Ecologie De La Régénération De Dalbergia Chlorocarpa

ECOLOGIE DE LA REGENERATION DE Dalbergia chlorocarpa Viguier (FABACEAE) DANS LA FORET DE KIRINDY MORONDAVA.

RAMANITRINIZAKA Fanilo Malala (Maitre ès-Sciences)

Page de couverture : Photo 1 : Fruits de Dalbergia chlorocarpa Photo 2 : Graines germées de Dalbergia chlorocarpa Photo 3 : Régénération de Dalbergia chlorocarpa

iii

REMERCIEMENTS

En préambule de ce document, nous tenons à exprimer nos reconnaissances à toutes les personnes, qui avec leurs aides précieuses, ont participé de près ou de loin à l’accomplissement de ce mémoire.  Nos vifs remerciements et reconnaissances s’adressent aux membres du jury: - Professeur Bakolimalala RAKOUTH, de nous avoir fait le grand honneur de présider ce mémoire malgré ses nombreuses fonctions. - Docteur Edmond ROGER qui nous a encadré et nous a témoigné de ses suggestions, de ses expériences pour l’amélioration de ce travail. - Docteur Nivo RAZAFIMAMONJY, de nous avoir prodigué tant d’aides et de judicieux conseils et de nous avoir encadré soigneusement tout au long de la réalisation de ce mémoire depuis les phases de terrain jusqu’à l’aboutissement de ce manuscrit. - Docteur Fidèle RAHARIMALALA qui en dépit de ses multiples charges obligeantes a aimablement accepté d’examiner et de juger ce travail.  Nos profondes gratitudes s’adressent aussi à: - l’institution CNFEREF, anciennement CFPF, à travers elle, le directeur et tout le personnel du centre, qui nous ont accueillis chaleureusement, nous ont octroyé des moments agréables durant nos descentes à Kirindy et nous ont témoigné de leur collaboration. - Tsizafy, notre assistant de terrain et paraécologiste, pour sa volonté, son dynamisme et son efficacité, qui nous a permis d’accomplir nos travaux en forêt aisément et dans le temps. - Monsieur Léonard RAZAFIMANANTSOA, directeur du DPZ de Kirindy, qui nous a gracieusement fourni les recueils de données climatiques de la station ; ainsi qu’à tout le personnel du DPZ à Kirindy pour leur accueil amical. - l’équipe du CIRAD à travers elle, Mme Sigrid Aubert-Gillon Coordonnateur DP Forêts et Biodiversité, Monsieur Jean Michel LEONG POCK TSY Responsable du laboratoire de Biologie moléculaire et Mme Voninavoko RAHAJANIRINA technicien du CIRAD, qui nous ont autorisé l’accès à leur département pour l’accomplissement des analyses au laboratoire. - Monsieur Benja RAKOTONIRINA, technicien au sein du DBEV, pour les dessins d’herbier. - tous nos chers et proches amis, la promotion « SATRANA » ainsi que nos amis ainés du DBEV.  Particulièrement : - je remercie « Dada sy Neny » pour toute une vie de dévouement, d’encouragement et de soutien. - à tous les miens, merci d’avoir partagé mes moments de joie et d’inquiétude. Je vous serai éternellement reconnaissante.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

TABLE DES MATIERES

INTRODUCTION ...... 1 PREMIERE PARTIE: MILIEU D’ETUDE ...... 3 I- La concession forestière de Kirindy et le CFPF ...... 4 II- Milieu physique ...... 4 II.1 Localisation ...... 4 II.2 Relief et topographie ...... 6 II.3 Hydrographie ...... 6 II.4 Géomorphologie et Pédologie ...... 6 II.5 Climat ...... 6 III- Milieu biotique ...... 9 III-1 Flore et végétation ...... 9 III.2 Faune ...... 10 III.3 Milieu social ...... 10

DEUXIEME PARTIE: MATERIELS ET METHODES D'ETUDE ……………………..13 I- Matériels d’étude ...... 13 I-1 Matériel végétal ...... 13 II- Sites d’études ...... 18 III- Méthode d’études ...... 20 III-1 Etude structurale de la végétation ...... 20 III-2 Etude écologique de l’espèce cible ...... 21 III-2-1 Etude de la flore associée à D. chlorocarpa ...... 21 III-2-2 Profil écologique de D.chlorocarpa ...... 22 III-3 Etude de l’écologie reproductive ...... 24

III-3-1 Etude phénologique ...... 24 III-3-2 Etude de la production de fruits et de graines ...... 25 III-3-3 Etude de la dissémination et de la germination ...... 26 III-3-3-1 Dissémination ...... 26 III-3-3-2 La germination ...... 26

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

III-4 Etude de la régénération naturelle ...... 30 III-4-1 Taux de régénération ...... 30 III-4-2 Structure démographique ...... 31 III-5 Traitements statistiques des données ...... 31 III-6 Etude de l’utilisation de l’espèce ...... 32

TROISIEME PARTIE : RESULTATS ET INTERPRETATIONS...... 33 I- Description et caractérisation des formations végétales des sites d’étude ...... 34 II- Etude de la végétation...... 35 II-1 Structure de la végétation ...... 35 II-2 Etude de la flore associée ...... 38 II-3 Profil écologique ...... 39 III-Ecologie de la reproduction ...... 42 III-1 Phénologie ...... 42 III-2 Fleur et pollinisation ...... 44 III-3 Fruits ...... 45 III-4 Dissémination et germination ...... 47 III-4-1 Dissémination ...... 47 III-4-2 Germination des graines ...... 48 III-5 Analyse de la régénération naturelle ...... 52 III-5-1 Taux de régénération ...... 52 III-5-2 Structure démographique de la population de D. chlorocarpa ...... 52 IV- Utilisations de Dalbergia chlorocarpa ...... 53

QUATRIEME PARTIE: DISCUSSION et RECOMMANDATIONS ...... 55 I- DISCUSSIONS ...... 57 I- 1- Sur les methode d'étude………………………………………………………………..57 I- 2- Sur les résultats……………………………………………………………………… 57 II- RECOMMANDATIONS…………………………………………………………………..61

CONCLUSION …………………………………………………………………….……… 62

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

LISTE DES ILLUSTRATIONS

Liste des figures Figure 1: Courbe ombrothermique de Kirindy ...... 8 Figure 2: Courbe ombrothermique de Morondava ...... 8 Figure 3: Dispositif de la méthode de GODRON ...... 20 Figure 4: Dispositif de relevé d'un QCP ...... 21 Figure 5: Profil schématique de la forêt de la parcelle 1...... 36 Figure 6: Profil schématique de la forêt de la parcelle 2...... 37 Figure 7: Profil de fréquences relatives au degré d'humidité du sol de la forêt (parcelle 1) ...... 41 Figure 8: Profil de fréquences relatives au degré d'ouverture de la forêt (parcelle 2) ...... 41 Figure 9: Hiérarchisation des descripteurs pour D. chlorocarpa...... 42 Figure 10: Spectre phénologique de D. chlorocarpa ...... 43 Figure 11: Courbes de germination de D. chlorocarpa suivant différents traitements ...... 51 Figure 12: Diagramme de structure démographique de la population ...... 53

Liste des planches Planche 1: Rameau florifère de D. chlorocarpa...... 16 Planche 2: Rameau fructifère de D. chlorocarpa ...... 17 Planche 3: Localisation des deux parcelles d’étude dans la concession forestière de Kirindy...... 19 Planche 4: Dessins des pièces florales de D. chlorocarpa...... 44

Liste des cartes Carte 1: Localisation de la zone d'étude (FTM, BD 500) ...... 5 Carte 2: Distribution de D. chlorocarpa (Razafimamonjy, 2011) ...... 15

Liste des tableaux Tableau 1: Données climatiques de la station forestière de Kirindy de 2008 à 2012. (DPZ, 2012)...... 7 Tableau 2: Critères de choix des sites d’étude, (Razafimamonjy, 2011) ...... 18 Tableau 3:Description et caractérisation des sites d'étude ...... 34 Tableau 4: Flore associée à D. chlorocarpa dans les deux parcelles selon leur fréquence d’apparition. .. 39 Tableau 5: Nombre de relevé et fréquence des classes suivant le descripteur "humidité" dans la parcelle 1...... 40 Tableau 6: Nombre de relevé et fréquence des classes suivant le descripteur "ouverture de la forêt" dans la parcelle 2...... 40 Tableau 7: Entropie facteur H(L) et information mutuelle I(L,E) ...... 41 Tableau 8 : Biomasse en fruits de semenciers de D. chlorocarpa ...... 46 Tableau 9: Taux de parasitisme, taux d'avortement, taux de fruits sains chez D. chlorocarpa...... 46 Tableau 10: Résultats des essais de germinations in-situ des graines de D.chlorocarpa...... 48 Tableau 11: Résultats des essais de germinations ex-situ des graines de D.chlorocarpa...... 49 Tableau 12: Taux de régénération de D. chlorocarpa dans les sites d’étude...... 52 Tableau 13: Indice d'utilisation de D. chlorocarpa...... 54 Tableau 14: Comparaison de la flore associée à D.chlorocarpa dans la forêt de Kirindy et la forêt de Tsiombikibo...... 57

iii

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Liste des photographies Photo 1: Plate-bande de 2m x 2m pour l'essai de germination ...... 27 Photo 2: Pesage des graines sur balance de précision...... 28 Photo 3: Graines de de D.chlorocarpa suivant les quatre traitements ...... 29 Photo 4: Incubation des graines ...... 29 Photo 5. Fleur de D. chlorocarpa vue sous loupe binoculaire (x 50) sur papier millimétré...... 44 Photo 6. Inflorescence de D. chlorocarpa...... 45 Photo 7. Fruits parasités de D. chlorocarpa ...... 47 Photo 8. Diaspores de D.chlorocarpa ...... 48 Photo 9. Graines de D. chlorocarpa ...... 49 Photo 10. Graines germées de D. chlorocarpa...... 50 Photo 11. Plantules de D. chlorocarpa (ex-situ) 4 jours après transplantation...... 51

Liste des annexes Annexe 1: Planches photographiques ...... B Annexe 2: Liste de quelques espèces de Dalbergia spp dans le livre rouge de l’ UICN...... F Annexe 3: Liste floristique des deux parcelles 1 et 2 ...... H Annexe 4: Liste floristique des espèces propres à la parcelle 1 ...... K Annexe 5: Liste floristique des espèces propres à la parcelle 2...... L Annexe 6: Données climatiques de la station météorologique de la station de Morondava (1961- 1990) ...... M Annexe 7: Résultats des traitements sur l’étude biométrique des fruits et graines de D. chlorocarpa ...... N Annexe 8: Résultats statistiques des analyses de variance...... P Annexe 9: Fiche de suivi phénologique ...... Q Annexe 10: Fiche de relevé pour l’étude de la production en biomasse de fruit...... R Annexe 11: Fiche de relevé pour l’étude de profil écologique ...... S Annexe 12: Fiche de relevé pour l’étude de la flore associée...... T Annexe 13: Enquête ethnobotanique ...... U

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Sigles et abréviations

- ANOVA: Analyse de variance

- CFPF: Centre de Formation Professionnelle Forestière

- CN3: Bloc n°3 au Nord de la piste CONOCO

- CNFEREF: Centre National de Formation, d’Etude et de Recherche en Environnement et

Foresterie.

- CS7: Bloc n°7 au Sud de la piste CONOCO

- DHp : Diamètre à Hauteur de poitrine

- DME : Diamètre Minimal d’Exploitabilité

- DPZ : Deutsches Primatenzentrum

- UICN: Union Internationale pour la Conservation de la Nature

- QCP : Quadrat Centré en un Point

- VOI: Vondron’Olona Ifotony.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

INTRODUCTION

Plus de 12 000 espèces végétales se trouvent à Madagascar dont 90 % sont endémiques (Schatz, 2001). Toute une grande richesse biologique est concentrée sur l’île malgache permettant de la classer comme une zone « hotspot » de la biodiversité (Myers et al, 2000). Les bois précieux font partie de ces richesses malgaches, constitués par les bois d’ébène du genre Diospyros (Hazomainty) dans la famille des EBENACEAE, les bois de rose (Andramena) et les palissandres (Voamboana) du genre Dalbergia dans la famille des FABACEAE. Plus de 170 espèces de bois précieux, (les deux genres Dalbergia et Diospyros confondus), existent à Madagascar dont 47 sur les 48 espèces de Dalbergia sont endémiques (Bosser et Rabevohitra, 2005). Ces genres présentent une importance scientifique, écologique et économique. Pour tous ces caractères, surtout leurs propriétés technologiques très recherchées, leur bois dur, dense et leur aspect visuel, ces bois sont actuellement confrontés à des problèmes de surexploitation illicite.

Au cours des dix dernières années, on assiste à une détérioration progressive et accélérée de nos forêts abritant les bois précieux. La situation sur la gestion des stocks de ces ressources biologiques est devenue alarmante suite à plusieurs formes de pressions tels que le tavy, les catastrophes naturelles, l’exploitation irrationnelle. Cette dernière fait partie des principales causes de la perte en biodiversité. (Rodgers, 1997)

Actuellement, le déséquilibre de la structure démographique des bois précieux est constaté, et manifesté par un déficit de régénération et un potentiel en bois relativement faible. (AS Flore CITES, 2010). Des études sur les bois précieux effectués dans les différents sites non protégés (forêts humides et forêts sèches de Madagascar) ont révélé que les individus matures sont rares et que le stock d’individus exploitables est quasi-inexistant dans tous les sites visités. Pour certaines espèces, dont Dalbergia chlorocarpa, aucune régénération n’a été observée dans au moins deux sites, ce qui entraînerait des risques d’extinction locale dans les années à venir (Ministère de l’environnement et des forêts, 2012). Les arbres commercialement exploitables, c’est-à-dire ceux qui présentent un diamètre minimal d’exploitabilité (DME) n’existent plus que dans les zones protégées ou quelques forêts de production (Barrett et al., 2010). Des arbres ayant des diamètres inférieurs au DME commencent à être coupés alors qu’il leur faut au moins 80 ans à ces espèces pour atteindre ce seuil d’exploitabilité. Pour le cas de D. chlorocarpa, l’accroissement annuel en diamètre est de 1,7mm (Razafimamonjy, 2011).

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Face à la dégradation pratiquement irréversible de notre écosystème naturel et à l’immense perte économique suite à la gestion et à l’exploitation irrationnelles de ces ressources, la mise en place des outils de gestion dans les forêts naturelles permet de combiner sur le long terme la production forestière et la disponibilité des ressources. L’élaboration de ces outils devra se faire dans le contexte de gestion forestière et de préservation du patrimoine génétique, et nécessite des connaissances approfondies des processus de régénération naturelle.

Cette étude a pour principal objectif de proposer des mesures de gestion pouvant assurer sur le long terme le renouvellement du stock exploitable de Dalbergia chlorocarpa. Les objectifs spécifiques sont de: - caractériser les déterminants de la production et de la survie des graines. - évaluer l’influence des facteurs environnementaux sur la reproduction et déterminer les conditions d’installation des individus de régénération. - comparer les processus de reproduction de Dalbergia chlorocarpa dans deux types d’écosystèmes forestiers : naturel et perturbé.

Les hypothèses de recherche à démontrer sont les suivantes : - les facteurs environnementaux (climatiques et édaphiques) influence la reproduction et l'installation des plantules. - la régénération naturelle par les graines est limitée par la prédation, le parasitisme et les perturbations anthropiques.

Nous allons donner en première partie toutes les informations sur la zone d’étude ainsi que les données physiques et biotiques du milieu. Les différentes méthodes utilisées pour cette étude seront décrites dans la deuxième partie. La troisième partie traitera les résultats obtenus aux cours des travaux effectués suivis de leurs interprétations respectives. Les parties sur la discussion, la conclusion et les perspectives sont présentées en dernier lieu.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Première partie : MILIEU D’ETUDE

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

I- La concession forestière de Kirindy et le CFPF La concession forestière de Kirindy se trouve dans l’ex- province de Tuléar, région de Menabe, district de Morondava, et s’étend sur 10.000ha (CFPF, 1987). Elle est traversée par deux pistes parallèles ouvertes par la société américaine AMOCO pour la prospection pétrolière : la piste de CONOCO et la piste des Lémuriens. La concession est subdivisée en blocs de 100 à 140 ha numérotés de façon alphanumérique.

La concession forestière de Kirindy est incluse dans la forêt d’Andalandahalo mais son appellation « forêt de Kirindy » vient de la rivière nommée « Kirindy » qui la traverse. La réserve a été gérée par une organisation suisse auparavant pour une exploitation forestière, d’après l’arrêté interministériel n°3695/79, suite à un accord de coopération entre le gouvernement malagasy et la confédération suisse (Razafindrandimby, 1990). Pour des fins biologiques et de recherches scientifiques, la concession forestière est actuellement gérée par le CNFEREF, anciennement CFPF de Morondava, un Centre de Formation Professionnelle Forestière. Elle est l’une des réserves biologiques les plus intéressantes de l’Ouest malgache.

Les activités principales de recherche du centre se rapportent à la sylviculture, à la conservation de la biodiversité et parallèlement à la formation de personnels qualifiés. Outre les secteurs de recherche scientifique et de protection biologique, le centre développe aussi des activités écotouristiques vue la richesse exceptionnelle tant faunistique que floristique qu’abrite la station.

II- Milieu physique

II.1 Localisation

Localisée géographiquement entre la latitude Sud 20°3’ et 20°10’, et la longitude Est 44°28’ et 44°46’, la forêt de Kirindy se situe à 17km du littoral Ouest à 60km au Nord Est de Morondava et se trouve entre le village de Marofandilia (limite à l’Est) et de Beroboka (limite au Nord). La concession est bordée à l’Ouest par la route nationale 8A reliant la ville de Morondava à celle de Belo sur Tsiribihina (Carte 1).

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Carte 1: Localisation de la zone d'étude (FTM, BD 500) 2001.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

II.2 Relief et topographie

La station se trouve dans la plaine côtière de Morondava. Le relief de la zone d’étude a ainsi une allure plane. L’altitude va en augmentant d’Est en Ouest, oscillant de 18 à 40m à l’exception des zones rocailleuses au Nord de la concession où elle peut atteindre 100m. La topographie est marquée par des pentes généralement faibles.

II.3 Hydrographie Outre l’effet du macroclimat sur la région, le principal facteur qui influe sur le régime hydrique de la zone est la rivière de Kirindy traversant la forêt d’Est en Ouest. Elle est saisonnière à cause des conditions climatiques sévères. Pendant une plus grande partie de l’année, environ 9 mois, elle est à sec et elle ne coule que pendant 1 à 4 mois en saison de pluie (entre Novembre et Avril). Durant cette période, la formation de nappes d’eau superficielles stagnantes ou « ranovory » peut être notée dans certains endroits creux.

II.4 Géomorphologie et Pédologie La formation géologique de Morondava est prédominée par des couches sédimentaires issues du Pliocène correspondant à des alternances de dépôts marins et des dépôts continentaux. Les substrats sont ainsi constitués de calcaires et de grés qui forment un vaste glacis. (Bourgeat, 1996). Du point de vue pédologique, la plus grande partie des sols de la zone de Kirindy appartient à la classe des sols ferrugineux tropicaux : soit au type des sols ferrugineux tropicaux rouges lessivés, soit à celui des sols ferrugineux tropicaux jaunes non ou peu lessivés.

II.5 Climat Le climat de la région de Menabe est de type tropical sec, caractéristique des zones arides et semi-arides. La température moyenne est relativement constante durant toute l’année, elle est de 25°C à 27°C dans les environs de Morondava. Par contre, un écart de pluviométrie bien marqué est enregistré, allant de 200mm en saison humide à 2mm en saison sèche. (Données climatiques de Morondava en annexe 6.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Pour la station de Kirindy, les données climatiques enregistrées par le centre DPZ durant quatre années successives sont résumées dans le tableau 1.

Tableau 1: Données climatiques de la station forestière de Kirindy de 2008 à 2012. (DPZ, 2012)

Moyenne /Total Mois Janv Fev Mars Avl Mai Juin Jul Aout Sept Oct Nov Dec annuelle

T. Min (°C) 26,1 25,9 25,7 24,1 21,7 19,8 19,4 21,5 23,9 26,3 27,5 28,1 24,2

T. Max (°C) 26,2 26,1 25,8 24,2 22,0 20,1 19,6 21,9 24,2 26,5 27,8 28,2 24,4

T. moy (°C) 26,1 26,1 25,7 24,3 21,9 20,0 19,4 21,7 24,0 26,4 27,6 28,1 24,3

Pv (mm) 293,4 123,8 42,6 7,1 15,3 0,5 6,3 0,0 17,7 9,3 80,6 151,6 748,7

T: température, Pv :pluviométrie ; les températures sont exprimées en degré Celsius et les pluviométries exprimées en millimètre.

La température moyenne annuelle de la station est de 24°C. Le mois le plus chaud est le mois de Décembre avec une moyenne de 28,19°C. La température la plus basse est observée au mois de Juillet (19,4°C).

La précipitation annuelle est assez faible, 748,71mm. Le mois de Janvier est le mois le plus pluvieux avec 293,43mm de pluies. La saison sèche est très longue; elle s’étend d’Avril à Octobre.

Ces données climatiques peuvent être synthétisées sur un diagramme ombrothermique. Selon le principe de Gaussen (1955), ce diagramme associe les deux principaux éléments du bioclimat (les précipitations et la température) et repose sur une échelle de P = 2T (P: précipitation mensuelle moyenne exprimée en millimètre, T: température mensuelle moyenne exprimée en degrés Celsius). Les mois écologiquement secs correspondent à la période où P est inférieur à 2T. La courbe obtenue pour la station de Kirindy (Figure 1) sera comparée avec celle de Morondava (Figure 2).

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

précipitation (mm) température (°C) 300 150

250 125 P.v (mm)

200 100 T.moy (°C)

150 75

100 50

50 25

0 0 mois

Figure 1: Courbe ombrothermique de Kirindy

précipitation (mm) température (°C) 300 150

250 125 P v.(mm) 200 100 T.moy.(°C)

150 75

100 50

50 25

0 0 jllt aout sept oct nov dec janv fev mars avl mai Juin mois

Figure 2: Courbe ombrothermique de Morondava

Selon les deux courbes, on distingue deux saisons bien distinctes: - une saison écologiquement sèche de 8 mois, du mois d’Avril au mois de Novembre - une saison humide de Décembre en Mars avec une précipitation au-dessus de la courbe de température, caractérisée par un excédent hydrique P > 2T. La température est presque constante pour la région de Morondava ainsi que pour la station forestière de Kirindy. Elle est de 25,1°C pour la région de Morondava et légèrement moins élevée pour Kirindy, environ de 24°C. La différence entre les deux courbes ombrothermiques se voit au niveau les pics de précipitation : pour la région de Morondava en général, la précipitation la plus élevée est de 241,6mm au mois de

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Janvier tandis qu’en forêt, à Kirindy, elle atteint 293,4mm. Les extrêmes pluvieux sont souvent liés au passage des dépressions tropicales. (Rohner et Sorg, 1986)

La concession forestière de Kirindy fait partie de la «région occidentale » incluse dans la « région sous le vent » (Perrier de la Bathie, 1921). La région d’étude est à l’abri de l’alizé, elle est surtout influencée par les régimes de la Mousson, un vent chaud venant de l’équateur, soufflant sur le versant ouest de l’île, qui rapporte des pluies à caractères orageux pendant la période chaude de Novembre à Mars.

III- Milieu biotique

III-1 Flore et végétation Selon les classifications phytogéographiques de Madagascar, la flore de Kirindy est classée dans la flore sous le vent, de la région occidentale (Perrier de la Bathie, 1921); du domaine de l’Ouest secteur Ouest moyen (Humbert, 1955). Elle se trouve dans la zone écofloristique occidentale de basse altitude, de 0 à 800 m (Faramalala, 1995). La forêt de Kirindy est appelée: - forêt dense sèche caducifoliée de la série à Dalbergia, Commiphora et Hildegardia (Koechlin et al., 1974). - forêt dense sèche à Dalbergia, Commiphora et Hildegardia (Cornet et Guillaumet, 1976), - forêt dense sèche (Faramalala, 1995). - forêt de l'Ouest saisonnièrement sèche et caducifoliée (Du Puy et Moat, 1996).

La végétation climacique est une forêt dense sèche caducifoliée. Ainsi, plusieurs caractères identifiant la végétation des forêts sèches y sont présents; ils témoignent d’une grande faculté d’adaptation de la végétation aux conditions sévères du milieu : - longue période de caducité (totale ou partielle) de feuilles (cas de Dalbergia sp.) - aphyllie (cas de Vanilla decaryana). - système d’emmagasinage d’eau conduisant à la crassulescence (cas de Euphorbia sp.), et/ou à la pachycaulie (cas de Adansonia za, A rubrostipa). - géophytisme (cas de Tacca pinnatifida). - spinescence (comme le cas de Zanthoxylum sp.).

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

La végétation est constituée généralement par trois strates: une strate supérieure renfermant les grands arbres supérieur ou égal à 12m de hauteur et plus de 30cm de diamètre généralement caduques comme Commiphora arafy (arofy), Dalbergia chlorocarpa (manary toloho), Cedrelopsis microfoliata (mantora) ; une strate moyenne constituée par des arbres à hauteur moyenne de 6m comme Securinega seyrigii (anatsiko), Grewia cyclea (latabariky) ; et une strate inférieure dense constituée des jeunes plants à feuillage persistant comme Rothmannia tropophylla (poropitikala), Phyllanthus sp. (barabijo), Canthium occidentale (fatikahitra).

III.2 Faune Presque toutes les classes faunistiques sont représentées dans la forêt de Kirindy. Cette diversité de sa faune sauvage caractérise le site, surtout la présence de plusieurs espèces endémiques et/ou espèces phares de la région et de certaines espèces en voie de disparition. Pour illustrer, on y rencontre:

- la tortue endémique de Madagascar, Pyxis planicauda, en voie de disparition, - une faune mammalienne très riche qui se compose de sept (7) espèces de lémuriens dont Propithecus verreauxii verreauxii (Indrideae) ou « sifaka », Lemur fulvus fulvus (Lemurideae) ou « gidro », Lepilemur ruficaudatus (Lepilemurideae) ou « boenga », des petits lémuriens (Cheirogaleidae) dont Microcebus murinus, Microcebus berthae, ce dernier étant connu jusqu’à présent uniquement dans la forêt de Kirindy et de ses environs. C’est aussi la rare région où l’on peut déceler la présence des carnivores Mungotictis decemlineata ou « bokiboky » et du plus grand des rongeurs, Hypogeomys antimena ou « vositse », le fameux « rat géant » qui est une espèce endémique régionale. - L’espèce Cryptoprocta ferox ou « fosa », le plus grand carnivore endémique de Madagascar.

III.3 Milieu social La région est originellement dominée par l’ethnie Sakalava composée par les Sakalava Vezo et les Sakalava Masikoro. Sous l’effet de la migration, la région est plus tard devenue une zone multiethnique avec d’autres migrants comme les Bara, les Betsileo, les Antandroy et les Merina qui y exercent des activités diverses.

Concernant les activités de la population aux voisinages de Kirindy, la majorité sont des agriculteurs, notamment pour des cultures vivrières telles que le riz, le maïs, l’arachide. L’élevage est dominé par la pratique de l’élevage bovin qui se fait de façon traditionnelle.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Etant sous la gestion du CFPF, la concession forestière de Kirindy est principalement destinée à des activités de recherches scientifiques et écotouristiques, et l’accès y est règlementé. L’utilisation des autres forêts environnantes est incluse dans les activités de survie des riverains. L’exploitation de produits forestiers se présente sous différentes formes : la cueillette de miel, le prélèvement de produits de certaines espèces à tubercules ou des espèces médicinales., le prélèvement de bois, les bois de chauffe et de charbon, les bois de construction, les bois pour la confection de divers matériaux (pirogues, rames, manche d’outils,…) et de meubles, et pour l’artisanat (la sculpture … ).

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Deuxième Partie :

MATERIELS ET METHODES D ’ETUDES

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

I- Matériels d’étude

I- 1 Matériel végétal Suite à une étude antérieure effectuée dans la forêt de Kirindy sur la dynamique des populations de trois espèces de Dalbergia : Dalbergia chlorocarpa Viguier, D. lemurica Bosser et R. Rabev et D. purpurascens Baillon, (Razafimamonjy, 2011), d’autres perspectives de recherches ont été formulées notamment celles relatives à la régénération pour enrichir les informations sur les espèces de Dalbergia en vue d’améliorer les mesures de conservation et de gestion. L’espèce Dalbergia chlorocarpa a été retenue pour cette étude parmi les trois espèces parce qu’elle dispose du plus grand potentiel de régénération.

I.1.1 Classification botanique de Dalbergia chlorocarpa R. Viguier Quelques ouvrages taxonomiques tels que celui de Viguier in Humbert (1951), Bosser & Rabevohitra (1996, 2002), Schatz (2001) ont été consultés pour la classification taxonomique et la description de l’espèce, appuyée par les observations personnelles sur terrain.

La classification de l’espèce est la suivante :

 REGNE : VEGETAL

 CLASSE : MAGNIOLOPSIDA

 SOUS CLASSE : ROSIDAE

 ORDRE : FABALES

 FAMILLE : FABACEAE

 SOUS FAMILLE : FABOIDEAE

 GENRE : Dalbergia

 ESPECE : chlorocarpa Noms vernaculaires: manary toloho, manary boty, manary mavo

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

I.1.2 Description botanique de Dalbergia chlorocarpa Arbre pouvant atteindre 15 à 20 m de hauteur, à écorce grisâtre, fissurée verticalement.

Feuilles caduques, longues de 15 - 20 cm; composées; pétiolules à longs poils; 20 à 40 folioles, alternes, ovales à elliptiques ou oblongues, obtus au sommet, avec une face supérieure glabre contre une face inférieure à longs poils plus ou moins dense ; pétiolules de 0,6 - 1,5 mm de longueur, pubescents, rougeâtre.

Inflorescences terminales ou axillaires, de 10 - 30 cm de long, en long cyme ; à ramifications ultimes scorpioides ; bractées larges, obovales, caduques, pédicelles très courts, quelque fois absent. Petites Fleurs blanches de 5 - 6 mm, un calice long de 3 à 4,5 mm, pubescent, brun-violet, lobes plus longs que le tube, lobe carenal plus long que les autres, lobes vexillaires arrondis au sommet; androcée monadelphe, gynécée long de 4 mm; style long de 1 mm ; 2 à 3 ovules.

Fruits: gousses plates ovales à elliptiques de 5–11,5 cm × 2–3,5 cm, glabre, brun pâle, à nervures réticulées, indéhiscente, renfermant 1–2 graines. Graines réniformes, brun-rougeâtre.

Période de floraison : mars- juin.

Dalbergia chlorocarpa est une espèce endémique de l’ouest de Madagascar se répartissant depuis la région de Boina à Mahajanga au nord jusqu’au Menabe à Morondava dans le Sud (Carte 2), surtout sur des sols sableux. Elle est classée vulnérable selon le statut de conservation de l’UICN (UICN, 2001).

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Carte 2: Distribution de D. chlorocarpa (Razafimamonjy, 2011)

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Inflorescence terminale

Feuille composée imparipennée

Planche 1: Rameau florifère de D. chlorocarpa.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Planche 2: Rameau fructifère de D. chlorocarpa

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

II- Sites d’études Les sites de recherche comprennent deux parcelles permanentes de 9ha chacune (300m x 300m) situés dans deux blocs forestiers de la concession forestière de Kirindy : une première parcelle se trouvant dans le bloc CS7 (à 7km de l’entrée de la concession, au Sud Est de la piste CONOCO) et une deuxième dans le bloc CN3 (à 3km de l’entrée de la concession au Nord- Ouest de la piste CONOCO). Les différences entre ces deux blocs reposent sur les critères suivants : physionomie de la végétation, l’existence d’exploitation, et d’autres facteurs écologiques principalement les conditions édaphiques. Leur localisation sur le plan de la concession forestière de Kirindy est présentée sur la planche 3. Le tableau 2 résume les caractéristiques générales et les critères ayant permis le choix de ces blocs.

Tableau 2: Critères de choix des sites d’étude, (Razafimamonjy, 2011)

Blocs forestiers Degré d’exploitation Critères physionomiques

Physionomie apparente CS7 Non exploitée. intacte, formation forestière fermée.

CN3 Exploitée en 1986 pour un Formation forestière volume de 6,45 m3/ha prélevé sur ouverte. une vingtaine d’espèces.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

: Bloc incluant les parcelles d’études : : Campement

Planche 3: Localisation des deux parcelles d’étude dans la concession forestière de Kirindy.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

III- Méthode d’études

III-1 Etude structurale de la végétation La structure d’une végétation étant la manière dont les plantes sont réparties et agencées les unes par rapport aux autres et constituent une formation végétale. (Guinochet, 1973). L’étude de la structure verticale de la végétation des deux sites d’étude a été entreprise dans une précédente étude (Razafimamonjy, 2011). Mais l’étude de la structure horizontale selon la méthode de GODRON a été effectuée en complément. La structure horizontale est la répartition des masses végétales dans le plan horizontal (Gounot, 1969). Sa description permet de déceler la continuité de chaque strate, ainsi que les espèces dominantes, les grands arbres et les émergents. Le tout est rapporté sur un profil schématique. Un fil de transect de 50m segmenté tous les 2m est établi à 1,30 m du sol. Deux autres cordes parallèles au transect sont placées à 1m de part et d’autre de la ligne de transect. On obtient alors deux bandes parallèles divisées à chaque intervalle de 1m pour avoir des carrés de 4m2. (Figure 3 )

Figure 3: Dispositif de la méthode de GODRON

Tous les individus touchant la ligne de transect sont dessinés en notant les paramètres : hauteur, hauteur du fut et diamètre, puis ceux qui touchent les deux autres cordes en évitant les chevauchements. Le dessin se fait sur papier millimétré en respectant l’échelle de chaque partie des individus et la topographie du milieu d’étude. Un numéro est attribué à chaque espèce pour servir de légende, les mêmes espèces doivent ainsi garder le même numéro.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

III-2 Etude écologique de l’espèce cible

III-2-1 Etude de la flore associée La détermination de la flore associée à une espèce cible se fait par la méthode de BROWER (1990) ou Quadrat Centré en un Point (Q.C.P). La flore associée est l’ensemble des espèces végétales vivant dans le même biotope que l’espèce cible.

Un quadrat divisé en quatre (4) quadrants orientés dans les sens des quatre points cardinaux est établi et un individu de l’espèce cible sera le centre (figure 4). Un relevé est effectué dans chaque quadrant et seuls les individus adultes avec un DHp ≥10cm sont recensés et les paramètres considérés sont : le nom scientifique, la distance par rapport à l’espèce cible, la hauteur maximale, la hauteur du fût et le diamètre. N

x S1 S5 S5 x S2

x S1 x S2 x S3 S1

W Espèce E cible x S3 x 2 x S4 x S1 S5 x S2

S1 S44 S5 S5 S3 S5 S5

Figure 4: Dispositif de relevé d'un QCP

Cinq (5) quadrats ont été considérés dans chaque site pour calculer la fréquence de l’association d’une espèce par rapport à une espèce cible. Ainsi, pour l’étude de la flore associée, Dalbergia chlorocarpa sera l’espèce cible.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

La fréquence d’association est donnée en pourcentage selon la formule de GREIG SMITH (1964) :

F(%) = (Ni / ni) x 100

Avec F(%) : fréquence en pourcentage Ni : nombre de répétition de l’espèce sur le quadrat ni : nombre total d’individus relevés sur l’ensemble du quadrat. Si la fréquence F est supérieure ou égale à 10, la famille est associée à l’espèce cible; et si F est supérieure ou égale à 5, l’espèce est associée à l’espèce cible. (Randriatafika, 2000).

III-2-2 Profil écologique de D.chlorocarpa Le profil écologique est le diagramme de fréquence relative d’une espèce en fonction des classes d’un descripteur écologique (Gounot, 1969). Un descripteur écologique est un élément du milieu susceptible d’agir directement sur les êtres vivants durant au moins une période de leur cycle de développement (Dajoz, 1975). Dans un placeau de 25m x 50m divisé en 5 placettes, des descripteurs écologiques susceptibles d’influencer la répartition de Dalbergia chlorocarpa (humidité, degré d’exploitation,degré d’ouverture de la forêt, sol) sont classés par rapport à leur gradient. Suivant ces gradients, différentes classes ont été obtenues. On a établi des listes de relevé pour chaque classe de descripteur écologique, suivant le paramètre présence/absence de l’espèce dans chaque placette.

Les traitements statistiques des données ont abouti à l’établissement des histogrammes de fréquence relative qui sont les profils écologiques de D. chlorocarpa vis-à-vis d’un facteur ou d’un descripteur écologique considéré.

 Fréquence relative La fréquence relative exprime le pourcentage de nombre de relevés où l’espèce de chaque classe de descripteur écologique est présente (Daget, 1979). La fréquence relative vis à vis d’un descripteur écologique est donnée par la formule:

( ) ( ) ( )

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Avec : U(K) : nombre de relevés de la classe K où l’espèce est présente R (K) : nombre de relevés effectués dans la classe K du descripteur Les profils obtenus sont rapportés sous forme d’histogramme avec en abscisse les différentes classes du descripteur et en ordonnée les fréquences relatives.

 Détermination de l’efficacité des descripteurs L’application de la notion de l’entropie et de l’information mutuelle à l’étude des profils écologiques permet de déterminer l’efficacité des descripteurs sur la répartition d’une espèce (Daget, 1982). L’entropie liée à un descripteur est définie par la formule:

NK H(L) = ∑ R(K) log2 NR NR R(K) 1

avec: NK: nombre de classes du descripteur L NR: ensemble des relevés effectués pour le descripteur L R(K) : nombre de relevés pour la classe K L’entropie facteur permet de connaitre l’ouverture de l’échantillonnage. Plus l’entropie facteur H(L) est élevée, plus l’échantillonnage est ouvert, plus le facteur ou le descripteur est efficace. Autrement dit, l’efficacité d’un descripteur est précise en cas d’échantillonnage élargie (DAGET, 1982).

L’information mutuelle entre l’espèce et un descripteur est calculée par la formule :

NK NK I (L,E) = ∑ U(K) log2 U(K) NR + ∑ V(K) log2 V(K) NR NR R(K) U(E) 1 NR R(K) V(E) 1 Avec: U(K): nombre total de relevés pour la classe K où l’espèce E est présente U(E) : nombre total de relevés où l’espèce E est présente. V(K) : nombre de relevés pour la classe K où l’espèce E est absente. V(E) : nombre total des relevés où l’espèce E est absente. I(L,E) : information mutuelle entre l’espèce E et le descripteur L.

Plus la valeur de I (L,E) est élevée, plus l’espèce a une forte liaison avec l’état du descripteur. Dans ce cas, ce descripteur est dit efficace ; son rôle sur le développement de l’espèce est important (Daget, 1982).

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

III-3 Ecologie de la reproduction L’écologie de la reproduction cherche à décrire la phénologie (phase reproductive et phase végétative) à quantifier la production de fruits et à caractériser la germination des graines. Pour la régénération d’une population d’arbres qui englobe l’ensemble des processus démographiques assurant le renouvellement des individus, de la graine disséminée lors de la fructification d’un arbre au recrutement d’un nouvel adulte capable de se reproduire (Jesel, 2005), les graines représentent des potentiels de régénération ; elles sont considérées comme des « candidats-plantules ». Ainsi, la caractérisation de la germination a été effectuée.

III-3-1 Etude phénologique

La phénologie est l’étude de l’influence des conditions climatiques locales sur le comportement physiologique des végétaux, en considérant les phases de germination, de croissance, de floraison, de fructification et de maturation des fruits (Boullard, 1998). Le cycle phénologique des espèces est un élément de base de la compréhension de la biologie des arbres et des forêts (Sorg et al., 1996). Ainsi, des suivis réguliers de la phénologie de chaque pied de Dalbergia chlorocarpa ont été effectués dans les deux parcelles tous les 10 jours durant l’année d’étude.

Le protocole utilisé vise à observer les principales phases du cycle phénologique: - la phase de feuillaison : c’est une phase de renouvellement annuel des feuilles et pendant laquelle la plante ne possède aucune structure reproductrice. La durée de la période de feuillaison est déduite à partir du traitement des données issues des suivis effectués.

- la phase de floraison : c’est la phase depuis l’apparition des boutons floraux, l’ouverture des fleurs jusqu’à leur fanaison. Au cours des suivis de la floraison, les observations des fleurs ont permis de faire leur description, d’identifier les agents pollinisateurs et/ou visiteurs des fleurs de Dalbergia chlorocarpa.

- la phase de fructification : c’est la phase depuis la formation des premiers jeunes fruits jusqu’à la maturation générale des fruits. Le suivi phénologique est poursuivi ; des fruits ont été récoltés au cours de la phase de maturation.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

A chaque date d’observation, l’état phénologique de chaque pied est noté (début, pic ou fin de feuillaison, de floraison ou de fructification) suivant les références suivantes: V0 : pas de feuilles f0 : pas de fleurs F0 : pas de fruits V1 : Bourgeons foliaires f1 : boutons floraux F1 : jeunes fruits V2 : Jeunes feuilles f2 : fleurs fraîche F2 : fruits adultes V3 : feuilles majoritairement développées f3 : fleurs sèches F3 : fruits matures V4 : feuilles sénescentes F4 : chute des fruits V5 : chute des feuilles Un modèle de fiche de suivi phénologique est présenté en annexe 9. Un calendrier du cycle phénologique de l’espèce a été établi en rassemblant et en traitant les données issues des observations sur terrain.

III-3-2 Etude de la production de fruits et de graines L’étude de la quantité et de la qualité des fruits et de graines produits par Dalbergia chlorocarpa permet d’évaluer sa capacité de reproduction naturelle.

Dix (10) pieds semenciers de Dalbergia chlorocarpa choisis au hasard nous ont servi d’échantillons. Les caractéristiques de chaque pied échantillon ont été notées comme la position géographique, la hauteur totale, la hauteur du fut, le diamètre sous couronne, l’estimation de la quantité de fruits sur l’arbre. (Annexe 9: modèle de fiche de relevé) Pour chaque semencier échantillon, les fruits ont été récoltés. Les fruits matures ont été secoués et détachés de leur branche grâce à une gaule munie d’un crochet. Tous les fruits tombés au sol ont été collectés dans des sacs à graines.

Plusieurs estimations relatives à la production de fruits ont été réalisées : - Estimation de la biomasse produite Les fruits collectés pour chaque semencier ont été pesés pour pouvoir estimer la quantité de fruits produits par pied.

- Estimation des poids et des dimensions des fruits Un lot de 100 fruits a été pris au hasard pour l’ensemble des 10 pieds à 3 reprises. Le poids moyen d’un fruit a été calculé. Un lot de 10 fruits par pied a été pris au hasard à 5 reprises, (c’est-à-dire 50 fruits/ pied). La longueur, la largeur et l’épaisseur de chaque fruit ont été mesurées à l’aide d’un pied à coulisse.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

- Taux de viabilité La qualité et la quantité de fruits sont considérées comme conditions nécessaires pour assurer la régénération des espèces forestières en milieu naturel. Ainsi, trois (3) paramètres de viabilité des fruits de Dalbergia chlorocarpa ont été étudiés : le taux de parasitisme, le taux d’avortement, et le taux de fruits sains, Un lot de 100 fruits par semencier a été pris au hasard. Nous avons procédé ensuite au comptage des fruits parasités (fruits présentant des blessures dues à des parasites), des fruits avortés (fruits à graines atrophiées) et des fruits sains. Le processus a été fait à 3 reprises c’est-à-dire avec trois (3) lots de 100 fruits par semencier. Le taux moyen de parasitisme, d’avortement et de fruits sains ont été calculés.

III-3-3 Etude de la dissémination et de la germination La dissémination des diaspores ainsi que la germination des graines représentent des étapes essentielles lors des processus de la reproduction d’une espèce.

III-3-3-1 Dissémination La dissémination est la dispersion naturelle des diaspores dans son milieu à partir d’une plante mère (Allaby, 1994); elle se manifeste par la manière dont les plantes répandent leurs diaspores pour assurer une nouvelle génération, à la période de maturité des fruits.

Les caractères des diaspores, le mode de dispersion et la distance de dissémination des diaspores ont été analysés.

III-3-3-2 Germination La germination est le phénomène par lequel l’embryon contenu dans la graine lève sa dormance et se développe grâce aux réserves de la graine (Bouillard, 1988). Elle se passe depuis la réhydratation de la graine jusqu’au moment où la radicelle perce le tégument.

a) Essai de germination in situ Des essais de germination ont été effectués en forêts à l’intérieur des deux parcelles d’étude. Des plate-bandes de 2m x2m ont été montées dans chaque parcelle. Des graines ont été semées dans chaque plate-bande durant la saison de pluies. Aucun traitement physique ni chimique n’a été entrepris pour les graines. Aucun arrosage n’a été fait également durant la période d’essai.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Razafimamonjy, 2013

Photo 1: Plate-bande de 2m x 2m pour l'essai de germination in-situ de D. chlorocarpa.

b) Etudes de la germination ex-situ b-1 Etude biométrique des graines Cette étude permet de déterminer les caractéristiques des graines de Dalbergia chlorocarpa. Après décorticage des fruits, les graines sont dégagées de leurs gousses. Des lots de graines ont été étudiés pour les paramètres suivants : longueur des graines, largeur des graines, rapport longueur/largeur, épaisseur des graines. Ces paramètres ont été mesurés à l’aide d’un pied à coulisse. 5 répétitions ont permis de déterminer les moyennes des paramètres mesurés. Une vingtaine de répétitions de pesage de lot de 10 graines a permis de déterminer les poids des graines de Dalbergia chlorocarpa.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Ramanitrinizaka, 2013

Photo 2: Pesage des graines sur balance de précision.

b-2 Essai de germination au laboratoire Des essais de germination ex-situ ont été effectués afin de déterminer la capacité et les conditions optimales de la germination des graines de Dalbergia chlorocarpa. La capacité ou taux de germination est le pourcentage de graines germées par rapport au nombre total de graines semées dans les conditions expérimentales données. (Come, 1970). Les graines issues des collectes des fruits faites dans la forêt de Kirindy, ont été utilisées pour les essais de germination au laboratoire. Différents prétraitements avant les processus de germination proprement dite sont effectués afin d’éliminer les obstacles susceptibles d’influencer l’inhibition tégumentaire car les espèces de légumineuses sont connues par leur taux élevé de graines à téguments durs (Behaeghe et al., 1962 ; Clatworthy, 1984 ; Vora, 1989).

b-2-1 Prétraitements Trois prétraitements ont été appliqués aux graines en comparaison avec un lot témoin T1 directement incubé: - traitement à l’eau froide pendant 24 heures : lot T2 - traitement à l’eau bouillante pendant 10 minutes : le lot T3 - traitement par scarification mécanique en grattant manuellement une partie du tégument au papier abrasif : lot T4 Trois répétitions par prétraitement ont été effectuées pour des lots de 20 graines de Dalbergia chlorocarpa dans des boites de Pétri.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Ramanitrinizaka, 2013

Photo 3: Graines de D.chlorocarpa suivant les quatre traitements.

b-2-2 Incubation Les graines prétraitées et les graines témoins sont placées sur du papier filtre dans des boites de Pétri et sont installées dans un incubateur sous conditions contrôlées (température: 28 °C) jusqu’à la germination des graines (Photo 4), c’est-à-dire lorsqu’une radicule bien visible émerge à travers son tégument.

Ramanitrinizaka, 2012

Photo 4: Incubation des graines.

b-2-3 Paramètres étudiés

Pendant la période d’incubation, des suivis réguliers (tous les deux jours), sont entrepris au cours de 30 jours d’observation au laboratoire. Lors de chaque suivi, le nombre de graines germées est noté afin de dégager le nombre cumulé de graines germées; les paramètres utilisés par De La Mensbruge en 1966 suivants y sont déduits : 29

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

 La levée de germination ou durée de vie latente qui désigne le temps écoulé entre la date de semis (t0) et la première germination (t1)  La durée de germination ou le temps entre la première et la dernière germination.  Le taux de germination (T) est égal au quotient du nombre de graines germées (G) par le nombre total de graines (N) : T= G/N (Pourcentage de graines qui ont germé après semi). En parallèle, on obtiendra des courbes de germination de Dalbergia chlorocarpa pour les différents traitements.

III-4 Etude de la régénération naturelle C’est un processus de reconstitution d’une espèce ou d’une formation sans qu’il y ait intervention sylvicole (Rollet, 1983).

Potentiel de régénération et démographie : des comptages et des mesures des individus de Dalbergia chlorocarpa ont été entrepris dans les deux parcelles d’étude. Les individus de régénération ont été inventoriés et mesurés dans la partie centrale de 4 ha (200 m x 200 m) des parcellesxd’étude.

III-4-1 Taux de régénération Le taux de régénération s’obtient par le rapport entre le nombre des individus régénérés avec un diamètre à hauteur de poitrine DHp < 5cm et le nombre d’individus semenciers à DHp ≥5 cm. Le taux de régénération est calculé suivant la formule de Rothe (1964):

TR = (n/ N) x 100

avec n : nombre de régénérés N : nombre de semenciers

D’après l’échelle de Rothe, si le taux de régénération est entre 0 et 99%, il y a difficulté de régénération; pour un taux entre 100 et 999%, la capacité de la régénération est moyenne; et dans le cas où le taux de régénération est supérieur à 1000%, le potentiel de régénération est élevé.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

III-4-2 Structure démographique Tous les individus de Dalbergia chlorocarpa recensés dans chaque parcelle ont été classés selon leur diamètre. Les classes de diamètre relevées sont:

Classe I : < 2.5 cm

Classe II : [2.5-5[

Classe III : [5-10[

Classe IV : [10-20[

Classe V : [20-30[

Classe VI : >30 cm

La structure démographique est obtenue par la répartition des individus d’une population par classe de diamètre. Elle est présentée sous forme d’un histogramme suivant les proportions respectives des différentes classes de diamètre recensées. Son allure portera l’information sur l’équilibre du peuplement. Deux cas peuvent se présenter (Rollet, 1979): - une allure en « J » inversé reflète une stabilité de la population. - une allure en « J» reflète un mauvais état de santé de la population.

III-5 Traitements statistiques des données Dans le présent travail, nous avons eu recours à différentes méthodes de traitements statistiques. L’analyse de variance ou ANOVA est un des tests statistiques permettant de savoir si les variables à analyser sont en relation.

L’objectif de cette méthode d’analyse est de rechercher si l’effet d’un facteur est « significatif » au risque d’erreur ou seuil de probabilité près (dans notre cas 0,05). Les facteurs testés sont ainsi:

 le DHp pour la production en biomasse de fruits sur les semenciers  les différents prétraitements pour les essais de germination. Le principe de l’analyse est de comparer la variabilité à l’intérieur de chaque classe de facteur avec la variabilité entre les classes de facteur en utilisant le test de Fisher.

La notion de la signification de différence au seuil de probabilité 0,05 stipule que si la valeur de Fobservée est inférieure à la valeur de F de la table de Fisher, il n’y a pas de différence significative entre les traitements et inversement.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

III-6 Etude sur l’utilisation de l’espèce Des enquêtes sociales en relation avec les utilisations de l’espèce ont été menées dans les villages riverains dont Marofandilia, Kirindy et Beroboka. Le but des enquêtes est d’obtenir des informations sur l’utilisation des espèces forestières notamment les Dalbergia et plus particulièrement Dalbergia chlorocarpa. Ceci permet de recueillir des informations sur la perception de l’espèce par la population locale, et ainsi de déterminer les pressions et les menaces qui pèsent sur l’espèce. Les enquêtes ont été faites sous forme d’interviews individuels et/ou collectives, suivant des questionnaires semi-ouvertes. Le modèle des fiches d’enquête est présenté en annexe 13.

Les personnes enquêtées sont: - Chef de village et/ ou président du VOI - villageois - personnels du CNFEREF - responsables de menuiserie à Morondava L’importance de l’utilisation de D. chlorocarpa, a été évaluée à partir de l’indice d’utilisation qui se calcule à partir de la formule de LANCE et al. (1994).

Uvs = Uvis / ns où Uvs: indice d'utilisation Uvis: nombre total de réponses obtenues ns: nombre total de personnes enquêtées

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Troisième partie :

RESULTATS ET INTERPRETATIONS

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

I- Description et caractérisation des formations végétales des sites d’étude Les caractéristiques des formations végétales des deux parcelles d’étude ont été étudiées au cours des travaux antérieurs (Razafimamonjy, 2011). Les grandes lignes sont résumées dans le tableau suivant :

Tableau 3:Description et caractérisation des sites d'étude

CARACTERISTIQUES Parcelle 1 non Parcelle 2 exploitée, exploitée, à sol sec à sol plus (Site CN3) humide (Site CS7) Nombre d’espèces 86 80 F Nombre de genres 63 55 L Nombre de familles 30 31 O Espèces caractéristiques Buxus moratii Securinega seyrigii R Foetida asymetrica Fernandoa I madagascariensis S Indices de Shannon 5,04 4,26 T (bits par individus) I Indice de Simpson 0,93 0,87 Q U Equitabilité 0,78 0,67 E Recouvrement par strates

- Strate inférieure (0 – 4m) 71% 78%

- Strates moyenne (4 –8m) 54% 54%

- Strate supérieure (8m et 16% 10% plus)

PHYSIONOMIQUES Surface terrière (m2/ha) 21,03 13,69

DENDRO- Densité (individus/ha) 1307 1347 METRIQUES Distribution des diamètres (% d’effectifs) [4-15[cm 84% 89% [15-25[cm 11% 9% [25- [cm 5% 2% Texture Sablo-argileuse Sablo-argileuse (plus sableuse) Couleur Jaune jaune plus rougeâtre

EDAPHIQUES pH Légèrement acide Fortement acide Eléments minéraux Plus riche Faible teneur en K+ et P en K+ et P assimilable assimilable

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

D’après le tableau3, les deux parcelles présentent des différences floristiques et structurales. Du point de vue floristique, la parcelle 1 (non exploitée à sol plus humide) est plus riche en espèces avec 86 espèces que la parcelle 2 (exploitée et à sol sec) avec 80 espèces. Cette richesse floristique de la parcelle 1 est confirmée par l’indice de diversité de Shannon et l’indice de Simpson plus élevées. De même, la valeur de l’indice d’équitabilité est plus élevée que celle de la parcelle 2. Les espèces rencontrées dans la parcelle 1 sont donc plus équitablement réparties. Comme espèces caractéristiques, on trouve Buxus moratii et Foetida asymetrica dans la parcelle1 et Securinega seyrigii et Fernandoa madagascariensis dans la parcelle2. Physionomiquement, la végétation des deux sites est à trois strates. Concernant la structure dendrométrique, la parcelle 2 dispose d’une densité de peuplements plus élevée (1347 individus/ha) mais a une surface terrière inférieure (13,69 m2/ha) à celle de la parcelle 1 (21,03 m2/ha). Dans les deux parcelles, les individus de régénération et ceux à classe de diamètre moyenne inférieure à 15cm sont plus nombreux. Pour les conditions édaphiques, la texture générale du sol est sablo- argileuse. Elle est plus sableuse dans la parcelle 2. La couleur du sol présente aussi une légère différence : elle est de couleur jaune dans la parcelle 1 et plus rougeâtre dans la parcelle 2. Les caractéristiques chimiques sont aussi différentes : le pH est légèrement acide dans la parcelle 1 et fortement acide dans la parcelle 2. La parcelle 1 est plus riche en éléments minéraux assimilables que la parcelle 2.

II- Etude de la végétation

II-1 Structure de la végétation Suivant la méthode d’étude de structure de GODRON, le profil schématique de chacun des deux parcelles et la structure horizontale de la végétation ont été établis.

Les profils schématiques des deux parcelles (figure 5 et 6) représentent trois strates bien distinctes suivant la concentration des masses foliaires dans la végétation. Dans chaque parcelle, trois strates ont été distinguées:

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Hauteur en m

, 2013 Ramanitrinizaka 1m

50m

Figure 5: Profil schématique de la forêt de la parcelle 1.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Hauteur en m

5 , 2013 ,

1m Ramanitrinizaka

50m

Figure 6: Profil schématique de la forêt de la parcelle 2. 37

5 Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

- une strate inférieure comprise entre 0 et 5m ; composée essentiellement par les herbacées et les jeunes plants de régénération des grands arbres des strates supérieures, comme: Phyllarthron bernieranum, Buxus moratii, Strychnos mostuoides. - une strate moyenne composée par les arbres de 5 à 10m de hauteur tels que Rothmania tropophylla, Grewia sp, dans la parcelle 1 et Baudouinia fluggeiformis, Hymenodictyon decaryi dans la parcelle 2. - une strate supérieure des individus de hauteur entre 10 à 14m et de quelques émergents pouvant atteindre jusqu’à 18m. On peut citer: Dalbergia lemurica, Commiphora arafy.

Le long du profil, on a pu répertorier 41 espèces dans la parcelle 1 et 30 espèces dans la parcelle 2. Une répétition de certaines espèces indiquant ainsi leur fréquence par rapport aux autres est remarquée. Pour la parcelle 1, les espèces fréquentes sont: Securinega seyrigii (PHYLLANTHACEAE), Cedrelopsis microfoliata (RUTACEAE), et dans celui de la parcelle 2, on trouve Buxus moratii (BUXACEAE). En outre, des émergeants tels que Commiphora arafy (BURSERACEAE), Adansonia rubrostipa (MALVACEAE) s’observent ; ceux-ci sont les individus dépassant le niveau moyen de la strate supérieure.

La concentration de masses végétales est plus marquée dans la parcelle 1 au niveau des strates supérieures ; la forêt de la parcelle 1 est donc plus fermée que la parcelle 2 qui est plus claire.

II-2 Etude de la flore associée A partir de la méthode QCP, la flore associée à D. chlorocarpa a été identifiée suivant la fréquence d’apparition des espèces dans un quadrat. Avec des fréquences moyennes supérieures ou égales à 5%, les espèces suivantes (suivant l’ordre décroissant de leur fréquence respective) sont dites espèces associées à Dalbergia chlorocarpa: (Tableau 4)  dans le site CS7 : Noronhia grandifolia ( OLEACEAE), Buxus moratii (BUXACEAE) Securinega seyrigii (PHYLLANTHACEAE), Strychnos decussata (LOGANIACEAE), Strychnos mostueoides ( LOGANIACEAE). (Tableau 4)  dans le site CN3 : Securinega seyrigii (PHYLLANTHACEAE), Strychnos decussata (LOGANIACEAE), Buxus moratii (BUXACEAE), Adansonia rubrostipa (MALVACEAE), Canthium occidentale (RUBIACEAE). Avec des fréquences supérieures à 10%, les familles des PHYLLANTHACEAE (31,8%), LOGANIACEAE (11,6%), BUXACEAE (10,6%,) se présentent comme les familles associées à Dalbergia chlorocarpa dans le site CN3.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Ces taxons ont ainsi des affinités particulières avec Dalbergia chlorocarpa et contribuent à une association écologique avec l’espèce cible. Les différences des espèces associées à Dalbergia chlorocarpa dans les deux sites sont dues probabalement aux différences des conditions écologiques stationnelles : du niveau d’exploitation, de l’humidité du sol par rapport à la proximité de la rivière, des conditions pédologiques et du microclimat …). En effet, la parcelle 1 est une parcelle non exploitee, a sol plu shumide et a pluviometrie plus marquee tandis que la parcelle 2 est un site déjà exploite a sol plus sec sous une precipitation mois elevee.

Tableau 4: Flore associée à D. chlorocarpa dans les deux parcelles selon leur fréquence d’apparition.

Sites Parcelle 1 Parcelle 2 Espèce associée à D.chlorocarpa Noronhia grandifolia (8,26%) Adansonia rubrostipa (6%) Buxus moratii (8%) Canthium occidentale (5,52%) Securinega seyrigii (6,09%)

Strychnos decussata (5,81%)

Strychnos mostueoides (5,14%)

Famille associée à D.chlorocarpa BUXACEAE (10,65%) - LOGANIACEAE (11,68%) PHYLLANTHACEAE (31,85%)

II-3 Profil écologique Deux types de descripteurs écologiques ont été étudiés pour les deux sites et chaque descripteur comprend trois classes (tableau 5 et 6). - Dans la parcelle 1 non-exploitée, le descripteur «degré d’humidité du sol » est classé selon la proximité par rapport à la rivière. - Dans la parcelle 2 exploitée, le descripteur «degré d’ouverture de la forêt » est classé suivant la position par rapport au layon de débardage.

 Les fréquences relatives Les fréquences relatives (Fr) vis-à-vis de chaque classe de descripteur écologique, sont données dans les tableaux 5 et 6. U(K) étant le nombre de relevés de la classe K où l'espèce K est présente, et R(K), le nombre de relevés effectués dans la classe K du descripteur.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Tableau 5: Nombre de relevé et fréquence des classes suivant le descripteur "humidité" dans la parcelle 1.

site CS7

classe classe 1 classe 2 classe 3 Descripteur : degré Sol moyennement d'exploitation-humidité du sol Sol humide humide Sol sec U(K) 1 3 2 R(K) 5 5 5 Fr % 20 60 40

Tableau 6: Nombre de relevé et fréquence des classes suivant le descripteur "ouverture de la forêt" dans la parcelle 2.

Site CN3

Classe classe 1 classe 2 classe 3

Descripteur: degré d'exploitation- ouverture forêt très ouvert Ouvert semi-ouvert

U(K) 1 2 2

R(K) 5 5 5

Fr % 20 40 40

Les traitements statistiques des données indiquent que le microgradient de quelques facteurs écologiques aurait une influence sur la répartition de Dalbergia chlorocarpa . Cette espèce préférerait un milieu à sol moyennement humide à sec avec respectivement une fréquence relative de 60% et 40% qu’un milieu à sol humide avec une fréquence relative de 20% (Figure 7).

Pour le degré d’ouverture de son habitat, D. chlorocarpa tolèrerait mieux un endroit ouvert à semi-ouvert (avec des fréquences relatives de 40%) qu’un endroit très ouvert (à 20% de fréquence relative) (Figure 8). Mais cette préférence n’est pas très significative si on se refère aux intervalles de confiance des fréquences dans les trois classes.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

80 70

60 50 40

30 Fréquence en % 20 10 0 humide moyennement sec humide Degré d'humidité du sol . Figure 7: Profil de fréquences relatives au degré d'humidité du sol de la forêt (parcelle 1)

50 40 30

20 Fréquence en % 10

0 très ouvert ouvert semi-ouvert

Degré d'ouverture de la forêt

Figure 8: Profil de fréquences relatives au degré d'ouverture de la forêt (parcelle 2)

 Efficacité des descripteurs : La hiérarchisation et la détermination des descripteurs efficaces pour Dalbergia chlorocarpa, calculée à partir de la valeur de l’entropie facteur et de l’information mutuelle sont présentées sur le tableau 7. Les descripteurs retenus sont « humidité du sol» et «ouverture de la forêt »

Tableau 7: Entropie facteur H(L) et information mutuelle I(L,E)

Descripteur Humidité du sol Ouverture de la forêt H(L) 0,90 0,90 I(L,E) 0,33 0,31

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

La figure 9 représente la hiérarchie des deux descripteurs étudiés pour D.chlorocarpa. Le facteur « humidité du sol » est plus important pour son installation par rapport au facteur « ouverture de la forêt »

Figure 9: Hiérarchisation des descripteurs pour D. chlorocarpa.

Ainsi, les facteurs écologiques tels que le degré d’humidité du sol et le degré d’ouverture de la forêt reflété par la quantité de lumière incidente, influent la répartition de D. chlorocarpa.

III- Ecologie de la reproduction III-1 Phénologie Le cycle phénologique annuel de Dalbergia chlorocarpa est présenté dans la figure 10. La comparaison du spectre phénologique avec les données climatiques de la station nous permet d’accéder à une analyse de l’influence des facteurs climatiques sur la phénologie de Dalbergia chlorocarpa. D. chlorocarpa possède une phase végétative de 8 mois (fin septembre – Juin) qui débute avec la période humide de la station où on observe une élévation de la pluviométrie et persiste jusqu’au début de la saison sèche en Juin. La période de floraison est plutôt déclenchée par les baisses de T et de P et dure 4 mois (Mi-Mars jusqu’en mi-Juin). Elle est suivie par la phase de fructification se produisant de Juin jusqu’en Septembre pendant la saison sèche où P< 2T. Cette période à déficit hydrique est marquée par la chute des feuilles en Juillet et Aout et au début de septembre où la température baisse. La chute des feuilles traduit une adaptation physiologique de l’espèce à la saison sèche. Le débourrement des feuilles commence en septembre dès qu’il y a un peu d’humidité et que la température commence à augmenter.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Figure 10: Spectre phénologique de D. chlorocarpa rapporté sous la courbe ombrothermique de la station forestière de Kirindy.

Les résultats du suivi phénologique annuel ont permis de recenser 20,16% de pieds en fleur dont 3,89% seulement sont en fruit. Le taux de floraison est maximal en Mai avec 27,05%, et la fructification maximale enregistrée se produit en Aout (5%). Concernant la feuillaison, les individus suivis ont tous leur feuillage durant la même période. Le taux de feuillaison diminue jusqu’à 40,21% en septembre où on a enregistré une chute partielle des feuilles. La phase de feuillaison se déroule aux mêmes dates dans les deux parcelles. Pour la floraison, on a enregistré un décalage d’une quinzaine de jours dans les deux parcelles; dans la parcelle 2, elle débute en premier à la fin du mois de Mars. Le taux de floraison dans la parcelle 1 est plus faible par rapport à celui dans la parcelle 2, respectivement de 11,22% et 19,79%. Par contre, on n’a pas enregistré de pied en fructification dans la parcelle 2 et le taux de fructification est assez faible dans la parcelle 1 (3,89%). Ce décalage de phase de floraison entre les deux parcelles résulte de la condition microclimatique dans les deux sites. En effet, des observations faites ont montré un gradient de précipitation dans la forêt de Kirindy ; la précipitation augmente au fur et à mesure que l’on va vers l’Est. La parcelle 2 (à l’ouest) a ainsi une précipitation plus faible que la parcelle 1 (à l’Est). Ce qui déclencherait une phase de floraison plus avancée, avec un taux de floraison plus élevé, dans la parcelle 2.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

III-2 Fleur et pollinisation La fleur de D. chlorocarpa est une petite fleur de 5 à 6mm de long (photo 5). Le calice est brun, pubescent de 3 à 4mm, composé de 5 sépales soudés à la base. Une corolle composée de 5 pétales blancs. L’androcée comprend 10 étamines monadelphes et un gynécée superovarié à long pistil pubescent. (Planche 4).

Ramanitrinizaka, 2012

Photo 5. Fleur de D. chlorocarpa vue sous loupe binoculaire (x 50) sur papier millimétré. La pollinisation de Dalbergia chlorocarpa est assurée par différents insectes selon des observations diurnes effectuées. Les insectes visiteurs et pollinisateurs tels que des abeilles (APIDEAE) et des papillons diurnes (LEPIDOTERES) ont été aperçus sur les inflorescences (Photo 6). Ces insectes sont surtout attirés par la couleur blanche des pétales, l’odeur et la présence du nectar dans la fleur. Les visites de petites araignées (ARACHNIDES) ainsi que des fourmis (HYMENOPTERES) de différentes tailles sur les fleurs ont été aussi notées.

a b c d

Planche 4: Dessins des pièces florales de D. chlorocarpa.

a : bouton floral b: 5 pétales avec des fines nervations réticulées c: androcée monadelphe d : gynécée superovariée avec pistil poilu.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Ramanitrinizaka, 2012

Photo 6. Inflorescence de D. chlorocarpa.

III-3 Fruits

a) Production de biomasse Le calcul de la biomasse de fruits par extrapolation a abouti aux résultats dans le tableau 8. L’estimation du rendement en fruit est assez faible variant de 78g à 1712g par pied. Le plus faible est enregistré chez le semencier S3 à 21cm de DHp, et le plus haut rendement est celui du S8 à 20cm de DHp. Suivant le classement des semenciers en trois (3) classes de diamètre : DHp≤ 15cm, ] 15-20 [cm et ≥20cm, la biomasse de fruits varie considérablement mais ne dépend en aucun cas du diamètre des semenciers étudiés.

Ceci est vérifié statistiquement par le résultat du test ANOVA (annexe 8.2) qui confirme, avec

Fcalculé (1,12) < Ftable de Fisher (4,74), que l’effet du facteur « diamètre » n’est pas significatif. Ainsi, concernant la variabilité interindividuelle de la fécondité, on peut affirmer que le rendement en fruits des individus adultes ne dépend pas du diamètre de leur tronc.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Tableau 8 : Biomasse en fruits de semenciers de D. chlorocarpa

N° Biomasse de semencier DHp (cm) fruits (g) S2 15 425,00 S9 16 202,78 S10 17 1020,31

S4 18 1087,50 S7 19 333,33

S8 20 1712,00 S1 21 1093,75

S3 21 78,13 S6 23 662,00 S5 24 828,00

b) Dimensions des fruits Les mesures effectuées sur 500 fruits (50 fruits par pied) ont permis de déduire qu’un fruit de Dalbergia chlorocarpa a en moyenne une longueur de 5,26 ±0,47 cm, une largeur de 1,85 ±0,11 cm donnant un rapport longueur/largeur de 2,8 ±0,19 mm et une épaisseur de 0,9 ±0,07 mm (annexe 7.1).

c) Etude de viabilité Le tableau suivant résume les taux de parasitisme, d’avortement et de fruits sains suite à l’analyse de 3 lots de 100 fruits par semencier, ce qui a abouti à 300 fruits par pied et donc à un total de 3000 fruits analysés.

Une grande partie des fruits étudiés sont parasités ce qui aboutit à un taux de parasitisme de 95,88%. Les proportions de fruits avortés et de fruits sains sont relativement faibles. Le taux d’avortement et le taux de fruits sains sont respectivement de 2,73% et 1,18%. (Tableau 9).

Tableau 9: Taux de parasitisme, taux d'avortement, taux de fruits sains chez D. chlorocarpa.

n° semencier S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 Moyenne

Taux de parasitisme 84,66 99 96 96,66 98 96 98,33 99,5 94,33 96,33 95,88 ±4,24

Taux d'avortement 12 0,5 1,66 1,66 1 2,66 0,66 0,5 3,33 3,33 2,73 ±1,03

Taux de fruits sains 2,33 0,5 1,33 1,33 1 1,66 1 0 2,33 0,33 1,18 ±0,78

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

On constate ainsi un effet très élevé des parasites sur les fruits de Dalbergia chlorocarpa dans son habitat naturel. Ces parasites n’ont pas été formellement identifiés mais il peut probablement s’agir d’insectes puisque des larves ont été observées à l’intérieur des fruits.

Ramanitrinizaka,2012

Photo 7. Fruits parasités de D. chlorocarpa

III-4 Dissémination et germination III-4-1 Dissémination La dissémination concerne le mode de dispersion de la diaspore pour donner naissance à un nouvel individu. Au cours de ce phénomène, les graines se dispersent naturellement à maturité. La dissémination varie suivant les caractères de la diaspore. Pour Dalbergia chlorocarpa, la diaspore est un fruit (photo 8), léger, en forme de gousse obovale à elliptique, aplatie à déhiscences longitudinales permettant la libération des graines. La dispersion se fait par le vent (par anémochorie) grâce aux caractères des fruits qui sont légers et aussi de la hauteur élevée des individus semenciers.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Photo 8. Diaspores de D.chlorocarpa

III-4-2 Germination des graines a) Germination in-situ Les essais de germination in-situ ont été effectués pour l’analyse du pouvoir germinatif des graines de Dalbergia chlorocarpa en conditions naturelles. D’après les résultats résumés dans le tableau 10, les graines ont mis 20 jours pour donner une première germination. On a enregistré des taux de germination très faibles dans les deux parcelles, respectivement de 12% et 16%. La durée de germination n’a pas pu être retenue car jusqu’à 3mois après semis (dernier suivi effectué sur terrain), seule la moitié des semences a germé.

Tableau 10: Résultats des essais de germinations in-situ des graines de D.chlorocarpa.

Paramètres Temps de latence Taux de germination Durée de site (en jour) (en % de graines) germination (en jour) Parcelle 1 20 12 -

Parcelle 2 20 16 -

b) Etude de la germination ex-situ  Dimensions des graines Sur 50 échantillons de graines de D. chlorocarpa (photo 9), on a trouvé une moyenne de 7,78 ±0,37mm de longueur, 4,85 ± 0,32mm de largeur et 1,77 ±0,17 mm d’épaisseur (Annexe 6.2); avec un poids moyen de 0,0345g ± 0,004. (Annexe 7.3).

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Ramanitrinizaka 2013

Photo 9. Graines de D. chlorocarpa

 Résultat de la germination Des essais de germination ex-situ ont été effectués en laboratoire pour l’analyse de la capacité germinative de Dalbergia. chlorocarpa. Comme la plupart des graines des légumineuses, celles des Dalbergia ont une structure anatomique conduisant à une forte inhibition tégumentaire de la germination. Les essais effectués ont nécessité une scarification du tégument pour permettre l'imbibition et la germination des graines (photo 10).

Les résultats des essais sont résumés dans le tableau 11.

Tableau 11: Résultats des essais de germinations ex-situ des graines de D.chlorocarpa.

Paramètres Temps de latence Taux de germination Durée de Traitement (en jour) (en % de graines) germination (en jour) T1 : témoin 6 63 30 T2 : eau froide 4 63 30 T3 : eau bouillante 5 80 16 T4: scarification 3 78 8 au papier abrasif

Les graines témoins mettent jusqu’à 6 jours pour germer contre 3 à 5 jours pour les graines prétraitées. La durée de vie latente la plus brève (3 jours) est observée chez les graines prétraitées par scarification manuelle au papier verre, puis suit celles prétraitées à l’eau froide pendant 30 minutes qui mettent 4 jours pour germer ; les graines traitées à l’eau bouillante pendant 10 minutes montrent sa première germination après 5 jours.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Ramanitrinizaka, 2013

Photo 10. Graines germées de D. chlorocarpa.

Le taux de germination s’étale entre 63 à 80%. D’après les courbes de germination (Figure 11), les graines prétraitées par scarification au papier abrasif arrivent à atteindre leur pic de germination au temps t7 (après 7 jours d’incubation) et au temps t16 pour celles traitées à l’eau bouillante, et c’est dans ces deux premiers cas qu’on enregistre les taux de germination les plus élevés, respectivement de 78% et 80%.

Les graines traitées à l’eau froide ont un taux de germination identique à celui des graines témoins; leurs courbes de germination ont une même allure si on ne tient pas compte de leur temps de latence respectif et jusqu’au temps t30, on enregistre un taux maximum de germination de 63% dans les deux derniers cas. Le prétraitement à l’eau froide n’a donc pas d’effet évident sur la germination de D. chlorocarpa.

La durée de germination la plus courte se rencontre chez les graines traitées par scarification au papier abrasif (8jours), celle des graines traitées à l’eau bouillante est de 16 jours contre 30 jours pour les deux autres traitements. Les prétraitements par scarification au papier abrasif et par trempage à l’eau bouillante manifestent leurs effets sur la vitesse de la germination de D. chlorocarpa. Ces deux prétraitements sont les plus efficaces.

Les analyses de variances effectuées confirment ces résultats; les valeurs de probabilité observées p-value sont largement inférieures au seuil de significativité 0,05 pour le taux de germination et le temps de latence, (annexe 8.1). Les différents traitements ont des effets hautement significatifs sur le temps de latence et sur le taux de germination.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Autrement dit, le temps de latence et le taux de germination diffèrent significativement d’un prétraitement à un autre.

60 témoin 50 eau froide 40 eau bouillante

30 scarification

0 t0 t2 t4 t6 t8 t10 t12 t14 t16 t18 t20 t22 t24 t26 t28 t30

Figure 11: Courbes de germination de D. chlorocarpa suivant différents traitements

Trois à quatre jours après la transplantation des graines germées sur du substrat léger, on peut déjà observer un type de germination épigée, c’est-à-dire que les cotylédons sont soulevés au-dessus du sol par la jeune tige (hypocotyle). Les cotylédons sont foliacés et sont des phanérocotyles c’est-à- dire non enfermés (photo 11).

Ramanitrinizaka 2013

Photo 11. Plantules de D. chlorocarpa (ex-situ) 4 jours après transplantation. 51

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

III-5 Etude de la régénération naturelle

III-5-1 Taux de régénération Le recensement et la distribution des individus par classe de diamètre ont permis d’obtenir la densité par ha des jeunes individus et des adultes. Le taux de régénération calculé pour chaque parcelle est présenté dans le tableau 12.

Tableau 12: Taux de régénération de D. chlorocarpa dans les sites d’étude.

Site Parcelle 1 Parcelle 2

densité/ha de régénérés 50 57 Densité/ha de 3 semenciers 8 Taux de régénération 570,9 1669,35 Qualité de régénération moyenne bonne

Dans la parcelle 1, on a compté 50 jeunes individus (regénérés) de Dalbergia chlorocarpa contre 8 pieds adultes (semenciers) à l’hectare ; ce qui aboutit à un taux de régénération de 570,9% (tableau12). On a donc un état de régénération naturelle moyen.

Dans la parcelle 2, on a dénombré 57 pieds jeunes contre 3 semenciers à l’hectare d’où un taux de régénération de 1669,35% qui indique une bonne capacité de régénération naturelle spécifique (TR≥1000%), (tableau 12). La formation plus ouverte dans la parcelle 2 est plus favorable à la régénération de l’espèce.

Ces nombreux individus de régénération de D. chlorocarpa sont pour la plupart issus de la multiplication végétative

III-5-2 Structure démographique de la population de D. chlorocarpa La structure démographique se présente pour chacun des deux parcelles sous forme de « J inversé » (figure 12); ce qui reflète un bon potentiel de régénération et donc un bon état de santé de la population. Ceci renforce le résultat du calcul précédent donnant un taux moyen de régénération élevé pour les deux sites. Néamoins, il est à signaler que le nombre d’individus dans les classes de diamètre supérieur à 20cm est très faible voire même nul dans la parcelle 2. En effet, la parcelle 2 a déjà subit une exlpoitation auparavant.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

nombre d'individus / ha 60

35 CS7Parcelle 1 30 CN3Parcelle 2

0 Classe de diamètre (cm) 0 à 5cm 5 à 10 10à20 20à30 sup à 30

Figure 12: Diagramme de structure démographique de la population de D. chlorocarpa dans les parcelles 1 et 2.

IV- Utilisations de Dalbergia chlorocarpa Des enquêtes ont été menées auprès d’une trentaine de personnes et de quelques ménages. Les informations obtenues auprès des « Ray aman-dreny » des villages , des chefs fokontany, des artisans et des villageois ainsi que des observations sur les lieux ont permis de déterminer les utilisations de Dalbergia chlorocarpa par les villageois.

L’exploitation sélective de D. chlorocarpa par les habitants est surtout due à la spécificité de ses caractères. En effet, les Dalbergia sont connus par la dureté et la durabilité de leur bois. Ces caractères sont nécessaires pour différentes utilisations du bois : la construction, les poteaux de maison, les différents accessoires et outils de la vie quotidienne tels que les meubles, les charrettes, les rames, … En outre, les caractères visuels et esthétiques tels que la couleur foncée du bois de D. chlorocarpa ainsi que sa nervosité, reflétée par les dessins de ses rayures, sont des critères spécifiques très recherchés.

Dalbergia chlorocarpa est parmi les espèces utilisées par les riverains en tant que bois de chauffe et /ou de charbon de bois. Certaines parties de l’espèce sont aussi employées en pharmacopée traditionnelle : le bois est connu dans les remèdes traditionnels pour traiter la cysticercose et par infusion, l’écorce est utilisée comme fortifiant pour les femmes après accouchement, et peut aussi être une source de calcium associée aux écorces de baobab. 53

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Le tableau suivant montre les indices d’utilisation mentionnée lors des enquêtes :

Tableau 13: Indice d'utilisation de D. chlorocarpa.

VARIABLE (Utilisation) nombre de réponse Uvs U1: poteau de maison (andry) 63% 0,63 U2: bois de chauffe (fandrehitra) 76% 0,76 U3: meuble (fanaka) 26% 0,26 U4: sculpture (sikotra) 26,66 0,26 U5: charrette, rames (fivoy), … 40% 0,4 U6: thérapeutique, tabac 10% 0,1

L’utilisation de Dalbergia chlorocarpa comme bois de chauffe et son utilisation dans la construction de maison est représentée par les indices les plus élevées avec respectivement 0,76 et 0,63. Son utilisation dans la fabrication de charrettes et de rames se montre avec un indice de 0,4. La fabrication de meubles et la sculpture présentent les mêmes indices de 0,26. Son usage thérapeutique et son usage comme tabac ont l’indice le plus faible avec 0,1.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Quatrième partie : DISCUSSION

RECOMMANDATIONS

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

I- DISCUSSIONS L’interprétation et l’analyse des résultats nous amènent à discuter quelques points de l’étude concernant les méthodes et les résultats par rapport à ceux des autres auteurs.

I-1. Sur les méthodes d’étude - Lors des inventaires floristiques sur la régénération naturelle, nous avons considéré comme individus matures ceux qui possèdent un DHp supérieur à 5cm. En effet selon Birkinshaw et al en 2001, dans une forêt où la canopée mesure au moins 10m de haut, le DHp auquel un individu est estimé être à maturité est de 5cm.

- Pour l’étude de la germination, la quantité de graines utilisées aux essais de germination a été limitée, car l’effet du parasitisme sur les fruits se manifeste jusqu’aux graines et les graines saines disponibles sont très limitées.

II.2- Sur les résultats - Physionomiquement, les deux sites d’étude montrent les caractéristiques typiques des forêts sèches de l’Ouest avec trois strates et quelques émergents (Moat et al. 2007).

- La comparaison de nos résultats sur la flore associée à Dalbergia chlorocarpa par rapport ceux obtenus dans la forêt de Tsiombikibo (RANDRIAMANANTENA, 2003) est résumée dans le tableau 14. Seule la famille des LOGANIACEAE est commune aux deux sites (Forêt de Tsiombikibo et forêt de Kirindy). La différence sur les autres familles associées pourrait être due aux variations des conditions écologiques stationnelles de chaque site.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Tableau 14: Comparaison de la flore associée à D.chlorocarpa dans la forêt de Kirindy et la forêt de Tsiombikibo.

Forêt de Tsiombikibo Forêt de Kirindy Sites (RANDRIAMANANTENA, 2003) (RAMANITRINIZAKA, 2013) LOGANIACEAE 16 ,66% LOGANIACEAE 10,65% Famille associée FABACEAE 12,5% PHYLLANTHACEAE 31,85% à D.chlorocarpa EUPHORBIACEAE 10% BUXACEAE 11,68% Noronhia grandifolia 8,26% Croton sp. 7,5% Buxus moratii 8% Espèces associées Commiphora marchandii 7,5% Securinega seyrigii 6,09% à D.chlorocarpa Strychnos decussata 5,81% Strychnos mostueoides 5,14% Adansonia rubrostipa 6% Canthium occidentale 5,52%

- Dalbergia chlorocarpa est une espèce propre aux régions de l’Ouest malgache (Schatz, 2001), à climat semi-aride. Ceci a été confirmé par l’étude du profil écologique de D. chlorocarpa qui a comme préférence des sols moyennement humides et secs par rapport à des sols humides. Cette préférence écologique contribue à la distribution de l’espèce et détermine ainsi son aire de répartition.

- Sur la régénération naturelle : Selon des résultats d’études antérieures effectuées dans la même station, on peut expliquer la différence entre l’état de régénération naturelle de D.chlorocarpa dans les deux parcelles comme suit: D’après l’étude de Rajoelina (2008) à Kirindy, un milieu à bonne condition édaphique est caractérisé par un peuplement dense, rigoureux mais faible en régénération naturelle ; tandis qu’un milieu à mauvaise condition édaphique est rabougri mais riche en régénération naturelle. Or, selon Razafimamonjy (2011), D.chlorocarpa est une espèce héliophile. Ceux-ci correspondent à nos résultats sur l’analyse du potentiel de régénération de D.chlorocarpa qui est élevé dans la parcelle 2 et plus faible dans la parcelle 1.

Le degré d’ouverture, reflétée par la quantité de lumière pénétrant dans la forêt, ainsi que la condition édaphique conditionnent ainsi l’état de régénération de D.chlorocarpa.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Concernant la très structure démographique, la très faible proportion d’individus à diamètre supérieur à 20cm est très marquée dans les deux sites. Ce phénomène correspond aux résultats obtenus dans la forêt de Tsiombikibo (Randriamanantena, 2003) où la population de D.chlorocarpa est jeune dans trois sites étudiés, il n’existe aucun individu adulte à DHp ≥ 20cm dans les trois sites. On peut en déduire qu’il y a un déséquilibre au niveau de la structure démographique à cause de l’exploitation sélective des arbres à gros diamètre.

En parallèle, le mode de gestion de la forêt de Kirindy comme étant une zone à accès règlementée est certainement la raison principale pour laquelle on a pu enregistrer des bons potentiels de régénération dans la station. En effet, des études dans des sites non protégés ont montré qu’aucune régénération de D. chlorocarpa n’a été observée dans au moins deux sites, ce qui suggère des risques d’extinction locale dans les années à venir. (MIN de l’Environnement et des Forêts, 2012).

- Sur l’écologie de la reproduction:

Des études ex-situ antérieurs (CFPF, 1984 ; Guillerme, 2001) ont déjà montré que les espèces de Dalbergia germent bien. Pour illustrer, la capacité de germination ex-situ de D. trichocarpa (Rabetokotany, 2004) arrive à un taux de germination de 84,4% et selon nos résultats, celle de D. chlorocarpa peut atteindre 78 à 80%. Cependant, dans son milieu naturel, quelques individus de D.chlorocarpa seulement sont issus de la germination de graines. 80% individus de régénération sont issus de la multiplication par voie végétative (Razafimamonjy, 2011). Notre étude a montré un taux de germination in-situ très faible dans les deux parcelles avec 12% pour la parcelle 1 et 16% pour la parcelle 2. Ce faible pouvoir germinatif in-situ est donc dû à des problèmes rencontrés par les graines dans leur milieu naturel.

Une des causes défavorisant la germination in-situ est l’effet très élevé des parasites sur les fruits mûrs qui atteignent les 95%, et seulement 1,18% des fruits sont sains. D. chlorocarpa affiche un taux de parasitisme très élevé pour le cas de ses fruits d’où les graines sont incapables de germer. En plus de ce phénomène, d’autres conditions écologiques dans la nature peuvent s’ajouter telle que la prédation, les caractères édaphiques, et les conditions climatiques…, qui pourraient défavoriser la germination des graines in-situ. Cette situation affecte l’avenir des populations suite à la possible diminution progressive du nombre d’individus. De plus, les graines viables commencent à manquer. Pour des perspectives de multiplication ex-situ, l’obtention de graines saines à faire germer devient de plus en plus difficile pour D.chlorocarpa. L’effet des parasites sur les fruits figure ainsi parmi les facteurs limitants de la reproduction sexuée de D. chlorocarpa.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

II- RECOMMANDATIONS

Face aux résultats obtenus et constatés dans cette étude, quelques recommandations sont proposées pour entamer le projet de gestion de l’espèce.

 Multiplication de l’espèce Les essais de germination in-situ ont mis beaucoup plus de temps pour germer et avec un taux de germination très bas. Il est ainsi primordial de favoriser et de maitriser la multiplication par voie végétative pour des travaux sylvicoles pour la multiplication de l’espèce

 Restauration forestière Vue les pressions et menaces qui pèsent sur les espèces de bois précieux y compris D.chlorocarpa, l’application et la vulgarisation des techniques de restauration forestière sont recommandées.

 Gestion forestière et de l’espèce. L’inclusion de la forêt dans des aires protégées: des réserves naturelles, des parcs nationaux ou toute autre aire protégée gérée par un organisme mais à accès réglementée reste la solution la plus efficace pour la protection des bois précieux, contre l’exploitation sélective qu’ils subissent. La revalorisation des produits locaux comme le riz, le miel et l’intensification de l’agriculture sont aussi à favoriser étant donné que la majorité des riverains sont des agriculteurs.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

CONCLUSION

La forêt de Kirindy est une forêt dense sèche de l’Ouest malgache, elle est parmi les stations abritant des espèces de bois précieux de Madagascar, qui font face actuellement à un danger croissant suite à l’exploitation illicite et sélective qu’ils subissent. Dalbergia chlorocarpa, un des palissandres endémiques malgaches a été choisi dans la présente étude en vue de proposer des mesures de gestion pouvant assurer sur le long terme le renouvellement de son stock exploitable.

L’étude a été effectuée dans deux sites qui se diffèrent par leurs conditions écologiques stationnelles et par leur degré d’exploitation. Des études structurales de la végétation et des études écologiques de l’espèce ont été entreprises en plus de l’étude de la régénération naturelle et de l’écologie reproductive.

Le profil schématique de la végétation montre généralement trois strates en plus de quelques émergents. Les espèces comme : Buxus moratii, Securignega seyrigii, Strychnos decussata, Strychnos mostueoides ainsi que les familles des PHYLLANTHACEAE, LOGANIACEAE et BUXACEAE constituent une association écologique étroite avec D. chlorocarpa et sont considérés associée à l’espèce cible. Le profil écologique a indiqué la préférence de D. chlorocarpa pour une station à sol moyennement humide à sec et pour une formation forestière ouverte à semi-ouverte.

D.chlorocarpa est généralement pollinisée par des insectes. Elle fructifie de Juin à Septembre. La biomasse de fruits varie considérablement d’un individu à un autre et ne dépend en aucun cas du diamètre du pied. D. chlorocarpa possède un taux de régénération moyen à bon dans les deux sites mais c’est la multiplication par voie végétative qui domine la régénération naturelle de l’espèce. En effet, le taux de parasitisme au niveau des graines s’avère très élevé (95%) et devient un facteur limitant pour la régénération in-situ. Or, les essais de germination ex-situ ont donné des résultats positifs, particulièrement ceux soumis à des prétraitements par scarification au papier abrasif et à l’eau bouillante. Pour l’étude ethnobotanique, il a été dégagé que l’utilisation de D. chlorocarpa comme bois de chauffe et son utilisation dans la construction de maison présente des indices les plus élevés respectivement de 0,76 et 0,63.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

L’ensemble des résultats obtenus peuvent servir de données à l’établissement de mesures pour la gestion durable des stocks de D.chlorocarpa. Les études effectuées sur le profil écologique et sur la phénologie ont permis de démontrer l’ influence des facteurs environnementaux (climatiques et édaphiques) sur la reproduction et l'installation des plantules. Il a été aussi vérifié par l’étude de l’écologie de la reproduction que la régénération naturelle par les graines est limitée surtout par le parasitisme.

Malgré les résultats obtenus, cette étude est loin d’être exhaustive. Il serait alors souhaitable d’approfondir les point suivants :

- il serait nécessaire de proposer des précautions et/ou de luttes pour diminuer, voire même éradiquer le parasitisme chez D. chlorocarpa. Les espèces d’insectes parasites n’ont pas pu être identifiées. L’approfondissement de ce point est recommandé car la connaissance du ou des agents responsables du parasitisme donne accès aux informations sur leur mode de vie, leur système d’attaque, ... En effet, la survie des graines, et donc la pérennisation de l’espèce, dépend de la viabilité des fruits.

- Même si la reproduction par voie végétative in-situ domine la régénération naturelle, celle-ci dépend encore de la survie de la plante mère. Il est en effet à remarquer que lors des observations sur terrain, certains individus issus des drageonnages se dégénèrent en même temps que le pied mère auquel ils sont issus. Ainsi, si un pied subit un accident (catastrophe naturelle, maladie, mort, …), la survie de toutes ses régénérations (issus du drageonnage) sera affectée. La multiplication par voie végétative ex-situ serait ainsi intéressante. Les prétraitements des graines par scarification du tégument au papier abrasif ou par trempage à l’eau bouillante favorisent aussi la germination. Des projets de multiplication par des bouturages accompagnés par des hormones de croissance peuvent être aussi envisagés. Et ces multiplications ex-situ feront l’objet d’une restauration forestière par le reboisement de l’espèce. En parallèle, il serait important de tenir compte des espèces associées à D .chlorocarpa pour tout projet de reboisement de l’espèce.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

- ALLABY, M., 1994. The concise Oxford Dictionary of Ecology. Oxford University Press. New York, pp:10-12. - AUTORITE SCIENTIFIQUE CITES FLORE, DBEV, 2010. Evaluation écologique de quelques espèces de bois précieux les plus commercialisées à Madagascar (bois d’ébène, palissandre, bois de rose). Rapport final WWF. 97p. - BARRETT, M.,A., BROWN, J. L., MORIKAWA M. K., LABAT, J. N., YODER, A. D., 2010. CITES Designation for Endangered Rosewood in Madagascar. Science vol 328. pp: 1109-1110. - BEHAEGHE, T., BLOUARD, R., 1962. Amélioration des semences et sélection des plantes prairiales au Congo, au Rwanda et au Burundi. Bull. Inf. INEAC, 11(6), pp : 307-338. - BOSSER, J., RABEVOHITRA, R., 1996. Taxa et noms nouveaux dans le genre Dalbergia (Papilionaceae) à Madagascar et aux Comores. Adansonia n° 3 - 4- 4ème Série, pp :172-212. - BOSSER, J., RABEVOHITRA,R., 2002.The tribe of Dalbergiae. In DUPUY, D.J.; LABAT J.N. ; RABEVOHITRA,R. ; VILLIERS, J.F.; BOSSER, J.et MOAT, J. (eds). The Leguminoseae of Madagascar. Royal Botanical Gardens, Kew. pp 327-356. - BOSSER,J., RABEVOHITRA,R., 2005. Espèces nouvelles dans le genre Dalbergia (Fabaceae, Papilionoideae) à Madagascar. Adansonia, Sér.3. 27(2). pp: 209-216. - BOULLARD,B., 1998. Dictionnaire de botanique.Edition Ellipses. Paris. - BOURGEAT,F., 1996. Les grandes unités pédo-morphologiques dans la région de Morondava. In Ganzhorn, J. U. et Sorg, J . P. (Eds) / Ecology and economy of a tropical Dry Forest in Madagascar. Primate report 46-1, Special Issue, Gottingen, pp: 21-23. - BROWER, J.E., ZAR, J.H., VOE ENDE, C.N., 1990. Field and laboratory methods for general ecology. 3rd edition. Edition WCB, USA. 237p. - CFPF, 1984. Rapport annuel des activités 1983. CFPF, 90p. - CFPF, 1987. Rapport annuel des activités 1986. CFPF, 90p. - CLATWORTHY, J.N., 1984. Recherche sur le pâturage au Zimbabwe. Recherche sur l'amélioration des pâturages en Afrique orientale et australe. In: Comptes-rendus d'un atelier tenu du 17 au 21 septembre 1984 à Harara, Zimbabwe. Ottawa : Centre de Recherche pour le Développement International (CRDI), pp : 25-61. - COME, D., 1970. Les obstacles à la germination. Ed. Masson et Cie, Paris, 162p. - CORNET, A., GUILLAUMET, J.L., 1976. Divisions floristiques et étages de végétation à Madagascar, Cah. ORSTOM, Sér. Biol. Vol.6, n 1, pp: 35-42 - DAGET, J., 1979. Les modèles mathématiques en écologie. Masson, Paris.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

- DAGET, P., GODRON, M., 1982. Analyse fréquentielle de l’écologie des espèces dans les communautés. Masson, 163p. - DAJOZ, R., 1975. Précis d’écologie. Ecologie fondamentale et appliquée. Gautier Villars- Paris. 549p. - DUPUY, D.J., MOAT, 1996. A refined classification of the primary vegetation of Madagascar based on the underlying geology using GIS to map its distribution and to assess its conservation status in LOURENCO,W.R., (ed) Biogéographie de Madagascar. pp: 205- 208. - FARAMALALA, M.H., 1995. Formations végétales et domaine forestier national à Madagascar. Conservation International (et al) .1 map. - GOUNOT, 1969. Méthode d'étude quantitative de la végétation. Masson. Paris, 341 p. - GREIG SMITH, P., 1964. Quantitative plant ecology. 2nd edition. Butterworths-London Great Britain, 256p. - GUILLERME, M., 2001. Etude de la filière Dalbergia sp (palissandre) à Madagascar. Mémoire d’Ingéniorat de l’Ecole Supérieure de Bois de Nantes, 80p. - GUINOCHET, M., 1973. Phytosociologie, collection d’écologie.1. Ed. Masson et compagnie. Paris IVème, ISBN 2-225 35 618X, 227p. - HUMBERT, H., 1955. Les territoires phytogéographiques de Madagascar. In Colloques internationaux du C.N.R.S., LIX: Les divisions écologiques du Monde. Année Biologique 3e série, 31,5-6. pp: 439- 448 - JESEL, S., 2005. Ecologie et dynamique de la régénération Dicorynia guyanensis dans une forêt guyanaise. Thèse de doctorat de l’institut National Agronomique Paris. Grignon. Spécialité Ecologie forestière. 288p. - KOECHLIN, J., GUILLAUMET J. L., MORAT, P., 1974. "Flore et végétation de Madagascar". Vaduz, Cramer, 687 p. - LANCE, K., KREMYIEN, C., RAYMOND, I., 1994. Extraction of forest products quantitative of park and buffer zone and long term monitoring. Report to Park Delimitation Unit, WCS/PCDIM, Tananarive. - MENSBRUGE, G. (de La), 1966. La germination et les plantules des essences arborées de la forêt dense humide de la Cote d'Ivoire. Nogent/Marne, France, C.T.F.T., 389 p. - MYERS, N., MITTERMEIER, R.A., MITTERMEIER, C.G., GUSTAVO, A.B. da Fonseca et KENT, J. 2000, Biodiversity hotspots for conservation priorities, Nature, vol.403. pp: 853- 858. - MIN DE L’ENVIRONNEMENT ET DES FORETS, 2012. Bois précieux de Madagascar. Document de travail de la COP CITES. 12p.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

- MOAT J., SMITH P., 2007, Atlas de la végétation de Madagascar. Kew Publishing. Royal Botanic Garden, Kew. - PERRIER DE LA BATHIE H,. 1921. La végétation malgache. Ann.Mus.Colon. Série 3,9 : pp 1-268. - RABETOKOTANY, A.M., 2004. Contribution à l’étude des processus de levée de dormance et de germination de quelques espèces de légumineuses exotiques et autochtones. Mémoire de fin d’études d’ingéniorat Forêts, ESSA. Université d’Antananarivo. 83p. - RAJOELINA, J.B., 2008. Analyses de l’influence des types de sol sur la couverture végétale de la forêt de Kirindy-Morondava. Mémoire de fin d’études d’ingéniorat Forêts, ESSA. Université d’Antananarivo. 69p. - RANDRIAMALALA, H., LIU, Z., 2010. Bois de rose de Madagascar : entre démocratie et protection de la nature. Madagascar Conservation & Développement 5,1 : 11-22. - RANDRIAMANANTENA, P., 2008. Typologie des formations végétales et études écologiques de quelques espèces menacées (Dalbergia chlorocarpa. Vig., D. glaberrima Bosser et Babev., Commiphora pervilleana Baill.,) de la forêt classée de Tsiombikibo, Région Mahavavy-Kinkony. Mémoire de DEA en Ecologie végétale. Université d’Antananarivo. 101p. - RANDRIATAFIKA, F., 2000. Descriptions, études écologiques, distributions, utilisations et risques d’extinction des espèces de deux familles malgaches : Asteropeiaceae et Melanophyllaceae. Mémoire de DEA en SBA Ecologie végétale, Université d’Antananarivo. - RAZAFIMAMONJY, N., 2011. Dynamique des populations de trois espèces (Dalbergia chlorocarpa Viguier, Dalbergia lemurica Bosser et R. Rabev., Dalbergia purpurascens Baillon) dans la forêt dense sèche de Kirindy-Morondava. Thèse de doctorat. Ecologie Végétale. Univ Antananarivo. 125p. - RAZAFINDRANDIMBY, J., 1990. Influence de quelques facteurs écologiques sur la régénération naturelle dans différentes places de dépôt dans le périmètre du CFPF. Mémoire de fin d’études ESSA forêt. Université d’Antananarivo, 51p. - RODGERS, W.A. 1997. Schémas de la perte de biodiversité dans les forêts - Panorama mondial. Mémoire spécial présenté au XIe Congrès forestier mondial. pp :13-22. - ROHNER, U., SORG, J.P., 1986. Observations phénologiques en forêt dense sèche. Fiche technique n°12. Tome 1. CFPF Morondava. - ROLLET, B., 1979. Appréciation des diverses méthodes d’analyse de données à des inventaires forestiers détaillés levés en forêt tropicale. Oecologia Plantarum, Tome 14. pp 295-324.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

- ROLLET, B., 1983. La régénération naturelle dans les trouées. Un processus général de la dynamique des forêts tropicales humides. Bois et Forêts des tropiques. N°201, pp: 3-34. - ROTHE, P. 1964. Régénération naturelle en forêt tropicale. Le Dipterocarpus dreyi (Dan) sur le versant Cambodgien du Golf de Sian. Bois et forêt des tropiques, n°24. pp : 386-397. - SCHATZ, G., 2001. Generic tree flora of Madagascar. Royal Botanical Garden, Kew et Missouri Botanical Garden, 503p. - SORG, J.P., ROHNER. U., 1996. Climate and Phenology of the dry deciduous forest of Kirindy. In Ganzhorn, J. U. et Sorg, J . P. (Eds): Ecology and economy of a tropical Dry Forest in Madagascar. Primate report 46-1, Special Issue, pp: 57-80. - UICN, 2001. Catégories et critères de l’UICN pour la liste rouge. Commission de la sauvegarde des espèces UICN, Gland. Suisse. Version3.1. 32p. - VIGUIER, R., 1951. Leguminosae madagascarienses novae. in Humbert, H. Notulae Systematicae. - VORA, R.S., 1989. Seed germination characteristics of selected native plants of the Low Rio Grande Valley, Texas. J. Range Manage. 42(1), pp: 36-40.

Webographie

- http://popups.ulg.ac.be/Base/document.php?id=6419&format=print du 13-05-13 - http://database.prota.org/recherche.htm&tn=protab~1&qb0=and&qf0=Species+Code&qi0=Dalberg ia+chlorocarpa&rf. du 20 09 12 - http://fr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dissémination&oldid=82425026 du 08-04-2013 - http://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Student%27s_t-test&oldid=547200509 du 08-04- 13 - http://www.iucnredlist.org. du 04-12- 12.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

ANNEXES

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Annexe 1: PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES

( )

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

sp.

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Annexe 2: Liste de quelques espèces de Dalbergia spp dans le livre rouge de l’ UICN. (UICN, 2001)

Palissandre Statut Bois de rose Statut Dalbergia andapensis EN B1 + 2abc ver 2.3 (1994) Dalbergia abrahamii EN B1 + 2abcd Ver 2.3 (1994) Dalbergi aurea VU D2 ver 2.3 (1994) Dalbergia mollis LR/nt ver 2.3(1994) Dalbergia baronii VU A1 cd + 2cd ver2.3 (1994) Dalbergia tricocarpa LR/lc ver2.3 (1994) Dalbergia bathiei EN A1 cd, B1 + 2abcd, C1 +2a Dalbergia xerophila EN B1 + 2abcde ver2.3 (1994) Ver 2.3 (1994) Dalbergia bojeri EN B1 + 2abcde ver 2.3 (1994) Dalbergia brachystachya EN B1 + 2abcde ver2.3 (1994)

Dalbergia bracteolata LR/nt ver 2.3 (1994)

Dalbergia capuronii ENB1 + 2abcde ver 2.3(1994) Dalbergia catipenonii VU A1acd + 2cd ver 2.3(1994) Dalbergia chapelieri VU A1cd + 2cd ver 2.3(1994) Dalbergia chlorocarpa VU A1acd + 2cd ver 2.3(1994) Dalbergia davidii EN B1 + 2de, C1 ver 2.3(1994) Dalbergia delphinensis EN A2cd, B1 + 2bcde ver 2.3 (1994) Dalbergia emirnensis LR/nt ver 2.3(1994) Dalbergia erubescens EN B1 + 2abcde ver 2.3(1994) Dalbergia glaberrina VU B1 + 2de ver 2.3(1994) Dalbergia glaucocarpa VU B1 + 2abcde ver 2.3(1994) Dalbergia greveana LR/nt ver2.3 (1994) Dalbergia hildebrandtii VU A1cd +2cd ver 2.3(1994) Dalbergia hirticalyx EN B1 + 2bce ver 2.3(1994) Dalbergia humbertii EN B1 + 2ab ver 2.3(1994) Dalbergia hutibertii VU A1cd +2cd ver 2.3(1994) Dalbergia lemurica VU A1cd + 2cd ver 2.3(1994) Dalbergia louvelii EN A1cd + 2cd ver 2.3(1994) Dalbergia madagascariensis VU A1cd + 2cd ver 2.3(1994)

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Dalbergia maritima ENA1cd + 2cd ver 2.3(1994) Dalbergia monticola VU A1cd+ 2cd ver 2.3(1994) Dalbergia neoperrieri VU A1cd + 2cd ver 2.3(1994) Dalbergia normandii EN A1cd + 2cd, B1 + 2abcde ver 2.3(1994) Dalbergia orientalis VU A1cd +2cd ver 2.3(1994) Dalbergia peltieri LR/nt ver 2.3(1994) Dalbergia pervillei LR/nt ver 2.3(1994) Dalbergia pseudobaronii VU A1cd + 2cd ver 2.3(1994) Dalbergia purpurescens VU A1cd + 2cd ver 2.3(1994) Dalbergia suaresensis EN B1 + 2abcde ver 2.3(1994) Dalbergia tricolor VU A1cd + 2cd ver 2.3(1994) Dalbergia tsaratananensis EN B1 + 2abcde ver 2.3(1994) Dalbergia tsiandalana EN B1 + 2abcde ver 2.3(1994) Dalbergia urschii EN B1 + 2abcde ver 2.3(1994) Dalbergia viguieri VU A1cd + 2cd ver 2.3(1994)

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Annexe 3: Liste floristique des deux parcelles 1 et 2

N° Familles Noms scientifiques Noms vernaculaires 1 ANACARDIACEAE Poupartia sylvatica sakoambaditsa 2 ANNONACEAE Uvaria majensis relambo 3 ANNONACEAE Xylopia sp. malainarety 4 APOCYNACEAE Baseonema acuminatum mamiaho 5 APOCYNACEAE Strophanthus sp. pepolahy 6 ASTERACEAE Brachylaena microphylla mangiliakelika 7 BIGNONIACEAE Fernandoa madagascariensis somotsoy 8 BIGNONIACEAE Phyllarthron bernieranum tohiravina 9 BIGNONIACEAE Phylloctenium bernieri pitikala 10 BIGNONIACEAE Stereospermum euphoroides mangarahara 11 BORAGINACEAE Cordia varo varo 12 BURSERACEAE Commiphora arafy arofy 13 BURSERACEAE Commiphora guillaumini arofy mena 14 BURSERACEAE Commiphora marchandii tsivoany 15 BURSERACEAE Commiphora sp. matambelo 16 BUXACEAE Buxus moratii tsivoninombezo 17 CELASTRACEAE Brexia sp. menamionga 19 COMBRETACEAE Terminalia boivinii amaninomby 20 COMBRETACEAE Terminalia mantaly taly 21 COMBRETACEAE Terminalia obcodiformis talinala 22 COMBRETACEAE Terminalia sp. fatra 23 EBENACEAE Diospyros gracilipes maintipototra 24 EBENACEAE Diospyros perrieri lopingo 25 EBENACEAE Diospyros sakalavarum vatoa 26 EBENACEAE Diospyros sp. voandroboka 27 EBENACEAE Diospyros tropophylla hazomboenga 28 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum sp. fandramana 29 EUPHORBIACEAE Bridelia pervilleanum kitata 30 EUPHORBIACEAE Croton sp. somoro 31 EUPHORBIACEAE Drypetes sp. hazontsifaka 32 EUPHORBIACEAE Euphorbia antso antso 33 EUPHORBIACEAE Givotia madagascariensis farafatsa 36 FABACEAE Albizia bernieri alimboro 37 FABACEAE Albizia greveana tainakanga 38 FABACEAE Baudouinia fluggeiformis mpanjakabenitany 39 FABACEAE Bauhinia sp. fandroiosy 40 FABACEAE Chadsia flammea remoty 41 FABACEAE Colvillea racemosa sarongaza 42 FABACEAE Cordyla madagascariensis anakaraka 43 FABACEAE Dalbergia chlorocarpa manary toloho 44 FABACEAE Dalbergia lemurica manary tsiatondro 45 FABACEAE Dalbergia mollis manary tombobitsy 46 FABACEAE Dalbergia purpurescens manary fotsy H

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

47 FABACEAE Dalbergia tricolor manary be ravina 48 FABACEAE Delonix adansonioides malamasafoy 49 FABACEAE Delonix boiviniana fengoky 50 FABACEAE Milletia richardiana lovanjafy 51 FABACEAE Neoapaloxylon tuberosum talamena 52 FABACEAE Sakoanala villosa voatango 53 FABACEAE Senna sp1. tsingarifary 54 FABACEAE Senna sp2. hazombalala 55 FABACEAE Tetrapterocarpon geayi vaovy 56 HERNANDIACEAE Gyrocarpus americanus mafay 18 HYPERICACEAE Psorospermum androsemafolum harongampanihy 57 INDETERMINE indéterminé 1 hazompasy 58 INDETERMINE indéterminé 2 somangy 59 INDETERMINE indéterminé 3 kalavelo 60 LAMIACEAE Clerodendrum sp. ripika 61 LECYTHIDACEAE Foetidia asymetrica menambaho 62 LOGANIACEAE Strychnos decussata hazomby 63 LOGANIACEAE Strychnos madagascariensis ampeny 64 LOGANIACEAE Strychnos mostueoides tsivoaniny 65 MALVACEAE Adansonia rubrostipa fony 66 MALVACEAE Grewia cyclea latabarika 67 MALVACEAE Grewia falcata sely 68 MALVACEAE Grewia humbertii valo 69 MALVACEAE Grewia radula mabolosaka 70 MALVACEAE Grewia sp. selingidro 71 MALVACEAE Hibiscus macrogonus alampo 72 MALVACEAE Hildegardia erythrosiphon vonoa 73 MELIACEAE Neobeguea mahafaliensis handy 74 MELIACEAE Quivisianthe papinae hompy 75 MORACEAE Broussonetia greveana vory 76 OCHNACEAE Ochna pervilleana boramena 77 OLACACEAE Anacolosa pervilleana tanjaka 78 OLACACEAE Olax lanceolata ambihotse 79 OLEACEAE Noronhia grandiflora tsilaitsy 80 OLEACEAE Schrebera sp. vavaloza 34 PHYLLANTHACEAE Phyllanthus sp. barabijo 35 PHYLLANTHACEAE Securinega seyrigii anatsiko 81 RHAMNACEAE Berchemia discolor tsiandala 82 RHAMNACEAE Colubrina decipiens tratramborondreo 83 RUBIACEAE Breonia perrieri valotsy 84 RUBIACEAE Canthium occidentale fatikahitra 85 RUBIACEAE Enterospermum menabeensis masonjoany 86 RUBIACEAE Hymenodictyon decaryi beholitse 87 RUBIACEAE Rothmannia tropophylla poropitikala 88 RUTACEAE Cedrelopsis gracilis mampandry

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

89 RUTACEAE Cedrelopsis grevei katrafay 90 RUTACEAE Cedrelopsis microfoliata mantora 91 RUTACEAE Chloroxylon falcatum mandakolahy 92 RUTACEAE Vepris sp. ampoly 93 RUTACEAE Zanthoxyllum tsihanimposa monongo 94 SAPINDACEAE Macphersonia gracilis tsiangena 95 SAPINDACEAE Stadmania oppositifolia tsilaiby 96 SAPOTACEAE Capurodendron rubrocostatum kironono

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Annexe 4: Liste floristique des espèces propres à la parcelle 1

Famille Noms scientifiques Noms 1. ANNONACEAE Uvaria majensis relambo 2. BORAGINACEAE Cordia varo varo 3. EBENACEAE Diospyros sp. voandroboka 4. EUPHORBIACEAE Euphorbia antso antso 5. EUPHORBIACEAE Croton sp. somoro 6. FABACEAE Bauhinia sp. fandroiosy 7. FABACEAE Milletia richardiana lovanjafy 8. FABACEAE Chadsia flammea remoty 9. FABACEAE Tetrapterocarpon geayi vaovy 10. INDETERMINE Indéterminé 1 hazompasy 11. INDETERMINE Indéterminé 2 somangy 12. OLACACEAE Olax lanceolata ambihotse 13. PHYLLANTHACEAE Phyllanthus sp. barabijo 14. RHAMNACEAE Colubrina decipiens tratramborondreo 15. RUBIACEAE Enterospermum menabeensis masonjoany 16. RUTACEAE Zanthoxyllum tsihanimposa monongo

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Annexe 5: Liste floristique des espèces propres à la parcelle 2.

1. ASTERACEAE Brachylaena microphylla mangiliakelika 2. BURSERACEAE Commiphora sp. matambelo 3. FABACEAE Delonix boiviniana fengoky 4. FABACEAE Albizia greveana tainakanga 5. FABACEAE Sakoanala villosa voatango 6. HYPERICACEAE Psorospermum androsemafolum harongampanihy 7. INDETERMINE Indéterminé 3 kalavelo 8. MORACEAE Broussonetia greveana vory 9. RUBIACEAE Hymenodictyon decaryi beholitse

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Annexe 6: Données climatiques de la station météorologique de la station de Morondava (1961-1990)

Mois Jl A S O N D J F Mr Av M J Moyenne /

Total annuel T.min 14,3 15,3 17,6 20,1 21,6 22,9 23,4 22,6 20,6 20,5 17 14,5 19,4 (°C) T.max 28,7 29,1 29,7 30,7 31,6 31,9 31,9 31,8 32,2 31,8 30,4 29 30,7 (°C) T.moy 21,5 22,2 23,7 25,4 26,6 27,4 27,6 27,5 27,4 26,2 23,7 21,7 25,1 (°C) P v. 2,3 2,3 3,6 11,9 20,6 163,3 241,6 200,2 89,5 14,8 14,4 2,4 766,8 (mm) N.J. 1 1 1 1 2 8 11 10 6 1 1 1 44 pluies H.R 74 74 76 76 75 75 80 82 81 79 77 74 77 (%) V. 2,2 2,5 2,8 3,1 2,8 2,8 2,5 2,5 2 2 1,7 2 2,4 (m/s) Source: Service météorologique d’Ampandrianomby Antananarivo. (T.min : température moyenne minimale, T.max : température moyenne maximale, T.moy : température moyenne, les températures sont exprimées en degré Celsius, Pv : pluviométrie exprimée en millimètre, N.J.pluies : nombre de jours de pluies ; H.R : humidité relative ; V : vitesse du vent exprimée en mètre par seconde).

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Annexe 7: Résultats des traitements sur l’étude biométrique des fruits et graines de D. chlorocarpa

7.1 Résultat sur la taille moyenne d'un fruit. Moyenne sur 500 fruits (50 fruits par pieds) S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 Moyenne

4,87 ±0,47 5,26 4,51 4,9 4,9 4,58 4,71 4,7 3,82 6,22 4,89 longueur (cm) largeur 1,85 1,87 1,91 2,03 1,85 1,92 2,10 1,92 2,17 2,10 (cm) 1,97 ± 0,11 epaisseur 0,98 0,87 0,73 0,77 0,79 0,64 0,69 0,66 0,7 0,61 (mm) 0,74 ± 0,08

7.2 Résultats biométriques des graines. Moyenne (mm) sur 50 graines N° lot lot 1 lot 2 lot 3 lot 4 lot 5 Moyenne long1 8 9 8 9 9 8,6 larg1 1,5 5 4,5 5 5 4,2 ep1 2 2 2 2 2 2 long2 6,5 7 6 10 8 7,5 larg2 5 4,5 5 5 5 4,9 ep2 1,5 1,5 1,2 2 1 1,44 long3 6,5 7 6 9 8 7,3 larg3 4,5 4 5 4,5 5 4,6 ep3 1,5 1,5 1,5 2 2 1,7 long4 7 7,5 6 9 9 7,7 larg4 6 5 4,8 4 5 4,96 ep4 2 2 1,5 2 2 1,9 long5 7 7 6,5 9 9 7,7 larg5 5 4 5 5 5 4,8 ep5 2 1,5 1,5 2 2 1,8 long6 9 7 8 8 8 8 larg6 6 5,5 5 5 5 5,3 ep6 1,5 2 2 1,5 1,5 1,7 long7 7,5 7 8 9 8,5 8 larg7 5 4 5 6 5 5 ep7 2 2 2 2 2 2 long8 7,2 7 8 8 9 7,84 larg8 5,5 5 5 5 6 5,3 ep8 2 1,5 1,8 1,5 2 1,76 long9 7 8 7 7 8 7,4 larg9 4 4,5 6 4 5 4,7 ep9 1,5 1,9 1,8 1 2 1,64 long10 7,5 7 6,5 9 9 7,8 larg10 5 4 5 5 5 4,8 ep10 1,5 2 2 2 1,5 1,8 Longueur : 7,78 ±0,37 Moyenne (mm) Largeur : 4,85 ±0,32 sur 50 graines Epaisseur : 1,77 ±0,16

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

7.3 Résultat sur le poids moyen d'une graine de D. chlorocarpa.

20 lots de 10 graines :

lot lot lot lot lot lot lot lot lot lot lot lot lot lot lot lot lot lot lot lot n° lot 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Poids 10graines(g) O,31 0,37 0,35 0,35 0,37 0,37 0,43 0,33 0,46 0,32 0,35 O,31 0,32 0,41 0,35 0,40 0,42 0,42 0,43 0,36

Poids moyen 0,03 0,03 0,03 0,03 0,03 0,03 0,04 0,03 0,04 0,03 0,03 0,03 0,03 0,04 0,03 0,04 0,04 0,04 0,04 0,03 d’1 graine (g)

Poids moyen d’une graine : 0,0345g ± 0,004

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Annexe 8: Résultats statistiques des analyses de variance.

8.1 Tableau d’analyse de variance du temps de latence et du taux de germination selon les prétraitements.

Sources de variation ddl SCE MCE Taux de germination : Prétraitement 11 1756 159,7

Temps de latence : Prétraitement 11 44 4

Résultats du test de Student 1- Pour les taux de germination t = 19.5334, df = 11, p-value = 6.883e-10 2- pour le temps de latence t = 8.6603, df = 11, p-value = 3.05e-06

8.2 Tableau d’analyse de variance de la biomasse de fruits selon le DHp.

Source de variation ddl Somme des carrés Moyenne des carrés F

Entre les groupes t-1= 2 SCE= 594780,54 297390,27 1,12 A l’intérieur des groupes N-t= 7 SCI = 1855850,3 265121,47

Variance totale N-1= 9 SCT = 658049,3

Moyenne : 744,28 Écart type : 502,67 Intervalle de confiance : ±107,21

SCE = 1,12= Fcalculé SCI

2 2 Aux ddl (2 et 7), F 7 = 4,74 selon le table de Fischer. Fcalculé =1,12< F 7 = 4,74

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Annexe 9: Fiche de suivi phénologique

Date :

Parcelle : N° FEUILLAISON FLORAISON FRUCTIFICATION Remarques pied V0 V V V V V5 f0 f1 f2 f3 F0 F1 F2 F3 F4 1 2 3 4

V0 : pas de feuilles f0 : pas de fleurs F0 : pas de fruits V1 : Bourgeons foliaires f1 : boutons floraux F1 : nouaisons fruits verts V2 : Jeunes feuilles f2 : fleurs fraîches F2 : fruits adultes V3 : feuilles majoritairement développées f3 : fleurs sèches F3 : fruits matures V4 : feuilles sénescentes F4 : chute des fruits V5 : chute des feuilles

Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa

Annexe 10: Fiche de relevé pour l’étude de la production en biomasse de fruit.

Parcelle :

Coordonnées géographiques N° Lat Long CHp DHp H (m) Diamètre sous fruits fruits fruits poids de semencier (cm) (cm) couronne (m) au sol sur pied (tombés) fruits collectés collectés

Annexe 11: Fiche de relevé pour l’étude de profil écologique

Site: Descripteur écologique : Position géographique : Classe: Paramètre : présence/absence

Relévé N°1 N°2 N°3 N°4 N°5 sp

Annexe 12: Fiche de relevé pour l’étude de la flore associée.

Date de relevé: Site: CS7 Espèce cible: Dalbergia chlorocarpa N° du Quadrat :

N° Cordonnée N° du Sp associée Di DHp CHp Hf Ht géographique, (m) (m) (m) (m) (m) pied cible DHp, CHp, Ht, Hf, Quadrant

(Di : distance par rapport à la cible)

Annexe 13: Enquête ethnobotanique

FICHE D’ENQUETE ETHNOBOTANIQUE

Village :

Nom de la personne enquêtée :

Nombre de personne dans la famille :

Natif ou non (tribu) :

Activité :

Produits relevés en forêt :

Critères de préférence pour D. chlorocarpa :

Utilisation(s) :

Partie(s) utilisée(s) :

Quantité récoltée :

Lieu de prélèvement actuel ? passé ?

(+distance par rapport au village):

Etat des stocks actuellement, dans le futur:

Title: Ecology of the regeneration of Dalbergia chlorocarpa in the Kirindy forest, Morondava. Author: Malala Fanilo RAMANITRINIZAKA

ABSTRACT The Kirindy forest is a dry dense forest in the western part of Madagascar. It is one of the stations which are still containing precious wood species endemic to Madagascar. These malagasy precious woods are now running both a growing danger due to illegal and selective exploitation they undergo, and also the continuous exposure to fire danger caused by the “hatsake”. Dalbergia chlorocarpa one of the endemic malagasy rosewood has been chosen in this study in order to propose management measures that can ensure in the long-term renewal of its exploitable stock. Two different sites have been chosen for their stational ecological conditions and their degrees of exploitation. Ecological approaches related to the analysis of the associated flora along with the ecological profile of D.chlorocarpa and the study of natural regeneration and reproductive ecology of the species have been undertaken. The flora associated which forms D.chlorocarpa a close ecological association with has been identified. D. chlorocarpa has a preference for a place moderately moist to dry soil, an open to semi- open forest formation. The fruit biomass varies considerably from one individual to another without any relation to the diameter of the tree. Its regeneration rate is between average and good in both sites, but the vegetative propagation dominates the natural regeneration of the species. Indeed, the parasitism rate of seeds is very high (95%) and thus becomes a limiting factor for natural regeneration. However, the testing of ex situ germination yielded good results, especially those subjected to pretreatments by scarification of the seed coat with sandpaper and boiling water with germination respectively 78% and 80%. The ethnobotanical study of D. chlorocarpa displays the highest indexes for its use as firewood and timber. Some prospects are proposed on the identification of parasites, on the ex-situ regeneration of D. chlorocarpa by vegetative multiplication, in order to strengthen the species conservation.

Keywords: Dalbergia chlorocarpa, dry dense forest, ecology of the reproduction, Kirindy, Madagascar. Advisors : Dr Edmond ROGER Dr Nivo RAZAFIMAMONJY

Titre: Ecologie de la régénération de Dalbergia chlorocarpa dans la forêt de Kirindy Morondava.

Auteur: Fanilo Malala RAMANITRINIZAKA

RESUME

La forêt de Kirindy, une forêt dense sèche de l’Ouest malgache, fait partie des stations abritant encore des espèces de bois précieux endémiques de Madagascar. Ces bois précieux malgaches courent actuellement un danger croissant suite à l’exploitation illicite et sélective qu’ils subissent, ainsi qu’à l’exposition permanente au danger du feu engendré par les hatsake. Dalbergia chlorocarpa, un des palissandres endémiques malgaches a été choisi dans la présente étude en vue de proposer des mesures de gestion pouvant assurer sur le long terme le renouvellement de son stock exploitable.

Deux sites qui diffèrent par leurs conditions écologiques stationnelles et par leur degré d’exploitation ont été choisis. Des approches écologiques se rapportant à l’analyse de la flore associée et du profil écologique de D.chlorocarpa ont été entreprises ainsi que l’étude de la régénération naturelle et de l’écologie de la reproduction de l’espèce. La flore associée à D.chlorocarpa formant avec elle une association écologique étroite a été identifiée. D. chlorocarpa a une préférence pour un endroit à sol moyennement humide à sec et une formation forestière ouverte à semi-ouverte. La biomasse de fruits varie considérablement d’un individu à un autre et ceci ne dépend en aucun cas du diamètre de l’arbre. Son taux de régénération est entre moyen et bon dans les deux sites mais la multiplication par voie végétative domine la régénération naturelle de l’espèce. En effet, le taux de parasitisme au niveau des graines est très élevé (95%) et devient un facteur limitant pour la régénération naturelle. Or, les essais de germination ex-situ ont donné des bons résultats, particulièrement ceux soumis à des prétraitements par scarification du tégument au papier abrasif et à l’eau bouillante avec des taux de germination respectivement de 78% et 80%. L’étude ethnobotanique de D. chlorocarpa affiche des indices d’utilisation les plus élevées pour son usage en tant que bois de chauffe et de bois de construction.

Quelques perspectives ont été dégagées sur l’identification des parasites, sur la régénération ex- situ de D. chlorocarpa par voie végétative et sur le renforcement de la conservation de l’espèce.

Mots clés: Dalbergia chlorocarpa, Forêt dense sèche, écologie de la régénération, Kirindy, Madagascar. Encadreurs : Dr Edmond ROGER Dr Nivo RAZAFIMAMONJY