CRECIMIENTO FORESTAL EN EL BOSQUE TROPICAL DE MONTAÑA: EFECTOS DE LA DIVERSIDAD FLORÍSTICA Y DE LA MANIPULACIÓN DE NUTRIENTES. Tesis Doctoral Nixon Leonardo Cumbicus Torres 2015 UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID ESCUELA E.T.S. I. AGRONÓMICA, AGROALIMENTARIA Y DE BIOSISTEMAS DEPARTAMENTO DE BIOTECNOLOGÍA-BIOLOGÍA VEGETAL TESIS DOCTORAL CRECIMIENTO FORESTAL EN EL BOSQUE TROPICAL DE MONTAÑA: EFECTOS DE LA DIVERSIDAD FLORÍSTICA Y DE LA MANIPULACIÓN DE NUTRIENTES. Autor: Nixon Leonardo Cumbicus Torres1 Directores: Dr. Marcelino de la Cruz Rot2, Dr. Jürgen Homeir3 1Departamento de Ciencias Naturales. Universidad Técnica Particular de Loja. 2Área de Biodiversidad y Conservación. Departamento de Biología y Geología, ESCET, Universidad Rey Juan Carlos. 3Ecologia de Plantas. Albrecht von Haller. Instituto de ciencias de Plantas. Georg August University de Göttingen. Madrid, 2015. I Marcelino de la Cruz Rot, Profesor Titular de Área de Biodiversidad y Conservación. Departamento de Biología y Geología, ESCET, Universidad Rey Juan Carlos y Jürgen Homeir, Profesor de Ecologia de Plantas. Albrecht von Haller. Instituto de ciencias de las Plantas. Georg August Universidad de Göttingen CERTIFICAN: Que los trabajos de investigación desarrollados en la memoria de tesis doctoral: “Crecimiento forestal en el bosque tropical de montaña: Efectos de la diversidad florística y de la manipulación de nutrientes.”, han sido realizados bajo su dirección y autorizan que sea presentada para su defensa por Nixon Leonardo Cumbicus Torres ante el Tribunal que en su día se consigne, para aspirar al Grado de Doctor por la Universidad Politécnica de Madrid. VºBº Director Tesis VºBº Director de Tesis Dr. Marcelino de la Cruz Rot Dr. Jürgen Homeir II III Tribunal nombrado por el Mgfco. y Exmo. Sr. Rector de la Universidad Politécnica de Madrid, el día ………………. de ……………………………………………….2015. Presidente: ………………………………………………………………………….. Secretario: ………………………………………………………………………….. Vocal: ……………………………………………………………………………… Vocal: ……………………………………………………………………………… Vocal: ……………………………………………………………………………… Suplente: …………………………………………………………………………… Suplente: …………………………………………………………………………… Realizado el acto de defensa y lectura de Tesis el día ………….……de ……………………...de 2016 en la E.T.S.I. Ingenieros Agrónomos. Calificación……………………………………………….. …………………………….. EL PRESIDENTE ……………………………….. LOS VOCALES ………………………………. EL SECRETARIO IV A Dios… a la Virgen Maria fieles compañeros en mis largas jornadas de trabajo, por cuidar de mí y de mi familia. A mi familia; mis hijos, mi esposa que son el motor y la verdadera razón de mi vida. V AGRADECIMIENTOS Primero me gustaría agradecer a Dios por permitirme alcanzar los proyectos que me he propuesto en la vida. De forma especial a Vilma Camacho mi compañera de vida, por cuidar de mis hijos y ser una excelente madre. A mis hijos que aunque sin comprenderlo bien apoyaron a su madre cuando estaba sola y permitieron pueda dedicarme a cosas menos importantes como el estudio y no ocuparme de ellos, a mis padres y hermanos por el apoyo incondicional e invaluable. A la enorme dedicación, paciencia y sabiduría de Marcelino de la Cruz Rot y Jürgen Homeier, directores de tesis, por su apoyo desinteresado, sino también por el entusiasmo transmitido durante este nuevo reto de mi vida. Gracias Marcelino por tanta paciencia y por estar siempre dispuestos a enseñarme y dar respuestas a mis preguntas. A mis compañeros del Departamento de Ciencias Naturales, sección de Ecología y Sistemática, quienes me brindaron el apoyo oportuno fundamentalmente durante mis estancias. A las personas que me ayudaron a obtener analizar y discutir los datos para realizar esta investigación. A los estudiantes de Gestion Ambiental de la UTPL, a Jaime Peña, Rul Sinche, Angel Benitez, Fani Tinitana, Omar Cabrera, Carlos Naranjo, Diego Marin, Fernado Gaona, Diego Pablo Gonzáles, Gonzalo Feijoo, Selene Baez y a mis IV compañeros de doctorado y aquellos conocidos que han hecho que este trabajo sea mucho más llevadero. Un agradecimiento a todos mis amigos y familiares recidentes en España en especial a Juan Carlos Merino Rueda y su Familia, por acogerme como un integrante más de su familia y hacerme sentir como en casa, gracias de todo corazón. A los doctores Luis Miguel Romero (UTPL) y César Pérez (UPM), por su empeño desinteresado en organizar y sacar adelante el Programa de Doctorado conjunto en Gestión y Manejo de Recursos Fitogenéticos. Finalmente, a la Universidad Técnica Particular de Loja, por el aporte financiero para el desarrollo de esta investigación, pero principalmente por permitir e incentivar mi formación como investigador. VII ÍNDICE Contenido RESUMEN ....................................................................................................................... 1 ABSTRACT ..................................................................................................................... 4 INTRODUCCIÓN ............................................................................................................ 7 OBJETIVOS: .................................................................................................................. 10 METODOLOGÍA GENERAL Y ÁREA DE ESTUDIO ............................................... 12 CAPÍTULO 1 ................................................................................................................. 21 ELEVATIONAL PATTERNS OF SPECIES RICHNESS, PHYLODIVERSITY AND SPECIES AGE OF TREE ASSEMBLAGES IN ANDEAN RAINFOREST CONTRADICT THE TROPICAL CONSERVATISM HYPOTHESIS.............................. 21 CAPÍTULO 2 ................................................................................................................. 72 PATRONES ESPACIALES DEL CRECIMIENTO FORESTAL EN EL BOSQUE TROPICAL DE MONTAÑA EN EL SUR DE ECUADOR. .............................................. 72 CAPÍTULO 3 ............................................................................................................... 106 EFECTOS DE LA FERTILIZACIÓN EN EL CRECIMIENTO DIAMÉTRICO DE ESPECIES ARBÓREAS, EN EL BOSQUE TROPICAL DE MONTAÑA. .................... 106 CAPÍTULO 4 ............................................................................................................... 126 TREE COMMUNITY RESPONSES TO NUTRIENT ADDITIONS IN A MONTANE ANDEAN FOREST ........................................................................................................... 126 CONCLUSIONES GENERALES .................................................................................... 146 VIII IX RESUMEN El bosque tropical de montaña, es considerado zona de mega diversidad y de alto grado de endemismo, por las diferentes zonas ecológicas que presenta. Durante las últimas décadas estos bosques han recibido mayor atención por parte de investigadores, sin embargo, aún existe poca investigación en determinar cuáles son las respuestas de los bosques a los cambios ambientales a los que son sometidos. Estos bosques están sufriendo serias amenazas como pérdida de cobertura vegetal y cambios en los ciclos de nutrientes. El trabajo se dividió en cuatro objetivos específicos. i) Caracterización y análisis de patrones altitudinales de la riqueza de especies en el bosque tropical de montaña en el sur del Ecuador; con el fin de conocer cómo varía la diversidad de especies riqueza lo largo de un gradiente altitudinal. ii) Conocer los patrones espaciales del crecimiento en tres remanentes boscosos de un bosque tropical de montaña para determinar cómo la vecindad y la semejanza funcional de ésta influyen en el crecimiento forestal. iii) Conocer los efectos de la fertilización en el crecimiento diamétrico de especies arbóreas, en el bosque tropical de montaña; se analizó cómo reaccionan los árboles a la adición de nutrientes N y P en tres tipos de bosque. iv) Saber la respuesta de la comunidad de árboles a la adición de nutrientes en el bosque montano andino; este objetivo se basó con el supuesto de la deficiencia de tres tipos de nutrientes N, P y Ca, en esta formación boscosa y cómo reaccionan los árboles a la adición de nutrientes. El presente trabajo se llevó a cabo, en el bosque tropical de montaña que se encuentra localizada en la parte adyacente del Parque Nacional Podocarpus (PNP) en la cordillera del Consuelo, forma parte de la cadena oriental de los Andes del sur del Ecuador El trabajo de desarrollo entre los años 2008 y 2014. Para abordar el primer objetivo se establecieron 54 parcelas ubicadas aleatoriamente a lo largo de un gradiente altitudinal 1 (3 niveles de altitud) y se e midieron e identificaron todos los individuos mayores a 5cm de DAP. Se construyó una filogenia con Phylocom y se calcularon diferentes componentes de diversidad para cada parcela ( riqueza taxonómica, diversidad filogenética y edad media de las especies). Ajustando modelos lineares se contrastó el efecto de la altitud sobre dichos componentes y se vio que la riqueza taxonómica y la edad media de las especies aumentaron con la altitud, en sentido contrario a las predicciones de la "hipótesis del conservadurismo tropical" (Tropical Conservatism Hypothesis). Para abordar el segundo objetivo se realizó una remedición de todos los árboles cartografiados en tres parcelas permanentes de alrededor de 5000 m2 cada una, representativas de tres estados diferentes de la sucesión del bosque montano. A partir de las coordenadas y de los datos de registrados, y empleando diferentes funciones de correlación de marca se analizó la distribución espacial del tamaño y del crecimiento relativo y del tamaño. Se constató que