Leandro Tavares Vieira Padrões De Diversidade Da
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LEANDRO TAVARES VIEIRA PADRÕES DE DIVERSIDADE DA FLORA LENHOSA DOS CERRADOS DO NORDESTE DO BRASIL Campinas 2012 i ii Campinas, 30 de julho de 2012 Prof. Dr. Fernando Roberto Martins __________________________________ (Orientador) Assinatura Dr. José Felipe Ribeiro __________________________________ Assinatura Dra. Julia Caram Sfair __________________________________ Assinatura Dr. Igor Aurélio da Silva __________________________________ Assinatura Profa. Dra. Francisca Soares de Araujo __________________________________ Assinatura Prof. Dr. Leonardo Dias Meirelles __________________________________ Assinatura Prof. Dr. Flavio Antonio Maës dos Santos __________________________________ Assinatura Prof. Dr. João Semir __________________________________ Assinatura iii “O fato de as coisas acontecerem nada significa. Que sejam conhecidas é o que significa tudo”. Egon Friedell (1878-1938) iv AGRADECIMENTOS À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa de estudos e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelo suporte financeiro para o projeto “Cerrados Marginais do Nordeste e Ecótonos Associados – Sítio 10” do Programa de Pesquisas de Longa Duração. Agradeço especialmente aos professores Fernando Roberto Martins e Antônio Alberto Jorge Farias Castro pela valiosa orientação, pelas ricas discussões e pela transferência de conhecimento, além da confiança e amizade. Aos membros da pré-banca e banca pelas preciosas sugestões: Dra Julia Caram Sfair, Dr. José Felipe Ribeiro, Dr. Igor Aurélio Silva, Dra. Francisca Soares de Araújo. Agradeço também a ajuda dos suplentes: Dr. Leonardo Dias Meirelles, Dr. Flavio Antonio Maës dos Santos e Dr. João Semir. Aos grandes professores do Programa de Pós-Graduação em Ecologia e da Biologia Vegetal: Flavio Santos, João Semir, Jorge Tamashiro, Carlos Joly, Rafael Oliveira, André Freitas, Ricardo Rodrigues, Sergius Gandolfi, Marlies Sazima, Thomas Lewinsohn, Woodruff Benson, George Shepherd. Também aos professores Silvio Nihei, Ronaldo B. Francini, Paulo Inácio Prado, Alexandre Adalardo de Oliveira, José Alexandre Diniz-Filho que ministraram excelentes disciplinas as quais cursei. À Célia, pelo seu profissionalismo exemplar, à Lívia Cordi pela grande ajuda no herbário e a todos os funcionários da Ecologia e do Departamento de Botânica. A todos os amigos da Unicamp que também contribuíram com valiosas discussões ecológicas, ou somente por uma conversa fiada, um futebolzinho, uma cervejinha etc.: Bruno Aranha, Júlia Sfair, Juliano van Melis, Guilherme Aguirre, Bruno Rosado, Lígia Sims, v Leonardo Meirelles, Arildo Dias, André Rochelle, Sebastian Echeverry, Christiane Corrêa, Cristina Baldauf, Nivea dos Santos, Pedro Eisenlohr, Carol Scultori, Carol Virillo, Fabíola Merendoni, Gustavo Shimizu, Larissa Veiga, Larissa Pereira, Rafael Costa, Rodrigo Polisel, Luciano Pereira, Roberta Macedo, João Aranha, Marcelo Moro, Marcelo Monge, Igor Silva, Felipe Amorin, Letícia Garcia, Pedro Cavalin, e tantos outros nestes longos ou curtos sete anos e meio de Unicamp. Ao pessoal do Piauí que me receberam extremamente bem: Nívea, Ruth Raquel, Samara, Geni, Manuela, Talisia e Priscila e mais alguém que eu venha a esquecer. Aos amigos que fiz graças à biologia: Renato, Elena, Eduardo, Adriana, Zélia, Mauro, Patrícia, Adriana, Mariana, Carlos, Sandra, Patrícia, Luciano, Rulian, Erika, Marcos, Alexandre, Joana, Jean, Jorge etc. Aos amigos que fiz jogando tênis: Hayashi, Madalena, Chico, Raphael, Irineu etc. De novo, aos meus eternos amigos de infância, que me deram um apoio extraordinário: Eduardo, Luciana, Diogo, Danilo, Olívia, Fernando, Luciano, Paulo César, Helen, Henrique, Juliana, Paulo Henrique, Priscila, Rafael, Natália, Márcio, Ricardo, Priscila, Fabiana, Ana Bárbara, Priscila, Felipe. E a tantos outros amigos que fizeram ou fazem parte da minha vida. À minha família, meu irmão Ricardo, meus avós, tios, primos que tanto me ajudaram de todas as formas possíveis em todos estes anos. Agradeço também a toda a família de minha noiva, que já os considero também como minha família. Agradeço a Eugenia pelos momentos de alegria pois ela é uma cadelinha indescritível... Agradeço com todo meu amor aos meus pais, João e Beth, que sempre acreditaram em mim. À minha noiva Thaís, que a amo do fundo do meu coração; agradeço pela compreensão, companheirismo, apoio e principalmente pelo amor puro e simples. Obrigado a todos!!! vi RESUMO O Cerrado é um domínio fitogeográfico que apresenta diversas fitofisionomias que vão do campestre (campo limpo), passando pelo savânico (campo sujo, campo cerrado e cerrado sensu stricto) até o florestal (cerradão). Cerrado com inicial maiúscula refere-se ao domínio fitogeográfico enquanto com inicial minúscula às diferentes fitofisionomias. O Cerrado é o segundo maior domínio fitogeográfico do Brasil e abrange vários estados em sua área central, além de diversas áreas disjuntas na Amazônia, Caatinga e Mata Atlântica. Conhecido por sua grande biodiversidade e endemismo, o Cerrado é um dos 25 “hotspots” de biodiversidade com prioridade para conservação devido à sua baixa porcentagem de área protegida em unidades de conservação. Além disso, a destruição dos ecossistemas que constituem o Cerrado continua de forma muito acelerada, resultado da expansão econômica da região central do Brasil iniciada nos anos de 1970, restando hoje 51,54% de sua vegetação. A flora do Cerrado pode ser dividida em seis províncias fitogeográficas distintas. O Cerrado do nordeste, uma dessas províncias, faz fronteiras com outros domínios fitogeográficos: Caatinga a leste, Amazônia a oeste-noroeste, Mata Atlântica a sudeste e com cerrado central ao sul-sudoeste. A pressão antrópica por novas áreas de cultivos de grãos e oleaginosas em direção ao norte do Cerrado faz com que os cerrados nordestinos sejam foco de atenção conservacionista e pesquisa para que se garanta sua diversidade biológica e funcionalidade ecossistêmica em longo prazo. O primeiro capítulo desta tese introduz ao banco de dados FLORACENE (FLORA do CErrado do nordeste - NE), também utilizado nos demais capítulos, em que foram reunidos 160 levantamentos florísticos. Foram contabilizadas 936 espécies de plantas lenhosas em 376 gêneros e 84 famílias, mostrando que o cerrado nordestino é muito mais rico do que se pensava e diferente do cerrado central. Mostramos como a estrutura florística encontrada para o cerrado nordestino pode ser fruto da história vii evolutiva do Cerrado. No segundo capítulo, foi avaliado áreas de endemismo locais dentro dos cerrados do nordeste, que por sua vez, é uma área de endemismo regional dentro do domínio fitogeográfico Cerrado, também endêmico. Cinco áreas de endemismo foram determinadas: cerrados litorâneos, Chapada do Araripe, Chapada Diamantina, região norte do estado do Piauí e região sudoeste do cerrado nordestino (oeste da Bahia e sudoeste do Maranhão). A flora de cada uma das áreas de endemismo sofreu influências diferentes dos domínios fitogeográficos adjacentes. As características e semelhanças ambientais de cada área, além da história evolutiva, poderia ter causado tal padrão. No terceiro e último capítulo, foi testado se a severidade ambiental do nordeste poderia causar um agrupamento filogenético nas plantas do cerrado, ou se a competição por recursos limitados ou a influência dos domínios fitogeográficos adjacentes teriam causado uma dispersão filogenética. Através do índice de parentesco líquido (net relatedness index - NRI) e do índice do táxon mais próximo (nearest taxon index - NTI) verificou-se uma leve indicação para o agrupamento filogenético como um todo, e um padrão geral de que severidade climática e condições de solo relacionadas à seca podem agir como filtros abióticos. Palavras-chave: Áreas de endemismo, conservação da biodiversidade, domínio fitogeográfico, estrutura filogenética, estrutura florística. viii ABSTRACT The Cerrado is a phytogeographic domain which has many different physiognomies, ranging from pure grassland ("campo limpo”), through savanna ("campo sujo", "campo cerrado", "cerrado sensu stricto"), to pure forest ("cerradão"). The Cerrado is the second largest phytogeographic domain of Brazil, covering several states in the central area, as well as several disjunct areas in the Amazon, Caatinga and Atlantic Forest. Widely known for its high biodiversity and endemism, the Cerrado is one of 25 "hotspots" of biodiversity with priority for conservation due to its low percentage of protected area in conservation units. Furthermore, the destruction rate of the Cerrado´s ecosystems remains high as a result of the economic expansion in central Brazil that started early 1970s. Today, there are 51.54% of the Cerrado vegetation remnants. The flora of the Cerrado can be divided into six distinct phytogeographic provinces. The Northeast Cerrado, one of these provinces, is located in an area under influence from others phytogeographic domains: Caatinga at east, Amazonia at west-northwest, Atlantic Forest at southeast and Cerrado central at south-southwest. The anthropic pressure for new areas for grain and oilseed crops makes the northeastern cerrados a focus for conservation actions and scientific research to ensure that its biological diversity and ecosystem function be guaranteed in the long term. The first chapter of this thesis introduces the database FLORACENE (flora of the cerrado of northeast), also used in the other chapters, which 160 floristic surveys were gathered. We recorded 936 species of woody plants in 376 genera and 84 families,