Universidade Federal De Uberlândia

UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA

INSTITUTO DE BIOLOGIA

PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO DE RECURSOS NATURAIS

Livro da Disciplina ECR 03

ECOLOGIA DE CAMPO

2º SEMESTRE DE 2005

Organizadores: Ariovaldo Antonio Giaretta Kátia Gomes Facure Ricardo Ildefonso Campos

Coordenador do Curso de Pós-Graduação: Kleber Del Claro

Uberlândia Novembro de 2005 Apresentação

Este livro contém os trabalhos realizados pelos alunos da disciplina Ecologia de Campo, do Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação de Recursos Naturais da Universidade Federal de Uberlândia. A disciplina foi ministrada no Parque Estadual de Caldas Novas (PESCAN), Caldas Novas, GO, no período de 18 de outubro a 03 de novembro de 2005 e teve como objetivos identificar diretamente na natureza problemas ou questões que puderam ser transformadas em hipóteses e, a partir destas hipóteses, elaborar premissas e testá-las durante o curso. Esses objetivos foram alcançados através de práticas orientadas, abordando conceitos e questões de interesse ecológico, de ecologia comportamental ou de história de vida. As práticas foram conduzidas de forma a gerar resultados quantitativos, passíveis de análises estatísticas. Na primeira etapa da disciplina foram desenvolvidos projetos de um dia em grupos e ao final da disciplina os alunos desenvolveram um projeto individual.

Ariovaldo Antonio Giaretta e Kátia Gomes Facure Coordenadores da Disciplina

ii Professores colaboradores

Celine de Melo (IB, Universidade Federal de Uberlândia) Glein Monteiro de Araújo (IB, Universidade Federal de Uberlândia) Heraldo L. Vasconcelos (IB, Universidade Federal de Uberlândia) Ivan Schiavini (IB, Universidade Federal de Uberlândia) John Du Vall Hay (ECL, Universidade de Brasília) Helena Castanheira de Morais (ECL, Universidade de Brasília) Paulo Eugênio Oliveira (IB, Universidade Federal de Uberlândia) Ricardo Ildefonso Campos (PG Ecologia e Conservação de Recursos Naturais – UFU) Solange Cristina Augusto (IB, Universidade Federal de Uberlândia)

Monitor Ronan Caldeira Costa (PG Ecologia e Conservação de Recursos Naturais – UFU)

iii Agradecimentos

À direção do Parque Estadual de Caldas Novas (PESCAN) pela permissão de trabalho na área e pelo apoio logístico. Aos funcionários do PESCAN pelo apoio nos trabalhos de campo e laboratório. Aos professores colaboradores por terem aceitado o convite para participar da disciplina, pela contribuição nos projetos em equipe e discussão dos projetos individuais. Ao aluno Ronan Caldeira Costa pelo auxílio como monitor da Disciplina. À Universidade Federal de Uberlândia por disponibilizar os recursos financeiros.

iv Programa

Data Professores Atividades 18/10 Ariovaldo A. Giaretta Chegada ao PESCAN Glein Monteiro de Araújo Ivan Schiavini 19/10 Glein Monteiro de Araújo Projetos em grupo Ivan Schiavini 20/10 Glein Monteiro de Araújo Projetos em grupo John Du Vall Hay 21/10 Ivan Schiavini Projetos em grupo John Du Vall Hay 22/10 Ricardo Ildefonso Campos Troca de professores 23/10 Helena Castanheira de Morais Projetos em grupo Heraldo L. Vasconcelos 24/10 Celine de Melo Projetos em grupo Heraldo L. Vasconcelos 25/10 Celine de Melo Projetos em grupo Helena Castanheira de Morais 26/10 Ricardo Ildefonso Campos Troca de professores Projetos em grupo 27/10 Paulo Eugênio Oliveira Projetos em grupo Solange Cristina Augusto 28/10 Paulo Eugênio Oliveira Projetos em grupo Solange Cristina Augusto 29/10 Paulo Eugênio Oliveira Projetos em grupo Solange Cristina Augusto 30/10 Ariovaldo Antonio Giaretta Projeto individual 31/10 Ariovaldo Antonio Giaretta Projeto individual 01/11 Ariovaldo Antonio Giaretta Projeto individual 02/11 Ariovaldo Antonio Giaretta Projeto individual 03/11 Ariovaldo Antonio Giaretta Retorno à Uberlândia

v Projetos em Grupo Chave Dicotômica para 57 espécies do cerrado sensu strictu no platô do 01 - 04 PESCAN Comparação florística e estrutural entre trechos de cerrado sensu stricto ao 05 - 13 longo de um gradiente edáfico e altitudinal no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN), GO Variação espacial na predação de frutos de Syagrus flexuosa (Arecaceae) em 14 - 17 três áreas de cerrado sensu stricto, no Parque Estadual de Caldas Novas, GO Descrição da estrutura de duas áreas de Cerradão no Parque Estadual da 18 - 23 Serra de Caldas Novas, Goiás Investimento no Crescimento de Módulos em Caryocar brasiliense A. St.- 24 – 29 Hil.: evidências de Trade-Off? Freqüência de danos por pilhadores de néctar em flores de Tocoyena formosa 30 – 33 (Cham. & Schitdl.) K. Schum. Investimento reprodutivo de quatro espécies de Arecacea no Parque Estadual 34 - 37 de Caldas Novas, Goiás Visitantes Florais de Caryocar brasiliense Camb. e Palicourea rigida Kunth 38 – 43 na transição das estações climáticas (seca-chuvosa) no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO. Levantamento preliminar da avifauna em um gradiente de Cerrado do Parque 44 – 49 Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás Ontogenia e características edáficas determinam a susceptibilidade de 50 – 53 Caryocar brasiliense à herbivoria foliar? Existem diferenças no dano foliar causado por herbívoros e patógenos entre 54 – 58 plantas sempre verdes e decíduas? Avifauna em áreas perturbadas e não-perturbadas no Parque Estadual da 59 – 65 Serra de Caldas Novas, GO. Visitantes florais em manchas de Vellozia sp. 66 – 70 Distribuição e oferta de recursos florais de Vellozia sp. em uma área de 71 – 75 Campo Rupestre no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO Disponibilidade de recursos e comportamento de forrageamento de beija- 76 - 81 flores em Palicourea rigida (Rubiaceae) em uma área de cerrado

vi Projetos Individuais Distribuição espacial de Stryphnodendron polyphyllum Mart. em área de 82 - 85 cerrado sensu stricto no PESCAN – Caldas Novas – GO...... Adnilton Fonseca da Costa Variações florais de Palicourea rígida Kunt. (Rubiaceae) no Parque 86 - 91 Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás...Adriana de Oliveira Machado Abundância de formigas (Formicidae) e cupins (Isoptera) de solo em área 92 – 96 aberta (campo sujo) e área fechada (mata semi-decídua) no Parque Estadual da Serra de Caldas – GO...... Alan Nilo da Costa Relações entre fogo, assimetria flutuante e dano foliar em Salvertia sp. 97 – 103 em uma área de cerrado sensu stricto...... André de Sousa Jorge Relações alométricas de Caryocar brasiliense Camb em área de cerradão 104 – 108 e cerrado sensu strictu no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO...... Ariane de Souza Siqueira Troncos de árvores representam uma área de transição para artrópodos de 109 – 130 serapilheira? Uma avaliação sobre a riqueza de espécies, microclima e efeito de área de transição...... Everton Tizo Pedroso Estrutura de uma população de Stryphnodendron polyphyllum Mart. 131 - 139 (“barbatimão”) em mancha de cerrado sensu stricto no PESCAN...... Fabrício Alvim Carvalho Densidade de tocas de tatus e seu uso por fauna comensal em dois 140 – 149 ambientes no PESCAN, GO, Brasil...... Frederico Gemesio Lemos Padrões alométricos de Miconia ferruginata DC. (Melastomataceae) em 150 – 160 duas fisionomias rupestres do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás...... Marina Aparecida de Oliveira e Silva Estratificação vertical de formigas em cerrado sentido restrito na Serra de 161 – 176 Caldas Novas, GO………....………………Ricardo Ildefonso de Campos Aspectos ecológicos da interação Roupala montana (Proteaceae) e 177 - 191 Gonioterma sp. (Lepidoptera)...... Ricardo V. Kilca Distribuição espacial de Miconia ferruginata DC. (Melastomataceae) ao 192 – 199 longo de um gradiente altitudinal no PESCAN: um estudo de caso...... Rosely Ferreira Freitas da Mata Influência da cobertura vegetal e recurso alimentare na densidade de 200 – 205 abrigos de Clyomys sp. em área de Campo Cerrado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO...... Vanessa Nascimento Ramos Furtado Crescimento em módulos do Caryocar brasiliense: um método 206 – 213 alternativo para analisar a alocação de biomassa para a reprodução...... Victor Hugo Paula Rodrigues Estratégias adaptativas em plantas de cinco fisionomias de Cerrado do 214 - 225 Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO...... Wender Faleiro

vii CHAVE DICOTÔMICA PARA 57 ESPÉCIES DO CERRADO SENSU STRICTU NO PLATÔ DO PESCAN 1. Folhas Simples 2 1’. Folhas compostas 39

2. Folhas Alternas 3 2’. Folhas Opostas ou Verticiladas 23

3. Presença de espinhos Solanum lycocarpum 3’. Ausência de espinhos 4

4. Presença de escamas do tipo ramenta Erythroxylum suberosum 4’. Sem essa característica 5

5. Presença de látex 6 5’. Ausência de látex 12

6. Folhas laxas 7 6’. Folhas congestas 9

7. Folha com látex translúcido, ovadas ou elípticas, com Maprounea guianensis pecíolo longo e fino 7’. Folha com látex leitoso 8

8. Folhas glabras 11 8’. Folhas pilosas, com margens lisas Pouteria ramiflora

9. Folhas glabras 10 9’. Folhas pilosas Aspidosperma tomentosum

10. Borda do limbo translúcida, elípticas, nervura central Kielmeyera speciosa muito espêssa 10’. Ausência de borda translúcida no limbo Hymatanthus obovatus

11. Folhas elípticas, com margem serreada, ápera Brosimum gaudichaudii 11’. Folhas obovadas ou elípticas Kielmeyera coriacea

12. Folhas laxas 13 12’. Folhas congestas Erythroxylum tortuosum

13. Folha discolor, margem ondulada, pecíolo longo Piptocarpha rotundifolia 13’. Folha concolor 14

14. Folhas com glândulas translúcidas no limbo Casearia sylvestris 14’. Folha sem essa característica 15

15. Folhas glabras 16 15’. Folhas pilosas 19

1 16. Folhas adultas muito coriáceas Licania humilis 16’. Folhas membranáceas ou levemente coriáceas 17

17. Folhas com nervuras secundárias curvas Ouratea hexasperma 17’. Folhas pilosas 18

18. Folhas com bordas lisas Annona crassiflora 18’. Folhas de bordas denteadas Austroplenckia populnea

19. Folhas elípticas, com pilosidade macia em ambas as Diospyros burchellii faces, margem lisa 19’. Folhas sem essas características 20

20. Folhas elípticas, com pilosidade na face inferior, Styrax ferrugineus margem lisa 20’. Folhas sem essas características 21

21. Folhas com elípticas ou ovadas, pilosidade macia Roupala montana somente na face inferior, margem serreada 21’. Folhas sem essas características 22

22. Folhas ásperas, com 8-11 cm de comprimento, borda Davilla elliptica lisa ou levemente serreada 22’. Folhas ásperas, com 15-18 cm de comprimento, com Curatella americana margem ondulada

23. Folhas Verticiladas 24 23’. Folhas Opostas 27

24. Presença de nervura coletora com nectários na base da Qualea parviflora folha 24’. Sem essa característica 25

25. Folhas pilosas, discolores Vochysia cinnamonea 25’. Folhas glabras 26

26. Folhas obovadas, coriáceas quando maduras, média de Salvertia convallariaeodora 8 folhas por nó 26’. Folhas obovadas, membranáceas, média de 6 folhas Vochysia rufa por nó

27. Presença de nectários na extremidade da folha Lafoensia pacari 27’. Sem essa característica 28

28. Com látex Hancornia speciosa 28’. Sem látex 29

29. Nervuras curvinérveas 30 29’. Nervuras peninérveas 31

30. Folha com borda lisa e face abaxial cor branca Miconia albicans 30’. Folha com borda crenada e face abaxial cor ferrugínea Miconia ferruginea

31. Folha com nervura coletora 32 31’. Folha sem essa característica 33

32. Folhas com ambas as faces pilosas e caule liso Qualea multiflora 32’. Folhas somente com face abaxial pilosa e caule rugoso Qualea grandiflora

33. Folha pilosa 34 33’. Folha glabra 36

34. Com tricomas ferrugíneos na face abaxial Guapira noxia 34’. Com tricomas claros na face abaxial 35

35. Folhas com consistência coriácea, nervura secundária Strichnus pseudoquina curva 35’. Folhas com consistência membranácea, estípulas Byrsonima verbascifolia intrapeciolares

36. Folhas coriáceas e com estípulas Palicourea rigida 36’. Folhas sem essas características 37

37. Folhas de consistência carnosa, séssil e rápida oxidação Neea theifera 37’. Sem essa característica 38

38. Presença de estípulas intrapeciolares, nervuras róseas Byrsonima coccolobifolia 38’. Ausência de estípulas Eugenia sp.

39. Folha composta com 2 folíolos Hymenaea sticonocarpa 39’. Composta com mais de 2 folíolos 40

40. Composta com 3 folíolos Caryocar brasiliensis 40’. Composta com mais de 3 folíolos 41

41. Composta palmada 42 41’. Composta penada 46

42. Folha oposta 43 42’. Folha alterna 44

43. Folíolos pilosos, terço superior dos folíolos com Tabebuia ochracea margem serreada 43’. Folíolos glabros ou levemente pilosos, coriáceos, com Tabebuia aurea margem lisa

44. Folhas alternas, folíolos sésseis 45

3 44’. Folíolos peciolados, fortemente discolores Schefflera macrocarpa

45. Folíolos glabros Eriotheca gracilipes 45’. Folíolos pilosos Eriotheca pubecens

46. Folha composta penada 47 46’. Folha recomposta penada 54

47. Folhas paripenadas 48 47’. Folhas imparipendas 49

48. Folíolos pilosos nitidamente discolores Sclerolobium aureum 48’. Folíolos pilosos concolores Sclerolobium paniculatum

49. Folíolos elípticos, com manchas negras (fungo) Dalbergia miscolobium 49’. Folíolos sem essas características 50

50. Folíolos predominantemente alternos 51 50’. Folíolos predominantemente opostos 52

51. Folíolos membranáceos, com domáceas na nervura Matayba guianensis central e folíolo terminal atrofiado 51’. Folíolos coriáceos, ovados Machaerium opacum

52. Raque com tricomas ferruginosos Andira paniculata 52’. Raque sem tricomas ferruginosos 53

53. Com até 7 folíolos, folíolo terminal ovado Acosmium dasycarpum 53’. Com mais de 7 folíolos, folíolo terminal elíptico Bowdichia virgilioides

54. Folha recomposta com nectários extraflorais 55 54’. Folhas recomposta sem nectários extraflorais, folíolos Dimorphandra mollis pilosos

55. Nectários na inserção do pecíolo Plathymenia reticulata 55’. Nectários no pecíolo 56

56. Foliólolos elípticos, geralmente menores que 1 cm Stryphnodendron polyphyllum 56’. Foliólolos ovados ou orbiculares, geralmente maiores Stryphnodendron adstrygens que 2 cm

4 COMPARAÇÃO FLORÍSTICA E ESTRUTURAL ENTRE TRECHOS DE CERRADO SENSU STRICTO AO LONGO DE UM GRADIENTE EDÁFICO E ALTITUDINAL NO PARQUE ESTADUAL DA SERRA DE CALDAS NOVAS (PESCAN), GO

Adnilton Fonseca da Costa, Adriana de Oliveira Machado, Ariane de Souza Siqueira, Fabrício Alvim Carvalho, Marina A. de Oliveira e Silva, Paulo Teodoro Garcia, Pablo de Oliveira Pegorari, Ricardo Vargas Kilca, Rodrigo Alves dos Reis, Rosely Ferreira Freitas da Mata, Victor Hugo Paula Rodrigues & Wender Faleiro. Orientadores: Glein Monteiro de Araújo e Ivan Schiavinni

Introdução O Cerrado é um bioma notável por sua grande variação fitofisionômica, apresentando formações florestais, savânicas e campestres (Ribeiro & Walter, 1998). A formação savânica mais comum no Brasil Central é o cerrado sensu stricto, que apresenta um estrato herbáceo com predominância de gramíneas e um lenhoso que varia de 3 a 5 metros de altura, com cobertura arbórea de 10 a 60% (Eiten, 1979). Os estudos até agora realizados no Cerrado buscaram caracterizar e classificar suas fitofisionomias para que sua estrutura e composição florística fossem reveladas em maiores detalhes (Mendonça et al., 1998; Castro et al., 1999). Estes trabalhos revelaram a ocorrência de mais de 6.400 espécies de plantas vasculares e uma série de estudos comparativos indicaram que as fitofisionomias desse bioma variam significativamente de uma localidade ou região para outra, em termos de estrutura e composição (Ratter et al., 1973, 1978 e 1996; Felfili et al., 2000; Fonseca & Silva Júnior, 2004). Contudo, poucos são os estudos que investigam variações fisionômicas em função de fatores ambientais como altitude e solo (Felfili et al, 2000). Nesse sentido, o presente trabalho teve como objetivo comparar flora e estrutura do componente arbóreo em diferentes trechos de cerrado sensu stricto ocorrentes ao longo de um gradiente altitudinal e edáfico no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN).

Material e métodos O estudo foi desenvolvido no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN), localizado entre os municípios de Caldas Novas e Rio Quente, no sudeste do Estado de Goiás, durante o mês de Outubro/2005. Foram utilizadas as mesmas 10 áreas de cerrado sensu stricto, cinco em área de escarpa e cinco em área de platô, de um inventário qualitativo realizado por Angeluci et al. (2002). Estes sítios seguem uma topossequência, tendo como

5 referência a estrada que atravessa o Parque. Informações sobre localização, altitude e tipo de solo predominante nos sítios encontram-se na Tabela 1. Em cada sítio foi estabelecida uma parcela de 20 x 20 m (400 m2), resultando uma área amostral total de 4.000m2 (0,4 ha). Todos os indivíduos com circunferência do fuste ≥ 15 cm à 0,3 m do solo (CAS30 ≥ 15 cm) foram incluídos na amostragem, medidos quanto à CAS e altura, e identificados no campo. Foi utilizado o sistema de classificação de famílias de Cronquist (1981). Os parâmetros utilizados na análise foram número de espécies e densidade da espécie. Calculou-se também a diversidade florística do conjunto das áreas pelo índice de diversidade de Shannon (H’) e equidade de Pielou (J’). A partir das variáveis obtidas, foi calculada a similaridade quantitativa de espécies (densidade e área basal) entre os sítios, utilizando-se o índice de Morisita (mod. Horn). A similaridade foi calculada sob duas formas: para todas as espécies amostradas (81 espécies) e somente para as espécies com densidade superior a 10 indivíduos (24 espécies). Este último critério de amostragem foi adotado para analisar a influência das espécies mais abundantes na similaridade entre os sítios. Todas as análises foram desenvolvidas através do programa FITOPAC®.

Resultados e discussão Foram amostrados no levantamento 643 indivíduos, pertencentes a 81 espécies e 35 famílias botânicas. A família Leguminosae apresentou o maior número de espécies (16), seguida por Vochysiaceae (6) e Malpighiaceae/Myrtaceae (5). Estas famílias são típicas dos ambientes de Cerrado, sendo também citadas como as mais ricas em outros levantamentos (Felfili et al., 2002). Considerando a riqueza de espécies e famílias obtidas nos levantamentos quali-quantitativos realizados no PESCAN (Angeluci et al. 2002; Silva et al., 2002 ), este trabalho destaca-se por apresentar os maiores valores de riqueza. O índice de Shannon (H’) calculado para o conjunto dos sítios foi de 3,85 nats/ind., com índice de equidade de Pielou (J) de 0,88. Este valor é esperado dentre os inventários em área de cerrado sensu stricto (Felfili et al., 1997, 2000). Por exemplo, Felfili et al. (1997), amostrando 11 áreas de cerrado sensu stricto encontraram menores valores para este índice (3,69 nats/ind.) quando comparado com este inventário. A alta diversidade de espécies para a área amostrada está relacionada com a presença dos gradientes ambientais, que por sua vez, resultam em um mosaico de habitats propícios para o estabelecimento de um grande número de espécies.

6 Os dendrogramas de similaridades utilizando as densidades das 81 espécies e das 24 espécies mais abundantes (fig. 1) demonstraram não haver um padrão claro de agrupamento por sítios. Mesmo nos sítios 8 e 10 (platô) e 1 e 5 (escarpa), que apresentaram as maiores similaridades (fig. 1), não se pode atribuir uma forte relação florística por preferência de ambientes, uma vez que as condições de solos (8 e 10) e altitude (1 e 5) não são idênticas (vide tabela 1). Embora a ligação entre as parcelas tenha apresentado um padrão um pouco diferente, a similaridade entre os sítios considerando a área basal (dominância) (fig. 2) concorda com o padrão obtido para o parâmetro densidade, reforçando a idéia de não haver uma distinção clara de similaridade quantitativa entre os sítios analisados. Os resultados deste estudo não concordam com a análise qualitativa (similaridade de SØrensen), realizada anteriormente por Angeluci et al. (2002), que apontavam para uma forte relação de que os fatores de edáficos e altitudinais estariam condicionando a distribuição das espécies. Vale ressaltar que embora tais variações graduais na composição da vegetação sejam constatadas visualmente (observações de campo), o esforço amostral empregado pode não ter sido capaz de retratar a relação entre a estrutura das comunidades vegetais e seus ambientes preferenciais ao longo do gradiente. Assim, concluiu-se que a preferência de espécies por sítios neste gradiente só poderá ser elucidada através de um maior esforço amostral, com melhor caracterização das condições edáficas.

Referências bibliográficas ANGELUCI, C.H.G.; TOLEDO, C.C.F.; GUARINO, E.S.G.; CONSOLARO, G.H. & ARRUDA, R. 2002. Análise florística do estrato arbóreo de um Cerrado sentido restrito em um gradiente de altitude no Parque Estadual de Caldas Novas – GO. Relatório Final: Métodos de campo em Ecologia, UnB/UFU. p.33-37. CASTRO, A.A.F. MARTINS, F.R.; TAMASHIRO, J.Y. & SHEPHERD, G.J. 1999. How rich is the flora of Brazilian cerrados? Annals of the Missouri Botanical Garden 86: 192- 224. EITEN, G. 1979. Formas fisionômicas do Cerrado. Revista Brasileira de Botânica 2: 139-148. FELFILI, J.M.; SILVA JUNIOR, M.C.; REZENDE, A.V.; NOGUEIRA, P.E.; WALTER, B.M.T.; SILVA, M.A. & ENCIÑAS, J.I. 1997. Comparação florística e fitossociológica do cerrado nas chapadas Pratinha e dos Veadeiros. In: LEITE, L.; SAITO, C. H. (Eds.) Contribuição ao conhecimento ecológico do cerrado. Ed. Universidade de Brasília: Brasília. p. 6-11.

7 FELFILI, J. M. 2000. Changes in the floristic composition of cerrado sensu stricto in Brazil over a nine-year period. Journal of Tropical Ecology, 16: 579-590. FELFILI, J.M.; NOGUEIRA, P.E.; SILVA JUNIOR, M.C.; MARIMON, B.S. & DELITTI, W.B.C. 2002. Composição florística e fitossociologia do cerrado sentido restrito no município de Água Boa-MT. Acta Botanica Brasílica, 16(1): 103-112. FONSECA, M. S.; SILVA JÚNIOR, M.C. 2004. Fitossociologia e similaridade florística entre trechos de Cerrado sentido restrito e em vale no Jardim Botânico de Brasília, DF. Acta Botanica Brasilica, 18: 19-29. MENDONÇA, R.C. FELFILI, J.M.; WALTER, B.M.T.; SILVA JUNIOR, M.C.; REZENDE, A.V.; FILGUEIRAS, T.S. & NOGUEIRA, P.E.. 1998. Flora Vascular do Cerrado. In: SANO, S. M.; ALMEIDA, S. P. de (eds.). Cerrado: ambiente e flora. Planaltina: EMBRAPA/CPAC. p. 289-556. RATTER, J. A.; RICHARDS, P.W.; ARGENT, G. & GIFFORD, D.R. 1973. Observations on the vegetation of northeastern Mato Grosso I. The woody vegetation types of the Xavantina-Cachimbo Expedition area. Philosophical Transaction of the Royal Society of London. B. Biological Sciences, 266:449-492. RATTER, J. A.; ASKEW, G.P.; MONTGOMERY, P. & GIFFORD, D.R. 1978. Observations on forest of some mesotrophic soils in central Brazil. Revista Brasileira de Botânica 1:47- 58. RATTER, J.A. et al. 1996. Analysis of the floristic composition of the Brazilian cerrado vegetation II: Comparison of the wood vegetation of 98 areas. Edinburgh Journal of Botany 53:153-180. RIBEIRO, F.J.; WALTER, B. M.T. 1998. Fitofisionomias do Bioma Cerrado In: SANO, S. M.; ALMEIDA, S. P., (eds.). Cerrado: ambiente e flora. Planaltina EMBRAPA-CPAC. p. 87-166. SILVA, L.O.; COSTA, D.A.; SANTOAS FILHO, K.E; FERREIRA, H.D. & BRANDÃO, D. 2002. Levantamentos florísticos e fitossociológicos

8 Tabela 1: Coordenadas geográficas, altitude e tipos de solos de cerrado strictu sensu no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás. Coordenadas Sítios Altitude Tipo de Solos Geográficas Escarpa 17º46’13”S e Sítio 1 769 Litossolo com afloramento rochoso 48º39’34”O 17º46’17”S e Sítio 2 779 Litossolo sem afloramento rochoso 48º39’38”O 17º46’21”S e Sítio 3 830 Litossolo sem afloramento rochoso 48º39’49”O 17º46’25”S e Sítio 4 875 Litossolo sem afloramento rochoso 48º39’57”O 17º46’35”S e Sítio 5 895 Litossolo sem afloramento rochoso 48º40’00”O Platô 17º46’58,2”S e Sítio 6 981 Latossolo Vermelho-Amarelo 48º40’0,43”O 17º47’30,9”S e Sítio 7 1.013 Latossolo Vermelho-Escuro 48º40’20,4”O 17º48’21,8”S e Sítio 8 982 Latossolo Vermelho-Amarelo 48º41’45,8”O 17º49’37,6”S e Sítio 9 931 Areia Quartzosa sobre bloco arenito 48º43’26,8”O 17º49’41”S e Sítio 10 925 Litossolo com cascalho na superfície 48º43’34,2”O

9 Tabela 2 – Relação das espécies e suas respectivas densidades em ambientes de escarpa e platô no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás. Espécies Famílias Escarpa platô Total Alibertia edulis (L.C.Rich.) A. Rich ex DC. Rubiaceae 1 0 1 Allagoptera campestris (Drude) O. Kuntze Arecaceaae 0 2 2 Annona coriacea Mart. Annonaceae 3 0 3 Annona crassiflora Mart. Annonaceae 0 2 2 Acosmium dasycarpum (Vog.) Yakovl. Leg. Papilionoideae 2 2 4 Aspidosperma macrocarpon Mart. Apocyanaceae 3 1 4 Aspidosperma tomentosum Mart. Apocyanaceae 4 7 11 Asteraceae 1 Asteraceae 1 0 1 Astronium fraxinifolium Schott. Anarcadiaceae 0 1 1 Bauhinia brevipes Vog. Caesalpiniaceae 1 0 1 Bowdichia virgiloides H. B. & K. Leg. Papilionoideae 1 1 2 Byrsonima coccolobifolia H.B. & K. Malpighiaceae 4 7 11 Byrsonima crassa Nied. Malpighiaceae 2 5 7 Byrsonima verbascifolia (L.) Rich. ex A. L. Malpighiaceae 2 0 2 Juss. Cardiopetalum calophyllum Schlecht. Annonaceae 2 0 2 Caryocar brasiliensis Camb. Caryocaraceae 1 10 11 Casearia sylvestris Sw. Flacourtiaceae 1 0 1 Connarus suberosus Planch. Connaraceae 3 5 8 Curatella americana L. Dilleniaceae 6 0 6 Cybianthus sp. Myrsianaceae 2 0 2 Dalbergia miscolobium Benth. Leg. Papilionoideae 0 5 5 Davilla elliptica St. Hil. Dilleniaceae 15 2 17 Leg. Dimorphandra mollis Benth. 1 3 4 Caesalpinioideae Diospyros burchellii Hiern Ebenaceae 0 9 9 Dipteryx alata Vog. Leg. Papilionoideae 1 0 1 Eremanthus glomerulatus Less. Asteraceae 6 16 22 Erythroxylum deciduum St. Hil. Erythroxylaceae 0 1 1 Erythroxylum suberosum St. Hil Erythroxylaceae 0 5 5 Erythroxylum tortuosum Mart. Erythroxylaceae 1 1 2 Guapira graciliflora (Mart. ex Schimidt) Nyctaginaceae 1 0 1 Lund Guapira noxia (Netto) Lund Nyctaginaceae 0 2 2 Hancornia speciosa Gomez Apocyanaceae 17 4 21 Heteropterys byrsonimifolia A. Juss. Malpighiaceae 22 0 22 Leg. Hymenea courbaril L. 6 2 8 Caesalpinioideae Kielmeyera coriacea (Spreng.) Mart. Clusiaceae 5 33 38 Kielmeyera speciosa St. Hil. Clusiaceae 1 21 22 Lafoensia pacari St. Hil. Lythraceae 5 1 6 Licania humilis Cham. ex Schlecht Chrysobalanaceae 0 1 1 Lippia lasiocalycina Cham. Verbenaceae 0 2 2 Machaerium opacum Vog. Leg. Papilionoideae 0 1 1 Malpighiaceae 1 Malpighiaceae 2 0 2 Miconia ferruginata DC. Melastomataceae 16 0 16 Mimosa cf. claussenii Benth. Leg. Mimosoideae 1 0 1

10 Myrcia sp. Myrtaceae 1 2 3 Myrcia tomentosa (Aubl.) DC. Myrtaceae 1 0 1 Myrcia variabilis Mart. ex. DC. Myrtaceae 0 2 2 Neea theifera Oerst. Nyctaginaceae 21 2 23 Ouratea hexasperma (St. Hil.) Baill. Ochnaceae 18 8 26 Palicourea rigida Kunth Rubiaceae 2 4 6 Leg. Peltogyne confertiflora (Hayne) Benth. 1 2 3 Caesalpinioideae Piptocarpha rotundifolia (Less.) Baker Asteraceae 1 4 5 Plathymenia reticulata Benth. Leg. Mimosoideaea 4 10 14 Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk. Sapotaceae 0 13 13 Pouteria torta (Mart.) Radlk. Sapotaceae 0 12 12 Psidium rufum Mart. ex DC. Myrtaceae 0 3 3 Psidium sp. Myrtaceae 14 0 14 Leg. Pterodon pubescens (Benth.) Benth. 2 0 2 Caesalpinioideae Qualea grandiflora Mart. Vochysiaceae 3 8 11 Qualea multiflora Mart. Vochysiaceae 0 3 3 Qualea parviflora Mart. Vochysiaceae 27 46 73 Roupala montana Aubl. Proteaceae 2 4 6 Salacia crassiflora (Mart.) G. Don. Hippocrateaceae 1 5 6 Salvertia convallariaeodora St. Hil. Vochysiaceae 10 3 13 Schefflera macrocarpa (Seem.) D.C. Frodin Araliaceae 2 2 4 Leg. Sclerolobium paniculatum Vog. 3 11 14 Caesalpinioideae Solanum lycocarpum St. Hil. Solanaceae 3 0 3 Sthryphnodendron adstringens Mart. Leg. Mimosoideae 2 10 12 Sthryphnodendron polyphyllum Mart. Leg. Mimosoideae 8 1 9 Strichnus pseudoquina St. Hil. Loganiaceae 0 1 1 Styrax ferrugineus Ness & Mart. Styracaceae 4 2 6 Syagrus flexuosa L. Arecaceae 0 6 6 Tabebuia aurea (Manso) Benth & Hook. ex Bignoniaceae 0 5 5 S. Moore Tabebuia ochracea (Cham. Standl.) Bignoniaceae 2 2 4 Tabebuia sp. Bignoniaceae 1 0 1 Tocoyena formosa (Cham. & Schlecht.) K. Rubiaceae 0 4 4 Vatairea macrocarpa (Benth.) Ducke Leg. Papilionoideae 5 5 10 Vellozia flavicans Smith Velloziaceae 0 18 18 Vochysia elliptica Mart. Vochysiaceae 10 2 12 Vochysia rufa Mart. Vochysiaceae 0 3 3 Xylopia aromatica (Lam.) Mart. Annonaceae 1 0 1 Total 289 354 643

Nível (a) de fusao sítios

0.004 P3-++ +------+ 0.037 P8-++ | +------+ 0.015 P1-+-----+ | | +------+ | 0.115 P6-+-----+ | +------+ 0.140 P2-+------+ | +------+ 0.040 P5-+------+ | | +------+ | | 0.079 P10-+------+ | | | +------+ | 0.048 P4-+------+ | | +------+ | 0.176 P7-+------+ | | 0.176 P9-+------+ +------+------+------+------+------+------+------+------+------+ 0.00 | 0.04 | 0.08 | 0.12 | 0.16 | 0.02 0.06 0.10 0.14 0.1

Nível (b) de fusao sítios

0.000 P5-| +------+ 0.041 P1-| | +------+ 0.090 P6-+------+ | +------+ 0.032 P3-+------+ | | +------+ | 0.146 P7-+------+ | +------+ 0.002 P8-++ | | +------+ | | 0.065 P10-++ | | | +------+ | 0.193 P4-+------+ | | 0.166 P2-+------+ | +------+ 0.193 P9-+------+ +------+-----+------+------+------+-----+------+------+-----+------+ 0.00 | 0.04 | 0.08 | 0.12 | 0.16 | 0.2 0.02 0.06 0.10 0.14 0.18

Figura 1. Dendrograma de similaridade de Morisita (mod. Horn) calculado para a densidade de indivíduos considerando (a) o total de 81 espécies e (b) apenas as 24 espécies com mais de 10 indivíduos amostrados em 10 sítios localizados em gradiente altitudinal e edáfico no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás. Método de agrupamento: UPGMA (média de grupo).

Nível (a) de fusao parcelas

0.002 P3-++ +------+ 0.045 P8-++ | +-+ 0.052 P10-+------+ | +------+ 0.079 P5-+------+ | +------+ 0.001 P4-| | | +---+ | | 0.012 P1-| | | | +------+ | 0.136 P7-+---+ | +------+ 0.097 P2-+------+ | | +------+ | 0.209 P9-+------+ | | 0.209 P6-+------+ +-----+-----+-----+-----+-----+------+-----+-----+-----+-----+-----+ 0.00 | 0.04 | 0.08 | 0.12 | 0.16 | 0.20 | 0.02 0.06 0.10 0.14 0.18 0.2

Morisita (mod. Horn)

Nível (b) de fusao parcelas

0.000 P2-| +------+ 0.022 P8-| | +------+ 0.000 P1-| | | +------+ | 0.105 P6-| | +------+ 0.009 P5-+--+ | | +------+ | | 0.079 P3-+--+ | | | +------+ | 0.138 P10-+------+ | +------+ 0.020 P4-+-----+ | | +------+ | 0.201 P7-+-----+ | | 0.201 P9-+------+ +-----+-----+-----+-----+-----+------+-----+-----+-----+-----+-----+ 0.00 | 0.04 | 0.08 | 0.12 | 0.16 | 0.20 | 0.02 0.06 0.10 0.14 0.18 0.2

Figura 2. Dendrograma de similaridade de Morisita (mod. Horn) calculado para a área basal de indivíduos considerando (a) o total de 81 espécies e (b) apenas as 24 espécies com mais de 10 indivíduos amostrados em 10 sítios localizados em gradiente altitudinal e edáfico no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás. Método de agrupamento: UPGMA (média de grupo).

13 VARIAÇÃO ESPACIAL NA PREDAÇÃO DE FRUTOS DE Syagrus flexuosa (ARECACEAE) EM TRÊS ÁREAS DE CERRADO SENSU STRICTO, NO PARQUE ESTADUAL DE CALDAS NOVAS, GO

Alan Nilo; André Jorge; Everton Tizo; Frederico Gemesio & Vanessa Ramos Orientador: John Hay

Introdução No ciclo de vida de uma planta, apenas uma pequena proporção de indivíduos produzidos sobrevive até o estágio adulto e consegue se estabelecer. A grande maioria sucumbe a predadores e/ou patógenos antes da germinação ou no estágio de plântula (Shepherd & Chapman, 1998). Diversos animais, principalmente insetos, procuram particularmente por frutos, flores e sementes para lhes servirem como alimento, uma vez que esses órgãos vegetais concentram nutrientes importantes (Lacerda et al., 2000). Alguns coleópteros depositam seus ovos em frutos e suas larvas se desenvolvem no interior das sementes até atingirem a fase adulta (Begon et al. 1996). Essas espécies predam efetivamente as sementes, tornando-as inviáveis (Lopes, 1997). A intensidade e o padrão deste tipo de predação podem afetar diretamente a biologia de populações de fanerógamas (Janzen, 1970). A família Arecaceae é uma das maiores do mundo e, pela forma e aspecto, a mais característica da flora tropical (Ribeiro et al,. 1999). A espécie Syagrus flexuosa produz frutos drupóides, de forma elipsóide, amarelo-esverdeado e mede cerca de 3x2cm, ocorrendo em Cerradão, Cerrado e Mata (Almeida et al., 1998). Larvas de coleópteros da família Curculionidae comumente predam as sementes de Syagrus flexuosa. O objetivo deste estudo foi verificar a existência de variabilidade na taxa de predação de sementes de Syagrus flexuosa por larvas de coleópteros curculionídeos em áreas de Cerrado sensu stricto.

Metodologia O estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas – GO, em três áreas de Cerrado sensu stricto. Os pontos de amostragem (Tabela 1) foram localizados ao longo das estradas no platô do Parque, entre 950 e 1040m de altitude e apresentaram uma distância mínima de 3,8 km. Em cada ponto os indivíduos reprodutivos com frutos maduros foram procurados através de caminhada. Quando encontrados, a altura da inserção da raque

14 foi medida e esta foi coletada para contagem de flores e frutos produzidos. Todos os frutos maduros presentes foram coletados, inclusive os recém caídos no solo, na base da palmeira. De cada indivíduo foi aferido o comprimento da raque, o número total de flores femininas produzidas e o total de flores que tiveram sucesso em desenvolver frutos. Foram selecionados aleatoriamente cinco indivíduos de cada área para medição do comprimento, largura e determinação da presença do predador. Em cada indivíduo foram selecionados dez frutos, os quais foram abertos para a verificação do estado do endosperma (intacto/ abortado/predado).

Tabela 1. Coordenadas geográficas dos pontos de amostragem Ponto Coordenadas Geográficas (GPS) A 17° 45’ 33,8” S e 48° 41’ 32,6” O B 17° 46’ 56,7” S e 48° 43’ 04,0” O C 17° 48’ 34,5” S e 48° 41’ 56,8” O

Resultados e discussão Dos 150 frutos analisados, em 27 encontrou-se larvas de curculionídeo, 123 estavam intactos e nenhum abortado. O comprimento médio dos frutos foi 34,08±3,87mm e largura foi 23,34±3,48mm. Foram encontradas diferenças significativas na taxa de predação entre os indivíduos somente do ponto B. A diferença na predação de sementes entre os pontos amostrados foi significativa. (Tabela 2). O número de frutos predados no ponto B foi cinco vezes maior que no ponto A, enquanto no ponto C foi três vezes maior que no ponto A. As diferenças de predação observadas provavelmente deveram-se a fatores peculiares de cada ponto amostrado não considerados no presente trabalho, como, por exemplo, eventuais diferenças na densidade de Syagrus. Flexuosa. O sucesso reprodutivo (número de frutos produzidos/ número total de flores) (F=0,36; p>0,05) não apresentou relação com o comprimento da raquis, apesar da relação significativa entre este comprimento e o logaritmo do número de flores (F=20,20; R2=0,45; p<0,05) e o logaritmo do número frutos (F=15,39; R2=0,38; p<0,05) (Figura 1a-c). Embora raques maiores comportem um maior número de flores, a produção de frutos e consequentemente o sucesso reprodutivo não estão relacionados com o tamanho da raque de forma similar. Uma explicação plausível seria admitir que o número de flores abortadas também cresce de acordo com o tamanho da raques. Além disso, outros fatores importantes para o sucesso do

15 desenvolvimento do embrião, independentes do número de flores produzidas, poderiam limitar o número de frutos produzidos.

Tabela 2. Diferenças na predação entre indivíduos de uma mesma área e entre as áreas. ÁREAS X2 GL p A 5,67 4 0,225 B 18,10 4 0,001 C 5,96 4 0,202 ENTRE 9,76 2 0,008

A distribuição dos indivíduos em classes de porcentagem de sucesso reprodutivo indicou que no ponto A, a maioria dos indivíduos apresentou alto sucesso reprodutivo (Figura 2a), enquanto nas áreas B e C, a maioria dos indivíduos apresentou sucesso reprodutivo médio (Figura 2b-c). Mais uma vez, a diferença entre as áreas provavelmente se deve a fatores não invetigados nesse trabalho.

a b c

Figura 1. Relação entre logaritmo do número de flores (a), logaritmo do número de frutos (b) e arcoseno da raiz quadrada do sucesso reprodutivo com o comprimento da raques (c).

Figura 2. Distribuição do número de indivíduos de acordo com três classes de sucesso reprodutivo, em cada um dos pontos amostrados.

Referências bibliográficas ALMEIDA, S. P.; PROENÇA, C. E. B.; SANO, S. M. & RIBEIRO, J. F. 1998. Cerrado: espécies vegetais úteis. Planaltina: EMBRAPA – CPAC. 464p. BEGON, M.; HARPER, J. L.& TOWNSEND, C. R. 1996. Ecology – Individuals populations and communities. Blackwell Science. JANZEN, D. H. 1971. Seed predation by animals. Annual Review of Ecology and Systematics 2: 465-492. LACERDA, A. C. R.; SILVEIRA, A. B.; ILHA, I. M. N. & NETTO, R. R. 2000. Predação de sementes de Attalea pharelata (Palmae) em cordilheiras no Pantanal da Nhecolândia. Ecologia do Pantanal. UFMS. RIBEIRO, J. E. L. S.; HOPKINS, M. J.; VICENTINI, A.; SOTHERS, C. A.; COSTA, M. A. S.; BRITO, J. M.; SOUZA, M. A. D.; MARTINS, L. H. P.; LOHMAN, L. G.; ASSUNÇÃO, P. A. C. L.; PEREIRA, E. C.; SILVA, C. F.; MESQUITA, M. R. & PROCÓPIO, L. C. Flora da Reserva Ducke. Guia de identificação das plantas vasculares de uma floresta de terra firme na Amazônia Central. Manaus: INPA, 1999. 816p. SHEPHERD, V. E. & CHAPMAN, C. A. 1998. Dung beetles as secondary seed dispersers: impact on seed predation and germination. Journal of Tropical Ecology 14:199-215.

17 DESCRIÇÃO DA ESTRUTURA DE DUAS ÁREAS DE CERRADÃO NO PARQUE ESTADUAL DA SERRA DE CALDAS NOVAS, GOIÁS

Adnilton Fonseca da Costa, Adriana de Oliveira Machado, Marina A. de Oliveira e Silva, Pablo de Oliveira Pegorari, Rosely Ferreira Freitas da Mata e Wender Faleiro Orientador: Glein Monteiro de Araújo

Introdução O Bioma Cerrado compreendia uma superfície estimada em 2.000.000 de km2, ou o equivalente a cerca de 22% do território nacional (Mendonça et al. 1998), sendo considerado a flora mais rica entre as savanas mundiais (Klink 1996). A sua área de distribuição se faz representar por uma diagonal que se estende de 3º a 25º de latitude sul e de 44º a 63º de longitude oeste, indo da fronteira do Brasil com o Paraguai e a Bolívia até a faixa litorânea maranhense. O Cerrado ocorre em altitudes que variam de cerca de 300 m a mais de 1600 m (Lopes 1984). Os tipos fitofisionômicos do Cerrado são baseados na sua forma (fisionomia), que é definida por sua estrutura, pelas formas de crescimento dominantes e por sua composição florística (Barbosa-Silva 2003). O cerradão é uma das fitofisionomias do Cerrado que se caracteriza pela presença de espécies que ocorrem no cerrado sentido restrito e também por espécies de mata. Do ponto de vista fisionômico é uma floresta e apresenta dossel predominantemente contínuo e cobertura arbórea oscilando de 50 a 90%. A altura média do extrato arbóreo varia de 8 a 15 metros proporcionando condições de luminosidade que favorecem a formação de estratos arbustivos e herbáceos diferenciados (Ribeiro & Walter 1998). Em sua maioria, os solos do cerradão são profundos, bem drenados, de média e baixa fertilidade, ligeiramente ácidos pertencentes às classes Latossolo Vermelho-Escuro, Latossolo Vermelho-Amarelo ou Latossolo Roxo. Também pode ocorrer, em proporção menor, em Cambissolo Distrófico (Ribeiro & Walter 1998). Embora eminentemente descritivos, trabalhos referentes a cerradões vêm sendo realizados deste a década de 70 (Ratter et al. 1973). Em estudo de comparação da vegetação arbórea entre cerrado e cerradão, Costa & Araújo (2001) sugere a ocorrência desta última formação como uma possível fisionomia de transição entre matas mesófilas e cerrados. Esse trabalho teve como objetivo descrever a estrutura fitossociológica de espécies arbóreas de duas áreas de cerradão no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

18 Material e Métodos A coleta de dados foi realizada no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN), localizado entre os municípios de Caldas Novas e Rio Quente, no Sudoeste do estado de Goiás, no mês de outubro de 2005. Duas áreas de cerradão foram delimitadas para o estudo. A primeira, localizada a 500 metros da base do PESCAN, 755 metros de altitude (17º46’13,7”S e 40º39’26,8”O), caracterizada por apresentar solo do tipo Litossolo com afloramento rochoso e declividade acentuada. A segunda está localizada a 932 metros de altitude (17º49’33,5”S e 48º43’17,9”O), no topo da serra e apresenta solo do tipo Latossolo Vermelho-Amarelo em relevo plano. A primeira área encontra-se bem preservada e na segunda aparentemente teve corte seletivo de algumas espécies no passado. Em cada uma das áreas foram delimitadas 6 parcelas de 10 x 10m, totalizando 0,12 ha de área amostral. Todos os indivíduos vivos com circunferência do tronco a altura de 30 cm do solo maior que 15 cm foram amostrados. Os parâmetros fitossociológicos (dominância, freqüência, densidade e valor de importância) foram calculados utilizando o programa FITOPAC (Shepherd 1994) e a similaridade florística foi calculada utilizando o Índice de SØrensen (Müeller-Dombois & Ellenberg 1974).

Resultados No total foram amostrados 231 indivíduos pertencentes a 62 espécies distribuídas em 34 famílias. As famílias com maior número de espécies foram Vochysiaceae (6), Fabaceae (6) e Annonaceae (4). Na área um, foram amostrados 120 indivíduos pertencentes a 36 espécies distribuídas em 23 famílias. Na área dois amostrou-se 111 indivíduos pertencentes a 37 espécies distribuídas em 23 famílias. As demais características fitossociológicas tais como altura, índice de Shannon (H’) e Equabilidade (J) estão na tabela 1. Na área um as três espécies com maior VI foram Sclerolobium paniculatum (54,82) Qualea grandiflora (29,51) Xylopia aromatica (24,87). Na área dois Sclerolobium paniculatum (48,52), Xylopia aromatica (32,57) e Eriotheca gracilipes (29,87) tiveram maior VI (Tabela 2). O índice de similaridade florística (IS) entre as duas áreas foi de 30,14%.

Tabela 1. Aspectos gerais de duas áreas amostradas de cerradão no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas - GO Características Área 1* Área 2** Total (1 e 2) 1. Área de cada parcela (m2) 600 600 1200 2. Número de indivíduos 120 111 231 3. Área basal total (m2) 1464 1494 2958 4. Altura mínima (m) 2,00 1,50 1,50 5. Altura média (m) 5,53 4,73 5,14 6. Altura máxima (m) 15,00 18,00 18,00 7. Número de espécies 36 37 62 8. Número de famílias 23 23 34 9. Índice de Shannon (H’) 3,198 3,141 3,540 10. Equabilidade (J) 0,892 0,870 0,858 * Localizada a 755 m de altitude ** Localizada a 932 m de altitude

Tabela 2. Espécies em ordem de valor de importância (VI) de duas áreas de cerradão do PESCAN, GO. N = número de indivíduos amostrados. Área 1 Área 2 Espécie N VI N VI Sclerolobium paniculatum 19 54,82 16 48,52 Qualea grandiflora 7 29,51 6 13,49 Xylopia aromática 13 24,87 17 32,57 Emmotum nitens 8 18,53 3 7,77 Kielmeyera coriaceae 3 11,03 - - Cybianthus detergens 5 10,44 - - Simarouba versicolor 4 9,41 - - Astronium fraxinifolium 5 9,41 - - Styrax ferrugineus 4 9,30 - - Maprounea guianensis 5 9,12 - - Bowdichea virgilioides 2 8,38 1 4,70 Acosmium dasycarpum 2 6,50 - - Vochysia haenkeana 3 6,36 - - Alibertia sp 5 6,30 1 2,70 Sthryphnodendron polyphyllum 3 5,80 - - Matayba guianensis 2 5,35 - - Salacea crassifolia 2 5,01 - - Byrsonima coccolobifolia 2 4,91 - - Alibertia edulis 2 4,85 - - Cardiopetalum calophyllum 2 4,84 - - Erytroxylum daphnites 2 4,70 - - Myrcia rostrata 2 4,67 - - Siparuna guianensis 2 4,63 - - Qualea parviflora 1 4,59 2 5,43 Eremanthus glomerulatus 2 4,58 - - Vochysia rufa 2 4,12 1 2,46 Miconia albicans 2 3,40 - - Salvertia convallariaeodora 1 3,11 - - Virola sebifera 1 3,02 - - Vatairea macrocarpa 1 2,98 2 5,19 Annona crassiflora 1 2,81 - - Myrcia sp 1 2,71 2 5, 32 Caryocar brasiliense 1 2,67 3 14,38 Machaerium acutifolium 1 2,49 - - Magonia pubescens 1 2,44 - - Annona coriacea 1 2,33 - - Eriotheca gracilipes - - 4 29,87 Plathymenea reticulata - - 7 15,66 Pterodon pubescens - - 8 13,51 Guapira noxia - - 3 9,12 Dimorphandra mollis - - 3 8,01 Piptocarpha rotundifolia - - 3 7,93 Lippia sp - - 4 7,58 Syagrus flexuosa - - 3 6,64 Aspidosperma tomentosum - - 2 5,52 Pouteria ramiflora - - 2 5,32 Guapira graciliflora - - 2 4,89

21 Tabela 2. Continuação Área 1 Área 2 Espécie N VI N VI Roupala montana - - 2 4,89 Licania humilis - - 1 4,32 Aspidosperma macrocarpon - - 1 3,34 Kielmeyera rubriflora - - 1 3,12 Hancornia speciosa - - 1 2,91 Byrsonima crassa - - 1 2,59 Machaerium opacum - - 1 2,57 Ouratea hexasperma - - 1 2,49 Brosimum gaudichaudii - - 1 2,48 Schefflera macrocarpa - - 1 2,47 Qualea multiflora - - 1 2,46 Neea theifera - - 1 2,45 Enterolobium gummiferum - - 1 2,45 Peltogyne confertiflora - - 1 2,43 Tocoyena formosa - - 1 2,43

Discussão Os resultados mostraram que as duas áreas estudadas seguem os mesmos padrões em relação à ocorrência de espécies e diversidade em áreas de cerradão. Em ambas as áreas amostradas no PESCAN Schlerolobium paniculatum teve maior VI, confirmando o que já tinha sido encontrado por Ratter et al (1973) em cerradões em solo distrófico. O índice de Shannon (H’) e a Equabilidade (J) obtidos, bem como o número de espécies e famílias, estão dentro dos padrões encontrados em outras áreas estudadas (Costa & Araújo 2001; Andrade et al. 2002). As duas áreas apresentaram diferenças em relação à composição de espécies. Somente onze espécies ocorrem simultaneamente nas duas áreas, o que leva a um baixo índice de similaridade entre as áreas. Esta baixa similaridade entre as áreas amostradas pode ter ocorrido devido a diferenças nas condições do solo e antropização.

Referências Bibliográficas ANDRADE, L.A.Z.; FELFILI, J.M. & VIOLATTI, L. 2002. Fitossociologia de uma área de cerrado denso na RECOR-IBGE, Brasília-DF. Acta Botanica Brasílica, 16(2) 225-240. BARBOSA-SILVA, D. 2003. Distribuição Espacial de duas Espécies de Melastomataceae na Vereda da Estação Ecológica de Águas Emendadas. Monografia final de Curso. UNICEUB. Brasília – DF.

22 COSTA, A.A. & ARAÚJO, G.M. 2001. Comparação da vegetação arbórea de cerradão e de cerrado na reserva do Panga, MG. Acta Botanica Brasílica. 15 (1): p.63-72. KLINK, C.A. 1996. Relação entre o desenvolvimento agrícola e a biodiversidade. p. 25-27. In: PEREIRA, R.C. & NASSER, L.C.B. (eds). Anais VIII Simpósio sobre os Cerrados. 1st International Symposiun on Tropical Savanas – Biodiversidade e Produção sustentável de Alimentos e Fibras dos Cerrados. Embrapa CAPAC. Brasília. LOPES, A.S. 1984. Solos sob cerrado: características, propriedades, manejo. Ed. Piracicaba, São Paulo, SP, 162p. MENDONÇA, R.C.; FELFILI, J.M.; SILVA, M.C.; REZENDE, A.V.; NOGUEIRA, P.E.; WALTER, B.M.T. & FILGUEIRAS, T.S. 1998. Flora Vascular do Cerrado. p. 289-539. In: SANO, S.M.; ALMEIDA, S.P. (eds). Cerrado: Ambiente e Flora. Embrapa CPAC. Planaltina. MÜLLER – DOMBOIS, D. & ELLEMBERG, H. 1974. Aims and methods of vegetation ecology. New York. John Wiley & Songs, 547p. RATTER, J.A.; RICHARDS, P.W.; ARGENT, A.G. & GIFFORD, D.R.1973. Observations of the vegetations types of the Xavantina-Cachimbo expedition area. Phil. Trans. R. Soc. 226 p. 449-492.

RIBEIRO J.F.& WALTER, B.M.T. 1998. Fitofisionomias do Bioma Cerrado. In Cerrado: ambiente e flora (S.M. SANO & S.P. ALMEIDA, eds.) Brasília: Embrapa Cerrados, p. 87-166.

SHEPHERD, J.G. 1994. Fitopac 1 – Manual do usuário. Campinas: Unicamp.

23 INVESTIMENTO NO CRESCIMENTO DE MÓDULOS EM Caryocar brasiliense A. ST.-HIL.: EVIDÊNCIAS DE TRADE-OFF?

Ariane de Souza Siqueira, Fabrício Alvim Carvalho, Paulo Teodoro Garcia, Ricardo Vargas Kilca, Rodrigo dos Reis Alves, Victor Hugo Paula Rodrigues. Orientador: John Hay

Introdução O desenvolvimento de uma espécie está sensivelmente relacionado às condições ambientais. A forma de uma planta é, primariamente, direcionada para a aquisição de recursos, como luz, água, nutrientes, polinizadores ou dispersores. Seu tamanho reflete um sucesso imediato na captura de recursos, enquanto sua forma reflete a história de ambientes passados e respostas comportamentais (Waller, 1990). Nos estágios iniciais de desenvolvimento as plantas investem em crescimento vegetativo. Quando seu crescimento é suficientemente grande para assegurar sua sobrevivência, os recursos começam a ser alocados para a reprodução (Waller,1990). Caryocar brasiliense A. St.-Hil. é uma espécie típica do bioma Cerrado, com ampla distribuição geográfica, podendo ser encontrada em diferentes fisionomias: campo cerrado, campo sujo, cerrado sentido restrito e cerradão. É uma espécie decídua que perde as folhas no início da estação seca (junho) e volta a produzi-las no início da estação chuvosa (setembro). Sua floração normalmente ocorre de junho a janeiro e frutificação de outubro a fevereiro. Apresenta dispersão zoocórica e polinização realizada por morcegos (Silva-Júnior, 2005). Assim como outras espécies decíduas, a periodicidade natural na perda de suas folhas resulta em ciclos de incremento modular que possibilitam inferir sobre as estratégias de investimento em tecidos. Baseado nesta característica, o presente trabalho teve como objetivos (1) investigar variações de crescimento intra-específico de módulos e (2) comparar a variação de crescimento geral entre indivíduos jovens e adultos de Caryocar brasiliense.

Material e métodos O presente estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN), localizado entre os municípios de Caldas Novas e Rio Quente, no sudeste do Estado de Goiás, a 180 Km da capital Goiânia (Silva et al., 2002). A coleta de dados foi realizada em outubro de 2005. Foram selecionados, aleatoriamente, 20 indivíduos de C. brasiliense, sendo 10 jovens e 10 reprodutivos (adultos), no platô do PESCAN. Em cada indivíduo foram medidas a

24 circunferência a altura do solo (CAS = 30 cm do solo) e a altura. Além disso, foram selecionados dois módulos de cada indivíduo nos quais foram contados e medidos, com o auxílio de um paquímetro, o número e comprimento dos inter-nós (sessão entre duas emissões de folhas) para a estação de crescimento atual e as duas anteriores. A análise estatística dos dados foi realizada com o auxílio do programa Systat® 8.0. Diferenças significativas das variáveis: crescimento da planta x anos, e comprimento dos módulos x idade foram avaliadas usando o teste t e ANOVA.

Resultados e discussão Os dados obtidos para os indivíduos jovens e adultos são apresentados na Tabela 1.

Tabela 1. Dados obtidos e calculados para indivíduos jovens e adultos de Caryocar brasiliense em uma área de cerrado sensu stricto no PESCAN. Jovens Adultos Indivíduos amostrados 10 10 Altura mín – máx (cm) 0,70-1,60 2,20-13,70 CAS mín – máx (cm) 8,5 -20 45,3 – 95 Número de módulos novos 4 - 17 -

Considerando indivíduos jovens e adultos, não houve diferença significativa entre o crescimento das plantas em relação aos intervalos analisados (2003 a 2005) (F= 2,002 e p=0,140, gráfico 1). Com relação aos diferentes intervalos, houve diferença significativa do comprimento dos módulos em relação à idade nos anos de 2003 (t= -2,808, gl=38 e p=0,008, figura 2) e 2004 (t= -3,274, gl= 38 e p=0,002, figura 3). No entanto, no ano de 2005 não houve diferença significativa (t= -0,871, gl=38 e p= 0,389, figura 4). Os resultados indicaram que os indivíduos de C. brasiliense crescem de maneira homogênea em relação aos anos. Aparentemente, períodos de stress ambiental (como em 2004) podem ter influenciado no baixo desenvolvimento nos indivíduos analisados. Nos demais anos (2003 e 2005), houve um desenvolvimento superior e com mais eqüidade. Nos anos de 2003 e 2004, observou-se que os indivíduos jovens desenvolveram seus módulos mais eficientemente que os indivíduos adultos. Isso parece representar um trade-off, já que indivíduos adultos talvez diminuem seu crescimento vegetativo para alocar parte do seu recurso energético em estruturas reprodutivas.

25 7

Figura 1: Variação do crescimento dos módulos dos indivíduos de Caryocar brasiliense (n=20) ao longo dos três períodos considerados (2003-2005) em uma área de cerrado sensu stricto no PESCAN.

400

300

T 200

C 100 IDADE Adulto 0 Jovem 20 15 10 5 0 5 10 15 20 Count Count

Figura 2: Variação do comprimento dos módulos dos indivíduos de Caryocar brasiliense (n=20) ao longo do período de 2003 em uma área de cerrado sensu stricto no PESCAN.

26 300

L 200

C 100

IDADE Adulto 0 Jovem 20 15 10 5 0 5 10 15 20 Count Count

Figura 3: Variação do comprimento dos módulos dos indivíduos de Caryocar brasiliense (n=20) ao longo do período de 2004 em uma área de cerrado sensu stricto no PESCAN.

400

300

T 200

C 100 IDADE Adulto 0 Jovem 20 15 10 5 0 5 10 15 20 Count Count

Figura 4: Variação do comprimento dos módulos dos indivíduos de Caryocar brasiliense (n=20) ao longo do período de 2005 em uma área de cerrado sensu stricto no PESCAN.

27 Quanto ao número de nós produzidos por jovens e adultos ao longo das três últimas estações de crescimento é possível verificar que não houve diferença significativa entre os valores médios para cada grupo (figura 5). No ano de 2005 não foi observado esse mesmo resultado, pelo fato de que as plantas amostradas ainda não finalizaram seu ciclo de crescimento. Embora não tenha sido observada diferença entre indivíduos jovens e adultos neste ano, o gráfico acumulativo (2003-2005) de incremento em módulos (figura 6) sugere a ocorrência de Trade-off crescimento-reprodução, representado por um maior investimento no crescimento dos ramos por parte dos indivíduos juvenis ao contrário dos adultos que investem em crescimento do pedúnculo do fruto (esforço reprodutivo) que é perdido após o término do período de frutificação. Possivelmente, no final da estação de crescimento, haverá uma nítida diferença de crescimento entre módulos de plantas adultas e plantas jovens.

9,8 9,7 9,6 9,5 9,4 9,3 9,2 9,1 Jovem Adulto

Figura 5: Número médio e erro padrão de nós em indivíduos jovens e adultos de Caryocar brasiliense ao longo de três estações de crescimento (2003-2005) em uma área de cerrado sensu stricto no PESCAN.

Least Squares Means

179.0

)

m 151.2

(

a l 123.4

o 95.6

r 67.8

40.0 Adulto Jovem Indivíduos

Figura 6: Variação do incremento acumulativo médio em comprimento dos módulos dos indivíduos de Caryocar brasiliense em indivíduos jovens e adultos ao longo de três estações de crescimento (2003-2005) em uma área de cerrado sensu stricto no PESCAN.

Referências bibliográficas SILVA JR., M.C. 2005. 100 árvores do Cerrado: guia de campo. Ed. Rede de Sementes do Cerrado: Brasília. SILVA, L.O.; COSTA, D.A.; ESPÍRITO SANTO FILHO, K.; FERREIRA, H.D.; BRANDÃO, D. 2002. Levantamento florístico e fitossociológico em duas áreas de cerrado sensu strictu no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás. Acta Botânica Brasílica. 16(1): 43-53. WALLER, D.M. 1990. The dynamics of growth and form. In: Crawley, M.J. (Ed.) Plant Ecology. Blackwell Scientific Publications: London, p.291-320.

29 FREQÜÊNCIA DE DANOS POR PILHADORES DE NÉCTAR EM FLORES DE Tocoyena formosa (CHAM. & SCHITDL.) K. SCHUM.

Alan Nilo, Fabrício Alvim Carvalho, Rodrigo Alves, Rosely Ferreira, Paulo Teodoro & Vanessa Ramos Orientador: Helena C. Morais

Introdução Uma parcela significativa de espécies vegetais necessita de um agente polinizador para realizar a troca de grãos de pólen entre indivíduos, aumentando assim, a variabilidade genética dentro da espécie. Para isso as plantas oferecem recursos atrativos aos polinizadores tais como pólen, néctar e óleos. Estes constituem uma fonte alimentar importante ao agente polinizador (Ricklefs, 2003). Tais atrativos despertam também as atenções de espécies oportunistas que não realizam a polinização e que, muitas vezes, podem gerar danos parciais ou totais na estrutura floral e redução de recursos aos polinizadores efetivos. Dependendo da sua intensidade, estes danos podem ter como conseqüência a diminuição do sucesso reprodutivo do indivíduo.

Tocoyena formosa (Cham. & Schltdl.) K. Schum. é uma espécie arbórea da família Rubiaceae que ocorre no Cerrado sensu stricto e Cerradão, tendo ampla distribuição no território brasileiro. Sua floração ocorre ao longo do ano, sendo mais intensa entre os meses de outubro e novembro. É uma espécie polinizada por mariposas, sendo que suas flores apresentam corola tubular com até 15 cm de comprimento, cor branca ou amarelada, antese noturna e néctar como principal recurso oferecido aos polinizadores (Silva Júnior 2005). Eventualmente este recurso oferecido pode ser pilhado por organismos oportunistas que vêem neste material uma fonte alimentar interessante. Dessa forma, o objetivo do presente trabalho foi determinar a freqüência de danos por pilhadores de néctar em flores de T. formosa.

Material e métodos

O estudo foi conduzido em área de Cerrado sensu stricto, no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas – GO. Foram amostradas todas as inflorescências (Fig. 1) encontradas em cada indivíduo de T. formosa em trecho de aproximadamente 500 m marginal à estrada que dá

30 acesso à torre de telefonia celular no platô do Parque. Ao todo foram amostradas 156 inflorescências. Para cada inflorescência foi aferido o número de botões, de flores novas e velhas e o tipo de perfuração (Fig. 2) encontrado em cada categoria de idade relativa da flor. Os danos suspeitos de serem causados pelos pilhadores foram classificados segundo local (cálice ou corola), forma (fenda ou orifício) e posição (base ou ápice da corola). Os dados foram analisados por teste Qui-quadrado para detecção de diferenças entre cada categoria de dano e idade relativa das flores.

Figura 1. Inflorescência de Tocoyena formosa

Figura 2. Posição, local e forma das perfurações feitas por pilhadores em Tocoyena formosa.

Resultados e discussão Quanto ao número de flores pilhadas, os botões apresentaram a menor quantidade de danos (Fig. 3). Apesar de já ocorrer pilhagem de néctar nos botões, a freqüência é muito baixa (ca. de 5%), sendo muito provável que, como as flores ainda estão fechadas, não se encontram atrativas para o polinizador, o que pode passar despercebido pelos pilhadores. Após a antese a flor fica mais receptiva para seus visitantes florais, e dentre eles encontram-se aqueles oportunistas que roubam néctar, explicando o aumento na freqüência de danos nas flores novas. Prosseguindo o desenvolvimento floral aumenta-se a freqüência de atividade desses pilhadores de néctar, cujo acumúlo de danos permanece registrado nas flores velhas, explicando a maior freqüência observada (Fig. 3).

31 As diferenças entre as flores com danos e sem danos foram estimadas com o auxílio de uma tabela de contingência, e a diferença foi significativa entre a quantidade da ocorrência ou não de dano relacionado com os três estágios de desenvolvimento (2x3, χ2 = 167.25, g. l. = 2, p < 0.0009), reforçando a idéia de que a freqüência de danos por pilhadores varia muito de acordo com o estágio de desenvolvimento da flor. A maior quantidade de danos nas flores foi em forma de fendas na base da corola, seguido por orifícios na corola (Fig. 4). Também foram observados orifícios no cálice (Fig. 4), o que, no entanto, parece estar mais relacionado à atividade de insetos herbívoros e não propriamente dos pilhadores de néctar. Dentre os orifícios em forma de fenda não foi possível registrar o animal que causa este tipo de dano, mas acredita-se que seja algum tipo de inseto especialista sugador. Apesar de ser uma fenda comprida externamente, quando analisamos o dano interno, através da circuncisão da corola, observamos um dano bem menor na parte interna do tecido, em muitos dos casos representado por um pequeno furo. Já o orifício na corola geralmente é causado por alguns pássaros como o caso da espécie generalista Coereba flaveola (Cambacica), eventualmente beija-flores (C. Melo, com. pessoal) ou insetos mastigadores (ex. vespas e abelhas).

Figura 3.- Proporção de flores de Tocoyena formosa segundo estágio de desenvolvimento e danos por pilhadores.

Figura 4.- Freqüência de danos por pilhadores em flores de Tocoyena formosa segundo estágio de desenvolvimento e local do dano na flor.

Referências bibliográficas RICKLEFS, R.E. 2003. A economia da natureza. 5 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 504p. SILVA JUNIOR, M.C. 2005. 100 árvores do cerrado: guia de campo. Brasília: Rede de Sementes do Cerrado, 278 p.

33 INVESTIMENTO REPRODUTIVO DE QUATRO ESPÉCIES DE ARECACEAE NO PARQUE ESTADUAL DA SERRA DE CALDAS NOVAS, GOIÁS

Adnilton Fonseca da Costa, Adriana de Oliveira Machado, Marina A. de Oliveira e Silva, Pablo de Oliveira Pegorari, Rosely Ferreira Freitas da Mata e Wender Faleiro Orientador: Prof. Dr. John Du Vall Hay

Introdução O Bioma Cerrado é o segundo maior bioma do Brasil e da América do Sul. A fitofisionomia predominante é o cerrado sensu stricto, uma forma de vegetação tipicamente savânica com alta diversidade de famílias e espécies (Oliveira-Filho & Ratter 2002). A família Arecaceae envolve monocotiledôneas conhecidas como palmeiras e é uma das maiores famílias mundialmente conhecidas, principalmente pelo seu aspecto e forma. Estão amplamente distribuídas nos trópicos com diversos hábitos e habitats (Ribeiro 1999). O sucesso reprodutivo de plantas pode ser influenciado por vários fatores tais com disponibilidade de nutrientes, ausência e/ou presença de polinizadores, predação e herbivoria e outras condições ambientais bióticas e abióticas (Silva et al 1996). Os objetivos deste trabalho foram avaliar investimento reprodutivo de quatro espécies de palmeira, contabilizar e comparar o número de flores entre as espécies e verificar se existe correlação entre o tamanho da raque e a quantidade de frutos produzidos em cada espécie estudada.

Material e métodos Os dados foram coletados numa área de cerrado no topo do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás, em quatro pontos aleatórios às margens da estrada de manutenção. As espécies de Arecaceae estudadas foram: Allagoptera leucocalyx (Mart.), Butia capitata (Mart.) Beccari, Syagrus flexuosa L.F. e Syagrus petrae (Mart.). Foram realizadas coletas aleatórias de 5 inflorescências fechadas e 10 infrutescências com frutos desenvolvidos de cada espécie. Para cada infrutescência foram tomadas medidas de comprimento da raque principal, do número de frutos desenvolvidos (viáveis) e atrofiados (inviáveis). O número de flores masculinas e femininas foi contado para cada inflorescência. Para a análise da distribuição dos dados foi utilizado o teste de Kolmogorov-Smirnov. A relação entre tamanho da raque e produção de frutos foi analisada utilizando-se a Correlação de Pearson e o teste t pareado foi utilizado para comparar diferenças entre a produção de flores masculinas e femininas dentro de cada inflorescência.

34 Resultados e discussão A análise dos dados revelou que para todas as espécies estudadas, o número de flores masculinas foi significativamente maior que o de flores femininas, utilizando-se o teste t pareado (Figura 1). Isto se deve provavelmente ao fato de ser necessária uma grande produção de pólen para que este possa alcançar, através da polinização, outros indivíduos da mesma espécie. Além disso, foi observada a abertura de flores masculinas em um período anterior à abertura das flores femininas, um fenômeno conhecido como protandria, cujo objetivo é impedir que ocorra a autopolinização.

2000

1500

1000 Flores masculinas Flores Femininas Número deFlores 500

0 a b c d Espécie Figura 1. Produção de flores femininas e masculinas em inflorescências das Arecácias: a-Allagoptera leucocalyx (t = 18,96; gl = 4; p < 0,0001), b- Syagrus petrae (t = 3,65; gl = 4; p = 0,02), c-Syagrus flexuosa (t = 15,80; gl = 4; p < 0,0001) e d-Butia capitata (t = 3,24; gl = 3; p = 0,048).

Os dados aqui encontrados refutam os resultados obtidos em trabalho realizado no mesmo local e com as mesmas espécies por Caldas et al. (2003), o qual se referia ao número de flores femininas sendo muito superior ao número de flores masculinas. A análise dos dados revela que existe diferença significativa entre a quantidade de frutos desenvolvidos e abortados dentro de cada espécie, exceto em S. flexuosa, na qual não ocorreu esta diferença (Figura 2).

250

200 Desenvolvido 150 Abortado

Número de Frutos 100

0 a b c d Espécie Figura 2. Produção de frutos desenvolvidos e abortados em infrutescências das Arecácias: a- Allagoptera leucocalyx (t = 9,78; gl = 9; p < 0,0001), b-Syagrus petrae (t = 2,62; gl = 9; p = 0,028), c-Syagrus flexuosa (t = 1.29; gl = 9; p = 0,230) e d-Butia capitata (t = 7,79; gl = 9; p < 0,0001).

A perda destes frutos pode ter como conseqüência vários fatores dentre os quais ausência de polinizadores, disponibilidade de nutrientes, sazonalidade, dentre outros. Podemos notar que a espécie que teve a menor porcentagem de frutos abortados em relação a frutos desenvolvidos foi Allagoptera leucocalyx (13,28%) (Tabela 1).

Tabela 1. Média e desvio-padrão da produção de flores e frutos de quatro espécies de Arecaceae do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás.

Espécies FM FF FD FA FA X (SD) X (SD) X (SD) X (SD) %

Allagoptera 571,8 (92,91) 132,80 (44,5) 141,60 18,80 (11,09) 13,28 leucocalyx (48,62)

Syagrus petrae 75,00 (36,97) 11,80 (5,89) 9,20 (2,40) 5,60 (2,63) 60,87

Syagrus flexuosa 1476,20 70,60 (43,66) 21,90 (16,98) 16,40 (9,06) 74,89 (172,79)

Butia capitata 768,00 (481,49) 42,50 (8,50) 59,30 (15,24) 25,10 (9,36) 42,33

FM = flores masculinas; FF = flores femininas; FD = frutos desenvolvidos; FA = frutos abortados.

36 A análise de correlação entre a produção de frutos e tamanho da raque mostrou-se significativa somente para A. leucocalyx, na qual a produção de frutos é explicada em até 86,12 % pelo tamanho da raquis . Para S. petrae e S. flexuosa houve uma correlação positiva aparente, mas os valores de correlação para estas espécies não foram significativos. O mesmo ocorreu para B. capitata, onde apesar de aparentemente ter ocorrido uma correlação negativa, os valores obtidos de probabilidade não foram significativos. Portanto somente em A. leucocalyx o número de frutos pode ser influenciado pelo tamanho das raques das infrutescências.

Tabela 2. Valores da Correlação de Pearson (rp) analisando a influência do tamanho da raques de infrutescências na produção de frutos desenvolvidos nas espécies de Arecaceae.

Espécie rp p

Allagoptera leucocalyx 0.928 0.000

Syagrus petrae 0.249 0.488

Syagrus flexuosa 0.461 0.181

Butia capitata -0.190 0.600

Referências Bibliográficas CALDAS, A. L. R.; OLIVEIRA, A. P.; CARDOSO, E.; AMARAL, P. S. T.; RIBEIRO, P. A. & HAY, J. D. 2003. Sucesso reprodutivo de quatro espécies de Arecaceae em cerrado, Parque Estadual de Caldas Novas, GO. Métodos de Campo em Ecologia-UnB. OLIVEIRA-FILHO, A. T. & RATTER, J. A. 2002. Vegetation Phyosiognomies and Woody Flora of The Cerrado Biome. In: The Cerrados of Brazil. P. S. OLIVEIRA & R. J. MARQUIS. (eds.) Planaltina: Embrapa/CPAC. RIBEIRO, J. E. L. S.; HOPKINS, M. J.; VICENTINI, A.; SOTHERS, C. A.; COSTA, M. A. S.; BRITO, J. M.; SOUZA, M. A. D.; MARTINS, L. H. P.; LOHMAN, L. G.; ASSUNÇÃO, P. A. C. L.; PEREIRA, E. C.; SILVA, C. F.; MESQUITA, M. R. & PROCÓPIO, L. C. 1999. Flora da Reserva Ducke. Guia de Identificação das Plantas Vasculares de Uma Floresta de Terra Firme na Amazônia Central. Manaus: INPA. 816 p. SILVA, B. M. S.; HAY, J. D. & MORAES, H. C. 1996. Sucesso reprodutivo de Byrsonima crassa (Malpighiaceae) após uma queimada em um cerrado de Brasília – DF. In: Impactos de Queimadas em Áreas de Cerrado e restinga. MIRANDA, H. S.; SAITO, C. H. & DIAS, B. F. de. (Orgs.) UnB Brasília DF.

37 VISITANTES FLORAIS DE Caryocar brasiliense CAMB. E Palicourea rigida KUNTH NA TRANSIÇÃO DAS ESTAÇÕES CLIMÁTICAS (SECA-CHUVOSA) NO PARQUE ESTADUAL DA SERRA DE CALDAS NOVAS, GO.

Ariane de Souza Siqueira, Fabrício Alvim Carvalho, Paulo Teodoro Garcia, Ricardo Vargas Kilca, Rodrigo dos Reis Alves, Victor Hugo Paula Rodrigues. Orientadora: Celine Melo

Introdução As plantas apresentam estratégias de fenologias de floração distintas para a atração de polinizadores, em função da disponibilidade dos diferentes grupos (aves, insetos, morcegos) presentes em um sistema (Howe & Westley, 1990). Os polinizadores, por sua vez, precisam captar os recursos de forma mais eficiente possível, fator dependente de sua capacidade de forrageamento, alimentação ou pilhagem do recurso oferecido pela planta. Estas relações entre plantas-polinizadores são influenciadas por fatores ambientais (ex. pluviosidade, temperatura e fotoperíodo) que determinam a ocorrência dos processos de floração. Porém a oferta de recursos de algumas espécies de plantas varia no decorrer do ano. Durante a estação seca ocorre uma diminuição dessa oferta para com seus respectivos polinizadores. Dessa maneira, neste período, espera-se que as poucas espécies vegetais que estejam oferecendo algum tipo de recurso estarão sujeitas a diferentes vetores de polinização, isto é, o chamado mutualismo dispersivo. No Cerrado já são conhecidas algumas síndromes de polinização, tais como a ornitofilia (plantas polinizadas por aves) e a quiroptofilia (plantas polinizadas por morcegos). E este bioma é caracterizado por apresentar uma estação seca bem definida, que para muitos animais correspondem a um período de escassez de recursos, como por exemplo, para a avifauna. Caryocar brasiliense e Palicourea rigida são espécies lenhosas comuns na vegetação do cerrado sensu stricto (Silva-Júnior, 2005). Caryocar brasiliense pertence ao grupo de plantas que florescem durante a estação seca (Oliveira, 1998), possui flores com néctar altamente energético sendo um recurso muito importante para morcegos (quiroptofilia) (Rebula et al., 2002). Palicourea rigida floresce durante o início da estação chuvosa, apresentando síndrome de polinização por aves (ornitofilia) e também com néctar altamente energético (Silva-Júnior, 2005). O objetivo deste trabalho foi determinar os visitantes florais diurnos e o pico de atividade destes para estas duas espécies, Caryocar brasiliense e Palicourea rigida, na

38 transição das estações climáticas do ano de 2005 em uma área de cerrado sentido restrito no Parque Estadual de Caldas Novas, GO.

Material e métodos O presente estudo foi desenvolvido no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN), localizado entre os municípios de Caldas Novas e Rio Quente, no sudoeste do Estado de Goiás, a 180 Km da capital Goiânia (Silva et al., 2002). Este trabalho foi realizado no dia 23 de outubro de 2005 durante o período matutino entre 6:00 e 9:00 hs. Foram escolhidos aleatoriamente, três indivíduos de Caryocar brasiliense, e sete indivíduos de Palicourea rigida em um trecho de cerrado sensu stricto na área do platô do PESCAN. A coleta de dados consistiu na identificação e avaliação das interações entre os visitantes florais. Durante o trabalho de campo, foram observados os visitantes florais através da visualização direta ou com auxilio de binóculos. A análise dos dados foi realizada com diferentes tabelas da freqüência e horário de visitação e através do teste do Qui-quadrado para verificar se houve uma preferência das espécies de beija-flores observadas em relação as duas espécies vegetais.

Resultados e discussão De maneira geral, a riqueza de visitantes florais foi baixa, sendo observado apenas três espécies de beija-flores e alguns insetos da ordem Hymenoptera. Esta baixa riqueza ocorreu devido às condições climáticas no dia das observações (chuva, frio, vento) que interferem na atividade dos visitantes, especialmente de aves (Krebs et al., 1984 apud Oliveira, 1997). Foram registradas mais visitas por beija-flores (n = 78) do que por insetos (n = 30) nas flores de Caryocar brasiliense. No início da manhã houve uma maior visitação de insetos, porém esta diminuiu drasticamente no final do período de observação. A partir das 7:00 hs os beija-flores já dominavam a freqüência de visitação desta planta, e este padrão continuou até o final do período de observação. Isto provavelmente ocorreu devido a alguns beija-flores apresentarem um comportamento territorialista, no qual muitas vezes foi observado o ataque à insetos (Fig 1).

39 30 25 20 Insetos 15 Beija-flores 10

Número de visitações 5 0 6:00- 6:30- 7:00- 7:30- 8:00- 8:30- 6:29 6:59 7:29 7:59 8:29 8:59 Horário

Figura 1. Distribuição temporal da atividade de insetos e beija-flores visitantes de duas espécies do cerrado sensu strictu no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO. Onde: beija-flores = Eupetomena macroura, Thaluriana furcata e Amazilia fimbriata; Insetos: Hymenoptera (vespas, abelhas e mamangavas).

Para Palicourea rigida não houve visitação de insetos. Relacionando o número de visitas entre as três espécies de beija-flores para as espécies vegetais citadas, Eupetomena macroura foi mais freqüente no C. brasiliense que em P.rigida. Este beija-flor é muito agressivo (C. Melo, com. pessoal), o que poderia estar inviabilizando a visita de outros beija- flores no C. brasiliense, uma vez que esta era a melhor fonte de recurso no início da manhã. Ao final da manhã acredita-se que ocorreu a diminuição da produção de néctar pelo C. brasiliense, diminuindo a sua visita nesta planta e provavelmente passaria a visitar a P. rigida, pois esta espécie vegetal oferece néctar durante o dia todo (Fig 2).

Figura 2. Distribuição temporal de atividade de Eupetomena macroura em duas espécies do cerrado sensu strictu no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

Entretanto, para Thaluriana furcata, registrou-se mais visitas na P. rigida nas primeiras horas da manhã. Isto possivelmente ocorreu devido a esta espécie ser um competidor menos eficiente que Eupetomena macroura, e assim, inviabilizando um maior

40 número de visitas no C. brasiliense. Dessa maneira a freqüência de visitação de T. furcata se manteve constante, durante o período de observação, nesta última espécie de planta (t = 0.000 df = 5 Prob = 1.000). No período de 7:30 ás 7:59 houve uma diminuição de visitação (t = -0.000 df = 5 Prob = 1.000), porém não significativo. Amazilia fimbriata apresentou maior visita em P. rigida no início da manhã, depois esta quantidade de visita diminuiu e houve um pico em C. brasiliense, distribuindo suas visitas em dois períodos de forrageamento para as duas espécies. Sendo depois esperado no resto do dia, com a diminuição da produção de néctar pelo C. brasiliense, o decréscimo de sua visita nesta planta e provavelmente passaria a visitar a P. rigida, pois esta espécie vegetal oferece néctar durante o dia todo (fig. 4).

Figura 3. Distribuição temporal de atividade de Thaluriana furcata em duas espécies do cerrado sensu strictu no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

Figura 4. Distribuição temporal de atividade de Amazilia fimbriata em duas espécies do cerrado sensu strictu no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

Com relação aos insetos (abelhas, marimbondos e mamangavas), foram observados picos de visitação no período das 07:30 a 09:00, após declínio significativo entre 06:00 e 07:00. Isto foi esperado, pois a quantia de beija-flores visitando flores é maior que os insetos (figura 1 e 5).

41 6 5 Abelha Marimbondo 4 Mamangava 3 Figura 5. Distribuição temporal de 2 atividade de insetos visitantes de duas espécies do cerrado sensu strictu no

Número de visitações 1 Parque Estadual da Serra de Caldas 0 Novas, GO. 6:00- 6:30- 7:00- 7:30- 8:00- 8:30- 6:29 6:59 7:29 7:59 8:29 8:59 Horário

Foram observadas 23 interação agonísticas durante todo o período de observação. As análises desse tipo de interação entre Eupetomena macroura e Thaluriana furcata para dois indivíduos de C. brasiliense demonstraram que existiu um pico de atividade entre 7:30 e 8:59 h da manhã (Fig. 6). Este intervalo coincidiu com o pico de atividade de Eupetomena macroura, que por ser mais agressiva tende a diminuir a atividade de visitação das demais espécies (Oliveira, 1997). Devido a sua elevada demanda energética, beija-flores tendem a se estabelecer em manchas de recursos propícias ao seu forrageamento (Gass & Sutherland, 1984 apud Oliveira, 1997), e as diferenças nos intervalos de atividades entre as três espécies observadas estão relacionadas à dinâmica espacial e temporal na utilização dos recursos florais.

12 10 Interações Agonistas 8 6 4 2 0 Número de interações 6:00- 6:30- 7:00- 7:30- 8:00- 8:30- 6:29 6:59 7:29 7:59 8:29 8:59 Horário

Figura 6. Número de interações agonistas entre Eupetomena macroura e Thaluriana furcata em duas espécies arbóreas do cerrado sensu strictu no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

42 Referências bibliográficas FRISCH, J. D. 1981. Aves brasileiras. Dalgas- Ecoltec Ecologia Técnica: São Paulo. 353 p. HOWE, H. F. & WESTLEY, L. C. 1990. Ecology of Pollination and Seed Dispersal. In: CRAWLEY, M. J. (Ed.). Plant Ecology. Blackwell Scientific Publications: London. p.185-216. OLIVEIRA, G.M. 1997. A Utilização de uma mancha de recursos (Calliandra dysantha) por beija-flores de Cerrado. Relatório Final: Métodos de campo em Ecologia – UNB. p. 23- 28. OLIVEIRA, P. E. 1998. Fenologia e Biologia Reprodutiva das Espécies de Cerrado. In: SANO,M. S. & ALMEIDA S. P. (Eds.) Cerrado: ambiente e flora. EMBRAPA-CPAC: Brasília. P. 169-192. REBULA, C., MUNIZ, C.; YAMAMOTO, M. & LOPES, S. 2002. Disponibilidade de néctar e distribuição espacial de Caryocar brasiliense (Caryocaraceae) em uma área de cerrado sensu restrito, Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO. Relatório Final: Métodos de Campo em Ecologia - UFU. pp. 47-50. SOUZA, D. 1998. Todas as aves do Brasil. Editora Dall: Feira de Santana-BA. 239 p.

43 LEVANTAMENTO PRELIMINAR DA AVIFAUNA EM UM GRADIENTE DE CERRADO DO PARQUE ESTADUAL DA SERRA DE CALDAS NOVAS, GOIÁS

Adnilton Fonseca da Costa, Adriana de Oliveira Machado, André de Sousa Jorge, Frederico Gemesio Lemos & Pablo de Oliveira Pegorari Orientador: Celine de Melo

Introduçaõ Em regiões tropicais, a fragmentação de habitats tem aumentado consideravelmente. Nesse contexto, as unidades de conservação, sem dúvida, são essenciais para manter a integração e biodiversidade dos ecossistemas (Nepstad et al. 1996). Logo, em biomas que apresentam um alto grau de degradação (desmatamento para formação de pastagens e culturas, fragmentação), como o Cerrado, tais unidades contribuem enormemente para a manutenção da diversidade e riqueza de espécies. Informações sobre a avifauna localizada em tais unidades e o uso de manchas de vegetação natural por estas espécies podem ser relevantes para a conservação regional, bem como para predizer a vulnerabilidade de espécies sujeitas ao processo de destruição de habitats. Apesar de serem facilmente observadas, apenas recentemente as comunidades de pássaros têm sido estudadas nesse ambientes (Anjos & Boçon, 1999). Assim, faz-se necessária a realização de estudos sobre a ecologia de aves em diferentes fisionomias do Cerrado. Em virtude da ausência de levantamentos avifaunísticos no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, qualquer tentativa de identificar as aves que ocorrem na região pode ser enriquecedora. Portanto, esse trabalho teve como objetivo realizar um levantamento preliminar da avifauna em um gradiente vegetacional de cerrado do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas.

Material e métodos O presente estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Caldas Novas, Goiás (PESCAN), durante uma manhã, em outubro de 2005. A avifauna foi amostrada pelo método de estimativa por ponto de raio fixo. Foram estabelecidos pontos aleatórios de observação em cada área de amostragem, distantes cerca de 50 m um do outro. Em cada ponto foi feita a identificação das espécies observadas por meio de zoofonia ou observação direta, com auxílio de binóculos, num período aproximado de 10 minutos (por ponto) utilizando-se

44 de guias práticos para identificação da avifauna brasileira (Souza, 1998 & Frisch, 1981). As espécies observadas, ao longo do intervalo de caminhada entre pontos também foram registradas. Os pontos estabelecidos foram percorridos no período matutino durante 4 horas (06:00 às 10:00). As espécies encontradas foram agrupadas em guildas alimentares (onívoros, frugívoros, insetívoros, granívoros, psívoros e carnívoros).

Resultados e discussão Foram encontradas 31 espécies pertencentes a 18 familias (Anexo1). Este número fornece uma informação prévia a respeito da riqueza do parque, apesar de ser apenas uma sub-amostra do número de espécies esperadas para o Cerrado. Devido ao fato do levantamento ter sido realizado ao longo de apenas uma manhã, grande parte das espécies visitantes do parque não foi registrada. Isso pode ser constatado verificando a curva de descobrimento das espécies (Figura 1). Assim, sugere-se que novos levantamentos sejam realizados, porém com um intervalo de coleta de dados maior (dois anos) e bem distribuído (abrangendo tanto estações secas quanto chuvosas), uma vez que certas espécies de aves são migratórias ou são observadas somente em breves períodos do tempo (épocas reprodutivas).

Figura1. Curva de descobrimento das espécies levantadas no PESCAN.

45 A distribuição do número de espécies encontradas ao longo do tempo acompanhou a do número de indivíduos. O maior ponto de divergência foi devido aa um grupo de andorinhas, espécies que encontram-se geralmente em bandos (Figura 2). Foram registrados dois picos de atividade das espécies. O primeiro por volta das 6:30 horas, correspondendo ao início do levantamento na área aberta. Neste pico registrou-se um predomínio de Passeriformes, que pode ser explicado pelo fato de serem aves de pequeno porte, mais sujeitas a stress térmico. O segundo pico foi gerado principalmente pela presença de espécies Falconiformes, o que pode estar relacionado ao período de atividade de suas principais presas (lagartos e cobras) (Figura 2).

Figura2. Pico de atividade das espécies levantadas de acordo com o horário no PESCAN.

A partir da análise dos hábitos alimentares das espécies registradas a partir da utilização de guias, foi possível criar uma tabela das guildas tróficas encontradas no parque (tabela 1).

Tabela 1 – Estrutura trófica da avifauna observada no PESCAN.

Hábito alimentar N° de espécies Onívoros 6 Frugívoros 7 Insetívoros 9 Granívoros 1 Carnívoros 7 Piscívoros 1

46 A presença relativamente alta de aves que compõem a guilda de frugívoros e carnívoros é um indicador do bom estado de conservação do parque, pois de acordo com Puttman (1994), a disponibilidade de recursos alimentares variados é importante para explicar a variação nas comunidades de aves. Além disso, a riqueza de Falconiformes (carnívoros) encontrada foi relativamente alta. Das sete espécies registradas, cinco são animais não comumente avistados, sendo que destas, uma é de porte grande (Buteo albicaudatus). A riqueza de espécies dessa ordem encontrada no parque pode ser explicada pela existência de áreas abertas, utilizadas para forrageamento, e paredões, utilizados como sítios de nidificação. Falconiformes, em sua maioria são predadores de topo de cadeia (Ricklefs, 2003), apresentando grandes áreas de vida, havendo portando a necessidade de habitats pouco fragmentados. Por produzir ninhadas pequenas e exigir grandes populações de presas para sustentar uma população viável, essa ordem pode ser utilizada como bioindicador positivo, confirmando o bom estado de conservação do parque. A ocorrência de Momotus momota (observado nidificando na área de mata) e a ausência de Passer domesticus (pardal) também são bioindicadores de baixa perturbação. A primeira espécie está relacionada a ambientes de mata de galeria pouco perturbados e a segunda, a ambientes altamente perturbados, como por exemplo, áreas urbanas. Porém, o registro de Pitangus sulphuratus (bem-te-vi) pode indicar a ausência de áreas tampão (zonas de amortecimento). Isso implica em efeitos negativos sobre a conservação da riqueza de espécies não só de aves, mas também de outras espécies de vertebrados do parque.

Referências bibliográficas ANJOS, L. & BOÇON, R. 1999. Bird communities and natural forests patches and southern Brazil. Wilson Bull. 111:397-414. FRISCH, J.D. 1981. Aves brasileiras. Dalgas-Ecoltec Ecologia Técnica: São Paulo. 353p. NEPSTAD, D.C.; MOUTINHO, P. R.; UHL, C.; VIEIRA, I. C. & SILVA, J. M. C.. 1996. The ecological importance of forest remnants in an eastenr amazonian frontier landscape, p. 133-150. In: J.Schelahas and R. Greenberg (eds). Forest patches in tropical landscapes. Washington Island Press. PUTTMAN, R. J. 1994. Community ecology. London: Chapman & Hall. RICKLEFS, R. E..2003. A economia da natureza. Ed. Guanabara-Koogan. Pp 117-132. SOUZA, D. 1998. Todas as aves do Brasil. Editora DALL: Feira de Santana, BA. 239p.

47 Anexo 1. Espécies e famílias de aves encontradas no gradiente vegetacional (cerrado-floresta) no PESCAN.

Família Nome vulgar Ambiente Solitário/Grupo Dieta Frequência Acciptridae Accipiter Gavião- Beira de Solitário Carnívoro 1 Bicolor bombacha florestas/clareiras Buteo Gavião-de- Ambientes abertos e Solitário Carnívoro 2 albicaudatus cauda-branca acidentados Geranospiza Gavião- Mata próxima a Solitário Carnívoro 1 caerulescens pernilongo campos e pastos Ictinia pumblea Gavião- Vários Solitário Carnívoro 1 sauveiro Leptodon Gavião-de- Florestas perto de Solitário Carnívoro 2 cayanensis cabeça-cinza água corrente Falconidae Polyborus carcará Áreas abertas Solitário Carnívoro/ 2 plancus detritívoro Pandionidae Milvago Carrapateiro Áreas abertas, praias Solitário Carnívoro 1 chimachima (mar e água doce) Cariamidae Cariama Seriema Cerrado, campos e Solitário/grupo Onívoro 1 cristata campinas Bucconidade Nystalus João-bobo Mata Solitário Insetívoro 1 maculatus Pipridae Antilophia Soldadinho Matas e buritizais Solitário (casal) Frugívoro 1 galeata Tyrannidae Elaenia sp. Matas Solitário Onívoro 1 Suiriri suiriri Siriri Bordas de matas, Solitário Insetívoro 1 ambientes alterados Pitangus Bem-te-vi Áreas Solitário Insetívoro 3 sulphuratus antropizadas/urbanas Myiarchus Maria-cavaleira Capoeiras e beiras de Solitário Insetívoro 3 ferox florestas Hirudinidae Progne Andorinha- Áreas abertas Grupo Insetívoro 2 chalybea grande Phaeprogne Andorinha Áreas abertas Grupo Insetívoro 1 tapera Stelgydopteryx Andorinha- Áreas abertas Grupo Insetívoro 1 ruficollis serradora Turdidae Turdus Sabiá-poca Lugares mais ou Solitário Onívoro 3 amaurochalinus menos abertos

48 Turdus Sabiá-de- Florestas e capoeiras Solitário Onívoro 3 leucomelas cabeça- cinzenta Parulidae Basileuterus Pula-pula- Matas Solitário Insetívoro 1 hypoleucus pichito Parula Mariquita-do- Matas e suas bordas Solitário Insetívoro 1 pitiayumi sul Tersinidae Tersina viridis Saí-andorinha Borda de mata / mata Solitário Frugívoro 1 de galeria Thraupidae Euphonia Vivi Mata baixa, caatinga Solitário Frugívoro 4 chlorotica e Palmares Tangara Tangará Áreas semi-abertas Solitário Frugívoro 2 cayanna Thraupis Sanhaço-cinza Ambientes mais ou Solitário Frugívoro 2 sayaca menos abertos, com árvores Fringillidae Volatinia Tizil Áreas abertas Grupo Granívoro 2 jacarina Momotidae Momotus Udu-coroado Matas próximas a Solitário Onívoro 1 momota barrancos Ardeidae Syrigma Maria faceira Ambientes de água Solitário Piscívoro 2 sibilatrix doce, campos, culturas Ramphastidae Ramphastos Tucano-toco Vários Solitário Onívoro toco Psitacidae Amazona Papagaio-curau Campos, buritizal, Grupo Frugívoro 2 aestiva pomares, ambientes urbanos Aratinga sp. Jandaia Campos, buritizal, Grupo Frugívoro 1 pomares, ambientes urbanos Emberezidae Corysphospingus Tico-tico Mata secundária rala Solitário Granívoro 1 cucullatus e baixa /cerrado

49 ONTOGENIA E CARACTERÍSTICAS EDÁFICAS DETERMINAM A SUSCEPTIBILIDADE DE Caryocar brasiliense À HERBIVORIA FOLIAR?

Alan Nilo da Costa, Fabrício Alvim Carvalho, Paulo Teodoro Garcia, Rodrigo Alves dos Reis, Rosely Ferreira Freitas da Mata, Vanessa Nascimento Ramos. Orientador: Heraldo L. Vasconcelos

Introdução O processo de herbivoria foliar representa um dos processos funcionais mais importantes em ecossistemas vegetais (Dirzo & Domínguez 1995; Coley & Barone 1996). O herbívoro interfere no desempenho da planta através da redução da área de captura de luz, remoção de nutrientes e aumento da incidência de patógenos, ou até mesmo provocando a sua morte (Dirzo 1984; Dirzo & Domínguez 1995). De modo geral, plantas estabelecidas em ambientes de estresse hídrico ou nutricional, como nas savanas, tendem a sofrer elevadas taxas de herbivoria foliar, devido aos baixos níveis de defesas nas folhas decíduas de curto período de vida e à redução das populações de herbívoros nas estações secas (Coley & Barone 1996). As condições edáficas do Cerrado variam consideravelmente em curto espaço geográfico e são os principais condicionantes da vegetação e dos processos ecológicos associados (Felfili et al. 1994). Considerando o postulado de que plantas com maior oferta nutricional investem mais em defesa foliar (Coley & Barone 1996), espera-se que diferenças na herbivoria foliar ocorram entre indivíduos de mesma espécie estabelecidos em condições edáficas distintas do cerrado.

O pequi (Caryocar brasiliense Camb.) é uma espécie muito comum no Cerrado, ocupando uma ampla faixa de distribuição em termos de variação na qualidade do solo e disponibilidade de nutrientes para os indivíduos (Lorenzi 1992). Os processos fisiológicos de floração, frutificação, queda e produção de folhas, que são importantes para a presença de herbívoros, podem variar consideravelmente entre as diferentes condições edafo-climatológicas do Cerrado (Araújo 1994 apud Fernandes et al 2004). Entretanto, ainda são poucas as informações quantitativas de como a herbivoria foliar varia entre indivíduos em diferentes estágios de desenvolvimento estabelecidos em condições edáficas distintas.

Neste trabalho nós testamos se existe diferença entre a herbivoria foliar sofrida por Caryocar brasiliense no cerrado sensu stricto e no cerradão rupestre, decorrente de diferenças edáficas entre as áreas; e se indivíduos reprodutivos e jovens (não reprodutivos) também diferem no dano foliar sofrido em cada área por realizarem diferentes alocações de recursos.

50 Material e métodos O presente estudo foi desenvolvido no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN). Foram selecionadas duas fitofisionomias distintas no platô do PESCAN: Cerrado sensu stricto e cerradão rupestre. O primeiro encontra-se estabelecido sobre Latossolo vermelho-amarelo onde espera-se baixa disponibilidade nutricional para as plantas; o segundo sobre Cambissolo com afloramento rochoso evidente e acúmulo de matéria orgânica na camada superficial (horizonte A). Em cada fitofisionomia, foram selecionados 10 indivíduos de Caryocar brasiliense, sendo 10 jovens (não reprodutivos) e cinco adultos (com estruturas reprodutivas). Em cada indivíduo foram selecionadas aleatoriamente 10 folhas. Como a folha é composta de três folíolos, padronizou-se a coleta do folíolo central para a análise quantitativa de dano por herbívoros. Das folhas aferiu-se o comprimento (C) e maior largura (L) e calculou-se a área foliar com uso da equação AF = 0,732 (C*L). Para cada individuo foi medido a área foliar danificada por herbívoros das 10 folhas. As relações entre as fitofisionomias, idade dos indivíduos e dano foliar médio foram analisados através de uma análise de variância hierárquica (Nested ANOVA).

Resultados e discussão

O dano foliar diferiu significativamente entre indivíduos jovens e adultos (F1, 2 = 7,45; p = 0,002), tanto em Cerradão Rupestre quanto em Cerrado sensu stricto (Fig. 1). Uma provável explicação para esse fato seria a ocorrência de alocação diferencial de recursos, na qual os indivíduos jovens estariam investindo mais em defesa das folhas visando um melhor desenvolvimento, ao passo que os adultos, por já estarem estabelecidos, convergiram um maior investimento em estruturas reprodutivas. Embora tais padrões não tenham sido quantificados no presente estudo (ex. análise de defensivos estruturais e químicos nas folhas), já são relativamente elucidados para ambientes tropicais (ver revisão em Coley & Barone, 1996). É interessante levar ainda em consideração o fato de que Caryocar brasiliense, assim como diversas espécies de Cerrado, talvez possa apresentar um ritmo de crescimento lento, e portanto o investimento em recursos como compostos defensivos contra herbivoria poderiam ser bastante privilegiado nos jovens. Não foram encontradas diferenças quanto ao dano foliar entre as duas fitofisionomias comparadas, Cerradão Rupestre e Cerrado sensu stricto (F1, 2 = 1,25; p = 0,27, Fig. 1). Apesar de ter sido observada uma camada de matéria orgânica no Cerradão Rupestre, o que teoricamente conferiria maior disponibilidade de nutrientes para as plantas, esse fator edáfico aparentemente não possibilitou nenhuma vantagem para a

51 proteção/redução da herbivoria foliar. Isto contraria nossa hipótese de que os indivíduos estabelecidos em solos com maior disponibilidade de nutrientes investiriam mais em defesas, padrão este encontrado em um trabalho anterior nas mesmas áreas estudadas (H.L. Vasconcelos, com. pessoal). É possível que haja uma forte influência do atraso da estação chuvosa e da não coincidência desta com o presente estudo, devido à redução de herbívoros no Cerrado na estação mais seca. Estudos indicando que algumas espécies de planta possuem mecanismos para o aumento da produção de compostos secundários de defesa em resposta a uma grande herbivoria ocorrida na estação anterior. Isso explicaria a diferença encontrada nas duas fitofisionomias no trabalho anterior e a discrepância relativa de resultados obtidos no presente estudo.

0.09

0.08

l 0.07

o 0.06

0.05

o 0.04

ç r 0.03

p IDADE

o r 0.02 P Adulto 0.01 Jovem 0.00 Cerradão Cerrado Fitofisionomia Figura 1. Proporção média de dano foliar em indivíduos jovens e adultos de Caryocar brasiliense em área de Cerrado sensu stricto e Cerradão Rupestre no PESCAN.

Referências bibliográficas COLEY, P. D. & BARONE, J. A. 1996. Herbivory and plant defenses in tropical forests. Ann. Rev. Ecol. Syst. 27:305-335. DIRZO, R. 1984. Insect-plant interactions: some ecophysiological consequences of herbivory. In: Medina, E.; Mooney, H. A.; Vázquez-Yanes, C. (eds.), Physiological ecology of plants of the wet tropics. Dr. Junk Publishers, The Hague, pp. 209-224. DIRZO, R. & DOMÍNGUEZ, C. A. 1995. Plant-herbivore interactions in Mesoamerican tropical dry forests. In: Bullock, S. H.; Medina, E.; Mooney, H. A. (eds.), Seasonally Dry Tropical Forests. Cambridge University Press, Cambridge, UK, pp. 304-325.

52 FELFILI, J.M.; FILGUEIRAS, T.S.; HARIDASAN, M.; SILVA-JÚNIOR, M.C.; MENDONÇA, R.C. & REZENDE, A.V. 1994. Projeto Biogeografia do Bioma Cerrado: vegetação e solos. Caderno de Geociências 12:75-166.

LORENZI, H. 1992. Árvores Brasileiras. Manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas do Brasil. Editora Plantarum, Nova Odessa, São Paulo. FERNANDES, L.C.; FAGUNDES, M.; SANTOS, G.A. & SILVA, G.M. 2004. Abundância de insetos herbívoros associados ao Pequizeiro (Caryocar brasiliense Cambess.). Revista Árvore 28: 919-924.

53 EXISTEM DIFERENÇAS NO DANO FOLIAR CAUSADO POR HERBÍVOROS E PATÓGENOS ENTRE PLANTAS SEMPRE VERDES E DECÍDUAS?

Adnilton Fonseca da Costa, Adriana Oliveira Machado, André de Sousa Jorge, Frederico Gemesio Lemos & Pablo de Oliveira Pegorari. Orientador: Prof. Dr. Heraldo Vasconcelos

Introdução Os herbívoros podem reduzir o potencial reprodutivo das plantas destruindo suas superfícies fotossintetizantes, seus órgãos de reserva de nutrientes ou suas estruturas reprodutivas. Como conseqüência, a planta poderá apresentar seu status fisiológico alterado, podendo ocorrer a morte ou a eliminação competitiva de alguns indivíduos (Raven, et al. 1999). As relações entre as plantas e organismos patógenos são semelhantes em seus efeitos, àqueles causados por herbívoros (Raven, et al. 1999), podendo os patógenos ser considerados como minúsculos herbívoros que deixam seus resíduos dentro das plantas (Crawley, 1986). O efeito da herbivoria é um aspecto importante no ciclo de vida de plantas, e depende da área foliar removida e do estágio de desenvolvimento em que a planta se encontra (Begon et al., 1996). O conhecimento dessas interações entre plantas e animais pode ajudar a entender como as comunidades são estruturadas (Raven, et al. 1999). No cerrado, o investimento em reservas nutricionais subterrâneas evidencia a grande quantidade de espécies decíduas e semidecíduas (Toledo et al., 2002). Devido a diferenças no tempo de longevidade das folhas na planta, plantas decíduas provavelmente investem menos em defesas foliares contra herbívoros (como, por exemplo, compostos secundários) do que plantas perenes. Assim, o objetivo desse estudo foi verificar se existem diferenças no dano foliar entre plantas sempre verdes e decíduas. A hipótese testada foi a de que plantas decíduas apresentam maior dano foliar causado por herbívoros ou patógenos do que plantas sempre verdes. Para este tipo de comparação devem ser utilizados grupos proximamente aparentados (de preferência do mesmo gênero) que difiram na característica em questão, no caso a deciduidade. Grupos proximamente aparentados provavelmente diferem em um menor grupo de características do que grupos distantes. Assim a possibilidade de outras características, que não a característica em questão, estarem interferindo na hipótese a ser testada é menor.

54 Materiais e Métodos Como não foi possível realizar a comparação no nível de espécie, optou-se pela comparação entre gêneros. As plantas sempre verdes foram representadas por três espécies do gênero Vochysia (V. cinnamomea, V. elliptica e V. rufa), enquanto as plantas decíduas foram representadas por três espécies do gênero Qualea (Q. grandiflora, Q. multiflora e Q. parviflora). Foram escolhidos randomicamente 7 indivíduos de cada espécie, para coleta aleatória de 10 folhas em cada. Aferiu-se visualmente a porcentagem da área foliar danificada, onde dois observadores estimaram medidas para cada folha e utilizou-se a média das duas observações. Para verificar a acurácia da medida, foi feita a estimativa da área real de dano foliar para 11 folhas por meio de um grid de pontos. Foi calculada a média de dano causado por herbívoros e patógenos para cada indivíduo. Testou-se a normalidade dos dados por meio do teste de Kolmogorov-Smirnov. As diferenças no dano médio entre gêneros e entre espécies foram analisadas por meio de ANOVA aninhada.

Resultados e Discussão A estimativa visual do dano foliar mostrou-se superestimada em relação ao dano foliar real. Porém como houve relação entre ambos a super-estimativa do dano foliar, provavelmente não interferiu nas análises subseqüentes (Figura 1).

Foi encontrada diferença no dano foliar médio entre Qualea e Vochysia (F1,36 = 13,199; p = 0,001). Porém, contrariamente ao esperado, Vochysia apresentou maior dano médio do que Qualea (Figuras 2 e 3). Este resultado pode ser devido ao fato das folhas amostradas de Vochysia terem sido mais velhas do que as de Qualea. Como os indivíduos de Qualea provavelmente rebrotaram recentemente, suas folhas tiveram menos tempo para serem danificadas do que as de Vochysia. Uma outra explicação seria a presença de nectários extraflorais em Qualea, o que poderia reduzir a herbivoria foliar neste gênero quando comparado com Vochysia. Os nectários extraflorais geralmente atraem formigas que defendem seu recurso, no caso as plantas do gênero Qualea, evitando a ação dos eventuais herbívoros. Foram encontradas também diferenças no dano foliar médio entre as três espécies de

Qualea e entre as três espécies de Vochysia (F4,36 = 3,151; p = 0,026). O menor dano em Vochysia rufa pode dever-se ao fato de todas as folhas amostradas terem sido folhas jovens, portanto tiveram menos temo para serem danificadas por herbívoros e patógenos Nos demais

55 casos, provavelmente, tais diferenças deveram-se a características das plantas ou de seus herbívoros e patógenos não consideradas neste estudo.

Referêcias Bibliograficas CRAWLEY, M. 1986. Plant Ecology. Blackwell, Oxford. MARQUES, E. S. A. & PRICE, P. W. 1998. Altitudinal Gradient in Insect Herbyvory Communities on Tropical Legumes. Brazilian Jornal of Ecology. 2:66-73. RAVEN, E. E. 1999. Biology of Plants. 6a ed. Freeman Worth. Ecology. P. 783-785 TOLEDO, E. C. F.; MUNIZ, C.; SANTANA, O.; ANGELUCI, C.; RODRIGUES, M. & HAY, J. 2002. Dureza, Área Foliar, Cor, Peso e Pilosidade em uma Área Queimada e Outra Não em Cerrado sensu stricto. Métodos de Campo em Ecologia. UnB. p. 54-59.

Figura 1. Relação entre a estimativa visual do dano foliar e a área real de dano foliar estimada por meio de um grid de pontos.

Figura 2. Dano médio (perda de área fotossintetizante) causado por herbívoros e patógenos em Qualea grandiflora, Q. multiflora, Q. parviflora, Vochysia cinnamomea, V. elliptica, V. rufa.

Figura 3. Diferença no dano médio foliar (perda de área fotossintetizante) causado por herbívoros e patógenos entre Qualea e Vochysia (F1,36 = 13,199; p = 0,001).

Qualea Vochysia

15 15

10 10 Dano Médio Dano Dano Medio Dano 5 5

0 0 ra ra ra ea ca fa ra ra ra ea ca fa flo flo flo m ti ru flo flo flo m ti ru di lti vi o lip di lti vi o lip n u ar m e n u ar m e ra m p na ra m p na g ci g ci Especie Especie

Figura 4. Diferença no dano médio de hevivoria entre três espécies de Qualea e entre três espécies de Vochysia (F4,36 = 3,151; p = 0,026).

58 AVIFAUNA EM ÁREAS PERTURBADAS E NÃO-PERTURBADAS NO PARQUE ESTADUAL DA SERRA DE CALDAS NOVAS, GO

Ariane de Souza Siqueira, Everton Tizo Pedroso, Marina A. de Oliveira e Silva, Ricardo Vargas Kilca, Victor Hugo P. Rodrigues e Wender Faleiro. Orientador: Celine Melo

Introdução O Brasil abriga uma das mais diversas avifaunas do mundo, com um número estimado de 1690 espécies (CRBO 2003; IUCN 2004; Nature Serve 2004). A riqueza de espécies de uma comunidade pode ser relacionada a vários fatores, como a produtividade do ambiente, variação climática, quantidade de predação e competição (Begon 1996). Além disso, a alta diversidade de ambientes tropicais está relacionada com a heterogeneidade de hábitat criados pela perturbação (Ricklefs 2003). Perturbações ocasionadas por eventos estocásticos ou perturbações antrópicas abrem espaço para a colonização e iniciam um ciclo de sucessão por espécies adaptadas a colonizar estes lugares perturbados. Com um nível moderado de perturbação, uma comunidade se torna um mosaico de fragmentos de hábitats em diferentes estágios de sucessão, abrigando uma completa variedade de espécies características de uma sere sucessional (Ricklefs 2003). A abundância de espécies de aves em fragmentos florestais aumenta rapidamente após o isolamento, porém em números menores que obtidos previamente em florestas contínuas (Hagan et al. 1996). Nesse sentido, o presente trabalho teve como objetivos (1) determinar a riqueza de aves em uma área perturbada no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN) e entorno, e (2) comparar os dados obtidos com o levantamento realizado para o mesmo grupo em área não-perturbada da mesma localidade.

Material e Métodos O levantamento da avifauna foi realizado em áreas alteradas localizadas nas proximidades do alojamento e da entrada do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (GO) e ao longo de 2 Km da estrada de acesso à cidade de Caldas Novas, no dia 26 de outubro de 2005, no período de 06:00 às 09:00h. A identificação foi por observação direta, com o auxílio de binóculos e/ou por distinção das vocalizações. Para cada indivíduo foi registrado o horário, espécie, família,

59 guilda trófica e comportamento realizado no instante. Foram utilizados para a identificação e caracterização das espécies os guias de Frish (1981) e Souza (1998).

A partir dos dados obtidos foi realizada uma comparação com a riqueza de avifauna obtida em áreas não-perturbadas do PESCAN realizado no dia anterior por outro grupo sob orientação da Dra. Celine de Melo. As análises foram realizadas análises com χ2 para testar as diferenças entre as duas áreas.

Resultados e Discussão Neste estudo foram registradas 40 espécies de aves pertencentes a 21 famílias (Tabela 1), enquanto que a área conservada do PESCAN apresentou 31 espécies e 18 famílias. A similaridade de Sorensen determinada entre as duas áreas foi de 0,45 (45%). Este valor pode estar subestimado devido ao fato de que alguns trechos amostrados serem próximos e também pelo pouco tempo de observação. Observando a figura 1, podemos inferir que a riqueza da avifauna, diminuiu conforme aumentou a distância da sede em direção à área de pastagem, independentemente do horário. Isto possivelmente deve-se a fatores como proximidade de algumas áreas amostradas, baixa disponibilidade de recurso alimentares em um período de transição estacional e aos efeitos de borda e de heterogeneidade ambiental (Silva, 1992). Um exemplo que pode ser citado é da espécie tipicamente florestal, Lepidocolaptes angustirostris, observada forrageando em áreas abertas nos arredores da sede do PESCAN. Este fato também foi verificado para Momotus momota registradas para bordas de fragmento de cerradão e mata galeria, ambos localizados ao longo da trilha.

12 10 8 6 Riqueza

4 2 0 06:00 - 06:30 - 07:00 - 07:30 - 08:00 - 08:30 - 06:30 07:00 07:30 08:00 08:30 09:00 Horário de atividade

Figura 1: Distribuição da riqueza de espécies de aves amostradas de acordo com o tempo e locais visitados (sede, borda de mata de galeria e cerradão e pastagem).

60 Tabela 1. Lista das espécies de aves encontradas em áreas da sede do PESCAN e entorno com suas respectivas guildas tróficas. Hábito Família Espécie alimentar Accipitridae Ictinia plumbea carnívoro Elanus leucurus carnívoro Cariamidae Cariama cristata insetívoro Cathartidae Cathartes aurea detritívoro Coragyps atratus detritívoro Columbidae Scardafella squammata onívoro Columbina talpacoti onívoro Columba cayenensis onívoro não identificada onívoro Cuculidae Crotophaga ani insetívoro Piaya cayana insetívoro Dendrocolapitidae Lepidocolaptes angustirostris insetívoro Emberezidae Coryphospingus cucullatus granívoro Falconidae Polyborus plancus carnívoro Milvago chimachima carnívoro Fringillidae Sporophila nigricollis granívoro Volatinia jacarina granívoro Caryothraustes canadensis granívoro Saltator atricollis granívoro Sporophila lineola granívoro Furnaridae Furnarius rufus insetívoro Hirundinidae Phaeprogne tapera insetívoro Momotidae Momotus momota insetívoro Parulidae Coereba flaveola nectarívoro Basileuterus hipoleucus insetívoro Psittacidae Amazona aestiva frugívoro Aratinga aurea frugívoro Thraupidae Tersina viridis frugívoro Tangara cayana frugívoro

61 Euphonia chlorotica frugívoro Thraupis sayaca frugívoro Threskiornithidae Mesembrinibis cayennensis onívoro Troglodytidae Thryothorus leucotis insetívoro Turdidae Turdus amaurochalinus onívoro Turdus leucomelas onívoro Tyrannidae Pitangus sulphuratus insetívoro Suiriri suiriri insetívoro Elaenia sp. insetívoro Tytonidade Speotyto cunicularia carnívoro Vireonidae Cyclarhis guianensis frugívoro

A maioria das atividades estava relacionada com pouso, forrageio e vôo, respectivamente. A interação agonística foi verificada entre um casal de Ictinia plumbea sobre Polyborus plancus quando este forrageava sobre o território da primeira espécie (Figura 2).

25 20 15 N 10 5 0

o a a io o e us vô ag Defes Po onístic g Forr A Tipo de atividade

Figura 2. Atividades registradas para as espécies de aves amostradas em áreas não preservadas no entorno e sede do PESCAN.

Em relação à comparação de guildas entre as áreas conservadas e alteradas, constatou- 2 se que não houve diferença estatisticamente significativa (X (6)= 5,48 p>0,05). Houve uma maior porcentagem de carnívoros na área conservada e de granívoros na área não conservada. Primeiramente, os carnívoros (falconiformes) são topos de cadeia e sensíveis à ambiente degradados, por isso, ocorreram menos nas áreas degradadas, enquanto que as espécies de

62 granívoros foram melhor representadas nas imediações da sede pela grande oferta de sementes de gramíneas (figura 3). Foi verificado várias espécies de aves se alimentando de frutos de Cecropia sp., uma espécie tipicamente quiroptocórica, nas imediações da sede do PESCAN. Neste mesmo local, os jardins existentes também ofereceram uma disponibilidade de recursos significativos para atrair aves que normalmente se alimentam de frutos provenientes de áreas conservadas do PESCAN.

35,0 30,0 25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 Porcentagem 0,0

ro ro ro ro o o o oro iv iv iv v n ri nivo % Área ta o frugivoro c car detritivoro gran inset e alterada n % Área Hábito alimentar conservada

Figura 2. Guildas alimentares das espécies amostradas em duas áreas no PESCAN: área alterada (sede do PESCAN e entorno) e área não alterada (áreas preservadas no PESCAN).

Referências Bibliográficas BEGON, M. 1990. Ecology- Individuals, Populations and Communities. Blackwell Scientific Publishes: London. CBRO.2003. Comitê Brasileiro de Registros Ornitológicos, São Paulo. Disponível em . Acessado em 16/10/2005. Frish, J.D. 1981. Aves brasileiras. Dalgas-Ecoltec Ecologia Técnica: São Paulo. 353p. HAGAN, J.M., HALGAN, W.M.V. & MCKINLEY, P.S. 1996. The early development of forest fragmentation effect on birds. Conservation Biology, 10:188-202. IUCN, 2004. 2004 IUCN red listo f threatened species. IUCN Species Survival Commission, Gland, Suíça e Cambridge, Reino Unido. Disponível em: . Acessado em 16/10/2005.

63 NATURESERVE. 2004. InfoNatura: birds, mammals and amphibians of Latin American (Web application). Versão 3.2. Arlington, Virgínia. Disponível em < http//www.natureserve.org.infonatura>. RICKLEFS, R. E. 2003. A Economia da Natureza. 5 ed. Editora Guanabara Koogan: Rio de Janeiro. SOUZA, D. 1998. Todas as aves do Brasil. Editora DALL: Feira de Santana, BA. 239p.

64 VISITANTES FLORAIS EM MANCHAS DE Vellozia sp.

Alan Nilo, Fabrício Alvim, Paulo Teodoro, Rodrigo Alves, Rosely Ferreira & Vanessa Ramos Orientador: Solange C. Augusto

Introdução Respostas no comportamento de forrageamento de polinizadores são dependentes das características da planta (recurso), como padrão de fenologia, arquitetura, abundância e distribuição local, dentre outras (Strong et al., 1984). Diversos estudos têm demonstrado que os polinizadores tendem a se concentrar em manchas de habitat que lhe rendam mais recursos (Krebs & Davies, 1984). O tamanho da mancha está diretamente relacionado com a riqueza de polinizadores em escala local, uma vez que manchas maiores representariam maior quantidade de recursos florais. Assim, a abundância de flores nas manchas funcionaria como um indicador da disponibilidade de recursos, na medida em que quanto maior o tamanho da mancha maior seria a riqueza de polinizadores associados (Strong et al., 1984; Landau et al., 1998). Espécies do gênero Vellozia são monocotiledôneas, sub-arbustivas com folhas congestas no ápice, caule formado por restos de bainha, o que caracteriza um aspecto semelhante a canela-de-ema. Possuem flores trímeras, hermafroditas, com ovário ínfero, seis tépalas atrativas, grande número de estames com anteras de deiscência rimosa, néctar produzido por nectários septais e liberado no ápice do ovário. A floração é explosiva e imprevisível que pode se repetir em diferentes episódios ao longo do ano. Segundo Ribeiro & Walter (1998) as espécies do gênero Vellozia são comuns em áreas de cerrado sensu stricto do Brasil Central. No entanto, estudos sobre aspectos biológicos das espécies do gênero Vellozia são raros, especialmente no que diz respeito à polinização e padrões dos visitantes florais. Vellozia sp. é uma espécie comum em certas áreas de cerrado do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN). Observações de campo revelaram sua distribuição em forma de manchas, de tamanhos variados, onde os indivíduos florescem de forma sincrônica em curto período do ano (início da estação chuvosa). Segundo a hipótese de concentração de recursos (Root, 1973 apud Landau et al., 1998) seria esperada uma maior concentração de polinizadores em manchas de Vellozia sp. de maiores tamanhos. Além disso, pelas características de sua flor e fenologia de floração (explosiva e efêmera), acredita-se que essa espécie seja atrativa para abelhas e principalmente abelhas eussociais. Desta forma, este

65 trabalho teve como objetivo observar a freqüência e a riqueza de visitantes florais e potenciais polinizadores em manchas de Vellozia sp. de diferentes tamanhos no PESCAN.

Metodologia O presente estudo foi desenvolvido no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN), localizado entre os municípios de Caldas Novas e Rio Quente, no sudoeste do Estado de Goiás, a 180Km da capital Goiânia (Silva et al., 2002). A coleta dos dados foi realizada no dia 27 de outubro de 2005, durante o período matutino, entre 7h00 e 10h30. Foram selecionadas três manchas de Vellozia sp. de diferentes tamanhos: uma grande (1566 m2), uma menor (155 m2) e uma área onde as plantas se encontravam dispersas e praticamente isoladas. Nas manchas maior e menor foi traçado aleatoriamente um transecto de cinco metros, sendo contadas as flores que se encontravam dentro de até dois metros de distância para cada lado do transecto. Foi observado quais os visitantes florais, o seu comportamento e a freqüência de visitação nas flores. De acordo com os padrões de visitação o animal foi classificado como polinizador efetivo ou ocasional e como pilhador (de néctar ou pólen). Para ser classificado como polinizador efetivo, o visitante deveria tocar o estigma todas as vezes que pousasse no órgão reprodutivo da planta. Aquele que retirasse o recurso e algumas vezes possibilitasse ao grão de pólen atingir o estigma foi classificado como polinizador ocasional. Já como pilhador foi caracterizado o visitante que retirasse o atrativo floral e não polinizasse.

Resultados e discussão Ao longo das três horas de visualização foram registradas 14 espécies de insetos nas flores de Vellozia sp., sendo 12 na mancha grande, oito na pequena e apenas cinco na isolada. Destas, quatro espécies (um curculionídeo e três ortópteros) foram consideradas predadoras de partes florais como anteras e pétalas, tendo sido registradas nas três manchas. Como visitantes florais, consideramos apenas as espécies que provavelmente estariam sendo atraídas por néctar ou pólen, representados aqui pelas ordens Hymenoptera e Lepidoptera (Tabela 1).

66 Tabela 1 – Lista de visitantes florais em Vellozia sp. Mancha Ordem Espécie Grande Pequena Isolada Ação

Hymenoptera Bombus atratus X X X Polinizador efetivo Angochlora sp. X - - Polinizador ocasional Apis melifera Linnaeus X X X Polinizador ocasional Friesiomelita sp X X X Polinizador ocasional sp1 (vespa-negra) X X - Pilhador de néctar sp2 (vespa-amarela) X - - Pilhador de néctar sp3 (vespa-vermelha) X - - Pilhador de néctar Lepidoptera sp1 (borboleta-cinza) X X X Pilhador de néctar sp2 (borboleta-preta) X - - Pilhador de néctar Total 9 5 4

Conforme esperado, nas três manchas as espécies de abelhas eussociais Apis melifera, Frisiomelita sp. e Bombus atratus corresponderam juntas a mais de 90% dos visitantes florais (S.C Augusto, comun. pessoal). Isto demonstra que a planta estudada é melitófila e, pelo comportamento exibido pelos visitantes registrados, é bastante provável que apenas Bombus atratus seja polinizador efetivo dessa espécie. É interessante notar que todas as espécies de abelhas registradas aqui são eussociais. A capacidade de recrutamento também favorece a exploração desse tipo de recurso oferecido com a floração explosiva de Vellozia sp. A partir disso, podemos levantar uma outra questão interessante sobre a possibilidade de Bombus atratus também realizar recrutamento, o que ainda não foi registrado. Quanto aos visitantes florais (Hymenoptera e Lepidoptera), foi observada uma maior freqüência na mancha de maior tamanho (Figura 1), sendo este resultado condizente com a hipótese inicial. Isso pode ser explicado pela distribuição espacial de recursos (plantas com flores) para os visitantes, pois nas manchas maiores, há maior quantidade e densidade de flores (3,6 flores/m²) e consequentemente de atrativos (pólen e néctar) que nas manchas menores (2,9 flores/m²) e com flores isoladas. Com o aumento da temperatura e com a diminuição da umidade, ocorreu um ligeiro declínio da freqüência de visitação, havendo um padrão semelhante para as três manchas (Figura 2). Esse resultado também condiz com o esperado, pois os visitantes florais registrados para Vellozia sp. são todos organismos sensíveis às variações de temperatura e

67 umidade. Em síntese, os resultados sustentaram a hipótese de que manchas maiores possuem maior quantidade de recursos para seus visitantes, sendo assim mais atrativas. No caso dos insetos, os resultados mostraram ainda que a freqüência dos visitantes florais em Vellozia sp. está diretamente relacionada com as variações de temperatura e umidade.

250

200

150

100

50 Freqüência acumulada de visitas 0 Mancha Mancha Mancha grande pequena isolada

Figura 1 – Frequência acumulada de visitas segundo a distribuição espacial de indivíduo de Vellozia sp (considerando apenas as ordens Hymenoptera e Lepidoptera).

MG MP I temp umi

140 60 e 120 50 100 40 80 30 60 20 40

Frequência de visitas 20 10 Temperatura (ºC)/umidad 0 0 7h30-8h30 8h31-9h30 9h31-10h30 Horário

Figura 2. Freqüência de visitantes florais em Vellozia sp., segundo o tamanho da mancha de recursos, temperatura e umidade nos três períodos de observação.

68 Referências bibliográficas STRONG, D.R.; LAWTON, J.H. & SOTHWOOD, T.R.E. 1984. Insects on plants: community patterns and mechanisms. Blackwell Scientific Publications, Oxford. KREBS, J.R. & DAVIES, N.B. 1984. Behavioural ecology: an evolutionary approach. 2nd edition. Sinauer Associates, Sunderland. LANDAU, E.C.; GONÇALVES-ALVIM, S.J.; FAGUNDES, M. & FERNANDES, G.W. 1998. Riqueza e abundância de herbívoros em flores de Vellozia nivea (Velloziaceae). Acta Botanica Brasilica 12: 403-409.

69 DISTRIBUIÇÃO E OFERTA DE RECURSOS FLORAIS DE VELLOZIA SP. EM UMA ÁREA DE CAMPO RUPESTRE NO PARQUE ESTADUAL DA SERRA DE CALDAS NOVAS, GO

Ariane Siqueira, Everton T. Pedroso, Ricardo V. Kilca, Marina A. de O. e Silva, Victor H. P. Rodrigues, Wender Faleiro Orientador: Paulo Eugênio Oliveira

Introdução As plantas necessitam otimizar as visitas dos polinizadores para transportar seu pólen. Nesta relação, a planta pode oferecer aos seus polinizadores pequenas quantidades de néctar por flor, fazendo com que estes visitem o maior número de plantas (Feisinger, 1983). As plantas diferenciaram e modificaram suas flores de modo a atrair agentes polinizadores diferentes. Além das especializações florais, as plantas apresentam fenologias de floração diferenciadas que permitem o uso em comum de um mesmo grupo de polinizadores (Stiles, 1985). O néctar é a fonte básica na dieta de polinizadores, sendo composto, principalmente, por água e açúcares (Endress, 1994). A apresentação de recursos no espaço e no tempo influencia o comportamento dos visitantes, sua permanência na área e o tamanho da população que pode sobreviver com aqueles recursos (Wolf et al., 1975). Vellozia sp. é uma espécie monocotiledônea de hábito herbáceo, que ocorre em solos rochosos, nos campos ruprestes do cerrado. Apresentam flores hermafroditas de coloração lilás, que perduram por dois a três dias. As plantas podem apresentar um número variável de flores, que posuem uma consistência macia sendo muito atrativa para herbívoros (Landau, 1998). Flores de Vellozia, tipicamente melitófilas podem tornar-se ornitófilas por ajustamentos (Oliveira, 1998). O presente trabalho traz informações sobre uma população de Vellozia sp. em uma área de campo rupestre no Parque Estadual da Serra de Caldas e teve como objetivos (1) determinar o modo como os recursos florais encontram-se distribuídos no espaço; (2) investigar a variação do volume e concentração de sacarose no néctar produzido por suas flores ao longo de uma manhã e (3) quantificar a recompensa calórica por flor.

Material e Métodos Local de estudo: O presente estudo foi desenvolvido no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN) durante o mês de outurbro/2005 em uma área de campo rupestre no

70 platô da serra. As amostragens foram realizadas no período da manhã do dia 27 de outubro de 2005 entre o período das 7h30min às 11h30min. Delineamento amostral: Foram instalados oito transectos paralelos com 50m de comprimento distantes aproximadamente 6m. Cada transecto foi dividido em 10 parcelas 5m x 4m, onde em cada uma destas unidades amostrais, foram quantificados o número de indivíduos de Vellozia sp. em antese sendo caracterizados visualmente em jovens e velhos pelo estado de conservação das peças florais e pela quantidade de pólen em suas anteras. O tipo de distribuição da planta, que está relacionada com o agrupamento de recurso, foi definido de acordo com a sua ocorrência dentro dos transectos, sendo considerada agrupada ou não, de acordo com sua distribuição calculada pelo índice de Morisita. A produção de néctar foi avaliada em flores abertas no período da manhã (05 flores em cada transecto) e em botões ensacados em pré-antese, medindo o volume de néctar através de capilares graduados de 10 μl. A concentração de solutos no néctar foi medida utilizando-se refratômetro de mão. Esta concentração foi considerada como equivalente de sacarose. As médias de volume e concentração foram utilizadas para calcular a quantidade de recompensa em caloria por flor. Para o cálculo de calorias foi usada a tabela de conversão apresentada por Kearns e Inouye (1993). Para transformar mg de açúcar em calorias foi usada a relação apresentada por Dafni (1992): 1 mg açúcar= 4 calorias.

Resultados e Discussão A população de Vellozia sp. avaliada apresentou uma distribuição espacial agregada, potencializando as chances de visita/polinização e otimizando, assim, o tempo de forrageio de seus eventuais visitantes (Tabela 1).

Tabela 1. Padrão de distribuição de uma população de Vellozia sp. em área de Campo Rupestre no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO. Nº de indivíduos 565 Média 7,06 Desvio padrão 12,37 Variância 153,05 Índice de dispersão 21,67* Qui-Quadrado 1711,95** Número de parcelas (N) igual a 80; *Índice de dispersão > 1, agrupado; ** Gl = 79; p <0,00001

A avaliação do néctar produzido pelas flores de Vellozia sp. evidenciou uma diminuição de seu volume ao longo da manhã (Figura 1). O dado obtido para o horário de 10h58min foi

71 um valor atípico, onde apenas uma das 05 flores apresentou néctar, atuando como um outlier no conjunto de dados. As flores ensacadas apresentaram um volume de néctar semelhante àqueles encontrados no início da manhã, mostrando que esse recurso foi sendo consumido ao longo do dia (Figura 1).

V 12 o L u 10 m e 8

0 08:00 08:20 08:40 08:45 09:10 09:35 09:45 10:58 11:05 Ensac

Hora Figura 1. Variação do volume de néctar disponível em flores de Vellozia sp. em uma área de Campo Rupestre no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

Com relação à percentagem de sacarose presente no néctar das flores de Vellozia sp. não foi possível evidenciar uma tendência de variação clara desse parâmetro com o decorrer das horas (Figura 2). Em algumas amostras, não foi encontrado néctar para mensuração em nenhuma flor. Já para as flores ensacadas, foi possível constatar que as mesmas apresentaram em seu néctar cerca de 15 % de sacarose (Figura 2). A energia média oferecida por cada flor para seus polinizadores pode ser evidenciada na Figura 3. Houve uma tendência de diminuição da oferta desse recurso com o passar do tempo (com exceção do caso das 10h58min que mais uma vez atuou como um outlier). Aquelas flores que permaneceram ensacadas, fora do alcance dos visitantes, apresentaram um valor médio de oferta de recurso de 0,003 Kcal/flor.

72 16

14 S A 12 C A 10 R O 8 S

E 6 (%)

0 08:00 08:20 08:40 08:45 09:10 09:35 09:45 10:58 11:05 Ensac

Hora

Figura 2. Variação da concentração de sacarose do néctar disponível em flores de Vellozia sp. em uma área de Campo Rupestre no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

3,5

2,5

2 Cal/flor

1,5

0,5

0 08:00 08:20 08:40 08:45 09:10 09:35 09:45 10:58 11:05 Ensac

Hora

Figura 3. Estimativa da disponibilidade energética por flores de Vellozia sp. em Campo Rupestre no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

A quantidade de energia oferecida pelas flores de Vellozia sp. indica que as mesmas devem ser visitadas, preferencialmente, por organismos com baixa exigência energética, como abelhas. Organismos com alta exigência energética, como beija-flores que requerem de 6 a 10 Kcal/dia (Oliveira, 1998), frequentemente optam por recursos mais energéticos, reduzindo, dessa forma, seu tempo de forrageamento.

73 Referências Bibliográficas DAFNI, A. 1992. Pollination Ecology: A Practical Approach. Oxford University Press: New York. ENDRESS, P. K. 1994. Diversity and Evolutionary Biology of Tropical Flowers. Cambridg Universiy Press, Cambridge. FEINSINGER, P. 1983. Coevolution and Pollination. In: Futuyma, D. J. & Slatkin, M. (Eds.). Coevolution. Sinauer Associates Inc. Sunderland, Massachussets. P. 282-310. KEARNS, C. A. & INOUYE, D. W. 1993. Techniques for Pollination Biologists. University Press of Colorado: Colorado. LANDAU, E. C.; Gonçalves-Alvim, J. S.; Fagundes, M. & Fernandes, G. W. 1998. Riqueza e abundância de herbivoria em flores de Vellozia nívea. Acta Bot. Bras. 12 (3): 403-409. OLIVEIRA, G. M. 1998. Disponibilidade de recursos florais para beija-flores no cerrado de Uberlândia, MG. Universidade de Brasília, Brasília. Dissertação de Mestrado. STILES, F. G. 1985. Seasonal patterns and coevolutin in the hummingbird-flower community of a Costa Rica subtropical forest. Ornith. Monogr. 36: 757-787. WOLF, L. L.; HAINSWORTH, F. R. & GILL, F. B. 1975. Foraging efficiencies and time budgets in nectar-feeding birds. Ecology, 56: 117-128.

74 DISPONIBILIDADE DE RECURSOS E COMPORTAMENTO DE FORRAGEAMENTO DE BEIJA-FLORES EM Palicourea rigida (RUBIACEAE) EM UMA ÁREA DE CERRADO

Adnilton Fonseca da Costa, Adriana de Oliveira Machado, André de Sousa Jorge, Frederico Gemesio Lemos & Pablo de Oliveira Pegorari Orientador: Paulo Eugênio de Oliveira

Introdução As interações entre polinizadores e as flores que esses visitam, são de grande importância para muitas espécies vegetais realizarem sua reprodução sexuada. No mutualismo ecológico entre estes organismos está envolvido um elemento de conflito. As plantas necessitam otimizar as visitas dos polinizadores para contactar o maior número de anteras e estigmas e consequentemente transportar pólen. Para tanto, podem forçar os animais a visitar muitos indivíduos, oferecendo pequenas quantidades de néctar por flor e/ou planta. Por outro lado, os animais buscam obter o máximo de carboidratos e outros recursos com o mínimo de movimento (Feinsinger, 1983). O Cerrado abriga uma elevada quantidade de plantas que produzem néctar como recompensa floral aos polinizadores, sendo grande parte das plantas ornitófilas (Barbosa, 1997). Tais plantas possuem grande quantidade de néctar, geralmente pouco concentrado e com baixa viscosidade, porém com pouco odor, uma vez que aves possuem um faro restrito. Logo, essas flores possuem flores vermelhas ou amarelas, grandes ou em inflorescência, ou seja, fatores que provavelmente estão à acuidade visual das aves (Raven et al., 1999). Beija-flores têm uma dieta baseada principalmente no consumo de néctar, o qual é composto por sacarose, aminoácidos, lipídeos e polissacarídeos, sendo pouco viscoso. Essa dieta é ainda complementada por pequenos invertebrados, os quais garantem o suprimento de aminoácidos e outros compostos indispensáveis para o metabolismo (Baker & Baker, 1980). De acordo com Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger (1998), beija-flores podem ser tanto trap-liners (com uma rota específica de forageo) quanto territorialistas (defendendo recursos), além disso, essas aves diminuem sua atividade nos períodos mais quentes do dia. A Palicourea rigida (Rubiaceae) é uma planta típica de cerrado que é polinizada por beija-flores e abelhas grandes. Ela produz flores com corola tubular, de até 2cm de comprimento, reunidas em uma inflorescência, de coloração vermelho-amarelada. Possui período de floração entre setembro e março. Suas populações apresentam média de 21 a 34 árvores/hectare (Silva-Junior, 2005).

75 Assim, os objetivos deste trabalho foram avaliar a disponibilidade e a distribuição de recursos (flores abertas) oferecidos por Palicourea rigida por unidade de área e estudar o comportamento de beija-flores em relação à disponibilidade de recursos.

Materiais e métodos O estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN) no estado de Goiás, no mês de outubro de 2005. Foram utilizadas duas áreas de cerrado (sensu stricto) situadas no platô da serra, distantes 1 km uma da outra. A espécie escolhida para estudo foi a Palicourea rigida (Rubiaceae). Nestas áreas foram selecionados 30 indivíduos com flores abertas de acordo com o método das distâncias mínimas (registrava-se um indivíduo e em seguida, o indivíduo mais próximo à ele). De cada indivíduo estimou-se sua medida de altura, número de flores abertas e coordenadas geográficas (através do sistema de posicionamento global -GPS). A partir das coordenadas geográficas foi calculada a distância entre os indivíduos em graus utilizando-se da fórmula: Distância = raiz quadrada [(longitude1-longitude2)2 + (latitude1 – latitude2)2]. As medidas de distância obtidas em graus foram transformadas para metros, calculando-se qual a distância em graus de cinqüenta metros e em seguida aplicando-se uma regra de três para cada indivíduo. Foi calculada a distância média entre os indivíduos em metros e a variância. A forma de distribuição dos indivíduos foi analisada pelo índice de dispersão (índice de dispersão = variância/média). A significância do índice de dispersão foi testada por Qui-quadrado. Calculou-se o número de indivíduos por hectare, a partir da área média por indivíduo: área média por indivíduo = (distância média)2. Foi calculado o número médio de flores por indivíduo e a variância. A forma de distribuição das flores entre os indivíduos foi analisada pelo índice de dispersão. Calculou-se o número médio de flores por hectare e a oferta de recursos em calorias/hectare. Em seguida foram feitas observações comportamentais dos visitantes florais. Tais observações foram subdivididas em quatro sessões de 15 minutos, com intervalo de 5 minutos entre elas para descanso do observador no período de 10:00h às 11:15h. Foram observadas seis manchas, sendo duas naturalmente ricas em recurso (mais de 80 flores), duas artificialmente enriquecidas com inflorescências de outros indivíduos e duas naturalmente pobres (menos de 10 flores). Foi registrado o tipo de visitante, número de visitas à mancha, número de flores visitadas, a ocorrência de vocalizações, interações agonísticas e comportamento de vigília (quando o beija-flor permanecia pousado em uma árvore próxima à mancha).

76 Resultados e discussão Em ambas as áreas amostradas os indivíduos e flores de Palicourea rigida apresentaram distribuição agrupada (Tabela 1). Distribuições agrupadas de recurso facilitam a defensibilidade destes, portanto este tipo de distribuição encontra-se relacionada com comportamentos territorialistas. Em uma das áreas o número de indivíduos, flores e calorias por hectare foi maior que na outra (Tabela 1). A quantidade de recursos disponíveis em uma área é fator determinante do número de consumidores que esta área pode sustentar. Portanto a área com recursos mais abundantes provavelmente apresenta um maior número de beija-flores. A necessidade diária de um beija flor está em torno de 2000 a 6000 calorias. Porém sua dieta não se baseia apenas no consumo do néctar, mas também na predação de insetos, dado não abordado neste estudo.

Tabela 1. Distribuição dos indivíduos e flores, número de indivíduos, flores e oferta de calorias por hectare em cada uma das áreas analisadas.

Índice de Qui-Quadrado p Distribuição Ind/ha Dispersão dos indivíduos Area1 13,79 385,99 < 0,05 agrupada 28,52 Area2 3,72 104,06 < 0,05 agrupada 119,35

Índice de Distribuição Flor/ha Caloria/ha Dispersão das flores Area1 24,88 agrupada 742,53 5494,71 Area2 49,56 agrupada 2569,98 19017,81

As espécies de beija-flores observadas visitando as inflorescências de Palicourea rigida foram Amazilia fimbriata e Eupetomena macroura. Apesar do número de visitas, número total de flores e número de flores visitadas terem sido maior nas manchas ricas e enriquecidas, a relação entre número de flores visitadas e número total de flores foi maior nas áreas pobres (Figura 1 e 2). Isso indica que nas áreas pobres, o número de visitas por flor é maior, o que provavelmente confere maior eficiência de polinização. Comportamento de vigília, vocalizações, e interações agonísticas ocorreram apenas nas manchas ricas e enriquecidas indicando que a oferta de recursos por uma mancha determina se beija-flores irão adotar ou não comportamento territorialista (Figura 2). Em manchas onde a oferta de recursos é alta, o gasto de energia empregada para a defesa destes recursos (vocalizações, vigília, interações agonísticas) é compensado pela possibilidade de

77 alto consumo destes. O mesmo não ocorre em manchas pobres, onde a oferta de recursos não compensa os gastos em defesa. O comportamento territorialista dos beija-flores pode ter implicações na reprodução de Palicourea rigida. A reprodução nesta espécie de planta ocorre apenas por polinização cruzada. Como beija flores territorialistas monopolizam uma mancha de recursos, a troca de pólen com outras plantas fica comprometida nesta mancha, o que pode ser negativo para a reprodução sexuada.

300 Número de flores 250

200

150 Número de flores visitadas 100

50 Porcentagem do 0 número de flores visitadas/Número de 1 e flores ida1

riquec cha pobr en n Mancha Mancharica 1 a rica 2 M Mancha pobre 2

ManchaMancha enriquecida 2

Figura1. Número total de flores, número de flores visitadas e a relação entre elas em cada uma das manchas.

20 Visitas Vigília 15 Vocalização

10 Interação Agonística

2 1 2 a1 a1 a re d c ic b Ri R o a a P a Pobrea nch nch h a ch M Ma Manc Man ancha Enriqueci M Mancha Enriquecida2

Figura 2. Número de visitas, comportamento de vigília, vocalizações, e interações agonísticas dos beija-flores em cada uma das manchas.

Baseando-se nestas considerações, o alto investimento da planta na produção de flores pode parecer ter efeitos negativos para a reprodução sexuada em Palicourea rigida. No entanto, como neste caso as flores são hermafroditas, a função masculina da planta não pode ser esquecida. Embora durante o pico da produção de flores o indivíduo talvez produza poucos frutos, o alto número de flores garante que seu pólen seja disperso para outras plantas.

Referências bibliográficas BAKER, H. G. & BAKER, I. 1980. Studies of nectar-constitution and pollinator-plant coevolution. In : Gilbert, L. E. & Raven, P. H. (eds). Coevolution of animals and plants. University of Texas Press. p. 100-140. BARBOSA, A. A. A. 1997. Biologia reprodutiva de uma comunidade de campo sujo, Uberlândia, MG. Tese de Doutorado. UNICAMP. Campinas. SP. FEISINGER, P. 1983. Coevolution and pollination. In: Futuyma, D. J. & Slatkin, M. (eds). Coevolution. Sinauer Asociates Inc. Sunderlands, Massachusettes. p. 282-310 RAVEN, P.H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E.. 1999. Biology of plants. 6th ed. W. H. Freeman and company, New York. 944 p.

79 SILBERBAUER-GOTTSBERGER, I. & GOTTSBERGER, G. 1998. A polinização das plantas do cerrado. Revta. Brasil. Biol. 48:651-663. SILVA-JUNIOR, M. C. 2005. 100 Árvores do Cerrado. Ed. Rede de sementes do Cerrado. Brasília. DF. p. 278.

80 Distribuição espacial de Stryphnodendron polyphyllum Mart. em área de cerrado sensu stricto no PESCAN – Caldas Novas – GO

Adnilton Fonseca da Costa

Introdução A distribuição geográfica das populações é determinada pelos ambientes ecologicamente adequados para que elas aí possam existir. A extensão da distribuição de uma população é determinada pela presença ou ausência desses habitats adequados, de espécies competidoras, organismos patogênicos e barreiras à dispersão, incluindo todos os locais que seus membros ocupam durante o seu ciclo de vida. Fatores como o clima, a topografia, química e a textura do solo, exercem influência sobre essa distribuição (Nascimento et al. 2002). A distribuição espacial dos indivíduos de uma população, em um dado habitat, descreve o espaçamento existente entre os mesmos e apresenta padrões que variam de uma distribuição mais agrupada, onde esses indivíduos se encontram muito próximos uns dos outros; passando por uma distribuição aleatória, em que estão distribuídos randomicamente, até distribuições uniformes, estando separados uns dos outros por espaçamentos mais ou menos semelhantes. (Ricklefs, 2003). Esses padrões de distribuição espacial, em nível de comunidade, ou população sofrem influência de uma série de fatores, tais como: ventos, correntes de água, intensidade de iluminação, condições edáficas, competição, herbivoria, reprodução vegetativa, dispersão de sementes, etc (Ludwig & Reynolds 1988). O padrão espacial de plantas é uma importante característica de comunidades ecológicas. Essa é geralmente a primeira observação quando da análise de comunidades, sendo propriedade fundamental em qualquer grupo de organismos vivos (Ludwig & Reynolds 1988). O principal objetivo da detecção de padrões espaciais é gerar hipóteses a respeito da sua estrutura ecológica (Nascimento et al. 2002). O gênero Stryphnodendron é amplamente utilizado pela população humana, principalmente na região do Cerrado, onde é conhecida vulgarmente como barbatimão e sua freqüência é particularmente notável. Destacam-se pelas suas propriedades medicinais, devido à alta concentração de tanino em sua casca. Aplica-se também ao curtimento de couro e na fabricação de tintas de escrever (Corrêa, 1978). Vários estudos sobre espécies do gênero Stryphnodendron têm sido realizados, voltados principalmente ao entendimento de suas propriedades fisiológicas e fitofarmacológicas

81 (Jacobson, 2003). Mas no que se refere a características ecológicas e seu comportamento no ambiente natural, pouco se conhece. Alguns trabalhos relatam a relação de Stryphnodendron polyphyllum com visitantes florais, notadamente com a espécie Apis mellifera, sobre a qual o pólen da planta parece ter efeitos negativos, reduzindo a taxa de recrutamento das abelhas (Carvalho, 1998). Mas estudos sobre comportamento de populações, para essa espécie, são desconhecidos. Esse trabalho analisa a distribuição espacial de Stryphnodendron polyphyllum em uma área de cerrado sensu stricto no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas – GO, e visa subsidiar informações à cerca de suas características no padrão de distribuição espacial em ambiente natural.

Material e métodos O Estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN), situado entre os municípios de Rio Quente e Caldas Novas no Estado de Goiás. Foi escolhida uma mancha de cerrado sensu stricto de aproximadamente 3 hectares, circundada por diferentes fitofisionomias (mata de galeria, cerradão e campo rupestre), próxima à trilha da Cascatinha (17º46’S, 48º39’W). A vegetação está estabelecida sobre solo do tipo Latossolo Vermelho-Amarelo em altitude de aproximadamente 750 m e declividade suave. Demarcou-se um transecto de 400 m de comprimento em direção leste-oeste, paralelo à mata de galeria do Riacho da Cascatinha. A cada 5 m do transecto, estabelecia-se uma parcela de 4 x 5 m. O número de indivíduos de Stryphnodendron polyphyllum foi registrado em cada parcela. As parcelas dispostas ao longo do transecto tiveram sua distribuição espacial testadas por Métodos de Variância de Quadrados (MQV). Os MQVs avaliam as mudanças na média e variância do número de indivíduos por unidade amostral, promovendo combinações de amostras; ou seja, variando o tamanho ou espaçamento das parcelas combinadas (blocos) (Machado-Filho et al., 2005). A partir desses testes são gerados gráficos de variância por tamanho ou afastamento de blocos, gerando uma curva que representa a distribuição dos indivíduos. Assim, a ausência de picos (linha reta paralela ao eixo x) refere-se à distribuição uniforme, e a presença, à distribuição agrupada. Para esta análise, utilizou-se o Programa Programs for Ecology methodology, 2nd ed., usando-se o teste da variância móvel entre blocos (TTLQV).

82 Resultados e Discussão A análise do TTLQV mostrou suaves picos de variância para os tamanhos de bloco 4 e 10 para na linha de parcelas (figura 1). Estes tamanhos de bloco indicam ocorrência de discretos agrupamentos às distâncias de 40 e 100 m, em um total de 80 parcelas em 400m. Esses resultados indicam um padrão de agrupamento de baixa intensidade, revelando grupos pouco definidos (Ludwig & Reynolds, 1998). Em análise da distribuição espacial de Vellozia squamata na Fazenda Água Limpa – DF, Machado-Filho et al. (2005) encontram padrões de distribuição bem evidentes, com altos picos de variância, corroborando o padrão de distribuição da espécie, nitidamente agrupado. O padrão de distribuição espacial agrupado ocorre devido a fatores bióticos, tais como dispersão de propágulos a curta distância e estabelecimento de indivíduos novos próximos à planta-mãe e a regeneração vegetativa (Westlaken & Maun, 1985). Indivíduos jovens, estabelecidos próximos a adultos, foram observados durante o levantamento de dados, mas não há evidência de reprodução vegetativa, no campo, para Stryphnodendron polyphyllum. Fatores edáficos e físicos, como ocorrência de locais favoráveis ao estabelecimento e desenvolvimento de plântulas podem está influenciando a distribuição espacial local da espécie.

Referências bibliográficas Carvalho, A.C.P de. 1998. Pólen de Stryphnodendron polyphyllum como agente causador da cria ensacada brasileira. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Viçosa, Viçosa – MG Corrêa, M.P. 1978. Dicionário das plantas úteis do Brasil e das Exóticas Cultivadas. 6 ed. Imprensa Nacional, Rio de janeiro. Jacobson, T.K.B. 2003. Influência das características edáficas na produção de fenóis totais e taninos em duas espécies de barbatimão. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal deGoiás, Goiânia. Ludwig, J.A. & Reynolds, J.F. Statistical ecology. New York, USA, 296p. 1988. Machado-Filho, R.A.N., Oliveira, F.F., Anjos, H.O. dos, Dias, R.I.S.C., Andreozzi, M.M., Steinke, V.A. & Pinha, P.R.S. 2005. Distribuição espacial de Vellozia squamata Pohl. (Velloziaceae) em área de cerrado sensu stricto na Fazenda Água Limpa, Brasília (DF). Universidade de Brasília, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Relatório da disciplina Ecologia de Populações.

83 Nascimento, N.A.; Carvalho, J.O.P.; Leão, N.V.M. Distribuição Espacial de espécies Arbóreas Relacionadas ao Manejo de Florestas naturais. Ciência Agrária, n. 37. 2002. Ricklefs, R.E. 2003. A Economia da Natureza. Guanabara Koogan, 5ª edição, Rio de Janeiro. 503p. Westlaken, I.L.; Maun, M.A. 1985. Reproductive capacity, germination and survivorship Lithospermum caroliniense on Lake Huron sand dunes. Oecologia 66 (2): 238-245.

18 16 14 12 10 8

variância 6 4 2 0 0 5 10 15 20 25 tamanho dos blocos

Fig. 1 - Variância do número de indivíduos de Stryphnodendron polyphyllum observados pelo arranjo de parcelas em blocos, em área de cerrado sensu stricto no PESCAN, Caldas Novas – GO, segundo o método TTLQV.

84 Variações florais de Palicourea rigida Kunt. (Rubiaceae) no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás.

Adriana de Oliveira Machado

Introdução Heterostilia é um tipo de polimorfismo floral geneticamente controlado e encontrado em aproximadamente 28 famílias de Angiospermas, sendo interpretado como um mecanismo que promove a polinização cruzada (Barrett et al. 2000, Li & Johnston 2001). Plantas distílicas são distinguidas por apresentarem indivíduos cujas flores possuem estiletes longos e estames curtos (flores longistilas) e indivíduos com flores de estiletes curtos e estames longos (flores brevistilas) (Ganders 1979). A hercogamia recíproca poderia efetivamente reduzir a autopolinização e a polinização intramorfos, enquanto promove o fluxo de pólen entre-morfos florais, porque os polinizadores tendem a carregar pólen dos dois morfos em partes diferentes do corpo (Ganders, 1974; Darwin, 1877; Lloyd & Webb, 1992). As diferenças entre os morfos florais envolvem primariamente estigmas e grãos-de- pólen, sendo característica para cada espécie (Dulberger, 1992). Além das características morfológicas de anteras e estiletes, as flores de espécies distílicas podem ainda apresentar diferenças na morfologia e/ou dimensões da corola; exina, quantidade e/ou tamanho dos grãos-de-pólen; quantidade e concentração de néctar, entre outras (Passos & Sazima 1995). Ornelas et al. (2004) encontrou para P. padifolia uma maior quantidade de néctar produzido por flores longistilas que para flores brevistilas, e em um experimento de laboratório, Lau & Bosque (2003) verificou que os beija-flores transportam maior quantidade de pólen das flores longistilas para as brevistilas em P. fendleri. Com cerca de 637 gêneros e 10.700 espécies essencialmente tropicais (Mabberley, 1987), a família Rubiaceae contém o maior número de espécies distílicas dentre todas as famílias nas quais é conhecida a heterostilia, sendo encontrada em 416 espécies distribuídas em 91 gêneros (Ganders 1979, Barrett & Richards 1990). O gênero Palicourea Aubl., amplamente distribuído nos trópicos americanos, inclui cerca de 250 espécies de arbustos e pequenas árvores. É tipicamente encontrado nos sub- bosques e sub-dossel. Suas flores são geralmente tubulares, coloridas e sem odor, e são polinizadas por beija-flores. A heterostilia parece ser condição ancestral para o gênero (Taylor 1993, Mabberley 1987).

85 Palicourea rigida Kunt., popularmente conhecida como “bate-caixa”, “gritadeira”, “douradinha”, “douradão”, ”erva de rato” e “erva matadeira”, são arvoretas com copa formada por ramos terminais suberosos, tronco com até 13 cm de diâmetro, ritidoma com fissuras profundas e cristas elevadas descontínuas formando blocos retangulares. As folhas são simples, opostas cruzadas e elípticas, rígido-coriáceas e discolores. As flores são pentâmeras, vermelho-amareladas, tubulares, medindo em torno de 2 cm de comprimento (Silva Júnior 2005), apresentando heterostilia do tipo distilia. Ocorre nos cerrados (sentido restrito) e nos cerradões do Brasil central. Sempre-verde, produz flores ao longo de vários meses, concentrada entre setembro e março, e a frutificação se concentra na estação chuvosa. A polinização é feita por beija-flores e abelhas grandes (Silva júnior, 2005). Possui crescimento sazonal modular. Dadas as diferenças florais em P. rigida, poderia haver diferenças também em outras características relativas à atratividade de polinizadores como quantidade e concentração de néctar e/ou tamanho das flores. E ainda, devido à maior exposição do estigma nas flores longistilas, poderia haver uma maior quantidade de grãos-de-pólen depositados nestes, dando a estas flores uma possível função feminina. O objetivo deste trabalho foi avaliar possíveis diferenças no tamanho das flores, na quantidade de néctar e concentração de equivalentes de sacarose deste; e na quantidade de pólen germinando nos estigmas dos diferentes morfos de uma população de P. rigida em Caldas Novas, Goiás.

Material e métodos O trabalho foi realizado numa área de cerrado (senso estrito) do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (17º47’S, 48º40’O), entre os dias 30 de outubro e 3 de novembro de 2005. Foram obtidas medidas de comprimento e diâmetro das flores, volume e concentração de néctar. Tais medidas foram feitas em cinco flores de dez indivíduos de cada morfo, totalizando 50 flores brevistilas e 50 longistilas. As medidas de comprimento e tamanho foram feitas com um paquímetro. Micropipetas graduadas de vidro foram utilizadas para extração e obtenção das medidas de volume de néctar, e a sua concentração foi obtida por meio de um refratômetro. Flores dos dois morfos foram coletadas e fixadas em álcool 70º no final de cada dia para análise da quantidade de tubos polínicos formados por polinização natural através da técnica de microscopia de fluorescência de Martin (1959) (N= 30). Para tal, adotou-se quatro

86 categorias de quantidade de grãos-de-pólen com germinação de tubos polínicos; 1 (ausência), 2 (1-10 grãos), 3 (11-50 grãos) e 4 (mais de 50 grãos). Para avaliar a existência de diferença entre as médias de cada conjunto de dados, foi aplicado o teste t, para volume e concentração de néctar. Para os dados de comprimento e diâmetro das flores foi feito o teste U de Mann-Whitney, e para as quantidades de tubos polínicos, foi feita a porcentagem de grãos-de-pólen germinando nas duas categorias (3 e 4) em que se apresentaram. As análises estatísticas foram feitas através do programa Systat 8.0.

Resultados As flores brevistilas se apresentaram significativamente maiores em comprimento que as longistilas (U= 782,50; p<0,05), porém elas não diferiram no diâmetro da corola (U= 1239,00; p>0,05). A quantidade de néctar produzido não diferiu significativamente entre as flores dos dois morfos (t= -1,32; p>0,05), porém as longistilas tiveram néctar mais concentrado que as brevistilas (t= 3,51; p<0,05) (Tabela 1).

Tabela 1. Variáveis investigadas em flores brevistilas e longistilas de P. rigida. (Média + Desvio Padrão).

Brevistilas Longistilas X + (DP) X + (DP) Volume (μL) 7,88 + (4,58) 6,89 + (2,61) Concentração 20,46 + (2,17) 21,92 + (1,89) Comprimento (cm) 1,89 + (0,14) 1,83 + (0,09) Diâmetro (cm) 0,44 + (0,04) 0,45 + (0,05)

A quantidade de grãos-de-pólen se distribuiu nas categorias 3 e 4. As flores longistilas apresentaram maioria dos seus pistilos (60%) com 11 a 50 grãos-de-pólen germinando, e as brevistilas apresentaram maioria (86,67%) com mais de 50 grãos (Figura 1).

87 100

CATEGORIA 3 50 CATEGORIA 4

40 PORCENTAGEM DE PISTILOS 30

0 12 MORFOS

Figura 1. Porcentagem de pistilos com grãos-de-pólen germinando nos estigmas de flores de P. rigida (Morfo 1- Longistilas, 2- Brevistilas). Categoria 3: 11 a 50 grãos-de-pólen, categoria 4: mais de 50 grãos-de-pólen.

Discussão As características diferenciais entre os morfos florais foram referenciadas de uma forma geral para as espécies heterostílicas, por Vuilleumier (1967), Ganders (1979) e Barrett (1992), os quais associaram as dimensões dimórficas entre os grãos de pólen, superfície e papilas estigmáticas nos morfos florais, com o sucesso nos cruzamentos legítimos, diminuindo ou anulando a possibilidade dos cruzamentos ilegítimos, os quais poderiam permitir combinações deletérias de genes. Morfos Poucas espécies heterostílicas apresentam diferenças, entre os morfos florais, em relação ao tamanho da corola (Ganders 1979; Hamilton 1990), como foi para Palicourea rigida, que apresentou variação significativa de comprimento da corola, sendo as brevistilas em média maiores para a população estudada. Quanto ao néctar, este variou em relação à concentração de equivalentes de sacarose. As flores longistilas apresentaram maior concentração de açúcares no néctar, o que não ocorre com outra Rubiaceae, Psychotria barbiflora, cujas flores longistilas apresentaram maior volume e menor concentração de néctar numa população estudada no Parque Estadual Dois

88 Irmãos, Recife-PE (Teixeira & Machado, 2004). Maior quantidade de néctar nas flores longistilas também ocorreu em Palicourea padifolia (Ornelas et al. (2004). Monteiro et al. (1991) observaram que as plantas com flores longistilas formaram mais frutos do que as brevistilas, sugerindo uma possível função feminina a estas flores para Psychotria barbiflora nas populações observadas por eles no cerrado. Neste estudo não foi possível observar o sucesso de formação de frutos devido ao curto espaço de tempo, decidiu-se para tanto, verificar a quantidade de tubos polínicos germinando nos estigmas, o que foi maior em flores brevistilas, o que poderia sugerir uma possivel maior produção de frutos nos indivíduos brevistilos. Este resultado confrontaria com a hipótese da função feminina atribuída às flores longistilas, para esta espécie. Essa maior quantidade de grãos-de-pólen depositado nos estigmas de flores brevistilas poderia, no entanto, estar ocorrendo devido à maior superfície estigmática dos pistilos destas flores.

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90 Abundância de formigas (Formicidae) e cupins (Isoptera) de solo em área aberta (campo sujo) e área fechada (mata semi-decídua) no Parque Estadual da Serra de Caldas - GO

Alan Nilo da Costa

Introduçaõ O Bioma Cerrado se distribui por 2 milhões Km2, aproximadamente 22% do território brasileiro. Esse bioma é caracterizado por um mosaico de formações vegetais, desde fisionomias abertas como campos e veredas, a áreas com vegetação densa e fechada como matas de galeria e matas semi-decíduas (Ribeiro & Walter, 1998). Decorrente das diferenças de composição e estrutura da vegetação, os ambientes abertos e fechados diferem em muitas condições físicas, como luminosidade, temperatura, umidade, incidência de fogo e na sazonalidade dessas condições (Oliveira & Marquis, 2002). As mudanças nas condições físicas e biológicas entre ambientes, como entre as fisionomias de cerrado, podem influenciar na fauna de artrópodes que poderão apresentar maior abundância nos ambientes com condições mais propicias (Buzzi, 2002). Em especial, formigas e cupins são grupos de artrópodes sensíveis às condições de temperatura e umidade, apresentando um conjunto de condições ideais para manutenção se suas colônias e de sua atividade no ambiente (Wilson, 1970). Esses dois grupos de organismos são responsáveis pela maior parte da biomassa de artrópodes, apresentando uma grande abundância nos ambientes tropicais (Fittkau & Klinge, 1973). As diferenças entre ambientes tão distintos como um campo e uma mata, poderia levar a diferenças nas abundâncias de formigas e cupins que vivem e forrageiam no solo? O objetivo desse trabalho foi determinar se existe diferença na abundância de formigas e cupins de solo entre um ambiente aberto (campo sujo) e um ambiente fechado (mata semi-decídua) no Parque estadual da Serra de Caldas Novas.

Metodologia Área de estudo O estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (17º 43´ 56´´ S e 48º 40´00´´ O). O PESCAN tem uma área de 12.500 ha, apresentando um mosaico de formações vegetais típicas do bioma Cerrado. Os locais específicos de estudo consistiram em: uma área aberta (campo sujo) e em uma área fechada (mata semi-decídua). O campo sujo apresenta um extrato herbáceo-graminoso denso com arbustos e pequenas árvores esparsas,

91 com uma fina camada de serapilheira sobre o solo que pode ser encontrado sem essa cobertura em alguns pontos. Em contraste, a Mata semi-decídua possui uma cobertura arbustiva-arbórea superior a 90% da área, o que permite apenas a formação de um extrato herbáceo-graminoso ralo, ocorrendo também no local um grande acúmulo de serapilheira, que forma uma grossa camada sobre o solo. O clima da região é subtropical, com a precipitação típica do bioma Cerrado em 1650 mm anuais e a temperatura média anual de 22 ºC. As chuvas se concentram nos meses da estação úmida (de outubro a maio), ocorrendo uma estação seca bem marcada (de maio a setembro). Esse trabalho foi realizado no início do mês de novembro, ainda na transição da estação seca para a chuvosa, tendo ocorrido apenas algumas chuvas.

Medida de abundância de formigas e cupins Para determinar a abundância de formigas e cupins de solo foram utilizadas armadilhas de queda (pitfall). Cada armadilha consistiu em um copo plástico descartável de 200 ml, que foi enterrado até o nível do solo e preenchido com 70 ml de água com sabão diluído (1:0,1). As armadilhas foram instaladas aos pares em 15 pontos de amostragem, que distavam 10 m um do outro, ao longo de um transecto de 150 m. Foram estabelecidos 3 transectos por ambiente estudado. Durante 48 horas as armadilhas permaneceram no local e ao final do período de coleta o seu conteúdo foi transferido para um recipiente. Durante a amostragem em campo, foram registrada a presença de colônias de formigas e cupins no interior do transecto. No laboratório foi realizada a quantificação do número de formigas e cupins capturados.

Resultados As abundâncias totais de formigas e cupins foram muito diferentes entre os dois ambientes estudados (Tabela 1). Embora a abundância de formigas seja diferente entre campo sujo e o mata semi-decídua (U = 417; gl = 43 e 37; P < 0,001), os cupins não apresentaram o mesmo resultado, não sendo a abundância desse grupo diferente entre os dois ambientes (U = 950.5; gl = 43 e 37; P = 0,118), apesar da abundância total de cupins no campo sujo ser 10 vezes maior que na mata semi-decídua (Tabela 1).

92 Tabela 1: Abundância de formigas e cupins em duas diferentes áreas de cerrado, em ambiente aberto (campo sujo) e em ambiente fechado (mata semi-decídua) no Parque Estadual da Serra de caldas Novas – GO.

Campo Sujo (n = 43) Mata Semi-decídua (n = 37)

Formigas Cupins Formigas Cupins

Abundância média (+ SD) 245,3 ± 546,3 219,8 ± 689,0 148 ± 89,7 20,3 ± 55,5 Abundância total 10549 9450 5476 750

No ambiente aberto, as formigas e cupins apresentaram uma maior variação em sua densidade ao longo do espaço, com apenas alguns pontos com grande quantidade de indivíduos coletados (Figura 1). Em ambos os ambientes as formigas foram coletadas em todas as amostras. No campo sujo, quase 75 % das 10549 formigas coletadas pertenciam ao gênero Atta (saúvas) e todas as amostras com mais de 1000 formigas (Figura 1) continham quase que integralmente saúvas. Na mata semi-decídua também ocorreu à captura de saúvas em alguns pontos de coleta, sendo menos de 1% das formigas amostradas. No campo sujo foram registrados três murundus de terra solta de colônias ativas de saúvas (Atta ssp.) e nenhum de cupim, enquanto que na mata nenhuma colônia aparente foi registrada. Na mata as formigas mais abundantes foram do gênero Camponotus, mas também sendo capturadas em poucas amostras em grande quantidade. Outras gêneros de formigas, como Dinoponera e Ectatomma no campo sujo e Ectatomma e Pachicondyla na mata, apresentaram uma baixa abundância de indivíduos por ponto, apesar de estarem presentes na maioria das amostras. Diferente das formigas os cupins não estavam presentes em 40% e 49% das amostras no campo sujo e na mata semi-decídua, respectivamente. No caso do campo sujo, os cupins foram coletados em grande quantidade em alguns pontos, com mais de 4300 cupins em uma única amostra, o que explica a grande variação em torno da abundância média por ponto (Tabela 1).

Figura 1: Variação da quantidade de formigas e cupins em armadilhas de queda (pitfall) em ambiente aberto (campo sujo) e em ambiente fechado (mata semi-decídua) no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas – GO

Discussão A diferença na abundância de formigas de solo entre o campo sujo e a mata semi- decídua foi decorrente da maior densidade de colônias de saúvas no primeiro ambiente. As colônias dessas espécies são as que atingem maiores densidades, chegando a 1 milhão de indivíduos em uma única colônia (Holldobler & Wilson, 1990). Na mata não foram avistadas colônias dessas formigas, diferente do campo sujo que apresentava grandes colônias com conspícuos murundus entre a vegetação. As saúvas que ocorrem no bioma cerrado são principalmente espécies de área aberta, ocorrendo apenas na borda das matas ou em baixa densidade e com colônias pequenas no interior de ambientes fechados (Schoereder, 1998). Os cupins que forrageiam sobre o solo parecem ser bem menos abundantes em ambientes fechados do que em ambientes abertos. Talvez, a grande quantidade de húmus e serapilheira permitam que os cupins não precisem se aventurar fora de suas galerias subterrâneas para obter alimento, sendo a armadilha pouco eficiente neste ambiente e sub- amostrando a população de cupins de solo, sendo necessário o uso de iscas de celulose para atração dos cupins até as armadilhas (Dawes-Gromadzki & Spaint, 2003). Contudo, os cupins apresentam uma grande abundância local (Tavasu et al, 1998), podendo ser encontrados em densidades de até 10.000 cupins por m2 próximo a colônia. Esse padrão de distribuição

94 espacial, aliado ao fato da maioria das espécies construírem túneis sobre o solo para locomoção (Buzzi, 2002) são os fatores que podem ter determinado a forte concentração pontual da coleta de cupins encontrada neste trabalho em ambos os ambientes.

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95 RELAÇÕES ENTRE FOGO, ASSIMETRIA FLUTUANTE E DANO FOLIAR EM SALVERTIA SP. EM UMA ÁREA DE CERRADO SENSU STRICTO

André de Sousa Jorge

Introdução Assimetria flutuante (AF) é uma forma particular de assimetria biológica, caracterizada por desvios sutis e aleatórios da simetria perfeita, podendo ser utilizada como um índice de instabilidade de desenvolvimento de um órgão ou organismo bilateral (Tomkins & Kotiaho 2001, Palmer & Strobeck 1986, Palmer 1996). A variância da assimetria flutuante de uma população e os valores absolutos da AF dos indivíduos parecem aumentar com o stress (Leung & Forbes 1996). Um mecanismo possível para relações entre AF e stress é o fato dos organismos requererem energia para compensar o stress. Isto deve reduzir a energia para crescimento e reprodução (Koehn & Bayne 1989), o que pode eventualmente influenciar populações. Além disso, o stress pode reduzir a energia disponível para manter a precisão do desenvolvimento (Sommer 1996). Assim, a AF deve aumentar com o stress. A assimetria flutuante pode oferecer vantagens em relação a outros bioindicadores de stress, uma vez que sua medição é fácil e de baixo custo (Clarke 1993). Em plantas, foi demonstrado que a AF foliar aumenta com a poluição (Kozlov et al. 1996, Zvereva et al. 1997), competição (Retting et al. 1997), altitude (Wilsey et al. 1998) e stress genético (Wilsey et al. 1998). Além disso, alguns estudos recentes têm encontrado correlações positivas entre AF foliar e medidas de herbivoria (Moller 1995, Moller & De Lope 1998, Martel et al. 1999). No entanto, nada se sabe a respeito do impacto do fogo sobre a AF foliar. O fogo é considerado um dos fatores determinantes da estrutura e funcionamento das savanas (Frost et al. 1985). No cerrado, sua presença é muito antiga, datada de 32.000 A.P. (Salgado- Labouriau et al. 1998), indicando que a vegetação já coexiste com esta perturbação há muito tempo. No entanto, a ação antrópica alterou a época natural de ocorrência de fogo no Cerrado (Ramos-Neto & Pivello 2000), e aumentou sua freqüência. Ele atualmente ocorre num intervalo de 1-3 anos (Coutinho 1990, Eiten & Sambuichi 1996), submetendo a vegetação a um tipo de perturbação diferente da qual está adaptada (Hoffman & Moreira 2002). Além disso, o efeito do fogo sobre insetos e outros artrópodes pode alterar os processos ecológicos mediados por estes animais, como por exemplo, o dano por herbívoros (McCullough et al. 1998). Assim, é possível que o fogo tenha efeitos sobre AF foliar de

96 algumas espécies vegetais do Cerrado, atuando diretamente como fator de stress ou indiretamente por meio de modificações no dano foliar causado por herbívoros. Portanto, neste estudo foi testado, em uma área de cerrado sensu stricto, o efeito do fogo sobre a assimetria flutuante (AF) e a relação entre AF e dano foliar causado por herbívoros e patógenos em Salvertia sp., uma espécie abundante e de ampla distribuição do cerrado sensu stricto. Além disso, foi verificado o efeito do fogo sobre o dano foliar nesta mesma espécie.

Material e Métodos Coleta das folhas: O estudo foi realizado em uma área de cerrado sensu stricto marginal a uma estrada onde um lado foi queimado recentemente e outro não, no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, município de Caldas (GO). Foram escolhidas aleatoriamente 10 árvores de Salvertia sp. na região queimada recentemente e 10 na região não queimada. Foram coletadas 5 folhas jovens de cada árvore. Cálculo da AF e dano foliar: Para cálculo da AF utilizou-se a distância da nervura central até a borda no meio da folha. Este caráter morfológico foliar foi medido bilateralmente em todas as folhas coletadas por meio de um paquímetro digital. A AF foi obtida pela subtração da medida do lado direito pela medida do lado esquerdo. Para confirmação da acurácia da medida, o caráter foi aferido três vezes em uma 1 folha de cada indivíduo. A área foliar danificada por herbívoros e patógenos foi estimada colocando-se sobre a folha uma transparência contendo um grid de pontos. Foram contados quantos pontos encontravam-se na área danificada, sendo que cada ponto correspondia a 0,25 cm². Mediu-se a largura e comprimento foliar por meio de um paquímetro para cálculo da área foliar (área foliar = Π x largura x comprimento/4). A proporção de dano foi calculada dividindo-se a área danificada pela área foliar. Análise estatística: Para análise da AF de um conjunto de dados, certos critérios devem ser atendidos: as medidas precisam representar desvios reais da simetria e não erros de medida, a distribuição da AF deve estar conforme o esperado, descartando-se a ocorrência de assimetria direcional e antissimetria, e, caso o os valores de AF estejam relacionados ao tamanho do caráter medido, estes valores devem ser corrigidos (Tomkins & Kotiaho 2001). Para estas análises foi utilizada a sub-amostra de 20 folhas em que a distância da nervura central até a borda no meio da folha foi bilateralmente aferida três vezes. O cálculo da AF nesta sub-amostra foi realizado a partir das médias das medidas encontradas para cada um dos lados.

97 A ANOVA para dois fatores foi utilizada para determinar se as variações entre os lados foram significativamente maiores que as medidas do erro. Para isso se utilizou como fatores o indivíduo (folha) e o lado (direito e esquerdo), sendo que cada uma das três medidas foram consideradas replicações (Palmer & Strobeck 2003). Para descartar a ocorrência de assimetrias diferentes da AF (antissimetria e assimetria direcional) foi testado se a distribuição da AF não diferiu de uma distribuição normal com média zero por meio do teste de Kolmogorov-Smirnov e test t para uma amostra, respectivamente. O teste de correlação de Pearson foi utilizado para verificar se a AF estava relacionada ao tamanho do caráter medido (Palmer & Strobeck 1986). Nas análises subseqüentes foram utilizadas as médias do módulo da AF e da proporção de dano foliar dos indivíduos (árvores) amostrados. Anteriormente às análises, os dados foram normalizados quando necessário. As médias do módulo da AF foram submetidas à transformação logarítmica e as médias da proporção de dano foliar foram transformadas pelo arcoseno da raiz quadrada. Para verificar a existência de diferenças na AF dos indivíduos entre local queimado e não queimado, e testar a relação entre AF e dano foliar foi utilizada a ANCOVA. Para testar a ocorrência de diferenças no dano foliar entre local queimado e não queimado utilizou-se o teste de Mann-Whitney (Zar 1984). Todas as análises estatísticas foram feitas utilizando o programa SYSTAT for Windows (SYSTAT 2000).

Resultados A ANOVA para dois fatores indicou que houve interação entre indivíduo e lado, portanto a variação entre os lados (AF) foi significativamente maior do que a esperada devido ao erro de medida (F19, 80 = 71,268; P < 0,001). O teste de Kolmogorov-Smirnov indicou que a distribuição da AF não diferiu de uma distribuição normal, descartando a ocorrência de antissimetria (Dmax = 0,104; P = 0,946). O teste t para uma amostra indicou que a média da distribuição da AF não diferiu de 0, descartando a ocorrência de assimetria direcional (t = - 0,620; gl = 19; P = 0,543). Não foi encontrada relação entre AF e o tamanho do caráter medido (r = 0,383; P = 0,096). A ANCOVA indicou que a interação entre local (queimado e não queimado) e proporção de dano foliar não foi significativa (F1, 16 = 0,499; P = 0,490). A análise realizada sem a interação indicou que a AF não diferiu entre os locais (F1, 17 = 0,029; P = 0,866) e que não houve relação entre AF e proporção de dano foliar (F1, 17 = 0,144; P = 0,709).

98 O teste de Mann-Whitney indicou que houve diferenças quanto ao dano foliar entre local queimado e não queimado (U = 89,000; P = 0,003), sendo que no local não queimado a média da proporção de dano foliar dos indivíduos foi maior (Figura 1).

0.007

0.006

0.005

A 0.004

_ P 0.003 O

P 0.002

0.001

0.000 não queimado LOCAL

Figura 1 - Média e desvio padrão da média da proporção de dano foliar dos indivíduos (árvore de Salvertia sp.) do local queimado e do local não queimado em uma área de cerrado sensu stricto.

Discussão Apesar dos resultados indicarem que não houve diferenças na AF em Salvertia sp. entre local queimado e não queimado, não há dados suficientes para afirmar que o fogo não afeta a AF foliar. Novos estudos utilizando mais de uma espécie vegetal são essenciais para o teste desta hipótese. Além disso, análises de AF utilizando apenas um caráter morfológico foliar apresentam certas limitações. Análises combinando informações de vários caracteres morfológicos parecem ser mais confiáveis como detectores de stress (Leary & Allendorf 1989; Watson & Thornhill 1994). A ausência de relação entre dano foliar e AF em Salvertia sp. pode levar a duas conclusões: (1) a AF não está relacionada a defesa contra herbívoros; (2) a herbivoria não é um fator de stress causando aumento da AF nesta espécie. Bañuelos et al. (2004) também não

99 encontrou relações entre dano por herbívoros e AF ao trabalharem com Rhamnus alpinus. No entanto, uma série de trabalhos encontrou esta relação em outras espécies vegetais, seja devido ao fato de plantas com alta AF serem mais susceptíveis à herbivoria ou pela própria herbivoria ser um fator de stress causando aumento da AF (Moller 1995, Moller & De Lope 1998, Martel et al. 1999, Zvereva et al. 1997). Para obtenção de resultados mais precisos em relação a Salvertia sp. são necessários novos estudos realizando manipulação dos níveis de dano foliar por herbívoros e empregando análises de AF com informações de vários caracteres morfológicos foliares (como, por exemplo, distância entre as nervuras). Os efeitos do fogo em insetos e outros artrópodes podem operar por vários mecanismos, em diferentes escalas temporais (Miller et al. 1955). Como o local queimado sofreu a passagem do fogo num período recente em relação a este trabalho, os efeitos imediatos do fogo provavelmente foram os principais responsáveis pelas diferenças encontradas no dano foliar entre local queimado e não queimado. Queimadas podem ter um efeito imediato através da mortalidade (Reichert & Reeder 1972, Bock & Bock 1990), emigração forçada (Gillon 1970), ou imigração de espécies pirófilas que são atraídas pelo calor ou fumaça (Komarek 1970). O dano foliar em Salvertia sp. foi maior no local não queimado, sugerindo que a passagem do fogo reduziu o número de herbívoros por morte ou emigração.

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102 Relações alométricas de Caryocar brasiliense Camb em área de cerradão e cerrado sensu strictu no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

Ariane de Souza Siqueira

Introdução Tamanho e forma são características de grande variação entre os diversos grupos de organismos. Dentro do padrão morfológico comum a cada espécie, existe uma grande variedade de adaptações (Begon et al 1996). Variações no tamanho e forma dos organismos refletem condições ambientais impostas pelo meio, constituindo uma resposta ao estresse particular experimentado por esses indivíduos (Sposito & Santos 2001). Muitos caracteres morfológicos de um indivíduo variam dependendo da arquitetura específica, do microambiente e do grau de restrição ecológica onde se iniciou seu crescimento (Kohyama 1987). Nesse contexto, os estudos alométricos tornam-se necessários para a compreensão de aspectos ecológicos e evolutivos das espécies (Bond et al 1999). As relações alométricas em plantas têm sido objeto de estudos exaustivos, pois as mesmas, têm conseqüências importantes na interação planta-ambiente, além de fornecer subsídios para o entendimento da estrutura e dinâmica de populações vegetais (King 1996). Estudos alométricos de caráter comparativo realizados, particularmente, em espécies arbóreas, constituem uma ferrramenta poderosa em ecologia. A relação entre o diâmetro e a altura em árvores parece ser moldada pela combinação da força do caule para sustentar a copa em posição aérea (Sposito 1994). Caryocar brasiliense Camb é uma espécie semidecídua, característica do cerrado brasileiro, sendo bastante comum nos estados de São Paulo, Minas Gerais e Goiás. Ocorre, geralmente, em agrupamentos mais ou menos denso, tanto em formações primárias como secundárias e pioneiras (Lorenzi 2002). O presente estudo teve como objetivo verificar se existe diferença entre as relações alométricas de duas populações de Caryocar brasiliense que ocorrem em fisionomias distintas (cerradão e cerrado sensu strictu) no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

Material e Métodos Área de estudo- O Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN), localiza-se entre os municípios de Caldas Novas e Rio Quente, no sudeste do Estado de Goiás, distando apenas 5 km do centro da cidade de Caldas Novas. Possui uma área de 123 km² em formato

103 elipse, sendo o topo formado por um grande platô. A coleta de dados ocorreu durante o mês de outubro de 2005 em uma área de cerradão e cerrado s.s. do PESCAN. O cerradão do PESCAN apresenta-se sob a forma de um pequeno fragmento, próximo ao alojamento do parque. Caracteriza-se pela presença de um dossel contínuo com altura média de 10m e sub-bosque ralo. Neste local, foi realizada a coleta do primeiro conjunto de dados. Nas porções mais altas do parque (platô) foi selecionada uma área de cerrado s.s., onde foi coletado o segundo conjunto de dados. O cerrado s.s. é uma formação bem representativa do parque, estando em um bom estado de conservação e caracterizando-se pela presença de indivíduos arbustivos e arbóreos cuja altura pode variar de 1 a 6 metros. Coleta e Tratamento dos Dados- Em cada ambiente (cerradão e cerrado s.s.) foram amostrados 30 indivíduos de Caryocar brasiliense que apresentavam circunferência a 30 cm do solo maior ou igual a 15 cm. Para cada indivíduo amostrado, foi medido o diâmetro a 30 cm do solo (DAS30), diâmetro a altura do peito (DAP), altura total (HT) e altura do fuste (HF). Para a análise dos dados foram ajustados diferentes modelos de regressões e correlações entre as variáveis para os dois ambientes, sendo os resultados analisados graficamente. Todos os dados que não apresentaram distribuição normal foram logaritimizados. Com o intuito de se verificar se o afilamento das árvores amostradas diferiu nos dois ambientes (relação DAS e DAP) foi realizada uma análise de covariância (ANCOVA). Para a realização dessas análises foi utilizado o programa SYSTAT 8.0.

Resultados e Discussão O cerradão e cerrado s.s. são ambientes distintos que sofrem diferentes pressões ambientais. As características particulares de cada ambiente influenciaram nos padrões alométricos das populações de C. brasiliense estudadas (F= 4,797; p= 0,033 ANCOVA). A relação DAP/DAS entre os dois ambientes foi distinta (Figura 1A e 1B), revelando uma variação no formato do caule entre os dois ambientes. No cerrado s.s. as árvores apresentaram um formato mais cônico, enquanto no cerradão, foi observado um caule mais cilíndrico. Quando se avalia o padrão alométrico de árvores que sofrem pressões ambientais diferentes, espera-se encontrar adaptações morfológicas que irão auxiliar estas espécies a obterem sucesso. Uma dessas adaptações é o aumento da base do caule, visando aumentar a sustentação e fixação no solo, originando, assim, um formato mais cônico. Áreas de cerrado s.s sofrem mais diretamente a ação de ventos laterais por se tratarem de ambientes mais abertos, exigindo assim, indivíduos com troncos mais cônicos.

104 A

Figura 1. Relação entre diâmetro à altura do peito (DAP) e diâmetro à altura do solo (DAS) para árvores de Caryocar brasiliense em área de cerradão (A) e cerrado s.s. (B) no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

105 Árvores de C. brasiliense do cerradão apresentaram altura total e altura do fuste maiores que aquelas de cerrado s.s devido, dentre outros fatores, à disputa por luz no ambiente (Tabela 1). O tamanho e o padrão de ramificação apresentado por uma planta refletem estratégias adaptativas desse organismo, sendo a competição entre as plantas um fator que induz a uma semelhança alométrica entre os indivíduos da população (Weiner & Thomas 1992). A presença de indivíduos mais altos sugere um maior investimento no crescimento vertical como forma de “fuga” a condições adversas do meio (Portela & Santos 2003).

Tabela 2. Médias e desvio padrão da altura e altura do fuste de indivíduos de espécies arbóreas em áreas cerradão e cerrado strictu sensu do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

Fisionomia N Altura (m) Altura do Fuste (m) Cerradão 30 6,70 ± 2,18 1,74 ± 0,60 Cerrado s.s. 30 2,75 ± 0,81 0,90 ± 0,40

O fato de indivíduos de Caryocar brasiliense se ajustarem a modelos alométricos distintos para cada ambiente sugere que os fatores ecológicos podem ter um papel restritivo na alometria dessa espécie.

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107 Troncos de árvores representam uma área de transição para artrópodos de serapilheira? Uma avaliação sobre a riqueza de espécies, microclima e efeito de área de transição

Everton Tizo Pedroso

Introduçao A ciclagem de nutrientes é um processo importante para a manutenção das formações florestais (Ricklefs, 1996). Este fenônemo depende da decomposição da serapilheira ou folhiço (camada de matéria vegetal morta que cobre o solo) (Aber & Melillo, 1991). A rapidez com que a decomposição acontece depende de fatores abióticos, como temperatura, umidade e composição química e física do solo e da matéria orgânica acumulada (Ricklefs, 1996); bem como fatores bióticos como consumo direto pela fauna associada ou por facilitarem a ação de microrganismos (Bradford et al., 2002). A deposição da matéria orgânica sobre o solo facilita a retenção de umidade e manutenção de temperaturas mais amenas, favorecendo a formação de um microclima adequado para a colonização por uma ampla diversidade de organismos. (Ricklefs, 1996) Neste sentido, a perda da vegetação arbórea pelo desmatamento acarreta a redução da matéria orgânica acumulada, e conseqüentemente a perda de diversidade, interferindo na ciclagem de nutrientes no sistema (Eggleton et al., 1995). Após a eclosão no solo, muitos artrópodos migram para o dosel, utilizando os troncos de árvores como uma área de transição (highway) (Funke, 1971). Neste sentido Funke (1997) sugeriu que troncos de árvores podem agir como uma extensão do hábitat para artrópodos edáficos, contribuindo para a manutenção da diversidade local. Contudo, estudos recentes demonstraram existir baixa sobreposição de espécies de ácaros Oribatidae (Proctor et al, 2002) e colêmbolos (Prinzing, 2001) vivendo no folhiço e em troncos de árvores, sugerindo que estes habitats sejam constituídos por conjuntos de espécies distintas. As condições mais secas e quentes observadas em troncos de árvores em relação ao folhiço permitem a colonização por um restrito número de espécies tolerantes a uma maior flutuação de temperatura e umidade (Prinzing, 2001; Proctor et al, 2002). Este estudo testou a hipótese de que os troncos de árvores representam uma extensão do hábitat (área de forrageamento e transição) de invertebrados de serapilheira (Funke, 1971). Para responder a hipótese, os seguintes objetivos foram determinados: a) descrever a fauna de invertebrados associada com a serapilheira e cascas de árvores vivas; b) determinar a

108 porcentagem de espécies compartilhadas entre os dois microambientes; c) testar a formação de um microclima em serapilheira e cascas de árvores, que apresenta umidade e temperatura diferentes do ambiente circundante.

Material e métodos Área de estudo O estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN), Caldas Novas, GO, durante o início da estação chuvosa, final de outubro e início de novembro de 2005. A vegetação do parque abrange diversas fisionamias de Cerrado, tais como cerrado (s.s.), cerradão, campo sujo, campo rupestre, mata de galeria, entre outras formações vegetais. Contudo, neste estudo optou-se por amostrar duas áreas, sendo a primeira mata de galeria e a segunda cerradão (confira Análise preliminar). Análise preliminar Uma análise preliminar foi realizada durante a semana que precedeu o período de amostragem (final da estação seca), tendo o objetivo de testar a eficiência dos métodos de coleta de artrópodos. Inicialmente, foi ensaiado o método de transecto para se estimar o número de árvores com cascas suberosas hospedando artrópodos. Três transectos de 20 metros de comprimento foram delineados de forma perpendicular em relação à estrada ou trilha em cada um dos três ambientes (cerrado, cerradão e mata de galeria). Cada transecto foi demarcado a 10m de distância do anterior. Todas as árvores vivas distando até 2m para cada lado do transecto foram registradas quanto a forma da casca e presença de artrópodos na mesma (Figura 1). Em área de cerrado (s. s.) a maioria das árvores observadas apresentaram cascas suberosas, aparentemente havendo condições para hospedar artrópodos. Contudo, não foram encontrados artrópodos em nenhuma das 19 árvores amostradas. No cerradão, apenas cinco árvores com cascas suberosas foram amostras, sendo somente uma destas habitada por artrópodos. E em área de mata de galeria, nenhuma árvore com cascas esfoliantes foi amostrada pelo método. Devido o método de transecto ter amostrado poucas árvores suberosas em áreas de mata de galeria e cerradão, optou-se por utilizar o método de amostragem focal em mata de galeria e cerradão. As árvores suberosas localizadas visualmente a uma distância máxima de 20m da estrada ou trilha foram examinadas quanto a presença de artrópodos e marcadas para a amostragem posterior. A área de cerrado (s. s.) não foi amostrada devido a ausência de artrópodos registrados pelo método de transecto.

109 Figura 1. Representação esquemática do método de amostragem utilizado para se estimar o número de árvores suberosas hospedando artrópodos.

Amostragem da fauna associada a cascas de árvores A amostragem da comunidade de artrópodos em casca de árvore vivas foi realizada entre os dias 29 de outubro a 03 de novembro de 2005, durante as primeiras chuvas do período chuvoso. Seis árvores hospedando artrópodos foram marcadas em cada ambiente. A captura dos artrópodos foi realizada por dois métodos, tagletrap (armadilha adesiva) (Figura 2) e frasco aspirador (veja kitching, 2005). No instante de aproximação e preparação da árvore para o tagletrap, os artrópodos observados repousando ou se movimentando no tronco foram capturados com uso do frasco aspirador e acondicionados em potes plásticos de 10mL para posterior identificação e quantificação. Após a captura inicial dos artrópodos foram instaladas as armadilhas adesivas. Para padronizar a posição das armadilhas, dois pontos foram medidos com uma trena, a 0,5m e 1,5m de altura a partir do solo. As cascas esfoliantes foram raspadas com um canivete em uma área de 25cm x 15cm em cada ponto para deixar a superfície plana para fixar as armadilhas e impedir que os artrópodos pudessem evitá-la se movimentando pelas frestas da casa. Em cada árvore foram colocadas duas lâminas plásticas transparentes de 20cm x 10cm, fixadas em suas extremidades por alfinetes presos no tronco. Sobre as bordas das lâminas acrescentou-se tanglefoot® (substância pegajosa) para capturar os artrópodos (Figura 4). As armadilhas permaneceram expostas por cinco dias. Os artrópodos coletados foram quantificados, identificados por morfo-espécies e seus respectivos grupos taxonômicos.

110 Para demonstrar a constituição de um microclima nas reentrâncias formadas pelas cascas de árvores, dados de temperatura e umidade sob as cascas das árvores amostradas e do ar (2m de distância do tronco) foram registrados com uso de higrotermômetro. Amostragem da fauna associada a serapilheira em mata de galeria A amostragem da riqueza de invertebrados de solo foi realizada em mata de galeria, utilizando o método de coleta e triagem da serapilheira. Perpendicularmente a trilha no interior da mata de galeria foram delineados 10 transectos de cinco metros de comprimento com o intervalo de cinco metros entre cada um. Ao final de cada transecto foi estabelecida uma parcela, construída com barras de PVC, de 50cm x 50cm. Os transectos foram traçados seguindo a trilha no sentido borda do riacho para exterior da mata. Estando o primeiro transecto a 10m de distância do riacho e a parcela final posicionada a 60m do mesmo (Figura 3). Registrou-se com uso de higrotermômetro a temperatura e umidade do folhiço e do ar, imediatamente dois metros acima da parcela delineada. Em cada parcela, a profundidade da serapilheira foi medida com um paquímetro e toda a matéria orgânica foi coletada e acondicionada em sacos plásticos pretos de 10L e transportado para o laboratório para triagem dos invertebrados. A triagem dos invertebrados seguiu o método de extração por funil de Berlese (veja Adis, 2002; Kitching, 2005), por ser este um método eficiente na amostragem de micro e meso-invertebrados. Foram utilizados três funis para a extração dos invertebrados, contendo cada funil um frasco com álcool 70% posicionado sob a menor abertura e uma lâmpada de 100W sobre a maior abertura. (Figura 4) O método consiste em aquecer e desidratar o material em decomposição, forçando invertebrados a buscarem as camadas mais inferiores do funil até caírem no líquido preservante. (para mais detalhes veja Adis, 2002; Kitching, 2005) Após a dessecação da serapilheira acondicionada nos funis, foi realizada triagem manual antes do descarte para se certificar que todos os invertebrados fossem amostrados. Os invertebrados amostrados foram identificados por morfo-espécies e seus respectivos grupos taxonômicos e quantificados. Os dados obtidos foram comparados com os resultados de Salles e Rodrigues (2002) para a mesma área. Análise estatística A proporção de invertebrados em cada classe de tamanho (micro, meso e macroinvertebrados) encontrada em cada ambiente foi comparada aos valores esperados (considerando-se valores esperados como proporções iguais em cada categoria de tamanho) pelo teste de qui-quadrado.

111 Para análise da formação de microclima, testou-se a diferença entre temperatura e de umidade do ar e do substrato estudado em cada área pelo teste de Wilcoxon. As diferenças de temperatura e umidade entre folhiço e cascas de árvores de mata de galeria foram comparadas por teste U de Mann-Whitney.

112 a

Figura 2. (a) Método de captura de artrópodos baseado em tangletrap; (b)Representação esquemática da metodologia empregada para captura de artrópodos em cascas de árvores com uso de lâminas plásticas transparentes com substância adesiva.

113

Figura 3. Representação esquemática do método de amostragem por parcelas utilizado para se estimar a riqueza de invertebrados em serapilheira de mata de galeria.

Figura 4. Representação esquemática do método de amostragem de invertebrados de serapilheira por funil extrator.

114 Resultados Invertebrados de serapilheira Foram identificados no total 258 morfo-espécies de invertebrados, somando-se 654 indivíduos pertencentes a 20 grupos taxonômicos distintos nos três substratos de amostragens, serapilheira em mata de galeria e troncos de árvores em mata de galeria e cerradão. Contudo, a maioria das morfo-espécies foi representada por apenas um indivíduo. Em serapilheira foram identificados 190 morfo-espécies de invertebrados, totalizando 464 indivíduos pertencentes a 19 grupos taxonômicos. Os grupos mais ricos foram Coleoptera, Formicidae, Araneae e Lepidoptera respectivamente. Porém, os grupos mais freqüentes neste ambiente foram Formicidae, Coleoptera, Collembola e Lepidoptera. A tabela 1 apresenta um resumo do número de morfo-espécies e de indivíduos de cada grupo taxonômico amostrado em serapilheira. A Tabela 2 apresenta informações sobre a profundidade da serapilheira nas parcelas amostradas. freqüência do grupo taxonômico), (veja Tabela 1). Os dados obtidos foram comparados com os resultados encontrados em um estudo no mesmo local realizado anteriormente (Salles & Rodrigues, 2002). No presente estudo foram amostrados 19 grupos taxonômicos, enquanto o inventário anterior encontrou 14 grupos, oito novos registros foram feitos, porém não foram amostrados (Manttodea, Opiliones e Pseudoscorpiones) (veja Tabela 1). O inventário anterior encontrou um número maior de Hymenoptera, Isoptera e Blattodea em relação ao presente estudo, que obteve maior freqüência de Coleoptera e de outros grupos não amostrados por Salles e Rodrigues (2002). A Figura 5 apresenta a porcentagem de cada grupo taxonômico em relação ao número total de indivíduos amostrados. Insecta e Arachnida apresentaram o maior número de morfo- espécies, enquanto Insecta, Collembola e Arachnida apresentaram maior número de indivíduos.

115 Tabela 1. Número de morfo-espécies de invertebrados e número de indivíduos amostrados em serapilheira de mata de galeria do Parque Estadual da Serra de Caldas, Caldas Novas, GO. Salles & Rodrigues, Neste estudo 2002 N.º de N.º de morfo- % indivíduos % de indivíduos Grupo taxonômico espécies % Mollusca Gastropoda 1 0.53 3 0.64 - Anellida Oligochaeta 3 1.58 3 0.64 - Crustacea Isopoda 2 1.05 2 0.43 - Arthropoda Hexapoda Ellipura Collembola 6 3.16 62 13.36 - Insecta Coleoptera 35 18.4 102 21.98 9.94 Diptera 14 7.37 18 3.87 1.24 Blattodea 7 3.68 9 1.94 9.32 Isoptera 3 1.58 5 1.08 16.77 Lepidoptera 24 12.6 44 9.48 1.86 Homoptera 18 9.47 24 5.17 - Hymenoptera 3 1.58 6 1.29 40.37 Formicidae 29 15.3 111 23.9 - Hemiptera 8 4.21 12 2.58 1.86 Thysanoptera 1 0.53 2 0.43 - Psocoptera 3 1.58 4 0.86 2.48 Mantodea - - - - 1.24 Miriapoda Chilopoda 3 1.58 7 1.50 0.62 Diplopoda 1 0.53 3 0.64 - Arachnida Araneae 26 13.7 35 7.54 - Acarina 3 1.58 12 2.58 3.73 Opiliones - - - - 0.62 Pseudoscorpiones - - - - 0.62 Total 190 100 464 100 100

116

Crustacea Miriapoda Crustacea Miriapoda 1% 2% 0% 2% Anellida Anellida 2% 1%

Mollusca 1% Arachnida 10% Mollusca Arachnida 1% 15%

Collembola Collembola 13% 3%

Insecta Insecta 73% 76%

a b Figura 5. Representatividade do número de morfo-espécies (a) e número de indivíduos (b) amostrados em serapilheira de mata de galeria, PESCAN.

Artrópodos em cascas de árvores As armadilhas pegajosas utilizadas para amostrar artrópodos em cascas de árvores mostraram-se um método funcional para se estimar a riqueza. Ao total, foram registradas 68 morfo-espécies, somando-se 292 indivíduos pertencentes a 11 grupos taxonômicos. O maior número de espécies foi observado em troncos de árvores do cerradão, perfazendo 46 morfo- espécies e 149 indivíduos, enquanto que em mata de galeria registrou-se 22 morfo-espécies e 143 indivíduos (Tabela 3).

Tabela 2. Altura da serapilheira na parcelas amostradas em mata de galeria. Profundidade (mm) N 10.00 Min. 18.15 Máx. 80.20 X 40.98 DP 18.73

Em área de cerradão, os grupos taxonômicos com maior número de morfo-espécies e maior freqüência de indivíduos foram Hymenoptera, Diptera e Coleoptera, respectivamente.

117 Em mata de galeria, Hymenoptera, Diptera e Collembola apresentaram maior número do morfo-espécies. Os grupos mais freqüentes em troncos de mata de galeria foram respectivamente Collembola, Diptera e Hymenoptera. As comunidades de artrópodos de cascas de árvores mostraram-se distintas em cada ambiente, havendo apenas sete espécies compartilhadas entre as fisionomias. Significando que apenas 10,29% (7 de 68) das espécies amostradas não se encontram restritas a um ambiente específico. Dentre as espécies, foram compartilhadas três espécies de Collembola, dois Isoptera, um Diptera e um Hymenoptera

Tabela 3 – Número de indivíduos e morfo-espécies de artrópodos amostrados em cascas de árvores suberosas em mata de galeria e em cerradão no PESCAN. Cerradão Mata de Galeria Grupo taxonômico N.º de % N.º de % N.º de % N.º de % morfos indivíduos morfos indivíduos Arthropoda Hexapoda Ellipura Collembola 4 8.70 24 16.11 4 18.18 58 40.56 Insecta Homoptera 4 8.70 4 2.68 1 4.55 2 1.40 Isoptera 3 6.52 10 6.71 2 9.09 3 2.10 Diptera 11 23.91 35 23.49 5 22.73 57 39.86 Coleoptera 7 15.22 12 8.05 1 4.55 1 0.70 Hymenoptera 11 23.91 58 38.93 4 18.18 13 9.09 Fomicidae 4 8.70 4 2.68 2 9.09 3 2.10 Thysanoptera - - - - 1 4.55 2 1.40 Arachnida Pseudoscorpiones 1 2.17 1 0.67 - - - - Araneae 1 2.17 1 0.67 1 4.55 1 0.70 Acarina - - - - 1 4.55 3 2.10 Total 46 100 149 100 22 100 143 100

118 Comparação da fauna associada a serapilheira e troncos de árvores Em troncos de árvores os dípteros, micro-himenópteros e colêmbolos apresentaram maior número de morfo-espécies do que o observado em serapilheira. Em contra pronto, no solo encontra-se maior número de formigas, coleópteros e micro-lepidopteros (Figura 6). Estes mesmos grupo no solo foram mais comuns do que em troncos de árvores. Nas árvores, os dípteros, colêmbolos e micro-himenópteros foram mais comuns (Figura 7). O número de espécies compartilhadas em serapilheira e troncos também foi muito baixo. Apenas três morfo-espécies foram comuns nos dois ambientes, sendo uma espécie de Collembola e duas espécies de Isoptera que ocorreram nos três substratos (serapilheira e troncos de cerradão e mata de galeria). Deste modo, de um total de 258 morfo-espécies amostradas neste estudo, apenas 1,63% foi comum a todas as áreas. As classes de tamanho de invertebrados também diferiram entre os ambientes. Os invertebrados de solo apresentaram homogeneidade entre as classes, não diferindo do valor esperado (χ2=0,29; GL=2; p=0,86). Em troncos de árvores, os microinvertebrados foram mais representativos, sendo este bem superior ao valor esperado para a classe (χ2=25,47; GL=2; p<0,0001). (veja Tabela 4) Neste estudo, avaliou-se a ação da serapilheira e de cascas de árvores como fatores físicos que podem proporcionar a formação de microclima. Apenas as variações de temperatura e umidade do substrato em relação ao ar foram estudadas. Os resultados das análises demonstraram que em cada local estudado os valores médios de umidade e temperatura do substrato assemelham-se aos valores obtidos para o ar (Tabela 5). Contudo, a análise pareada encontrou diferença significativa entre a temperatura e a umidade dos troncos de árvores do cerradão em relação ao ar. Em cascas de árvores da mata de galeria e serapilheira apresentaram diferenças significativas apenas para a temperatura do ar. O teste comparando temperatura e umidade entre cascas de árvores e serapilheira de mata de galeria não apresentou resultado significativo (Tabela 6).

119

Porcentagem de morfo-espécies de invertebrados em cada grupo taxonômico amostrado em serapilheira (mata de galeria) e troncos de árvores (mata de galeria e cerradão)

30.00

25.00 Serapilheira 20.00 Troncos Cerradão

% 15.00 Troncos Galeria 10.00

5.00

0.00

Diptera Acarina Isopoda Isoptera Araneae Anellida

Blattodea Hemiptera Quilopoda Diplopoda Coleoptera Formicidae Psocoptera Collembola Homoptera Gastropoda Lepidoptera Hymenoptera Thysonoptera Pseudoscorpiones Figura 6. Porcentagem de morfo-espécies em cada grupo taxonômico amostrados em troncos de árvores e serapilheira.

Porcentagem de indivíduos em cada grupo taxonômico amostrado em serapilheira (mata de galeria) e troncos de árvores (mata de galeria e cerradão)

45.00

40.00

35.00 Serapilheira 30.00 Troncos Cerradão 25.00

% 20.00 Troncos Galeria

15.00

10.00

5.00

0.00

Diptera Acarina Isopoda Isoptera Araneae Anellida Blattodea Hemiptera Quilopoda Diplopoda Coleoptera Formicidae Psocoptera Collembola Homoptera Gastropoda Lepidoptera Hymenoptera Thysonoptera

Pseudoscorpiones Figura 7. Porcentagem do número de indivíduos em cada grupo taxonômico amostrado em troncos de árvores e serapilheira.

120 Tabela 4. Número de morfo-espécies de invertebrados em cada classe de tamanho em serapilheira e troncos de árvores. Serapilheira Troncos N.º de morfo- %* N.º de %** espécies morfo- espécies Micro 60 31.6 37 54.41 Meso 62 32.6 22 32.35 Macro 68 35.8 9 13.24 Total 190 100 68 100 • - Valor observado semelhante ao esperado, χ2=0,29; GL=2; p=0,86. ** - valores observados diferentes do esperado, χ2=25,47; GL=2; p<0,0001.

Tabela 5. Médias das variações de temperatura e umidade registradas em serapilheira e cascas de árvores em área de mata de galeria e de cerradão, PESCAN. Serapilheira (Mata) Troncos (Mata) Troncos (Cerradão) Substrato ar Substrato ar Substrato ar Temperatura (Cº) N 10 10 10 10 10 10 X±DP 24,20±0,86 24,90±1,15 24,35±1,12 24,90±1,15 25,59±0,88 26,24±0,88 Mín.* 23,10 23,90 23,20 23,90 24,10 24,90 Máx.* 25,90 28,00 27,30 28,00 27,50 28,30 Umidade (%) N 10 10 10 10 10 10 X±DP 81,47±3,35 81,21±4,27 81,20±4,08 81,21±4,27 76,91±2,20 76,51±2,17 Mín.* 76,60 74,60 74,90 74,60 72,50 72,10 Máx.* 87,20 87,70 87,50 87,70 79,40 78,90 * - maior e menor valor registrado.

121 Tabela 6. Resultados das análises das diferenças de temperatura e umidade do ar e substrato estudado. Resultado p Temperatura (Cº) Ser vs Ar z = -2.807 0,005* Mat vs Ar z = -2.810 0,005* Cer vs Ar z = -2.810 0,005* Ser vs Mat U = 57.500 0,569 Umidade (%) Ser vs Ar z = 0,510 0,610 Mat vs Ar z = 0,000 1,000 Cer vs Ar z = 2.825 0,005** Ser vs Mat U = 50.500 0,970 Ser – serapilheira de mata de galeira; Cer – cascas de árvores vivas de cerradão; Mat – cascas de árvores cicas de mata de galeira; AR – registros para o ar circundante; z – teste de Wilcoxon; U – teste de Mann-Whitney; * - indica de o valor obtido para o substrato foi significativamente menor do que o registrado para o ar. ** - valor obtido para o substrato foi significativamente maior do que o registrado para o ar. N = 10 pontos de amostragem em cada substrado (valores médios de temperatura e umidade encontram-se expressos na Tabela 5).

Discussão A análise preliminar realizada, no final da estação seca, para se testar a eficiência da amostragem de transectos e estimar o número árvores suberosas hospedando artrópodos, não obteve resultados satisfatórios. Como esperado, o maior número de espécies arbóreas com cascas suberosas foi observado em área de cerrado (s. s.), devido à importância desta estrutura para a sobrevivência das plantas em neste ambiente, já estudado por outros pesquisados. Contudo, a ausência de artrópodos sob as cascas de árvores no cerrado pode estar associada à extensão da seca. Períodos prolongados de seca podem provocar migração dos artrópodos para a serapilheira no solo ou para locais menos expostos (Prinzing, 2001). Coletas de aracnídeos de habitam as frestas de cascas de árvores e inventários de suas possíveis presas não obtém resultados satisfatórios durante o final do período de seca (observação pessoal).

122 Formigas, besouros e colêmbolos foram os grupos mais comuns em serapilheira. Juntamente com os dípteros, estes grupos muito diversificados perfazem a maior parte da comunidade de artrópodos edáficos, como observado em diversas outras regiões (McColl, 1974; Harada & Bandeira, 1994; Marinho et al., 1997; Deleporte & Tillier, 1999; Pellens & Garay, 1999). As diferenças na composição de grupos taxonômicos amostrados em relação ao estudo anterior de Salles e Rodrigues (2002) na mesma área de mata de galeria, pode ter sido influenciado pela estação chuvosa e baixo número de repetições. Este estudo foi conduzido no início da estação chuvosa (final de outubro e início de novembro), enquanto o inventário anterior foi realizado no final de novembro. Esta diferença quanto ao período de amostragem pode privilegiar espécies que estão buscando parceiros para reprodução logo após as primeiras chuvas. Enquanto coletas mais tardias podem ter grande representatividade de juvenis que eclodiram após os primeiros eventos reprodutivos e que estão a procura de abrigo e recursos alimentares. Um fato que pode alterar a representatividade de outros invertebrados em inventários, causando tendenciosidade dos resultados, é a presença de uma colônia de insetos sociais ou rota de forrageamento nas parcelas de amostragem. A grande diferença na porcentagem de insetos sociais amostrados nos dois estudos pode ter sido influenciada pela presença de colônias nas proximidades dos pontos de coletas. Os colêmbolos representam uma parcela importante das comunidades edáficas florestais, sendo grupo muito diversificado e abundante, e também por agirem como detritívoros e serem as principais presas para uma ampla gama de artrópodos (veja Harada & Bandeira, 1994; Marinho et al., 1997; Brand & Dunn, 1998; Prinzing, 2001; Proctor, et al., 2002; Addison et al, 2003; Agustí et al., 2003; Meneses et al., 2004; Negri, 2004). Embora este estudo tenha encontrado um pequeno número de espécies de colêmbolos, o grupo representou 22,63% de todos os indivíduos coletados nos substratos analisados. Este fato corrobora outros estudos realizados em serapilheira (Harada & Bandeira, 1994; Marinho et al., 1997) e troncos de árvores (Prinzing, 2001; Proctor, et al., 2002). As aranhas compõem um diversificado e abundante grupo de predadores de organismos que habitam a serapilheira. Embora tenham representado apenas 5,66% do número total de indivíduos, equivaleram a 10,85% (28 de 258) das morfo-espécies registradas. Um inventário da araneofauna de mata de restinga realizado na região sul do Brasil encontrou 44 morfo-espécies (Rodrigues, 2005). No presente estudo, embora a amostragem tenha sido pontual, foram registradas 28 morfo-espécies, o que sugere haver uma elevada riqueza de espécies de aranhas no local.

123 Embora muitos estudos tenham sido dedicados para se conhecer a comunidade de artrópodos de dosel (Tassone & Majer,1997; Srinivasa et al., 2004) e migração vertical (Adis, 1981; Adis & Mahnert, 1993), poucos estudos sobre a fauna associada a cascas de árvores foram publicados, o que dificulta comparações mais detalhadas. Semelhantemente ao demonstrado em outros estudos, Diptera e Coleoptera representam os grupos mais abundantes em cascas de árvores (McWilliam & Death, 1998; Costello et al, 2003). Porém, ao contrário do esperado os ácaros foram pouco comuns. Isto provavelmente deve-se ao método de amostragem. O tamanho reduzido dos ácaros pode ter permitido que estes evitassem a armadilha ao se movimentarem através das fissuras das cascas. Este método pode não ser efetivo para amostrar grupos muito pequenos que podem evitar a lâmina plástica com substância adesiva ao se movimentarem através das frestas da casca abaixo da armadilha. Como esperado, a serapilheira apresentou maior riqueza de espécies em relação aos troncos de árvores em mata de galeria e cerradão. Isto provavelmente é devido a maior compartimentalização formada pela matéria acumulada sobre o solo, bem como fatores físicos como temperatura, umidade, e bióticos como variedade e disponibilidade de recursos alimentares. Porém, não era esperado encontrar maior riqueza de espécies em árvores de cerradão do que mata de galeria. As armadilhas posicionadas em troncos nos dois ambientes capturaram um número semelhante de artrópodos, o que sugere que árvores nos dois ambientes possam comportar a mesma densidade total de organismos, mas não a mesma riqueza A temperatura mais amena e maior umidade em mata de galeria deveriam tornar este ambiente mais atrativo para artrópodos. Contudo, este ambiente revelou riqueza de espécies duas vezes menor do que os troncos de cerradão. Este resultado pode sugerir um efeito de “highway” (área de transição) horizontal constituído pelo gradiente de vegetação. A extensão do período de seca pode ter induzido migração de alguns organismos de áreas de cerrado (s.s.) para cerradão. Desta forma, o cerradão poderia estar agindo para os artrópodos como uma área de transição entre mata de galeria e cerrado. E os troncos de árvores estariam funcionando como áreas de repouso, abrigo e alimentação, para os artrópodos em movimento, suportando maior riqueza de espécies neste período. Diferença na oferta de recursos nos dois ambientes, como por exemplo, variedade e qualidade de itens alimentares não foi testada neste estudo, mas também poderia explicar a riqueza de espécies. A diferença entre os grupos taxonômicos encontrados entre serapilheira e troncos de árvores pode ter relação com os hábitos de vida e história natural dos organismos em questão, e também com a oferta de recursos nos dois ambientes. Isto explicaria porque alguns grupos são muito comuns em apenas um dos ambientes. Os tipos de recursos

124 alimentares disponíveis e a compartimentalização do substrato podem interferir como um fator de seleção dos artrópodos que colonizam. O folhiço cobre o solo de toda a área florestal, suportando uma grande diversidade e abundância de invertebrados (disponibilidade de espaço físico). Além disso, não funciona como um fator físico limitante que impede a movimentação de macroinvetebrados, corroborando com o resultado esperado de distribuição semelhante das classes de tamanho. O contrário é observado em cascas de árvores. O espaço reduzido para movimentação e abrigo age como um fator restritivo à colonização por macroinvertebrados, favorecendo maior diversidade de organismo de pequeno porte (54,41% dos artrópodos coletados). A compartimentalização formada pela matéria orgânica acumulada no solo das florestas e pelas cascas esfoliantes dos troncos de árvores, constitui uma barreira física capaz de reter a umidade e também funciona como um abrigo contra a incidência luminosa direta (Nicolai, 1986; Prinzing, 2001). A umidade retida na serapilheira e sob as cascas de árvores da mata de galeria não foi diferente da umidade do ar. A mata de galeria é favorecida pela umidade provinda da evaporação do leito de água em seu interior. A abundância de água e a sua constante evaporação podem causar a saturação do ar, tornando a sua concentração mais homogênea em todo o ambiente. Ao contrário do observado para a umidade, a temperatura na serapilheira e embaixo de cascas de árvores foi menor do que a temperatura do ar nas proximidades. Certamente, esta diferença está relacionada a menor incidência luminosa do substrato do que ar. Como estas áreas estão protegidas da incidência de luz solar, podem atuar como importantes abrigos protegidos da luz e das temperaturas mais elevadas. A maior variação de temperada e umidade em relação ao ar foi observada em troncos de árvores do cerradão. A umidade retida neste substrato foi maior do que a registrada no ar, enquanto a temperatura revelou-se foi menor. A disponibilidade de água nesse ambiente é menor do que mata de galeria (veja umidade do ar em mata de galeria e cerradão Tabela 5), o que sugere que a umidade está distribuída mais heterogeneamente entre os substratos e o ar. Devido a maior incidência luminosa neste ambiente do que em mata de galeria, a umidade do ar circundante pode ser perdida para a atmosfera mais rapidamente do que a umidade do substrato. Neste sentido, as cascas de árvore suberosas apresentam clara funcionalidade de retentor físico de umidade. A menor área de cobertura vegetal do cerradão em relação à mata de galeria permite maior incidência luminosa elevando a temperatura do ar, justificando temperaturas mais amenas embaixo de cascas nos troncos. Embora não tenham sido encontradas diferenças significativas de temperatura e umidade entre serapilheira e cascas de árvores de mata de galeria, cada microambiente

125 apresenta uma comunidade específica com menos de 2% de morfo-espécies compartilhadas. Este resultado demonstra, que ao menos no início do período chuvoso, a hipótese de que os troncos de árvores funcionem como área de transição (highway) (Funke, 1971) para artrópodos que migram do solo para o dosel ou o contrário, não se aplica. A diferença na composição da fauna associada a troncos e serapilheira não pode ser explicada pela umidade e temperatura. Contudo, cada ambiente disponibiliza diferentes recursos alimentares podendo favorecer a colonização por diferentes grupos de espécies (Nicolai, 1986; Aberm & Melillo, 1991). Estudos anteriores sugerem que troncos de árvores apenas podem ser colonizados por um pequeno número de espécies morfológica e fisiologicamente adaptadas para viverem entre as frestas das cascas e se alimentar de fungos e bactérias incomuns no solo (Nicolai, 1986; Prinzing, 2001; Proctor, et al., 2002). Este estudo demonstrou que a serapilheira e os troncos de árvores suberosas em área florestal constituem um importante componente de diversidade local por hospedar uma alta riqueza de espécies. Os resultados demonstram que cada microambiente comporta uma fauna específica de invertebrados, não confirmando a hipótese de que os troncos representam uma extensão da serapilheira (highway) (alta similaridade) (Funke, 1971). Baixa similaridade entre comunidade arbórea e de serapilheira foi demonstrada para ácaros Oribatidae e Collembola (Prinzing, 2001; Proctor, et al., 2002). Este pode ser um dos estudos pioneiros em demonstrar que a uma alta riqueza de espécies de invertebrados está diferentemente associada aos dois microambientes, e sugerir que a hipótese de área de transição pode se aplicar horizontalmente em um gradiente de vegetação no período de seca (cerrado – cerradão – mata de galeria).

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129 Estrutura de uma população de Stryphnodendron polyphyllum Mart. (“barbatimão”) em mancha de cerrado sensu stricto no PESCAN.

Fabrício Alvim Carvalho

Introdução A organização das comunidades e a manutenção da diversidade podem ser discutidas a partir da análise da estrutura de suas populações (Connell et al. 1984). As estruturas de populações de plantas resultam da ação de fatores bióticos e abióticos sobre seus indivíduos, sendo as variações espaciais e temporais destes fatores os principais determinantes do arranjo espacial e da estrutura etária das populações (Harper 1990; Hutchings 1997). No contexto da biodiversidade do Cerrado, estudos de estruturas de populações naturais são de grande importância para o entendimento dos padrões de distribuição e ocorrência das espécies e para a elaboração de estratégias de manutenção, recuperação e conservação de áreas naturais. O Cerrado possui uma excepcional riqueza de plantas utilizadas pelo homem (Almeida et al. 1998). As espécies do gênero Stryphnodendron, típicas de Cerrado, onde são vulgarmente conhecidas como “barbatimão”, destacam-se pelas suas propriedades taníferas e medicinais. Devido à elevada concentração de taninos em sua casca, são amplamente utilizadas na medicina popular e também na indústria do couro (curtume) e na fabricação de tintas de escrever (Corrêa 1978). Em revisão recente, Jacobson (2003) destacou o considerável volume de estudos sobre o gênero Stryphnodendron, voltados principalmente para o entendimento dos padrões fisiológicos e fitofármacos de suas espécies. No entanto, ainda são poucas as informações sobre o comportamento das espécies em áreas naturais de cerrado, destacando-se os trabalhos de Felfili et al. (1999) e Jacobson et al. (2005). Neste trabalho é analisada a estrutura de uma população de Stryphnodendron polyphyllum no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO, no intuito de fornecer informações importantes sobre seu comportamento em área natural de cerrado sensu stricto.

Material e métodos O estudo foi desenvolvido no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN), localizado entre os municípios de Caldas Novas e Rio Quente, no sudeste do estado de Goiás. A partir de visitas preliminares em diferentes pontos do PESCAN, foi escolhida uma mancha de cerrado sensu stricto de aproximadamente 3,0 hectares, circundada por matas de galeria, cerradão e campo rupestre, próxima à sede do PESCAN (17º46’S, 48º39’W). Esta mancha

130 encontra-se sobre Latossolo Vermelho-Amarelo em área de leve declividade (escarpa) em cota altitudinal de 750 m. A área foi escolhida por apresentar elevada densidade de indivíduos de “barbatimão” (Stryphnodendron polyphyllum Mart.). Segundo informações dos funcionários do PESCAN, esta área encontra-se a cinco anos sem registros de perturbação antrópica, sendo uma queimada no ano de 2000 o último distúrbio registrado. A coleta de dados ocorreu em outubro de 2005. Nesta mancha de cerrado sensu stricto foram alocados sistematicamente seis transectos, no sentido norte-sul, distantes 20 m entre si. Os transectos foram distribuídos ao longo de toda a área, visando a obtenção de uma maior heterogeneidade amostral, diminuindo as chances da amostragem permanecer restrita a uma mancha de fatores ambientais (Causton 1988). Parcelas de 10 x 10 m distantes 10 m umas das outras foram alocadas ao longo dos transectos. Ao todo foram alocadas 30 parcelas (0,3 ha). O delineamento amostral encontra-se na figura 1. Dentro de cada parcela foram amostrados todos os indivíduos vivos de Stryphnodendron polyphyllum, independente de seu porte, incluindo desde plântulas a indivíduos arbóreos. Para os indivíduos com até 75 cm de altura (considerados plântulas – até quatro folhas) foram tomadas somente medidas de altura, e para os indivíduos acima dos 75 cm de altura (considerados jovens e árvores) foram tomadas as medidas de altura e de circunferência do fuste a 30 cm da superfície do solo (CAS). No caso de indivíduos com mais de um fuste ou ramificação foi considerado apenas o de maior circunferência. Indivíduos mortos não foram amostrados pela dificuldade de identificação. Para a análise da estrutura vertical (altura) e horizontal (circunferência) dos indivíduos foram utilizados histogramas de freqüência, com intervalos de classes determinados a partir da fórmula de Spiegel (Felfili & Resende 2003). O quociente ‘q’ de Liocourt, que consiste na divisão do número de indivíduos em uma classe de circunferência pelo número de indivíduos na classe anterior, foi utilizado para avaliar o recrutamento (Felfili & Rezende 2003). A correlação entre altura e circunferência foi avaliada através de análise de regressão simples. A estrutura da população considerando apenas os indivíduos com CAS ≥ 15 cm foi comparada com outros trabalhos com a finalidade de identificar possíveis diferenças entre populações estabelecidas em trechos distintos do PESCAN. Os dados foram analisados através do programa Microsoft Excel®.

131 Resultados e discussão Ao todo foram amostrados 322 indivíduos, correspondendo a uma densidade de 1073 ind.ha-1. A análise da estrutura vertical indicou uma maior concentração dos indivíduos na menor classe de altura (até 75 cm) (figura 2). O mesmo padrão foi obtido com relação à estrutura horizontal, onde 54% dos indivíduos estavam concentrados na menor classe de circunferência (até 12 cm) (figura 3). Ambos os histogramas de freqüências em classes de altura e circunferência apresentaram curvas resultantes com decréscimo no número de indivíduos no sentido dos menores para os maiores intervalos de classes, indicando uma grande concentração de plântulas e jovens. O padrão da curva de circunferência em J-reverso, com 54% dos indivíduos na primeira classe (até 12 cm), indica um balanço positivo entre recrutamento e mortalidade sugerindo a ausência de problemas de regeneração. A baixa taxa de recrutamento entre classes de circunferência foi apontada pelo valor médio do quociente ‘q’ de Liocourt, calculado em 0,59. A sobrevivência nas menores classes de circunferência (até 48 cm) foi abaixo da média calculada, indicando alta mortalidade natural nesta população (figura 3). Os valores do quociente ‘q’ indicam taxas de recrutamento e mortalidade variáveis com tendência de distribuição balanceada (figura 3). Conforme o esperado, foi observada uma correlação positiva entre a altura e circunferência dos indivíduos (figura 4), indicando que os indivíduos de maior altura foram aqueles que apresentaram maior circunferência. De forma geral os resultados da análise estrutural concordam com os padrões descritos por Harper (1990) para populações vegetais naturais bem estabelecidas, caracterizando a população estudada como auto-regenerante. Em comparação com outras áreas de cerrado sensu stricto e Cerradão do PESCAN, a mancha de cerrado analisada destaca-se pela expressiva densidade de indivíduos arbóreos (CAS ≥ 15 cm) de Stryphnodendron polyphyllum, superando em mais dez vezes a densidade encontrada nos outros locais (tabela 1). Lorenzi (1998) descreve a espécie como sendo pioneira, ocorrendo preferencialmente em formações secundárias estabelecidas sobre solos argilosos (ex. Latossolo), sendo capaz de tolerar distúrbios antrópicos como fogo e corte. Como a espécie é tolerante a distúrbios, talvez o fato desta mancha de cerrado ter sofrido queimada há cinco anos tenha favorecido o sucesso no estabelecimento desta população. Vale ressaltar ainda que o capim-gordura (Melinis minutiflora) encontrava-se presente ao longo de toda a área amostrada, o que não vêm impedindo, aparentemente, o desenvolvimento e perpetuação desta população. Neste ponto

132 Jacobson (2003) destaca que a espécie também é capaz de persistir por pastagens extensivas, a ponto de ser considerada daninha por pecuaristas. Aparentemente, outras áreas de cerrado sensu stricto em escarpa próximas à mancha estudada, igualmente submetidas à queimadas recentes, também apresentam elevados adensamentos de Stryphnodendron polyphyllum (observação pessoal). Apesar do fogo e do capim gordura serem fatores de distúrbio que provavelmente condicionem o sucesso no estabelecimento das populações nestas áreas perturbadas do PESCAN, estudos populacionais comparativos entre áreas queimadas e não queimadas, e com e sem presença do capim- gordura, serão necessários para elucidar esta questão. Conforme mencionado anteriormente, o gênero Stryphnodendron possui elevada importância econômica, especialmente pelas suas características fitoterápicas. Recentemente, Jacobson et al. (2005) mostraram que entre suas espécies, Stryphnodendron polyphyllum possui excepcional produção de fenóis totais e taninos, especialmente em solos de baixa fertilidade com elevada saturação de alumínio. Neste trabalho destaca-se a mancha de cerrado sensu stricto avaliada no PESCAN como detentora de expressiva densidade de indivíduos desta espécie, arranjados em uma população estável. Frente a crescente predação desta espécie pela exploração irracional de sua casca, a área estudada assume considerável importância na sua conservação, servindo, por exemplo, como banco genético ex situ e como laboratório de estudos para ações de manejo racional da espécie.

Conclusões • A população estudada encontra-se bem estabelecida e aparentemente sem problemas de regeneração, com elevada proporção de indivíduos novos que irão suceder àqueles senis ou em decrepitude, caracterizada como auto-regenerante. • A mancha de cerrado sensu stricto estudada destaca-se pela elevada densidade de indivíduos em uma população bem estabelecida de Stryphnodendron polyphyllum, ressaltando sua relevância no cenário da conservação da espécie.

Agradecimentos Agradeço a Adnilton F. Costa e Mardônio Timo pelo auxílio no campo; a Tamiel K. B. Jacobson pelas referências bibliográficas e informações adicionais sobre a espécie estudada.

133 Referências bibliográficas ALMEIDA, S.P.; PROENÇA, C.E.B.; SANO, S.M. & RIBEIRO, J.F. 1998. Cerrado: espécies vegetais úteis. Embrapa-CPAC, Planaltina. CAUSTON, D.R. 1988. An introduction to vegetation analysis, principles, practice and interpretation. Unwin Hyman, London. CONNELL, J.H.; TRACEY, J.G. & WEBB, L.J. 1984. Compensatory recruitment, growth, and mortality as factors maintaining forest tree diversity. Ecol. Monog. 54: 141-164. CORRÊA, M.P. 1978. Dicionário das plantas úteis do Brasil e das exóticas cultivadas. 6 ed. Imprensa Nacional, Rio de Janeiro. COSTA, A.F.; MACHADO, A.O.; SIQUEIRA, A.S.; CARVALHO, F.A.; SILVA, M.A.O.; GARCIA, P.T.; PEGORARI, P.O.; KILCA, R.V.; REIS, R.A.; MATA, R.F.F.; RODRIGUES, V.H.P. & FALEIRO, W. 2005a. Comparações florísticas e estruturais em cerrado sensu stricto ao longo de um gradiente edáfico e altitudinal no PESCAN, GO. Métodos de campo em Ecologia, UnB/UFU - 2005. Não paginado. COSTA, A.F.; MACHADO, A.O.; SILVA, M.A.O.; PEGORARI, P.O.; MATA, R.F.F. & FALEIRO, W. 2005b. Descrição da estrutura de duas áreas de cerradão no PESCAN, GO. Métodos de campo em Ecologia, UnB/UFU - 2005. Não paginado. FELFILI, J.M.; SILVA-JÚNIOR, M.C.; DIAS, B.J. & RESENDE, A.V. 1999. Estudo fenológico de Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville no cerrado sensu stricto da fazenda Água Limpa no Distrito Federal, Brasil. Rev. Bras. Bot. 22: 83-90. FELFILI, J.M. & REZENDE, R.P. 2003. Conceitos e métodos em fitossociologia. Departamento de Engenharia Florestal, Universidade de Brasília, Brasília. HARPER, J.L. 1990. Population biology of plants. Academic Press, London. HUTCHINGS, M.J. 1997. The structure of plant populations. In M.J. Crawley (ed.). Plant Ecology. Blackwell Science, Oxford. Pp. 325-358. JACOBSON, T.K.B. 2003. Influência das características edáficas na produção de fenóis totais e taninos em duas espécies de barbatimão. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Goiás, Goiânia. JACOBSON, T.K.B.; GARCIA, J.; SANTOS, S.C.; DUARTE, J.B.; FARIAS, J.G. & KLIEMANN, H.J. 2005. Influência de fatores edáficos na produção de fenóis totais e taninos de duas espécies de barbatimão (Stryphnodendron sp.). Pesq. Agrop. Trop. 35: 123-129. LORENZI, H. 1998. Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas nativas do Brasil. 2a ed. Editora Plantarum, Nova Odessa.

134 MORENO, M.I.C. 2002. Levantamento fitossociológico em gradiente topográfico no PESCAN. Métodos de campo em Ecologia, UnB - 2002. Pp. 205-214. SILVA, L.O.; COSTA, D.A.; SANTO-FILHO, K.E.; FERREIRA, H.D. & BRANDÃO, D. 2002. Levantamento florístico e estrutural em duas áreas de cerrado sensu stricto no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO. Acta Bot. Bras. 16: 43-53.

135

Cerradão N 20 m

10 m

Mancha de Cerrado sensu stricto Matagaleria de Campo rupestre

Campo rupestre

Figura 1 – Delineamento amostral utilizado no estudo da estrutura de uma população de Stryphnodendron polyphyllum em uma mancha de cerrado sensu stricto (ca. de 3,0 ha) no PESCAN, GO.

200 y = -67,575Ln(x) + 134,27 165 2

s R = 0,8818 150

100 74

47 50 21 Número de indivíduo 6 4 1 2 0 2 0

5 0 5 0 5 5 5 ,7 ,5 ,2 ,0 ,7 ,2 ,7 0 1 2 3 3 5 6 ------0 6 6 1 1 1 ,7 ,2 ,0 ,5 ,0 0 1,51 2 3 3,76 - 4,504 5,26 - 6,006 6,76 - 7,50 Classes de altura (m)

Figura 2 – Distribuição das alturas dos indivíduos de uma população de Stryphnodendron polyphyllum em mancha de cerrado sensu stricto no PESCAN.

136

q1 = 0,38 q2 = 0,52 200 y = -67,132Ln(x) + 133,6 174 q3 = 0,53 R2 = 0,8373 q4 = 0,83 150 q5 = 0,40 q6 = 0,50 q7 = 1,00 100 q8 = 0,67 66 q9 = 0,50 Média = 0,59 50 34 18 15 Número de indivíduos 6 3321 0

,0 0 0 0 ,0 0 4, 8,0 0, 2,0 4, 6 0, 12 2 4 6 7 8 2 ------1 0 1 ,1 - 36,0 1 1 1 ,1 - 9 - 0, 12, 24 36,1 48, 60, 72, 84 8,1 96,1 - 108,00 1 Classe de circunferência (cm)

Figura 3 – Distribuição dos diâmetros dos indivíduos e quocientes ‘q’ de Liocourt de uma população de Stryphnodendron polyphyllum em mancha de cerrado sensu stricto no PESCAN.

8,0 7,0 y = 0,0482x + 0,2854 R2 = 0,9004 6,0 5,0 4,0

Altura (m) Altura 3,0 2,0 1,0 0,0 0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100,0 120,0 Circunferência (cm)

Figura 4 – Correlação entre altura e circunferência dos indivíduos de uma população de Stryphnodendron polyphyllum em mancha de cerrado sensu stricto no PESCAN.

137 Tabela 1 – Densidade de uma população de Stryphnodendron polyphyllum em mancha de cerrado sensu stricto e comparação com outras áreas no PESCAN.Alt. = altitude; Área = área amostral; CAS = limite de inclusão de circunferência; Ni = número de indivíduos. Alt CAS Ni Fisionomia Local Método Área Referência (m) (cm) (.ha-1) Cerrado sensu 750 stricto Escarpa Parcela 0,30 15 412 Este estudo Cerrado sensu 770 a 890 Costa et al. stricto Escarpa Parcela 0,20 15 40 (2005a) Cerrado sensu 980 a Costa et al. stricto Platô Parcela 1000 0,20 15 5 (2005a) Cerrado sensu Ponto- 980 a stricto Platô quadrante 1000 0,58 10 34 Moreno (2003) Cerrado sensu Ponto- 980 a Silva et al. stricto Platô quadrante 1000 - 13 54 (2002) Cerrado sensu Ponto- 980 a Silva et al. stricto Platô quadrante 1000 - 13 28 (2002) 770 Costa et al. Cerradão Escarpa Parcela 0,06 15 50 (2005b)

138 Densidade de tocas de tatus e seu uso por fauna comensal em dois ambientes no PESCAN, GO, Brasil

Frederico Gemesio Lemos

Introdução Os tatus estão representados por 20 espécies atuais e apresentam uma ampla distribuição pela América do Sul. Estudos envolvendo tatus (Xenarthra; Dasypodidae) são escassos e grande parte do que se sabe sobre seu comportamento e ecologia provém de trabalhos realizados com o tatu-galinha na América do Norte (Carter & Encarnação, 1983). Além da ampla distribuição geográfica, tatus ocorrem nos mais variados ambientes, desde áreas de campo aberto no Cerrado até florestas chuvosas, como a Mata Atlântica e a Floresta Amazônica, logo é de esperar-se que exista uma variação no uso dos diferentes ambientes (McDonough et al. 2000). A construção de tocas e complexos subterrâneos é uma característica quase intrínseca dos dasipodídeos. As tocas fornecem proteção contra fogo, predadores e temperaturas extremas, reduzem a perda de água por evapotranspiração e servem de ninho e local de interações sociais (Carter & Encarnação, 1983; McDonough et al. 2000; Platt et al. 2004). Além disso, as tocas podem abrigar uma grande diversidade de fauna comensal, composta tanto por invertebrados quanto vertebrados (Platt et al. 2004). Assim, o objetivo principal deste trabalho foi (1) determinar qual o ambiente mais utilizado pelos tatus no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, (2) determinar quais fatores influenciam nesta utilização e (3) conhecer a fauna comensal presente nas tocas de tatus.

Material e métodos O presente estudo foi realizado entre 30 de outubro e 02 de novembro de 2005, no período da manhã e à tarde, no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN) (17° 46’ 8,7” S e 48° 39' 39" W; ca. 800 m altitude), Goiás, Brasil. O PESCAN abrange uma área de 12.500 hectares do bioma Cerrado. O clima é do tipo AW segundo Köppen, apresentando duas estações bem definidas, uma quente e chuvosa (outubro a março) e outra seca e fria (abril a setembro) (Santos 2003). O trabalho foi realizado em uma área de cerrado sentido restrito, composto por arbustos e gramíneas naturais, e uma área de mata ciliar, caracterizada por árvores altas e sub-bosque parcialmente aberto (Figura 1).

139 Para a procura das tocas, foram estabelecidos seis transectos de 10 x 150 m (0,15 ha) na área de cerrado aberto (n=3) e na área de mata (n=3). Na área de cerrado aberto, além de tatus (Lista 01), ocorre outra espécie de mamífero que constrói tocas, o roedor Clyomys sp. Assim, para evitar que as tocas deste roedor fossem confundidas com tocas de tatus, assumiu- se que estas deveriam apresentar pelo menos 10 cm de largura e 10 cm de altura, as quais são consideradas como medidas de tamanho mínimas de tocas de tatus (Carter & Encarnação, 1983). As tocas com menos de 25 cm de profundidade foram excluídas das análises, pois estas provavelmente representam locais de forrageio e não abrigos (Zimmerman, 1990). Três atributos físicos foram medidos em todas as tocas encontradas dentro da área dos transectos. De acordo com a metodologia de Zimmerman (1990), a altura e a largura foram medidas 10 cm dentro da toca com ajuda de uma trena, além disso, foi medida também a profundidade da toca. Assim, sempre que possível tentou-se identificar a espécie de tatu que cavou a toca. A temperatura do ar e a umidade foram medidas no interior das tocas, a uma distância de 10 cm da entrada e no exterior, a 100 cm acima da toca (Platt et al., 2004). Foi verificado também se as tocas estavam ativas (menos de dois dias, aproximadamente) ou inativas (mais de dois dias), sendo consideradas ativas as tocas que apresentavam pegadas de tatus ou marcas recentes de escavação no túnel e ausência de teias de aranhas e serapilheira. A dureza do solo em cada parcela foi medida usando uma barra de ferro graduada que era solta a uma altura de 150 cm acima do solo e verificada em seguida. As porções visíveis da toca foram vasculhadas com uma lanterna à procura de fauna comensal; além disso, espécies avistadas casualmente durante o estudo utilizando tocas de tatus foram incluídas na lista de fauna comensal. A densidade de tocas nas duas áreas e a dureza do solo foram comparadas através de teste t. Já as diferenças de temperatura e umidade dentro e fora das tocas foram analisadas utilizando-se teste t pareado (para cada ambiente separadamente) e análises de covariância (ANCOVA) (comparação entre ambientes). Para comparar a presença de fauna comensal entre os dois ambientes foi utilizado teste de qui-quadrado. As análises utilizadas foram baseadas em Zar (1996). Os resultados foram considerados significativos quando P < 0,05.

Resultados Foram encontradas 38 tocas de tatus, sendo 26 no cerrado aberto e 12 na mata. A densidade de tocas foi 57 tocas/ha no cerrado aberto e 26 tocas/ha na mata. O número de tocas por transecto variou de 7 a 10 (desvio padrão = 1,52) no cerrado aberto e de 1 a 6 (desvio padrão = 2,60) na mata. A densidade de tocas no cerrado aberto foi maior que na mata, mas a diferença não foi estatisticamente significativa (teste-t; t(2), 4 = 2,646; P = 0,057) (Tabela 1).

140 Com exceção de uma toca de Priodontes maximus encontrada, não foi possível diferenciar as demais espécies de tatus a partir das medidas das tocas (altura e largura). As tocas apresentaram uma forma horizontalmente oval, sendo que algumas possuíam um amontoado de terra na entrada. Oito tocas (66,7%) na área de mata e 5 (19,2%) na área aberta foram construídas embaixo de raízes, troncos ou cupinzeiros, principalmente. A temperatura média dentro das tocas (cerrado aberto = 24,9 + 1,69° C; n = 26 e mata = 26,3 + 1,53° C; n = 12) foi significantemente maior que a temperatura média do ar (cerrado aberto = 23,3 + 1,01° C; n = 26 e mata = 25,7 + 1,55° C; n = 12) tanto no cerrado aberto

(teste-t pareado; t(2), 22 = 7,82; P < 0,001) quanto na mata (teste-t pareado; t(2), 11 = 6,10; P < 0,001) (Tabela 1). A temperatura dentro das tocas aumentou com a temperatura do ar com a mesma intensidade nos dois ambientes (ANCOVA, F = 3,032; g. l. = 1; P = 0,092), mas foi mais alta no cerrado aberto que na mata (ANCOVA, F = 12,71; g. l. = 1; P = 0,001). A umidade média dentro das tocas (cerrado aberto = 90,49 + 10,00; n = 26 e mata = 85,32 + 3,29; n = 12) foi maior que a umidade média do ar (cerrado aberto = 82,40 + 9,66; n =

26 e mata = 76,85 + 5,74; n = 12) nos dois ambientes, cerrado aberto (teste-t pareado; t(2), 22 =

10,38; P < 0,001) e mata (teste-t pareado; t(2); 11 = 7,36; P < 0,001) (Tabela 1). A umidade no interior das tocas aumentou com a umidade do ar, porém mais acentuadamente no cerrado que na mata (ANCOVA, F = 7,49; g.l. = 1; P = 0,01). Na área de cerrado aberto, 19,23% (n = 5) das tocas encontravam-se ativas (Tabela 1), enquanto que na área de mata nenhuma (n = 0). Em relação à dureza do solo, a penetrabilidade foi significativamente maior na área de cerrado aberto (média = 7,99 cm; desvio-padrão = 1,37; n = 44 amostras) que na área de mata (média = 4,55 cm; desvio-padrão

= 1,35; n = 45) (teste-t; t(2); 87 = 11,89; P < 0,001) (Tabela 1). Foram registradas 10 espécies de fauna comensal, sendo oito espécies registradas durante o censo das tocas e duas, Ameiva ameiva (Squamata, Scleroglossa) e Speotyto cunicularia (Aves, Strigidae) por observação casual (Tabela 2). O número de tocas ocupadas por fauna comensal foi significativamente maior na área de mata (χ2 = 7,785; g.l. = 1; P = 0,005) que na área de cerrado.

141 Discussão A densidade de tocas no cerrado aberto (n = 26) foi maior que na mata (n = 12), mas a diferença não foi estatisticamente significativa, diferentemente do encontrado por Platt et al. (2004) em Belize e McDonough et al. (2000) na Flórida (EUA) e no Rio de Janeiro (Brasil), onde a densidade de tocas foi significativamente maior na área de mata. De acordo com McDonough et al. (2000), os tatus estão mais expostos à predação em áreas de floresta, pois estas apresentam um sub-bosque mais aberto em relação às áreas de cerrado aberto, tendo, portanto que cavar mais tocas nesse ambiente. Um fator que pode afetar a distribuição das tocas, o que reflete conseqüentemente a preferência de habitats dos tatus, é a disponibilidade de presas, existindo, portanto mais tocas onde houver mais alimento. Apesar de saber-se que tocas não são um indicador fiel da densidade de tatus, uma vez que um só tatu pode cavar várias tocas em uma noite, ainda assim, é possível que o número de tocas no ambiente esteja relacionado com a utilização do mesmo por tatus. Porém, é necessário que seja feito um trabalho sistemático que compare a disponibilidade de presas nos diferentes ambientes. Além disso, a diferença dos resultados obtidos neste trabalho em relação aos demais pode estar relacionada ao fato de tal estudo ter sido realizado no Cerrado, diferente dos demais que foram realizados em florestas de pinheiros e na Mata Atlântica (Reserva Biológica Federal Poço das Antas, Rio de Janeiro, Brasil). As florestas de pinheiros da América do Norte têm como representante dos Dasipodídeos somente o Dasypus novemcinctus (tatu-galinha) enquanto Poço das Antas o D. novemcinctus e o D. septemcinctus, espécies associadas a matas de galeria e outros tipos de matas. O Cerrado, entretanto, apresenta cinco espécies, incluindo as duas citadas, logo, é possível que as outras espécies utilizem mais áreas abertas, diferentemente das espécies do gênero Dasypus (McDonough et al. 2000 ;Platt et al. 2004). Outro fator que pode influenciar na diferença de distribuição das tocas nos dois ambientes é a dureza do solo. O solo do cerrado sentido restrito apresentou menor dureza que o solo da mata. O primeiro é um solo arenoso e macio, o que pode facilitar a escavação tanto para escapar de predadores quanto para procurar alimento. O solo da mata por sua vez é constituído principalmente por rochas sólidas e cascalho, o que dificultaria a construção das tocas. Platt et al. (2004) também atribui a diferença na utilização de habitats ao tipo de solo, porém em seu estudo a mata é a que apresenta solo mais macio. Ele explica ainda que solos mais macios e permeáveis além de facilitar a rápida difusão de gases, provendo um micro ambiente mais favorável à respiração, permitem um escoamento mais rápido da água nas estações úmidas, diminuindo assim o risco de alagamento do buraco.

142 A densidade média de tocas por hectare manteve-se na média da de outros estudos (Platt et al. 2004), e próxima da encontrada por McDonough et al. (2000), único estudo realizado na região Neotropical (Brasil), cuja densidade média variou de 52,5 a 172,5 tocas/hectare. Coletivamente, esses dados mostram que tocas de tatus são uma característica física comum de ambientes ocupados por tatus, tanto no cerrado, quanto na Mata Atlântica e nas florestas de pinheiros do sul da América do Norte. A maior freqüência de tocas entre raízes, troncos e cupinzeiros na mata pode estar relacionada com uma maior pressão de predação nesse ambiente. Raízes e troncos caídos fornecem um suporte estrutural para a estabilização dos túneis e dificultam a escavação por predadores (McDonough et al., 2000). Apesar de o estudo ter sido realizado em um período chuvoso, diferenciar tocas ativas de inativas exigiu certo cuidado, uma vez que pegadas foram raras. A diferenciação das tocas baseou-se principalmente na presença de teias na entrada da toca e de folhas velhas ao longo do túnel, o que prova que nenhum animal do porte de um tatu teria utilizado aquele buraco. Ainda assim foram registradas cinco tocas ativas (19,23%) no cerrado sentido restrito e nenhuma na mata. Platt et al. (2004) encontrou um resultado semelhante na savana (22,9%) porém diferente na floresta de pinheiros (32,2%), onde o número de tocas ativas foi maior. A contagem de tocas ativas poderia ser utilizada para estimar o tamanho de populações de tatus ou sua abundância relativa, porém um fator de correção seria necessário, uma vez que um mesmo tatu cava várias tocas em um pequeno espaço de tempo. Com exceção de uma toca de Priodontes maximus (tatu-canastra) encontrada, não foi possível diferenciar as demais espécies de tatus a partir das medidas das tocas (altura e largura) uma vez que os valores se sobrepunham, apesar de Carter & Encarnação (1983) mostrarem em seu estudo que tal diferença interespecífica exista. A impossibilidade de tal diferenciação neste trabalho poderia ser resultado da ausência de diferenças de tamanho interespecífica na comunidade de tatus do PESCAN, ao contrário da comunidade da Serra da Canastra, local onde Carter & Encarnação realizaram o estudo. A temperatura e a umidade dentro das tocas foram maiores que fora dela nos dois ambientes, o que tornaria as tocas um bom local para se permanecer em dias chuvosos e frios. O resultado encontrado difere do obtido por Platt et al. (2004) em Belize, o qual mostra que a temperatura dentro das tocas é menor que a temperatura do ar. Tal diferença pode ser atribuída ao fato do presente estudo ter sido realizado em dias nublados e chuvosos. Ainda assim, este resultado fortaleceria a hipótese de que tatus utilizam as tocas principalmente como refúgio termal, uma vez que são animais com poucos pêlos no corpo (McNab, 1980).

143 Em regiões de clima temperado as tocas são importantes para evitar o superaquecimento dos tatus, além de minimizar a perda de água por evaporação, as taxas metabólicas e o gasto de energia, quando dentro das tocas (Platt et al 2004). Platt et al. (2004) reporta o encontro de sete espécies, obviamente diferentes das encontradas no nosso trabalho. Porém, 86% das espécies por eles encontradas tratam-se de vertebrados, enquanto somente 20% das registradas no PESCAN pertencem a esse táxon. Ambos resultados provavelmente representam somente uma pequena parte das espécies que provavelmente utilizem tocas de tatus como abrigo ou mesmo área de vida. O baixo número de espécies registradas reflete a metodologia adotada. Tocas tiveram vasculhadas somente suas porções visíveis, sendo que optamos por não destruir as tocas à procura de fauna comensal de modo a evitar um maior impacto ao micro ambiente ali existente. O número de tocas ocupadas por fauna comensal foi significativamente maior na área de mata que na área de cerrado. Outros autores não fornecem dados semelhantes, o que dificulta uma discussão mais detalhada sobre esse resultado, porém, acreditamos que tal diferença pode ser devido a uma provável maior riqueza de espécies de invertebrados em áreas de mata. O maior número de invertebrados encontrados dentro das tocas poderia fortalecer tal hipótese. Assim, concluímos então que mais estudos envolvendo tatus e sua preferência por habitats devem ser realizados no Cerrado a fim de podermos entender melhor sua ecologia de forma geral e sua influência no ambiente como espécie modificadora-chave.

144 A

B Figura 1. Fotos dos ambientes amostrados no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás. A – Cerrado sentido restrito; B – Mata ciliar.

145 Lista 1. Lista das espécies de tatus que ocorrem no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás, Brasil.

Nome científico Nome popular Euphractus sexcinctus Tatu-peba, tatu-peludo Cabassous unicinctus Tatu-do-rabo-mole, tatu-rabo-de-couro Dasypus novemcinctus Tatu-verdadeiro, tatu-galinha Dasypus septemcinctus Tatu-china, tatu-galinha Priodontes maximus Tatu-canastra

146 Tabela 1. Densidade total, número médio/hectare, número médio/transecto e temperatura e umidade média de tocas de tatus, temperatura e umidade média do ar, número de tocas ativas e inativas, grau de visibilidade de tocas, dureza média do sol e número de tocas ocupadas e desocupadas em área de cerrado sentido restrito e área de mata, no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás, Brasil.

Parâmetros Cerrado Mata sentido restrito Tocas Densidade total 26 12 Número médio/hectare 57,8 26,6 Número médio/transecto 8,67 4 Parâmetros abióticos Temperatura média da toca (° C) 24,9 26,3 Temperatura média do ar (° C) 23,3 25,7 Umidade média da toca 90,49 85,32 Umidade média do ar 82,40 76,85 Dureza média do solo (cm) 7,99 4,55 Atividade das tocas Ativas 5 (19,23%) 0 Inativas 21 (81,77%) 12 (100%) Ocupação das tocas Ocupadas 7 (26,92%) 9 (75%) Desocupadas 19 (73,07%) 3 (25%)

147 Tabela 2. Fauna comensal encontrada nas tocas de tatus do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás, Brasil.

Táxons Cerrado sentido Mata Tipo de restrito observação Arthropoda Aranae n.i. 5 (19,23%)* 9 (75%)* Censo Quilopoda 1 (3,8%)* Censo Opiliones 1 (3,8%)* Censo Blattodea n.i.** 1 Casual Squamata Scleroglossa Ameiva ameiva* 1 Casual Aves Strigidae Speotyto cunicularia* 1 Casual * Porcentagem de tocas em este táxon foi encontrado ** Espécies excluídas das análises de comparação entre ambientes

Referências bibliográficas CARTER, T.S. & ENCARNAÇÃO, C.D. Characteristics and use of burrows by four species of armadillos in Brazil. J. Mammalogy, 64, p. 103-108. 1983. McDONOUGH, C.M.; DELANEY, M.A.; LE, P.Q.; BLACKMORE, M.S. & LOUGHRY, W.J. Burrow characteristics and habitat associations of armadillos in Brazil and the United States of America. Rev. Biol. Trop., 48, P. 109-120. 2000. McNAB, B.K. Energetics and the limits to a temperate distribution in armadillos. J. Mammalogy, 61, p. 606-627. 1980. PLATT, S.G.; RAINWATER, T.R. & BREWER, S.W. Aspects of the burrowing ecology of nine-banded armadillos in northern Belize. Mamm. Biol., 69, p. 217-224. (2004) SANTOS, L.M. Florística e biologia reprodutiva de espécies de Melastomataceae no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas e Parque Estadual de Pireneus, Goiás. Tese de Doutorado, Universidade Federal de Brasília. 2003. ZIMMERMAN, J.W. Burrow characteristics of the nine-banded armadillo, Dasypus novemcinctus. Southwest. Nat, 35, p. 226-227. 1990.

148 Padrões alométricos de Miconia ferruginata DC. (Melastomataceae) em duas fisionomias rupestres do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás

Marina Aparecida de Oliveira e Silva

Introdução Alometria consiste no estudo da mudança nas proporções de diferentes estruturas morfológicas de um organismo como consequência do crescimento, influenciando a maneira pela qual plantas e animais se adaptam às condições do meio ambiente (Ricklefs 1996). As árvores que crescem em diferentes condições ambientais tendem a apresentar diferentes padrões alométricos, mesmo entre indivíduos da mesma espécie (Niklas 1995, Wainer & Thomas 1992). Por isso, existem fortes especializações alométricas quando se trata de espécies tropicais (Kohyama 1987). A mesma espécie de planta pode ocorrer em condições ambientais adversas e a estrutura morfológica destas plantas, tais como a altura da planta, a altura do fuste e a circunferência do tronco são fortemente influenciadas pelas condições físicas do ambiente a que estão expostas (King 1996, Niklas 1995). As plantas precisam manter relações alométricas que possam garantir a sua estabilidade no meio e estas relações alométricas são importantes para entender a estrutura e a dinâmica das comunidades vegetais (Spósito & Santos 2001). Alguns trabalhos de campo têm demonstrado que entre indivíduos de uma mesma espécie, localizados em fisionomias distintas, existem variações nos padrões alométricos em função das condições ambientais (Marimon 2003 e Marimon et al. 2001). Mesmo para fisionomias rupestres, como é o caso do campo rupestre e cerrado rupestre, que possuem condições edáficas semelhantes e compartilham elementos florísticos (Ribeiro & Walter 1998), é esperado que exista uma variação significativa nos padrões e relações alométricas entre os indivíduos de uma mesma espécie que ocorre nos dois ambientes. Para verificar a veracidade desta hipótese este trabalho teve por objetivo determinar os padrões e relações alométricas de Miconia ferruginata em dois ambientes (campo rupestre e cerrado rupestre).

Metodologia O trabalho foi realizado nos dias 29 e 30 de outubro e 01 e 02 de novembro de 2005, no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás (PESCAN). Os dados foram coletados em uma área de campo rupestre situada a 920 metros de altitude, 17o 47’ 27” de latitude Sul e

149 48o 39’ 49” de longitude Oeste. O solo da área é litólico rochoso com laterito e a vegetação é caracterizada pela presença de espécies típicas deste tipo fitofisionômico, tais como as espécies do gênero Vellozia sp. e a espécie Lychnophora ericoides (arnica). E em uma área de cerrado rupestre situada entre 770 –875 metros de altitude, entre as coordenadas 17o 46’ 13” – 17o 46’ 35” Sul e 48o 39’ 34” – 48o 40’ 00” Oeste. O solo apresenta cascalho na superfície e afloramento rochoso, certa declividade e espécies características da fitofisionomia tais como, Davilla elliptica, Qualea parviflora e Miconia albicans (Observação pessoal). Esta observação condiz com a descrição de Ribeiro & Walter (1998). Para cada área 50 indivíduos de Miconia ferruginata DC. (Melastomataceae) foram aleatoriamente amostrados quanto a altura total da planta (AT), altura do fuste (AF) e circunferência do tronco a 15 centímetros do solo maior ou igual a 15 cm (CAS15 ≥ 15 cm).

Os valores de CAS15 ≥ 15 cm foram utilizados para calcular o diâmetro do fuste a 15 centímetros acima do solo (DAS15 ≥ 15 cm), através da fórmula DAS15 = CAS15/π (π = 3,14).

Também foram calculadas as relações AT/DAS15, AF/DAS15 e AT/AF para os dois ambientes.

Para verificar se havia correlação entre AT/DAS15, AF/DAS15 e AT/AF foi utilizado o coeficiente de Correlação de Spearman (rS) (valor crítico: rS = 0,235, n = 50) e para comparação entre as áreas foi utilizado o Teste de Mann-Whitney (Teste U) (SYSTAT 10.2). O nível de significância considerado foi de 0,05. A espécie Miconia ferruginata DC. (Melastomataceae) é um arbusto de até dois metros de altura que ocorre somente no Brasil, nos estados de São Paulo, Minas Gerais, Mato Grosso, Goiás, Bahia e Distrito Federal (BDT 2004). Esta espécie está bem representada nas formações rupestres do Brasil conforme os trabalhos de Giulietti et al. (1987), Baumgratz et al. (1995), Munhoz & Proença (1998) e Romero & Martins (2002). No Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás, aparece no cerrado sensu stricto e nas formações rupestres (Santos 2003).

150 Resultados e Discussão Alguns valores estatísticos dos parâmetros analisados em Miconia ferruginata no campo rupestre e cerrado rupestre estão na tabela 1.

O valor médio de DAS15 no cerrado rupestre é 20,9% maior que para o campo rupestre e existe diferença significativa entre as áreas amostradas (U = 884,0; Gl = 1; P = 0,01) (Fig. 1). Assim como também há diferença significativa para altura total da planta (AT) (U = 662,0; Gl = 1; P = 0,0001) (Fig. 2), onde os valores médios para o cerrado rupestre são 25,1% maiores que os valores médios do campo rupestre. Portanto, estes resultados confirmam a hipótese e podem estar relacionados ao fato dos indivíduos de Miconia ferruginata no cerrado rupestre terem de investir mais em altura e, consequentemente, em diâmetro do fuste para garantir a sustentabilidade mecânica e minimizar a competição por luz. Morimon (2003) verificou que os indivíduos de Sclerolobium paniculatum estabelecidos em áreas florestais apresentaram altura do fuste maior que o das plantas estabelecidas no cerrado sensu stricto onde a competição por luz é menor. Provavelmente os indivíduos de Miconia ferruginata estabelecidos no campo rupestre sofrem mais estresse hídrico e mineral que as plantas localizadas em cerrado rupestre e devem alocar mais recursos para o crescimento de raízes e reprodução em detrimento do crescimento em altura e diâmetro do fuste. Morimon (2003) verificou que algumas plantas utilizam esta estratégia para se estabelecerem no cerrado.

A altura do fuste (AF) não diferiu significativamente entre o cerrado rupestre e o campo rupestre (U = 1039,5; Gl = 1; P = 0,147) (Fig. 3) mesmo os valores médios da altura do fuste para o cerrado rupestre sendo 14,1% maiores que para o campo rupestre. Os indivíduos de Miconia ferruginata no campo rupestre deixam de investir em altura e diâmetro mas não deixam de investir em altura do fuste. Os valores AT/DAS e AT/AF são 5,09% e 6,28%, respectivamente, maiores no cerrado rupestre que no campo rupestre. Já os valores AF/DAS são 6,75% maiores no campo rupestre que no cerrado rupestre não existindo diferença significativa entre as áreas amostradas quanto aos valores da relação altura total da planta/diâmetro do fuste (AT/DAS15)

(U = 1119,0; Gl = 1; P = 0,366) (Fig. 4), altura do fuste/diâmetro do fuste (AF/DAS15) (U = 1395,0; Gl = 1; P = 0,317) (Fig. 5) e entre altura total da planta/altura do fuste (AT/AF) (U = 1080,0; Gl = 1; P = 0,241) (Fig. 6).

Os parâmetros altura total da planta/diâmetro do fuste (AT/DAS15) estão fortemente correlacionados no campo rupestre (rS = 0,815; n = 50) (Fig. 7) e cerrado rupestre (rS = 0,767; n = 50) (Fig. 8). Não existe correlação significativa entre altura do fuste/diâmetro do fuste no

151 campo rupestre (rS = 0,157; n = 50) mas a correlação é significativa no cerrado rupestre (rS = 0,427; n = 50), também existe correlação significativa entre altura total da planta/ altura do fuste (rS = 0,311; n = 50) e (rS = 0,370; n = 50) no campo rupestre e cerrado rupestre, respectivamente.

No campo rupestre os indivíduos de Miconia ferruginata não têm uma boa relação

AF/DAS15 para poderem se manter num ambiente mais instável sujeito a condições ambientais adversas associadas à altitude com ventos mais constantes e características edáficas mais severas que aquelas encontradas no cerrado rupestre. Os fustes alongados e finos encontrados no campo rupestre contradizem o esperado para ambientes mais abertos onde as plantas investem menos em crescimento do fuste mantendo uma correlação positiva com o diâmetro do fuste. O padrão alométrico verificado no campo rupestre se assemelha ao padrão alométrico encontrado por Kohyama & Hotta (1990) para plantas que crescem em ambientes florestais. Porém a altura do fuste no campo rupestre parece não comprometer a estabilidade da planta já que as mesmas mantêm uma boa relação Altura /diâmetro do fuste

(AT/DAS15), suficiente para garantir a estabilidade das plantas e sua proteção contra danos mecânicos. Mas, informações adicionais e detalhadas são necessárias para entender as causas deste alongamento do fuste não correlacionado ao diâmetro do fuste.

Estes resultados levam a concluir que: (i) existem variações nos padrões alométricos de Miconia ferruginata que ocorrem no campo rupestre e cerrado rupestre quanto aos parâmetros altura total da planta (AT) e diâmetro do fuste (DAS), (ii) não existe variação significativa nos padrões e relações alométricas, entre as áreas de estudo, quanto a altura do fuste (AF), a altura total da planta/diâmetro do fuste (AT/DAS15), altura do fuste/diâmetro do fuste (AF/DAS15) e altura da planta/altura do fuste (AT/AF), (iii) a altura da planta está correlacionada significativamente com o diâmetro do fuste e com a altura do fuste nas duas populações de M. ferruginata e (iv) a correlação altura do fuste por diâmetro do fuste (AF/DAS) não é significativa no campo rupestre mas é significativa no cerrado rupestre, demonstrando que este padrão alométrico difere do padrão encontrado no cerrado rupestre.

Considerações finais Um fato curioso verificado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas é que Miconia ferruginata ocorre em um afloramento rochoso no interior do cerradão, adjacente a mata de galeria, e também, isoladamente no cerrado sensu stricto onde o solo não apresenta afloramento rochoso. Esta observação associada ao fato da espécie estar bem adaptada à

152 ambientes litólicos, crescendo em frestas de rochas, leva à inferir que ela seja um importante agente de intemperização do solo tornando o ambiente propício ao estabelecimento de outras espécies mais exigentes às condições edáficas. Fica a dúvida se Miconia ferruginata é ou não uma espécie de estágio sucessional e até que ponto podemos inferir que algumas das fisionomias verificadas no Parque Estadual de Caldas Novas realmente abrigam comunidades clímax. Mais estudos devem ser conduzidos para um melhor entendimento sobre a estrutura populacional e a função ecológica de Miconia ferruginata.

Referências bibliográficas: BAUMGRATZ, J.F.A., SOUZA, M.L.D.R., MARTINS, A.B., LUGHADA, E.N. & WOODYER, E.M. 1995. Melastomataceae. In: Flora of the Pico das Almas – Chapada Diamantina – Bahia, Brazil (B. L. Stannard ed). Royal Botanical Gardens, Kew. p. 433- 483. BDT. 2004. Banco de dados tropical. www.bdt.org.br. Acessado em 22/11/2005. GIULIETTI, A.M., MENEZES, N.L., PIRANI, J.R., MEGURO, M. & WANDERLEY, M.G.L. 1987. Flora da Serra do Cipó: caracterização e lista das espécies. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 9:1-151. KING, D.A. 1996. Allometry and life story of tropical trees. Journal of Tropical Ecology. 12:25-44.

KOHYAMA, T. 1987. Significance of architecture and allometry in saplings. Funcional Ecology. 1:399-404.

KOHYAMA, T. & HOTTA, M. 1990. Significance of allometry in tropical saplings. Functional ecology. 4:515-521. MARIMON, B.S.; MOZER, G; BEZERRA, L.; BRÁS, V. 2001. Relações morfométricas em indivíduos arbóreos em quatro áreas no entorno da Ilha do Bananal – Pium, Tocantins. Métodos de campo em ecologia 2001/2: relatório final. Departamento de ecologia, Universidade de Brasília, Brasília, 152 p. MARIMON, B.H.; 2003. Relações alométicas de Sclerolobium paniculatum Vog., em Caldas Novas, GO: evidências de ajustes ao ambiente savânico. Métodos de campo em ecologia 2003/2: relatório final. Departamento de ecologia, Universidade de Brasília, Brasília, 210 p.

153 MUNHOZ, C.B. & PROENÇA, C.E.B. 1998. Composição florística do município de Alto Paraíso de Goiás na Chapada dos Veadeiros. Boletim do herbário Ezechias Paulo Heringer 3:102-150. NIKLAS, K.J. 1995. Size-dependent allometry of tree-height, diameter and trunk-taper. Annals of Botany. 75:217-227. RIBEIRO, J.F. & WALTER, B.M.T. 1998. Fitofisionomias do bioma cerrado. In: Sano, S.M.; Almeida, S.P. de, (eds.) Cerrado: ambiente e flora, EMBRAPA-CPAC. Brasília, p. 89- 166. RICKLEFS, R.E. 1996. A Economia da Natureza. 3 ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, RJ. 470 pp. ROMERO, R. & MARTINS, A.B. 2002. Melastomataceae do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. Revista Brasileira de Botânica, V. 25, n. 1, p. 19-24. SANTOS, M.L. 2003. Florística e biologia reprodutiva de espécies de Melastomataceae no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas e Parque Estadual Pireneus, Goiás. Tese de Doutorado, Universidade de Brasília, Brasília, DF. 167 pp. SPÓSITO, T.C. & SANTOS, F.A.M. 2001. Architetural patterns of eight Cecropia (Cecropiaceae) species of Brazil. Flora. 196:215-226. WEINER, J.G. & THOMAS, S.C. 1992. Competition and allometry in three species of annuals plants. Ecology. 73:648-656.

154

µ±SD (Amplitude)(CV)

N DAS15 AT AF AT/DAS15 AF/DAS15 AT/AF

Áreas

7,80±2,38 148,24±33,98 48,24±19,16 19,38±2,95 6,50±2,81 3,73±2,18 Campo 50 (10,70)(0,30) (150,00)(0,23) (84,00)(0,39) (12,98)(0,61) (11,19)(0,43) (9,78)(0,58) rupestre

Cerrado 9,53±3,44 186,36±51,84 55,06±22,41 20,42±4,59 6,06±2,50 3,98±2,45 rupestre 50 (14,65)(0,36) (200,00)(0,27) (105,00)(0,40) (22,72)(0,22) (14,32)(0,41) (15,19)(0,61) µ = média; SD = desvio-padrão; CV = Coeficiente de variação; PESCAN = Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás

Tabela 1 – Tabela dos valores estatísticos dos parâmetros analisados de Miconia ferruginata no campo rupestre e cerrado rupestre: Diâmetro do tronco a 15 cm de altura do solo (DAS15), altura total da planta (AT) e altura total do fuste (AF), relação altura total da planta/diâmetro do fuste a

15 cm acima do solo (AT/DAS15), altura do fuste/diâmetro do fuste a 15 cm acima do solo ( AF/DAS15 ) e altura total da planta/altura do fuste (AT/AF) no PESCAN.

155 30

DAS15 (cm)

0 Campo rupestre Cerrado rupestre

Figura 1 – Box-plot para diâmetro do fuste a quinze centímetros do solo (DAS15) de Miconia ferruginata em duas áreas distintas do PESCAN. Há diferença significativa entre as áreas (U=884,0; gl=1; P=0,01).

500 AT (cm) 400

300

200

100

0 Campo rupestre Cerrado rupestre

Figura 2- Box-plot para altura altura da planta (AT) de Miconia ferruginata em duas áreas do PESCAN. Há diferença significativa entre as áreas (U=662,0; gl=1; P=0,0001).

156

150 AF (cm) 100

0 Campo rupestre Cerrado rupestre

Figura 3- Box-plot para altura altura do fuste (AF) de Miconia ferruginata em duas áreas do PESCAN. Não há diferença significativa entre as áreas (U=1039,0; gl=1; P=0,147).

40 AT/DAS (cm)

10 Campo rupestre Cerrado rupestre

Figura 4- Box-plot para para a relação altura total da planta/diâmetro do fuste a 15 cm do solo

(AT/DAS15) de Miconia ferruginata em duas áreas do PESCAN. Não há diferença significativa entre as áreas (U=1119,0; gl=1; P=0,366).

157

20 AF/DAS (cm) 15

0 Campo rupestre Cerrado rupestre

Figura 5- Box-plot para a relação altura do fuste/diâmetro do fuste a 15 centímetros do solo

(AF/DAS15) de Miconia ferruginata em duas áreas do PESCAN. Não há diferença significativa entre as áreas (U=1395,0; gl=1; P=0,317).

158 20 AT/AF (cm) 15

0 Campo rupestre Cerrado rupestre

Figura 6- Box-plot para a relação altura total da planta/altura do fuste (AT/AF) de Miconia ferruginata em duas áreas do PESCAN. Não há diferença significativa entre as áreas (U=1080,0; gl=1; P=0,241).

159

20 DAS (cm) 15

0 0 100 200 300 Altura da planta (cm) Figura 7 – Correlação Altura total da planta/diâmetro do fuste a 15 centímetros do solo

(AT/DAS15) de Miconia ferruginata no campo rupestre do PESCAN. Correlação forte e positiva

(rS=0,815; n=50).

20 DAS (cm)

5 50 100 150 200 250 300 350 Altura da planta (cm) Figura 8 – Correlação Altura total da planta/diâmetro do fuste a 15 centímetros do solo

(AT/DAS15) de Miconia ferruginata no cerrado rupestre do PESCAN. Correlação forte e positiva

(rS=0,767; n=50).

160 Estratificação vertical de formigas em Cerrado sentido restrito na Serra de Caldas Novas - GO

Ricardo Ildefonso de Campos

Introdução As formigas são o grupo de insetos mais importante do cerrado em termos de biomassa, número de indivíduos e impacto ecológico (Silva 1999, Silvestre 2000). Apesar disso, o número de levantamentos de formiga no cerrado ainda continuam insatisfatórios (Kempf 1978, Brandão 1995, Reis Menezes 1998, Silva 1999, Silvestre 2000, Ribas et al. 2003; Silva et al. 2004). Tal fato se torna mais grave devido ao alto grau de destruição a que esse habitat vem sendo submetido, causado principalmente pela expansão da agricultura extensiva (Klink & Moreira 2002). Formicidae é um taxon abundante no solo e também largamente distribuído em todos os estratos da vegetação (Hölldobler & Wilson 1990) sendo dessa forma um bom modelo biológico para estudos de estratificação vertical (Brühl et al. 1998). Para habitats de mata, a fauna de formigas parece estar distribuída em três estratos bem definidos: solo, sub-bosque e dossel (Itino & Yamane 1995, Brühl et al. 1998). Em cada um desses estratos parece existir uma fauna bem diferenciada, sendo que em um levantamento intensivo na floresta tropical de Borneo (524 espécies amostradas) 75% das espécies foram relacionadas exclusivamente a um determinado extrato (Brühl et al. 1998). O cerrado sentido restrito (ver Ribeiro & Walter 1998) devido ao aspecto geralmente mais aberto da vegetação não possui uma clara subdivisão entre estratos verticais tais como um dossel e sub-bosque numa mata (Ribeiro 2003). Apesar disso, fatores como locais de nidificação (alta rugosidade de tronco - Oliveira-Filho e Ratter 2002) e recursos alimentares específicos (nectários extraflorais, excretas açucaradas de hemípteros - Del-Claro, 2004) podem ser indicativos de uma mirmecofauna altamente adaptada ao forrageio e nidificação em plantas, sendo assim esperada uma baixa similaridade de espécies entre a vegetação e o solo. Vasconcelos & Vilhena (2006) demonstraram que apesar da mirmecofauna possuir alta sobreposição (75%), a abundância relativa das espécies parece indicar uma clara estratificação da mirmecofauna entre solo e vegetação. No entanto, a diferença da fauna de formigas entre estratos verticais na vegetação

161 ainda é totalmente desconhecida para formações savânicas. A partir disso, o objetivo geral do trabalho foi determinar os padrões de estratificação da assembléia de formigas em três estratos verticais (solo, estrato arbustivo e estrato arbóreo) em uma área de cerrado (sentido restrito) na Serra de Caldas - GO. Como objetivos específicos serão respondidas as seguintes perguntas: I. Existe diferença na riqueza de espécies entre os três estratos verticais? Qual seria o estrato mais rico em espécies? II. Nos estratos de vegetação, existe efeito do tamanho das plantas sobre a riqueza de formigas? Esse efeito independe da presença de nectários extraflorais? III. Existe estratificação vertical (solo, estrato arbustivo e estrato arbóreo) na composição da fauna de formigas?

Material e Métodos Área de estudo Os dados foram coletados no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas em uma área de cerrado sentido restrito (segundo Ribeiro & Walter 1998). Este parque está localizado na região sudeste do estado de Goiás, entre os municípios de Caldas Novas e Rio Quente (17º 43’ 56” S a 17º 50’ 55,7” S; 48º 40’ 0” a 48º 42’ 57,6” W). Desenho amostral A coleta de formigas foi realizada utilizando-se armadilhas do tipo pit-fall. Essas armadilhas foram confeccionadas utilizando-se tubos plásticos (5 cm de diâmetro por 8 cm de altura) contendo água e detergente, usando como atrativo óleo de sardinha comercial que foi passado dentro e na borda dos tubos. Os pitfalls de solo foram enterrados sendo que a borda aberta do tubo ficou exatamente ao nível do solo. Já as armadilhas colocadas nos arbustos e nas árvores foram fixadas com fita adesiva, o mais perto possível das copas das plantas. Os pitfalls foram recolhidos 48 horas após sua instalação. O material foi triado, montado e identificado até o nível de espécie quando possível. As formigas encontram-se depositadas na coleção de referência do Laboratório de Ecologia de Insetos Sociais da Universidade Federal de Uberlândia. As armadilhas foram distribuídas aleatoriamente em um transecto horizontal distando-se 20m uma da outra. Foram instaladas 11 armadilhas no solo, 17 no estrato arbustivo e 23 no estrato arbóreo (um pitfall por planta). Todos os pitfalls instalados nas plantas que variaram de 0,5m até 1,5m de altura foram considerados como pertencentes ao estrato arbustivo, incluindo

162 também árvores jovens. Para o estrato arbóreo foram amostradas apenas plantas com no mínimo 5m de altura. Todas as espécies de plantas foram identificadas em campo por Botânico especialista com vasta experiência em Cerrado. Foram também medidas a circunferência a altura de 30 cm do solo (CA30) e a altura total de todas as plantas. Devido a alta correlação entre essas duas medidas (r = 0,84), apenas a altura total foi utilizada nas análises sendo escolhida a variável representativa do tamanho de plantas. As coletas ocorreram na segunda quinzena de outubro de 2005 sempre entre ás 8 e 14 horas. Análise dos dados Para comparar o número de espécies de formigas entre os três estratos amostrados (solo, estrato arbustivo, estrato arbóreo) foram construídas três curvas de rarefação baseadas no número de espécies observado (Gotelli & Colwell 2001). As curvas foram geradas a partir de dados obtidos através do programa Estimates 7.0 (Colwell 2004). Para determinar o efeito do tamanho da planta e da presença de nectários extraflorais sobre a riqueza formigas foi utilizado um modelo de ANCOVA (Zar 1999), tendo como variáveis independentes o tamanho da planta (altura total) e a presença e ausência de nectários extraflorais. A variável dependente do modelo foi a riqueza de formigas por pitfall. Para as análises estatísticas foi utilizado o programa Systat (SPSS 2000). Para verificar se existe estratificação vertical na composição da fauna de formigas foram utilizadas duas análises de agrupamento baseadas no índice de Jaccard (presença e ausência de espécies) e de Bray-Curtis (freqüência relativa das espécies por estrato). Para a construção do agrupamento, foi utilizado o método de distâncias médias por UPGMA (McGarigal et al. 2000).

Resultados Foi coletado um total de 49 espécies de formigas, pertencentes a 15 gêneros e cinco sub- famílias. Entre estas se destacam as sub-famílias Myrmicinae e Formicinae com 22 e 15 espécies respectivamente, perfazendo 75,5% do número total (Tabela 1).

Pertencendo ao estrato arbustivo e arbóreo, foram amostradas 40 indivíduos de plantas distribuídas em 19 espécies e 13 familias. As familias mais ricas foram Fabaceae com quatro espécies seguida por Volchysiaceae com três espécies. Em relação ao número de indivíduos, essas duas famílias também se mostraram ser as mais abundantes com oito indivíduos cada (Tabela 2).

163 Mesmo considerando o menor esforço amostral, o solo foi o estrato mais rico em espécies de formigas (32 espécies no total). O estrato arbóreo foi o segundo mais rico com 28 espécies seguido do estrato arbustivo com apenas 16 espécies no total. Considerando um esforço amostral equivalente (11 amostras), seria esperado encontrar 32 espécies de formigas no solo, 20 nas árvores e 13 nos arbustos (Fig. 1). Ou seja, a partir do esforço amostral mínimo observado na rarefação pode-se verificar 37,5% a mais de espécies no solo do que nas árvores e 35% a mais de espécies nas árvores do que nos arbustos. É preciso ressaltar que as curvas de acúmulo de espécies não atingiram uma assíntota (Fig. 1), e dessa forma é esperado encontrar muito mais espécies no local amostrado. Restringindo-se aos estratos de vegetação, foi observado um efeito positivo e significativo do tamanho de plantas sobre a riqueza de formigas (F1,37 = 6,95; p = 0,01), independente da presença de nectários extraflorais (F1,37 = 0,16; p = 0,69; fig. 2). Desse modo, não houve influência da presença de nectários extraflorais sobre a riqueza de formigas. Em relação a sobreposição da fauna de formigas entre os estratos verticais, uma análise de agrupamento baseada na presença e ausência de espécies mostrou uma clara separação entre formigas de solo e vegetação através da formação de dois grupos bem distintos (distância média UPGMA de 0,8 ; Fig. 3A). Em concordância com esses resultados o índice de Jaccard indica uma baixa similaridade de espécies entre as formigas de solo e arbustos e solo e árvores respectivamente (18,4 e 21,4% - Jaccard). Por outro lado, essa mesma análise de agrupamento não separou a fauna de formigas entre arbustos e árvores (Fig. 3A). Entretanto, o índice de jaccard demonstrou que a similaridade binária entre esses dois estratos de vegetação é relativamente baixa (39,1% de similaridade), fato também confirmado pela distância média UPGMA de 0,61 (Fig. 3A). De fato, 29 espécies (59,2 %) foram restritas a um determinado estrato (Tabela 1). Ao observarmos a análise de agrupamento baseada na freqüência relativa das espécies, apesar do agrupamento manter o mesmo padrão, a dissimilaridade entre os estratos diminui moderadamente (Fig. 3), sendo a distância média UPGMA 0,61 entre solo e vegetação e 0,44 entre o estrato arbustivo e o estrato arbóreo (Fig. 3B). Essa diferença foi determinada principalmente por espécies com alta freqüência em um estrato, que também apareceram eventualmente ou em baixa freqüência em outros (Tabela 1).

164 Discussão Apesar de um número relativamente baixo de armadilhas, o método do pitfall é considerado o mais eficiente na captura de formigas em formações savânicas (Romero & Jaffe 1989; Ribas et al. 2003). Em confirmação a isso, o número de espécies coletados aqui (49 espécies) não demonstra ser baixo em comparação a outros trabalhos que também amostraram estratos de solo em fisionomias de cerrado similares (Silva et al. 2004 - duas áreas de cerrado sentido restrito - 50 e 56 espécies; Vasconcelos & Vilhena 2006 - cerrado amazônico - 64 espécies). Entretanto, os trabalhos anteriormente citados utilizaram iscas de sardinha, não existindo até o momento trabalhos comparativos de solo e vegetação que utilizaram pitfalls. A complexidade estrutural do habitat pode ser apontada como o fator principal no aumento do número de espécies (Ribas et al. 2003). Assim, para formigas pode haver uma maior disponibilidade de alimento e locais para nidificação no solo e posteriormente árvores e arbustos. De fato, para a fisionomia de cerrado sentido restrito, não há interligação entre copas, o que torna o habitat arbóreo tridimensionalmente menos complexo, dificultando a dispersão e colonização nesse ambiente em comparação com o solo. Por outro lado, árvores são estruturalmente mais complexas que arbustos, permitindo que uma fauna mais rica de formigas forrageie e nidifique em seus troncos, galhos e folhas. Além disso, o tamanho da planta se mostrou ser positivamente relacionado com o número de espécies também influenciando esse resultado. Por outro lado, a presença de nectários extraflorais (NEFs) não influenciou na riqueza de formigas mesmo levando em consideração que o número de plantas com NEFs foi parecido entre os dois estratos. Apesar de ser considerado um agente de aumento de riqueza em plantas (Blüthgen et al. 2000), além da baixa quantidade de plantas com NEFs (12 em 40) a maioria dos NEFs das plantas amostradas se encontravam inativos. Os resultados de composição de fauna do estudo apontam haver uma baixa sobreposição de espécies de formigas entre o solo e os estratos de vegetação (arbustivo e arbóreo - 18,4% e 21,4%). Dados comparativos, obtidos em um estudo realizado no cerrado Amazônico indicam 75% de similaridade entre o solo e a vegetação baixa (Vasconcelos & Vilhena 2006). Entretanto, neste mesmo trabalho, uma análise de composição baseada na abundância relativa das espécies mostrou uma forte separação da fauna de solo e vegetação. Ademais, é importante ressaltar que além de existirem diferenças entre o cerrado da Amazônia e do Brasil central, a metodologia utilizada por Vasconcelos & Vilhena (2006) foi isca de sardinha, sendo que o método de coleta

165 influencia fortemente o padrão de composição de espécies encontrado, principalmente no cerrado (Cauê Lopes et al. em preparação). Mesmo para o cerrado, é normalmente esperado que o local de nidificação das formigas influencie também no local de forrageamento. Dessa forma, existiria uma mirmecofauna adaptada a nidificar e forragear em plantas e outra no solo. Apesar disso, existem várias exceções a essa regra como, por exemplo, algumas espécies de formigas dos gêneros Pseudomyrmex, Ectatomma e Camponotus, que forrageam no solo e nidificam na vegetação (Ricardo Campos, Obs. pess.; Vasconcelos & Vilhena 2006). No presente trabalho, esse comportamento foi claramente observado para a espécie Camponotus sp. 10 (Tabela 1). Por outro lado, considerando o habitat original das formigas o solo (Hölldobler & Wilson 1990), o fato do cerrado ser considerado um bioma extremamente antigo (Ledru 2002), permitiu que as espécies de formiga se especializassem fortemente ao habitat arborícola, existindo então atualmente uma fauna de solo adaptada ao habito escavador/predatório e outra de vegetação adaptada a uma dieta praticamente líquida, a base de néctar de nectários extraflorais e exudatos de hemípteros (Brühl et al. 1998). Como exemplo disso, pode ser citado o gênero Pheidole e Cephalotes que são grupos normalmente associados a solo e vegetação respectivamente (Wilson 2002; Andrade & Urbani 1999). Fato confirmado pelo presente trabalho (Tabela 1). Em relação à sobreposição de espécies entre o estrato arbustivo e arbóreo, foi observada uma similaridade de 40% para a presença e ausência de espécies (Jaccard) e 56% considerando a freqüência relativa (Bray-Curtis). Embora a similaridade entre os estratos de vegetação tenha sido relativamente baixa, o estrato arbustivo nada mais é do que um subconjunto do estrato arbóreo (Campos et al. Submetido - resultado similar para Mata Atlântica). De fato, apenas 4 das 16 espécies do estrato arbustivo não ocorreram no estrato arbóreo. Realmente, devido ao aspecto geralmente mais aberto da vegetação do cerrado, não existe uma clara subdivisão entre estratos verticais como dossel e o sub-bosque em uma mata. Além disso, de uma forma geral, as formigas que forrageam e nidificam em plantas do cerrado possuem o mesmo requerimento alimentar e de nidificação e parecem ser influenciadas pela heterogeneidade ambiental (Ribas et al. 2003). Assim, a estratificação vertical na vegetação não fica clara, pois árvores maiores podem disponibilizar maior quantidade de recursos do que árvores menores, gerando um padrão de aninhamento da fauna do estrato arbóreo para o estrato arbustivo.

166 De modo geral, a estratificação vertical pode gerar faunas adaptadas a explorar diferentes tipos de recursos, diminuindo assim a competição e aumentando o número de espécies que pode co-existir em um mesmo local (Tobin 1997). Deste modo, assim como para habitats florestais, a estratificação vertical entre o solo e a vegetação no cerrado pode ser considerada um importante fator determinante da alta riqueza de formigas no Bioma (Silva 1999). Do ponto de vista da Biologia da Conservação, a estratificação vertical de formigas mostra a importância da preservação de áreas de cerrado que possuam diferentes fitofisionomias.

Agradecimentos Ao programa de Pós-graduação em Ecologia e Conservação de Recursos Naturais da Universidade Federal de Uberlândia pela possibilidade da participação no curso de campo juntamente com os dirigentes do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas pela disponibilidade do parque. Ao Prof. Dr. Glein Monteiro Araújo pela identificação das plantas em campo. Agradecemos também a Sinara Cristina, Ronan Caldeira Costa, Alexandre Gabriel Franchin e Kelly Cordeiro Spena pela ajuda no campo e confecção do manuscrito.

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169 TABELAS

Tabela 1. Frequência relativa de espécies de formigas por estrato (solo, arbustivo e arbóreo). Estrato

Solo Arbustivo Arbóreo Nº de pitfalls 11 17 23 Dolichoderinae Azteca sp.1 0.00 0.06 0.22 Dorymyrmex sp.1 0.18 0.06 0.00 Formicinae Dolichoderus lobicornis 0.00 0.00 0.13 Camponotus atriceps 0.09 0.00 0.17 Camponotus sp.1 0.27 0.35 0.09 Camponotus sp.2 0.09 0.18 0.39 Camponotus sp.3 0.09 0.00 0.04 Camponotus sp.4 0.00 0.00 0.22 Camponotus sp.5 0.00 0.00 0.04 Camponotus sp.6 0.00 0.12 0.35 Camponotus sp.7 0.36 0.41 0.70 Camponotus sp.8 0.45 0.65 0.52 Camponotus sp.9 0.09 0.18 0.04 Camponotus sp.10 0.55 0.06 0.17 Camponotus sp.11 0.18 0.00 0.17 Camponotus sp.12 0.00 0.06 0.00 Camponotus sp.13 0.09 0.00 0.04 Linepithema sp.1 0.00 0.00 0.04 Linepithema sp.2 0.36 0.00 0.00 Paratrechina sp.1 0.00 0.06 0.04 Myrmicinae Cephalotes atratus 0.00 0.00 0.09

170 Cephalotes sp.1 0.00 0.06 0.09 Cephalotes sp.2 0.00 0.00 0.04 Cephalotes sp.3 0.00 0.00 0.13 Cephalotes sp.4 0.09 0.00 0.04 Crematogaster sp.1 0.09 0.18 0.22 Crematogaster sp.2 0.00 0.00 0.04 Crematogaster sp.3 0.00 0.06 0.00 Crematogaster sp.4 0.09 0.00 0.00 Crematogaster sp.5 0.09 0.00 0.00 Crematogaster sp.6 0.09 0.00 0.00 Pheidole sp.5 0.09 0.06 0.00 Pheidole sp.6 0.09 0.00 0.00 Pheidole sp.7 0.09 0.00 0.00 Pheidole sp.8 0.18 0.00 0.00 Pheidole sp.9 0.09 0.00 0.00 Pheidole sp.10 0.09 0.00 0.00 Pheidole sp.12 0.09 0.00 0.00 Pheidole sp.13 0.18 0.00 0.00 Pheidole sp.14 0.09 0.00 0.00 Solenopsis (Diplorhoptrum) sp.1 0.18 0.00 0.00 Wasmania auropunctata 0.09 0.00 0.00 Ponerinae Dinoponera sp.1 0.45 0.00 0.00 Ectatomma sp.1 0.18 0.00 0.04 Ectatomma sp.2 0.27 0.00 0.00 Pachycondyla sp.1 0.00 0.00 0.04 Pseudomyrmecinae Pseudomyrmex gracilis 0.00 0.29 0.35 Pseudomyrmex sp.1 0.09 0.00 0.00 Pseudomyrmex sp.2 0.00 0.00 0.04

171 Tabela 2. Lista de plantas amostadas destacando o estrato, o número de indivíduos e a presença de nectários (NEF: Sim - S, Não - N) extraflorais de cada espécies coletada. Nº ESTRATO NEF FAMÍLIA ESPÉCIE IND. ANNONACEAE Annona crassiflora Mart. Arbóreo 4 N APOCYNACEAE Aspidosperma tomentosum A. DC. Arbustivo 3 N BOMBACACEAE Eriotheca pubescens Schott. & Endl. Arbóreo 2 N CLUSIACEAE Kielmeyera coriacea Mart. Arbustivo 2 N Kielmeyera speciosa St. Hil. Arbóreo 1 N ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum suberosus St. Hil. Arbustivo 2 N FABACEAE Bowdichia virgilioidis H. B. & K. Arbóreo 3 N Dalbergia violacea Malme Arbóreo 2 N Pterodon pubescens Benth. Arbóreo 2 S Stryphnodendron polyphyllum Mart. Arbustivo 1 S LOGANIACEAE Sthrychnos pseudo-quina St. Hil. Arbóreo 1 N MYRTACEAE Psidium sartorianum (O.Berg) Nied. Arbustivo 1 N RUBIACEAE Tocoyena formosaK. Schum. Arbóreo 2 S SAPOTACEAE Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk Arbóreo 2 N SAPINDACEAE Matayba guianensis Aubl. Arbustivo 3 N TILIACEAE Lafoencia pacari St. Hil. Arbustivo 1 S VOCHYSIACEAE Qualea grandiflora Mart. Ambos 5 S Qualea parviflora Mart. Arbustivo 1 S Salvertia convallarieodora St. Hil. Arbóreo 2 N

172 LEGENDA DAS FIGURAS

Figura 1. Número cumulativo de espécies coletadas nos três diferentes estratos verticais, em função do esforço amostral. Foram amostrados no total 11 pitfalls no solo, 17 no estrato arbustivo e 23 no estrato arbóreo.

Figura 2. Relação entre a riqueza de espécies de formigas e a altura de plantas com presença (pontos vazios - reta pontilhada) e ausência (pontos preenchidos - reta contínua) de nectários extraflorais.

Figura 3. Análises de agrupamento da composição da fauna de formigas coletadas em três diferentes estratos verticais no PESCAN. Agrupamentos gerados a partir de matrizes de similaridade de Jaccard - presença e ausência (A) e de dissimilaridade de Bray-Curtis - freqüência relativa (B). Para ambos o método de agrupamento utilizado foi o das distâncias médias por UPGMA.

173 Figura 1

174 Figura 2

175 Figura 3

176 Aspectos ecológicos da interação Roupala montana (Proteaceae) e Gonioterma sp. (Lepidoptera)

Ricardo V. Kilca

Introdução Dentre as diversas interações planta-herbívoro, pode-se destacar as relações entre a dieta de um herbívoro que pode estar relacionada diretamente com a distribuição e abundância da planta hospedeira (Fox & Morrow, 1981) ou a forma e estatura desta (Marquis et al. 2002). Larvas de mariposas e borboletas (ordem Lepidoptera), em particular, são os principais consumidores da biomassa foliar (folívoros) em ecossistemas terrestres, incluindo as exuberantes florestas tropicais. Populações desses e de outros insetos folívoros chegam a desfolhar por completo suas hospedeiras, provocando danos extensivos em populações vegetais. A literatura cita que aproximadamente 18 famílias de lepidópteros constroem abrigos foliares em plantas (Jones et al. 2002). Dentre as diferentes funções atribuídas aos abrigos foliares, pode-se destacar sua importância para a criação de um microclima, aumento na qualidade nutricional da folhas e como proteção contra inimigos naturais (Damman, 1993; Jones et al, 2002). Larvas de lepidópteros constroem estas estruturas em suas plantas hospedeiras utilizando folhas mortas, jovens, restos foliares juntamente com seda, que serve para enrolar, dobrar e juntar estas partes (Fornier et al. 2003). Muitas vezes estas estruturas foliares são colonizadas secundariamente por outros artrópodos, que o utilizam como refúgio ou local de forrageio (Damman, 1993). A fauna de Lepidoptera do Cerrado brasileiro é bastante rica, sendo estimada em mais de 10.000 espécies (Diniz & Morais 1997). Alguns dos estudos com interações lepidópteros-plantas hospedeiras, têm procurado descrever a abundância e riqueza de lepidópteros em plantas hospedeiras (Diniz & Moraes 1995: Diniz & Moraes, 1997; Andrade et al. 2000), a associação destes com estruturas particulares das plantas (Diniz & Moraes 2002), sua biologia comportamental (López, 2000; Morais et al. 2005) e a especificidade do herbívoro com espécies de plantas em particular (Diniz et al, 1999; Costa &Varanda, 2002). Estudos preliminares indicam que R. montana tem uma maior preferência por larvas de lepidópteros entre 60 espécies de plantas analisadas, sendo que três espécies de lepidópteros foram consideradas monófagas, ou seja, possuem hábitos alimentares restritos à R. montana (Morais com. pess.). Estes resultados

177 demonstram uma clara relevância desta espécie de planta com a manutenção da diversidade deste grupo de artrópodos. Roupala montana é uma espécie arbórea, semidecídua, que possui uma ampla distribuição nos cerrados do Brasil Central, ocorrendo em todas as principais fitofisionomias do Bioma Cerrado, sendo apontada uma maior abundância para o cerrado sentido restrito sob Latossolos vermelho-escuro (Felfili, 1997). Dados da biologia desta espécie indicam que possui boa capacidade de se reproduzir vegetativamente por rebrote em áreas de cerrado sentido restrito logo após a ocorrência de fogo (Hoffman, 1998). Para compreender alguns aspectos da interação de Gonioterma sp. (Lepidoptera) X Roupala montana (Proteaceae) no cerrado do Brasil Central, este trabalho se propôs analisar as seguintes questões: 1) Como diferentes condições edáficas e variações na fisionomia da vegetação do cerrado influenciam na distribuição e densidade populacional de R. montana; 2) em que proporção a altura da planta hospedeira pode determinar a freqüência e número de abrigos foliares construídos por larvas de Gonioterma sp. (Lepidoptera); e 3) qual a variação na riqueza e abundância de artrópodos associados a estes abrigos foliares após o início da época das chuvas.

Material e métodos Local de estudo: O estudo foi desenvolvido no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (GO), entre os dias 30 de setembro e 2 de outubro de 2005, logo no início do período das chuvas. Foram escolhidas duas áreas para a instalação de dois transectos de 1.500m cada (Figura 1). O primeiro transecto (T1) percorreu grande parte da estrada “da casa do pesquisador” localizada na escarpa sudoeste do parque. Em uma topografia declivosa, a classe de solo predominante foi Latossolo Vermelho-Amarelo nos primeiros 200m, predominando posteriormente solos Litólitos. A fisionomia da vegetação de cerrado muda significativamente ao longo do transecto 1, variando entre cerrado sentido restrito, campo sujo, campo murundun e finalmente campo limpo. O transecto 2 (T2), localizado em uma das estradas principais que corta o platô, caracteriza-se por situar-se sob Latossolos Vermelho-Escuro, topografia plana predominando a vegetação de cerrado sentido restrito em toda a extensão. Delineamento amostral: Para a determinação do número de indivíduos de R. montana nos transectos mencionados, foi estabelecido um critério de inclusão onde todos os indivíduos que se encontravam à cinco metros de distância da borda da estrada em direção ao interior da vegetação

178 foram amostrados. Após serem identificados visualmente, os indivíduos foram enquadrados conforme três classes de tamanho (menor que 1 metro, entre 1 e 2 metros e maiores que 2 metros de altura) e anotados número total de abrigos foliares que continham na planta. Durante a coleta nos transectos de 1.500m, foram demarcadas subunidades à cada 100m de comprimento, utilizando uma fita métrica (100m) alocada ao longo da estrada. Desta forma pode-se estimar como as fitofisionomias e os solos mudavam ao longo de cada subunidade. Para estimar a riqueza de artrópodos nos abrigos foliares, foi previamente estabelecido o número de 30 abrigos em cada transecto para serem coletados, sendo coletado um abrigo para cada indívíduo de R. montana. Utilizou-se como critério sistemático de coleta dos abrigos a sua localização na copa da árvore. Os abrigos localizados dentro de um quadrante imaginário, sentido leste-norte, da copa foram os primeiros a serem considerados na coleta, caso não existissem abrigos neste quadrante, foi considerado o quadrante norte-oeste e assim subseqüentemente. Persistindo a incidência de mais abrigos dentro do mesmo quadrante, foi coletado o abrigo de maior tamanho. Após coletados, os abrigos foram acondicionados em sacos plásticos marcados e transportados para o laboratório para serem triados. Durante a triagem, os abrigos foram desmontados e contados todas as folhas (contadas pelo número de pecíolos) que compunham a estrutura do abrigo. Posteriormente, os artrópodos encontrados foram coletados e acondicionados em frascos com álcool 70° e identificados no laboratório LERF na Universidade Federal de Uberlândia.

Resultados e discussão Distribuição de R. montana – Registrou-se para o PESCAN uma grande variação na densidade e distribuição de R. montana entre os transectos. No T1, onde os solos predominantes foram litólicos apresentando diversas fitofisionomias (de cerrado sentido restrito até campo limpo) foram registrados 176 indivíduos de R. montana (117,3 ind/ha) sendo encontrados indivíduos em todas as fitofisionomias (observação de campo). Sobre Latossolos-Vermelho Escuro (T2) foram encontrados apenas dois indivíduos (1,33 ind/ha) localizados muito próximos (Quadro 1). Estes resultados vão de encontro à maioria dos dados obtidos na bibliografia. Entre oito levantamentos fitossociológicos registrados para cerrados sentido restrito sob Latossolos Vermelho-Escuro no Brasil Central, seis apontam uma densidade de R. montana variando entre 10 a 64 ind/ha (Costa

179 & Araújo, 2001; Assunção & Felfili, 2004; Neto & Saporetti Junior, 2002; Andrade et al. 2002; Fonseca & silva Junior, 2004; Balduíno et al. 2005). As menores densidades de R. montana foram registradas para um cerrado sob solo litólito (3,3 ind/ha) em Minas Gerais (Cardoso et al. 2002) e sob Latossolos no PESCAN (Silva et al, 2002). Este estudo demonstrou que parece haver uma tendência de R. montana não atingir elevadas densidades sobre LVE no PESCAN. Por outro lado, os resultados aqui apresentados refutam duas outras tendências existentes, que as populações de R. montana teriam baixas densidades sobre LVA e sobre solos Litólicos. A densidade de R. montana registrada áreas de cerrado sentido restrito sobre LVE e LVA no platô do PESCAN foi baixa para as duas classes de solos (3 ind/ha) (Silva et al., 2002). Outro fator relacionado com a elevada densidade de R. montana no T1, foi sua distribuição na área. Embora tenha sido observada a forma de agrupamento das populações em determinadas condições edáficas e fitofisionomicas, como por exemplo, Latossolos Vermelho-Amarelo em cerrado sentido restrito (dados não medidos à campo), foram encontrados indivíduos em todas as fisionomias apresentando em cada um delas densidades variadas. As causas específicas destas baixas densidade de R. montana sobre LVE permanecem como uma incógnita e passíveis a novas pesquisas na área. Talvez estudos venham confirmar que esta espécie pode ter uma densidade muito variável em áreas de cerrado, ou então, podem revelar que outros fatores de ordem biótica podem estar determinando o definhamento destas populações. Número de AFs em R. montana - Dos 176 indivíduos de R. montana amostrados no levantamento para o T1, 122 indivíduos (69,3%) não apresentaram abrigos foliares. Dos 53 indivíduos de R. montana com presença de AFs (30,7%), foram registrados uma elevada densidade (122 AFs), sendo observado no campo que geralmente as árvores com maior número de abrigos se encontravam próximas uma das outras. A distribuição destes AFs por classe de tamanho de R. montana, registra que o maior número de abrigos foi encontrado para plantas com porte médio (58) , entre 1 a 2m, seguido das árvores com alturas maiores que 2m (48) e depois pelas menores que 1m (15). Entretanto, a proporção do número de abrigos por classe de tamanho foi maior para as árvores grandes com as maiores densidades de AFs (70,6%), demonstrando assim a preferência das fêmeas da mariposa de Gonioterma sp. em fazer seus ninhos nas árvores mais altas (Figura 2). O teste estatístico para as três classes de altura demonstrou ter significativa diferença para árvores grandes e médias e grandes e pequenas (Tukey: P= 0,01 e 0,005 respectivamente) (quadro1).

180 Foi demonstrado também que existiu um maior número de plantas que comportavam poucos AFs em relação àquelas que comportavam muitos AFs. Árvores pequenas comportaram geralmente 1 AF apenas, enquanto que nas árvores grandes e médias foram registrados um número variável de abrigos (Figura 3). De acordo com Marquis et al. (2002) uma planta alta pode ser colonizada por um maior número de mariposas pelo simples fato de apresentar uma maior quantidade de recursos. Hayson & Coulson (1998) demonstraram que a altura pode ser mais importante que outras variáveis da vegetação (idade da planta, e densidade de folhas e flores), mesmo em diferentes sítios, para o estabelecimento de larvas de lepidópteros. De uma forma geral, a variação entre os indivíduos de uma espécie de planta hospedeira afeta na disponibilidade de recursos para os herbívoros, sendo a idade da planta, o genótipo e a influência do ambiente os três principais geradores desta variabilidade (Hunter & Price, 1998). Riqueza de artrópodos nos AFs – Houve pouca diferença entre o número de abrigos foliares com a presença (13AF) ou ausência (17AF) de Gonioterma sp. (larva ou pupa). O número de folhas por abrigo ficou em torno de 10 folhas (10,5±5,2) para os abrigos do T1, não sendo identificado uma diferença significativa entre o número de folhas por classe de tamanho de árvore (Tabela 3). A riqueza de artrópodos existentes nos 30 abrigos coletados na T1 foi de 41 morfoespécies e a densidade total de 80 indivíduos, no T2 foi coletado apenas um indivíduo. Desta forma, a densidade média de artrópodos por AF foi maior no T1 (2,66 ind/AF) que no T2 (0,5 ind/AF) (Tabela 1). Os resultados demonstraram que 33 espécies (81%) tiveram apenas 1 indivíduo amostrado (Tabela 2). Uma estimativa de diversidade e riqueza da fauna de invertebrados associadas aos abrigos foliares de R. montana por Lepidoptera no PESCAN foi realizada no mesmo mês deste trabalho (Siqueira et al., 2005), porém antes do início das chuvas. O trabalho destes autores registrou maiores valores na porcentagem de abrigos com artrópodos (92,85%), número de táxons (48) e densidade total (147), entretanto utilizando métodos de amostragem um pouco deferentes deste estudo. Embora este estudo tenha registrado valores menores para estes parâmetros (76,6% AF, 41 morfoespécies e 80 indivíduos) estes valores podem ser considerados representativos quando analisados a proporção do número de abrigos por plantas em cada estudo. No inventário de Siqueira et al. (2005), estes resultados foram atribuídos para 60 AF coletados em 30 indivíduos

181 de R. montana (2 AFs/planta ), enquanto que neste estudo foram coletados 30AF em 30 indivíduos desta planta (1 AF/planta). Dessa forma, pode-se inferir muito pouco acerca do fator pluviosidade no início do período das chuvas como fator determinante para reduzir a riqueza e densidade de artrópodos em abrigos foliares de R. montana na região do Cerrado. A elevada diversidade de artrópodos em AFs de R. montana pode ser atribuída a esta planta hospedeira apresentar uma grande abrangência geográfica, ou que ocorra em muitas comunidades vegetais. Espécies vegetais com estas características tendem a possuir uma maior fauna de invertebrados associadas do que em plantas que apresentam uma distribuição geográfica limitada ou restrita a poucos ambientes (Lawton & Schröder, 1977 apud Hayson & Coulson, 2002).

Conclusão Pode-se concluir com os resultados apresentados, que a espécie R. montana pode apresentar uma abundância muito variável sobre classes diferentes de solos em áreas de cerrado sentido-restrito no Brasil Central. Especificamente para o platô do PESCAN a densidade desta espécie em Latossolos Vermelho-Escuro são as menores registradas dentre os levantamentos considerados, necessitando assim estudos de avaliações abióticas e bióticas para ver se este fenômeno é restrito ou pode ocorrer em outras áreas. Por outro lado, apresentou elevadas densidades desta planta em solos onde a bibliografia registrava baixas densidades. A distribuição dos AFs de Gonioterma sp. em plantas parecem ser do tipo agrupada, onde poucos indivíduos de uma população de R. montana (±30%) podem comportar uma densidade alta de abrigos (122 AFs). A mariposa fêmea de Gonioterma sp. depositou seus ovos, que construíram abrigos foliares, em indivíduos de R. montana com diversos tamanhos tendo, entretanto, apresentou uma elevada preferência pelas plantas com maior estatura (>2m) e menor por indivíduos com estatura baixa (<1m). Os abrigos construídos pela larva desta espécie podem comportar uma elevada riqueza e densidade de artrópodos, sendo que a transição climática do período seco para o chuvoso parece não acarretar grandes mudanças nestes atributos.

Referências

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Agradecimentos O autor agradece a profa. Dra. Helena C. de Morais/UnB pelo incentivo à pesquisa e aos colegas Everton “tizonoptera” Tizo/UFU pela identificação dos artrópodos e Vitor “vitão” Hugo/UFU pelo empréstimo da máquina fotográfica digital e ao André “andrezão” pelas dicas com a metodologia.

185

T1 cerrado sentido restrito T1 campo

T1 campo sujo e cerrado T2 cerrado sentido restrito

1. 2. Figuras 1 e 2. Localização do município de Caldas Novas no estado de Goiás e a localização dos dois transectos alocados no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (1), onde T1: instalado em uma escarpa com diferentes fitofisionomias (área de declive), e T2: instalado no platô apresentando apenas cerrado senso restrito (área com topografia plana). 2. fotografias de algumas fitofisionomias características do T1 e no T2 (fotografias tiradas pelo autor em 2/11/2005).

186 Tabela 1. Esquema das variações fisionômicas, das classes de solos e da topografia ao longo dos transectos realizados no platô do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO. Onde: Fitofisionomias: C.S.R= cerrado sentido restrito, C.C= campo cerrado, C.M= campo com murunduns; Classe de solos: Latossolos Vermelho-Amarelos, Latossolos Vermelho-Escuros, solos Litólitos com afloramento rochoso.

Fitofisionomias Classe de solos Topografia Distâncias (m) T1 T2 T1 T2 T1 T2 0-100 C.S.R C.S.R Lato V-A Lato. V-E declive plana 100-200 C.S.R C.S.R Lato V-A Lato. V-E declive plana 200-300 C.S.R – C.C C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 300-400 C.S.R – C.C C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 400-500 C.S.R – C.C C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 500-600 C.S.R – C.M C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 600-700 C.S.R – C.M C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 700-800 C.S.R – C.M C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 800-900 C.C C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 900-1000 C.C C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 1000-1100 C.C C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 1100-1200 C.C C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 1200-1300 C.C C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 1300-1400 C.C C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 1400-1500 C.C C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana

187 Tabela 2. Presença e ausência de abrigos foliares de Gonioterma sp. (Lepidoptera) em três classes de altura de R. montana, para duas áreas de cerrado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

Transecto 1 Transecto 2 Tamanhos de R. com sem com sem A.F. Total Total montana A.F.* A.F. A.F. Árvores grandes 12 5 (29,4%) 17 0 2 2 (> 2m) (70,6%) Árvores médias 29 56 (65,9%) 85 0 0 0 (< 1m) (34,1%) Árvores pequenas 62 (85%) 11 (15%) 73 0 0 0 (1 a 2m) *ANOVA P= 0,03, R: 0,206; sendo significativo com teste Tukey para árvores grandes e médias 0,01; e grandes e pequenas 0,005.

16 16 14 G M P 12 ontana 10 9 8 6 6

erode R. m 4 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1

Núm 2 0 00 0 0 0 0 00 00 0 123456789 Número de abrigos

Figura 2. Relação do número de indivíduos, agrupados em classes de tamanho, de R. montana com as diferentes densidades de abrigos foliares de Gonioterma sp. (Lepidoptera) no transecto 1, Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO. Onde: G= grande (≥2m), M= médio (>1 e <2) e P= pequeno (<1m).

188 Tabela 3. Alguns valores gerais obtidos em dois transectos realizados para a coleta de abrigos foliares de Gonioterma sp. (Lepidoptera) em R. montana, no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

Abrigos foliares em R. montana T1 T2 Abrigos com Gonioterma sp. 13 1 Abrigos sem Gonioterma sp. 17 1 Abrigos com artrópodos 23 (76,6%) 1 Abrigos sem artrópodos 7 (23,4%) 0 Riqueza de morfoespécies 41 1 Densidade total de artrópodos 80 1 Número de folhas por abrigo** 10,5±5,2 3,5±0,7 Táxons por abrigo* 1,3±1,3 1 *valores expressos pela média±desvio padrão. **ANOVA para o n° de folhas por classe e tamanho de R. montana não foi significativo para T1 (R: 0,029; F: 0,409; P: 0,669).

189 Tabela 2. Relação dos táxons de artrópodos (morfoespécies) registrados para uma amostragem de 30 abrigos foliares de Gonioterma sp. (Lepidoptera) em R. montana, nas duas áreas de cerrado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO. Morfoespécie ARTHROPODA N° ind. ARANAE Araneidae sp. 1 1 Araneidae sp 2 1 Araneidae sp.3 1 Lycosidae 1 Oxyopidae sp. 3 2 Salticidae sp. 1 1 Salticidae sp. 2 3 Salticidae sp. 3 1 Salticidae sp. 4 1 Salticidae sp. 5 1 Scytodes sp. 1 BLATODEA Blatodea sp. 1 6 Blatodea sp. 2 1 HEXAPODA Colembola sp 15 COLEOPTERA Bruchidae sp. 2 1 Bruchidae sp. 3 1 Coleoptero sp. 1 1 Coleoptero sp. 2 1 Coleoptero sp. 3 1 Coleoptero sp. 4 1 Coleoptero sp. 5 1 Meloidae 1 HYMENOPTERA Formicidea sp. 1 1 Formicidea sp. 2 1 Formicidea sp. 3 2 Formicidea sp. 4 1 Formicidea sp. 5 1 Formicidea sp. 6 1 Formicidea sp. 7 1 Formicidea sp. 8 1 Formicidea sp. 9 1 Formicidea sp. 10 1 Hymenoptero sp. 1 1 Hymenoptero sp. 2 1 LEPIDOPTERA Gonioterma sp. 12 Lepidoptero sp. 2 3

190 Lepidoptero sp. 3 1 Lepidoptero sp. 4 1 HOMOPTERA Homoptero sp. 1 1 Homoptero sp. 2 1 DIPTERA Diptero sp. 1 4 TOTAL N° abrigos Morfoespécies 41 Indivíduos 80

191 Distribuição espacial de Miconia ferruginata DC. (Melastomataceae) ao longo de um gradiente altitudinal no PESCAN: um estudo de caso

Rosely Ferreira Freitas da Mata

Introdução O domínio Cerrado é classificado como savana arbórea com densidade variando de 10 a 60% neste tipo de composição. Apresenta fitofisionomia variada, desde vegetação rasteira até matas de galerias, cobrindo mais de 20% do território brasileiro em altitudes que variam do nível do mar até 1800m (Felfili 1998), sendo que, essa vegetação vem sendo aceleradamente substituída principalmente por plantios de soja e para a produção de carvão devido à expansão urbana (UNESCO 1998). Segundo Hutchings (1997), as estruturas das populações vegetais resultam da ação de fatores bióticos e abióticos sobre seus membros atuais e ancestrais, que afetam o arranjo espacial e as estruturas etária e genética de seus componentes. A exploração do hábitat modifica severamente sua estrutura (Lieberman & Dock 1982, Hoffman 1998), atuando diretamente no padrão de distribuição espacial (Almeida et al. 1998) e fenológico das espécies nativas (Clark & Clark 1987, Costa & Magnusson 2003), já que diferentes fatores do ambiente, como luz incidente umidade e disponibilidade de nutrientes, também serão afetados (Rossi & Huguchi 1998). Assim, a alteração de ambientes naturais permite a entrada de novas espécies nestes locais, principalmente aquelas que possuam uma grande resistência a condições ambientais mais extremas e que podem ser consideradas espécies pioneiras ou invasoras (Roy 1990). A família Melastomataceae possui mais de 4800 espécies, sendo que a maior parte se distribui na região Neotropical (Stiles & Rosselli 1983). O gênero Miconia é o maior da família com cerca de 1000 espécies (Meyer 1998), que podem ser componentes do sub-bosque de florestas primárias, porém ocorrem principalmente em áreas secundárias, bordas de floresta e clareiras naturais no interior de florestas, por esta razão podendo ser consideradas como espécies pioneiras ou invasoras (Schupp et al. 1989, Denslow et al. 1990, Ellison et al. 1993). Em geral, as plantas desse gênero são extremamente diversas em sua arquitetura reprodutiva e vegetativa, produzem uma grande quantidade de sementes e suas plântulas podem se estabelecer rapidamente no solo de ambientes degradados (Snow 1965; Stiles & Rosselli 1983; Judd 1986).

192 A espécie Miconia ferruginata DC. (Melastomataceae) é um arbusto de até dois metros de altura que ocorre somente no Brasil, nos estados de São Paulo, Minas Gerais, Mato Grosso, Goiás, Bahia e Distrito Federal. Esta espécie está bem representada nas formações rupestres do Brasil conforme os trabalhos de Giulietti et al. (1987), Baumgratz et al. (1995), Munhoz & Proença (1998) e Romero & Martins (2002). No Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás, aparece no cerrado sensu stricto e nas formações rupestres (Santos 2003). Os solos do cerrado, em geral, são profundos, bem drenados, possuindo uma reduzida fertilidade natural, a soma de bases trocáveis é baixa, a acidez é alta, resultando em altos níveis de saturação por alumínio (Batmaniam & Haridasam 1985). Alguns autores explicam a ocorrência das diversas fitofisionomias que compõem o cerrado como conseqüência da natureza distrófica dos solos em combinação com fatores climáticos (Coutinho 1990) que, juntamente com a altitude, respondem pelas variações locais na estrutura florística, sendo de grande importância para a explicar a heterogeneidade que caracteriza este ambiente. Considerando que a altitude pode afetar a estrutura florística e influenciar a distribuição de algumas espécies de plantas do cerrado, o objetivo deste trabalho foi analisar o padrão de distribuição espacial de uma população de Miconia ferruginata DC. ao longo de um gradiente altitudinal no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas. Especificamente, procurou-se responder às seguintes questões: 1) A variação no número de indivíduos de M. ferruginata está relacionada à altitude? e 2) Qual é o padrão de distribuição da população de M. ferruginata na área estudada?

Material e Métodos Os dados foram coletados em diferentes altitudes ao longo da estrada principal do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas-GO (PESCAN), localizado no município de Caldas Novas– GO, em outubro/novembro de 2005. A extremidade inferior da estrada, 755m de altitude, apresenta uma fitofisionomia de cerradão com uma alta densidade vegetal, contendo algumas espécies arbóreas de 12m ou mais de altura, solos profundos com cascalho e latossolo vermelho. À medida que aumenta a altitude, esta fitofisionomia cede lugar ao cerrado rupestre, que apresenta estrato arbóreo-arbustivo mais espaçado e solo raso e pedregoso, com afloramentos rochosos bem evidentes. Na extremidade superior, 988m de altitude, se encontra o platô da serra composto de cerrado sensu stricto, com um estrato arbóreo-arbustivo geralmente em torno de 6

193 ou 7 metros e um estrato rasteiro mais ou menos contínuo, solos mais profundos e latossolo amarelo. Foram amostrados sete pontos aleatórios ao longo de uma área de escarpa, variando de 755 até 988 m acima do nível do mar. Para cada ponto, foram feitos 10 parcelas de 10 x 10 m, em transectos perpendiculares à estrada do Parque, totalizando uma área amostral de 0,1 ha para cada ponto, onde foram registrados os números de indivíduos de M. ferruginata. A caracterização do solo foi feita nos locais através de visualização. Cada ponto foi geo- referenciado com o auxílio de um GPS, e suas altitudes indicadas (Tabela 1).

Para a análise dos dados realizou-se o índice de dispersão de Morisita (Id) (Brower & Zar

1984), cuja significância do valor do Id foi testada a partir da estatística F, com nível de confiança de 0,05 (Poole 1974).

Tabela 1. Características de solo, altitude e coordenadas geográficas das áreas amostradas do PESCAN

Local Solo Altitude Coordenadas

1 Profundo com cascalho, latossolo vermelho 755 17º16’10,0”S, 48º39’30,0”O 2 Raso, rochoso, com acentuado declive 796 17º46’17,2”S, 48º39’37,9”O 3 Raso, rochoso, com acentuado declive 831 17º46’19,9”S, 48º39’45,7”O 4 Raso, rochoso, com acentuado declive 888 17º46’24,8”S, 48º39’55,8”O 5 Raso, rochoso, com acentuado declive 904 17º46’29,3”S, 48º40’00,8”O 6 Raso, rochoso, com acentuado declive 946 17º46’45,2”S, 48º40’00,0”O 7 Profundo sem cascalho, latossolo amarelo, plano 988 17º47’00,0”S, 48º40’04,8”O

Resultados e Discussão

A análise da Figura 1 indica que a maior abundância de M. ferruginata ao longo da escarpa está concentrada entre as altitudes de 830 a 900 m acima do mar. Desta forma, aparentemente existe relação da variação do número de indivíduos de M. ferruginata com a altitude, embora o

194 aumento do número de indivíduos seja máximo por volta dos 900m de altitude, sendo mais difícil encontrar a espécie em altitudes superiores a esse valor.

140 120 100

60 40 20 Número de Indivíduos 0

750 800 850 900 950 1000

Altitude (m) Figura 1. Número de indivíduos de M. ferruginata encontrados ao longo de um gradiente altitudinal no PESCAN

Entretanto, o fator edáfico e a luminosidade do local também poderia estar corroborando para que a espécie se restrinja às altitudes supracitadas, uma vez que estas áreas apresentam acentuada declividade, solos rasos e pedregosos, com afloramentos rochosos bem evidentes e estrato arbóreo-arbustivo mais esparso. Vários trabalhos relatam que os representantes da família Melastomataceae costumam ser encontrados em regiões de solo degradado (Snow 1965, Stiles & Rosselli 1983, Judd 1986) e com incidência luminosa, tais como bordas de floresta e clareiras naturais no interior de florestas (Schupp et al. 1989, Denslow et al. 1990, Ellison et al. 1993). Considerando que as áreas a 755 e 988m de altitude apresenta solos profundos, sem afloramentos rochosos e menor luminosidade, em decorrência da maior cobertura vegetal, diferentemente das altitudes intermediárias, estes ambientes poderiam ser um fator limitante para a espécie. Como a diversidade de fitofisionomias do cerrado é explicada por alguns autores como uma associação entre a natureza dos solos, fatores climáticos e altitude atuando diretamente sobre as variações na estrutura florística, a distribuição populacional de M. ferruginata no local poderia ser explicada por estas variáveis atuando em conjunto.

195 Foram amostrados o total de 270 indivíduos M. ferruginata. O valor do Índice de Dispersão de Morisita (Id) encontrado foi de 5,22 (F = 17,45; p < 0,05), indicando um padrão de distribuição agregado para a população (Id > 1; Brower & Zar 1984). Este padrão de distribuição está relacionado às diferentes condições estruturais do ambiente, que produz nichos ecológicos diferentes que podem vir a ser ocupados por espécies mais adaptadas. Nesse caso, o solo, a altitude e a luminosidade, como mencionados anteriormente, poderiam ser as variáveis direcionadoras deste padrão. O padrão agregado de distribuição é, ainda, característico de espécies vegetais dispersas por animais ou que realizam sua dispersão por autocoria (barocoria) e está relacionado, também, com a quantidade de sementes produzidas e a duração do período de frutificação (Janzen 1976). Assim, a dispersão de sementes poderia ser outro fator importante na manutenção deste padrão de distribuição da espécie na área estudada. Os dados obtidos não permitem afirmar categoricamente quais variáveis atuam positivamente para direcionar as áreas de ocorrência da espécie. Desta forma, faz-se necessário estudos em outras áreas a fim de verificar quais os fatores que norteiam efetivamente a distribuição de M. ferruginata.

Conclusões Aparentemente existe relação da variação do número de indivíduos de M. ferruginata com o aumento da altitude, embora este aumento possa estar intimamente relacionado à altitude, ao solo e luminosidade atuando em conjunto. O número máximo de indivíduos é encontrado por volta dos 900m de altitude, sendo mais difícil encontrar a espécie em altitudes superiores a esse valor. A população estudada possui distribuição agregada. Isto pode ser decorrente das características ambientais descritas acima, bem como do padrão de dispersão de sementes da espécie.

196 Referências Bibliográficas

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199 Influência da cobertura vegetal e recurso alimentare na densidade de abrigos de Clyomys sp. em área de Campo Cerrado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO

Aluna: Vanessa Nascimento Ramos Furtado

Introdução O gênero Clyomys (Rodentia: Echimyidae) é constituído por apenas duas espécies, Clyomys laticeps e Clyomys bishopi, sendo que estas ocorrem em áreas abertas, como o Cerrado (Walker, 1975; Eisenberg & Redford, 1999). São coloniais, e distinguem-se de outras espécies de equimídeos por apresentarem garras nas patas dianteiras, (Alho et al., 1987; Anciães et al., 1997). Suas tocas contribuem para o aumento da complexidade do hábitat e da biodiversidade no Cerrado, pois quando abandonadas, servem de abrigo para inúmeros outros animais (Uezu et al., 2000). Os frutos da palmeira Attalea sp., comum no Cerrado (Joly, 1975), representam um item importante de sua alimentação (Contrera et al., 2000). É importante ressaltar que esses roedores podem não somente ter o papel de predadores desses frutos , mas também de dispersores, uma vez que é encontrada grande quantidade de frutos em galerias abandonadas (Belentani & Cunha, 2000) muitas vezes sem dano às sementes, que poderiam vir a germinar. A distribuição de um animal em um ambiente pode estar associada a sua preferência por locais específicos (Alcock, 1984). Essa preferência é direcionada, muitas vezes, pela presença de recursos alimentares e locais que sirvam como abrigo. A presença de abrigos tem várias implicações para a sobrevivência da espécie. Representa um refúgio contra intempéries ambientais (como a exposição ao sol), além de um local no qual o animal pode se esconder de predadores. Dentre predadores potenciais de Clyomys sp., destaca-se o Lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) (Bueno, 2003). A predação pode atuar como uma pressão seletiva nas populações de presas porque, para sobreviver, é necessária a habilidade de evitar sua detecção (Krebs e Davis, 1987). Nesse ínterim, um comportamento passível de ter evoluído nesta espécie é a escolha de locais mais apropriados para a construção de tocas. Uma cobertura vegetal densa o suficiente para escondê-las de predadores, considerando que o Cerrado é uma formação de vegetação aberta, dificultaria a detecção visual das tocas por seus predadores, além de camuflar os próprios animais durante o forrageamento. É interessante a consideração desse fator, e não apenas pensar em

200 escolha de hábitat direcionada pelo recurso alimentar, uma vez que a estratégia ótima para uma espécie seria a de maximizar a diferença entre os benefícios (alimento abundante e próximo) e os custos (risco de ser predado), segundo prediz a teoria do forrageamento ótimo (Pianka, 1994).

Objetivos Verificar se o número de tocas de Clyomys sp está relacionado com a densidade de palmeiras e com a cobertura vegetal.

Hipóteses 1. Espera-se encontrar um maior número de tocas nos locais com maior cobertura vegetal. 2. Existe uma correlação positiva entre o número de tocas e de palmeiras (recurso alimentar). 3. Existe correlação positiva entre o número de tocas recentes e o número de palmeiras com fruto.

Materiais e Métodos O estudo foi realizado entre os dias 30 de outubro e 02 de novembro de 2005, em área de Campo Cerrado, no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN), Caldas Novas, Goiás. Foram traçados cinco transectos lineares de 150m cada, distantes 300m um do outro, perpendiculares à estrada e distando 10m desta. Foi marcada a cada 50m uma parcela de 10 x 50m, destinada à área amostral localizada à direita do transecto. Em cada parcela, foi contado o número total de tocas e o número de tocas recentes; o número total de palmeiras Attalea sp. e quantas estavam frutificadas. A cobertura vegetal foi estimada de acordo com o grau de dificuldade em se observar a entrada das tocas, classificado em 1-fácil (abertura da maioria das tocas bastante visível sem o afastamento manual da vegetação), 2-médio (abertura da maioria das tocas visível apenas após o afastamento manual da vegetação) e 3- difícil (grande dificuldade para visualizar o orifício de abertura da maioria das tocas, mesmo após afastamento manual da vegetação). Foram feitos os testes de Correlação de Spearman entre tipo de cobertura vegetal e número de tocas e Correlação de Pearson entre número total de tocas e de palmeiras e número de tocas recentes e de palmeiras com frutos (Zar, 1999). Todos os dados foram analisados com o auxílio do Programa Systat 10.0 para Windows.

201 Resultados e Discussão Foi encontrada alta densidade de tocas e palmeiras por parcela (Tabela 1). No entanto, vale lembrar que muitas das aberturas amostradas podem ser extensões de uma mesma colônia, que pode chegar a ter mais de dez aberturas a até 36m de extensão (Belentani & Cunha, 2000). Das tocas amostradas, 26,9% haviam sido construídas recentemente. Quanto às palmeiras, 21,4% estavam frutificadas.

Tabela 1. Número médio de palmeiras e tocas amostradas em área de Campo Cerrado no PESCAN. Por parcela (500m²) Por hectare Palmeiras 87,9 1802,0 Palmeiras com 18,8 376,0 fruto Total de tocas 54,6 1000,0 Tocas recentes 14,7 294,0

Apesar de haver referência sobre a ocorrência desse roedor ser muito pequena em locais onde essas palmeiras não estão presentes (Contrera et al., 2000), neste estudo o aumento do número de palmeiras não explica o aumento do número de tocas (r = 0,20; n = 15; p = 0,47) (Figura 1). Pode-se considerar que este recurso é importante para a escolha do local de construção de abrigos, mas certamente existem outros fatores que influenciam mais na diferença entre o número de tocas de cada local. Houve alta correlação positiva entre número de tocas recentes e palmeiras com fruto (Figura 2), sendo que grande parte da variação no número dessas tocas pode ser explicado pela variação na quantidade de palmeiras frutificadas (r = 0,85; n = 15; p < 0,01). Isso reforça a importância da disponibilidade de recursos alimentares e nos remete a idéia de que o fator que realmente interfere no maior número de tocas é a presença de frutos, e não apenas das palmeiras.

202

100

Número de tocas

0 0 50 100 150

Número de palmeiras

Figura 1. Quantidade de tocas de Clyomys sp. em relação à densidade de Attalea sp.

Número de tocas recentes 0 0 10 20

Número de palmeiras com fruto

Figura 2. Densidade de tocas recentes de Clyomys sp. em relação à densidade de palmeiras com fruto.

203 O aumento do número de tocas se correlacionou positivamente com o aumento da cobertura vegetal, sendo que grande parte de sua variação pode ser explicada por este fator (rs = 0,80; n = 15; p < 0,01) (Figura 3). A correlação encontrada reforça a hipótese de que áreas com cobertura vegetal mais densa são selecionadas para a construção das tocas, em detrimento daquelas nas quais os orifícios de entrada das tocas ficam mais expostos, por exemplo, à detecção por predadores.

1 – fácil 2 – médio 100 3 – difícil (Visualização das tocas)

Número de tocas

0 1 23 Cobertura vegetal

Figura 3. Quantidade de tocas de Clyomys sp. em relação à densidade de cobertura vegetal.

Conclui-se que Clyomys sp. possui uma estratégia de forrageamento que maximiza os benefícios, construindo abrigos próximo à fonte de recursos alimentares e onde estes são mais abundantes, em relação aos custos, selecionando áreas nas quais há maior proteção contra predadores. Além disso, o que direciona a escolha das áreas com maior disponibilidade de alimento é a presença dos frutos de Attalea sp., e não somente a presença das palmeiras.

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205 Crescimento em módulos do Caryocar brasiliense: um método alternativo para analisar a alocação de biomassa para a reprodução

Victor Hugo Paula Rodrigues

Introdução O crescimento de uma planta é uma resposta sensível ao ambiente. De maneira geral, o desenvolvimento das plantas e de suas variadas formas são as personificações físicas deste comportamento; estes representam uma resposta na variação do ambiente. Tal como o comportamento de um animal, a forma da planta é principalmente direcionada para a aquisição de recursos, sejam estes luz, água, nutrientes, ou agentes polinizadores e dispersores. (Waller, 1986) De acordo com Hallé (1978), a altura total, a arquitetura, o diâmetro do tronco, o crescimento, a alocação de recursos e as respostas fisiológicas são características que podem variar entre as espécies conforme a disponibilidade de recursos e estabilidade (i.e. ocorrência de fogo) do ambiente que elas ocupam. O balanço entre o investimento em reprodução e em crescimento na vida de uma planta pode ser quantificado por medidas de idade da maturidade reprodutiva, idade específica de produção de sementes e de sua sobrevivência. Para isso é necessário realizar diferentes medidas para quantificar o balanço entre reprodução e crescimento de uma planta numa determinada estação. Este balanço é expresso como alocação reprodutiva (RA), na qual é definida como a proporção do total de recursos assimilados anualmente pela planta que é investida na reprodução. Na prática isto é determinado pela divisão do peso seco das partes das plantas, isto é, o peso seco das partes reprodutivas e não reprodutivas (Silvertown, 1982). Como conseqüência da ação dos fatores abióticos e disponibilidade de nutrientes no habitat, as plantas apresentam distintos padrões de alocação de energia e matéria nas suas estruturas. Estas diferentes estratégias têm por fim maximizar o sucesso reprodutivo do indivíduo (Andrade et al, 2003). Dessa forma, alguns estudos já foram realizados para se determinar alocação de biomassa para as partes reprodutivas e não reprodutivas da planta (Jaramillo-Botero, 2003; Oliveira Neto et al, 2003; Pereira et al, 2004). Porém estes estudos se concentram em espécies vegetais de interesse comercial, como pinheiros, eucalipto e café.

206 Nestes, a proporção de biomassa alocada é mensurada a partir dos pesos secos de diferentes partes das plantas, nos quais os indivíduos são submetidos a diferentes estresses ambientais como a ausência de luminosidade, de água ou de nutrientes necessários às plantas. Alguns trabalhos de cunho conservacionista como o de Thome et al (2003), analisaram a alocação de biomassa através do peso seco dos verticilos reprodutivos e estéreis em quatro plantas lenhosas nativas do Cerrado: Vellozia squamata Pohl (Velloziaceae), Vochysia elliptica Mart. (Vochysiaceae), Styrax ferrugineus Nees & Mart. (Styracaceae), Solanum lycocarpum St. Hill. (Solanaceae). Neste estudo verificou-se uma diferença significativa na alocação de biomassa para as partes vegetativas (P<0,01) superior do que para as partes reprodutivas de V. elliptica, S. ferrugineus e S. lycocarpum. Resposta diferente foi observada em relação à alocação de biomassa de V. squamata que não apresentou diferença significativa (P=0,078) nessa variável.

Sendo assim, este estudo foi realizado com o objetivo de avaliar o investimento no crescimento vegetativo e reprodutivo do Caryocar brasiliense, para testar as seguintes hipóteses: 1) Existe um incremento de biomassa diferenciado em módulos com e sem frutos de pequi? e 2) Indivíduos de Caryocar brasiliense de áreas de cerrado sensu strictu apresentam diferenças de crescimento dos módulos em relação aos indivíduos localizados em cerrado rupestre?

Material e Métodos Local do estudo O presente estudo foi desenvolvido no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN), inserido no bioma Cerrado. É um dos mais importantes biomas do País, ocupando 22% do território nacional. Possui muitos tipos fisionômicos de vegetação, conferindo-lhe uma alta biodiversidade. No entanto, é nessa área que se encontram os maiores produtores de grãos e pecuaristas do país. Em conseqüência desse apelo econômico, boa parte da vegetação nativa foi derrubada, existindo, hoje, poucas unidades de conservação. Foram selecionadas duas fitofisionomias distintas do PESCAN: o cerrado sensu stricto, no platô, e o cerrado rupestre da encosta da Serra. O primeiro encontra-se estabelecido sobre Latossolo vermelho-amarelo onde se espera baixa disponibilidade nutricional para as plantas; o segundo sobre Litossolo com afloramento rochoso, e possivelmente com mais recursos disponíveis.

207 Espécie Estudada Caryocar brasiliense é uma espécie representativa da flora do cerrado, tanto pela área de ocorrência como pelo potencial de utilização (alimentação, medicinal, melífero, ornamental, oleaginoso e tanífero). Seu período reprodutivo ocorre de setembro a outubro, coincidindo com o início da estação chuvosa. As flores são grandes e vistosas, de cor amarelada, reunidas em inflorescências terminais paniculadas. Androceu formado por numerosos estames, soldados na base ou formando grupos com filetes glandulares (Joly, 1976).

Coleta e análise dos dados Em cada fitofisionomia, foram selecionados 15 indivíduos de Caryocar brasiliense, sendo todos adultos (com estruturas reprodutivas). Em cada indivíduo foram escolhidos aleatoriamente dois galhos (um com estrutura reprodutiva e um sem estruturas reprodutivas), onde a partir da última bifurcação foi medido o crescimento modular do ramo. Com o auxílio de uma fita métrica foram mensurados os comprimentos dos módulos vegetativo e reprodutivo. Utilizando um paquímetro realizamos três medidas de diâmetro ao longo dos módulos, para posteriormente obtermos a média. Utilizando – se da fórmula 2 matemática: Vcilindro: ÁreaBase x Altura, onde ÁreaBase = π*R , foi possível calcular o volume dos módulos. As análises estatísticas foram realizadas utilizado o programa Systat 10.2 a uma probabilidade de 5%. Os dados foram normalizados e, posteriormente realizado um Test-t pareado para testar a hipótese de que existe diferença nos volumes dos módulos com e sem frutos seguido de um Teste-t não pareado para verificar se existe diferença entre o volume dos módulos de indivíduos de pequi do cerrado sensu strictu e cerrado rupestre de encosta.

Resultados e Discussão O crescimento dos módulos diferiram significativamente entre os ramos com e sem frutos, tanto na fisionomia do cerrado sensu strictu (T = 2,204; P = 0,045) quanto no cerrado rupestre (T = 2,703; P = 0,017). Assim sendo, no cerrado sensu strictu e no cerrado rupestre os módulos com frutos apresentaram maior volume do que os ramos sem frutos.

208 Tabela 1.0. Média do volume dos ramos de C. brasiliense com e sem frutos, nas fisionomias de cerrado sensu strictu e cerrado rupestre. Os dados apresentados são as médias e os desvios padrões.

Fisionomia Com frutos Sem Frutos

Cerrado 24,378 ± 2,366 14,928 ± 2,366

Rupestre 20,417 ± 3,112 9,247 ± 3,112

Esses resultados diferem dos encontrados por Thome et al (2003) com relação à proporção de matéria seca para os verticilos reprodutivos e estéreis nas espécies estudadas, no qual verificou em V. elliptica, S. ferrugineus e S. lycocarpum a alocação de biomassa para as partes vegetativas foi significativamente (P<0,01) superior do que para as partes reprodutivas. Resposta diferente foi observada em relação à alocação de biomassa de V. squamata que não apresentou diferença significativa (P=0,078) nessa variável. No caso do Caryocar brasiliense, esta diferença pode ser explicada, pelo fato de que os ramos possuidores de frutos precisariam de um incremento maior de biomassa para suportar os pesos desses até o final da maturação. No entanto, não foi encontrada diferença significativa no crescimento dos ramos vegetativos e reprodutivos nas duas fisionomias (Fig. 1 e 2).

209

100 ) 3

10 REPRODUTIVO(cm AREA Cerrado 3 Rupestre 12 10 8 6 4 2 0 2 4 6 8 10 12

Gráfico 01. Gráfico representando o volume dos ramos vegetativos nos diferentes ambientes (cerrado sensu strictu e cerrado rupestre). (t= 1,576; P= 0,126).

100 ) 3 31

10 VEGETATIVO (cm 3 AREA Cerrado 1 Rupestre 12 10 8 6 4 2 0 2 4 6 8 10 12

Gráfico 02. Gráfico representando o volume dos ramos reprodutivos nos diferentes ambientes (cerrado sensu strictu e cerrado rupestre). (t=0,825; P= 0,417).

Neste caso, é plausível imaginar que os ramos vegetativos, isto é, sem frutos, poderiam estar investindo num crescimento longitudinal. No entanto, após a análise de um teste t pareado, não foi observado nenhuma diferença no tamanho dos ramos no cerrado sensu strictu (Gráfico 3.0). Resultado ainda não definitivo, uma vez que a estação de crescimento para o Caryocar brasiliense ainda não cessou. Até o fim desta, é possível encontrar alguma diferença, pois as plantas continuarão alocando recursos tanto para o incremento de volume nos ramos reprodutivos quanto para a formação do fruto, enquanto que os ramos vegetativos continuariam os investimentos no crescimento longitudinal.

210 40

Comprimento (cm) 10

VO VO I TI T U TA D O EGE R V EP R Ramo

Grafico. 03. Gráfico representando o comprimento dos ramos vegetativos e reprodutivos no cerrado sensu strictu. (t= 1,815; P= 0,091).

(cm) Comprimento 3,1

O VO V TI I U AT D ET O EPR VEG R Ramo

Gráfico 04. Gráfico representando o comprimento dos ramos vegetativos e reprodutivos no cerrado rupestre. (t= 2,355; P= 0,034).

211 No cerrado rupestre foram encontradas a existência de um maior crescimento no comprimento dos ramos reprodutivos (Gráfico 4.0). Tal fato poderia ser explicado pela presença de fatores abióticos que estariam diminuindo os custos da reprodução dos indivíduos de Caryocar brasilense do cerrado rupestre, pois, como já são conhecidos, os solos litólicos possuem uma maior riqueza de nutrientes quando comparados com os latossolos do cerrado sensu strictu. Um fator interessante observado durante a coleta de dados, foi de que os indivíduos do cerrado rupestre apresentavam uma menor produção de frutos. Se este fato puder comprovar- se com futuros estudos, conclui-se que o gasto destes também estaria sendo menor, podendo deste modo não “sacrificar” tanto seu crescimento longitudinal em função do processo reprodutivo. E como já dito anteriormente, com o final da estação de crescimento do pequi, espera-se encontrar um maior crescimento do comprimento nos ramos vegetativos. Os dados obtidos nesse trabalho foram capazes de apresentar evidências na alocação de biomassa em virtude do processo reprodutivo do pequi, demonstrando a eficácia deste método em estudos desta natureza. Aliando isto às políticas burocráticas das Unidades de Conservação de nosso país, como por exemplo, a proibição da retirada de qualquer tipo de material biológico dos Parques, este método se mostra pertinente, uma vez que a coleta de dados é feita no local, sem que seja necessário a retirada de partes das plantas.

Referência Bibliográfica ANDRADE, S.C.S.; CASTRO, L. S.; COELHO, C.P.; FIALHO, M.S.; PINHEIRO, T.F. 2003. Influência do tamanho do rameto sobre a alocação de biomassa na reprodução sexuada de Tillandsia Stricta Solander (Bromeliaceae). Disponível em: . Acessado em: 05 Dez. 2005. HALLÉ, F.; OLDERMAN, R.A.A. AND TOMLINSON, P.B. 1978. Tropical Trees and Forests: na arquitectural Analisys. Springer Verlag. Berlin. JARAMILLO-BOTERO, C. 2003. Avaliação do Desenvolvimento Vegetativo e Reprodutivo de Cafeeiros sob níveis de sombreamento e adubação. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Viçosa. Orientador: Ricardo Henrique Silva Santos. Conselheiros: Hermínia Emília Prieto Martinez, Paulo Roberto Cecon JOLY, A.B. 1976. Botânica: introdução à taxonomia vegetal. 3a ed. São Paulo, Companhia Editora Nacional. 777p.

212 OLIVEIRA NETO, S.N.; REIS, G.G.; REIS, M.G.F.; NEVES, J.C.L. 2003. Produção e distribuição de biomassa em Eucalyptus camaldulensis em resposta à adubação e ao espaçamento. Revista Árvore 27(1): 15-23. PEREIRA, A.B.; VILA NOVA, N.A.; MOREIRA, P.R. 2004. Modelo para avaliação da produção de matéria seca de fustes de Eucalyptus grandis em função da densidade de plantio, tempo de ciclo e energia solar disponível. Acta Scientiarum 26(4): 437-441. SILVERTOWN, J.W. 1982. Introduction to plant population ecology. Longman Inc. New York. THOME, J.A.; MAUÉS, M.M.; AVELINO, A. & HENRIQUES, R. 2003. Alocação de Biomassa em Flores Hermafroditas de Plantas de Cerrado. In: Resumos expandidos do IV Congresso de Ecologia do Brasil. Fortaleza - CE. p. 499-501. WALLER, D.M. 1986. The dynamics of growth and form. In: CRAWLEY, M.J. (ed.). Plant Ecology. Blackwell Scientific Publications. p. 291-320.

213 Estratégias adaptativas em plantas de cinco fisionomias de Cerrado do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO

Wender Faleiro

RESUMO Comunidades Vegetais variam em composição e riqueza de espécies dependendo das condições abióticas locais. O sucesso reprodutivo de colonização de uma espécie em um ambiente depende das estratégias adaptativas que a planta apresenta. Este estudo analisou respostas morfológicas foliares, em relação à variação de cinco diferentes fisionomias do Cerrado. Detectou-se uma tendência da mata de galeria apresentar espécies com folhas mais alongadas, maiores e com pecíolos mais compridos e o campo e cerrado rupestre folhas menores e sésseis. As variações fenotípicas observadas nas 34 espécies, nas cinco áreas de estudo, devem estar ocorrendo como meio de aumentar a captação de luz. Deste modo, as diferenças morfológicas significativas encontradas, podem ser consideradas adaptativas, haja vista estarem contribuindo para a estabilidade funcional destas plantas.

Palavras-chaves: Estratégias ecológicas, Variações fenotípicas, Cerrado.

Introdução O Cerrado, que se localiza no Planalto Central, é um complexo vegetacional que ocupava originalmente cerca de 22% do território brasileiro (Ribeiro & Walter 1998; Ratter & Oliveira- Filho 2002) com diversas fisionomias, englobando formações florestais, savânicas e campestres. Este bioma é caracterizado por clima não muito variável, com estação seca bem definida (Nimer & Brandão 1989), e por apresentar grande variação edáfila quanto à textura, fertilidade e composição mineral, que influencia no aspecto geral da vegetação (Furley & Ratter 1988). Deste modo, a manifestação de plasticidade fenotípica e até mesmo a formação de ecótipos podem ser bastante favorecidas, por este bioma apresentar ambientes heterogêneos e de transição (Fuzeto & Lomônaco 2000). O conjunto de espécies que compõe uma comunidade varia no tempo e no espaço, sendo determinado por processos ecológicos e evolutivos. Nesta dinâmica, os fatores abióticos servem

214 como importantes filtros ambientais, definindo quais das espécies presentes em escala regional estarão representadas em escala local, através das estratégias adaptativas que apresentam. Desta forma, pode-se notar em espécies de plantas uma série de atributos relacionados à variação das condições ambientais e da disponibilidade de recursos, que podem ser vistas como estratégias estruturais, fisiológicas, ou comportamentais (Crawley 1997). Dentre os fatores ambientais que influenciam a dinâmica de comunidades vegetais, a disponibilidade de água é, provavelmente, um dos fatores mais limitantes já que representa um recurso essencial para as plantas, estando envolvida em sua composição, estrutura e metabolismo. A altura da planta e o tamanho da folhas estão fortemente relacionados à competição por luz e trocas gasosas, e ambas são dependentes da disponibilidade de água e nutrientes. A espessura foliar pode ser determinada tanto por fatores abióticos, luz, água e nutrientes, como por bióticos, defesa contra herbívoros. Neste caso, a planta tende a alocar mais carbono no espessamento da folha em locais mais pobres em recursos, já que nestes casos o custo de dano ou perda de uma folha é superior àquele de locais mais ricos (Pinheiro 2001). Essa habilidade, que as plantas possuem, em alterar caracteres fenotípicos em decorrência da interação com o ambiente pode contribuir para a sua estabilidade funcional, em especial quando a plasticidade fenotípica age sobre caracteres ligados à sobrevivência, tornando-se, deste modo, uma ferramenta muito importante para sua adaptação (Reis 2003). O grau de plasticidade em relação à variação de luz é inerente a cada espécie, e pode ter papel fundamental na sobrevivência de plantas em ambientes heterogêneos e variáveis (Petit et al. 1996), como o dos Cerrados, e pode explicar diferenças na distribuição ecológica e geográfica das espécies. Em vista disso, o presente trabalho analisou respostas morfológicas foliares, em relação à variação típica de cinco diferentes fisionomias do Cerrado, com o intuito de ajudar a explicar a ocorrência e distribuição das espécies na natureza. O trabalho procurou responder às seguintes questões: a) as respostas morfológicas apresentadas pelas espécies diferem entre as fisionomias? b) as fitofisionomias com características mais abertas (cerrado sensu stricto, cerrado rupestre e campo rupestre) apresentam folhas menores, concolor, coriáceas e com maior pilosidade em relação às de áreas mais fechadas (cerradão e mata de galeria)? c) as respostas dadas pelas espécies em relação às variações foliares são coerentes com o ambiente de ocorrência?

215 Material e métodos O estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas - PESCAN - (17º46’03,0”S e 48º39’37,4”W – 755 m de altitude), localizado entre os municípios de Caldas Novas e Rio Quente, no sudoeste de Estado de Goiás. A região apresenta clima do tipo AW, segundo a classificação de Koppen, com verão quente e úmido e inverno frio e seco. As coletas foram realizadas no mês de outubro/2005, início da estação chuvosa, em cinco fisionomias diferentes de Cerrado (cerrado sensu stricto, cerrado rupestre, campo rupestre, cerradão e mata de galeria). O cerrado apresenta uma vegetação xeromorfa, semidecídua e de porte médio. Os campos são formados por uma vegetação baixa, constituída por um estrato herbáceo-arbustivo contínuo, composto principalmente por gramíneas. O cerradão apresenta uma expressiva quantidade de espécies de Cerrado, sobrepostas a um número de espécies de mata, sua estrutura e fisionomia são florestais, com dossel fechado, devido a elevada densidade de árvores. As matas de galeria são formações perenifólia que ocorrem nos terrenos úmidos ao longo dos cursos d’água. Em cada comunidade vegetal foram escolhidas, aleatoriamente, 10 espécies lenhosas diferentes, de folhas simples (Tabela 4). Dessas, foram selecionados três indivíduos de porte semelhante, para coleta de três folhas de suas copas, totalizando nove folhas para cada espécie. Somente foram utilizadas folhas sem danos causados por herbívoros ou patógenos e plenamente expandidas, permitindo assim minimizar a interferência do estágio de desenvolvimento foliar sobre suas dimensões. As folhas utilizadas foram provenientes dos três primeiros nós, contados a partir da base, de ramos coletados em três pontos ao longo da altura da copa. Os caracteres foliares utilizados, para a distinção dos ecótipos, foram: Filotaxia, forma, coloração, presença de pêlos, consistência, tipo de borda, área foliar (AFo),comprimento do pecíolo (CP), índice foliar (IF). As medidas do CP foram feitas com auxílio de paquímetro (precisão de 0,05mm). Para todas as espécies foram medidos o comprimento e a largura do limbo foliar. A largura da folha foi obtida na região que compreende a metade do comprimento do limbo (figura 1A). Em seguida, era calculado o IF dividindo-se o valor do comprimento do limbo (CL) pelo da sua largura (LL). O IF caracteriza o formato foliar, folhas com valor de IF~ 1 (um) são arredondadas, ou seja, tão longas quanto largas; IF < 1 são mais largas que longas; IF> 1 são proporcionalmente

216 mais alongadas (figura 1B). Por se tratar de uma razão entre duas variáveis de comprimento, o IF não apresenta unidade de medida.

Para cálculo da AFo utilizou-se transparência com grides de 0,5cm², com pontos centralizados, onde os pontos que preenchiam o limbo eram contados e posteriormente multiplicados por 0,5 e, o valor obtido correspondia à sua AFo.

Os testes estatísticos foram conduzidos utilizando o programa SYSTAT® versão 10.2. Os valores de cada variável foram submetidos ao teste Kolmogorov-Smirnov (opção: Lilieforms), para verificar se apresentavam distribuições normais. Baseando nos resultados deste pré-teste, optou-se pelo uso de estatística não-paramétrica para todas as variáveis, exceto para IF.

Diferenças entre as áreas de estudo, em relação ao CP e à AFo foram obtidas com o teste Kruskal- Wallis, e em relação ao IF com Análise de Variância (ANOVA). Comparações múltiplas foram realizadas empregando-se o teste Tukey (Zar 1984). As correlações fenotípicas entre AFo e as variáveis IF e CP foram verificadas pelo teste de correlação simples de Pearson (Zar 1984).

A Largura do

Limbo

v Metade do

Comprimento Limbo

* IF ~1 IF <1 IF >1

Comprimento do Limbo Pecíolo IF = CL.LL-1 Área Foliar Figura 1 A - Caracteres morfológicos medidos nas folhas. B - Relação entre índice foliar (IF) e o formato das folhas. CL = Comprimento do Limbo; LL Largura do Limbo.

Resultados e discussão Apenas Palicourea rigida do campo rupestre, apresentou IF ~ 1, ou seja, formato do limbo arredondado. As demais espécies apresentaram IF > 1, o que caracteriza limbos foliares com formatos alongados. A análise estatística indicou não haver significativa variação do IF entre as cinco fitofisionomias estudadas (Figura 2). A maior média de IF foi encontrada na Mata de Galeria, o que significa maior alongamento das folhas nessa área, e o menor no Campo Rupestre (Tabela 1).

217 A Área Foliar (AFo), da mata de galeria, foi significativamente maior em relação às outras quatro áreas de estudo (Figura 3) e, também, apresentou maior média de AFo (Tabela 1) para todas as espécies, com exceção de Xylopia emarginata (5,67 cm²). Em relação a outros caracteres morfológicos (Tabela 2), observou-se que a disposição das folhas no caule do tipo verticilada é o mais raro em todas as áreas. Quanto à forma, folhas do tipo elitica foram as mais encontradas, as do tipo lanceolada foram mais comuns nas áreas com maior cobertura vegetal e as ovadas ou obovadas, nas de menor. Folhas concolor foram mais comuns nas áreas mais abertas e não houve diferença nas áreas fechadas. Folhas coriáceas tiveram maiores porcentagens no campo e cerrado rupestres, no Cerrado sensu stricto houve alto índice de folhas membranáceas, porém destas 57% apresentaram látex. Bordo inteiro foi o mais comum, principalmente, nas áreas com maior cobertura vegetal. Em relação à presença de pêlos, foi similar, entre as áreas, esperava-se que esta fosse maior nas áreas mais abertas, pois os tricomas protegeriam e reduziriam a velocidade de transpiração. Johnson (1975); Chazdon & Kaufmann (1993) têm opinião contrária e afirmam serem os tricomas responsáveis pelo aumento da transpiração por constituírem superfície adicional de evaporação.

218 Least Squares Means

a 11.0

8.4

R a

A I a L 5.8

O a a

C I 3.2

0.6

-2.0 t s ão do pe le pe d a u a u ra rr R G r er e o e po C C d d m rra ta Ca Ce Ma AMBIENTE

Figura 2 – Comparação entre cinco fitofisionomias do Cerrado do PESCAN-GO, quanto ao Índice Foliar (IF). Letras diferentes indicam diferenças significativas, a 5% de significância, segundo o teste não-paramétrico Tukey. Analysis of Variance Test Statistic (F0,05(1)4,455) = F1,078 P 0,369. Least Squares Means

143.0

112.5

F 82.0

A 51.5

21.0 t o o e e es ã d p al p ad rra u G ru rr e R e o e C do d p C ra ta am er a C C M AMBIENTE

Figura 3 – Comparação dos valores de Área Foliar (AFo, em Cm²) entre cinco fitofisionomias do Cerrado do PESCAN-GO. Letras diferentes indicam diferenças significativas, a 5% de significância, segundo o teste não-paramétrico Tukey. Kruskal-Wallis Test Statistic (H0,05;60;60;60;60;60) = 17.256 P=0.002 GL 4.

219 Muitos trabalhos mostram que o sombreamento pode induzir aumento da área foliar, como uma maneira de se compensar a baixa intensidade luminosa (Pons et al. 2001; Niinemets 1999; Pigliucci et al. 1995). Isto porque o adensamento da vegetação reduz a luminosidade na região abaixo do dossel, o que demandaria aumento da área foliar para melhor captação da luz. Uma vez que as folhas de ambiente sombreado transpiram menos que folhas expostas diretamente à luz, o aumento na área foliar poderia ocorrer sem necessariamente causar excessiva perda de água por transpiração. De fato, Hlwatika & Bhat (2002), estudando anatomia e morfologia de onze espécies lenhosas, sugeriram que a folhagem responde primeiramente às funções fotossintéticas ao invés do controle da perda de água pela transpiração. Vários outros fatores podem, ainda, influenciar o tamanho foliar. Killingbeck & Tainsh (2002), por exemplo, investigaram a relação entre as dimensões do limbo e potencialidades para reabsorção de nitrogênio e fósforo em duas espécies de florestas decíduas. O número e o tamanho de células epidérmicas foi influenciado pela elevação de gás carbônico atmosférico (Ferris et al. 2002). A morfologia foliar pode refletir a ação de inimigos naturais, tendo sido observado que a ação de nematóides parasitas em raízes resultou em drástica redução do crescimento da planta, diminuindo também o tamanho foliar (Carneiro et al. 2001). Passioura (2002) e Schmidt & Zotz (2001) advertem que as condições do solo podem afetar indiretamente a aparência da folha, por meio de múltiplas interações hormonais. Além disso, quando as restrições hídricas são muito severas, as plantas podem apresentar respostas plásticas que envolvem redução do limbo foliar (Pedro et al. 2002). Entretanto, em alguns trabalhos, as variações nas características foliares não se relacionam com a umidade do solo (Engel et al. 2002), nem com índices pluviométricos (Lamont et al. 2002).

220 Tabela 1 – Média de alguns caracteres foliares em cinco fitofisionomias do Cerrado do PESCAN-GO. AFo – Área Foliar; IF - Índice Foliar; CP - Comprimento do Pecíolo; X –Média Aritmética; Vmáx –Valor máximo; Vmin – valor mínimo.

Fisionomias AFo (Cm²) IF CP (Cm) Vmáx Vmin Vmáx Vmin Vmáx Vmin X X X Cerrado sensu stricto 65,83 133,00 12,66 2,37 5,92 1,57 1,32 5,30 0,27

Cerrado Rupestre 43,78 183,68 5,33 1,95 3,52 1,18 0,53 2,10 0,10

Campo rupestre 60,57 213,00 10,00 1,74 3,38 0,96 0,58 1,90 0,10

Cerradão 56,61 138,33 16,33 2,49 4,32 1,60 1,11 3,33 0,10

Mata de Galeria 121,58 666,00 5,67 2,86 5,00 1,63 1,64 4,25 0,10

Tabela 2 – Porcentagem de alguns caracteres foliares em cinco fitofisionomias do Cerrado do PESCAN-GO. Filotaxia:Alt –alterna;Opo –oposta; Ver –verticilada. Forma: Lan –lanceolada; Eli –elitica; Ov –ovada; Ob-obovada. Coloração: Con –concolor; Dis –discolor. Presença de Pêlos: Gla – glabra; Pil –pilosa; Consistência: Cor – coriácea; Men –membranácea. Tipo de borda: Int –inteiro; NInt –não inteiro.

Filotaxia Forma Coloração Pêlos Consistência Borda Látex Fisionomias Alt Opo Ver Lan Eli Ov/Ob Con Dis Gla Pil Cor Mem Int N Int

Cerrado sensu stricto 50 50 0 20 50 30 80 20 40 50 30 70 60 40 40

Cerrado Rupestre 20 70 10 0 70 30 60 40 60 40 70 30 70 30 10

Campo rupestre 30 60 10 10 30 50 70 30 50 50 90 10 70 30 10 Cerradão 50 40 10 30 70 0 50 50 50 50 30 50 100 0 10 Mata de Galeria 50 40 10 40 50 10 50 50 60 40 40 60 100 0 10

*valores expressos em %

Least Squares Means

2.0 b

1.5 ab

O I 1.0 C a a

0.5

0.0 t o o e e es ã d p al p ad rra u G ru rr e R e o e C do d p C ra ta am er C C Ma AMBIENTE

Figura 4 – Comparação entre cinco fitofisionomias do Cerrado do PESCAN-GO, quanto ao Comprimento do Pecíolo (CP, em Cm). Letras diferentes indicam diferenças significativas, a 5% de significância, segundo o teste não-paramétrico Tukey. Kruskal-Wallis Test Statistic (H0,05;60;60;60;60;60) = 29,550 P=0.0001 GL 4.

221 No presente estudo, o tamanho do pecíolo diferiu significativamente entre as áreas, o campo e o cerrado rupestres diferiram do cerrado e da mata de galeria (Figura 4). Roupala Montana, coletada no cerrado, apresentou o maior comprimento de pecíolo (5,3 cm), bem superior à média (x =1,049 cm) das outras espécies, coletadas nessa área. As maiores médias foram encontradas na mata de galeria para todas as espécies, com exceção de Xylopia emarginata (x = 0.1 cm). E, encontrou-se quatro espécies sésseis, duas no cerrado rupestre e duas no campo rupestre. Pecíolos podem, adaptativamente, ajustar seu comprimento para aumentar a exposição do limbo à luz, evitando a superposição (King & Maindonald 1999; Kimura & Simbolon 2002). Niklas (1999) e King (2001) advertem que, embora pouco se conhece sobre a estrutura mecânica e funções adaptativas do pecíolo, descobertas nos campos da computação gráfica e arquitetura de plantas revelam padrões de regulação complexos, envolvendo harmônios, influencia de fatores ambientais, além de descartarem sua importância na estruturação arquitetônica da planta. Deste modo, a tendência para o alongamento do pecíolo nas áreas mais sombreadas pode não ter ocorrido somente por influencia direta de determinado fator ambiental. Detectou-se, uma tendência, da mata de galeria apresentar espécies com folhas mais alongadas, maiores e com pecíolos mais compridos e o campo e cerrado rupestre folhas menores e sésseis. Essa tendência, na área mais sombreada, pode estar relacionada com a maximização do aproveitamento da energia luminosa, possivelmente diminuindo a sobreposição das folhas de um mesmo ramo. Musil et al. (2002) detectaram alterações no formato foliar, quando estas eram expostas a elevadas concentrações de radiação ultravioleta, indicando respostas adaptativas morfofotogenéticas. Correlação significativa positiva foi encontrada, somente, no cerrado sensu stricto entre AFo e CP, e correlação negativa entre AFo e IF, na mata de galeria (Tabela 3). Na escolha, aleatória, das espécies (Tabela 4), algumas se repetiram em outra área de estudo, e para elas, foi feita Análise de Variância, para verificar diferenças na mesma espécie ocorrendo em ambientes diferentes. Para Neea theifera, Vockisia eliptica, Byrsonima Coccolobifolia e Miconia ferruginata não foram encontradas diferenças significativas quanto AFo, IF e CP, possivelmente, devido à similaridade entre as áreas (campo e cerrado rupestres) em que estas espécies foram coletadas, repetidamente. Em Ouratea hexasperma, encontrou-se diferenças significativas entre o cerrado e campo rupestre para AFo (F0,05(1)17 24,846; P

0,008); e IF (F0,05(1)17 16.721, P 0,01), também, foi encontrado diferenças significativas quanto a AFo (F0,05(1)25 46,716; P 0,001); e ao IF (F0,05(1)25 70,375, P 0,0001) para Davilla eliptica do

222 cerrado, campo e cerrado rupestres. Nessas duas espécies, foram encontrados AFo e IF bem maiores nas área de cerrado sensu strictu (mais sombreada) que nas de campo e cerrado rupestres. Emmotum nitens teve diferença significativa para CP (F0,05(1)17 = 22,429; P 0,009) entre mata de galeria e cerradão.

Tabela 3 – Correlações fenotípicas entre alguns caracteres foliares em cinco fitofisionomias do Cerrado do PESCAN-GO. Valores, em negritos, indicam diferenças significativas. AFo – Área Foliar; IF - Índice Foliar; CP - Comprimento do Pecíolo Variáveis Correlacionadas Fisionomias AFo x IF AFo x CP r CV* r CV* Cerrado sensu stricto -0,136 0,361 0,375 0,361 Cerrado Rupestre -0,294 0,361 0,320 0,361 Campo rupestre 0,025 0,361 0,225 0,361 Cerradão -0,449 0,361 0,309 0,361 Mata de Galeria -0,340 0,361 0,749 0,361

*Tabuted critical value, P 0,05 (Zar 1986)

223 Tabela 4 – Relação das espécies estudas em cinco fitofisionomias do Cerrado do PESCAN-GO.

Cerrado sensu stricto Cerrado Rupestre Campo rupestre Cerradão Mata de Galeria

Brosimum Byrsonima Davilla eliptica Alibertia edulis Rubiaceae* gaudichaudii Coccolobifolia Austroplenckia Xylopia Curratela americana Davilla elíptica Davilla eliptica populnea emarginata

Erythroxylum Byrsonima Byrsonima Austroplenckia Miconia ferruginata campestre Coccolobifolia Coccolobifolia populnea Erythroxylum Myrtaceae* Chryrophyllum sp. tortuosum Neea theifera Diospyrus hispida

Hancornia speciosa Vockisia eliptica Neea theifera Emmotum nitens Emmotum nitens

Ouratea Ouratea hexasperma Miconia ferruginata Hirtella glandulosa Lauraceae* hexasperma Heteropterys Pouteria ramiflora Palicourea rigida Miconia albicans Melastomataceae* brysonimifolia Qualea grandiflora Myrtaceae* Styrax ferrugineus Qualea parviflora Myrtaceae* Siparounea Roupala Montana Myrtaceae* NI 2* Vockisia eliptica guianensis

Solanum licocarpum NI 1* Vockisia speciosa Xylopia aromatica NI 3* * não foi possível identificação, ao nível de espécie.

Considerações finais Apesar das significativas diferenças encontradas nas características foliares das diferentes fisionomias estudadas, é importante ressaltar a grande variabilidade registrada entre os indivíduos de uma mesma área. Niinemets (1999) já havia indicado que, em plantas, a plasticidade morfológica era maior que a plasticidade fisiológica. Puntieri et al (2001) verificaram, por exemplo, um padrão de variação de folhas num mesmo indivíduo, com tendência para aumento do tamanho foliar nos galhos mais antigos, da região distal para a proximal. As variações fenotípicas observadas nas 34 espécies, nas cinco áreas de estudo, devem estar ocorrendo como meio de aumentar a capacitação de luz. Deste modo, as diferenças morfológicas significativas encontradas, podem ser consideradas adaptativas, haja vista estarem contribuindo para a estabilidade funcional destas plantas.

224 Referências bibliográficas

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