Grupos Funcionais Em Plantas Do Cerrado Sensu Stricto
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UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA Grupos funcionais em plantas do cerrado sensu stricto : utilização de recursos hídricos, variabilidade e efeito filogenético em parâmetros estruturais e funcionais foliares Davi Rodrigo Rossatto Brasília, 02 de Dezembro de 2011 ii UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA Grupos funcionais em plantas do cerrado sensu stricto : utilização de recursos hídricos, variabilidade e efeito filogenético em parâmetros estruturais e funcionais foliares Tese de doutorado apresentada ao Departamento de Ecologia da Universidade de Brasília como requisito parcial à obtenção do título de Doutor em Ecologia Davi Rodrigo Rossatto Orientador: Prof. Augusto César Franco, PhD. Brasília, 02 de Dezembro de 2011 iii Trabalho realizado junto ao Departamento de Ecologia do Instituto de Ciências Biológicas da Universidade de Brasília com suporte financeiro do Conselho Nacional de Ciência e Tecnologia (CNPq). Aprovado por: iv Dedico A todos os principais naturalistas que estudaram o cerrado: do passado e do presente. Aqui um admirador vos deixa uma pequena contribuição. v “Beyond the horizon of the place we lived when we were young In a world of magnets and miracles Our thoughts strayed constantly and without boundary The ringing of the division bell had begun Along the Long Road and on down the Causeway Do they still meet there by the Cut? There was a ragged band that followed in our footsteps Running before times took our dreams away Leaving the myriad small creatures trying to tie us to the ground To a life consumed by slow decay The grass was greener The light was brighter When friends surrounded The nights of wonder Looking beyond the embers of bridges glowing behind us To a glimpse of how green it was on the other side Steps taken forwards but sleepwalking back again Dragged by the force of some inner tide At a higher altitude with flag unfurled We reached the dizzy heights of that dreamed of world Encumbered forever by desire and ambition There's a hunger still unsatisfied Our weary eyes still stray to the horizon Though down this road we've been so many times The grass was greener The light was brighter The taste was sweeter The nights of wonder With friends surrounded The dawn mist glowing The water flowing The endless river Forever and ever ” High Hopes Gilmour & Swanson vi AGRADECIMENTOS Agradeço primeiramente ao Prof. Augusto, por acreditar em mim e em minhas idéias, apostando na continuidade de uma parceria, a qual tenho certeza foi muito produtiva. Agradeço ao CNPq pelo apoio financeiro concedido, tanto em âmbito nacional (processo 141624/2008-4), quanto internacional (processo 201565/2009-9), sem os quais 4 capítulos desta tese não seriam possíveis da maneira como estão apresentados. Ao Prof. Leonel Sternberg, por ter me acolhido de forma esplêndida em sua casa em Coral Gables. Agradeço por todo apoio, discussões científicas, políticas, religiosas, mas principalmente pelas brincadeiras e gozações que estavam presentes diariamente no período em que realizei parte de meus estudos em Miami – USA. Também agradeço a sua esposa, Annick Sternberg, pela simpatia, amizade e carinho. A Fernando Valladares (CCMA – CSIC) por me receber de forma muito alegre e acolhedora em seu laboratório, pelas oportunidades oferecidas a mim durante minha estadia em Madrid – España, pelas idéias compartilhadas, discussões produtivas, incentivo e ao apoio nas discussões para realização dos capítulos 4, 5 e 6. Agradeço enormemente a oportunidade de poder trabalhar em seu laboratório e as oportunidades propiciadas para aprendizagem em laboratórios de seus colaboradores. Ao Prof. Antonio Delgado por gentilmente ter me recebido em seu laboratório de Isótopos na Estação Experimental de Zaidin, em Granada – España; pelo compartilhamento de idéias e opiniões a respeito da análise de dados de isótopos de água. Ao Prof. Jordi Voltas (Universitat Lleida – Lleida - Catalunya) por me receber em seu laboratório e me propiciar a aprendizagem de uma técnica de extração de celulose para estudos de isótopo em madeira. Ao Prof. Haridasan por novamente ter contríbudo em vários aspectos dessa tese, cedendo seu laboratório para a realização das análises nutricionais, além de ter dado várias sugestões durante a formulação do projeto. Muito obrigado pela troca de idéias e pelos ensinamentos. Foi um prazer poder trabalhar ao lado de uma referência nos estudos de plantas do cerrado! vii Ao Prof. José Pires Lemos Filho, que em uma conversa num restaurante em Brasília me fez pensar melhor e tomar a decisão de fazer parte de minha tese em Madrid. Ao Prof. Eduardo Arcoverde pelas ótimas sugestões durante a defesa. Ao Prof. Raimundo Henriques pelas sugestões e auxílio em algumas análises apresentadas nesta tese. A minha amiga e colaboradora em estudos, Prof.ª Rosana Marta Kolb, por ter me auxiliado enormemente nos processos de obtenção dos cortes anatômicos, alem de auxiliar no processo de descrição das espécies. Muito obrigado por essa ajuda e principalmente pela confiança em minhas idéias! A minha amiga Profa. Lourdes pela amizade, apoio e pelas conversas agradáveis a respeito de política, ciência, religião, historia, etc. Ao amigo Marinho pelas conversas, brincadeiras, discussões sobre UnB, aeromodelismo, tecnologia e também por sempre me acolher bem em sua casa, com o famoso “churrasco de bode” e a pinga “só cai corno”. A minha ilustríssima, querida amiga Marina Scalon pelas ajudas durante as aventuras no campo, além de todo o tempo “perdido” falando sobre nada, vendo vídeos do Inri Cristo ou do Tra-La-La no YOU TUBE, tomando café e falando mal dos outros! A minha querida amiga Nádia pela companhia, conversas, almoços, cafés, encontros em restaurantes e todo o mais falando de ciência, política, universidade, cultura, viagens e uma miríade infinita de assuntos. A minha querida amiga Érica pela companhia, conselhos, ajudas e todo o demais durante esses três anos de convivência! A minha querida amiga Marina Neves Delgado pela ótima companhia em disciplinas, trabalhos e em momentos muito agradáveis ao longo desses 4 anos! viii A minha amiga Klécia pelas conversas e devaneios intelectuais! A Juliana Pfrimer pela companhia! A todos os conhecidos e colegas que fiz nessas viagens ao exterior (Patrick Ellsworth, Hugo Romero-Saltos, Amartya Saha, Amy Davidson, Benjamin Jacurska, Oscar Godoy, David, Teresa Gimeno, Elena Granda, Elena Concepcion, Elena Beamonte, Sabrina Ruelles, Dona Glória Llena, Monica, Mara, Pillar, Raquel, Jesús e Anita) por compartilharem um pouco de sua cultura e suas visões de mundo. Nazdravie!!! A todos os colegas de turma do doutorado, especialmente a José Sidney e Regina pela companhia nas disciplinas e conversas. Aos amigos das turmas mais velhas do doutorado, Thamiel, Fabrício e Fred Taka (o doutor), pela amizade. Ao pessoal do FUTECO (Jonas, Henrique, Fábio, Neander, Wesley, Rapahel Igor e outros) pelas ótimas horas de diversão compartilhadas em 2009. As minhas amigas Giselle e Zan, que mesmo distantes sempre estiveram presentes. Por último, não menos importante, a toda minha família por todo apoio para a minha formação! Muito obrigado! ix Sumário Resumo .................................................................................................................................. x Abstract ............................................................................................................................... xi Lista de Tabelas ................................................................................................................ .xii Lista de Figuras ................................................................................................................ xiii Introdução geral ................................................................................................................. 17 Capítulo 1: “A profundidade do lençol freático ao longo de um gradiente de relevo restringe a captação de água e afeta a estrutura da vegetação lenhosa” ............................................... 29 Capítulo 2: “A utilização de recursos hídricos em formas de crescimento co-existindo em um cerrado sensu stricto ” ...................................................................................................... 47 Capítulo 3 : “Anatomia ecológica foliar de diferentes formas de crescimento em um cerrado sensu stricto ”.......................................................................................................................... 65 Capítulo 4: “Formas de crescimento de um cerrado sensu stricto : trocas gasosas e teor nutricional foliar”......................................................................... ......................................... 88 Capítulo 5: “A variação e a integração fenotípica das características funcionais foliares em plantas do cerrado” ...............................................................................................................105 Capítulo 6: “O efeito da filogenia em parâmetros funcionais foliares de espécies co- ocorrentes de um cerrado sensu stricto ”.............................................................................. 120 Considerações finais .......................................................................................................... 136 Anexo .................................................................................................................................. 137 x Resumo Este estudo