Filogenia E Diversificação Do Gênero Bionia Mart. Ex. Benth
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ADELINA VITORIA FERREIRA LIMA FILOGENIA E DIVERSIFICAÇÃO DO GÊNERO BIONIA MART. EX BENTH. (LEGUMINOSAE: PAPILONOIDEAE) FEIRA DE SANTANA – BAHIA 2014 UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA FILOGENIA E DIVERSIFICAÇÃO DO GÊNERO BIONIA MART. EX BENTH. (LEGUMINOSAE: PAPILONOIDEAE) Adelina Vitoria Ferreira Lima Tese apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Botânica da Universidade Estadual de Feira de Santana como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Botânica. ORIENTADOR: PROF. DR. LUCIANO PAGANUCCI DE QUEIROZ (UEFS) CO-ORIENTADORA: DRA. ÉLVIA RODRIGUES DE SOUZA FEIRA DE SANTANA – BAHIA 2014 BANCA EXAMINADORA _____________________________________________ Profa. Dr. Alessandra Selbach Schnadelbach _____________________________________________ Profa. Dr. Marla Ibrahim Uebe _____________________________________________ Prof. Dr. Orientador Luciano Paganucci de Queiroz Orientador e Presidente da Banca Feira de Santana – BA 2014 A minha mãe com amor. Jamais perca seu equilíbrio, por mais forte que seja o vento da tempestade. (Hélio Bentes / André Sampaio) AGRADECIMENTOS A minha mãe pelo amor incondicional; A todos os meus familiares, especialmente ao meu irmão (Neto), sobrinha (Júlia) e primas-irmãs (Bia, Tchukão e Nai), que sempre estiveram presentes nessa jornada de mais de dois anos do mestrado, dando apoio psicológico necessário; Aos meus amigos de todas as horas, Lamarck, Yuri, Geraldo (Gerá), Fabio (Tabebuia), Tarciso (Tatá), Fernando (Beira), Anderson (Bojão), Elkiaer (Elk), Gérson (Limão), Pétala (Pel), Tércia (Tersalina), Mariana, Renata, Margarete e Lorena, os quais tornaram esses últimos anos mais leves e repletos de momentos inesquecíveis; Ao meu orientador Luciano Paganucci de Queiroz pela orientação e confiança em entregar-me suas filhotas incompreendidas; A Élvia e a Patrícia Luz pela orientação e amizade. Meninas vocês são show, só tenho a agradecer a vocês!! As minhas sofredoras queridas Priscilla e Daniele que foram as melhores companheiras de prorrogação; Aos meus colegas do PPGBot em especial a minha turma ESPECIAL; Aos irmãos científicos, Pétala, Kamila, Daiane, Janaina, Ariane, Leilton, Jeffersson, Moab, Cris Snack, Maria Cristina, Laura e Eloína pelos socorros, cafés, risadas, aventuras e aos devaneios (sempre tão necessários para o progresso da ciência, kkk); A todos do LAMOL que me ajudaram de alguma forma no desenvolvimento dessa dissertação, especialmente ao Cássio e ao Ricardo; Ao pessoal do HUEFS, Teó, Zezé, Elaine, Mariana e Silvia, pela ajuda e atenção. SUMÁRIO RESUMO INTRODUÇÃO GERAL .................................................................................................. 11 Referências ................................................................................................................. 16 CAPÍTULO 1: Three new species of Bionia Mart. ex Benth. (Leguminosae: Papilionoideae: Phaseoleae) ABSTRACT ........................................................................................................................... 19 INTRODUCTION ................................................................................................................... 19 MATERIAL AND METHODS ................................................................................................... 20 RESULTS ............................................................................................................................... 22 REFERENCES ........................................................................................................................ 32 APPENDIX ............................................................................................................................. 36 FIGURE LEGENDS ................................................................................................................. 37 FIGURES· .............................................................................................................................. 38 CAPÍTULO 2: Filogenia e padrões biogeográficos de Bionia (Papilionoideae: Phaseoleae – Diocleinae) RESUMO ............................................................................................................................... 45 INTRODUÇÃO ................................................................................................................. 46 MATERIAIS E MÉTODOS Amostragem, Extração, Amplificação e Sequenciamento do DNA............................ 49 Análises filogenéticas ................................................................................................. 51 Análises de evolução reticulada................................................................................. 52 Datação molecular ..................................................................................................... 53 Análises biogeográficas ............................................................................................. 54 RESULTADOS Dados moleculares e análises filogenéticas .............................................................. 55 Evolução reticulada ................................................................................................... 57 Análises biogeográficas espaço-temporais ................................................................ 57 DISCUSSÃO .......................................................................................................................... 58 AGRADECIMENTOS .............................................................................................................. 66 LITERATURA CITADA .......................................................................................................... 66 APÊNDICE ............................................................................................................................ 76 TABELAS .............................................................................................................................. 77 FIGURAS ............................................................................................................................... 81 CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................................ 87 Resumo FILOGENIA E DIVERSIFICAÇÃO DO GÊNERO BIONIA MART.EX BENTH. (LEGUMINOSAE: PAPILONOIDEAE). Bionia Mart.ex Benth. (Papilionoideae: Phaseoleae – Diocleinae) possui cinco espécies todas endêmicas do Brasil. O gênero concentra-se nas cadeias montanhosas do centro- leste do Brasil, tendo seu centro de diversidade na Cadeia do Espinhaço. Bionia foi criado por Bentham e posteriormente considerado sinônimo de Camptosema até ser segregado e restabelecido por Queiroz com base em estudos filogenéticos inferidos por dados micro e macro morfolológicos. Entretanto, filogenias moleculares realizadas em Diocleinae não corroboram o monofiletismo de Bionia proposto por Queiroz, mostrando B. bella Mart. ex Benth. mais relacionado ao gênero Galactia. O presente trabalho foi dividido em dois capítulos: Capítulo 1, no qual três espécies novas de Bionia foram propostas, B. canescens, B. grao-mogolensis e B. rugosa, todas endêmicas da Cadeia do Espinhaço. As relações filogenéticas das espécies novas foram avaliadas com as outras espécies do gênero através de análise de Máxima Parcimônia e Inferência Bayesiana. A análise filogenética foi conduzida por uma matriz composta pelos gêneros Bionia, Cratylia e Galactia, totalizando 11 táxons e 55 sequências de cinco regiões do genoma nuclear e plastidial (ITS, ETS, rpl32-trnL, matK, trnL-F). As relações filogenéticas de Bionia foram estruturadas geograficamente entre Chapada Diamantina (Bahia) e Serra do Espinhaço (Minas Gerais) e as folhas simples foram consideras um caráter homoplástico para o gênero. Os relacionamentos interespecíficos das espécies novas foram dados pelas relações de B. grao-mogolensis ao clado das espécies de Minas Gerais formado por B.coccinea Mart. ex Benth. e B. tomentosa (Benth.) L.P. Queiroz, enquanto que as espécies novas da Bahia foram relacionadas com B. canescens emergindo como táxon irmão do clado formado por B. rugosa e B. pedicellata (Benth.) L.P. Queiroz. Capítulo 2 – teve por objetivo investigar as relações filogenéticas de Bionia, produzindo uma hipótese filogenética para explicar as relações entre as espécies do gênero e seu processo de diversificação. Para tanto, a história biogeográfica de Bionia foi investigada através de análises de evolução reticulada, datação molecular, reconstrução de áreas ancestrais com base em dados moleculares nucleares (ITS e ETS) e plastidiais (rpl32-trnL, trnQ-rps16, matK, trnL-F), buscando elucidar possíveis eventos de hibridação responsáveis pela ampliação da distribuição do gênero. Os táxons utilizados no estudo foram espécies dos gêneros Bionia, Cratylia e Galactia que juntas somaram 243 sequências, representadas por 16 táxons distintos e 42 espécimes. A matriz de dados com as sequências foi analisada sob os critérios de optimalidade de Máxima Parcimônia, Máxima Verossimilhança e Inferência Bayesiana através de análises individuais e combinadas. Foram verificadas incongruências entre os dados nucleares, plastidiais e nucleares+plastidiais. Os conflitos no sinal filogenético foram tratados como indícios de evolução reticulada e fixação incompleta de alelos. Palavras-chave: Cadeia do Espinhaço. Diversificação. Evolução Reticulada. Filogenia. Hibridação. INTRODUÇÃO GERAL Leguminosae é a terceira maior família de plantas, com 730 gêneros e mais de 19.300 espécies