72) (29,92) (2,35) (16,34) 11-20 (D-III) 16 4.9 (ab) 4.2 (bc) 5.5 (ab) 8.2 (abc) 8.0 (b) 73.5 (a) 9.6 (ab) 55.8 (a)

Ambendrana n=5 (0,19) (0,11) (2,21) (4,28) (1,96) (15,49) (2,81) (24,02) 21-30 (D-IV) 21 4.6 (ab) 4.1 (bc) 5.7 (ab) 9.8 (ab) 8.8 (b) 81.6 (a) 12.2 (a) 41.4 (a) n=5 (0,27) (0,12) (2,96) (2,36) (5,88) (21,75) (7,41) (13,61) 0-5 (S-I) 21 4.4 (b) 4.0 (c) 8.2 (a) 13.1 (a) 17.5 (a) 64.1 (a) 3.7 (bc) 56.1 (a) n=8 (0,26) (0,19) (4,64) (4,61) (0,51) (21,47) (1,24) (28,77) 6-10 (S-II) 17 4.6 (ab) 4.1 (bc) 4.5 (ab) 12.9 (ab) 18.2 (a) 69.8 (a) 4.1 (bc) 47.2 (a)

n=4 (0,24) (0,19) (1,71) (3,27) (3,46) (41,95) (2,83) (18,29)

Sahabe 11-20 (S-III) 13 4.3 (b) 4.2 (bc) 5.1 (ab) 12.0 (ab) 18.0 (a) 41.3 (a) 2.4 (c) 60.7 (a) n=4 (0,38) (0,054) (2,57) (5,19) (2,48) (19,92) (1,36) (48,52) 21-30 (S-IV) 16 4,7 4,2 3,7 9,2 23,4 56,8 2,4 115,6 n=1 0-5 (V-I) 16 5.0 (a) 4.7 (a) 2.0 (b) 1.5 (c) 20.3 (a) 59.4 (a) 3.1 (bc) 58.1 (a)

n=5 (0,20) (0,24) (0,47) (1,54) (4,02) (10,83) (0,96) (27,41) 6-10 (V-II) 13 4.7 (ab) 4.3 (ab) 2.5 (b) 5.0 (bc) 18.5 (a) 41.5 (a) 2.3 c) 46.4 (a) n=4 (0,31) (0,069) (1,40) (2,64) (1,15) (10,75) (0,73) (13,52)

Ambalavero 11-20 (V-III) 15 4.7 (ab) 4.2 (bc) 2.7 (b) 7.0 (abc) 17.1 (a) 47.7 (a) 2.8 (c) 42.5 (a) n=5 (0,35) (0,13) (1,012) (3,78) (2,012) (5,76) (0,50) (4,23) 0.000698 5.92e-06 0.00356 3.79e-07 9.17e-05 7.35e-05 *** 0.0408 * 0.82 p-value *** *** ** *** *** Moyenne (ecart-type) ; les éléments du sol sont notés Ntot (g/kg) : Azote total, Ctot (g/kg) : Carbone total, C/N : rapport Carbone total sur Azote total, K.éch (mg/kg) : Potassium échangeable, Al.éch (mg/kg) : Aluminium échangeable, P.éch (mg/kg) : Phosphore assimilable. Les parcelles son t étiquetées selon la classe d’âge d’abandon (classe I: 0-5 ans ; classe II: 6-10 ans; classe III:11-20 ans ; classe IV: 21-30 ans). Les classes d’âge présentant la même lettre sont statistiquement homogènes au seuil de probabilité 0,05. (n=5)= nombre de répétition.

Partie V : Propriétés du sol des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

V.2.3.2. Carbone, azote, phosphore du sol

Pour les autres éléments chimiques du sol (phosphore assimilable, carbone total, azote total, le rapport carbone/azote, potassium échangeable), une différence significative est observée au niveau du rapport C/N au cours de la succession forestière dans le site d’Ambendrana (Tableau 11). Le carbone total est de 42,88 g/kg dans la classe I et plus de 70 g/kg dans les classes III et IV à Ambendrana. Une interaction positive entre les valeurs du rapport C/N et du carbone peut être ainsi observée. A Ambendrana, l’augmentation du carbone total représente une réserve de carbone pour le bon développement des plantes.

Ainsi, les éléments chimiques du sol sont homogènes dans la zone d’étude sauf pour le pHKCl dans le site d’Ambalavero et le rapport C/N dans les sites d’Ambendrana. Ces particularités peuvent expliquer d’une part la faible richesse spécifique et phytomasse dans le site d’Ambalavero. En effet, la diminuation significative du pHKCl entraine l’augmentation de l’aluminium échangeable et diminue le carbone total qui est nécessaire aux plantes. D’autre part l’augmentation significative du carbone dans le site d’Ambendrana peut expliquer l’augmentation de la richesse spécifique et de la phytomasse au cours de la régénération forestière. En effet, l’ajout de matière organique améliore les propriétés du sol, notamment en stabilisant le pHKCl.

V.2.4. Corrélations entre les éléments chimiques du sol

L’analyse de corrélations entre les variables chimiques du sol a été utilisée pour déterminer ses éléments essentiels de leur dynamique. Le résultat est montré sur la figure 25.

Les variables acidité du sol (pHKCl, pHeau et aluminium échangeable) et le phosphore assimilable sont les variables qui conditionnent le milieu. Les autres variables (potassium échangeable, azote total et carbone organique) ont une contribution moindre sur le plan factoriel. Le phosphore assimilable et l’aluminium échangeable sont corrélés positivement et sont négativement corrélés avec le pHKCl et le pHeau. Ainsi, quand l’acidité du sol augmente, la quantité de l’aluminium augmente et le taux du phosphore assimilable dans le sol se stabilise et diminue. La disponibilité des éléments fertilisants, notamment du phosphore assimilable, du sol dépend de l’acidité du sol. La fertilité du sol est faible dans les parcelles à acidité élevé (pH>4).

Partie V : Propriétés du sol des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

pHKCl

pHeau

Ntot

K.éch

C/N

Ctot

P. éch

Al.éch

Figure 25 : Cercle de corrélations des variables chimiques du sol

Les éléments du sol sont notés Ntot (g/kg) : Azote total, Ctot (g/kg) : Carbone total, C/N : rapport Carbone total sur Azote total, K.éch (mg/kg) : Potassium échangeable, Al.éch (mg/kg) : Aluminium échangeable, P.éch (mg/kg) : Phosphore assimilable.

Partie V : Propriétés du sol des recrûs forestiers au cours de la succession forestière

Le phosphore est ainsi un des éléments responsables de la fertilité du sol. En effet en se référant à l’évolution de la richesse floristique des recrûs forestiers, celle-ci augmente proportionnellement avec la quantité du phosphore disponible dans le sol (Figure 26).

Figure 26 : Relation phosphore assimilable-richesse spécifique

Les parcelles sont étiquetées selon le site (D : Ambendrana, S : Sahabe, V : Ambalavero) et selon la classe d’âge d’abandon (classe I: 0-5 ans ; classe II: 6-10 ans; classe III:11-20 ans ; classe IV: 21-30 ans). Différence hautement significatif : p<0,01***, différence significatif : 0,01

Le test de Tukey n’est pas significatif. Toutefois, une corrélation positive existe entre le phosphore assimilable et l’augmentation de la richesse floristique. Le phosphore n’est pas ainsi le seul élément responsable de la fertilité du sol. La capacité d’échange cationique et les textures fines du sol peuvent intervenir dans la fertilité du sol.

V.3. Discussion partielle

V.3.1. Effet de l’acidité sur la fertilité chimique du sol

Les résultats d’Awetto (1981), John et al. (2007) et Iwara et al. (2011), sur l’importance du phosphore sur le développement des plantes corroborent les résultats obtenus dans la zone

Partie V : Propriétés du sol des recrûs forestiers au cours de la succession forestière d’étude. D’après Yemefack et al. (2004), la capacité du sol à retenir les nutriments est en général assurée par l’abondance des particules fines, en l’occurrence du taux de l’argile mais contrecarrée par l’acidité du sol. Les argiles ayant une puissante charge négative due à leur structure en feuillets, une certaine quantité de cations libres de la solution du sol peuvent s’y fixer (Ca2+, K+, H+…). Ce qui corrobore les résultats obtenus où la quantité de carbone dans le sol est corrélée avec les particules fines (argile+limon) et l’acidité du sol.

L’aluminium échangeable n’existe que dans les sols acides et surtout fortement acides (Ségalen, 1973). A Madagascar, l’aluminium commence à faire effet à pH 5,8 (Boyer, 1982). L’aluminium échangeable commence à apparaitre pour des pH souvent compris entre 5 et 6 mais l’aluminium s’accroit très vite si le pH s’abaisse. L’aluminium inhibe l’absorption du phosphore, du calcium et du cuivre et au contraire exalte celle du manganèse.

Comme tous les éléments minéraux, l’aluminium est indispensable aux plantes : à faible teneur, il a même un effet bénéfique sur les cultures (Ségalen, 1973). A forte dose, l’aluminium est capable de bloquer les divisions cellulaires des méristèmes terminaux des racines et éventuellement des bourgeons aériens (Foy, 1974). L’aluminium précipite le phosphore à l’intérieur des racines sous forme de phosphate d’alumine, empêchant ainsi toute migration de cet élément vers les parties aériennes. Beaucoup d’auteurs obsèrvent dans ce phénomène l’effet majeur des intoxications par l’aluminium (Castagnol, 1950 ; Chenery, 1955 ; Juste, 1964 ; Foy & Brown, 1964 ; Andrew & Van Den Berg, 1973…). La décomposition de la matière organique s’arrête également lorsque les teneurs en aluminium sont élevées (Ségalen, 1973). Toutefois, l’ensemble des propriétés du sol (pH, phosphore et autres) peut être restauré après une jachère longue.

V.3.2. Appréciation de la fertilité du sol au niveau de la végétation

A Madagascar, la culture sur abattis-brûlis est la façon habituelle de cultiver sans engrais pour les pauvres (Moreau, 2007). La durée de la jachère n’est pas prédéterminée, mais dépend plutôt de la structure de la végétation (Some & Alexandre, 1997), des anciennes pratiques de culture et de la disponibilité des terres. Afin de permettre au sol de retrouver sa fertilité, et aussi parce que les adventices prolifèrent après quelques années de culture, les agriculteurs choisissent généralement de courtes périodes de jachère, environ 3 ans. Pour les nouveaux cycles de culture, les agriculteurs évaluent la fertilité en regardant la physionomie de la végétation et la présence d'espèces indicatrices. En règle générale, une forte densité des

Partie V : Propriétés du sol des recrûs forestiers au cours de la succession forestière espèces ligneuses dans la jachère est considérée comme un bon indicateur de la récupération de la fertilité des sols. Au contraire, la présence d'espèces indiquatrices de faible fertilité telles que Pteridium aquilinum ou Erica floribunda indique le maintien en jachère, le temps de récupérer une certaine fertilité du sol.

Styger et al. (2007) ont mis en évidence, dans les forêts de l'Est de Madagascar, qu’une perte de fertilité du sol apparait après seulement trois cycles de culture, à travers le développement des espèces herbacées et des fougères dans les jachères. Ces auteurs ont recommandé de faire une durée de jachère de cinq ans après trois cycles de culture. Après plus de six cycles de cultures, la régénération de la fertilité du sol peut prendre 20 ans au moins. Cette étape de dégradation peut être identifiée par le développement des espèces de graminées telles qu’Aristida spp.. Néanmoins, la succession vers une forêt secondaire ne pourra jamais été bloquée par cette couche d'herbe dense (Styger et al., 2007 ; Randriamalala et al., 2012).

V.4. Conclusion partielle

Dans le sol, les propriétés physico-chimiques du sol sont importantes pour le développement de la végétation. Dans un sol « fertile », tous ces éléments présentent des proportions bien établies. Une quantité anormale de certains éléments chimiques du sol provoque ainsi des déséquilibres entre les éléments provoquant une modification des propriétés du sol. Dans la zone d’étude, une acidification du milieu peut provoquer la toxicité aluminique qui par la suite rend le phosphore indisponible pour les plantes ; un des éléments responsables de la fertilité du sol. Ainsi, l’acidité du sol est le facteur qui peut baisser la fertilité chimique du sol vérifiant la première hypothèse émise. Le phosphore est parmi les éléments chimiques essentiel de la fertilité dans la zone d’étude. L’abandon des parcelles améliore les propriétés du sol et donc la fertilité du sol ; ce qui vérifie la deuxième hypothèse.

Le retour de la fertilité du sol qui présente des impacts sur la richesse floristique dépend essentiellement de l’utilisation passée des parcelles. Dans la partie VI sera traitée les effets de l’historique des parcelles sur la végétation et le sol actuel du milieu.

PARTIE VI : Influence de l’historique des parcelles sur la régénération forestière

Partie VI : Influence de l’historique des parcelles sur la régénération forestière

La pratique de l’abattis-brûlis est encore la forme de production agricole utilisée par les populations pauvres vivant en marge des forêts tropicales (Brady, 1996). Cette technique ancestrale utilise la réserve du sol et les cendres produites par la phytomasse brûlée comme engrais. Dans le monde, l’abattis-brûlis touche environ 410 millions d’ha de forêt ; ce qui équivaut à 25% des terres arables du monde (Brady, 1996 ; ITTO, 2002). Des initiatives visant à encourager les agriculteurs à se déplacer loin de ce système de production pour sauver les forêts dans certaines régions du monde (Van Vliet et al., 2012) semblent difficiles à mettre en place, surtout face à la difficulté de changer l’attitude des agriculteurs et le manque de moyens pour transformer leur système de production. En conséquence, l’optimisation de la culture sur abattis-brûlis reste une priorité, par exemple, par l’encouragement des agriculteurs à réutiliser les jachères au lieu d’aller dans la forêt vierge, et en trouvant le cycle de culture optimal pour permettre à la phytomasse et à la fertilité du sol de se récupérer suffisamment sur les jachères.

Malgré les inconvénients de la culture sur abattis-brûlis, cette pratique est encore profondément ancrée dans le système de production à Madagascar (Ravoavy & Messerli, 2001). Les populations à faible revenu comptent sur de vastes terrains de culture pour assurer leurs moyens de subsistance ; ce qui conduit à une dépendance plus élevée sur le système forestier pour les produits alimentaires et les matières premières (Moreau, 2007). Lorsque la productivité des cultures diminue, les agriculteurs mettent en culture ailleurs de nouvelles parcelles où la végétation est suffisamment rétablie pour permettre un nouveau cycle de culture, ou bien en défrichant la forêt mature en fonction de la disponibilité des terres. Après plusieurs années de production agricole, les parcelles sont laissées en jachère pour retrouver leur fertilité. Dans l’Est de Madagascar, Pfund (2000) a souligné l’importance des relations sol-végétation dans le système de l’abattis-brûlis. Généralement, des niveaux d’éléments nutritifs faibles dans le sol ont été corrélés avec des niveaux d’éléments nutritifs plus élevés dans la phytomasse. Ainsi, la quantité de phytomasse produite par les terres en jachère contribue de manière significative à la fertilité potentielle du sol, qui à son tour détermine le nombre et la nature des cycles de culture. D’autre part, la succession forestière et le rétablissement de l’écosystème forestier et sa phytomasse sont affectés par le solide héritage des pratiques culturales précédentes, qui sont également dépendantes de la topographie et de la distance à la forêt primaire.

Dans le site d’Ambendrana, des travaux sur l’étude de la dynamique des recrûs forestiers ont été déjà réalisés, notamment par Randriamalala (2009) qui a traité l’influence des pratiques agricoles sur la banque des graines dans le sol et par Randriambanona (2008), qui a

Partie VI : Influence de l’historique des parcelles sur la régénération forestière comparé des recrûs sous plantations de Pinus et d’Acacia et des recrûs forestiers. Ces travaux montrent l’importance des pratiques agricoles sur la régénération forestière dans le site et démontrent que la régénération forestière existe même sous les plantations. La présente étude poursuit ces précédents travaux en abordant l’utilisation passé des parcelles dans une zone d’étude élargie et en comparant la régénération forestière dans deux étages d’altitude (Randrianarison et al., 2015b).

La finalité est de comprendre les relations entre l’historique des parcelles, notamment la culture sur abattis-brûlis, la végétation secondaire et les caractéristiques du sol au cours de la succession forestière, dans la région des forêts sempervirentes humides de Madagascar. L’objectif est de mettre en relation l’effet des pratiques culturales sur la succession forestière afin d’optimiser la régénération forestière. Deux hypothèses ont été émises :  L’utilisation intensive des parcelles diminue la richesse spécifique des recrûs forestiers.  L’utilisation intensive des parcelles limite la disponibilité des éléments chimiques fertilisants du sol.

VI.1. Méthodes spécifiques

VI.1.1. Variables utilisées

VI.1.1.1. Variables historiques des parcelles

A partir des réponses des propriétaires des parcelles lors des entretiens, des variables sur l’historique des parcelles ont été extraites pour comprendre les effets de l’utilisation des parcelles sur la dynamique actuelle du milieu (Annexe 3). Les variables construites à partir de ces enquêtes et dont les valeurs sont données en annexes 3 et dans le tableau 12 sont les suivantes :  l'âge depuis la première défriche, qui définit aussi la période d’exploitation ;  l'âge de l'abandon, ce qui correspond à la durée depuis la dernière culture, et donc l’âge des recrûs ;  le nombre de cycles de culture (un cycle de culture comprenant culture suivie de jachère) pendant la période d'exploitation ;  la durée de la culture, qui est la somme des périodes de culture pendant la période d'exploitation ;

Partie VI : Influence de l’historique des parcelles sur la régénération forestière

 la durée de la jachère, qui est la somme des périodes de jachère pendant la période d'exploitation ;  le rapport jachère / culture, qui est le rapport entre le nombre d'années de jachère et le nombre d'années de culture pendant la période d'exploitation ;  la durée de l'exploitation est donc finalement la somme des durées de culture et jachère depuis la première défriche de la forêt. Tableau 12 : Caractéristiques des variables historiques des parcelles dans les sites d’étude et des cultures adoptées par la population locale

Classe Age depuis Cycles de Durée de Durée de la Rapport Durée d'âge Altitude Pente Orientation la première cultures culture jachère jachère/culture d'exploitation d'abandon défriche Culture

(an) (m) (%) (an) (nb) (an) (an) (an) Chronologie 0-5 (D-I) 1188 20,6 SW, SE, E 19 2 5,2 10,4 2,2 15,6 Maïs (Zea mais L-Poaceae) Haricot (Phaseolus vulgarisL- n=5 (59,08) (5,59) (5,83) (0,70) (1,09) (7,76) (1,83) (7,02) Fabaceae) 6-10 (D- Manioc (Manihot esculanta 1177 30.8 NW, SW 15.3 1.8 5.3 2 0.3 7.3 II) Crantz-Euphorbiaceae) Patate douce (Ipomoea batata n=4 (27,46) (15,88) (5,73) (0,95) (3,77) (2,44) (0,28) (6,13) (L)Lam-Convolvulaceae) 11-20 (D- 1176 28,6 SW, SE 18.4 1,2 2,4 0,6 0,3 3 III) Groundnut (Arachis hypogaea) Voanjobory (Voandzeia Ambendrana n=5 (24,84) (5,89) (4,82) (0,44) (2,07) (1,34) (0,67) (2,34) subterranean (L)Thouars exDC- Fabaceae) Canne à sucre (Saccharum 21-30 (D- NW, SW, 1198 23,6 25.8 1 2,6 0 0 2,6 officinarumL-Poaceae) IV) N, SE

n=5 (38,57) (8,64) (2,28) (0) (2,07) (0) (0) (2,07) 0-5 (S-I) 995 21.9 NW, SE 11.1 1.9 6.1 2 0,3 8.1

n=8 (11,47) (14,84) (5,48) (0,83) (4,12) (1,93) (0,34) (5,79) 6-10 (S- 1033 27 E, SE 13.8 1.3 6,5 0,5 0,1 7 II)

n=4 (40,11) (10,86) (4,71) (0,5) (3,69) (1) (0,11) (4,24)

ahabe 11-20 (S- SE, NW,

S 993 27 17.3 1 1.8 0 0 1.8 III) NE

n=4 (75,54) (5,94) (4,92) (0) (0,95) (0) (0) (0,95) 21-30 (S- 999 39 330NW 22 1 1 0 0 1 IV)

n=1 SW, NW, 0-5 (V-I) 624 42,5 24.6 3,4 9,2 12 1,1 21,2 N Riz (Oryza sativa L-Poaceae) Haricot (Phaseolus vulgarisL- n=5 (18,85) (13,22) (12,25) (1,81) (4,96) (8,48) (0,73) (13,06) Fabaceae) 6-10 (V- SE, Manioc (Manihot esculanta 601 49,5 32.8 5 12.8 12.8 0,8 25,5 II) SW,NW,E Crantz-Euphorbiaceae) Voanjobory (Voandzeia n=4 (15,20) (12,71) (16,56) (2,70) (7,27) (8,53) (0,52) (15,77) subterranean (L)Thouars exDC-

Ambalavero Fabaceae) 11-20 (V- Canne à sucre (Saccharum 629 42,6 SW,NW 30.2 2,8 6,8 9,2 1,5 16 III) officinarumL-Poaceae)

n=5 (22,47) (12,89) (8,64) (1,92) (5,26) (7,12) (1,42) (10,93) Moyenne (ecart-type)

Partie VI : Influence de l’historique des parcelles sur la régénération forestière

VI.1.1.2. Variables sol

Les variables sol utilisées sont rassemblées dans le tableau 13 :  la texture du sol, exprimée en pourcentage de trois classes de sables (2-0,2mm ; 200- 50 µm ; 50-20 µm), de limon (2-20 µm) et d'argile (jusqu'à 2 µm) ;

 le pHeau et pHKCl ;

 l’aluminium échangeable (Al.éch) ;

 l’azote total (Ntot) ;

 le carbone total (Ctot) ;

 le phosphore assimilable (P.éch) ;

 le potassium échangeable (K.éch). Tableau 13 : Caractéristiques des éléments chimiques et texturaux des sites d’étude

Classe d'âge pH pH P. Al. N C C/N K Argile Limon Sable d'abandon eau KCl éch éch tot tot .éch (0- (2- (20- (50- (0,2-

(mg/kg) (mg/kg) (g/kg) (g/kg) (mg/kg) 2µ) 20µ) 50µ) 200µ) 2mm) 0-5 (D-I) 4,7 4,20 3,0 6,2 9,4 42,9 6,5 38,4 27,9 14,2 5,0 13,2 39,7 n=5 (0,50) (0,15) (0,68) (2,62) (5,49) (13,70) (4,53) (10,90) (9,10) (4,76) (1,21) (1,79) (8,39)

6-10 (D-II) 5,2 4,20 3,8 8,3 13,5 61,1 4,6 43,1 39,3 15,0 6,8 12,2 26,7 n=4 (0,20) (0,11) (1,69) (3,09) (3,72) (29,92) (2,35) (16,34) (6,79) (5,95) (7,40) (1,37) (6) 11-20 (D-III) 4,9 4,20 5,5 8,2 8,0 73,5 9,6 55,8 24,4 14,9 5,2 16,7 38,7

Ambendrana n=5 (0,19) (0,11) (2,21) (4,28) (1,96) (15,49) (2,81) (24,02) (5,50) (5,31) (2,08) (3,56) (7,63) 21-30 (D- 4,6 4,10 5,7 9,8 8,8 81,6 12,2 41,4 25,4 15,5 5,0 15,1 39,0 IV) n=5 (0,27) (0,12) (2,96) (2,36) (5,88) (21,75) (7,41) (13,61) (4,46) (6,15) (1,02) (1,26) (4,19) 0-5 (S-I) 4,4 4,00 8,2 13,1 17,5 64,1 3,7 56,1 20,7 11,5 4,5 25,1 38,2 n=8 (0,26) (0,19) (4,64) (4,61) (0,51) (21,47) (1,24) (28,77) (6,75) (6,92) (2,20) (15,98) (22,83) 6-10 (S-II) 4,6 4,10 4,5 12,9 18,2 69,8 4,1 47,2 12,8 17,7 4,6 15,9 49,0

n=4 (0,24) (0,19) (1,71) (3,27) (3,46) (41,95) (2,83) (18,29) (7,70) (17,56) (1,18) (2,12) (20,34)

Sahabe 11-20 (S-III) 4,3 4,20 5,1 12,0 18,0 41,3 2,4 60,7 17,9 7,1 3,7 14,2 57,2 n=4 (0,38) (0,054) (2,57) (5,19) (2,48) (19,92) (1,36) (48,52) (7,95) (2,43) (0,11) (4,72) (5,88) 21-30 (S-IV) 4,7 4,2 3,7 9,2 23,4 56,8 2,4 115,6 20,9 15,8 5,0 18,1 40,3 n=1 0-5 (V-I) 5,00 4,70 2,0 1,5 20,3 59,4 3,1 58,1 28,7 13,6 5,2 9,2 43,4

n=5 (0,20) (0,24) (0,47) (1,54) (4,02) (10,83) (0,96) (27,41) (2,74) (4,54) (1,22) (1,76) (5,19) 6-10 (V-II) 4,70 4,30 2,5 5,0 18,5 41,5 2,3 46,4 25,4 10,9 3,9 10,9 48,9 n=4 (0,31) (0,069) (1,40) (2,64) (1,15) (10,75) (0,73) (13,52) (5,23) (1,012) (1,005) (6,69) (6,75)

Ambalavero 11-20 (V-III) 4,70 4,20 2,7 7,0 17,1 47,7 2,8 42,5 23,9 8,6 3,6 7,4 56,5 n=5 (0,35) (0,13) (1,012) (3,78) (2,012) (5,76) (0,50) (4,23) (8,21) (3,53) (0,92) (2,21) (11,01) Les parcelles sont notées V=Ambalavero, S=Sahabe, D=Ambendrana et sont étiquetées selon la classe d’âge d’abandon (classe I: 0-5 ans ; classe II: 6-10 ans; classe III:11-20 ans ; classe IV: 21-30 ans). Les éléments du sol sont notés Ntot (g/kg) : Azote total, Ctot (g/kg) : Carbone total, C/N : rapport Carbone total sur Azote total,

K.éch (mg/kg) : Potassium échangeable, Al.éch (mg/kg) : Aluminium échangeable, P.éch (mg/kg) : Phosphore assimilable. Les chiffres en italique et entre parenthèse sont les écart-types.

Partie VI : Influence de l’historique des parcelles sur la régénération forestière

VI.1.1.3. Variables végétation

Les données des variables de la végétation sont présentées dans le tableau 14 :  le nombre total d'espèces (richesse spécifique) ;  le nombre d'espèces ligneuses, de lianes, des fougères, des espèces herbacées ;  l’indice de diversité de Shannon Wiener ;  la mesure relative ou l'indice de régularité. Tableau 14 : Caractéristiques floristiques de la végétation des sites d’étude

Classe d'âge Espèces Espèces Espèces de Espèces Richesse Diversité Indice de d'abandon ligneux herbacées fougères lianescentes spécifique spécifique régularité (an) (nb/ha) (nb/ha) (nb/ha) (nb/ha) (nb/ha) 0-5 (D-I) 12,8 0,4 0,6 0,8 14,4 3,2 1,0 n=5 (5,67) (0,54) (0,54) (0,44) (5,68) (0,68) (0,24)

6-10 (D-II) 18,0 1,3 1,0 0,5 21,0 3,7 0,9 n=4 (6,16) (0,95) (0) (0,57) (7,16) (0,58) (0,06) 11-20 (D-III) 22,2 1,0 1,0 1,0 25,2 4,1 0,9

Ambendrana n=5 (3,70) (0,70) (1) (1) (3,76) (0,49) (0,07) 21-30 (D-IV) 24,8 1,0 0,6 0,8 27,4 4,0 0,8 n=5 (6,94) (1) (0,54) (0,44) (6,65) (0,67) (0,09)

0-5 (S-I) 12,5 0,8 0,3 0,1 13,6 2,5 0,7 n=8 (5,09) (0,70) (0,46) (0,35) (5,09) (0,63) (0,13) 6-10 (S-II) 10,8 0,8 0,3 0,0 11,8 2,7 0,8

n=4 (3,5) (0,5) (0,5) (0) (4,19) (0,48) (0,10)

Sahabe 11-20 (S-III) 27,3 0,5 0,0 0,0 28,3 4,1 0,9 n=4 (13,72) (1) (0) (0) (13,67) (0,96) (0,05) 21-30 (S-IV) 15,0 1,0 0,0 0,0 16,0 3,5 0,9 n=1 0-5 (V-I) 7,0 1,8 0,8 0,2 9,8 2,6 0,8

n=5 (1,58) (1,09) (0,83) (0,44) (2,68) (0,39) (0,08) 6-10 (V-II) 8,0 1,0 1,0 0,5 10,5 3,0 0,9

n=4 (2,58) (0,81) (0,81) (1) (4,72) (0,63) (0,04)

Ambalavero 11-20 (V-III) 10,6 1,2 0,8 0,4 13,2 3,2 0,9 n=5 (5,45) (0,44) (0,44) (0,54) (5,16) (0,64) (0,04)

Les parcelles sont étiquetées selon les sites (D : Ambendrana, S : Sahabe, V : Ambalavero) et la classe d’âge d’abandon (classe I: 0-5 ans ; classe II: 6-10 ans; classe III:11-20 ans ; classe IV: 21-30 ans). Les chiffres en italique et entre parenthèse sont les écart-types.

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Partie VI : Influence de l’historique des parcelles sur la régénération forestière

VI.1.2. Analyses des variables

Les analyses statistiques ont été utilisées pour décrire l’historique des parcelles et pour étudier les relations entre les propriétés du sol, la végétation et l’historique des parcelles. Dans une première étape, une analyse en composantes principales (ACP) décrit l’historique de l’utilisation de toutes les parcelles dans le but d'identifier les variables qui décrivent au mieux et sans redondance ces usages passés. Ensuite, quatre variables historiques des parcelles ont été retenues comme variables explicatives dans deux analyses de redondance (RDA), une première en utilisant les données sur les propriétés du sol, et une seconde en utilisant les informations sur la végétation. L'information donnée par la durée de la culture et la durée de la jachère est contenue dans la durée de l'exploitation et, par conséquent ces deux descripteurs ont été omis. En outre, l'âge d’exploitation correspond à la somme de la durée de culture et de jachère et peut donc être omis sans perte d'information. La RDA avec les propriétés du sol utilise 13 variables. La RDA avec des caractéristiques de la végétation utilise 7 variables.

Avant les analyses, les variables du sol ont été standardisées avec la transformation logarithmique, et les variables de végétation ont été standardisées avec la transformation d’Hellinger (Legendre & Gallagher, 2001; Legendre 2005) afin de tenir compte des doubles absences et permettre une utilisation correcte du modèle linéaire de RDA. Les axes et les variables explicatives dans les RDA ont été testés avec des tests de permutation. L'analyse de variance (ANOVA) avec de multiples tests de Tukey a été réalisée sur les variables chimiques du sol pour comparer les trois sites de recherche et décrire l'évolution de ces variables au cours de la succession.

VI.2. Résultats et interprétations

VI.2.1. Pratiques culturales dans la zone étudiée

Après les informations obtenues à partir des interviews, des modèles spécifiques dans l'histoire de l'utilisation des terres ont été identifiés en référence à la rotation des cultures (Cf Tableau 12). Les premiers défrichements se sont produit peu après 1970, principalement dans les parcelles situées à altitude basse (601-623m d’altitude.). La plupart du temps, dans l’étage de basse altitude, le riz ou le manioc sont les premiers à être cultivés, mais après quelques cycles de culture (entre 2 et 3), les légumineuses, les plantes à tubercules ou la canne à sucre sont

101

Partie VI : Influence de l’historique des parcelles sur la régénération forestière plantées. Dans les milieux de moyenne altitude, les premières cultures sont souvent des cultures de maïs, de haricots ou de manioc.

Une illustration des pratiques des agriculteurs dans la zone d’étude est représentée sur les planches photographiques 3, 4, 5 et 6.

Selon l’analyse en composantes principales (ACP) utilisant les variables de l’historique de l’utilisation des parcelles (figure 27), 84% de la variance totale est représentée par le diagramme de dispersion des axes 1 et 2. Suivant l’axe 1, qui représente 66% de la variabilité totale, les variables rapport jachère/culture, la durée de l’exploitation, la durée de jachère, la durée de la culture et le nombre de cycles de culture sont corrélés positivement. Par contre, suivant l’axe 2 (18%), l’âge d’abandon des parcelles et l’âge de la première défriche sont corrélés. Ainsi, Suivant l’axe 1, les parcelles se trouvant sur l’axe des abscisses négatives sont les parcelles les plus exploitées. Les parcelles d’Ambalavero sont les parcelles les plus représentées. Par contre, les parcelles localisées sur l’axe des abscisses positives sont les parcelles les moins exploitées. L’axe 2 repartit les parcelles selon le temps d’utilisation des parcelles. Ainsi, les parcelles se trouvant sur l’axe des ordonnées négatives sont les parcelles qui sont abandonnées pendant une longue période et les plus anciennement déforestées.

Pour les analyses ultérieures (RDA), le nombre de descripteurs a été réduit à quatre afin d'optimiser le modèle : la durée d’exploitation, l’âge d’abandon, le nombre de cycle de culture et le rapport jachère/culture.

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Partie VI : Influence de l’historique des parcelles sur la régénération forestière

Planche photographique 3 : Riziculture et élevage bovine

Repiquage collectif du riz. La surface de rizières dans la zone d’étude s’étend sur 0,5 ha à 5 ha. Les rizières sont localisées soit sur des bas-fonds aménagées à l’intérieur de la forêt soit sur les rives des rivières, sur des terres en baiboho. Actuellement, la pratique de la riziculture irriguée tend à s’étendre sur le versant des collines entourant des bas- Andry Randrianarison, 2012 fonds.

Photo 6 : Culture de riz

Chaque famille possède entre 1 et 20 têtes de zébu. L’élevage de zébus est une pratique utile pour l’approvisionnement en fumier, pour les travaux aux champs (particulièrement les zébus castrés car plus costaud), dans les rizières et pour la reproduction (augmentation de tête de zébus). Les zébus représentent également un signe de richesse. Andry Randrianarison, 2012

Photo 7 : Elevage de zébus

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Partie VI : Influence de l’historique des parcelles sur la régénération forestière

Planche photographique 4 : Fabrication du rhum local et exploitation artisanal de l’or

La fabrication du rhum local « galeoka ou toaka gasy » est destinée à la vente. La canne à sucre est fermentée dans des fosses avec différents ingrédients pour les arômes. Ensuite, elles sont transvasées dans une barrique fermée hermétiquement avec de la boue et mise sur le feu pour la distillation. L’alcool tombe dans une bouteille à l’extrémité d’un Andry Randrianarison, 2012 tuyau.

Photo 8 : Distillation du rhum local

Depuis quelques années, des petites exploitations minières d’or se répandent dans les forêts humides de l’Est. Les matériels utilisés sont simples : une « angady », un seau et « Sahafa » ou vanne en fer.

Andry Randrianarison, 2012

Photo 9 : Petite exploitation minière

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Partie VI : Influence de l’historique des parcelles sur la régénération forestière

Planche photographique 5 : Pratique du brûlis

Mise à feu d’une parcelle d’un recrû forestier pour une nouvelle culture. Cette parcelle a été défrichée pour une culture de canne à sucre destinée à la fabrication du rhum local.

Andry Randrianarison, 2012 Photo 10 : Brûlis d’une parcelle Mise à feu d’une partie de la forêt à proximité d’une rizière. Ces parties de forêt sont brûlées pour éviter l’ombrage des rizières. Les riz ont besoin de beaucoup de lumière et une température élevée pour bien se développer.

Andry Randrianarison, 2012 Photo 11 : Mise à feu d'une forêt pour enlever l’ombrage de la rizière

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Partie VI : Influence de l’historique des parcelles sur la régénération forestière

Planche photographique 6 : Culture sur l’abattis-brûlis

Parcelle nouvellement brulée pour accueillir une nouvelle culture. Les souches d’arbres ne sont pas enlevées après la mise à feu. Ces souches participeront ensuite à l’installation du recrû forestier après abandon.

Andry Randrianarison, 2012

Photo 12 : Parcelle nouvellement brûlée

Cultures de maïs et de haricot (légumineuses) sur une parcelle nouvellement brûlée. Des troncs calcinés sont laissés sur place pour apporter des éléments minéraux (cendres).

Andry Randrianarison, 2012

Photo 13 : Culture mixte sur abattis-brûlis

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Partie VI : Influence de l’historique des parcelles sur la régénération forestière

1.0 DI DI SI SI VI SI SI DI SI DI

SII SI SI VII VI 0.5 DI Rapport jachère/culture VI SI SII DII DII VI DII SII Durée de la jachère SII DIII

SIII

Durée d'exploitation SIII

0.0 Durée de la culture DII VI VIII DIII Cycle de culture VIII

DIII

PC2 (18%) VII

VIII 0.5 - VII DIII VII VIII SIII SIII DIII VIII SIV ère Age de la 1 défriche DIV

DIV 1.0 - DIV DIV

DIV Age d'abandon

1.5 -

-1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5

PC1 (66%)

Figure 27 : Premier plan factoriel de l’analyse en composantes principales présentant les variables historiques des parcelles

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Partie VI : Influence de l’historique des parcelles sur la régénération forestière

VI.2.2. Influence de l'utilisation des terres sur les propriétés du sol

Le modèle RDA utilisant les propriétés du sol et les variables d’historique des parcelles comme variables explicatives est donnée dans la figure 28. Le modèle global du RDA montre que ces variables explicatives ont un impact significatif sur les propriétés du sol (F = 1,7814 ; p = 0,008). Le nombre de cycles de culture est significatif (F = 3,7709 ; p = 0,003) mais l'âge d'abandon n’est que marginalement significatif (F = 1,6585 ; p = 0,115). Il apparaît que les valeurs de pH plus élevées sont associées, le long de l'axe 1, avec un nombre élevé de cycles de culture et la durée de la culture, et que cette tendance est inversement liée au phosphore assimilable. L’aluminium échangeable est inversement lié au pH ; ce qui caractérise un sol acide. Le rapport C/N est corrélé à l'âge de l'abandon et inversement proportionnel à la teneur en azote du sol. Les éléments texturaux du sol ont des flèches généralement plus courtes, ont moins de poids dans le diagramme de dispersion, sauf pour le sable moyen, qui caractérise les meilleures parcelles utilisées de façon peu intensive.

VI.2.3. Influence de l'utilisation des terres sur la végétation secondaire

L'effet de l'utilisation des terres est hautement significatif sur la végétation secondaire (Figure 29 - F = 3,3941 ; p = 0,001). Les caractéristiques de la végétation sont expliquées de manière significative par l'âge d'abandon (F = 9,6101 ; p = 0,001), et marginalement expliquées de manière significative par le nombre de cycles de culture (F = 2,333 ; p = 0,059). Avec l’augmentation de l'âge d'abandon, selon l'axe 1, la richesse spécifique et la diversité spécifique augmentent, en raison principalement de l'augmentation des espèces ligneuses. Le long de l'axe 2, qui se caractérise par la durée de la culture et le nombre de cycles de culture, le nombre d'espèces herbacées et de fougères augmente. Une utilisation intensive passée du milieu provoque la persistance des espèces herbacées et des fougères.

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Partie VI : Influence de l’historique des parcelles sur la régénération forestière

1.5 DIV

Age d'abandon DI Sable (0.2..2mm)

1.0 C/N DI

Rapport jachère/culture DIII

DIII DIII VIII DIV 0.5 DIV DI VI VII VI DIII DII Ctot DIV VIII pHKCl SIII VIII SII Argile (0-2µ) SII VIII Durée d'exploitation

Al.éch Sable (20..50µ.) VIII VI

SI 0 0.0 Limon (2..20µ.) DI VII VII pHeau Cycle de culture RDA2(3%) DIV VI SI DIII DII DII DII VI SIII VII SI P.éch SIII SIII 0.5

K.éch DI - SI SI SIV SI SII

Sable (50..200µ). SII

1.0 -

Ntot

1.5 -

1 -

-1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0

RDA1 (8,5%)

Figure 28 : Premier plan factoriel de l’analyse de redondance présentant les propriétés du sol et les variables explicatives sur l’historique des parcelles

Les parcelles sont notées V=Ambalavero, S=Sahabe, D=Ambendrana. Les chiffres romains désignent les classes d’âge (classe I : 0-5 ans, classe II : 6-10 ans, classe III : 11-20 ans, classe IV : 21-30 ans).Les éléments du sol sont notés Ntot : Azote total, Ctot : Carbone total, C/N : rapport Carbone total sur Azote total, K.éch : Potassium échangeable, Al.éch : Aluminium échangeable, P.éch : Phosphore assimilable

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Partie VI : Influence de l’historique des parcelles sur la régénération forestière

SIII 1.0 SIII SI SI

DIV SIII DIV SI Espèces ligneuses SII SI VII 0.5 SII DI DI SI SII SI Richesse spécifique SIV VI SI DIII DII DIV

SII SIII

0 0.0

VIII VIII DIII VI VII VIII Age d'abandon DIII VIII VII DII RDA2 VI DI

DII DI Diversité floristique 0.5

- DIV DII DI DIII Indice de régularité VIIII DIV VI VI Espèces lianescentes DIII

1.0 Rapport jachère/culture

- Cycle de culture Espèces de fougères Espèces herbacées

Durée d'exploitation

- 1.5

- VII

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5

RDA1

Figure 29 : Premier plan factoriel de l’analyse de redondance présentant les caractéristiques de la végétation et des variables explicatives sur l’historique des parcelles

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Partie VI : Influence de l’historique des parcelles sur la régénération forestière

VI.3. Discussion partielle

VI.3.1. Utilisation des terres et durée de jachère

La durée de la jachère n’est pas prédéterminée mais dépend plutôt de la structure de la végétation (Some & Alexandre, 1997), des anciennes pratiques de culture, et de la disponibilité des terres. En outre, selon les besoins domestiques, les parcelles abandonnées sont remplacées par de nouvelles parcelles cultivées. De plus, l’insuffisance des productions conduit la population locale à chercher d’autres parcelles à cultiver. La principale question est : quelle parcelle sera déforestée et brûlée, ou labourée pour la nouvelle culture? Ce processus de sélection d’une nouvelle parcelle dépend également de la topographie et de l’éloignement ; et la sélection des plantes à cultiver dépend de la pente et de l’exposition des parcelles.

Afin de permettre aux sols de retrouver leur fertilité, et aussi parce que les mauvaises herbes deviennent un fléau après quelques années de culture, les agriculteurs choisissent généralement de courtes périodes de jachère, environ 3 ans. Pour commencer de nouveaux cycles de culture dans les parcelles abandonnées, les agriculteurs évaluent la fertilité en observant la physionomie de la végétation et la présence d'espèces indicatrices (comme l’espèce d’Acanthaceae, A. angustifolium). En règle générale, une forte densité d'espèces ligneuses dans la jachère est considérée comme un bon indicateur pour la récupération de la fertilité des sols. Au contraire, la présence d'espèces telles que Pteridium aquilinum ou Erica floribunda indique une faible fertilité des sols ; ce qui conduit souvent à l'abandon de ces parcelles.

Styger et al. (2007) ont trouvé, dans les forêts de l'Est de Madagascar que la perte de fertilité apparait après seulement trois cycles de culture ; ce qui est indiqué par le développement des espèces herbacées et des fougères dans les jachères. Il a donc été recommandé une durée de jachère de cinq ans après trois cycles de culture. Après plus de six cycles de culture-jachère, le recouvrement de la fertilité des sols prendrait 20 ans au moins. Cette étape de dégradation a pu être identifiée par le développement d’espèces de graminées telles qu’Aristida spp. Néanmoins, l’évolution de cette formation graminéenne vers une forêt secondaire ne pourra pas être bloquée. (Styger et al., 2007 ; Hervé et al., 2009 ; Randriamalala et al., 2012).

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Partie VI : Influence de l’historique des parcelles sur la régénération forestière

VI.3.2. Dynamique de la fertilité chimique du sol

Les pratiques agricoles ont montré une forte relation avec la durée de l'abandon, mais leur impact sur les indices de fertilité et les caractéristiques physico-chimiques des sols étudiés, est plus contrasté. Les sols ferralitiques dans les sites d'étude sont tous très acides, et il apparait qu’une forte relation positive existe entre le pH et la durée de l'exploitation. Il est normal qu’une durée d’exploitation longue des parcelles acidifie le sol due à la lixiviation et la perte de matières organiques venant de la phytomasse (Brams, 1971 ; Juo & Lal, 1977). Les parcelles avec des pH généralement plus élevés pourraient coïncider avec des indices de fértilité élevés permettant ainsi une plus grande période d’exploitation.

Dans la zone d’étude, le pH du sol reste à peu près comparable et il ne semble pas y avoir une reprise du pH après abandon. Ceci est démontré par les résultats de la RDA où le pH est lié orthogonalement à l’âge d’abandon. L’aluminium échangeable semble être inversement lié à l'augmentation du pH et au nombre de cycles de culture. Cette relation avec le pH est prouvée (Foy, 1984 ; Delhaize, 1995), et sert également à démontrer un effet indirect possible sur la capacité d'une parcelle à poursuivre l'exploitation de longue durée. Cela est particulièrement le cas étant donné que la plupart des valeurs de pH observées sont autour de 4,5 où l'aluminium existe sous une forme Al3+ très mobile et toxique. Cela peut expliquer la forte corrélation négative entre aluminium échangeable et la durée de l'exploitation.

Les indices de la fertilité des sols sont étroitement liés à des mesures de gestion, en particulier dans le cas du phosphore assimilable, qui semble être inversement proportionnel à la durée de l'exploitation. La possibilité pour les sols ferralitiques de fournir une réserve de phosphore assimilable est principalement déterminée par le phosphore organique, étant donné que la majorité du phosphore inorganique est lessivée ou liée avec des sesquioxydes, tels que le fer ou l’aluminium, qui dominent dans les horizons de surface. Une durée d’exploitation longue est la cause de l’épuisement rapide du phosphore dans le sol, qui est la cause la plus probable pour l'abandon. Cependant, il est également clair que la réserve en phosphore n’est pas immédiatement réapprovisionnée après l'abandon ; ce qui indique que le phosphore reste lié aux métaux dans le sol, ou est stocké dans la phytomasse (Buschbacher et al., 1988) plutôt que dans les matières organiques.

L’azote du sol est lié à des mesures de gestion, et semble diminuer au fil du temps après l'abandon. Cela indique tout d'abord que, l’azote du sol n’est pas un facteur probable dans

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Partie VI : Influence de l’historique des parcelles sur la régénération forestière la détermination de la cessation de l'exploitation, mais aussi que l'abandon conduit à un appauvrissement du sol en azote. La réduction de l’azote dans le sol se reflète dans le rapport

C/N qui malgré le peu de changement dans le carbone total du sol, augmente avec l'abandon, montrant une absorption nette d’azote.

Dans l'ensemble, les données sur la fertilité chimique montrent qu'une diminution de phosphore en dessous d'un point critique est le facteur dominant conduisant à l'abandon dans un système déjà caractérisé par une limitation intrinsèque des éléments nutritifs. La période de récupération peut varier sensiblement, mais il ressort des différentes études (Styger et al., 2007 ; Raharimalala et al., 2010) que des périodes de plusieurs années sont nécessaires, et à Madagascar en particulier, des périodes de plus de dix ans sont susceptibles d’être un minimum raisonnable pour obtenir une récupération de la fertilité des sols suffisante pour permettre une exploitation plus poussée.

VI.3.3. Dynamique de la végétation secondaire

Une fois que les surfaces cultivées sont abandonnées, principalement des herbacées et des arbustes commencent à se développer. La co-dominance des graminées et des fougères reflète l'intensité de l'ancien usage. La RDA montre que le nombre de cycles de culture et de la durée d'exploitation sont corrélés négativement avec la richesse spécifique et l'âge d'abandon. En effet, plusieurs cycles impliquent de nombreux brûlis, et plus de travail du sol (dans le cas de la végétation herbacée), diminuant ainsi la banque de semences du sol et le potentiel de germination des espèces ligneuses (Guariguata & Ostertag, 2001; Randriamalala et al., 2012).

A Madagascar, plusieurs études ont décrit la végétation post-culturale dans les deux régions (Est et Ouest), et trois étapes de régénération sont généralement reconnues (Rasolofoharinoro, 1997 ; Grouzis et al., 2000 ; Carrière et al., 2005). La persistance des espèces herbacées est principalement liée à l’ancienne utilisation des terres. L’apparition des arbustes et des arbres indique le retour à un certain niveau de fertilité du sol. Avec un seul ou quelques cycles de culture, Raharimalala et al. (2010) ont trouvé dans la forêt sèche du sud- ouest de Madagascar que 10 ans d’abandon sont nécessaires pour l’apparition des espèces ligneuses, et après 21-30 ans des plantes herbacées deviennent moins importantes, de telle sorte que la richesse spécifique des herbacées diminue considérablement et qu’elles disparaissent même après 40 ans.

113

Partie VI : Influence de l’historique des parcelles sur la régénération forestière

VI.4. Conclusion partielle

L’utilisation antérieure des terres a un effet durable sur le dévéloppement de la végétation et même plus sur la fertilité du sol. L’âge d’abandon attenue les effets de l’utilisation des terres sur le développement des plantes et sur la richesse floristique. En effet, la richesse floristique évolue au cours de la succession forestière. L’intensité de l’utilisation passée des parcelles réduit la richesse floristique ; ce qui vérifie la première hypothèse. Toutefois, la richesse floristique peut augmenter au cours de la succession forestière avec le retour progressif de la fertilité du sol.

Le phosphore est l’élément minéral majeur naturel dans ces sols, mais qui semble être exacerbé par la durée de l'exploitation vérifiant la deuxième hypothèse émise. La capacité des sols à récupérer le phosphore ne semble pas être liée à l'abandon, ce qui suggère que de plus longues périodes de temps sont nécessaires, ou que la végétation secondaire déplace cette réserve de nutriments dans la phytomasse. Le carbone est accumulé à l'abandon, mais lentement, et en raison de l'absorption d'azote, probablement par la phytomasse, les réserves en éléments nutritifs du sol restent faibles.

Les résultats soulignent l'utilité d'un système de gestion qui permettrait de maintenir les arbres et les taches éparses d’herbacées, car cela pourrait être la clé de la promotion de la biodiversité et de la restauration des sols. L’optimisation de la culture sur abattis-brûlis pourrait être obtenue en utilisant le pâturage contrôlé sur des surfaces de rotation, alternant avec des parcelles de forêt où le sol peut récupérer sa fertilité sur une durée plus longue.

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Discussion générale et recommandations

Discussion générale

Collecte des données

Recherche de l’aire minimale

Pour les forêts tropicales, une méthode standard de placeau de 0,1 ha de Braun Blanquet a été adoptée pour les relevés floristiques et biométriques. Ce dispositif consiste à placer un placeau de 20m x 50m dans la végétation jugée homogène. Le placeau est ensuite subdivisé en 10 placettes de 10m x 10m. Dans les recrûs forestiers, le manque de surface oblige les chercheurs à déterminer la surface de l’aire minimale, méthode adoptée par Pfund (2000) et Randriamalala (2009) entre autres dans les recrûs forestiers de l’Est de Madagascar. Cette méthode permet de trouver la surface nécessaire pour un relevé floristique et biométrique. En effet, cette surface doit contenir un échantillon d’espèces représentatives de la communauté de la végétation. La notion d’aire minimale est conçue comme l’aire sur laquelle la quasi-totalité des espèces de la communauté végétale est représentée. Une approche classique repose sur la méthode des surfaces emboîtées. En portant le nombre cumulé d’espèces en fonction de l’aire en m2, on obtient le graphique de courbe aire-espèces. Selon Walter (2006), il est difficile de choisir un point sur la courbe pour définir de manière précise une aire minimale. Il semble bien que la courbe aire espèces ne soit pas une méthode théoriquement valable de définition de l’aire minimale. En effet, l’allure de la courbe dépend de nombreux facteurs (nombre, densité, dispersion spatiale des espèces sur la surface) et la méthode de détermination de la courbe est difficilement réalisable sur le terrain. Malgré ses imperfections, la méthode peut servir de guide et aider à se faire rapidement une idée de la surface minimale en dessous de laquelle il ne faut pas descendre si l’on veut avoir des chances d’embrasser une surface égale à l’aire minimale (Gounot, 1969). Ainsi, la surface de relevé utilisé lors des observations est la surface obtenue lors de la recherche de l’aire minimale.

Collecte de la phytomasse végétale

L’estimation de la phytomasse de la végétation est déterminée soit par la méthode directe dite « destructive » soit par la méthode allométrique dite « non destructive ». La méthode de surface ou méthode de récolte intégrale est la méthode la plus fiable mais elle est destructrice.

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Discussion générale et recommandations

Elle consiste à couper au ras du sol, tous les individus de plantes ; ensuite, le poids des matières végétales est relevé sur place et des échantillons sont prélevés pour un séchage au four. La méthode allométrique, qui n’a pas été utilisée, consiste à établir une relation entre une ou plusieurs dimensions de la taille de la plante (diamètre, hauteur, circonférence…) avec la valeur de la phytomasse. Les relations obtenues sont ensuite appliquées à l’inventaire des peuplements. Plusieurs auteurs (Poupon, 1980 ; Uhl et al., 1988 ; Floret et al., 1989 ; Bernhard-Reversat et al., 1993 ; Laurance et al., 1999 ; Segura & Kanninen, 2005 ; Chave et al., 2005) ont établi des équations allométriques afin de mesurer la phytomasse. Rakotomaro (2002) qui a travaillé sur le piégeage du carbone et la conservation du corridor forestier de Makira-Anjanaharibe Sud (Madagascar) estime que par rapport à la méthode de calcul adoptée par Brown (1997), le tarif individuel de phytomasse d’Ogawa et al. (1965) semble fournir des résultats sous-estimés tandis que le tarif individuel de phytomasse établi par Ohler et al. en 1980 (citée par Poels, 1985) donne des résultats surestimés. Du fait de ces ambiguïtés de résultats et vue que la taille des parcelles est assez faible, la méthode destructrice a été adoptée.

Pour rendre compte de la variabilité spatiale, les échantillons doivent être nombreux et de grande surface. Il n’y a cependant pas de règle et les chercheurs utilisent leur connaissance du milieu pour fixer la taille de l’échantillon. Sur des échantillons de 1 à 2 ha, Jaffré & de Namur (1981) et Lacoste (1990) ont utilisé une taille d’échantillon de surface de 5m x 5m. Dans la zone d’étude, les parcelles ne dépassant pas les 0,3 ha, une surface d’échantillon de 2m x 2m a été utilisée. La taille des échantillons reste inchangée pour les classes d’âge d’abandon. Ce dispositif permet de bien déterminer la dynamique de la phytomasse de la végétation sur une surface donnée fixe pour toutes les parcelles pour rendre les résultats comparables.

Recrû forestier et récupération de la fertilité

La durée de chaque cycle de culture dépend de différents facteurs comme la fertilité du sol, le type de culture, la surface des parcelles et la disponibilité des parcelles (Smith et al., 1999 ; Styger et al., 2007). Les parcelles sont ensuite laissées en repos au profit d’une autre parcelle. L’abandon des parcelles est attribué à un sol acide et de la toxicité aluminique qui s’avère être la principale contrainte de nature chimique limitant la production agricole. L’acidité contrarie remarquablement la fertilité biologique. Toutefois, les parcelles abandonnées sont susceptibles d’être retransformées en parcelles de culture après quelques années selon les besoins de la polulation locale. En général, le retour de la culture peut avoir lieu après 10 ans d’abandon. L’abandon des parcelles permet la restauration de la fertilité du système sol-

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Discussion générale et recommandations végétation et facilite le développement des graines germés (Nye & Greenland, 1964). Le retour de la fertilité du sol provient de l’apport de la matière organique sur le sol qui permet de relever le pH et permet une meilleure disponibilité du phosphore.

A l'abandon de la culture, les conditions existant à la suite de l'abattis-brûlis favorisent une régénération rapide de la forêt, profitant du patrimoine de richesse minérale accumulée dans la partie supérieure du sol et dans la nécromasse végétale encore présente sur le terrain. Avec l'accroissement de la durée des cultures, ce patrimoine tend à s'épuiser plus ou moins rapidement (par exportation et lixiviation des éléments minéraux, érosion ...) selon les conditions de culture et les caractères du sol concerné. L'importance de la végétation susceptible d'être brûlée diminue chaque année et la richesse du système s'appauvrit, entraînant également une diminution de la productivité (Moreau, 1993). L’abandon cultural peut agir sur le cycle des éléments minéraux de plusieurs manières : par exemple en permettant le stockage dans les tissus des plantes, des éléments minéraux extraits du sol par les racines et apportés par les poussières atmosphériques (Dione, 1997). Les paramètres, qui caractérisent la végétation, évoluent avec le temps d’abandon des parcelles. Il en est de même pour la phytomasse végétale. L'apparition des ligneux et leur installation au cours de la succession naturelle de la végétation s'accompagnent des changements concernant le sol : propriétés physico-hydriques du sol, teneur en matières organiques et d’une façon générale des équilibres biogéochimiques. Les recrûs forestiers jouent également un rôle dans le système écologique ; ils régulent l’écoulement de l’eau et protègent contre l’érosion (Bruun et al. 2009). A long terme, ils maintiennent le stock de carbone et l’habitat des plantes sauvages et des animaux (Rerkasem et al., 2009). Les espèces des recrûs forestiers ont des caractéristiques communes qui diffèrent de celles des forêts primaires. Les arbres de la forêt secondaire typique sont héliophiles. La plupart des espèces ne peuvent se régénérer sous leur propre ombrage. Ces espèces reconstituent très rapidement une phytomasse végétale importante (Dupuy, 1998). Les espèces dominantes de ces formations sont les espèces pionnières.

Espèces pionnières dans la régénération forestière

Après déforestation, perturbation et/ou abandon de la culture, les espèces pionnières sont les espèces qui s’installent spontanément dans le milieu. En effet, les conditions nécessaires pour leur développement sont réunies, à savoir la lumière (quantité et surtout la

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Discussion générale et recommandations qualité des spectres) et la température. Le développement rapide de ces espèces vient de leur type de germination qui est épigé. Les cotylédons chlorophylliens favorisent leur croissance. Les disséminateurs (oiseaux, chauve-souris, petits mammifères) participent également dans l’apparition rapide des espèces pionnières (Prévost, 1981). La présence d’arbres isolés, sur les parcelles favorise l’augmentation de la pluie de graines car ils servent de perchoirs pour les disséminateurs (Guevara et al., 1986 ; Guevara & Laborde, 1993 ; Slocum, 1997 ; Holl, 1998 ; Carrière et al., 2002).

Dans la zone d’étude, les espèces pionnières les plus observées sont Psiadia altissima, Harungana madagascariensis, Trema orientalis, Solanum mauritianum, Dodonaea viscosa, Macaranga alnifolia, Dombeya lucida, Aframomum angustifolium et Clidemia hirta. La densité de ces espèces varie selon les sites et l’âge d’abandon des recrûs forestiers. Le développement et la dominance des espèces pionnières sont observés dans les parcelles où le taux en argile est faible et où la toxicité aluminique est importante. Les espèces pionnières jouent des rôles contrastés sur la régénération forestière. D’une part, elles améliorent la propriété du sol, favorisent la pluie de graines sur le milieu et servent d’ombrage pour le bon développement d’espèces forestières. D’autre part, ces espèces possèdent une forte capacité d’assimilation de nutriment empêchant le bon développement des espèces ligneuses forestières. L’espèce pionnière Aframomum angustifolium peut-être considérée comme une espèce invasive car elle domine la formation, dans l’étage de basse altitude, et n’apporte pas de bénéfice pour le milieu notamment sur la biodiversité floristique et la phytomasse végétale. A ce stade, la dominance de l’espèce pionnière peut être considérée comme un état bloquant de la régénération forestière au même titre que les formations à Erica floribunda et les formations à Pteridium aquilinum. Le blocage de la régénération forestière peut être dû aux effets de l’intensité culturale sur le milieu ce qui se traduit par la dégradation des propriétés du sol, de l’exposition des parcelles par rapport au soleil ou la compétition entre les plantes. Les mécanismes du blocage de la régénération forestière méritent d’être approfondis car ceux-ci peuvent être également dûs aux effets des micro-organismes dans le sol, des exudats racinaires et/ou de la chimie des litières.

Au début de la succession forestière, ces espèces peuvent dominer complétement la couverture du sol. Avec leur dépérissement progressif et l’amélioration des propriétés du sol, la fertilité du sol peut au bout de quelques années être suffisante pour le développement d’espèces ligneuses forestières. Mais, ce pas de temps peut prendre plusieurs années retardant ainsi la reconstitution forestière. Les espèces pionnières peuvent dominer la végétation durant

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Discussion générale et recommandations les vingt premières années d’abandon. Le nombre des espèces forestières augmente ainsi progressivement (Saldarriaga et al., 1988).

D’une façon générale, les espèces pionnières dominent les recrûs forestiers. Dans les parcelles jeunes, ces espèces vivent quasiment en mono-population. Le dépérissement de ces espèces pionnières s’observe déjà après 5 ans d’abandon. Le nombre de branches mortes (Harungana madagascariensis, Psiadia altissima) ou de feuilles séchées (Aframomum angustifolium) commence à être observé dans le milieu. L’effet de ce dépérissement est noté dans les recrûs forestiers de plus de 10 ans avec l’augmentation de la richesse floristique. Lacoste (1990) affirme que la suppression de certaines espèces pionnières dominantes présente des effets positifs pour les parcelles. Ces effets se manifestent sur la richesse floristique et sur la diversité spécifique qui induit une accélération de la régénération forestière.

Dans l’intervalle de temps étudié, les espèces pionnières sont toujours présentes. Par leur densité et de par leurs formes biologiques (en majorité ligneuses), les espèces pionnières participent activement à l’accumulation de la phytomasse des recrûs forestiers. Les phytomasses des espèces pionnières représentent environs 30 à 80% de la phytomasse totale.

Importance des recrûs forestiers

Dans la zone d’étude, la dynamique de la richesse floristique n’est pas uniforme pour les 3 sites. Plusieurs facteurs influent sur cette richesse tels que l’historique de l’utilisation des parcelles, l’état de fertilité du sol, l’abondance des espèces pionnières et même la présence ou non d’un arbre isolé (Carrière et al., 2002 ; Martin et al., 2012). La présence des arbres isolés laissées au moment de la défriche (Carrière, 2002) ou la présence de ligneux dans le milieu contribue à augmenter la quantité et la diversité de la pluie de graines sous leur couronne. Les résultats, dans l’intervalle de temps étudié, montrent que le maximum d’espèces est enregistré dans les recrûs forestiers d’environ 10 ans. Une deuxième explosion de la richesse floristique peut être ainsi observée au-delà des classes d’âge étudiées. La disparition totale des espèces pionnières peut être à l’origine de cette explosion de la richesse floristique. Ainsi, la biodiversité des recrûs forestiers reste faible par rapport aux forêts matures. Certains auteurs affirment qu’il faudrait une cinquantaine d’année pour que la biodiversité des recrûs forestiers soit similaire à celle des forêts matures. Toutefois, au niveau physionomie, les recrûs forestiers sont importants en éléments ligneux et peuvent servir de lieu de prélèvement pour la population locale (collecte de bois de chauffe, d’œuvre, collecte de plantes medicinales,…). Aussi, la

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Discussion générale et recommandations formation des recrûs forestiers est importante en stockage de carbone. En effet, les végétations en régénération accumulent rapidement du carbone.

Selon les résultats, la phytomasse végétale des recrûs forestiers de 20-25 ans atteint déjà 50% de la phytomasse potentielle d’une forêt mature dans les mêmes conditions, mais sans doute avec une limitation édaphique liée au phosphore disponible. L’effet de l’historique des parcelles qui apparaît significatif au niveau statistique se traduit par des retards ou des limitations dans l’accumulation de cette phytomasse, en particulier, du fait de l’intensité d’exploitation des parcelles avant leur abandon. En effet, l’accumulation de la phytomasse est plutôt liée à l’historique des parcelles qu’à la nature du sol (Randrianarison et al., 2016). L’évolution de la phytomasse épigée et de ses principales composantes au cours de la reconstitution de la forêt rend assez bien compte des étapes de l’évolution floristique et structurale (Alexandre et al., 1978). L’évolution est marquée par la densité des ligneux qui s’accompagne d’une augmentation des bois morts et de la litière, mais il faudrait rajouter la densité des espèces pionnières. Au début de la succession forestière, la stabilité de la phytomasse indique une végétation jeune, à voûte fermée et dont les espèces herbacées sont encore abondantes. A partir de 10 ans d’abandon, des individus d’espèces pionnières commencent à dépérir laissant entrer un peu de lumière dans la formation qui va permettre à d’autres espèces ligneuses de s’accroitre. La phytomasse commence ainsi à augmenter progressivement avec la croissance des espèces forestières.

La diversité floristique et la densité des ligneux dans les parcelles augmentent la phytomasse végétale. Dans les recrûs forestiers, les espèces pionnières, à croissance rapide, y sont les plus abondantes et participent activement à l’accumulation de la phytomasse. En effet, ce sont des espèces héliophiles qui s’adaptent à presque tous types de sol. La présence de ces espèces favorise le recrutement des espèces forestières. Hubbell et al. (1999) confirment que le recrutement dans les formations ouvertes est plus important que celui rencontré en forêt fermée. Les formations ouvertes favorisent l’arrivée de la lumière au sol et donc la régénération de nouveaux individus (Riera, 1995). La forte richesse spécifique de certains peuplements peut s’expliquer par les conditions écologiques qui seraient favorables à la régénération des espèces présentes. Dans certains cas, le prélèvement de quelques individus d’espèces pionnières pourrait optimiser la régénération forestière.

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Discussion générale et recommandations

Optimisation de la régénération forestière

La régénération forestière est influencée par les conditions du milieu telles que l’altitude, les activités humaines antérieures sur le milieu, les caractéristiques du sol et les espèces pionnières. Le climat étant différent dans les 2 étages altitudinaux étudiés, des effets sites ont été remarqués. Dans la végétation de basse altitude, durant le laps de temps étudié (0- 30 ans), la diversité floristique et l’accumulation de phytomasse restent stables contrairement aux étages de moyenne altitude ou une différence significative entre les parcelles de moins de 10 ans et plus de 10 ans d’abandon sont notées au niveau de la diversité floristique et de la phytomasse. L’abondance de pluie dans l’étage de basse altitude est peut être la cause de ce retard en diversité floristique et d’accumulation de phytomasse. La lixiviation du sol entrainerait la baisse du taux d’argile dans le sol. La restitution de la fertilité du sol dans la végétation de basse altitude prendrait ainsi beaucoup de temps. L’explosion floristique dans la végétation de basse altitude se situerait au-delà des 20 ans d’abandon alors que dans la végétation de moyenne altitude, elle se manifeste après 10 ans d’abandon.

Le retour de la fertilité est un processus important dans la régénération forestière. L’âge d’abandon des parcelles n’est pas un indicateur précis du retour de la fertilité. En effet, le temps du retour de la fertilité d’une parcelle qui a subit 1 à 3 cycles de culture est plus court qu’une parcelle qui a connu plus de 4 cycles de culture. Le concept de fertilité de la terre est familier, mais comporte des significations bien différentes : richesse chimique, aptitude culturale ou encore fertilité du sol (Some & Alexandre, 1997). La caractérisation des variations de la couverture pédologique, qu’elle soit approchée par l’analyse des systèmes pédologiques ou par le simple descripteur topographique, rend compte de gradients écologiques expliquant une part importante de la variabilité des peuplements en termes de structures dendrométriques, et une part significative en termes de composition floristique (Freycon et al., 2003).

Le nombre de cycles de culture est important car il affecte significativement à la fois la litière et la phytomasse vivante de la végétation (Eaton & Lawrence, 2009). Un grand nombre de cycles de culture implique plus de feu, de dégradation du sol et une évolution du contenue de la banque de graines (Guariguata & Ostertag, 2001). La combinaison d’un labour intense et d’une longue durée de culture conduit à la prolifération des espèces herbacées et à la diminution de la richesse spécifique, de la surface basale et de la hauteur maximale des espèces (Randriamalala et al., 2012). La persistance de cet état de végétation herbacée indique une faible fertilité du sol. La phytomasse de la végétation tombée au sol n’est pas suffisante pour

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Discussion générale et recommandations améliorer la propriété du sol. Plus l’intensité de l’utilisation des parcelles est importantes plus la fertilité du sol tarde à se reconstituer. Ainsi, le mode de culture et l’historique des parcelles sont les facteurs les plus importants qui conduisent à la différence de la composition floristique et structurale ainsi que de l’accumulation de phytomasse

Outre le climat, la fertilité du sol et le mode de culture de la population riveraine, le recrutement d’espèces est le principal processus de la régénération forestière. La dissémination des graines par les animaux disséminateurs est primordiale dans ce processus de régénération. La dissémination par les animaux (oiseaux, chauves-souris…) peut être favorisée par la présence d’arbres isolés dans le milieu ou de quelques arbres ligneux hauts. Les graines peuvent germer sous la canopée de ces arbres ligneux. Par le phénomène de nucléation, ces espaces peuvent s’étendre pour former un bloc de forêt. La distance à la forêt mature est un facteur important du fait que les disséminateurs sont des animaux. En effet, les parcelles situées à proximité d’une forêt sont susceptibles de se régénérer plus vite que les parcelles situées loin de la forêt.

Recommandations

La culture sur brûlis forestiers, les feux de brousse en zone de savane et la fabrication de charbon de bois sont les principales causes du déboisement et de l'appauvrissement des ressources. Depuis des années, la protection et la conservation de l’environnement occupent une place importante du fait de la dégradation accéléré du couvert forestier. Dans le processus de protection de l’environnement, des efforts devront être réalisés par les autorités sur les valeurs ou objets compensatoires fournis à la population locale. Les interdictions sont nombreuses mais les compensations sont insuffisantes ; ce qui force la population locale à contourner certaines règles et procéder à des activités jugés « illicites ». Des compromis entre la population locale et les autorités devront être consentis à l’élaboration d’un plan de conservation. Randriamalala (2009) a suggéré des recommandations dans ce sens (Annexe 4). L’incompréhension entres les acteurs de la protection de l’environnement entrainerait une perte progressive de la forêt.

La régénération de la forêt est un processus complexe qui peut perturber plusieurs facteurs environnementaux ou humains. Pour bien cerner cette régénération forestière et compléter ce présent travail, des travaux supplémentaires devront être réalisés :

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Discussion générale et recommandations

 étudier le mode de dispersion et la croissance des espèces pionnières des recrûs forestiers. Cette étude permettrait de bien suivre les stades de développement de ces espèces.  étudier les effets de la suppression des espèces pionnières sur la reconstitution forestière en termes de phytomasse et de diversité floristique. Cette étude a été déjà réalisée par Lacoste (1990) en Guyane française (zone équatoriale) et a observé une augmentation de la richesse spécifique mais qu’en est-il des recrûs forestiers de Madagascar?  comparer la dynamique des recrûs forestiers ayant les mêmes historiques de parcelles. Cette étude peut mettre en évidence la différence significative des recrûs forestiers afin de prendre des décisions sur la loi et le décret à mettre en place pour préserver la forêt mature. Cette étude semble être impossible car elle nécessiterait une expérimentation de longue durée.

Les résultats obtenus lors de ce travail permettent déjà de donner quelques recommandations pour limiter les influences des facteurs extérieurs sur la régénération forestière :  éviter de faire des collectes dans les recrûs jeunes (moins de 5 ans), en particulier les espèces pionnières car elles favorisent le dévéloppement d’autres espèces. Toutefois, des collectes de quelques individus d’espèces pionnières dans les recrûs plus de 10 ans sont recommandés pour eviter leur dominance qui peut inhiber la croissance des autres espèces.  limiter le nombre de cycles de culture à 4 cycles et en respectant une durée de jachère supérieure à 5 ans.

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Conclusion générale

La finalité de ce travail est de déterminer l’apport des espèces pionnières et des propriétés du sol à la régénération forestière. En essayant d’atteindre cette finalité, des relevés écologiques ont été réalisés et ont abouti aux principaux résultats suivants. Sur l’ensemble de l’intervalle de temps étudié (0-30 ans), la richesse floristique et la phytomasse des recrûs forestiers de moyenne altitude augmentent avec l’âge des parcelles, contrairement à celles des recrûs forestiers de basse altitude qui restent à peu près stable au cours de la succession forestière considérée Ainsi, la dynamique floristique ne doit pas être généralisée. D’un site à l’autre ou sur un même site, la composition floristique de recrûs forestiers de même âge d’abandon n’est pas forcement la même. La dynamique de la composition floristique, qui se traduit par la biodiversité végétale et la phytomasse, dépend essentiellement de la dominance des espèces pionnières et de l’état de la fertilité du sol. Toutefois, d’une manière générale, le maximum d’espèce et de phytomasse végétale est enregistré dans les parcelles de 10 ans d’abandon. Les espèces pionnières dominent les recrûs forestiers de moins de 10 ans d’abandon. Ces espèces dépérissent peu à peu mais persistent au cours de la succession forestière considérée. La dominance des espèces pionnières inhibe le développement d’autres espèces d’où une réduction de la richesse floristique dans certaines parcelles au cours de la succession forestière. Par contre, ces espèces apportent de la phytomasse aux recrûs forestiers. Les espèces pionnières rapportent ainsi en phytomasse, en piégeage de carbone, mais pas en biodiversité végétale. La dominance de l’espèce pionnière herbacée Aframomum angustifolium réduit à la fois, la richesse floristique et la phytomasse végétale des recrûs forestiers. Cette espèce peut être qualifiée d’espèce invasive. Le prélèvement de certains individus d’espèces pionnières pourrait ainsi optimiser la régénération forestière. L’augmentation de la richesse floristique dans les recrûs forestiers est liée à la disponibilité du phosphore assimilable dans le sol. L’action du phosphore peut être perturbée par l’acidité du sol. Dans les sols à acidité élevé, l’action du phosphore sur le développement des plantes est perturbée par la toxicité aluminique. Dans l’inervale de temps étudié (0-30 ans), aucune différence significative n’est observée au niveau du phosphore assimillable. Le temps nécessaire pour la restitution de la fertilité chimique du sol va ainsi au-delà de la succession forestière considérée. Observée des parcelles de plus de 30 ans d’abandon serait ainsi nécessaires pour bien suivre l’évolution de la fertilité chimique du sol.

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Conclusion générale

La dynamique de la végétation actuelle ainsi que de la propriété du sol dépend ainsi de l’intensité de l’utilisation passée des parcelles. Plus, l’intensité de l’utilisation des parcelles est élevé, plus la vitesse de régénération est lente. Le cycle culture - jachère ou cycle cultural et l’âge d’abandon sont les facteurs de l’historique des parcelles qui influent le plus sur le milieu. Des cycles culture-jachère nombreux (3-4 cycles) couplés avec des temps de jachère relativement courts (2-3 ans) peuvent entraîner la savanisation des parcelles. Les cycles culturaux influent surtout sur les éléments fertilisants du sol (acidité, phosphore assimilable), inhibant ainsi le développement de certaines espèces. La régénération peut être ainsi ralentie. Le retour du pouvoir fertilisant du sol s’observe en général dans les recrûs forestiers de 10 ans. Suivant l’utilisation des parcelles, le temps de retour de la fertilité du sol varie de quelques années (5 ans) à plusieurs dizaines d’années dans les cas les plus extrêmes (savannisation). Les résultats obtenus dans ce travail montrent l’action des espèces pionnières et des propriétés du sol sur la régénération forestière. Ainsi, afin d’optimiser la régénération des forêts humides de Madagascar, il est à déconseiller de prélever des espèces pionnières ligneuses dans les recrûs forestiers jeunes (moins de 5 ans), sauf peut-être pour l’espèce Aframomum angustifolium dont la dominance peut bloquer temporairement la régénération forestière. Des prélèvements de quelques individus d’espèces pionnières ligneuses dans les parcelles de plus de 10 ans peuvent être à conseiller mais cadrer avec des règles strictes. Le prélèvement atténuerait la forte compétition d’espèces pionnières à absorber les pouvoirs fertilisants du sol au profit d’autres espèces. Pour optimiser la régénération forestière future, les agriculteurs devraient faire au plus 4 cycles culturaux en respectant un temps de jachère supérieur à 5 ans.

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Annexes

Annexe 1 : Caractéristiques physiques des parcelles

Age Latitude Longitude Code de Classe d’âge Position Site d'abandon (degrés, (degrés, Altitude (m) Pente(%) Orientation d'abandon topographique parcelle (an) minutes) minutes) D1 I 1 21°22,413 47°19,345 1269 Mi-versant 28 210SW D2 I 3 21°23,918 47°20,400 1218 Mi-versant 18 130SE D3 I 4 21°23,325 47°20,484 1184 Mi-versant 15 200SW D4 I 4 21°22,755 47°19,311 1115 Mi-versant 25 210SW D5 I 5 21°23,008 47°19,907 1154 Mi-versant 17 90E D6 II 7 21°22,962 47°19,790 1202 Mi-versant 35 330NW D7 II 8 21°21,987 47°19,234 1183 Mi-versant 35 230SW D8 II 8 21°22,747 47°19,139 1138 Mi-versant 45 210SW D9 II 9 21°21,411 47°19,154 1186 Mi-versant 8 340NW Ambendrana D10 III 11 21°22,917 47°19,946 1162 Mi-versant 35 240SW D11 III 14 21°23,268 47°19,950 1141 Mi-versant 25 190SW D12 III 16 21°22,603 47°19,772 1194 Mi-versant 25 330NW D13 III 18 21°22,321 47°19,303 1202 Mi-versant 23 260SW D14 III 18 21°23,379 47°20,346 1183 Mi-versant 35 100SE D15 IV 22 21°23,595 47°20,341 1153 Mi-versant 35 300NW D16 IV 22 21°22,302 47°19,430 1232 Mi-versant 15 260SW D17 IV 23 21°22,774 47°20,003 1163 Mi-versant 25 200SW D18 IV 22 21°23,361 47°20,238 1203 Mi-versant 15 0N D19 IV 26 21°23,914 47°20,404 1237 Mi-versant 28 130SE Bas versant, S1 I 3 21°57,510 47°17,281 986 0 0 replat S2 I 2 21°57,653 47°17,250 1020 Mi-versant 28 335NW S3 I 2 21°58,028 47°16,782 989 Mi-versant 35 155SE S4 I 3 21°58,282 47°16,866 998 Mi-versant 17 320NW S5 I 3 21°58,041 47°16,956 991 Mi-versant 27 130SE S6 I 3 21°58,052 47°16,983 997 Mi-versant 38 305NW Bas versant, S7 I 3 21°57,500 47°17,277 983 0 0 replat S8 I 5 21°57,974 47°17,116 992 Mi-versant 30 240SW Sahabe S9 II 6 21°57,999 47°16,978 993 Mi-versant 31 90E S10 II 7 21°56,205 47°15,073 1045 Mi-versant 15 95SE S11 II 7 21°56,229 47°15,590 1011 Mi-versant 22 150SE S12 II 7 21°56,229 47°14,981 1084 Mi-versant 40 125SE S13 III 12 21°57,498 47°17,253 989 Mi-versant 22 122SE S14 III 12 21°55,768 47°15,190 1081 Mi-versant 28 300NW S15 III 19 21°58,194 47°16,890 897 Mi-versant 23 3NE S16 III 19 21°58,286 47°16,886 1005 Mi-versant 35 300NW S17 IV 21 21°58,180 47°16,902 999 Mi-versant 39 330NW V1 I 1 21°29,933 47°26,445 603 Mi-versant 40 240 SW V2 I 3 21°29,807 47°27,249 613 Mi-versant 25 290 NW V3 I 4 21°30,376 47°27,213 636 Mi-versant 50 0N V4 I 4 21°29,862 47°27,274 643 Mi-versant 55 320NW V5 I 5 21°30,200 47°27,052 621 Mi-versant 10 190SW V6 II 6 21°29,950 47°27,390 579 Mi-versant 48 130SE V7 II 7 21°29,933 47°26,837 614 Mi-versant 51 240SW Ambalavero V8 II 8 21°29,722 47°27,250 605 Mi-versant 34 280NW V9 II 8 21°29,790 47°27,238 606 Mi-versant 65 90E V10 III 11 21°29,986 47°26,520 610 Mi-versant 35 210SW V11 III 12 21°29,959 47°26,870 634 Mi-versant 35 250SW V12 III 14 21°30,015 47°26,415 606 Mi-versant 30 220SW V13 III 17 21°30,361 47°27,166 633 Mi-versant 58 90E V14 III 17 21°30,323 47°27,252 662 Mi-versant 55 320NW

Annexes

Annexe 2 : Liste floristique globale dans les 3 sites

N° Espèces Familles Ambendrana Sahabe Ambalavero Abrahamia ditimena (H.Perrier) 1 ANACARDIACEAE x Randrian. & Lowry Abrahamia oblongifolia (Engl.) 2 ANACARDIACEAE x Randrian. & Lowry 3 Acalypha acuminata Benth. EUPHORBIACEAE x 4 Adianthum sp. PTERIDACEAE x Aframomum angustifolium K. 5 ZINGIBERACEAE x Schum. 6 Agarista salicifolia Comm. Ex Lam. ERICACEAE x x 7 Agelaea pentagyna (Lam.) Baill. CONNARACEAE x 8 Ageratum conyzoides L. ASTERACEAE x x 9 Albizia gummifera (J.F.Gmel) C.A. FABACEAE x x x 10 Anisophyllea fallax Scott-Elliot ANISOPHYLLEACEAE x 11 Anthocleista amplexicaulis Baker GENTIANACEAE x x x Anthocleista madagascariensis 12 GENTIANACEAE x x Baker 13 Anthostema madagascariense Baill. EUPHORBIACEAE x 14 Antidesma petiolare Tul. PHYLLANTHACEAE x 15 Aphloia theiformis (Vahl) Benn. APHLOIACEAE x x x 16 Asystasia gangetica (L.) T. Anderson ACANTHACEAE x 17 Bakerella clavata (Desr.) Balle LORANTHACEAE x x Brachylaena merana (Baker) 18 ASTERACEAE x Humbert Bremeria humblotii (Wernham) 19 RUBIACEAE x x Razafim. 20 Calophyllum inophyllum L. CALOPHYLLACEAE x 21 Canarium madagascariense Engl. BURSERACEAE x 22 Canthium humbertianum Cavaco RUBIACEAE x Canthium micranthum (Baker) 23 RUBIACEAE x Comb. Carissa madagascariensis Thouars 24 APOCYNACEAE x ex Poir 25 Cassinopsis madagascariensis Baill. ICACINACEAE x x 26 Cephalostachyum perrieri A.Camus POACEAE x 27 Chassalia sp. RUBIACEAE x 28 Chrysophyllum sp. SAPOTACEAE x 29 Cinnamosma fragrans Baill. CANELLACEAE x 30 Clerodendron sp. LAMIACEAE x 31 Clidemia hirta (L) MELASTOMATACEAE x 32 Cnestis polyphylla Lam. CONNARACEAE x 33 Coffea sp. RUBIACEAE x

III

Annexes Annexe 2 : Liste floristique globale dans les 3 sites (Suite) N° Espèces Familles Ambendrana Sahabe Ambalavero 34 Colea lutescens H. Perrier BIGNONIACEAE x 35 Colubrina sp. RHAMNACEAE x Commelina madagascarica C.B. 36 COMMELINACEAE x Clarke 37 Croton mongue Baill. EUPHORBIACEAE x x 38 Croton myriaster Baker EUPHORBIACEAE x 39 Croton nitidulus Baker EUPHORBIACEAE x 40 Cryptocarya crassifolia Baker LAURACEAE x 41 Cryptocarya dealbata Baker LAURACEAE x 42 Cryptocarya floribunda Nees LAURACEAE x x 43 Cryptocarya helicina Kosterm. LAURACEAE x 44 Cryptocarya litoralis Van der Werff LAURACEAE x x 45 Cryptocarya sp. LAURACEAE x 46 Cyathea sp. CYATHEACEAE x 47 Cyperus sp. CYPERACEAE x x x 48 Dalbergia baronii Baker FABACEAE x x x 49 Dalbergia maritima R.Vig. FABACEAE x Dalbergia monticola Bosser 50 FABACEAE x &R.Rabev. Danais fragrans (Comm. Ex Lam.) 51 RUBIACEAE x x Pers. 52 Deinbollia neglecta Radlk. SAPINDACEAE x 53 Deinbollia pervillei (Blume) Radlk SAPINDACEAE x 54 Deinbollia sp. SAPINDACEAE x 55 Desmodium sp. FABACEAE x 56 Dianella ensifolia (L.) DC. XANTHORRHOEACEAE x x 57 Dichaetanthera oblongifolia Baker MELASTOMATACEAE x x x Dicranopteris linearis (Burm.f.) 58 GLEICHNEIACEAE x Underw. 59 Dilobeia thouarsii Roem.& Schult PROTEACEAE x x 60 Dionycha bojerii Naudin MELASTOMATACEAE x 61 Dodonaea viscosa Jacq. SAPINDACEAE x x 62 Dombeya hafodahyformis Arènes MALVACEAE x 63 Dombeya laurifolia (Bojer) Baill. MALVACEAE x 64 Dombeya lucida Baill. MALVACEAE x x 65 Dracaena reflexa Lam ASPARAGACEAE x x x 66 Dracaena xiphophylla Baker ASPARAGACEAE x Drypetes madagascariensis (Lam.) 67 PUTRANJIVACEAE x Humbert & Leandri 68 Drypetes perrieri Leandri PUTRANJIVACEAE x 69 Dypsis sp1. ARECACEAE x x 70 Dypsis sp2. ARECACEAE x

Annexes Annexe 2 : Liste floristique globale dans les 3 sites (Suite) N° Espèces Familles Ambendrana Sahabe Ambalavero 71 Erica floribunda J.C. Wendl. ERICACEAE x x 72 Erythroxylum ferrugineum Cav. ERYTHROXYLACEAE x 73 Erythroxylum firmum Baker ERYTHROXYLACEAE x 74 Erythroxylum nitidulum Baker ERYTHROXYLACEAE x 75 Erythroxylum platyclados Bojer ERYTHROXYLACEAE x 76 Eugenia bernieri Drake MYRTACEAE x 77 Eugenia danguyana H. Perrier MYRTACEAE x 78 Exacum sp. GENTIANACEAE x 79 Ficus politoria Lam MORACEAE x x 80 Ficus reflexa Thunb. MORACEAE x 81 Ficus tiliifolia Baker MORACEAE x 82 Ficus trichoclada Baker MORACEAE x 83 Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl. CYPERACEAE x x 84 Fougère FOUGERE x x x 85 Gaertnera macrostipula Baker RUBIACEAE x Gaertnera microphylla Capuron ex 86 RUBIACEAE x Malcomber 87 Gaertnera obovata Baker RUBIACEAE x 88 Gaertnera phyllostachya Baker RUBIACEAE x 89 Garcinia aphanophlebia Baker CLUSIACEAE x 90 Garcinia sp. CLUSIACEAE x 91 Grewia apetala Juss. MALVACEAE x Harungana madagascariensis Lam. 92 HYPERICACEAE x x x ex Poir Helichrysum madagascariense 93 ASTERACEAE x x (Poir.) DC. 94 HelIchrysum sp ASTERACEAE x 95 Herbe S10MX5 POACEAE x 96 Herbe S10MX6 POACEAE x 97 Hypoestes bojeriana Nees ACANTHACEAE x x 98 Ilex mitis (L.) Radlk AQUIFOLIACEAE x 99 Imperata cylindrica (L.) P.Beauv. POACEAE x x 100 Karomia sp. LAMIACEAE x x 101 Labramia sp. SAPOTACEAE x 102 Lantana camara L. SAPOTACEAE x 103 Leptolaena SARCOLAENACEAE x 104 Lycopodiella cernua (L.) Pic.Serm. LYCOPODIACEAE x 105 Lygodium lanceolatum Desv. SCHIZAECACEAE x 106 Macaranga alnifolia Baker EUPHORBIACEAE x x Macaranga cuspidata Boivin ex 107 EUPHORBIACEAE x Baill

Annexes Annexe 2 : Liste floristique globale dans les 3 sites (Suite) N° Espèces Familles Ambendrana Sahabe Ambalavero 108 Macaranga decaryana Leandri EUPHORBIACEAE x 109 Macaranga echinocarpa Baker EUPHORBIACEAE x 110 Macaranga obovata Boivinex Baill EUPHORBIACEAE x 111 Macaranga sp1 EUPHORBIACEAE x 112 Maesa lanceolata Forssk. MAESACEAE x x x Mammea bongo (R.Vig & Humbert) 113 CLUSIACEAE x Kosterm. 114 Mascarenhasia arborescens A.DC. APOCYNACEAE x 115 Maytenus sp CELASTRACEAE x Megastachya mucronata (Poir) P. 116 POACEAE x Beauv. Melicope madagascariensis (Baker) 117 RUTACEAE x TGHartley Mimulopsis madagascariensis 118 ACANTHACEAE x (Baker) Benoist 119 Mussaenda arcuata Lam. ex Poir RUBIACEAE x 120 Mussaenda longifolia Lam. ex. Poir RUBIACEAE x 121 Myrica phillyreifolia Baker MYRICACEAE x 122 Nuxia capitata Baker STILBACEAE x x 123 Ocotea laevis Kosterm. LAURACEAE x 124 Ocotea nervosa Kosterm. LAURACEAE x Ocotea racemosa (Danguy) 125 LAURACEAE x Kosterm. 126 Oncostemum botryoides Baker PRIMULACEAE x 127 Oncostemum brevipedatum Mez PRIMULACEAE x 128 Oncostemum falcifolium Mez PRIMULACEAE x Oncostemum laurifolium (Bojer ex 129 PRIMULACEAE x x x A. DC.) Mez 130 Oncostemum leprosum Mez PRIMULACEAE x 131 Oncostemum palmiforme H. Perrier PRIMULACEAE x Oncostemum reticulatum (A. DC.) 132 PRIMULACEAE x Mez 133 Oncostemum sp PRIMULACEAE x 134 Pandanus sp PANDANACEAE x 135 Panicum malacotrichum Steud. POACEAE x x x 136 Paspalum paniculatum L. POACEAE x 137 Passiflora incarnata L. POACEAE x 138 Passifora sp PASSIFLORACEAE x 139 Peponidium sp RUBIACEAE x Petchia madagascariensis (A.DC.) 140 APOCYNACEAE x Leeuwenb. Polyscias aculeata (Decne. & 141 ARALIACEAE x Planch.) Harms 142 Polyscias ornifolia (Baker) Harms ARALIACEAE x

Annexes Annexe 2 : Liste floristique globale dans les 3 sites (Suite)

N° Espèces Familles Ambendrana Sahabe Ambalavero 143 Polyscias repanda (DC.) Baker ARALIACEAE x x 144 Polyscias tripinnata Harms ARALIACEAE x 145 Potameia microphylla Kosterm. LAURACEAE x Psiadia altissima (DC) Benth & 146 ASTERACEAE x x x Hookhirta 147 Psidium cattleyanum Sabine MYRTACEAE x x x 148 Psidium guajava L. MYRTACEAE x x 149 Psorospermum fanerana Baker HYPERICACEAE x x Psychotria macrochlamys (Baker) 150 RUBIACEAE x x AP Davis. 151 Psychotria parkeri Baker RUBIACEAE x 152 Psychotria sp. RUBIACEAE x x 153 Psychotria sp1. RUBIACEAE x 154 Psychotria sp2. RUBIACEAE x 155 Psychotria sp3. RUBIACEAE x 156 Psychotria sp4. RUBIACEAE x 157 Psychotria sp5. RUBIACEAE x 158 Psychotria sp6. RUBIACEAE x 159 Pteridium aquilinum (L.) Kuhn DENNSTAEDTIACEAE x x x 160 Radamaea montana Benth. OROBANCHACEAE x 161 Rinorea angustifolia (Thouars) Baill VIOLACEAE x 162 Rubus rosifolius Sm. ROSACEAE x x x Saldinia axillaris (Lam. ex Poir.) 163 RUBIACEAE x Bremek 164 Schefflera bojeri (Seem.) R. Vig. ARALIACEAE x Schefflera longipedicellata 165 ARALIACEAE x (Lecomte) Bernardi Schefflera vantsilana (Baker) 166 ARALIACEAE x x Bernardi Schismatoclada psychotrioides 167 RUBIACEAE x Baker 168 Scleria abortiva Nees CYPERACEAE x 169 Scleria baroni Clarkei de Wild. CYPERACEAE x 170 Scolopia madagascariensis Sleumer SALICACEAE x Senecio faujasioides (Baker) C. 171 ASTERACEAE x Jeffrey 172 Sida rhombifolia L. MALVACEAE x 173 Sloanea rhodantha (Baker) Capuron ELAEOCARPACEAE x 174 Smilax anceps Wild. SMILACACEAE x x x 175 Solanum mauritianum Scop. SOLANACEAE x x 176 Solanum sp. SOLANACEAE x 177 Sporobolus virginicus (L.) Kunth POACEAE x 178 Streblus mauritianus (Jacq.) Blume MORACEAE x x x

VII

Annexes Annexe 2 : Liste floristique globale dans les 3 sites (Suite) N° Espèces Familles Ambendrana Sahabe Ambalavero 179 Symphonia pauciflora Baker CLUSIACEAE x 180 Symphonia sp. CLUSIACEAE x 181 Syzygium cumini (L.) Skeels MYRTACEAE x Syzygium emirnense (Baker) Labat & 182 MYRTACEAE x GE Schatz 183 Syzygium sp. MYRTACEAE x 184 Tambourissa hildebrandtii Perkins MONIMIACEAE x x x 185 Tambourissa perrieri Drake MONIMIACEAE x x x 186 Tambourissa purpurea (Tul) A.DC. MONIMIACEAE x 187 Tambourissa religiosa (Tul.) A. DC. MONIMIACEAE x 188 Tambourissa thouvenotii Danguy MONIMIACEAE x 189 Tina striata Radlk SAPINDACEAE x x Tina thouarsiana (Cambess.) 190 SAPINDACEAE x Capuron 191 Tina fulvinervis Radlk SAPINDACEAE x 192 Trema orientalis (L.) Blume CANNABACEAE x x x 193 Tricalysia sp. RUBIACEAE x 194 Tristemma mauritianum JFGmel. MELASTOMATACEAE x x Vaccinium madagascariense 195 ERICACEAE x x (Thouars ex Poir) Sleumer 196 Vaccinium secundiflorum Hook ERICACEAE x x 197 Vepris fitoravina H Perrier RUTACEAE x 198 Vepris sp. RUTACEAE x 199 Verbena sp. VERBENACEAE x 200 Vernonia alleizettei Humbert ASTERACEAE x 201 Vernonia delapsa Baker ASTERACEAE x x 202 Vernonia garnieriana Klatt ASTERACEAE x x x 203 Vernonia secundifolia Bojer ex DC. ASTERACEAE x 204 Vernonia sp. ASTERACEAE x x x 205 Weinmannia bojeriana Tul. CUNONIACEAE x x 206 Weinmannia decora Tul. CUNONIACEAE x 207 Weinmannia mammea Bernardi CUNONIACEAE x 208 Weinmannia rutenbergii Engl. CUNONIACEAE x x x

VIII

Annexes

Annexe 3 : Historique de l’utilisation des parcelles

Age Cycle Classe Année du Cycle de Année Année Année depuis la de Site d'âge 1er jachère cumulée cumulée Culture/Jachère d'abandon 1ere culture d'abandon défrichement (nb) culture de jachère défriche (nb) I 1987 2010 24 2 2 5 19 0,2632 I 1984 2008 25 1 2 4 21 0,1905 I 1990 2007 20 2 2 5 15 0,3333 I 2000 2007 11 2 2 5 7 0,7143 I 1997 2006 14 3 3 7 7 1 II 1995 2004 16 2 2 6 10 0,6 II 1988 2003 23 3 3 10 13 0,7692 II 2000 2003 12 1 1 4 8 0,5 II 2001 2002 10 1 1 1 9 0,1111 Ambendrana III 1999 2000 12 1 1 1 11 0,0909 III 1996 1997 15 1 1 1 14 0,0714 III 1990 1995 21 2 2 2 19 0,1053 III 1987 1993 24 1 1 6 18 0,3333 III 1991 1993 20 1 1 2 18 0,1111 IV 1988 1989 23 1 1 1 22 0,0455 IV 1986 1989 25 1 1 3 22 0,1364 IV 1986 1988 25 1 1 2 23 0,087 IV 1983 1988 29 1 1 6 23 0,2609 IV 1984 1985 27 1 1 1 26 0,0385 I 1998 2009 13 2 2 8 5 1,6 I 1998 2010 14 2 2 8 6 1,3333 I 2004 2010 7 1 1 5 2 2,5 I 1989 2009 22 3 3 14 8 1,75 I 2004 2009 7 2 2 2 5 0,4 I 2004 2009 7 1 1 4 3 1,3333 I 1998 2009 13 3 3 7 6 1,1667 I 2005 2007 6 1 1 1 5 0,2 Sahabe II 2004 2006 7 1 1 1 6 0,1667 II 1996 2005 15 1 1 8 7 1,1429 II 1993 2005 18 2 1 9 9 1 II 1996 2005 15 1 1 8 7 1,1429 III 1998 2000 13 1 1 1 12 0,0833 III 1998 2000 13 1 1 1 12 0,0833 III 1989 1993 22 1 1 3 19 0,1579 III 1990 1993 21 1 1 2 19 0,1053 IV 1989 1991 22 1 1 1 21 0,0476 Ambalavero I 1981 2011 31 3 4 10 21 0,4762

Annexes Annexe 3 : Historique de l’utilisation des parcelles (Suite) Age Cycle Classe Année du Cycle de Année Année Année depuis la de Site d'âge 1er jachère cumulée cumulée Culture/Jachère d'abandon 1ere culture d'abandon défrichement (nb) culture de jachère défriche (nb) I 1972 2009 39 6 7 16 23 0,6957 I 1987 2008 25 4 4 9 16 0,5625 I 2006 2008 6 1 1 2 4 0,5 I 1990 2007 22 3 3 9 13 0,6923 II 2004 2006 8 1 1 2 6 0,3333 II 1969 2005 43 7 7 18 25 0,72 Ambalavero II 1972 2004 40 6 6 15 25 0,6 II 1972 2004 40 6 7 16 24 0,6667 III 1981 2001 31 3 3 6 25 0,24 III 1969 2000 43 6 6 16 27 0,5926 III 1981 1998 32 2 2 4 28 0,1429 III 1992 1995 20 1 1 3 17 0,1765 III 1987 1995 25 2 2 5 20 0,25

Annexe 4 : Recommandations pour l’élaboration d’un plan de conservation (Randriamalala, 2009)

Des études socio-économiques et ethnoécologiques doivent d’abord être faites pour :

1- Evaluer les besoins en terres arables, leur disponibilité et leurs tendances et/ou leurs évolutions dans le temps ;

2- Identifier et quantifier les usages non agricoles relatifs aux recrûs et à la forêt mature ;

3- Et pour connaître la perception de ces ressources par les populations locales.

Des agronomes, géographes, éthno-botanistes voire des anthropologues peuvent être mobilisés pour obtenir ces résultats. Les recherches faites dans le cadre du programme GEREM doivent être capitalisées et complétées.

Ensuite, une évaluation de la quantité, de la diversité et de la distribution dans l’espace, des ressources ligneuses et des autres produits forestiers doit être entreprise. Cette évaluation consiste à :

1- Estimer la productivité ligneuse (quantité de phytomasse ligneuse produite par unité de temps) des écosystèmes des recrûs et surtout de la forêt mature du corridor et plus particulièrement celle des espèces les plus utilisées par la population locale ;

2- Caractériser le potentiel de régénération de la végétation des recrûs et de la forêt mature du corridor ;

3- Estimer la quantité des autres produits forestiers les plus utilisés par la population locale ;

4- Et à cartographier la distribution spatiale des recrûs et des forêts matures dans le terroir et, si possible, modéliser l’évolution des surfaces qu’ils y occupent.

Thèse de Doctorat en Sciences de la Vie et de L’Environnement Spécialité: Sciences du végétal Domaine des sciences et technologie Université d’Antananarivo

Title: Pioneer species and soil properties contributions to forest regrowth in the forest corridor Fandriana-Vondrozo

Author: Andry RANDRIANARISON

ABSTRACT

After crop abandonment, during the spontaneous regeneration of vegetation, interactions are observed between vegetation and soil. The aim of this work is to understand the forest regeneration of the humid forest through the changes of the vegetation and soil in forest recruits. The study was conducted in three sites located in the rainy forest corridor of Fianarantsoa. The synchronic approach was adopted to follow the forest succession through différent fallow-age plots. The adopted method is conducting surveys of the plots owners in order to know the age of the plots and the history of exploitation. Fifty plots, distributed into the 3 sites and 4 fallow age classes were observed. Floras, phytomass and soil data were collected. The results show that in the interval 0-30 years, the floristic richness does not increase necessarily with the fallow age of forest recruits; this richness depends on the dominance of the pioneer species in the plots. On the other hand, plant phytomass increases with the forest succession. Woodland pioneer species are actively involved in this accumulation. In the case where the herbaceous pioneer species dominate the formation, as Aframomum angustifolium in low-altitude recruits, the phytomass and the floristic richness remain stable. Interactions exist between vegetation and soil fertility. The soil acidification causes an aluminium toxicity, which makes phosphorus unavailable for plants, which appears to be an important element of chemical fertility. The abandonment of plots attenuates soil acidification and thus soil properties. The rate of restoration of soil fertility is slow in plots with a long exploitation. The results obtained in this work show the actions of pioneer species and soil properties on forest regeneration. Thus, in order to optimize the regeneration of the humid forests of Madagascar, better management of cultural practices and forest recruits is advanced

Keywords: fallow, pioneer species, phosphorus, slash-and burn, regeneration, Fianarantsoa, Madagascar.

Advisor : Professor Vonjison RAKOTOARIMANANA Co-Advisor : Professor Alexandre BUTTLER

Thèse de Doctorat en Sciences de la Vie et de L’Environnement Spécialité : Sciences du végétal Domaine des sciences et technologie Université d’Antananarivo

Titre : Apports des espèces pionnières et des propriétés du sol à la régénération forestière dans le corridor forestier Fandriana-Vondrozo

Auteur : Andry RANDRIANARISON

RESUME

Après abandon de la culture, la régénération spontanée de la végétation se poursuit et des interactions s’observent entre la végétation et le sol. L’objectif de ce travail est de comprendre la régénération forestière de la forêt humide à travers les changements de la végétation et du sol des recrûs forestiers. L’étude a été menée dans trois sites localisés dans le corridor forestier humide de Fianarantsoa. L’approche synchronique a été adoptée pour suivre la succession forestière sur des parcelles d’âge de jachère différent. La méthode adoptée consistait à mener des enquêtes auprès des propriétaires des parcelles afin de connaitre l’âge des parcelles et les historiques d’exploitation. Cinquante parcelles, réparties dans les 3 sites et dans 4 classes d’âge de 0 à 30 ans ont été observées. Des données floristiques, de phytomasse et du sol ont été collectées. Les résultats montrent que, dans l’intervalle de temps étudié, la richesse floristique n’augmente pas forcément avec l’âge d’abandon des recrûs forestiers ; celle- ci dépend de la dominance des espèces pionnières dans les parcelles. Par contre, la phytomasse végétale augmente avec la succession forestière. Les espèces pionnières ligneuses contribuent significativement à cette accumulation. Dans le cas où les espèces pionnières herbacées dominent la formation, comme l’espèce Aframomum angustifolium à basse altitude, la phytomasse ainsi que la richesse floristique restent stable. Une interaction existe entre la végétation et la fertilité du sol. Une acidification du milieu, qui provoque une toxicité aluminique, rend le phosphore, une composante de la fertilité qui apparaît primordiale, indisponible pour les plantes. L’abandon des parcelles atténue l’acidification du sol et donc les propriétés du sol. La vitesse de la reconstitution de la fertilité du sol est lente dans des parcelles à durée d’exploitation longue. Les résultats obtenus dans ce travail montrent l’action des espèces pionnières et des propriétés du sol sur la régénération forestière. Ainsi, afin d’optimiser la régénération des forêts humides de Madagascar, une meilleure gestion des pratiques culturales et des recrûs forestiers est proposée.

Mots clés : recrûs forestiers, espèces pionnières, phosphore, abattis-brûlis, régénération, Fianarantsoa, Madagascar.

Directeur de thèse : Professeur Vonjison RAKOTOARIMANANA Co-directeur de thèse : Professeur Alexandre BUTTLER