Ciências Biológicas

iel a sua missão de interiorizar o ensino superior no estado Ceará, a UECE, como uma instituição que participa do Sistema Universidade Aberta do FBrasil, vem ampliando a oferta de cursos de graduação e pós-graduação na modalidade de educação a distância, e gerando experiências e possibilidades inovadoras com uso das novas plataformas tecnológicas decorren- Ciências Biológicas tes da popularização da internet, funcionamento do cinturão digital e Noções básicas com enfoque em enfoque com básicas Noções massificação dos computadores pessoais. Comprometida com a formação de professores em todos os níveis e a qualificação dos servidores públicos para bem servir ao Estado, Sistemática Vegetal os cursos da UAB/UECE atendem aos padrões de qualidade estabelecidos pelos normativos legais do Governo Fede- Noções básicas com enfoque em algumas famílias de ral e se articulam com as demandas de desenvolvi- angiospermas representativas no Brasil mento das regiões do Ceará. algumas famílias de angiospermas representativas no Brasil de angiospermas representativas algumas famílias Sistemática Vegetal Vegetal Sistemática

Roselita Maria de Souza Mendes Bruno Edson Chaves

Geografia

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História

Educação Física Universidade Estadual do Ceará - Universidade Aberta do Brasil Aberta - Universidade do Ceará Estadual Universidade

Ciências Artes Química Biológicas Plásticas Computação Física Matemática Pedagogia Ciências Biológicas

Sistemática Vegetal Noções básicas com enfoque em algumas famílias de angiospermas representativas no Brasil

Roselita Maria de Souza Mendes Bruno Edson Chaves Geografia

2ª edição 12 9 Fortaleza - Ceará 3

História

2015

Educação Física

Ciências Artes Química Biológicas Plásticas Computação Física Matemática Pedagogia Copyright © 2015. Todos os direitos reservados desta edição à UAB/UECE. Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, transmitida e gravada, por qualquer meio eletrônico, por fotocópia e outros, sem a prévia autori- zação, por escrito, dos autores. Editora Filiada à

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M538s Mendes, Roselita Maria de Souza. Sistemática vegetal : noções básicas com enfoque em algumas famílias de angiospermas representativas no Brasil / Roselia Maria de Souza Mendes, Bruno Edson Chaves . – 2. ed. – Fortaleza : EdUECE, 2015. 220 p. : il. ; 20,0cm x 25,5cm. (Ciências Biológicas) Inclui bibliografia. ISBN: 978-85-7826-346-5 1. Botânica – Classificação. 2. Sistemática vegetal. 3. Angiospermas. 4. Morfologia. 5. Filogenia. 6. Taxonomia I. Chaves, Bruno Edson. II. Título. CDD 581.012

Editora da Universidade Estadual do Ceará – EdUECE Av. Dr. Silas Munguba, 1700 – Campus do Itaperi – Reitoria – Fortaleza – Ceará CEP: 60714-903 – Fone: (85) 3101-9893 Internet: www.uece.br – E-mail: [email protected] Secretaria de Apoio às Tecnologias Educacionais Fone: (85) 3101-9962 Sumário

Apresentação ...... 5 Capítulo 1 – Sistemática Vegetal...... 7 1. Considerações gerais...... 9 2. Sistemas de classificação...... 10 3. Escolas de classificação...... 18 4. Nomenclatura botânica...... 19 5. Identificação de material vegetal ...... 22 Capítulo 2 – Diversidade das Angiospermas...... 29 1. Considerações gerais...... 31 2. Aspectos históricos e filogenia das Angiospermas...... 31 3. Angiospermas basais...... 32 4. Monocotiledôneas...... 36 5. Eudicotiledôneas...... 38 Capítulo 3 – Orchidaceae...... 43 1. Considerações gerais ...... 45 2. Características morfológicas...... 46 3. Filogenia e taxonomia...... 47 4. Aspectos ecológicos...... 48 5. Aspectos econômicos...... 50 Capítulo 4 – Arecaceae (Palmae)...... 57 1. Considerações gerais ...... 59 2. Características morfológicas...... 60 3. Filogenia e taxonomia...... 61 4. Aspectos ecológicos...... 63 5. Aspectos econômicos...... 64 Capítulo 5 – Bromeliaceae...... 73 1. Considerações gerais...... 75 2. Características morfológicas...... 76 3. Filogenia e taxonomia...... 76 4. Aspectos ecológicos...... 80 5.Aspectos econômicos...... 83 Capítulo 6 – Poaceae (Gramineae)...... 91 1. Considerações gerais ...... 93 2. Características morfológicas...... 94 3. Filogenia e taxonomia...... 96 4. Aspectos ecológicos...... 98 5. Aspectos econômicos...... 99 Capítulo 7 – Malpighiaceae...... 111 1. Considerações gerais ...... 113 2. Características morfológicas ...... 114 3. Filogenia e taxonomia...... 115 4. Aspectos ecológicos...... 116 5. Aspectos econômicos...... 117 Capítulo 8 –Euphorbiaceae...... 121 1. Considerações gerais...... 123 2. Características morfológicas...... 124 3. Filogenia e taxonomia...... 125 4. Aspectos ecológicos...... 125 5. Aspectos econômicos...... 126 Capítulo 9 – Fabaceae (Leguminosae)...... 133 1. Considerações gerais...... 135 2. Características morfológicas...... 136 3. Filogenia e taxonomia...... 137 4. Aspectos ecológicos...... 140 5. Aspectos econômicos...... 142 Capítulo 10 – Myrtaceae...... 149 1. Considerações gerais...... 151 2. Características morfológicas...... 152 3. Filogenia e taxonomia...... 153 4. Aspectos ecológicos...... 154 5. Aspectos econômicos...... 154 Capítulo 11 – Malvaceae...... 163 1. Considerações gerais...... 165 2. Características morfológicas...... 166 3. Filogenia e taxonomia...... 166 4. Aspectos ecológicos...... 168 5. Aspectos econômicos...... 170 Capítulo 12 – Apocynaceae...... 175 1. Considerações gerais...... 177 2. Características morfológicas...... 178 3. Filogenia e taxonomia...... 178 4. Aspectos ecológicos...... 180 5. Aspectos econômicos...... 181 Capítulo 13 – Solanaceae...... 191 1. Considerações gerais ...... 193 2. Características morfológicas...... 194 3. Filogenia e taxonomia...... 195 4. Aspectos ecológicos...... 196 5. Aspectos econômicos...... 198 Capítulo 14 – Asteraceae (Compositae)...... 207 1. Considerações gerais ...... 209 2. Características morfológicas...... 210 3. Filogenia e taxonomia...... 211 4. Aspectos ecológicos...... 212 5. Aspectos econômicos...... 214 Sobre os autores...... 220 Apresentação

A história nos mostra que várias tentativas de classificação das plantas têm sido propostas por sistematas ao longo dos tempos, sempre sendo revisadas ou substituídas por sistemas mais adequados às novas descobertas da ciên- cia, associadas aos momentos históricos vigentes. Apresentamos neste livro alguns aspectos relevantes ao estudo da sistemática de angiospermas, alvo de estudo desse material. Inicialmente abordamos a importância da Sistemática Vegetal e suas relações com outras ciências, os principais sistemas de classificação, algumas normas de nomenclatura botânica e algumas ferramentas utilizadas para identificação de material vegetal. O segundo capítulo destaca os aspectos históricos e a filogenia das angiospermas, assim com as características dos principais grupos (angiospermas basais, monocotiledôneas e eudicotiledôneas). Os capítulos 3, 4, 5 e 6 são dedicados a algumas famílias de mono- cotiledôneas (Orchidaceae, Arecaceae, Bromeliaceae e Poaceae, respectivamente), enquanto os capítulos 7 a 14 trazem informações de famílias de eudicotiledôneas (Malpighiaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Myrtaceae, Malvaceae, Apocynaceae, Solanaceae e Asteraceae, respectivamente), todas bem representativas no Brasil, dando ênfase às características morfológi- cas, aspectos gerais relativos à filogenia e taxonomia, importância ecológica e econômica. Esperamos ao final deste livro possam compreender a importância da sistemática vegetal, além de estimulá-los ao conhecimento da biodiversidade vegetal brasileira, que é provavelmente a maior do mundo. E que a pequena parcela dos grupos vegetais aqui retratados, torne sua caminhada pelo mundo das plantas bem mais fácil e atrativa.

Os autores

Sistemática Vegetal 7

Capítulo 1 Introdução à Sistemática Vegetal

Sistemática Vegetal 9

Objetivos l Mostrar a importância da Sistemática Vegetal e suas relações com outras ciências. l Descrever suscintamente os principais sistemas de classificação botânica. l Compreender as principais normas de nomenclatura botânica. l Indicar ferramentas utilizadas para identificação de material vegetal.

1. Considerações gerais

A existência humana depende de muitas espécies vegetais para obter alimento, vestimentas, papel, medicamentos, corantes, assim como para uma grande quantidade de outras finalidades. A domesticação delas alterou profundamente a organização e complexidade das sociedades, impulsionando mudanças na forma do homem viver, acentuando a ocupação do solo e resul- tando em profundas mudanças ambientais (VAN DER BERG, 2005). Diante dessa constatação, a história nos mostra que várias tentativas de classificação têm sido propostas por sistematas ao longo dos tempos, sempre sendo revisadas ou substituídas por sistemas mais adequados às novas descobertas da ciência, associadas aos momentos históricos vigentes. Desta forma a Sistemática Vegetal é a parte da Botânica que tem por finalidade agrupar as plantas dentro de um sistema, levando em con- sideração suas características morfológicas e anatômicas, suas relações genéticas e suas afinidades. Certos autores são discordantes na interpretação e no emprego das palavras Sistemática e Taxonomia (ou Taxinomia). Haywood (1970), por exemplo, diz que o “termo Sistemática é usado para designar o estudo científico da diversidade e diferenciação dos organismos e das relações existentes entre eles”, enquanto a Taxonomia seria “parte da Sistemática que trata do estudo da classificação, incluindo suas bases, princípios, procedimentos e regras”. Outros autores empregam esses termos indiferentemente, às vezes inversa- mente (FERNANDES, 1996). 1 A Sistemática compreende: identificação (individualização), classifica- Táxon (plural taxa): grupo de organismos em qualquer ção e nomenclatura. nível de uma hierarquia Identificação é a determinação de um táxon1 como idêntico ou semelhan- taxonômica (espécie, te a outro já conhecido. Pode ser feita com o auxilio da literatura, utilizando chaves gênero, família, etc.); recebe um nome científico de identificação ou pela comparação de um táxon com outro de identidade co- que deve ser claro, único e nhecida e em qualquer hierarquia. A identificação é dita biológica quando se che- universal. 10 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

ga ao nível de espécie, subespécie etc.; enquanto na identificação taxonômica chega-se somente até gênero. Tratando-se de material novo para a Sistemática, por conseguinte ainda não designado cientificamente, deve receber denomina- ção própria e ser objeto de descrição, publicação em órgão especializado, obser- vando-se o que preceitua o Código Internacional de Nomenclatura. Classificação é a ordenação das plantas em categorias hierárquicas, segundo as afinidades naturais ou graus de parentesco e de acordo com um sistema de classificação. Cada espécie é classificada como membro de um gênero, cada gênero pertence a uma família, as famílias estão subordinadas a uma ordem, cada ordem a uma classe, cada classe a uma divisão (ou filo). Nomenclatura está relacionada com o emprego correto dos nomes das plantas e compreende um conjunto de princípios, regras e recomendações apro- vados em Congressos Internacionais de Botânica e publicados num texto oficial. A Sistemática Vegetal desempenha um papel de importância capital em favor de ciências que lidam com as plantas. No conceito antigo, era uma ciência que se restringia ao estudo de fragmentos de plantas, devidamente etiquetados e conservados em um Herbário, baseando-se no estudo morfoló- gico desses espécimes. A Sistemática moderna, tanto estuda o comportamento da planta na natureza, como se fundamenta na morfologia e na estrutura dos vegetais, seus caracteres genéticos, sua ecologia, distribuição geográfica etc., para compreender e estabelecer as verdadeiras afinidades e graus de parentesco existentes entre os diversos grupos de plantas (BARROSO et al., 2002).

2. Sistemas de classificação

Ao longo da História, diversos sistemas de classificação foram propostos e servem como base para que possamos compreender as fases do desenvolvimento da Taxonomia Vegetal, sempre associadas ao nível tecnológico e às crenças de suas épocas. Considerando as ideias dominantes e os mé- todos adotados, é possível estabelecer dois grandes períodos da classifica- ção vegetal: Período Descritivo e Período de Sistematização. Período Descritivo: baseado na aparência ou hábito das plantas, que foram divididas em árvores, arbustos, subarbustos e ervas. Pertenceram no início a este período: Theophrastus (384-284 a.C.), Dioscórides, Plínio e Albertus Magnus (1193-1280). A este é atribuída às diferenças entre Dicotiledôneas e Monocotiledôneas. Posteriormente, surgiu Otto Brunfels, Hieronymus Bock, Leonard Funchs, Car. Clusius, Mathias de L’Obel e John Gerard. A organiza- ção em grupos naturais resultou em classificações imprecisas do ponto de vista evolutivo (FERNANDES, 1996). Sistemática Vegetal 11

Período de Sistematização: os sistemas deste período compreendem três tipos principais: artificiais, naturais e filogenéticos. Artificiais:agrupavam segundo caracteres arbitrários, essencialmente mor- fológicos. Recebiam também influência das premissas filosóficas relativas ao principio de imutabilidade das espécies. Neste período destacaram-se: Andrea Caesalpino (1519-1603) – Figura 1A, que classificou as plantas quanto ao hábito e aos tipos de frutos e sementes, posteriormente reconhe- ceu o uso e as características da posição do ovário e do número de lóculos, da ausência ou presença de bulbos e de sucos aquosos ou leitosos. Jean Bauhin (1541-1631) tornou-se importante pela publicação por sua obra Historia Plantarum Universalis em que são descritos cerca de 5.000 espécies. Seu irmão Gaspar Bauhin (1566-1624), publicou Pinax, um trabalho que possui os nomes e sinônimos de aproximadamente 6.000 es- pécies, classificadas quanto à textura e à forma das folhas. John Ray (1628-1705) foi o primeiro a reconhecer a importância do embrião na sistemática e a presença de 1-2 cotilédones nas sementes. Jo- seph Tournefort (1656-1708) – Figura 1B, desenvolveu um sistema baseado na forma das corolas. Muitos dos nomes genéricos por ele criados são utilizados até hoje como: Populus, Salix, Betula, Fagus, Verbena etc. Carl Linné (1707-1778) - Figura 1C, criador da nomenclatura binária e do sistema artificial clássico chamado “sistema sexual” de Lineu (Quadro 1), baseado no número e disposição dos estames. Lineu estabeleceu 24 classes baseadas no aparelho reprodutor. Destas, 23 classes abrangiam plantas com flores e uma, as Criptógamas, sem flores. As ordens, conforme as classes a que pertenciam, eram denominadas segundo critérios relacionados com o nú- mero de ovários (existindo só um ovário, passou a considerar o número de estiletes ou de estigmas), com o número de estames e com a natureza do fruto.

A B C Figura 1 – Principais autores do sistema artificial. (A) Andrea Caesalpino; (B) Joseph Tournefort; (C) Carl Linné. Fonte: http://bit.ly/TnkBeU;http://bit.ly/SiNmJZ; http://bit.ly/VvWFUn 12 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Quadro 1 Sistema sexual de Lineu – Classes

I. PLANTAS COM FLORES 1. Flores hermafroditas A. Estames não concrescidos com os carpelos 1. Estames livres a) Filetes sem caráter diferencial 1 estame ...... I - Monandria 2 estames ...... II - Diandria 3 estames ...... III -Triandria 4 estames ...... IV – Tetrandria 5 estames ...... V – Pentandria 6 estames ...... VI – Hexandria 7 estames ...... VII – Heptandria 8 estames ...... VIII – Octandria 9 estames ...... IX – Eneandria 10 estames ...... X – Decandria 11-19 estames ...... XI – Dodecandria 20 ou mais estames ...... Epíginos ...... XII – Icosandria 20 ou mais estames ...... Hipóginos ...... XIII - Poliandria b) Filetes com caráter diferencial 4 estames (2 maiores e 2 menores) ...... XIV - Didinamia 6 estames (4 maiores e 2 menores) ...... XV - Tetradnamia 2. Estames soldados a) Pelos filetes 1 feixe ...... XVI – Monadelfia 2 feixes ...... XVII – Diadelfia 3 ou mais feixes ...... XVIII - Poliadelfia b) Pelas anteras ...... XIX - Sigenésia B. Estames concrescidos com os carpelos ...... XX- Ginandria 2. Flores unissexuais A. Na mesma planta ...... XXI – Monécia B. Em plantas diferentes a) Sem flores hermafroditas ...... XXII – Diécia b) Com flores hermafroditas ...... XXIII – Poligamia II. PLANTAS SEM FLORES ...... XXIV - Criptogamia

Fonte: Fernandes (1996) Naturais: baseados na afinidade natural das plantas, pela existência de caracteres morfológicos e anatômicos comuns. O primeiro sistema natural de destaque foi o de Antoine Jussieu (1748-1836) Figura – 2A. Também artificial, porém fundamentado num maior conjunto de caracteres morfológicos, este sistema tenta agrupar os organismos numa sequência partindo dos mais primitivos e simples aos mais complexos morfologicamente. Considerou principalmente o número de cotilédones, como caráter dominante nas Faneróga- mas e dividiu o Reino Vegetal em 15 classes. Outro sistema natural foi o de Augustin P. de Candolle (1778-1841) - Figura 2B, o qual se baseou no sistema de Jussieu. Fez a distinção entre plantas vasculares e a separação das talófitas, no entanto, incluiu as Pteridófi- tas entre as Monocotiledôneas. Muitos outros sistemas de classificação foram propostos, entre eles ressaltam-se os de: Robert Brown, Lindley, Endlicher, Brogniart, Alexander Braun, Bentham e Hooker. Sistemática Vegetal 13

A B 2•Dicotiledôneas mais Figura 2 – Principais autores do sistema natural. (A) Antoine Jussieu; primitivas (Subclasses): (B) Augustin P. de Candolle. Dilleniidae Fonte: http://bit.ly/SMy7q6;http://bit.ly/Th5izT (Flacourtiaceae), Magnoliidae (Annonaceae, Mgnoliaceae e Filogenéticos: a maioria dos sistemas filogenéticos fundamenta-se nas teo- Myristacaceae); Rosidae rias de Charles Darwin. O sistema de August Eichler (1839-1887) foi aperfei- (Euphorbiaceae). çoado por Adolf Engler (1844-1930) e já trazia claramente uma preocupação Dicotiledôneas mais evoluídas (Subclasse): em organizar as Angiospermas conforme o seu grau de parentesco e evolu- Asteridae (Lamiaceae, ção. O sistema de Engler subdivide as Angiospermas em duas classes: mono- Valerianaceae, cotiledôneas e dicotiledôneas2, considerando a primeira mais primitiva. Pos- Dipsicaceae e teriormente, as monocotiledôneas já são tratadas como mais recentes que as Verbenaceae). dicotiledôneas (Subclasses: Archychlamideae e Sympetalae). Charles Bessey (1845-1915) – Figura 3A, discordava em parte das teorias de Engler, dividiu as Angiospermas em duas classes: Oppositifoliae e Alternifoliae e considerou a ordem Ranales a mais primitiva. Ele produziu uma série de diagramas para ilustrar as principais tendências de avanço (e, às vezes, também reversões) das angiospermas e mostravam grupos atuais ligados diretamente entre si – Figura 3B (JUDD et al., 2009). 14 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Figura 3 – Charles Bessey (A) e uma de suas “árvores” isoladas de classificação (B). Fonte: http://bit.ly/hRiszK; Bessey (1915).

Sua grande contribuição foi a formulação de 22 princípios, os quais são apresentados a seguir (BARROSO et al., 2002). 1. A evolução tanto pode ser uma progressão como uma regressão dos caracteres. 2. A evolução não abrange todos os órgãos ao mesmo tempo. 3. De modo geral, árvores e arbustos são mais primitivos que ervas. 4. Árvores e arbustos são mais primitivos que trepadeiras. 5. Plantas perenes são mais antigas que as bianuais e anuais. 6. Plantas aquáticas derivaram-se de ancestrais terrestres, e as epífitas, sa- prófitas e parasitas são mais recentes que plantas de hábito normal. 7. Dicotiledôneas são mais primitivas que as Monocotiledôneas. 8. Folhas simples são mais primitivas que compostas. Sistemática Vegetal 15

9. Disposição espiralada é mais primitiva que a cíclica. 10. Flores unissexuadas são mais avançadas que as hermafroditas; plantas dioicas mais recentes que monoicas. 11. Flores solitárias são mais antigas que as inflorescências. 12. Os tipos de pré-floração derivaram-se de contorcida a imbricada e valvar. 13. Flores apétalas derivaram-se de petalíferas. 14. Polipetalia é mais antiga que a gamopetalia. 15. Flor actinomorfa é mais primitiva que zigomorfa. 16. Hipoginia é mais antiga que periginia e epiginia a mais avançada. 17. Apocarpia é mais primitiva que sincarpia. 18. Gineceu de muitos carpelos precedeu o de poucos carpelos. 19. Sementes com endosperma e embrião pequenos são mais primitivos que sementes sem endosperma, com embrião bem desenvolvido. 20. Androceu de muitos estames precedeu o de poucos estames. 21. Anteras livres indicam mais primitividade que anteras ou filetes concrescidos. 22. Frutos múltiplos são mais evoluídos do que os simples; a cápsula precede a baga ou a drupa. Richard Wettstein (1862-1931), ao contrário de Engler, considerou as Dicotiledôneas mais primitivas que as Monocotiledôneas. Por sua vez, o sistema de Armen Takhtajan é considerado por muitos de alcance avançado, dividido em duas classes: Magnoliatae (sete subclasses) e Liliatae (quatro subclasses). Merece ainda serem destacados os sistemas de Arthur Cronquist (1919-1992) e mais recentemente de Angiospermae Phylogeny Group - APG (1998), APG II (2003) e APG III (2009). Cronquist foi o maior responsável pela nova classificação das Angios- permas, tomando por base a de Takhtajan, com leves modificações. Para a sua classificação considerou caracteres anatômicos, ausência ou presença de endosperma, composição química, morfologia dos órgãos reprodutores, entre outros. Procurou comparar estruturas que considerava mais primitivas, dividindo o filo Magnoliophyta em duas classes: Magnoliopsida e Liliopsida. A primeira versão do seu sistema foi apresentada em 1968, posteriormente sofreu modificações em 1981 e em 1988 (Quadro 2). 16 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

3Para maiores detalhes Quadro 2 das distribuições de SISTEMA DE CRONQUIST3 (1988) ENFOCANDO A DISTRIBUIÇÃO DAS ORDENS EM CADA SUBCLASSE família dentro das ordens DIVISÃO MAGNOLIOPHYTA (Antophyta, Angiospermae) no sistema de Cronquist, verificar em: A. CLASSE MAGNOLIOPSIDA (Magniolatae, Dicotyledoneae) CRONQUIST, A. An Subclasse I. Magnoliidae Ordem 10. Diapensiales integrated system of Ordem 1. Magnoliales Ordem 11. Ebenales classification of flower Ordem 2. Laurales Ordem 12. Primulales plants. New York: Columbia Ordem 3. Piperales Ordem 13. Batales Universit Press, 1981. CRONQUIST, A. Ordem 4. Aristolochiales Subclasse V. Rosidae The evolution and Ordem 5. Illiaciales Ordem 1. Rosales classification of flowering Ordem 6. Nymphaeales Ordem 2. Fabales plants. 2. ed. New York: Ordem 7. Ranunculales Ordem 3. Proteales Botanical Garden, 1988. Ou na apostila de botânica Ordem 8. Papaverales Ordem 4. Podostemales agrícola da Profª. Drª. Subclasse II. Hamamelidae Ordem 5. Haloragales Adriana Graciela Desiré Ordem 1. Trochodendrales Ordem 6. Myrtales Zecca, disponível em Ordem 2. Hamamelidales Ordem 7. Rhizophorales http://pt.scribd.com/ doc/45792172/1/ Ordem 3. Daphniphyllales Ordem 8. Cornales BOTANICA-AGRICOLA. Ordem 4. Didymelales Ordem 9. Santalales Ordem 5. Eucommiales Ordem 10. Rafflesiales Ordem 6. Urticales Ordem 11. Celastrales Ordem 7. Leitneriales Ordem 12. Euphorbiales Ordem 8. Juglandales Ordem 14. Linales Ordem 9. Myricales Ordem 15. Polygalales Ordem 10. Fagales Ordem 16. Sapindales Ordem 11. Casuarinales Ordem 17. Geraniales Subclasse III. Caryophyllidae Ordem 18. Apiales Ordem 1. Caryophyllales Subclasse VI. Asteridae Ordem 2. Polygonales Ordem 1. Gentiales Ordem 3. Plumbaginales Ordem 2. Solanales Subclasse IV. Dilleniidae Ordem 3. Lamiales Ordem 1. Dilleniales Ordem 4. Callitrichales Ordem 2. Theales Ordem 5. Plantaginales Ordem 3. Malvales Ordem 6. Scrophulariales Ordem 4. Lecythidales Ordem 7. Campanulales Ordem 5. Sarraceniales Ordem 8. Rubiales Ordem 6. Violales Ordem 9. Dipsacales Ordem 7. Salicales Ordem 10. Calycerales Ordem 8. Capparales Ordem 11. Asterales Ordem 9. Ericales Continua... Sistemática Vegetal 17

...continuação B. CLASSE LILIOPSIDA (LILIATAE, MONOCOTYLEDONEAE) Subclasse I. Alismatidae Ordem 2. Eriocaulales Ordem 1. Alismatales Ordem 3. Restionales Ordem 2. Hydrocharitales Ordem 4. Juncales Ordem 3. Najadales Ordem 5. Cyperales Ordem 4. Triuridales Ordem 6. Hydatellales Subclasse II. Arecidae Ordem7. Typhales Ordem 1. Arecales Subclasse IV. Zingiberidae Ordem 2. Cyclantales Ordem 1. Bromeliales Ordem 3. Pandanales Ordem 2. Zingiberales Ordem 4. Arales Subclasse V. Liliidae Subclasse III. Commelinidae Ordem 1. Liliales Ordem 1. Commelinales Ordem 2. Orchidales Fonte: Cronquist (1988) - modificado

Após o estabelecimento da sistemática filogenética, os taxa passaram a ser definidos por compartilharem características derivadas herdadas de um ancestral comum, as sinapomorfias, e as classificações tentam buscar o reconhecimento exclusivo de grupos monofiléticos (ou clados, daí o nome cla- dística para essa escola da sistemática). Análises cladísticas não confirmam a tradicional divisão das Angiosper- mas em Monocotiledôneas (Liliopsida) e Dicotiledôneas (Magnoliopsida). O cladograma apresentado por APG III (2009) – Figura 4, evidenciou que todas as Monocotiledôneas pertencem a um mesmo clado, constituindo-se assim em um grupo monofilético, enquanto que as demais plantas, que não estão neste clado, são aquelas que tradicionalmente foram classificadas como Di- cotiledôneas, não havendo, portanto, um clado que inclua somente as Dico- tiledôneas (SOUZA; LORENZI, 2008). Desta forma a tradicional divisão em mono e dicotiledôneas não encontra sustentação nas análises filogenéticas. Hoje, admite-se que as Angiospermas estão divididas em angiospermas basais (cerca de 3% das angiospermas existentes), onde está incluído o clado das magnolídeas (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007); o clado das mono- cotiledôneas (cerca de 22% das angiospermas), um grupo monofilético que deve ser classificado como superordem Lilianae, com 11 ordens e inclui famí- lias importantes como Poacae (= Gramineae), Orchidaceae, Bromeliaceae e Arecaceae. Por último, encontra-se o grupo monofilético das Eudicotiledôneas (tricolpadas), com cerca de 75% das angiospermas, com nove superordens, divididas em 34 ordens, sendo que alguns grupos ainda apresentam problemas de posicionamento (FORZZA et al., 2010). 18 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Figura 4 – Inter-relações entre as ordens e algumas famílias de angiospermas baseadas em APG III. As ordens reconhecidas recentemente encontram-se marcadas com (†). Fonte: APG III (2009).

Saiba mais

Termos frequentes para estudos em Sistemática Filogenética Monofilético: têm o mesmo ancestral em comum. Parafilético: ancestrais comuns diferentes, para se tornar monofilético é necessário a inclusão de mais um grupo monofilético (ex.: dicotiledôneas). Polifilético: ancestrais comuns diferentes, para se tornar monofilético é necessário a inclusão de dois ou mais grupos monofiléticos. Sinapomorfia: compartilhamento de uma condição apomórfica (sin = união + apomorfia). É o indicativo de proximidade na relação filogenética e se constitui a base da construção dos clados. Simpleisiomorfia: compartilhamento de caracteres ancestrais (pleisomórfica); pouco revela sobre relações filogenéticas (Ex.: folhas compostas em leguminosas). Autapomorfia: um estado de caráter derivado encontrado em apenas um terminal de determinado clado. Grupo irmão: nome aplicado ao táxon que é mais próximo filogeneticamente que outro. Sistemática Vegetal 19

3. Escolas de classificação

As escolas de classificação refletem o meio histórico em que os taxonomistas estavam vivendo, sendo claramente um retrato dos sistemas de classifica- ções da época. De acordo com os objetivos e o ponto de vista dos taxonomistas, atualmente, podem ser divididos em três escolas: Classificação fenética: consiste em uma identificação rápida do organismo, sem considerar relações de parentesco. Nesta escola, os taxonomistas privi- legiavam as características fenotípicas e em sua descrição eram inclusos o maior número possível de dados morfológicos. Esta classificação é dita está- tica ou horizontal, pois não é considerado o tempo evolutivo das espécies. A representação dos grupos é feito através de um dendograma (Figura 5). Classificação filética ou cladística: considera mais a filogenia, deixando para segundo plano os aspectos morfológicos. Separa as características em primitivas (ancestrais) e derivadas. Este é um sistema vertical, pois considera o fator tempo. A representação dos grupos é feito através de um cladograma (Figura 5), nesta forma os pontos de divergência dos ramos representam grupos irmãos dentro de um grupo de organismos e quanto mais distante os ramos, maior a separação filogenética entre eles. Classificação evolutiva clássica: concilia critérios fenéticos, filéticos e ca- racterísticas genéticas.

Figura 5 – Representação de um dendograma (esquerda) e um cladograma (direita). Fonte: http://curlygirl.no.sapo.pt/classe.htm

4. Nomenclatura botânica

Com o objetivo de firmar seus preceitos normativos, a Nomenclatura Botâ- nica é atualizada em cada cinco anos, nos Congressos Internacionais de Botânica, atualmente em vigor o Código Internacional de Nomenclatura de Algas, Fungos e Plantas (Código de Melbourne). As últimas alterações em ralação ao Código de Viena (MCNEILL, et al., 2006), podem ser vistas em Prado, Hirai e Giulietti (2011). 20 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

O Código posiciona-se fundamentalmente em três pontos básicos: Prin- 4Tipos nomenclaturais cípios, Regras e Recomendações. Chama-se tipo o espécime conservado Seis Princípios constituem a base do documento oficial: num herbário, do qual se 1. A nomenclatura botânica é independente da nomenclatura zoológica e fez uma diagnose original. Compreende: bacteriológica. a. Holótipo (Holotypus): 2. A aplicação de nomes para grupos taxonômicos é realizada por meio de exemplar escolhido pelo tipos nomenclaturais4. autor como modelo para descrição da espécie e 3. A nomenclatura dos grupos taxonômicos baseia-se no princípio de priorida- mencionado por ele na de de publicação. descrição original. 4. Cada táxon deve ter apenas um nome correto, o mais antigo e que esteja de b. Neótipo (Neotypus): acordo com as regras, exceto em casos previstos. espécime eleito para substituir o holótipo, 5. Os nomes científicos são em latim ou latinizados, independente de sua origem. no caso deste ter sido 6. As regras de nomenclatura são retroativas, exceto quando expressamen- perdido ou destruído. te indicado. c. Isótipo (Isotypus): espécime duplicata do Algumas Regras de nomenclatura botânica: holótipo. Artigo 1 – Os grupos taxonômicos de qualquer categoria constituem os taxa; d. Lectótipo (Lectotypus): síntipo escolhido como Artigo 2 – Cada indivíduo é tratado como pertencente a um número deter- holótipo, quando o autor minado de taxa de classificação e de forma hierárquica, sendo a deixou de mencionar o espécie a categoria mais básica. holótipo. e. Síntipo (Sintypus): Artigo 3 – As categorias principais de táxon hierarquizadas de forma descenden- qualquer exemplar de te são: reino, filo ou divisão, classe, ordem, família, gênero e espécie. uma série de exemplares Artigo 4 – As categorias secundárias de taxa são organizadas de forma de- citados pelo autor sem crescente: tribo (entre família e gênero), secção e série (entre gê- especificação do lidótipo. f. Parátipo (Paratypus): nero e espécies) e variedade e forma (abaixo de espécies). Se há qualquer exemplar citado necessidade de um maior número de categorias de taxa, seu nome ao lado do lidótipo, numa se forma pela adição do prefixo “sub” ao nome da categoria ou, pela descrição original, mas introdução de novos termos. que não seja da mesma série dele (número de Artigo 11 – Toda família ou táxon de categoria inferior só possui um nome cor- coletor diferente). reto; excetuam-se somente nove famílias para as quais se permite utilizar nomes alternativos. Artigo 18 – Quando o nome de uma família foi publicado com uma terminação latina imprópria, a terminação deve ser modificada de acordo com a regra, sem mudança do nome do autor. Os nomes seguintes consagrados pelo uso são tratados como válidos:

Compositae ..... Asteraceae Labiatae ...... Lamiaceae Crussiferae ...... Brassicaceae Leguminosae ... Fabaceae Guttiferae ...... Clusiaceae Palmae ...... Arecaceae Gramineae ...... Poaceae Umbeliferae ..... Apiaceae Sistemática Vegetal 21

Artigo 20 – O nome de um gênero é substantivo no singular, ou palavra trata- da como tal, podendo ter qualquer origem e ser formado arbitra- riamente e escrito com inicial maiúscula; Artigo 23 – O nome de uma espécie é uma combinação binária, constituí- do do nome do gênero seguido do epíteto específico. Deve ser acompanhado do nome do autor. Nomes de autores podem ser abreviados, mas não de maneira aleatória, pois para isso existem normas específicas; Artigo 29 – Uma publicação é considerada como efetiva, quando se trata de matéria impressa distribuída por venda, permuta, doação ou pela distribuição eletrônica do material em formato de documento por- tátil (.pdf) e com ISSN ou ISBN. Artigo 36 – A publicação válida de nomes de novos taxa deverá ser acompa- nhada de uma descrição ou diagnose em latim ou inglês.

Outros aspectos importantes devem ser lembrados como quando uma espécie muda sua denominação, neste caso o autor do primeiro nome dado à espécie deve ser citado entre parênteses, seguido pelo nome do autor que fez a 5 5 Basiônimo ou basônimo: nova combinação. Ex.: Tabebuia alba (Cham.) Sadw., basônimo : Tecoma alba nome específico, conferido Cham.; Vigna unguiculata (L.) Walp., basônimo: Vigna sinensis L.; Assim como su- pela primeira vez na bespécies ou variedades devem ser citadas: Cassia catartica var. tenuicaulis Irwin. nomenclatura botânica.

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Casos especiais – Plantas cultivadas As plantas cultivadas se desenvolvem como populações artificiais, mantidas e propa- gadas pelo homem. Por esta razão, a hierarquia botânica de categorias infraespecificas baseia-se na categoria Cultivar, sendo às vezes chamadas erroneamente de variedades. O nome do cultivar se escreve com inicial maiúscula e precedido pela abreviação cv., ou coloca-o entre aspas. Por exemplo: Phaseolus vulgaris L. cv. Carioca.

Casos especiais – Híbridos Os híbridos de duas espécies do mesmo gênero devem ser listados em ordem alfabéti- ca e separados pelo símbolo “x”, por exemplo: Verbascum lychnitis x V. nigrum. Alter- nativamente tal híbrido pode ser descrito e pode-lhe ser conferido um epíteto próprio, precedido do símbolo “x” como: Verbascum x schiedeanum (=Verbascum lychnitisx V. nigrum) tais nomes devem ser validamente publicados. Híbridos feitos por enxertia (quimeras) são designados pelos nomes das espécies parentais separados pelo símbo- lo “+” como: Crataegus + Mespilus.

Os taxa, em correspondência com as categorias são reconhecidos por suas terminações resultantes do acréscimo de sufixos, como se segue: 22 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Quadro 3 CATEGORIAS TERMINAÇÕES TAXA Filo phyta Magnoliophyta, Briophyta Subfilo phytina Magnoliophytina, Licophytina Classe opsida Magnoliopsida, Licopodiopsida Subclasse idae Magnoliidae, Liliidae Ordem ales Malvales, Rosales, Liliales Subordem ineae Rosineae, Convolvulineae Família aceae Poaceae, Rutaceae, Fabaceae Subfamília oideae Faboideae, Coffeoideae Tribo eae Phaseoleae, Astereae Subtribo inae Malvinae, Saccharinae

5. Identificação de material vegetal

As amostras vegetais podem ser identificadas de diversas formas: por consulta ao especialista; em comparação com materiais de herbário, fotos ou ilustra- ções; ou através de consulta em chaves de classificação, sendo esta última a mais recomendada. Existem diversas chaves de identificação baseadas no grupo taxonômi- co (classe, família, gênero ou espécie) e de acordo com a parte da planta utilizada para identificação (partes reprodutivas ou vegetativas). As chaves são muito úteis em trabalhos de revisões de um determinado grupo (ex.: Revisão taxonômica do gênero Paspalum L.) ou em flora de uma determinada região (ex.: Flora da APA do Rio Vermelho) servindo para a identificação de um determinado grupo vegetal naquela localidade. No momento da identificação o pesquisador recorre a diversas chaves, uma vez que estas são específicas para cada grupo. Normalmente, as chaves são constituídas por um conjunto de caracteres contraditórios estru- turados dicotomicamente para facilitar seu manuseio. Chaves dicotômicas sempre apresentam estruturas em diagrama de fluxo e podem ser escritas de duas maneiras: podem ser indentadas ou pareadas (JUDD et al., 2009), como mostrado a seguir.

Chave agrupada: agrupa as duas opções de cada dicotomia. 1. Flor com dez estames, folhas inteiras ...... 2 1. Flor com quatro a seis estames, folhas pinatissectas...... 3 2. Folha lanceolada e com margem inteira, estames livres entre si...... 4 2. Folha obovada e com margem serrada, estames adnatos ...... Planta A Sistemática Vegetal 23

3. Estames didínamos ...... Planta E 3. Estames tetradínamos ...... 5 4. Folhas opostas, ovário unilocular ...... Planta C 4. Folhas alternas, ovário plurilocular ...... Planta B 5. Flores unissexuais ...... Planta D 5. Flores hermafroditas ...... Planta F

Chave indentada: as dicotomias são separadas, facilitando a visualização e as relações entre os grupos. 1. Flor com dez estames, folhas inteiras ...... 2 2. Folha lanceolada e com margem inteira, estames livres entre si ...... 4 4. Folhas opostas, ovário unilocular ...... Planta C 4’. Folhas alternas, ovário plurilocular ...... Planta B 2’. Folha codiforme e com margem serrada, estames adnatos ..... Planta A 1’. Flor com quatro a seis estames, folhas pinatissectas...... 3 3. Estames didínamos ...... Planta E 3’. Estames tetradínamos ...... 5 5. Flores unisexuais ...... Planta D 5’. Flores hermafroditas ...... Planta F

Durante a construção de uma chave dar-se preferência para característi- cas constantes ao invés de efêmeros; medidas são utilizadas sempre que pos- síveis, entretanto, não são utilizados os termos “grande” e “pequeno”; os dilemas são apresentados sempre em paralelo, iniciando com as mesmas palavras, po- rém sem afirmações negativas como se pode observar nos exemplos dados. Além das chaves dicotômicas podem-se encontrar chaves de acesso múltiplo. Neste tipo de chave qualquer seleção de caracteres pode ser usada em qualquer ordem para identificar o material. Mesmo que a informação não seja o suficiente para identificar um táxon, o usuário poderá restringir as possibilidades de taxa. A vantagem deste tipo de chave é que ela possui muito mais informações que uma chave dicotômica tradicional. Entretanto, ainda são pouco utilizadas. Alguns softwares como o DELTA (Descriptive Language for Taxo- nomy) ou o LUCID são utilizados para construir tais chaves (JUDD et al., 2009). 24 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

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Serviço Florestal produz sistema digital para identificação de madeiras

A partir de abril de 2010, agentes de órgãos ambientais e produtores florestais terão uma ferramenta que pode aprimorar a fiscalização do transporte de madeira e os planos de ma- nejos das indústrias madeireiras. O Laboratório de Pesquisas Florestais do Serviço Florestal Brasileiro elaborou um sistema digital para facilitar a identificação das espécies de madeira comercializadas no Brasil. O sistema Madeiras Comerciais do Brasil catalogou 59 caracteres gerais e macroscópicos (cheiro, cor, aneis de crescimento, porosidade...) de 160 espécies de madeiras comercializadas no país. Esses caracteres podem ser identificados a olho nu ou com o auxílio de instru- mentos simples e de baixo custo. Depois de identificada, é possível descobrir se a espécie está ameaçada de extinção, se pode ser comercializada no Brasil e no exterior, onde pode ser encontrada no país, entre outras informações. [...] A partir do segundo semestre de 2010, o sistema estará disponível na internet. "Procuramos desenvolver um sistema fácil de usar e funcional. Por isso, optamos por caracteres macroscópicos, que não necessitam de laboratórios com equipamentos sofistica- dos para serem reconhecidos.", explica a Dra. Vera Coradin, bióloga do LPF. [...] "O sistema será de grande utilidade para estudantes, professores, empresas madeireiras, órgãos de fiscalização e interessados em geral", avalia Vera, que coordenou a elaboração do sistema junto com os pesquisadores do LPF José Arlete Camargo, Tereza Cristina Pastore e Alexan- dre Christo (consultor). Todos os dados das espécies catalogadas no sistema foram obtidos pelos pesquisadores do LPF a partir da coleção de madeiras (xiloteca) do órgão. "A confiabilidade das informações encontradas é outro aspecto importante desse sistema", completa Vera. [...] Um dos principais beneficiários do sistema "Madeiras Comerciais do Brasil" deve ser a Polícia Federal e o Ibama, que agilizará a elaboração dos laudos necessários para resolver crimes ambientais. Os policiais e fiscais do Ibama têm recebido treinamento do LPF para identifi- cação de madeiras. Com o sistema, poderão identificar mais facilmente, por exemplo, se uma espécie de madeira usada na construção de móveis está ameaçada de extinção. [...] O sistema também será especialmente útil na fiscalização do transporte de madeira ilegal, já que uma fraude comum é declarar o nome de uma espécie na nota e transportar outra. [...] As indústrias florestais também se beneficiarão com o programa, que facilitará o trabalho dos técnicos responsáveis pelo manejo florestal, mesmo quando estiverem em campo. Eles poderão identificar rapidamente se uma espécie encontrada está em extinção ou se está entre as mais comercializadas, pois o sistema pode ser instalado em um computador portátil sem acesso à internet. Os nomes populares também podem ser usados para auxiliar no reconhecimento das espécies. "A identificação correta da espécie de madeira no plano de manejo é primordial para garantir a legalidade de todo o trabalho da empresa que vende a madeira e das empresas que compram", ressalta Vera Coradin. [...].

Fonte: http://www.florestal.gov.br/noticias-do-sfb/servico-florestal-produz-sistema-digital-para-identificacao- de-madeiras Sistemática Vegetal 25

Síntese do capítulo

Sistemática Vegetal é a parte da Botânica que tem por finalidade agrupar as plantas dentro de um sistema, levando em consideração suas características morfológicas e anatômicas, suas relações genéticas e suas afinidades. A Sistemática compreende: identificação (individualização), classificação e nomenclatura. Cada indivíduo pertence a certo número de categorias organizadas hierarquicamente, sendo a espécie a categoria mais elementar. Cada espécie é classificada como membro de um gênero, cada gênero pertence a uma família, as famílias estão subordinadas a uma ordem, cada ordem a uma classe, cada classe a uma divisão (ou filo). O nome de uma espécie é uma combinação binária, constituído do nome do gênero seguido do epíteto específico e deve ser acompanhado do nome do autor. As amostras vegetais podem ser identificadas por consulta ao especialista; em comparação com materiais de herbário, fotos ou ilustrações; ou através de consulta em chaves de classificação (dicotômicas ou de múltipla entrada), sendo esta última a mais recomendada.

Atividades de avaliação

1. Diferencie os termos abaixo: a) Dendograma e cladograma; b) Monofilético e parafilético; c) Holótipo e neótipo; d) Sistema artificial e sistema natural. 2. Atualmente existem três principais escolas de classificação. Comente cada uma delas. 3. Diferencie: a) Chave de identificação pareada de chave de identificação indentada. b) Chave de identificação dicotômica de chave de identificação de acesso múltiplo. 4. Associe a categoria taxonômica ao táxon correspondente: 26 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

CATEGORIA TAXONÔMICA TÁXON (1) Filo ( ) Crotonoideae (2) Subfilo ( ) Rosidae (3) Classe ( ) Convolvulineae (4) Subclasse ( ) Malvinae (5) Ordem ( ) Vernoneae (6) Subordem ( ) Poales (7) Família ( ) Pteridophytina (8) Subfamília ( ) Liliopsida (9) Tribo ( ) Ginkophyta (10) Subtribo ( ) Fabaceae

5. Atividade prática: l Construa uma tabela comparativa para cinco plantas hipotéticas, ressaltando as seguintes características: número de pétalas, soldadura das pétalas, simetria da corola, número de estames, posição relativa do ovário e filotaxia. l Construa uma chave de identificação dicotômica para estas plantas.

@ Leituras, filmes e sites

Leituras

VELOSO, H. P. et al. Manual técnico da vegetação brasileira. Rio de Janeiro, RJ: Fundação Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística – IBGE, 1992 (Série manuais técnicos em Geociências, 1), 92p. ROTTA, E.; BELTRAMI, L. C. C.; ZONTA, M. Manual de prática de coleta e herborização de material botânico. Colombo, PR: EMBRAPA Florestas, 2008 (Série: documentos, 173). Disponível em: pt.scribd.com/doc/49958687/TECNI- CAS-DE-HERBORIZACAO

Sites

Página do Código Internacional de Nomenclatura Botânica (Código de Viena): http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm l Lista de espécies da flora do Brasil: http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/ Glossário botânico on-line: Sistemática Vegetal 27

http://www.anbg.gov.au/glossary.html http://mitglied.lycos.de/GBechly/glossary.htm Links sobre Sistemática Filogenética: http://www.ucmp.berkeley.edu/clad/clad4.html http://www.ucmp.berkeley.edu/alllife/threedomains.html Base de dados sobre o nome de plantas: http://www.ipni.org/ipni/plantnamesearchpage.do Sites com chaves interativas. http://www2.ib.unicamp.br/profs/volker/chaves/ Demais sites sobre taxonomia: http://www.tropicos.org/ http://www.theplantlist.org/ http://www.nybg.org/

Referências

APG (Angiosperm Phylogeny Group) III. Botanical Journal of the Linnean So- ciety, v. 161, n. 2, p.105-121, out. 2009. BARROSO, G. M. et al. Sistemática de angiospermas do Brasil. 2. ed. Viço- sa: Editora UFV, 2002. 1v. 309p. BESSEY, C. E. The Phylogenetic Taxonomy of Flowering Plants. Annals of the Missouri Botanical Garden, v.2, n. 1/2, p. 109-164, 1915. CRONQUIST, A. The evolution and classification of flowering plants. 2. ed. Bronx, NY: The New York Botanical Garden. 1988. 555p. FERNANDES, A. Compêndio botânico: diversificação – taxinomia. Fortaleza: EUFC, 1996. 144p. FORZZA, R.C. et al. Catálogo de plantas e fungos do Brasil. Rio de Janeiro: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2010. 1v. 871p. JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Porto Alegre: Artmed, 2009. 612p. MCNEILL, J. et al. (eds.). International code of botanical nomenclature (Vienna Code): adopted by the Seventeenth International Botanical Congress Vienna, Austria, July 2005. Regnum Vegetabile 146. Ruggell: Gantner, 2006. Disponível em: . Acesso em: 23 set. 2012. 28 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

PRADO, J.; HIRAI, R. Y.; GIULIETTI, A. M. Mudanças no novo código de nomenclatura para algas, fungos e plantas (Código de Melbourne). Acta Botanica Brasilica, v. 25, n. 3, p. 279-231, 2011. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 830p. SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para identifi- cação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no baseado em APG II. 2. ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2008. 704p. VAN DER BERG, E. Botânica econômica. Lavras: Universidade Federal de Lavras, Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão, 2005. 59p. Capítulo 2 Diversidade das Angiospermas

Sistemática Vegetal 31

Objetivos l Compreender os aspectos históricos e a filogenia das angiospermas. l Mostrar como estão organizados (subdivididos) os principais grupos de angiospermas. l Caracterizar os principais grupos de angiospermas: angiospermas basais, monocotiledôneas e eudicotiledôneas.

1. Considerações gerais

As angiospermas (Antophyta) representam a maior parte das plantas atuais do mundo visível, é de longe o maior filo de organismos fotossintetizantes (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007). São divididas em 589 famílias, 13.678 gêneros e 257.400 espécies (JUDD et al. 2009). No Brasil há 31.900 espécies de angiospermas divididas em 2.852 gêneros e 227 famílias (FORZZA et al., 2012). É o país com a maior diversidade vegetal do mundo, representando cerca de 7,4 - 13% da flora mundial, com muitos representantes endêmicos (17.985 espécies), sendo considerado a 8ª maior taxa de endemismo (56%) do mundo (FORZZA et al., 2010; FORZZA et al., 2012). Considerando as regiões geográficas brasileiras, Sudeste (16.000 spp.), Norte (12.371 spp.) e Nordeste (10.579 spp.) são as regiões com maior núme- ro de angiospermas. Por fisionomia, a Mata Atlântica (14.509 spp.), Cerrado (11.715 spp.) e Amazônia (11.630 spp.) são as que possuem maior número (FORZZA et al., 2012). Dentre as famílias mais representativas no Brasil encontram-se: Fabaceae, Orchidaceae, Asteraceae, Poaceae, Rubiaceae, Melastomataceae, Bromeliaceae, Myrtaceae, Euphorbiaceae e Apocynaceae, estas dez famílias equivalem a 53% da flora na Mata Atlântica, Cerrado e Caatinga (FORZZA et al., 2010).

2. Aspectos históricos e filogenia das Angiospermas

O grupo pode ter tido origem no Jurássico (cerca de 140 milhões de anos), embora, o registro fóssil mais antigo remonte do Cretácio inferior (135 milhões de anos) (JUDD et al. 2009). E a partir da região equatorial teriam dispersado em direção aos polos (RAPINI, 2012). São organismos extremamente diversos, em tamanho, hábito (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007) e estrutura floral. Constitui um grupo monofilético baseado em dados morfológicos, anatômicos e moleculares. 32 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

6O termo angiospermia foi Segundo APG a tradicional divisão das angiospermas6 em dicotiledô- empregado por Linnaeus neas (Dicotyledonae7) e monocotiledôneas (Monocotyledonae7) foi refutada, (Hortus Uplandicus, 1732) o trabalho confirma a monofilia das monocotiledôneas, entretanto, mostra para uma de suas ordens em que dividiu a classe XIV que as dicotiledôneas são parafiléticas, tornando-se importante o reconhecido seu sistema: Didynamia mento das eudicotiledôneas, fortemente sustentada em análises cladísticas Angiospermia. e reconhecida pelos grãos de pólen tricolpados e derivados deste (RAPINI, 7Os nomes Dicotyledonae 2012) e as angiospermas basais (GUIMARÃES et al., 2009) – Figura 6. e Monocotyledonae foram empregados pela primeira vez por Jonh Ray (Historia Plantarum, 1686).

Figura 6 – Filogenia das Angisopermas baseado em APG III. Clados destacados são monofiléticos e bem sustentados.

Entretanto, a relação entre os grupos citados no cladograma (Figura 6) ainda permanecem incertos, é o caso de Chlorantales e Ceratophylales, estes em algumas análises aparecem de forma basal em relação às magnoliídeas, mo- nocotiledôneas e eudicotiledôneas (este três grupos sendo irmãos). É certo que maiores progressos serão feitos por meio de análises combinando dados de muitas fontes, morfológicas e moleculares (JUDD et al., 2009).

3. Angiospermas basais

Várias linhagens evolutivas de angiospermas surgiram antes da separação de monocotiledôneas e eudicotiledôneas. Todos estes grupos eram vistos como “dicotiledôneas”, porém a relação deste grupo só foi esclarecida recentemente (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007). Sistemática Vegetal 33

As flores das angiospermas basais diferem das eudicotiledôneas por 7O nome ANITA provém das apresentar angiospermia frequentemente por secreção (e não por fusão iniciais dos taxa contidos pós-genital), carpelos não unidos (gineceu apocárpico), pétalas ausentes, no Grado (Amborellaceae, numerosas peças florais, filotaxia floral frequentemente espiralada, ou va- Nymphaeaceae, Illiciaceae, Trimeniaceae, riações entre espiralado e verticilado (SANTOS; CHOW; FURLAN, 2008; Autrobaileyaceae). No início GUIMARÃES et al., 2009). da sistemática filogenética Pertencem a este grupo as espécies anteriormente alocadas no Grado o grupo foi considerado um clado por diversos autores, ANITA e as magnoliídeas, e são os que possuem o maior número de caracte- porém por não se tratar de res pleisomórficos dentre as Angiospermas. Estes grupos basais são pobres um grupo monofilético, do em número de espécies, e não existem evidências fósseis de que eles teriam ponto de vista cladítico o sido mais diversos no passado (RAPINI, 2012). conceito de “Grado ANITA” está sendo abandonado, O Grado ANITA7 é um grupo parafilético (Figura 6) que possui como ca- o grupo possui as ordens racterísticas em comum gametófito feminino 4-nucleados e endosperma- di Amborellales, Nymphaeales, ploide, exceto Amborellaceae, que possui gametófito feminino 9-nucleado e Austrobaileyales, que nas análises filogenéticas endosperma triploide. As demais angiospermas possuem gametófito feminino encontram-se como grupos- 8-nucleado e endosperma triploide. irmãos sucessivos das Neste Grado o perianto é composto por tépalas, o carpelo cresce como demais angiospermas. um tubo, há pouca diferenciação entre antera e filete, grão de pólen normalmente monossulcado e, em geral, faltam columelas bem desenvolvidas (JUDD et al., 2009). Neste clado está incluído Amborellaceae (monotípica, Amborella trichopoda Baill.), Nymphaeaceae (ninfeias) – Figura 7A, Illiciaceae e Schisandraceae8 (GUIMARÃES et al., 2009). 8Com o abandono do nome Illiciales para se referir a 9 A maioria das angiospermas não-eudicotiledoneas e não monocotiledô- Illiciales+Schisandraceae neas pertencem à Magnolianae (clado das Magnoliídeas). Neste grupo estão (Austrobaileyales) em incluídas as ordens: Magnoliales (Magnoliaceae, Annonaceae), Laurales (Lau- APG II, ANITA já não corresponde ao acrônimo raceae), Canellales e Piperales (Piperaceae e Aristolochiaceae) – Figura 7B-F dos taxa envolvidos. (GUIMARÃES et al., 2009).

Este grupo possui hábito variado, folhas com venação geralmente peni- 9A julgar pelas nérvia, coriáceas e com estômatos paracíticos. As flores apresentam muitas pe- características florais das ças periânticas dispostos de forma espiralada ou em número de três; estames Angiospermas basais, frequentemente laminares, com filete pouco diferenciado da antera e conectivo acredita-se que as primeiras Angiospermas devem ter geralmente bem desenvolvido (JUDD et al., 2009). sido polinizadas por insetos, simetria radial, bissexuais, hipóginas, com numerosas peças florais arranjadas de forma espiralada e livres. 34 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Figura 7 – Exemplos de Angiospermas basais. Nymphaeaceae – Victoria amazonica (Poepp.) J. E. Sowerby, Vitória régia (A), Magnoliaceae – Magnolia sp. (B), Annonaceae – Annona squamosa L., fruta do conde (C), Lauraceae – Persea americana Mill., abacate (D), Piperaceae – Piper sp. (E), Aristolochiaceae – Aristolochia gigantea Mart., papo de peru (F). Fonte: http://snipurl.com/2598hl7/; http://snipurl.com/2598hws; http://snipurl. com/2598ir7; http://snipurl.com/2598i6g; Edson-Chaves (2010), http:// www.photomazza.com/?Aristolochia-gigantea.

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Uma flor de 125 milhões de anos – conheça as espécies chinesas que podem estar na origem das plantas angiospermas atuais

Alguém pode imaginar um mundo sem flores? [...] Um dos fósseis mais importantes relacionados a essa questão foi encontrado há alguns anos na província de Liaoning, China (Figura 8), e recebeu o nome de Archaefructus liaoningensis. Posteriormente, exemplares mais completos desta e de uma outra espécie (Archaefructus sinensis) – Figura 8, foram descobertos [...]. Os fós- seis dessas duas plantas procediam das camadas da Formação Yixian, cuja idade é atualmente estimada em torno de 125 milhões de anos. [...]. Sistemática Vegetal 35

Figura 8 – À esquerda, uma possível cena em Liaoning (China) há 125 milhões de anos: uma planta Archaefructus atrai um inseto, que por sua vez atrai um pteros- sauro insetívoro Dendrorhynchoides, A interação entre as primeiras angiospermas e estes animais seria responsável pelo sucesso dessas plantas, que dominam as paisagens dos dias de hoje (arte: Maurílio Oliveira / Museu Nacional). À direita, fóssil de Archaefructus sinensis (Foto: Ge Sun et al., Science).

O fato de a Archaefructus possuir na mesma haste os órgãos reprodutivos femininos (carpelos, envolvendo as sementes) e masculinos (estames), feição típica das angiospermas, faz com que os paleobotânicos (pesquisadores que estudam os vegetais fósseis) considerem essas plantas como as angiospermas mais primitivas conhecidas até o momento, classificadas em um grupo a parte, denominado de Archaefructaceae. Tal interpretação não está livre de crítica e existem alguns pesquisadores que não estão certos de que as Archaefructus seriam realmente angiospermas. No entanto, é importante ter em mente que, ao longo da evolução, as feições morfológicas das angiospermas atuais não deveriam ter surgido todas de uma vez. Aliás, é muito comum que se encontrem no registro fóssil organismos que apresentam estágios "intermediários" dessas características. [...]. Outro ponto interessante na pesquisa de Archaefructus indica [...] que angiospermas ainda mais primitivas poderiam ter sido plantas aquáticas totalmente submersas. Um outro aspecto importante sobre as primeiras angiospermas está ligado à sua repro- dução. Atualmente essas plantas se reproduzem pela polinização [...]. Não está certo se as Archaefructus se reproduziriam desta maneira, visto que a polinização também pode ser feita com a ação do vento. Em todo caso, os sedimentos de Liaoning possuem inúmeros restos de insetos e aves, que certamente poderiam ter agido como agentes polinizadores. Além dos pterossauros (répteis voadores), alguns insetívoros que, ao atacar insetos, poderiam ter espalhado pólens que poderiam fecundar plantas vizinhas. Possivelmente devemos à interação entre os animais da época com as plantas do tipo Archaefructus a evolução das angiospermas, que dominam as paisagens atualmente. [...]. Fonte: KELLNER, A. Disponível em: http://cienciahoje.uol.com.br/colunas/cacadores-de-fosseis/uma-flor- de-125-milhoes-de-anos. 36 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

4. Monocotiledôneas

Monocotiledôneas10 (Liliopsida) é um grupo monofilético (Figura 6) sustentado por caracteres morfológicos e moleculares. Morfologicamente eles possuem o seguinte conjunto de caracteres: um cotilédone, hábito herbáceo-arbustivo, não lenhoso, apenas um cotilédone, feixes atactostélicos, flores trímeras na maioria dos casos (RAPINI, 2012), células crivadas com plastídios contendo muitos cristais de proteína em formato cuneado, venação paralela. Alguns destes caracteres, entretanto, podem aparecer em outros grupos de plantas, como algumas angiospermas basais (JUDD et al., 2009). A origem deste grupo remonta de cerca de 100 milhões de anos, próximo ao surgimento das angiospermas e diferenciando-se bastante de seu grupo- irmão. O grupo é composto por 11 ordens mais a família Dasypogonaceae. Depois da ordem monoespecífica Acorales, Alismatales havia sido confirma- da como a ordem mais basal dentre as monocotiledôneas. As ordens lilioides (Dioscorales, Liliales, Pandalales e Asparagales) caracterizado por tépalas peta- loides, formavam provavelmente um grado de onde as comelinóides (Arecales, Commelinales, Zingiberales, Dasypogonaceae e Poales) derivaram – Figura 9 (RAPINI, 2012).

Figura 9 – Relações filogenéticas em Liliopsida, baseado em Chase et al. (2000) (a) e em Chase et al. (2004) (b). A diferença entre os cladogramas deve-se aos plastídeos utilizados na análise. Note que nas duas análises o clado das Commelinídeas é monofilético e as ordens Lilioides é parafilético, inclusive quando melhor explicado a relação entre os grupos (b). Os asteriscos indicam o percentual de bootstrap (nível de confiança da análise). Fonte: Chase et al. (2004) As comelinoides formam um grupo monofilético sustentado por muitas regiões de DNA, possíveis sinapomorfias incluem ceras epicuticulares do tipo Strelitzia, pólen amiláceo e com compostos UV-fluorescentes nas paredes ce- lulares, maioria apresenta endosperma amiláceo, exceto Arecaceae (JUDD et al., 2009), destas ordens Arecales é a mais basal (RAPINI, 2012). Sistemática Vegetal 37

Monocotiledôneas possuem famílias de grande importância econômica e/ou ecológica (Quadro 4), alguns exemplos de sua diversidade encontra-se na Figura 10. Quadro 4 ALGUMAS FAMÍLIAS REPRESENTATIVAS DE MONOCOTILEDÔNEAS Alliaceae (Família do alho e cebola) Liliaceae (Fam. dos lírios e tulipas) Araceae (Fam. do copo de leite e antúrios) Musaceae (Fam. das bananeiras) Arecaceae (Fam. das palmeiras) Orchidaceae (Fam. das orquídeas) Bromeliaceae (Fam. das bromélias) Poaceae (Fam. das gramíneas) Cyperaceae (Fam. da tiririca e do papiro) Pondeteriaceae (Fam. do aguapé) Eriocaulaceae (Fam. das sempre-vivas) Velloziaceae (Fam. da canela-de-ema) Heliconiaceae (Fam. das helicônias) Zingiberaceae (Fam. do gengibre)

Figura 10 – Variação da morfologia de floral e/ou hábito e formas de crescimento de algumas famílias de mono- cotiledôneas: Araceae (A), Musaceae (B), Bromeliaceae (C-D), Aracaceae (E), Poaceae (F-G), Orchidaceae (H), Cannaceae (I), Heliconiaceae (J), Costaceae (K), Zingiberaceae (L), Liliaceae (M) e Eriocaulaceae (N). Fonte: Edson-Chaves (2009; 2010) 38 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

5. Eudicotiledôneas

As Eudicotiledôneas (Figura 11) formam o maior grupo das Angiospermas e seu monofiletismo é fortemente sustentado por dados moleculares (RAPINI, 2012). Tem como principal sinapomorfia o pólen tricolpado (ou condições derivadas deste). Entretanto, outras características como: perianto diferenciado em péta- las e sépalas; flores cíclicas, isto é, peças florais arranjadas em verticilo interno (pétala) e externo (sépala); filetes geralmente finos, portando anteras bem diferenciadas; além disso, a maioria dos grupos possuem plastídeos dos elementos do tubo crivado com grãos de amido (JUDD et al., 2009). A grande maioria das ordens está incluída dentro de um grande clado denominado Eudicotiledôneas núcleo (ou nucleares), definidas pelas flores predominantemente 5-meras (menos frequentemente 4-meras) e placenta- ção geralmente axial (JUDD et al., 2009; RAPINI, 2012). Dentro deste grupo há dois grandes clados Rosidae e Asteridae, além de algumas ordens que não pertencem a estes grupos (Figura 11A-B). As Rosídeas cerca 30% das angiospermas (GUIMARÃES et al., 2009), é um grupo compostas por ordens bem heterogêneas, porém monofilético, bem sustentado por dados moleculares; a maioria de seus representantes pertencem aos dois principais subclados: Fabídeas (Zygophyllales, Celastra- les, Malpighiales, Oxilidales, Fabales, Rosales, Curcubitales e Fagales) - Fi- gura 11C-L, e Malvídeas (Brassicales, Malvales e Sapindales e uma família de posicionamento incerto, Tapiscaceae) – Figura 11M-P (JUDD et al., 2009). Asterídeas possui de 25-33% de todas as angiospermas é composta por 10 ordens e mais de 100 famílias (GUIMARÃES et al., 2009). Como sinapomorfia mais marcante as corolas gamopétalas (ocasionalmente encontrada em outros grupos: Curcubitaceae, Zingiberales). Ela é dividida em três clados: Cornales, Ericales e Euasterídeas (Asterídeas núcleo) (RAPINI, 2012). Este último é dividido em dois subclados: Lamiídeas (Garryales, Gen- tianales, Lamiales, Solanales, Boraginales) – Figura 11Q-X, e Campanulíde- as (Aquifoliales, Asterales, Escalloniales, Bruniales, Apiales, Paracryphiales, Dipsacales) – Figura 11Y-Z. O primeiro subclado geralmente caracterizado pelas folhas opostas, flores hipóginas e “simpetalia precoce”, com primórdio da corola em forma de anel, enquanto o segundo subclado geralmente apresentam folhas alternas, flores epígenas e “simpetalia tardia”, com primórdios de pétalas diferenciadas (JUDD et al., 2009). Sistemática Vegetal 39

Figura 11 (A - Q) – Variação da morfologia floral e/ou hábito de algumas famílias de eudicotiledôneas. Famílias não pertencentes aos dois grandes clados de eudicotiledôneas: Balonophoraceae (A) e Droseraceae (B). Fabídeas – Clu- siaceae (C), Euphorbiaceae (D-E), Malpighiaceae (F-G), Passifloraceae (H), Fabaceae-Cercideae (I), Mimosiideae (J) E Papilonoideae (K) e Rosaceae (L). Malvídeas – Anacardiaceae (M), Melastomataceae (N), Bixaceae (O), Mal- vaceae (P). Lamiídeas – Apocynaceae (Q). Fonte: Pinheiro (2010); Edson-Chaves (2009; 2010) 40 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Figura 11 (R - Z) – Variação da morfologia floral e/ou hábito de algumas famílias de eudicotiledôneas. Rubiaceae (R-S), Acanthaceae (T), Bignoniaceae (U), Verbenaceae (V), Solanaceae (W), Boraginaceae (X). Campanulídeas – Asteraceae (Y-Z). Fonte: Edson-Chaves (2009; 2010)

Síntese do capítulo

As angiospermas (Antophyta) representam a maior parte das plantas atuais do mundo visível, sendo o maior filo de organismos fotossintetizantes; constitui um grupo monofilético. Segundo APG dividem-se em: angiospermas basais (parafiléticas), monocotiledôneas e eudicotiledôneas (monofiléticas) e algumas ordens de posição incerta. As angiospermas basais são as que possuem maior número de caracteres pleisomórficos dentre as angiospermas e são divididas em: Grado ANITA e magnoliídeas. As monocotiledôneas dividem-se em: Acorales e Alismatales (ordens basais), “ordens lilioides” (Dioscorales, Liliales, Pandalales e Asparagales) e comelinoides. As eudicotiledôneas formam o maior grupo das angiospermas e a maioria das suas ordens está incluída no clado eudicotiledôneas núcleo e divide-se principalmente em: Rosidae e Asteridae. As rosídeas (30% das angiospermas) dividem-se em dois subclados: fabídeas e malvídeas. As asterídeas (25-33% de todas as angiospermas) dividem-se em três clados: Cornales, Ericales e Euasterídeas (Asterídeas núcleo). Este último é dividido em dois subclados: lamiídeas e campanulídeas. Sistemática Vegetal 41

Atividades de avaliação

1. Em relação à diversidade das Angiospermas, responda o que se pede: a) Quais as 10 famílias com maior número de espécies no Brasil? b) Quais das 10 maiores famílias de Angiospermas são angiospermas basais, monocotiledôneas e eudicotiledôneas? 2. Baseado na leitura do texto e no cladograma da filogenia das Angiospermas apresentado na Figura 6, assinale V (verdadeiro) ou F (falso) para as sentenças: ( ) A tradicional divisão das Angiospermas em Dicotyledonae e Monocotyledonae sob o ponto de vista filogenético está incorreto devido às dicotiledôneas serem parafiléticas. ( ) Monocotiledôneas é um grupo parafilético, apesar de possuírem caracte- rísticas morfológicas comuns. ( ) Chlorantales e Ceratophylales são grupos que ainda permanecem com localização incerta na atual análise filogenética das Angiospermas. ( ) As ordens Amborellales, Nymphaeales e Autrobaileyales compõem um grupo parafilético. ( ) Monocotiledôneas encontram-se mais próximo filogeneticamente às Mag- noliídeas que as Eudicotiledôneas. 3. Sobre as angiospermas basais responda o que se pede: a) Que características diferenciam as angiospermas basais das eudicotile- dôneas? b) De acordo com o APG III, cite quatro ordens das angiospermas basais, sendo duas do Grado ANITA e duas pertencentes à Magnolianae. 4. Monocotiledônea é um grupo monofilético composto por diversas ordens, a respeito das ordens que se encontram no quadro abaixo, responda:

Acorales Arecales Asparagales Liliales Zingiberales Poales a) Qual destas ordens é a mais basal dentre as monocotiledôneas? b) Quais destas ordens pertencem ao grupo das commelinídeas? c) Qual destas ordens é a mais basal entre as commelinídeas? d) Em que ordem encontra-se a família Liliaceae? 5. As eudicotiledôneas são o maior grupo das Angiospermas e são divididos em dois grandes clados principais. Que clados são estes? Que ordens par- ticipam de cada um dos clados citados e seus respectivos subclados? Cite como exemplo pelo menos uma família de cada um dos subclados citados e uma família que não pertence a estes subclados. 42 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

@ Leituras, filmes e sites

Leitura

FREITAS, R. C. A.; SANTOS, M. L. G.; MATIAS, L. Q. Checklist das monocotile- dôneas do Ceará, Brasil, Revista Caatinga, Mossoró, v. 24, n. 2, p. 75-84, 2011.

Filmes

O poder das flores: http://www.youtube.com/watch?v=MSMvTmSDfOs http://www.youtube.com/watch?v=zFYPlnmoAa0

Referências

FORZZA, R. C. et al. Angiospermas. In Lista de espécies da flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. 2012. Disponível em: . Acesso em: 04 out. 2012. FORZZA, R. C. et al. Catálogo de plantas e fungos do Brasil. Rio de Janei- ro: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2010. 1v. 871p. GUIMARÃES et al. Sistemática de angiospermas. 2009. (CD-room). JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Porto Ale- gre: Artmed, 2009. 612p. RAPINI, A. Sistemática vegetal: embriófitas (apostila). Disponível em: . Acesso em: 04 out. 2012. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 830p. SANTOS, D. Y. A. C.; CHOW, F.; FURLAN, C. M. A botânica no cotidiano. (apostila). Disponível em: http://felix.ib.usp.br/Botanica_Cotidiano.pdf. Acesso em: 05 out. 2012. Capítulo 3 Orchidaceae

Sistemática Vegetal 45

Objetivos l Apresentar características morfológicas que distinguem orquidáceas das demais angiospermas. l Descrever os aspectos gerais relacionados à filogenia e taxonomia. l Diferenciar as várias subfamílias pertencentes à família Orchidaceae. l Mostrar os aspectos ecológicos e econômicos relativos à família Orchidaceae.

1. Considerações gerais

Orchidaceae, por APG III, pertence à ordem Asparagales. Apresenta distribuição cosmopolita (Figura 12A), com cerca de 850 gêneros e 20.000 espécies (excluindo híbridos artificiais), sendo a maior família das monocotiledôneas em número de espécies (SOUZA; LORENZI, 2008) e correspondem cerca de 40% das mo- nocotiledôneas (RAPINI, 2012). No Brasil, a família possui 236 gêneros e 2.432 espécies, destes 65 gêne- ros e 1.622 espécies são endêmicas. Ela está presente em todas as regiões (Fi- gura 12B), sendo a Mata Atlântica, Amazônia e Cerrado os biomas com o maior número de espécies (BARROS et al., 2012); na Caatinga é a 9ª família com maior número de espécies (FORZZA et al., 2010). Judd et al. (2009) citam que os gêneros mais representativos da família são: Pleurothallis (1.120 spp.), Bulbophyllum (1.000 spp.), Deudobrium (900 spp.), Epidendrum (800 spp.) e Habenaria (600 spp.). Entretanto, no Brasil os gêneros mais comuns são: Habenaria, Epidendrum e Acianthera (BARROS et al., 2012).

Figura 12 – Distribuição de Orchidaceae no mundo (A) e no Brasil (B). Fonte: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ - modificado; http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/ 46 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

2. Características morfológicas 11Pseudobulbo: estrutura caulinar de reserva Os representantes da família são ervas terrestres, epífitas ou rupícolas, ocasio- encontrada nas orquídeas. nalmente saprófitas ou lianas, com ramos simpodiais ou monopodiais, caule Pode ser formada por um 11 único entrenó (usualmente ocasionalmente espessado, formando um pseudobulbo ; raízes fortemente mi- intumescido) ou por uma corrízicas, muitas vezes com epiderme pluriestratificada (velame). sucessão de vários nós e entrenós, com ou sem suas As folhas são alternas espiraladas ou dísticas, raramente opostas ou respectivas folhas. verticiladas, às vezes reduzidas, simples, inteiras, geralmente paralelinérvias, 12Flor ressupinada: invaginantes na base, estípulas ausentes. Inflorescência cimosa ou racemosa, torcida 180º durante o frequentemente reduzida a uma única flor. desenvolvimento. 13Ginostêmio: estrutura Flores vistosas (Figura 13), bissexuadas ou raramente unissexuadas, exclusiva de Orchidaceae, zigomorfas, diclamídeas, geralmente ressupinadas12; cálice trímero, petaloide, onde o estilete encontra-se gamossépalo ou dialissépalo; corola trímera, sendo uma das pétalas distinta fundido aos filetes de um ou mais estames basalmente das demais (labelo) - Figura 13, dialipétala, prefloração imbricada (Figura 14). modificados. Androceu com 3 ou menos (em geral 1 ou 2) estames, adnatos ao estile- 14Polínea: designa uma te e ao estigma, formando uma coluna ou ginostêmio13; pólen geralmente agru- grande quantidade de grãos 14 de pólen liberados de uma só pado em massas (polínias ou mássulas), apresentam estaminódios (exceto vez em uma massa coesa. Apostasioideae) – Figura 13. Gineceu gamocarpelar, ovário ínfero, tricarpelar, Plantas que produzem 1 (-3)-locular, placentação parietal ou raramente axial, pluriovulado, estigmas 3, políneas são capazes 15 de fecundar um grande sendo dois férteis e um estéril e membranáceo (rostelo ); nectários septais ou número de óvulos em um ausentes, ou néctar produzido no tecido da espora ou giba. único evento satisfatório de O fruto é uma cápsula deiscente, com sementes diminutas e endosper- polinização. ma ausente (SOUZA; LORENZI, 2008; JUDD et al., 2009). As principais sinapo- 15Rostelo: parte do estigma que se projeta para frente morfias da família são: a redução dos estames adaxiais; sementes micotróficas, como um bico em algumas sem endosperma; e a presença da coluna (RAPINI, 2012). orquídeas. Em algumas espécies, pode funcionar como uma barreira contra a autopolinização.

Figura 13 – Caracterização das estruturas florais de Orchidaceae emCattleya tenebrosa (Rolfe) A. A. Chadwick (syn. Laelia tenebrosa (Rolfe) Rolfe) – Epidendroideae (à esquerda) e Ophrys apifera Huds. – Orchidoideae (à direita), representantes de duas subfamílias distintas. Fonte: http://snipurl.com/25bhgiz - modificado; http://snipurl.com/25bjb3a - modificado. Sistemática Vegetal 47

Figura 14 – Diagramas florais dos principais grupos de Orchidaceae. Apostasioideae (A), Cypripe- dioideae (B), Orchidioideae e Epidendroideae (C) e Vanilloideae (D). Fonte: Judd et al. (2009) – modificado

3. Filogenia e taxonomia

Orchidaceae foi previamente relacionada Commelinales e Zingiberales por causa da redução estaminal e da presença de flavonoides, entretanto, alguns autores não consideravam estes caracteres homólogos e preferiram assumir a sua derivação dentro de Liliales, tendo como uma das evidências a seme- lhança de algumas espécies de Apostasioideae com as Hypoxidaceae. Fo- ram incluídas também em uma ordem à parte, Orchidales (RAPINI, 2012). Atualmente são reconhecidas cinco subfamílias, das quais quatro estão presentes no Brasil (STEVENS, 2001). Apostasioideae inclui 20 espécies restritas ao velho mundo e é considerado o grupo com mais características pleisomórficas; possui hábito ereto, sem pseudobulbos e folhas espiraladas, apresentam 2-3 estames que não formam políneas e os filetes não estão completamente fundidos ao estilete de um ová- rio trilocular – Figura 14A (RAPINI, 2012). Embora a delimitação de alguns grupos ainda esteja incerta, Apostasia e Neuwiedia (subfamília Apostasioideae) são o grupo irmão do resto das orquídeas (JUDD et al., 2009). As demais subfamílias possuem em comum pólen pegajoso ou coeso e estigma largo e assimétrico, com todos os lobos apontados para o centro da flor. Dentro deste clado Cypripedioideae e Vanilloideae são grupos irmãos das demais subfamílias. Cypripedioideae é claramente monofilética, sustentado pelo labelo em forma de saco e pela presença de uma antera mediana modificada com um estaminódio em forma de escudo; apresentam dois estames funcionais e carecem de políneas (Figura 15A-B). Vanilloideae apresenta muitas espécies com hábito de liana, uma antera fértil e não apresentam políneas (Figura 15C-D). Orchidioideae (Figura 15E-F) e Epidendroideae (Figura 15G-H) apresentam políneas, filete e estilete completamente fusionados, apenas um estame funcional (monandria). Entre outras características estas duas subfamílias diferenciam-se pelas características da antera; a primeira apresenta antera com ápice agudo e a 48 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

segunda antera rostrada e incubente (JUDD et al., 2009). As subfamílias mo- nândricas (Vanilloideae, Orchidioideae e Epidendroideae) incluem 99% das espécies da família (RAPINI, 2012). Vale ressaltar, ainda, que a evolução da família está pautada pelas adaptações graduais à entomofilia e ao epifitismo, e os mecanismos de poli- nização nos grupos considerados mais evoluídos, podem chegar a níveis de elevada complexidade (BARROS, 1990).

Figura 15 – Variação no hábito e nas estruturas flores das subfamílias deOrchidaceae presentes no Nordeste do Bra- sil. Phragmipedium sargentianum Rolfe – Cypripedioideae (A-B), Vanilla planifolia Jacks. ex. Andrews – Vanilloideae (C-D), Habenaria trifida Kunth – Orchidoideae (E-F), Bulbophyllum exaltatum Lindl. – Epidendroideae (G-H). Fonte: http://snip url.com/25bgdej; http://snipurl. com/25bgean; http://snipurl.com/25bgrdr - modificado; http://snipurl.com/ 25bgs5k; http://snipurl. com/25bguc8; http://snipurl.com/25bguyb; http://snipurl.com/25bgwq0; http://snipurl.com/25 bgzeq.

4. Aspectos ecológicos

Entre as orquídeas há espécies com flores do tamanho de uma cabeça de alfine- te e outras com flores com mais de 20 centímetros de diâmetro. Vários gêneros contem espécies saprofíticas. Duas espécies australianas crescem inteiramente debaixo do solo e suas flores aparecem através da rachadura do mesmo, onde são polinizadas por moscas (RAVEN; EVERT, EICHHORN, 2007). Sistemática Vegetal 49

As flores de orquídeas apresentam formas extremamente variáveis e atraem numerosos insetos (abelhas, vespas, mariposas, borboletas e moscas) – Figura 16, bem como aves (JUDD et al., 2009), em espécies que ocorrem no solo como saprófitas, lesmas e cobras podem atuar como agentes polinizadores (RAPINI, 2012).

Figura 16 – As espécies de Disa estabelecem relações com uma ampla variedade de animais, para conseguir a polinização, especialmente insetos, como ilustrado. Este gênero de orquídeas transfere as políneas através de pseudocopulação, embora haja espécies que são autopolinizadas. Fonte: http://snipurl.com/25c67v9 - modificado.

Pólen, néctar ou fragrâncias florais podem ser utilizados como recom- pensas florais, no entanto, algumas flores manipulam seus polinizadores e não oferecem recompensa (JUDD et al. 2009). As flores mimetizam anteras (Arethusa, Calopogon e Calypso), pólen (Cephalanthera), outras flores do ambiente (Oncidium, entre outros) – Figura 17, ou parceiros (pseudocopula- ção em Ophrys, Caladenia, entre outros) eventualmente liberando feromônios miméticos (Catasetinae) e, assim, enganam seus polinizadores – Figura 16 (RAPINI, 2012). Em algumas espécies, a polinização é um fato pouco comum, e as flores podem permanecer viáveis e vistosas por muitos dias até que ocorra a polinização ou durar apenas algumas horas, com o murchamento do perianto ocorrendo rapidamente após a fertilização. A maioria das plantas apresenta polinização cruzada, mas autopolinização também ocorre (JUDD et al., 2009; RAPINI, 2012). 50 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Figura 17 – Vários gêneros e espécies de Oncidiinae exibindo mimetismo hipotético com flores amarelas (fileira superior) e roxas (fileira inferior) de Malpighiaceae. (A).Malpighia sp.; (B). Trichocentrum cebolleta (Jacq.) M.W.Chase & N. H. Williams; (C). Oncidium cultratum Lindl.; (D). Oncidium obryzatum Rchb.f. & Warsz.; (E). Erycina pusilla N.H.Williams & M.W.Chase; (F). Malpighia glabra L.; (G). Oncidium sotoanum R. Jiménez & Hágsater; (H). Cyrtochilum edwardii (Rchb.f.) Kraenzl.; (I). Tolumnia hawkesiana (Moir) Braem; (J). Cyrtochilum ioplocon (Rchb.f.) Dalström Fonte: Neubig et al. (2012) - modificado

A união dos grãos de pólen em políneas está intimamente associada à sementes numerosas e reduzidas em tamanho, pois evita o desperdício de pólen, garantindo a fecundação de milhares de óvulos e, consequentemente, a produção de milhares de sementes em uma única polinização. As sementes são dispersas pelo vento e são micotróficas. Sem endosperma elas depen- dem da simbiose com fungos para a germinação (RAPINI, 2012).

5. Aspectos econômicos

Inúmeros gêneros de orquídeas são cultivados como ornamentais, podendo ser destacado Cattleya (Figura 18A), Laelia, Oncidium, Epidendrum (Figura 18B), Sophronitis (Figura 18C), Dendrobium (SOUZA; LORENZI, 2008), Paphiopedilum, , Vanda, Brassia (Figura 18D), Cymbidium, Miltonia (Figura 18E), Encyclia (Figura 18F) e Coelogyne (JUDD et al, 2009). A organização e formato das estruturas florais de algumas orquídeas con- ferem uma beleza exótica, é o caso da orquídea “cara-de-macaco” (Dracula simia) – Figura 18G, e da orquídea-pato-voador (Caleana major) – Figura 18H. É comum ainda a comercialização de híbridos que podem ser de espécies do mesmo gênero ou de gêneros diferentes. Sistemática Vegetal 51

Figura 18 – Espécies ornamentais de Orchidaceae. Cattleya aclandiae Lindl. (A), Epidendrum anceps Jacq. (B), Sophronitis alagoensis V. P. Castro & Chiron (C), Brassia caudata (L.) Lindl. (D), Miltonia flavescens (Lindl.) Lindl. (E), Encyclia advena (Rchb.f.) Porto & Brade (F), Dracula simia (Luer) Luer (G), Caleana major R.Br. (H). As espé- cies ilustradas, exceto as duas últimas, são representantes da flora brasileira. Fonte: http://snipurl.com/25c86wj; http://snipurl.com/25c88m1; http://snipurl.com/25c8agu; http://snipurl.com/25c8emk; http://snipurl.com/25c8fgb; http://snipurl.com/25c8g74; http://snipurl.com/25c8llb; http://snipurl.com/25c8m4l.

Do fruto de espécies de Vanilla, especialmente V. planifolia (Figura 19), se extrai a essência de baunilha, muito utilizada na indústria alimentícia e já é produzida artificialmente (SOUZA; LORENZI, 2008; JUDD et al., 2009).

16Em taxonomia utiliza-se “syn.” como abreviação de synonym (tradução: Figura 19 – Vanilla planifollia Jacks. ex. Andrews, detalhe das flores (A) e frutos (B). sinônimo), é utilizado Fonte: http://snipurl.com/25c93t3; http://snipurl.com/25c94en quando mais de um nome científico é aplicado para Têm-se documentado que algumas orquídeas possuem propriedades um mesmo táxon, ou seja, um nome alternativo que 16 medicinais, como: Eulophia dabia (syn . E. campestri), Dactylorhiza incarnata é usado para se referir as subsp. incarnata (syn. Orchis latifolia), Vanda tessellata. Outras espécies dos gê- espécies. 52 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

neros Aerides, Agrostophyllum, Anoectochilus, Arundina, Bletilla, Cypripedium, Dendrobium, Habenaria, Malaxis e Orchis tem órgãos usados com fim medicinal, especialmente na medicina chinesa e ayurvedica. A propriedade medicinal destas plantas deve-se a presença de alcaloides, antocianinas e triterpenos (SINGH; DUGGAL, 2009).

Saiba mais

Botânicos descobrem a primeira orquídea noturna Nas florestas tropicais da ilha da Nova Bretanha, perto da Papuásia-Nova Guiné, botânicos descobriram uma orquídea que só abre as suas pétalas de noite, a única até agora conhecida de um total de 25.000 espécies.

Figura 20 – Bulbophyllum nocturnum. J.J. Vern, de Vogel, Schuit & A. Vogel

A orquídea noturna, Bulbophyllum nocturnum (Figura 20), “é o primeiro exemplo conhecido de uma espécie de orquídeas que, consistentemente, abre as suas pétalas depois do anoitecer e as fecha de manhã”, diz um comunicado dos Jardins Botânicos Reais de Kew, Londres. O especialista holandês Ed de Vogel visitava a ilha da Nova Bretanha quando descobriu esta espécie de orquídea, numa floresta outrora inacessível e agora marcada para ser abati- da. Ed de Vogel foi autorizado a recolher algumas orquídeas que agora estão a ser cultivadas no Horto Botânico de Leiden. Aos cuidados do botânico Art Vogel, as plantas produziram botões. A abertura das flores era muito aguardada, já que a planta pertence a um grupo que inclui espécies com flores de aparências estranhas, lembrando insetos ou criaturas marinhas. Mas, algo de errado estava a acontecer. Os botões murchavam assim que alcançavam o tamanho ideal para se abrirem. Para tentar descobrir exatamente o que se passava, Ed de Vogel levou as orquídeas para casa e, para sua surpresa, o botão abriu às 22h e fechou-se às 10h da manhã seguinte. As flores apenas duraram uma noite. A descoberta, dos Jardins de Kew e do Naturalis (Centro Holandês para a Biodiversida- de), foi publicada na revista "Botanical Journal of the Linnean Society". Sistemática Vegetal 53

Razões desconhecidas. Apenas um número reduzido de plantas tem flores que se abrem à noite e fecham de manhã [...] Até agora, não se conhecia nenhuma orquídea a desabrochar de noite. No entanto, muitas são polinizadas por borboletas noturnas, embora mantenham as flores abertas durante o dia. “Isto lembra-nos que ainda há coisas surpreendentes por descobrir. Mas é uma corrida contra o tempo para encontrar espécies como esta, que apenas ocorrem em florestas tropicais primárias”, ainda não alteradas pelo homem, comentou [...] André Schuiteman. Os botânicos ainda não sabem por que razão a Bulbophyllum nocturnum adoptou a estraté- gia de desabrochar de noite. Contudo, os Jardins Kew têm algumas sugestões. Os investigadores chamam a atenção para a grande semelhança entre os apêndices das flores da orquídea e determinados fungos. “Pode-se especular se os polinizadores são moscas que normalmente se alimentam desses fungos” e assim são atraídas pela orquídea. [...]. Fonte: GERALDES, H. Disponível em: Acesso em: 17 out. 2012

Síntese do capítulo

Orchidaceae, por APG III, pertence à ordem Asparagales. Possui distribuição cosmopolita, com cerca de 850 gêneros e 20.000 espécies (excluindo híbri- dos artificiais), sendo a maior família das Monocotiledôneas em número de espécies e está presente em todas as regiões do Brasil. A família apresenta raízes fortemente micorrízicas, muitas vezes com epiderme pluriestratificada (velame); flores zigomorfas, em geral ressupinadas, corola trímera, sendo uma das pétalas distinta das demais (labelo); estames adnatos ao estilete e ao estigma, formando uma coluna ou ginostêmio; pólen geralmente agrupado em polínias ou mássulas; estaminódios presentes (exceto Apostasioideae). As principais sinapomorfias da família são: a redução dos estames adaxiais; sementes micotróficas, sem endosperma; e a presença da coluna. Possui cinco subfamílias: Apostasioideae, Cypripedioideae, Vanilloideae, Orchidioideae e Epidendroideae. Do ponto de vista econômico, é fonte de produtos ornamentais (Cattleya, Laelia, Oncidium, Epidendrum etc.), alimentar (espécies de Vanilla) e medicinais (Aerides, Agrostophyllum, Anoectochilus etc.), entre outros. 54 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Atividades de avaliação

1. Em relação à diversidade e características morfológicas de Orchidaceae assinale V ou F para as afirmativas verdadeiras ou falsas, respectivamente: ( ) Orchidaceae é a família de monocotiledôneas com maior número de espécies. ( ) Orquídeas são exclusivamente epífitas. ( ) Uma das pétalas das orquídeas é distinta das demais, sendo denominada de labelo. ( ) Sementes micotróficas e presença de ginostêmio estão entre as principais sinapomorfias de Orchidaceae. ( ) A flor de Orchidaceae é torcida 180º durante o desenvolvimento. ( ) Estaminódios não estão presentes em Orchidaceae. ( ) As sementes de Orchidaceae possuem tamanho variável e apresentam endosperma. ( ) A prefloração em Orchidaceae é imbricada. 2. Que características as subfamílias de Orchidaceae presentes no Brasil possuem em comum? Cite as principais características de cada uma destas subfamílias. 3. O que são políneas? Qual a vantagem evolutiva desta estrutura? 4. É correto afirmar que os mecanismos de polinização de alguns grupos de orquídeas são complexos? Justifique sua resposta. 5. Cite três importâncias econômicas de Orchidaceae. 6. Algumas floras disponibilizam chaves de múltiplas entradas (ou interativas) on-line para alguns grupos, é o caso das Orchidaceae de campinaranas do Parque Nacional do Viruá. Entre no site: http://www2.ib.unicamp.br/profs/volker/chave/Lucid3/Orchidaceae-Virua/Orchidaceae-no-PARNA-Virua. html (ou http://bit.ly/Pmcwb2) e selecione as características sugeridas, em seguida responda os itens solicitados: 1- Hábito epifítico; 2- Pseudobulbo alongado; 3- Folhas de formato oblonga e nervuras uninérvias; 4- Inflorescência terminal e multiflora; 5- Polinário com 4 políneas; 6- Pétalas brancas. Sistemática Vegetal 55

a) Que espécies possuem as características 1, 2, 3 e 4? b) Acrescentando a característica 5, as características já selecionadas é pos- sível chegar a apenas uma espécie? Neste conjunto de características selecionadas o acréscimo da característica 5 é informativo? Justifique. c) Que espécie (s) possui (em) as características 1, 2, 3, 4 e 6? Neste conjunto de características selecionadas o acréscimo da característica 6, as carac- terísticas anteriormente selecionadas, é informativo? Justifique.

@ Leituras, filmes e sites

Filmes

Orquídeas o ano todo: http://www.youtube.com/watch?v=iXlV3huPHbw Micropropagação de orquídeas: http://www.youtube.com/watch?v=ktR0VMooIN8 (vídeo em espanhol) Orquídeas da Serra do Pitengo: http://zomobo.net/play.php?id=8goFu7Nl5xU Produtor de mini e micro orquídeas: http://globotv.globo.com/globo-news/via- brasil/v/ produtor-cultiva-mini-e-micro-orquideas-em-sp/2176484/ ou http://snipurl.com/25bixu5

Sites http://www.orquideaseorquidarios.com/ http://culturesheet.org/orchidaceae:disa (site em inglês)

Referências

BARROS, F. de et al. Orchidaceae . In: Lista de espécies da flora do Bra- sil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. 2012. Disponível em: . Acesso em: 03 out. 2012. BARROS, F. Diversidade taxonomica e distribuiçao geogrãfica das Orchida- ceae brasileiras. Acta bot. bras., v. 4, n. 1, p. 177-187, 1990. FORZZA, R. C. et al. (Org.). Catálogo de plantas e fungos do Brasil. Rio de Janeiro: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2010. 1v. 871p. 56 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

GONÇALVES, E. G.; LORENZI, H. Morfologia vegetal: organografia e dicio- nário ilustrado de morfologia das plantas vasculares. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2007. 446p. JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Porto Ale- gre: Artmed, 2009. 612p. RAPINI, A. Sistemática vegetal: embriófitas (apostila). Disponível em: . Acesso em: 16 out. 2012. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 830p. SINGH, A.; DUGGAL, S. Medicinal Orchids – An Overview, Ethnobotanical Leaflets, v. 13, p. 399-412, 2009. SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para identi- ficação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. 2. ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2008. 704p. STEVENS, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Ver- sion 12, jul. 2012. Disponível em: . Acesso em: 17 out. 2012. Capítulo 4 Arecaceae (Palmae)

Sistemática Vegetal 59

Objetivos l Apresentar características morfológicas que distinguem arecáceas das demais angiospermas. l Descrever os aspectos gerais relacionados à filogenia e taxonomia. l Diferenciar as várias subfamílias pertencentes à família Arecaceae. l Mostrar os aspectos ecológicos e econômicos relativos à família Arecaceae.

1. Considerações gerais

Arecaceae (Palmae), segundo APG III, pertence ao clado das Commeliníde- as e é a única família da ordem Arecales. Apresenta distribuição pantropical (Figura 21A), com cerca de 200 gêneros e 2.000 espécies (SOUZA; LOREN- ZI, 2008) e estão entre os grupos mais característicos dentre as Angiosper- mas (RAPINI, 2012). No Brasil, a família possui 39 gêneros e 264 espécies, destes 4 gêneros e 107 espécies são endêmicas. Ela está presente em todas as regiões (Figura 21B), sendo a Amazônia, Cerrado e Mata Atlântica os biomas com o maior número de espécies (LEITMAN et al., 2012). Judd et al. (2009) citam que os gêneros mais representativos da família são: Calamus (370 spp.), Bactris (200 spp.), Daemonorops (115 spp.), Licuala e Chamaedorea (100 spp.). Entretanto, no Brasil os gêneros mais comuns são: Syagrus, Bactris e Geonoma (LEITMAN et al., 2012).

Figura 21 – Distribuição de Arecaceae no mundo (A) e no Brasil (B). Na figura da esquerda os pontos cinza referem-se ao registro fóssil da subfamília Nypoideae. Fonte: http://www.mobot.org/MOBOT/ research/APweb/ - modificado; http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/ 60 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

2. Características morfológicas 17Flabeliforme (ou Os representantes da família são árvores (Figura 22) ou arbustos, com caule flabelada): em formato de leque. aéreo anelado (devido às cicatrizes deixadas pelas bainhas foliares), do tipo 18Estaminódio: designa estipe, geralmente lenhoso, simples ou ocasionalmente ramificado, frequente- um ou mais estames mente com espinhos (em Bactridinae espinhos também podem aparecer nas degenerados, usualmente raízes e folhas), às vezes subterrâneo, raramente lianas, com frequência pre- desprovidos de anteras sença de taninos e polifenóis. ou com anteras bastante 17 rudimentares. Folhas pecioladas, simples, podendo ser: palmada (ou flabeliforme ), 19Pistilódio: Pistilo vestigial palmado-lobadas, costa-palmada-lobadas, pinado-lobados ou pinatipartidas em uma flor estaminada; (às vezes referidas como compostas), raramente bipinadas, alternas espirala- pode ser semelhante ao das ou raramente dísticas, palminérveas ou segmentos foliares (folíolos) para- órgão funcional, porém é lelinérveos; lâmina foliar induplicada (em formato de V em secção transversal) desprovido de óvulos ou apresenta-se apenas como ou reduplicada (em formato de Λ em secção transversal); em geral agrupadas um pequeno apêndice. em uma coroa terminal ápice do estipe (Figura 22). 20Cincínio: tipo de monocásio Inflorescência geralmente solitária, do tipo panícula, laxa ou compacta onde cada nova flor surge e especiforme, subentendida por uma bráctea (espata), comumente lenhosa. na direção contrária a flor Flores unissexuadas pelo aborto do androceu (estaminódio18) ou do gineceu anterior , mas no conjunto 19 final do monocásio mostra-se (pistilódio ) raramente bissexuadas (Figura 22), actinomorfas, geralmente levemente curvada para um sésseis, diclamídeas e heteroclamídeas, dispostos aos pares, em tríades (cin- lado. cínio20 com 2 flores masculinas laterais e uma feminina central, acompanhados de três bractéolas), agregadas ou solitárias; cálice e corola (2-)3-meros, gamo ou diali; prefloração geralmente valvar nas flores masculinas e imbricada nas flores femininas. Androceu com estames (3-)6-numerosos, filetes livres a conatos, adnatos ou não às pétalas; grãos de pólen geralmente monossulcados. Gineceu geralmente gamocarpelar, ovário súpero, 3(-10)-carpelar, placentação em geral axial, lóculos uniovulados; nectários nos septos do ovário ou ausentes. Fruto drupa ou raramente baga, geralmente com uma única semente, raramente deiscente (Lytocaryum weddellianum); endosperma com óleos ou carboidratos, às vezes ruminado (SOUZA; LORENZI, 2008; JUDD et al., 2009; RAPINI, 2012). Sistemática Vegetal 61

Figura 22 – Morfologia geral das palmeiras (à esquerda) e de suas flores (à direita). Fonte: http://snipurl.com/25cb9b2 - modificado; http://snipurl.com/25cb98c - modificado.

3. Filogenia e taxonomia

A ligação florística entre o continente africano e o sul-americano dificilmente pode ser explicado simplesmente pela ruptura de Gondwana em virtude de muitas espécies vegetais terem surgido após a separação dos continentes. Entretanto, algumas cadeias de ilhas podem ter permitido rotas de dis- persão para troca florística entre os dois continentes durante o Cretáceo/Ter- ciário (aproximadamente 65 m.a.). Trabalhos recentes de filogenia sugerem que Arecaceae está entre as famílias que utilizaram tal rota de dispersão para distribuir-se pelo mundo (FIASCHI; PIRANI, 2009). Arecaceae é claramente monofilético (JUDDet al., 2009) e sempre consti- tuiu um grupo natural e, desde Lineu, sua identidade nunca foi questionada. Den- tre as principais características estão o hábito arborescente e, principalmente, folhas plicadas (RAPINI, 2012). A família apresenta cinco subfamílias (Figura 23): Calamoideae (21 gêne- ros/615 espécies), Nypoideae (1/1), Coryphoideae (45/500), Ceroxyloideae (syn. Phytelephantaceae) (8/42) e Arecoideae (112/1.100); destas apenas Nypoideae não ocorre no Brasil - Figura 23 (STEVENS, 2001). 62 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Figura 23 – Filogenia de Arecaceae (à esquerda) e exemplos de representantes da família de cada uma das subfamílias presentes no Brasil (à direita). Calamoideae – Mauritia carana Wallace (A), Coryphoideae – Copernicia prunifera (Mill.) H.E.Moore (B), Ceroxyloideae – Phytelephas macrocarpa Ruiz & Pav. (C), Arecoideae - Bactris gasipaes Kunth (D-E). Fonte: http://bit.ly/UgR6x0; http://bit.ly/R9dmXi; http:// bit.ly/RdxaqN; http://bit.ly/R9dQN5; http://bit.ly/RM2KL8

Calamoideae é grupo-irmão de todas as palmeiras (JUDD et al., 2009), são lianas, possuem entrenós alongados e frutos escamosos (STEVENS, 2001); Nypoideae, com uma única espécie (Nypa fruticans), um característico grupo asiático é grupo-irmão das demais palmeiras; apresenta caule prosta- do, com ramificação dicotômica, folhas eretas e pinadas, e tépalas indiferen- ciadas (JUDD et al., 2009). Os demais grupos apresentam em comum microsporogênese simultâ- nea (STEVENS, 2001). Coryphoideae possuem folhas palmadas ou costapal- madas e borda induplicada (exceto Phoenix); Ceroxyloideae é caracterizado por plantas dioicas (RAPINI, 2012); e Arecoideae apresenta folhas pinadas e flores em grupos de três (tríades), com uma flor carpelada rodeada por duas flores estaminadas, sendo uma possível sinapomorfia perdida em algunstaxa (JUDD et al., 2009). Taxonomicamente, as palmeiras não é um grupo fácil para se estudar em herbário, pois seu estudo envolve caracteres foliares, florais e a arquitetura da planta; além de que as coletas são escassas, muitas vezes pela dificuldade do trabalho de campo, algumas árvores podem chegar a mais de 50(-80) m, as folhas cerca de 20 m e as inflorescências mais de 40 Kg (RAPINI, 2012). Eventualmente, Cyclanthaceae (família presente na América do Sul e Central) pode ser confundida com as palmeiras. Nesta família, entretanto, nas espécies que apresentam folhas inteiras ou bífidas as nervuras seguem para Sistemática Vegetal 63

o ápice da lâmina foliar e não para a margem como as palmeiras, e as com folhas palmadas apresentam três nervuras espessadas, pecíolo arredondado e não canaliculado. Cyclanthaceae possui hábito herbáceo ou, quando trepador, se apoiam pelas raízes; além disso, suas espigas são carnosas com flores quadrangulares, tais características diferem das encontradas em Arecaceae (RAPINI, 2012). 4. Aspectos ecológicos

As palmeiras são muito importantes ecologicamente, pois desempenham um papel relevante na sobrevivência de vários organismos (RAPINI, 2012). No Brasil, estão presentes praticamente em todas as formações vegetais, destacando-se: o tucum (Bactris spp.) em áreas alagáveis; brejaúva (Astrocaryum aculeatissimum) – Figuras 24A-B, nas florestas de restinga; o jerivá (Syagrus romanzoffiana) – Figuras 24C-F, uma das palmeiras mais comuns na Amazô- nia; a carnaúba (Copernicia prunifera) no nordeste (SOUZA, LORENZI, 2008) e o buriti (Mauritia flexuosa) – Figuras 24G-I, dominante em regiões de vereda (MUNHOZ; EUGÊNIO; OLIVEIRA, 2011).

Figura 24 – Diversidade de palmeiras nativas do Brasil. Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret (A-B), Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman (C-F), Mauritia flexuosa L.f. (G-I). Fonte: http://snipurl.com/25dc 7sp; http://snipurl.com/25dc842; http://snipurl.com/25dc8hv; http://snipurl.com/25dc9c7; http://bit.ly/RQcNyC; http://bit.ly/ QB7OTM; http://bit.ly/ROL69Z. 64 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Por muito tempo acreditava-se que as palmeiras eram polinizadas exclusivamente pelo vento devido a grande quantidade de pólen produzida. En- tretanto, muitas palmeiras residem em locais com pouca disponibilidade de vento. Uma hipótese é que palmeiras ancestrais eram polinizadas pelo vento, enquanto grupos mais especializados estão adaptados à polinização por insetos (RAPINI, 2012). As flores de palmeiras são polinizadas por insetos, em especial coleópteros, abelhas e moscas; o néctar é frequentemente empregado como recompensa floral (JUDD et al., 2009). O incremento na produção de pólen pode ser uma adaptação a preda- ção por insetos, assim como as brácteas vistosas e liberação de odores que ocorrem em alguns grupos (RAPINI, 2012). Não existem muitos experimentos sobre a dispersão das palmeiras; a maioria dos dados é decorrente de observações ocasionais (RAPINI, 2012). Os frutos de Arecaceae geralmente são carnosos e dispersos por uma ampla variedade de mamíferos (inclusive elefantes e coiotes), aves, peixes e mamíferos (JUDD et al., 2009; RAPINI, 2012), embora alguns, como Nypa e Cocos, sejam dispersos pela água e flutuem em correntes oceânicas (JUDDet al., 2009).

5. Aspectos econômicos

Junto com as leguminosas e as gramíneas, as palmeiras estão entre as plantas mais úteis para o homem (RAPINI, 2012). Podem ser citadas como plantas de importância alimentícia: tâmaras (Phoenix dactylifera) – Figuras 25A-C; sagu (Metroxylon spp.); pupunha (Bactris gasipaes); babaçu (Attalea speciosa) – Figura 25D-E; buriti, comum no centro-oeste, cuja polpa do fruto é rica em vitamina A e amplamente utilizada na culinária regional; coco (Cocos nucifera) – Figura 25F-G, cujo endosperma na fase nuclear (água de coco) ou celular é ingredientes de inúmeras receitas; a exótica palmeira do dendê (Elaeis guineensis) – Figura 25H-I, muito cultivado no Brasil, de onde se extrai o óleo-de-dendê (do mesocarpo e endosperma oleoso), muito utilizado na culinária; palmito-juçara (Euterpe edulis) – Figura 25J-K, e por fim, o açaí (Euterpe oleracea) – Figura 25L-N, de onde se extrai o palmito, os frutos desta última ainda fornecem um ótimo energético (SOUZA; LORENZI, 2008; JUDD et al. 2009; RAPINI, 2012). A extração do palmito resulta muitas vezes na morte na planta, pois a parte suculenta é o meristema apical bastante desenvolvido (RAPINI, 2012). Na região de Mata Atlântica, onde é muito abundante, o suco do caule é usado, internamente, contra dores de barriga para controlar hemorragias e, externamente, como antídoto para picada de cobras (STASI, HIRUMA-LIMA, 2002). Sistemática Vegetal 65

Outras espécies com potencial medicinal são: folhas de macaúba (Acrocomia aculeata) – Figura 25O-Q, frutos de babaçu, tucumã (Astrocaryum vulgare), dendê, açaí, folhas e frutos do buriti, raízes de carnaúba e frutos jo- vens, folhas e raízes de buri, Polyandrococos caudescens (AGRA; FREITAS; BARBOSA-FILHO, 2007). Praticamente todas as palmeiras possuem potencial ornamental, mas algumas das mais utilizadas são as palmeiras-de-leque (Cocothrinax, Livistona, Pritchardia, Sabal, Schippia e Thrinax), as palmeiras-rabo-de-peixe ou cario- ta (Caryota spp.) – Figura 26A-B, as palmeiras-imperiais (Roystonea spp.) – Figura 26C-E, as tamareiras (SOUZA; LORENZI, 2008), o areca-bambu (Chrysalidocarpus spp.) e o jerivá (RAPINI, 2012), além de indivíduos dos gêne- ros: Chamaerops, Livingstona, Wanshingtonia, Chamaedorea, Raphidophyllum, Licuala, Veitchia, Butia, Copernicia, Dypsis e Wodyetia (JUDD et al., 2009). Outras palmeiras são economicamente importantes por fornecerem fibras e materiais de cobertura, neste aspecto destaca-se: ratan (Calamus), ráfia (Raphia spp.), marfim-vegetal (Phytelaphas) – Figura 26F, a carnaúba e muitos outros gêneros (JUUD et al., 2009). 66 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Figura 25 – Arecaceae com importância alimentícia e/ou medicinal. Phoenix dactylifera L. (A-C), Attalea speciosa Mart. (D-E), Cocos nucifera L. (F-G), Elaeis guineensis Jacq. (H-I), Euterpe edulis Mart. (J-K) Euterpe oleracea Mart. (L-N) Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart.(O-Q). Fonte: http://bit.ly/XIEygI; http://bit.ly/WZ0WDm; http://bit.ly/RVO5jX; http://bit.ly/TabXQV; http://bit.ly/RVOmU4; http://bit.ly/QBalgU; http://bit.ly/T6lofG; http://bit.ly/TLAHvs; http://bit.ly/RgbJ8s; http://bit.ly/ROQ6eG; http://bit.ly/QLOvVL; http://bit.ly/ViUEL9; http://bit.ly/OVrfIC; http://bit.ly/QLT0Qi; http://bit. ly/T6o7FT; http://snipurl.com/25dczw2; http://bit.ly/Sdgi4Q Sistemática Vegetal 67

Figura 26 – Outras Arecaceae com importância econômica. Caryota sp. (A-B), Roystonea oleracea (Jacq.) O.F.Cook (C-E), Phytelaphas sp. (F), Copernicia prunifera (Mill.) H.E.Moore. Fonte: http://bit.ly/XM6wIG; http://bit.ly/Sj7RU2; http://bit.ly/XM7wfH; http://bit.ly/QP8yCN; http://bit.ly/TbQTtp; http://bit.ly/SeBibH; edson-chaves (2008) http://snipurl.com/25doc0r; http://snipurl.com/25dobqz

Síntese do capítulo

Arecaceae, segundo APG III, pertence ao clado das Commelinídeas e é a única família da ordem Arecales. Apresenta distribuição pantropical com cerca de 200 gêneros e 2.000 espécies e está presente em todas as regiões do Brasil. A família apresenta caule aéreo anelado, do tipo estipe, geralmente lenhoso; folhas simples, palmadas ou pinatipartidas; inflorescência solitária, do tipo panícula; flores geralmente unissexuadas e sésseis; fruto drupa ou raramente baga, geralmente com uma única semente. Está subdividida em cinco subfamílias: Calamoideae, Nypoideae (não ocorre no Brasil), Coryphoideae, Ceroxyloideae e Arecoideae. No Brasil, estão presentes praticamente em todas as formações vegetais: em áreas alagáveis, nas florestas de restinga, na Amazônia, no nordeste e em regiões de vereda. Algumas espécies possuem considerável valor econômico, seja por sua finalidade alimentar (tâmaras, babaçu, coco, açaí etc.), ornamental (palmeiras-de-leque, palmeiras-imperiais, areca-bambu etc.), medicinal (macaú- ba, tucumã, buriti etc.), por fornecerem fibras e matérias de cobertura (ratan, ráfia, marfim-vegetal, carnaúba etc.) ou madeireira (carnaúba). 68 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Atividades de avaliação

1. Arecaceae inclui cerca de 200 gêneros, dentre os gêneros do quadro abaixo apenas oito pertencem a esta família, descubra quais são e encontre- os no caça-palavras.

Ananas Cocos Geonoma Panicum Arachis Copernicia Guadua Phoenix Bactris Euterpe Licaria Syagrus Caryocar Galphimia Mauritia Vanilla

C A R Y O C A R E E G S D E A B A S T E R N D U U U A S O R A P E C D I A O T P A C C T A C O C O S O N A E H D C O I C T A D P O R A N R O U H R S H R S Y E S T S A P R A A R Y I I A T R I E M G E O N O M A S S A N N C A I M I H P L A G M E U T I R P H O E N I X O R I U L I C A R I A P A N I C U M V I A I V A N I L L A T E S A S A M A U R I T I A L A G E V

2. Relacione os nomes populares (coluna da esquerda) das plantas apresentadas aos seus respectivos nomes científicos (coluna da direita): (1) Açaí ( ) Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. (2) Babaçu ( ) Copernicia prunifera (Mill.) H.E.Moore (3) Buriti ( ) Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman (4) Carnaúba ( ) Euterpe oleracea Mart. (5) Coco ( ) Phoenix dactylifera L. (6) Jerivá ( ) Attalea speciosa Mart. (7) Macaúba ( ) Mauritia flexuosa L.f. (8) Tâmara ( ) Cocos nucifera L. 3. A respeito da morfologia e filogenia de Arecaceae responda os itens a seguir: a) Caracterize os órgãos vegetativos de Arecaceae. b) Caracterize os órgãos reprodutivos de Arecaceae. Sistemática Vegetal 69

c) Cite duas características morfológicas que ajudam a explicar o monofiletismo de Arecaceae. d) Quais as subfamílias de Arecaceae presentes no Brasil? 4. Como é a polinização em Palmae? E quais os possíveis agentes dispersan- tes dos frutos? 5. Muitas vezes, um taxonomista antes de ir a campo coletar exemplares de sua pesquisa faz uma busca em herbários para verificar se a espécie que procura encontra-se em uma determina região. Hoje, muitos herbários disponibilizam alguns dados on-line, facilitando o trabalho do pesquisador. En- tre no site SpeciesLink (http://splink.cria.org. br/ > dados e ferramentas > busca) e siga as instruções.

Em busca simples 1. Coleções – Tipo de acervo > plantas e fungos herborizados – Localização da coleção > América do sul e Brasil – Clique em próximo Em busca simples 2. Filtros – Digite Arecaceae para a família e Ceará para o estado – Clique em próximo Em busca simples 3. Resultados Neste campo irão aparecer todos os herbários cadastrados que possuem exsicatas de Are- caceae coletadas no Ceará (informações de busca sugeridas no item 2). Após a listagem de todos os herbários há “Total”, neste campo há o número total de registros de Arecaceae presentes no Ceará georeferenciadas, para visualizar os registros clique em “ver” (na mesma linha). Irá aparecer uma nova janela (ou aba) que conterá os dados requisitados, clique nas abas para visualizar os dados de cada coleção e utilize os botões próximo e anterior para navegar nos registros encontrados.

Após seguir estes passos, responda os itens abaixo: a) Em quantos herbários cadastrados no SpeciesLink há exemplares de Arecaceae coletados no Ceará? b) Em qual herbário há mais exemplares coletados de Arecaceae cearenses? Em que universidade ou instituto de pesquisa se localiza este herbário? O que justificaria ele possuir o maior número de amostras? c) Cite as espécies de Arecaceae (nome científico) presentes no estado do Ceará. d) Em que municípios há registros de Arecaceae? e) Diferencie município de localidade. Qual a importância de se informar a localidade? f) Além do nome científico, município e localidade que informações relevantes estão disponíveis para consulta? 70 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

@ Leituras, filmes e sites

Leitura

LORENZI, H. Flora brasileira - Arecaceae (Palmeiras). Nova Odessa: Institu- to Plantarum, 2010. 384p.

Filmes

Diversas Arecaceae (Açaí, Babaçú, Carnaúba, Catolé, Coqueiro, Dendê, Indaiá, Jerivá, Juçara, Macaúba, Ouricuri, palmeira-imperial, palmito híbrido, piaçava e tucumã) no site: http://www.umpedeque.com.br/site_umpedeque/index.php.

Sites

Reportagem: Palmito juçara: uma palmeira ameaçada na Mata Atlântica: http://glo.bo/AE3e2I Dicionário de termos utilizados em taxonomia de palmeiras: http://eunops.org/ content/ glossary-palm-terms (em inglês) Palmeiras-web: http://palmweb.org/node/2 (em inglês)

Referências

AGRA, M. F.; FREITAS, P. F.; BARBOSA-FILHO, J. M. Synopsis of the plants known as medicinal and poisonous in Northeast of Brazil. Revista Brasileira de Farmacognosia, v. 17, n. 1, p. 114-140, 2007. FIASCHI, P.; PIRANI, J. R. Review of plant biogeographic studies in Brazil. Journal of Systematics and Evolution, v. 47, n. 5, p. 477–496, 2009. GONÇALVES, E. G.; LORENZI, H. Morfologia vegetal: organografia e dicio- nário ilustrado de morfologia das plantas vasculares. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2007. 446p. JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Porto Ale- gre: Artmed, 2009. 612p. LEITMAN, P. et al. Arecaceae. In: Lista de espécies da flora do Brasil. Jar- dim Botânico do Rio de Janeiro. 2012. Disponível em: . Acesso em: 04 out. 2012. MAIA-SILVA, C. et al. Guia de plantas visitadas por abelhas na caatinga. Fortaleza, CE: Fundação Brasil Cidadão, 2012. 195p. Sistemática Vegetal 71

MUNHOZ, C. B. R.; EUGÊNIO, C. U. O.; OLIVEIRA, R. C. Vereda: guia de campo. Brasília: Rede de sementes do cerrado. 2011. 224p. RAPINI, A. Sistemática vegetal: embriófitas (apostila). Disponível em: Acesso em: 21 out. 2012. SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para identi- ficação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. 2. ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2008. 704p. STASI, L. C.; HIRUMA-LIMA, C. A. Plantas medicinais na Amazônia e na Mata Atlântica. 2. ed. São Paulo: UNESP, 2002. 604p. STEVENS, P. F. (2001 onwards). Angiosperm phylogeny website. Ver- sion 12, july 2012. Disponível em: . Acesso em: 21 out. 2012.

Capítulo 5 Bromeliaceae

Sistemática Vegetal 75

Objetivos l Apresentar características morfológicas que distinguem bromeliáceas das demais angiospermas. l Descrever os aspectos gerais relacionados à filogenia e taxonomia. l Diferenciar as várias subfamílias pertencentes à família Bromeliaceae. l Mostrar os aspectos ecológicos e econômicos relativos à família Bromeliaceae.

1. Considerações gerais

Bromeliaceae, segundo APG III, pertence ao clado das Commelinídeas, ordem Poales. Ocorre na América tropical, com exceção de uma única espécie (Pitcairnia feliciana) que ocorre na África Ocidental – Figura 24A (RAPINI, 2012). Inclui cerca de 60 gêneros e 3.000 espécies (SOUZA; LORENZI, 2008). No Brasil, a família possui 43 gêneros e 1.258 espécies, destes 17 gê- neros e 1.081 espécies são endêmicas. Está presente em todas as regiões (Figura 27B), sendo a Mata Atlântica, Cerrado e Amazônia os biomas com o maior número de espécies (FORZZA et al., 2012). Judd et al. (2009) citam que os gêneros mais representativos da família são: Tillandsia (450 spp.), Pitcairnia (250 spp.), Vriesia (200 spp.), Aechmea e Puya (150 spp.) e Guzmania (120 spp.). Entretanto, no Brasil os gêneros mais comuns são: Vriesia, Aechmea e Dyckia (FORZZA et al., 2012).

Figura 27 – Distribuição de Bromeliaceae no mundo (A) e no Brasil (B). Fonte: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ - modificado; http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/ 76 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

2. Características morfológicas

Os representantes da família Bromeliaceae são ervas terrestres ou epífitas (Figura 28), raramente arbustos; corpos silicosos solitários geralmente associados com células epidérmicas. Folhas alternas espiraladas, raramente dísticas, paralelinérveas, em geral formando densas rosetas simples (caule 21 Caule rosulado: quando rosulado21) inteiras a fortemente serreadas, contendo tecidos que acumulam apresenta os entrenós muito curtos de forma que as água e canais aeríferos, geralmente com espinhos. folhas pareçam surgir todas Inflorescência terminal cimosa ou racemosa, geralmente espiga, ca- do mesmo ponto formando cho ou panícula; em geral com brácteas vistosas. Flores geralmente vistosas uma estrutura compacta 22 denominada roseta. e bissexuadas (protândricas ), cálice e corolas trímeros, diali ou gamo, acti- 22Protandria: quando os nomorfas ou raramente zigomorfas, diclamídeas e heteroclamídeas. Preflo- órgãos sexuais masculinos ração imbricada. atingem a maturidade e tornam-se ativos primeiro Androceu com 6 estames, livres a conatos, às vezes adnatos às pé- que os órgãos sexuais talas, anteras rimosas, raramente poricida; nectários septais geralmente pre- femininos. sentes. Gineceu gamocarpelar, ovário súpero ou ínfero, trilocular, placenta- ção axial, pluriovulado, 3 estigmas em geral retorcidos e espiralados. Fruto cápsula ou baga, eventualmente formando frutos múltiplos (Ananas). Sementes eventualmente aladas ou plumadas quando cápsula (SOUZA; LOREN- ZI, 2008; JUDD et al., 2009, RAPINI, 2012).

Figura 28 – Variação de hábito em representantes brasileiros de Bromeliaceae. Epifítico (A) e terrestre (B). Fonte: Edson-Chaves (2009; 2010)

3. Filogenia e taxonomia

Bromeliaceae, provavelmente representa um clado que divergiu cedo dentro de Poales; é monofilética, sustentada por caracteres morfológicos, moleculares e, possivelmente, pelo número cromossômico básico 25. Dentro da família folhas com margens serradas, ovário súpero e frutos capsulares com sementes aladas devem ser provavelmente pleisomórficas (JUDDet al. 2009). Sistemática Vegetal 77

Tradicionalmente a família é dividida em: “Pitcairoideae”, Bromelioideae e Tinllandsioideae, entretanto, análises moleculares reconhecem o parafiletismo da primeira e a monofilia das demais subfamílias - Figura 29 (JUDD et al., 2009). 23A abreviação s. l. “Pitcairoideae” possuia 1/3 das espécies e compreendia plantas terres- significa sensu lato, é uma tres, xerofíticas, com ovário súpero, fruto cápsula e sementes aladas, sendo, até expressão em latim que significa, literalmente, “em então, considerada a subfamília mais basal de Bromeliaceae (RAPINI, 2012). O sentido amplo”. É oposta de trabalho de Givnish et al. (2007) separa esta subfamília em mais cinco subfamí- stricto sensu (sigla s. s.) que lias (Brocchinioideae, Lindmanioideae, Hechtioideae, Navioideae e Puyoideae) significa “sentido estreito”. além de Pitcaimioideae s. s.23 que passou a se tornar monofilético (Figura 29).

Figura 29 – Atual filogenia de Bromeliaceae, representando as oito subfamílias aceitas. Os quadros da mesma cor, mostram a antiga classificação da família em três subfamílias, demonstrando, assim, o parafiletismo existente em “Pitcairoideae” e a monofilia das demais subfamílias. Fonte: Givnish et al. (2007) – modificado

Em todas estas subfamílias, mesmo que não tenham surgido de um ancestral em comum possuem fruto capsular e sementes não plumosas, aladas ou “nuas” (GIVNISH et al., 2007). O Quadro 5 mostra as características das subfamílias que surgiram após a divisão de Pitcaimioideae s. l.15

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Quadro 5 CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DAS SUBFAMÍLIAS DE BROMELIACEAE RECENTEMENTE DELIMITADAS E ALGUNS DE SEUS GÊNEROS Subfamília Características Brocchinioideae (Figura 30A) Sementes com apêndices bicaudados; pétalas pequenas, regulares, livres; ovário parcialmente para totalmente inferior; inflorescência racemosa, paniculada ou capitada; folhas inteiras, quase sempre com clorênquima estrelado. Gênero: Brocchinia. Lindmanioideae (Figura 30B) Sementes com apêndices bicaudados; anteras subasifixas à equitante, em linha reta, robusta; filetes livres; pétalas ausentes; estigmas ereto, reto; flores pediceladas, folhas inteiras ou dentadas/espinhosas; clorênquima estrelado. Gêneros: Connellia, Lindmania. Hechtioideae (Figura30C-D) Sementes aladas para “quase nu”; flores dioicas; folhas suculentas, espinhosas ou raramente inteiras; clorênquima estrelado ausente. Gêneros: Hechtia. Navioideae (Figura 30E-F) Sementes aladas a “nuas”; pétalas pequenas; clorênquima estrelado ausente; tecido de armazenamento de água; tricomas dispostos irregularmente com pouca sobreposição, escle- rênquima hipodérmico ausente; clorênquima estrelado ausente; folhas com margem serrilhada, inteira, ou espinhosa, mas não suculenta; inflorescência paniculada capitada. Gêneros: Brewcaria, Cottendorfia, Navia, Sequencia e Steyerbromelia. Pitcaimioideae s. s Sementes aladas; pétalas geralmente grandes e visíveis; anteras basifixas e lineares. (Figura 30G-J) Gêneros: Abromeitiella, Deuterocohnia, Dyckia, Encholirium, Fosterella, Pitcairnia. Puyoideae (Figura 30K-L) Frutos capsulares, sementes circunferencialmente alada; pétala em espiral após a antese, ampla e distinta de garra. Gêneros: Puya. Fonte: Givnish et al. (2007) – modificado

Figura 30 (A - D) – Representantes das subfamílias de Bromeliaceae. Brocchinioideae – Brocchinia micrantha (Baker) Mez (A); Lindmanioideae – Connellia quelchii N. E. Br. (B); Hechtioideae – Hechtia guatemalensis Mez (C-D) Fonte: http://bit.ly/UTeXmQ; http://bit.ly/QNbjXo; http://bit.ly/To5Ubn; http://bit.ly/ S1b7Dt Sistemática Vegetal 79

Figura 30 (E - T) – Representantes das subfamílias de Bromeliaceae. Navioideae – Navia phelpsiae L. B. Sm. (E-F); Pitcaimioideae s. s. – Dyckia choristaminea Mez (G-H) e Pitcairnia flammea Lindl. (I-J); Puyoideae - Puya santosii Cua- trec. (K-L); Tillandsioideae – Guzmania lingulata (L.) Mez (M-N) e Tillandsia gardneri Lindl. (O-P); Bromelioideae – Aechmea bromeliifolia (Rudge) Baker (Q-R) e Bromelia karatas L. (S-T). Fonte: http://bit.ly/ S1b7Dt; http://bit.ly/S54hfo; http://bit.ly/Yafgbz; http://bit.ly/SOAAjz; http://bit.ly/PdHJw3; http:// bit.ly/Rno5NK; http://bit.ly/U748rY; http://bit. ly/RqotcI; http://bit.ly/UUQCgw; http://bit.ly/RnoJuP; http://bit.ly/U78gs1; http://bit.ly/U78jE2; http://bit.ly/VUlqiF; http://bit.ly/RdQ52Z; http://bit.ly/ TMAg9Q; http://bit.ly/U7cbF6. 80 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

24Além da nova Tillandsioideae: Figura 30M-P (ex.: Catopsis, Guzmania, Glomeropitcairnia, classificação de Tillandsia e Vriesea), é reconhecida por folhas com margens inteiras, ovário sú- Bromeliaceae o trabalho de pero, fruto indeiscente do tipo cápsula com sementes plumosas, apresentando Givnish et al. (2007) – em um tufo de pelos, e escamas peltadas; enquanto que Bromelioideae - Figura inglês, mostra através de cladogramas a evolução da 30Q-T (ex.: Aechemia, Ananas, Bromelia, Canistrum, Neoregelia e Nidularium) fotossíntese CAM, evolução pelo ovário ínfero e pelo fruto tipo baga. (GIVNISH et al., 2007; JUDD et al. 2009; geográfica, inferências RAPINI, 2012). Quanto ao hábito Bromelioideae é terrestre ou epífito24, enquan- sobre epifitismo e ornitofilia to que Tillandsioideae (a maior subfamília) apenas epífito (RAPINI, 2012). em Bromeliaceae. Além de propor uma chave de identificação 4. Aspectos ecológicos para as subfamílias de Bromeliaceae. Representantes da família Bromeliaceae ocorrem em vários ambientes. Nas florestas de restinga representam um componente importante na paisagem, do- minando o estrato herbáceo por vastas extensões, destacando-se a espécie Quesnelia arvensis (Figuras 31A-B). Também é comum em florestas úmidas, principalmente na Mata Atlântica, onde se encontra como uma das principais famílias entre as epífitas. As bromélias conseguem se adaptar até mesmo 25 Algumas pererecas em ambientes mais secos, particularmente em campos rupestres e caatingas como Scinax insperatus (foto) vivem em bromélias (SOUZA; LORENZI, 2008). do gênero Alcantarea, Na Mata Atlântica, têm grande importância na manutenção da biodiversi- como a bromélia-imperial dade, pois o acúmulo de água e matéria orgânica (Figura 31C) em suas folhas (Alcantarea imperialis). A criam microhabitats para muitos organismos. Um grande número de inverte- espécie citada utiliza a água brados se desenvolve no interior das bromélias e alguns vertebrados utilizam a da chuva acumulada nas bromélias para se reproduzir bromélia como abrigo ou local de forrageio. e criarem seus girinos. As bromélias constituem biótipos para o desenvolvimento de muitas or- Essas ‘pererequinhas’ dens de insetos; anfíbios25 arborícolas, planárias, lesmas e crustáceos, com- medem entre 1 e 5 cm e pletam seu ciclo de vida no ambiente aquático fornecido pelo microambien- vivem a maior parte de suas vidas dentro dessas plantas, te bromelícola. Muitos invertebrados e vertebrados utilizam as flores e frutos que chegam a acumular para alimentação. cerca de 20 litros de água Desta forma, as bromélias fazem parte de complexas teias alimentares em seu interior, tornando- se verdadeiros aquários nos ecossistemas em que se encontram (STEINER et al., 2012). Estes autores suspensos essenciais ainda citam que após a floração e frutificação ou por ação de animais, o tubo para a proliferação desses central e as cavidades laterais podem secar, formando um substrato humoso, animais. resultante da decomposição do material orgânico acumulado com o tempo. Este húmus constitui um microhabitat adequado para o desenvolvimento ou ali- mentação de outras espécies de invertebrados. Bromeliaceae apresenta adaptações para epifitismo ou ambientes xéricos. As folhas alongadas, mais ou menos côncavas, estão tipicamente agrupadas na base da planta, e suas bases foliares expandidas formam uma cisterna que acumula água. A superfície foliar está coberta por escamas peltadas (Figura 31F) que absorvem água; cada escama apresenta um pedúnculo unisseriado (de células vi- Sistemática Vegetal 81 vas), enquanto as células radiais estão mortas na maturidade. As células mortas se expandem quando molhadas, conduzindo água para dentro (e para baixo) da escama, onde a água é osmoticamente conduzida ao interior da folha através do pedúnculo. A perda da água é reduzida com a localização de estômatos dentro de cavidades e com a presença de cutícula espessa (JUDD et al. 2009). A Tillandsia usneoides (Figura 31D-H) encontrada em diversos ecossistemas florestais, é uma das espécies mais curiosas e amplamente distribuídas, não se parece com a maioria das bromeliáceas, apresentando ramos longos e esbranquiçados, pendentes nas árvores, daí ser popularmente conhecida por barba-de-velho (SOUZA; LORENZI, 2008).

Figura 31 – Representantes de Bromeliaceae. Quesnelia arvensis (Vell.) Mez, planta com a inflorescência (A) e frutos sendo consumidos por pássaros (B). Tanque formado pelas folhas em Bromeliaceae; nota-se a inflorescência no centro (C).Tillandsia usneoides (D-H), longas folhas-setas (D), planta isolada (E), tricomas peltados (F), flores (G) e fruto (H). Fonte: http://bit.ly/UTeXmQ; http://bit.ly/QNbjXo; http://bit.ly/To5Ubn; http://bit.ly/ S1b7Dt; http://bit.ly/S54hfo; http://bit.ly/Yafgbz; http://bit.ly/SO- AAjz; http://bit.ly/PdHJw3; http:// bit.ly/Rno5NK; http://bit.ly/U748rY; http://bit.ly/RqotcI; http://bit.ly/UUQCgw; http://bit.ly/RnoJuP; http://bit.ly/ U78gs1; http://bit.ly/U78jE2; http://bit.ly/VUlqiF; http://bit.ly/RdQ52Z; http://bit.ly/ TMAg9Q; http://bit.ly/U7cbF6.

Esta espécie e a T. recurvata, conseguem se desenvolver sobre uma fia- ção telefônica. Neste caso, a função principal das raízes adventícias é fixar a planta no local (JUDD et al., 2009). Em algumas bromélias (p. ex. Tillandsia) as raízes reduzidas também absorvem água e nutrientes por meio de tricomas escamiformes peltados (RAPINI, 2012). 82 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

As flores vistosas são polinizadas por vários tipos de insetos, aves ou ocasionalmente morcegos. As bagas de Bromelioideae são dispersas por aves (Figura 31B) ou mamíferos, enquanto as sementes com tufo de pelos de Tillandsioideae e sementes aladas de Pitcairnioideae são dispersas pelo vento - Figura 31H (JUDD et al., 2009).

Saiba mais

Bromélias do Cerrado: populações vulneráveis

Estudos recentes sobre a flora de bromélias (Figura 32) do bioma Cerrado apontam para uma realidade que infelizmente não se refere somente às bromeliáceas. Grandes áreas, desconhecidas do ponto de vista do levantamento florístico, podem abrigar espécies que, antes de serem estudadas pela ciência, encontram-se altamente vulneráveis.

Figura 32 – Bromélias no Cerrado

Os esforços em estudar a flora de bromélias do Cerrado concentram-se em algumas poucas localidades. A pouca representatividade de espécies citadas nas floras locais pode refletir a falta de coletas e estudos em áreas com maior abrangência. Esse problema está relacionado diretamente com alguns fatores aparentes: extensão geográfica do bioma, poucos coletores para cobrirem uma grande extensão territorial, baixa disposição na coleta, pela dificuldade de tratamento do material, pouco conhecimento florístico e, irremediavel- mente, o avanço da degradação das paisagens naturais. A despeito dos problemas listados, seguramente, a maior preocupação é o avanço da fronteira agrícola no bioma, que ocorre na maioria dos casos, sem um estudo de sustentabilidade. O fato de o Cerrado possuir indicações de áreas com grande diversidade biológica se verifica para muitos grupos taxonômicos em áreas específicas, como é o caso dos [...] campos rupestres. Apesar da maior diversidade em bromeliáceas estar concentrada na Mata Atlântica, alguns grupos da família têm centros de diversidade, disper- são e mesmo de endemismo no bioma Cerrado, como os gêneros Bromelia, Dyckia e Encholirium. O avanço do conhecimento sobre a flora local tem demonstrado que a Sistemática Vegetal 83

diversidade citada para a família no Cerrado pode estar subestimada pela ampla falta de conhecimento sobre a dinâmica populacional e presença desses vegetais na região. Prova disso é o grande percentual de material indeterminado existente na maioria dos herbários que se dedicam ao estudo da flora regional e, em contrapartida, as novas descobertas de espécies nos três gêneros citados. [...] No entanto, por compilação inadequada ao propósito de se demonstrar a diversidade e diversos problemas taxonômicos que envolvem os grupos mais numerosos em espécies na região (Dyckia e Bromelia), não se pode afirmar o quanto a família é rica em diversidade no bioma [...]. Independente da diversidade biológica que a flora de bromélias possa significar, o que realmente chama a atenção é a frequente diminuição das popula- ções dessas plantas no Cerrado. Algumas áreas são particularmente vulneráveis, como em Cristalina e Chapada dos Veadeiros, onde há extração de cristais e coleta de muitas espé- cies de Dyckia e Bromelia. Porém, o gênero Encholirium, por ocorrer geralmente associado a afloramentos de calcário na região, é possivelmente o mais ameaçado [...]. Apesar das evidentes ameaças que essas populações sofrem a tarefa de estimar o quanto estão ameaçadas é dificultada pelo pouco conhecimento sobre a sua preservação. Sabe-se pouco sobre a ocorrência dessas espécies em unidade de conservação e os dados existentes na literatura não possibilitam uma análise mais abrangente para estimar o quão vulnerá- vel está a família no Cerrado. A comprovação de que correm perigo é puramente empírica; no entanto, na medida em que se comprova que espécies são conhecidas somente pelas coleções que as tipificaram, podem-se formular duas hipóteses: a necessidade de melhor estudar os indivíduos que compõem essa flora local ou, em alguns casos, a impossibilidade de fazê-lo, pela extinção dos seus indivíduos.

Fonte: MIRANDA, Z. de J. G. Disponível em: www.cpac.embrapa.br/publicacoes/sear ch_pbl/1?q= Bromélia.

5. Aspectos econômicos

A maioria das Bromeliaceae apresenta potencial ornamental, o que vem oca- sionando o declínio das populações naturais de diversas espécies. Entre os gê- neros cultivados como ornamentais e conhecidos como bromélias, gravatás ou caraguatás, incluem-se: Aechmea (Figura 30Q-R), Alcantarea, Billbergia (Figura 33A-B), Bromelia (Figura 30S-T), Guzmania (Figuras 30M-N), Neoregelia (Fi- gura 33C-D), Pittcairnia (Figura 30I-J), Tillandsia (Figura 30O-P e Figura 31D), Vriesia, entre outros (SOUZA; LORENZI, 2008).

Figura 33 (A - D) – Representantes de Bromeliaceae com importância econômica. Billbergia nutans H.H.Wendl. ex Regel (A-B), Neoregelia sarmentosa (Regel) L. B. Sm. (C-D) Fonte: http://bit.ly/UWjh4O; http://bit.ly/S6sMJy; http://bit.ly/WTAAUM; http://bit.ly/TiqsxL 84 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Figura 33 (E - N) – Representantes de Bromeliaceae com importância econômica. Ananas comosus (L.) Merr. (E-F), Neoglaziovia variegata (Arruda) Mez (G-H), Bromelia laciniosa Mart. ex Schult. & Schult.f. (I-J), Tillandsia streptocarpa Baker (K) e Bromelia antiacantha Bertol. (L-M). Fonte: http://bit.ly/ TiqGou; http://bit.ly/VVoSJT; http://bit.ly/Q09Kbx; http://bit.ly/U83tGG; http://bit.ly/U843UO; http://bit.ly/VVqEec; http://bit.ly/Ybxvxr; http://bit.ly/S5VsBU.

O mais comum representante das Bromeliaceae com importância eco- nômica é o abacaxi (Ananas comosus) – Figura 33E-F, com seus frutos co- mestíveis. Destacam-se ainda: barba-de-velho, onde os caules e folhas secas são utilizados como material de preenchimento (JUDD et al., 2009) e no Nor- deste brasileiro, o caroá ou croatá (Neoglaziovia variegata) – Figura 33G-H, fornece fibras para tecelagem e cordoaria (RAPINI, 2012) e possui frutos co- mestíveis (LUCENA; MAJOR, BONILLA; 2011). Agra, Freitas e Barbosa-Filho (2007) destacam a macambira (Bromelia laciniosa) – Figura 33I-J, caroá (Bro- Sistemática Vegetal 85

melia plumieri), barba-de-velho, gravatá-do-ar (Tillandsia streptocarpa) – Figu- ra 33K com importância medicinal. O abacaxi e o gravatá (Bromelia antiacantha) – Figura 33L-M, de acordo com Lorenzi e Matos (2002) também possuem propriedades terapêuticas.

Síntese do capítulo

Bromeliaceae, segundo APG III, pertence ao clado das Commelinídeas, ordem Poales. Ocorre na América tropical, com exceção de Pitcairnia feliciana que ocorre na África Ocidental. Inclui cerca de 60 gêneros e 3.000 espécies e está presente em todas as regiões do Brasil. A família apresenta em geral folhas alternas formando densas rosetas, contendo tecidos que acumulam água e canais aeríferos, geralmente com espinhos; flores bissexuadas (protândricas); fruto cápsula ou baga, eventualmente formando frutos múltiplos (Ananas); sementes às vezes aladas ou plumadas quando cápsula. As bromélias estão presentes nas florestas de restinga, florestas úmidas, em campos rupestres, caatinga, etc.; algumas desempenham importante papel ecológico por propiciar microhabitat para muitos organismos. Diversas espécies possuem considerável valor econômico, seja por sua finalidade alimentar (abacaxi, caroá), ornamental (bromélias, gravatás), medicinal (macambira, gravatá-do-ar) ou por fornecerem material de preenchimento (barba-de-velho), fibras para tecelagem e cordoaria (caroá).

Atividades de avaliação

1. Em relação à diversidade e características morfológicas de Bromeliaceae responda verdadeiro (V) ou falso (F) para os itens a seguir: ( ) No Brasil, o maior número de espécies de Bromeliaceae ocorre na Amazônia. ( ) Os principais gêneros de Bromeliaceae no mundo são: Tillandsia, Aech- mea e Dyckia. ( ) A família Bromeliaceae é exclusivamente americana. ( ) Existem espécies de Bromeliaceae com hábito arbustivo. ( ) As folhas em Bromeliaceae são alternas espiraladas e formam rosetas. ( ) Comum inflorescência do tipo corimbo em Bromeliaceae. ( ) Flores de Bromeliaceae são geralmente vistosas e bissexuadas. ( ) Os frutos de Bromeliaceae são do tipo baga ou cápsula, podendo formar frutos múltiplos. 86 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

2. Sobre a filogenia das Bromeliaceae responda o que se pede: a) Na antiga classificação Bromeliaceae tem três subfamílias qual(is) era(m) monofilética(s) e qual(is) era(m) parafilética(s)? b) Atualmente quantas subfamílias de Bromeliaceae existem? Quais são elas? c) Caracterize as subfamílias Tillandsioideae e Bromeliodeae. 3. Relacione os gêneros à subfamília que pertence: (1) Bromelioideae ( ) Brewcaria (2) Lindmanioideae ( ) Dyckia (3) Navioideae ( ) Guzmania (4) Pitcaimioideae s .s ( ) Cottendorfia (5) Tillandsioideae ( ) Tillandsia ( ) Bromelia ( ) Pitcairnia ( ) Aechemia ( ) Connellia ( ) Ananas

4. Resolva a palavra cruzada com as palavras que completem corretamente o parágrafo: Bromeliaceae pertence à ordem ______1, e ocorre principalmente na América tropical. No Brasil, possui 1.258 espécies distribuídas em 43 gê- neros, com destaque para Vriesia, ______2 e ______3. A Mata atlântica é o bioma que possui o maior número de espécies. A atual clas- sificação divide a família em ______4 subfamílias, cinco das quais surgiram após a separação de Pitcaimioideae que era ______5. As subfamílias que pertenciam anteriormente a Pitcaimioideae s. l. possuem em comum fruto do tipo ______6 e sementes não plumosas, aladas ou “nuas”, ______7 folhas com margens inteiras, ovário sú- pero, fruto capsular com sementes plumosas e ______8 ovário ínfero e pelo fruto tipo ______9. A família possui adaptações para ______10 ou ambientes ______11, e são importantes na manutenção da biodiversidade devido ao acúmulo de ______12 e matéria orgânica nas folhas de alguns representantes. Tem espécies de grande importância econômica como o abacaxi (______13 comosus), macambira (______14 laciniosa) e outros de importância ornamental, medicinal, ou por forneceram fibras para tecelagem (p. ex. o croatá - ______15 variegata). Sistemática Vegetal 87

8B R O M E L I A C 10E A E 1

2 6 3

9/14

13 12

*Nota: os números 8, 9 e 10 estão na vertical, enquanto o número 14 na horizontal.

5. Sobre a importância ecológica e econômica de Bromeliaceae responda o que se pede: a) Porque os microhabitats criados por algumas bromélias são tão importantes para biodiversidade? b) Quais as formas de polinização e dispersão dos frutos presentes em Bromeliaceae? c) Cite e exemplifique três importâncias econômicas de Bromeliaceae. 6. Para publicação de algum trabalho o nome científico da espécie estudada deve vir completo (pelo menos na primeira vez que é citado), ou seja deve conter o nome genérico, o epíteto específico e o nome do autor. Nas demais citações o nome genérico pode vir abreviado e pode ser omitido o nome dos autores da espécie. Pesquise no site Tropicos (http://www.tropicos.org/) o nome dos autores das espécies de Bromeliaceae requisitadas. Para resolver o exercício siga as instruções a seguir:

Após entrar no site, digite o nome da espécie no campo “Quick Name Search” (pesquisa por nome rápido) em seguida em “Search” (pesquisa). Na nova tela procure a espécie digitada, se houver mais de um nome para a espécie, o nome correto é aquele que é válido pelas normas internacionais de nomenclatura, que no site está marcado com uma exclamação (!).

Segue a lista das espécies requisitadas: Ananas sativus ______Pitcairnia andreana ______Bromelia ananas ______Pitcairnia moritziana ______Bromelia sylvestris______Tillandsia fendleri ______Guzmania barbiei ______Tillandsia foliosa ______Guzmania vanvolxemii ______Vriesea heliconioides ______88 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

@ Leituras, filmes e sites

Leituras

Surpresa nas bromélias – biólogos descrevem nova espécie de perereca que habita essas plantas em áreas de mata atlântica no interior do Rio de Janei- ro. Disponível em: http://bit.ly/rMFU2G ou http://cienciahoje.uol.com.br/noticias/ 2011/12/surpresa-nas-bromelias. As bromélias e os animais – Disponível em: http://homepages.uni-tuebingen. de/anne.zillikens/poster_semana_biologia2_com_simbolo_Mata_Atlantica. pdf ou http:// bit.ly/WT0kAu. Bromélias – elo da diversidade – Disponível em: http://bit.ly/S26Z6h ou http:// pro.casa.abril.com.br/group/produtoresecolecionadoresdebromliaseorqude- as/forum/topics/brom-lias-elo-da-biodiversidade

Sites

Fotos de Tillandsia: http://www.flickriver.com/groups/tillandsia/pool/random/

Referências

AGRA, M. F.; FREITAS, P. F.; BARBOSA-FILHO, J. M. Synopsis of the plants known as medicinal and poisonous in Northeast of Brazil, Revista Brasileira de Farmacognosia, v. 17, n. 1, p. 114-140, 2007. FORZZA, R. C. et al. Bromeliaceae. In: Lista de espécies da flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. 2012. Disponível em: . Acesso em: 04 out. 2012. GIVNISH et al. Phylogeny, adaptive radiation, and historical biogeography of Bromeliaceae inferred from ndhF sequence data. Aliso, v. 23, p. 3-26, 2007. JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Porto Ale- gre: Artmed, 2009. 612p. LORENZI, H.; MATOS, F. J. A. Plantas medicinais no Brasil. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2002. 544p. LUCENA, E. M. P.; MAJOR, I.; BONILLA, O. H. Frutas do litoral cearense. Fortaleza: Editora UECE, 2011. 112p. RAPINI, A. Sistemática vegetal: embriófitas (apostila). Disponível em: . Acesso em: 03 out. 2012. Sistemática Vegetal 89

SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para identi- ficação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. 2. ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2008. 704p. STEINER et al. As bromélias e os animais. Disponível em: . Acesso em: 28 out. 2012.

Capítulo 6 Poaceae (Gramineae)

Sistemática Vegetal 93

Objetivos l Apresentar características morfológicas que distinguem poáceas (gramíne- as) das demais angiospermas. l Descrever os aspectos gerais relacionados à filogenia e taxonomia. l Mostrar os aspectos ecológicos e econômicos relativos à família Poaceae.

1. Considerações gerais

Poaceae (Gramineae), segundo APG III, pertence ao clado das Commelinídeas, ordem Poales. Apresenta distribuição cosmopolita (Figura 34A), com cerca de 700 gêneros e 10.000 espécies em todo o mundo (SOUZA; LORENZI, 2008), sendo a quarta maior família de angiospermas (TERREL; PERTESON, 2009). No Brasil, a família possui 210 gêneros e 1.418 espécies, destes 21 gê- neros e 468 espécies são endêmicas. Ela está presente em todas as regiões (Figura 34B), sendo a Mata Atlântica, Cerrado e Amazônia os biomas com o maior número de espécies (FILGUEIRAS et al., 2012). Por outro lado, se considerado o número total de espécies por bioma os que apresentam maior porcentagem da família são: Pampa, Pantanal e Caatinga; entretanto, a Amazônia e a Caatinga carecem de inventários signifi- cativos com enfoque à família (VIANA; FILGUEIRAS, 2008). Na Caatinga é a 2ª família com maior número de espécies (FORZZA et al., 2010a). Judd et al. (2009) citam que os gêneros com maiores números de espécies são: Poa (500 spp.), Festuca (450 spp.) e Eragrostis (350 spp.). Entretanto, no Brasil os gêneros mais comuns são: Paspalum, Panicum e Axonopus (FORZZA et al., 2010b).

Figura 34 – Distribuição de Poaceae no mundo (A) e no Brasil (B). Fonte: http://www.mobot.org/MOBOT/ research/APweb/ - modificado; http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/ 94 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

26Caracteres da espigueta 2. Características morfológicas são úteis na identificação, incluindo: tamanho, plano As poáceas são ervas perenes ou anuais, menos frequentemente escanden- de compressão, presença tes ou arborescentes (Bambusoideae); frequentemente rizomatosas, ou com ou ausência de glumas, estolhos sob o solo. Caule aéreo colmo cilíndrico ou achatado, fistuloso (oco) número de antécios, presença de antécios – (Figura 35A) ou não, herbáceo ou lenhoso; apresentam células silicificadas; incompletos ou estéreis, frequentemente apresentam rizomas (Figura 35B). número de nervuras nas Folhas alternas dísticas ou raramente espiraladas, bainha geralmente glumas e lemas, presença aberta (Figura 35C), paralelinérveas (Figura 35D), com lígula em tufos de tri- ou ausência de aristas e comas entre a bainha e o limbo (Figura 35E) ou membranácea (Figura 35F). A agregação das espiguetas em inflorescências prefoliação pode ser conduplicada ou convoluta; podem apresentar pseudo- secundárias. pecíolo (Bambusoiodeae). Inflorescência básica do tipo espigueta26 (Figuras 35G-I), subtendida na base por um par de brácteas (glumas), reunidas em diversos tipos de inflorescências (espiga,panícula 27, cima, ou racemos de es- 27O termo panícula não é bem aplicado em piguetas) – (Figuras 35J a 35M). gramíneas, pois é uma Flores desenvolvem-se de forma alterna a ráquila, são subtendidas por inflorescência de espiguetas um par de brácteas (lema – inferior e mais externa a ráquila; e pálea – superior (e não cacho de cacho), e mais interna a ráquila) que formam o antécio, tais brácteas eventualmen- entretanto é um termo de uso consagrado no grupo. te podem ter arista; não vistosas, bissexuadas ou raramente unissexuadas Pode ser: (Zea), aclamídeas, possuindo frequentemente 2-3 pequenas escamas mem- Aberta: com ramos branáceas (lodículas) interpretadas como vestígio de perianto. primários e secundários Androceu com estames (1)3-6 ou numerosos (Bambusoideae) – (Fi- e às vezes de outras gura 35I), anteras rimosas, geralmente sagitadas; pólen abundante; nectários ordens, divergentes do eixo principal. ausentes. Gineceu gamocarpelar, ovário súpero, bicarpelar ou tricarpelar Contraída: com ramos (Bambusoideae), unilocular, placentação ereta ou pêndula, uniovulado, e dois laterais aproximados do eixo estigmas plumosos. Fruto cariopse unisseminado (grão) com a parede do principal. fruto fusionada à semente (menos frequentemente, a parede do fruto e a se- Espiciforme: em geral mente, livres); embrião com um cotilédone muito modificado (escutelo), de alongada e cilíndrica, com posição lateral (SOUZA; LORENZI, 2008; JUDD et al., 2009). ramos laterais muito curtos. Laxa: com ramos longos Na taxonomia de gramíneas deve-se prestar atenção, principalmente, e espiguetas distanciadas nas seguintes características: ciclo de vida (anual ou perene), hábito de cres- entre si. cimento (cespitoso, estolonífero, decumbente ou rizomatoso), presença de ri- De ramos unilaterais zoma, inovação (intravaginal ou extravaginal), prefoliação (convoluta ou condu- espiciformes: com ramos plicada), comprimento relativo das bainhas (mais curtas ou mais longas que os unilaterais dispostos sobre Figura 35 – Morfologia dos órgãos vegetativos e reprodutivos em gramíneas. Colmo o eixo principal, alternos, entrenós), presença de aurículas, tipo de lígula (membranosa, ciliada, membra- de Bambusoideae (A), Rizoma (B), Folha simples de Arundo donax L. (C), Folha pe- subverticilados, verticilados nosa – ciliada), forma da folha, número relativo de nós, presença de ramificação ciolada e ramo florífero em espécies de Bambusoideae (D), Junção foliar com lígula ou conjugados, dependendo axilar, tipo de inflorescência (racemo, panícula ou espiga), “achatamento” das pilosa (E) e membranosa (F), Diagrama de uma espigueta (G-H), Exemplo do par de do comprimento do eixo espiguetas (dorsal ou lateral), desarticulação das espiguetas (articulação acima principal. espiguetas de Sorghum bicolor (L.) Moench.(I), Exemplos de inflorescência: espigas ou abaixo das glumas), presença de aristas e glumas, número de antécios e (J-K) e panículas (L-M). posição das flores bissexuadas (basítonas, acrótonas ou mesótonas). Outras Fonte: Bell (2008). características podem ser consideradas, dependendo do grupo. Sistemática Vegetal 95

Figura 35 – Morfologia dos órgãos vegetativos e reprodutivos em gramíneas. Colmo de Bambusoideae (A), Rizoma (B), Folha simples de Arundo donax L. (C), Folha pe- ciolada e ramo florífero em espécies de Bambusoideae (D), Junção foliar com lígula pilosa (E) e membranosa (F), Diagrama de uma espigueta (G-H), Exemplo do par de espiguetas de Sorghum bicolor (L.) Moench.(I), Exemplos de inflorescência: espigas (J-K) e panículas (L-M). Fonte: Bell (2008). 96 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Saiba mais

Termos usuais em morfologia de gramínias

Antécio: Conjunto de lema e pálea que contém a flor (lodícula, estames e pistilo), ou só o conjunto de lema e pálea estéreis, sem flor no seu interior. Pode ser neutro (sem flores no seu interior, pode ser lema e pálea vazios ou só lema estéril); frutífero (inclui uma flor feminina ou bissexuada com a capacidade de formar frutos); e rudimentar (além de ser neutro, apresenta redução de tamanho). Arista: Prolongamento da nervura de glumas e lemas (especialmente), podendo ser inserção dorsal, subapical, apical ou quase basal. Quando pequena (arístula), e muito reduzida (mú- cron). Quando não apresenta arista diz-se que é mútico. Aurícula: Apêndices laterais da base da lâmina que apresenta diferentes graus de desenvolvimento, até amplexicaules. Espigueta: Inflorescência básica das gramíneas, composta por um eixo central, a ráquila, na base da qual se inserem as glumas, seguidas de um ou mais antécios, de disposição alterno- -dística. São classificadas emacródomas (antécio apical frutífero e um basal neutro ou com flor masculina), basítonas (antécios frutíferos basais, acompanhados de outros antécios frutíferos ou de outros antécios apicais neutros ou masculinos), mesótonas (antécio mediano frutífero, acompanhado de antécios basais reduzidos aos lemas e antécios apicais masculinos ou, tam- bém, reduzidos ao lema). Quanto à presença de pedicelo pode ser pedicelada ou séssil; e quan- to ao número de espiguetas: uniflora ou multiflora. Gluma: Bráctea estéril situada na base da espigueta, em geral duas, às vezes uma, mas raramente as duas ausentes. Em sua axila não se encontram flores. Podem ser caducas, quando caem junto com o antécio, ou persistentes, quando permanecem na inflorescência mesmo após a queda do antécio. Inovação: São brotações que se original dos nós do colmo, podendo ser floríferas ou vegetativas. O mesmo que afilho. Podem ser classificadas em: extravaginal, quando perfura a bainha foliar, crescendo para fora da mesma. Geralmente está associada à formação de rizomas e intravaginal quando cresce no interior da bainha foliar, e surge acima, sem perfurar a bainha. Lema: Bráctea externa do antécio, inserida na ráquila, em cuja axila se localiza a pálea e a flor. Lígula: Estrutura membranosa, pilosa ou membranosa – ciliada, na face adaxial da folha, no contato entre a bainha e a lâmina foliar. Lodícula: Escamas pequenas, inseridas na base da flor, na axila do lema. Ficam túrgidas na antese, permitindo a abertura do antécio para disseminação do grão de pólen e a polinização do estigma. Pálea: Bráctea situada oposta ao lema, envolvendo a flor. Em geral é biquilhada. Pedicelo: Eixo que sustenta a espigueta, não se trata de um eixo que sustenta a flor e sim, uma inflorescência. Prefoliação: Disposição da lâmina foliar nas inovações, antes de se abrir totalmente. Pode ser: conduplicada (quando se dobram ao redor da nervura central, sem haver sobreposição de margens) ou convolutas (quando uma ou mais margem se sobrepõe a outra, formando um “cartucho”). Ráquila: Eixo da espigueta que sustenta os antécios. Pode ser frágil (os antécios se separam na maturação) ou tenaz (espiguetas caem inteiras ou os antécios ou lemas caem e a ráquila permanece). Sistemática Vegetal 97

3. Filogenia e taxonomia

As gramíneas são facilmente reconhecidas e sua monofilia tem sido sustentada por caracteres morfológicos e moleculares (JUDD et al., 2009), entre os caracteres que sustentam este monofiletismo encontram-se: perianto reduzido, fruto cariopse, atributos do embrião (JUDD et al. 2009) e canais intraexi- nos na parede do pólen (GPWG, 2001). É a família mais especializada de Poales devido à redução do perianto para 1-2 lodículas representando o verticilo interno (a pálea representaria as duas tépalas externas, colocação muito especulativa, no entanto), pistilo unilocular, uniovulado e embriogênese do tipo graminácea (RAPINI, 2012). Há bastante discussão sobre as relações entre as subfamílias. Judd. et al. (2009) reconhece 12 subfamílias, dentre elas Centothecoideae; embora outros autores consideram 13 subfamílias (STEVENS, 2001), neste caso é considerado como a 13ª, Micrairoideae. Entretanto, estudos mais recentes usando novas sequências de DNA e maior número de amostras, identificaram apenas 12 subfamílias novamente, mantendo Micrairoideae, mas colocando Centothecoideae em Panicoideae – Fi- gura 36 (SÁNCHEZ-KEN; CLARK 2007, 2010 apud LONGHI-WAGNER, 2012).

Figura 36 – Filogenia de Poaceae, considerando o Clado PACCAD (à esquerda) de acordo com GPWG (2001) e o clado PACMAD (à direita) de acordo com proposta de Clark (2009). Nota-se também a variação nas relações no clado BEP.

Das subfamílias reconhecidas, Anomochlooideae, Pharoideae e Puelioideae são três linhagens que primeiro se divergiram das demais (Figura 36), embora as três juntas incluam apenas 25 espécies. Estas eram anteriormente alocadas em Bambusoideae (JUDD et al., 2009). 98 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

As demais espécies estão incluídas em dois grandes grupos: o clado

BEP, com gramíneas exclusivamente C3; e o clado PACMAD, neste clado a maioria dos membros possui síndrome Kranz, mas é assumido que esta sín- drome evoluiu mais de uma vez em Poaceae (GPWG, 2001; SÁNCHEZ-KEN; CLARK 2007; CLARK, 2009). O primeiro clado é composto por: Bambusoideae (84-101 gêneros / 1.470 espécies) – Figura 37A, Ehrhartoideae (17/111 spp.) – Figura 37D-E, e Pooideae (179/3.850 spp.) – Figura 37H-I; o segundo clado é composto por: Panicoideae (218/3.236 spp.) – Figuras 37F-G, Arundinoideae s.s. (14/45 spp.), Chloridoideae (130/1.607 spp.) – Figuras 37B-C, Micrairoideae (8/188 spp.), Aristidoideae (3/349 spp.) e Danthonioideae (17/281 spp.). O suporte do clado BEP é fraco e os arranjos alternativos para as três subfamílias são possíveis; por outro lado o clado PACMAD é fortemente sustentado por dados moleculares e embriológicos. Observa-se que os melhores caracteres estruturais para separação entre as subfamílias são anatômicos, mas, caracteres morfológicos são empregados sempre que possível (STE- VENS, 2001; JUDD et al., 2009;). A distribuição geográfica e alguns exemplos de representantes das principais subfamílias encontra-se no Quadro 6.

Figura 37 – Representantes brasileiros de algumas subfamílias de Poaceae. Bambusoideae – Bambusa dissemulator McClure (A), Chloridoideae – Sporobolus virginicus (L.) Kunth (B- C), Ehrhartoideae – Leersia hexandra SW. (D-E), Panicoideae – Paspalum conjugatum P. J. Bergius (F-G), Pooideae – Avena barbata Pott ex Link (H-I). Fonte: http://bit.ly/Td0Oub; http://bit.ly/PT1fz7; http://bit.ly/RmfhGn; http://bit.ly/PT3bHH; http://bit.ly/PT37YK; http://bit.ly/SlrLzv; http://bit.ly/PT2ZZ0; http://bit.ly/Y0mcYZ; http://bit.ly/Rj83EO Sistemática Vegetal 99

Quadro 6 PRINCIPAIS SUBFAMÍLIAS DE POACEAE – DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA E GÊNEROS IMPORTANTES Subfamília Distribuição geográfica Gêneros importantes Bambusoideae Principalmente tropical Bambusa, Chusquea, Guadua, Merostachys e Olyra. Chloridoideae Principalmente em regiões tropicais áridas e semiáridas Chloris, Eragrostis, Spartina e Sporobolus. Ehrhartoideae Plantas aquáticas e brejosas amplamente distribuídas Luziola, Oryza e Zizania. Panicoideae Tropical e subtropical Andropogon, Panicim, Paspalum, Setaria, Saccharum, Sorghum e Zea. Pooideae Principalmente temperada Agrostis, Avena, Bromus, Festuca, Hordeum, Poa, Stipa e Triticum. Fonte: Judd et al. (2009) – modificado

4. Aspectos ecológicos

As gramíneas constituem uma parte importante da paisagem urbana e suburba- na em grande parte do mundo. Os membros da família também são dominantes ecológicos, cobrindo aproximadamente 20% da superfície terrestre do planeta (SHANTZ, 1954), sendo considerado por Viana e Filgueiras (2008) o componente básico de diversos ecossistemas terrestres, desempenhando papeis eco- lógicos variados e contribuindo significativamente com a biodiversidade local. A versatilidade do sistema reprodutivo, incluindo a autopolinização e aga- mospermia, faz com que as Poaceae sejam colonizadoras de muito sucesso; são geralmente polinizadas pelo vento (JUDD et al., 2009), neste caso os di- ásporos são tipicamente pequenos, com espiguetas claras, provida de longos pelos e frequentemente aristadas (DAVIDISE, 1986). A dispersão ocorre geralmente com parte da inflorescência, pelo menos com a pálea (RAPINI, 2012). Além dos diásporos dispersados pelo vento, há outras quatro classes de diásporos: rastejante (espiguetas frequentemente cilíndricas e duras); adesivo (que inclui aristas pilosas ou escabras, ganchos, espinhos e exudados glandulares), quando viscosas podem ser dispersada por pássaros; por inges- tão, neste caso a cariopse é fortemente circundada por brácteas endurecidas que permitem passar a salvo pelo trato digestório de mamíferos e algumas aves; e, por fim, o tipo não especializado, que são dispersos passivelmente e acidentalmente por animais, vento e água (DAVIDISE, 1986; RAPINI, 2012).

As anatomias C3 e C4 permitem que as gramíneas possam adaptar-se a uma ampla variedade de habitat e os meristemas localizados na base das bainhas ajudam-nas a tolerar o fogo e o pastoreio muito melhor que outras plantas (JUDD et al. 2009). As Poaceae estão presentes em desertos, ambientes marinhos e de água doce e em todos os outros tipos de ecossistemas, com exceção de grandes altitudes. Campos nativos se desenvolvem em ecossistemas que apresentam estiagem sazonal, relevo ondulado e fogo periódico, e em alguns casos estão associados com pastoreio e certos tipos de solos. 100 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Comunidades dominadas pelas gramíneas representam em torno de 24% da vegetação terrestre, tais como: pradarias da América do Norte, os Pampas, o Veldt africano e as estepes euroasiáticas. Os bambus lenhosos exercem papel importante na ecologia das florestas tropicais e temperadas da 28Para maiores detalhes das Ásia (JUDD et al., 2009). subfamílias de Poaceae No Brasil28, caracterizam-se pela impressionante variedade de formas e consultar: Longhi-Wagner, H. M. adaptações. Na família são encontradas desde minúsculas plantas anuais, com Poaceae: an overview poucos centímetros de altura, a bambus com mais de 30 metros e 10 cm de diâ- with reference to Brazil metro. Ocorrem desde o nível do mar (às vezes dentro do próprio mar), até o topo (Poaceae: uma visão geral de altas montanhas no sudeste do país (ca. 2.000 m de altitude), estando pre- com referência ao Brasil), sentes em todas as fitofisionomias (Figura 38). Entretanto, algumas apresentam Rodriguésia, v. 63, n.1, p. limites estreitos de tolerância ecológica, daí serem encontradas apenas em certos 89-100, 2012. (em inglês). locais, como as plantas endêmicas e microendêmicas (FILGUEIRAS, 2009).

Figura 38 – Dominância do extrato herbáceo, principalmente por gramíneas em algumas fitofisionomias brasileiras: caatinga (A), cerrado – campo limpo (B) e pampas (C). Fonte: http://bit.ly/Slw3XE; Edson-chaves (2010); http://bit.ly/Sa4pO6.

Entre os gêneros mais comuns no Brasil, destacam-se Paspalum e Panicum. No interior das formações florestais as gramíneas são menos comuns, representadas principalmente por várias espécies de Bambusoideae e algumas espécies de Panicoideae. Algumas espécies perenes de bambu, como Guadua tagoara podem se comportar de forma agressiva na Mata Atlân- tica, tornando-se um risco para a sobrevivência das espécies nativas, compe- tindo por espaço e luz. Mas, a maioria das espécies de bambu floresce somente uma vez e os indivíduos morrem em seguida (SOUZA; LORENZI, 2008).

5. Aspectos econômicos

Do ponto de vista econômico Poaceae é considerada a principal família das Angiospermas, uma vez que 70% das terras cultivadas estão cobertas por gramíneas, e mais de 50% das calorias consumidas pela humanidade provem destas (JUDD et al., 2009). Cerca de 50 gêneros são normalmente menciona- dos como fonte de alimentação, dos quais 17 são listados como cereais, e em torno de 20 são encontrados como pastagens (WATSON; DALLWITZ, 1994). Sistemática Vegetal 101

O surgimento da civilização foi possível com a domesticação de espécies como: o trigo (Triticum aestivum) – Figura 39A, a cevada (Hordeum vulgare) – Figura 39B, e a aveia (Avena sativa) – Figura 39C, no Oriente Médio; o milhe- to (Pennisetum glaucum – syn. P. americanum) – Figuras 39D-E, e o sorgo (Sorghum bicolor) – Figura 39F-G, na África; o arroz (Oryza sativa) – Figura 39H, no sudoeste da Ásia; e o milho (Zea mays) – Figura 39I-K, na América Central. Com relação à produção global, os quatro maiores cultivos são gra- míneas: cana-de-açúcar (Saccharum officinarum) – Figura 39L-M, trigo, arroz e milho. O centeio (Secale cereale) – Figura 39N, e o sorgo encontram-se entre os primeiros doze cultivos (JUDD et al., 2009).

Figura 39 – Representantes de Poaceae com importância alimentícia. Triticum aestivum L. (A) Hordeum vulgare L. (B), Avena sativa L. (C), Pennisetum glaucum (L.) R. Br (D-E), Sorghum bicolor (L.) Moench (F-G), Oryza sativa L. (H), Zea mays L. (I-K), Saccharum officinarum L. (L-M) e Secale cereale L. (N). Fonte: http://bit.ly/VMOgBy; http://bit.ly/TKdDNl; http://bit.ly/RPO9zh; http://bit.ly/S0nzm5; http://bit.ly/S13rAL; http://bit.ly/S0nleB; http://bit.ly/S0qVW7; http://bit.ly/PvJeH9; http://bit.ly/QUDiGb; http://bit.ly/VMWJon; http://bit.ly/RnrMBF; http://bit.ly/SEMH2T; http://bit.ly/PUIU4M 102 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Como ornamentais merecem destaque: grama-batatais (Paspalum notatum) – Figura 40A, grama-são-carlos (Axonopus compressus), grama-azul (Poa pratensis) – Figuras 40B-C, grama-inglesa (Stenotaphrum secundatum), grama- esmeralda (Zoysia tenuifolia) – Figura 40D, capim-dos-pampas (Cortaderia selloana). Alguns bambus, também são utilizados com fins ornamentais, especialmente os pertencentes aos gêneros Bambusa e Phyllostachys; espécies de Bambusa, Dendrocalamus (Figura 40E) e Guadua, também são utilizadas na construção civil, movelaria e artesanato (SOUZA; LORENZI, 2008).

Figura 40 – Representantes de Poaceae com importância ornamental, construção civil, invasor, forrageira e medicinal. Paspalum notatum Flüggé (A), Poa pratensis L. (B-C), Zoysia tenuifolia Willd. ex Thiele (D), Dendrocalamus giganteus Munro (E), Melinis minutiflora P. Beauv (F-G), Arundo donax L. (H-I), Pennisetum purpureum Schumach. (J-K) e Cymbopogon citratus (DC.) Stapf (L). Fonte: http://bit.ly/WOmap1; http://bit.ly/ UMyVzI; http://bit.ly/P8uHzR; http://bit.ly/P8vqkt; http://bit.ly/UMAFZH; http://bit.ly/UMDKc3; http://bit.ly/ R6CaLT; http://bit.ly/SdhW7L; http://bit.ly/Y3DXq8; http://bit.ly/S1hxSz; http://bit.ly/S1i2vN; http://bit.ly/RkrFIC Sistemática Vegetal 103

Muitas espécies são consideradas como invasoras de culturas: grama-seda (Cynodon dactylon); capim-carrapicho (Cenchrus spp.); capim-col- chão (Digitaria spp.); capim-pé-de-galinha (Eleusine indica); capim-jaraguá (Hyparrhenia rufa); capim-gordura (Melinis minutiflora) – Figuras 40F-G; capim-rabo-de-raposa (Setaria spp.); capim-massambará (Sorghum halepense); capim-favorito, Melinis repens (SOUZA; LORENZI, 2008). A braquiária, Bra- chiaria spp. (RAPINI, 2012) e a cana-do-reino, Arundo donax (Figura 40H-I), também apresentam potencial invasor. As gramíneas também são utilizadas para alimentação do gado, o controle da erosão e como fonte de açúcares para a fermentação de bebidas alcoóli- cas, como o uísque e a cerveja (JUDD et al., 2009). Como espécies forrageiras incluem-se as braquiárias, o capim marmelada (Uruchloa spp., antigamente Brachiaria spp.) e o capim-elefante (Pennisetum purpureum) – Figuras 40J-K (SOUZA; LORENZI, 2008). Destacam-se como medicinais, o capim-limão ou erva-cidreira (Cymbopogon citratus) – Figura 40L e a citronela (C. martinii), sendo feitas infusões e extraídos óle- os para perfumes e repelentes (RAPINI, 2012). Lorenzi e Matos (2002) ainda citam que o campim-das-contas (Coix lacryma-jobi) e o milho também podem apresentar propriedades medicinais.

Saiba mais

Informações relevantes sobre a cana-de-açúcar para a regulamenta- ção de variedades transgênicas

[...]. A cana-de-açúcar, também chamada simplesmente de cana (sugarcane em inglês), foi classificada por Linneus em 1753, como Saccharum officinarum [...]. A tribo Andropogoneae, à qual o gênero Saccharum pertence, é composta por gra- míneas tropicais e subtropicais, muito abundantes em campos do Antigo e Novo mundo. [...]. As constituições genéticas deSaccharum e Sorghum revelaram grande semelhança, o que é uma forte evidência de que as linhagens que deram origem a estes gêneros divergiram de um ancestral comum num processo evolutivo recente (Guimarães et al., 1997; Al Janabi et al., 1994). Recentemente, um estudo evolucionário das proteínas de reserva presente nas sementes de sorgo, milho e cana também apontou para uma linha- gem Saccharum/Sorghum ancestral que, num processo evolutivo recente, deu origem às linhagens Zea, Saccharum e Sorghum (Filgueira et al., 2008). [...]. As espécies do gênero Saccharum que deram origem às cultivares atuais são oriundas do Sudeste asiático (Roach & Daniels, 1987). Dada a maior contribuição de S.officinarum e S. spontaneum para o genoma das variedades cultivadas atualmente [...]. De acordo com Mukherjee (1957), citado por Roach & Daniels (1987), os gêne- ros Saccharum, Erianthus sect. Ripidium, Sclerostachya e Narenga formam um grupo de intercruzamentos muito próximos, chamado de “Complexo Saccharum”, provavelmente relacionado à origem da cana-de-açúcar. [...]. 104 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Admite-se o provável surgimento de Saccharum officinarum L. a partir de cruza- mentos entre S. spontaneum, Miscanthus, Erianthus arundinaceus e S. robustum (Ro- ach & Daniels, 1987). Isto é indicado por cromossomos inteiros de S. officinarum que possuem homologia com cromossomos dos gêneros Miscanthus e Erianthus seção Ripidium (Roach & Daniels, 1987; Besse et al., 1997). [...]. Embora nenhuma das espécies do “Complexo Saccharum” seja nativa do Brasil, levan- tamentos florísticos, realizados em todas as regiões do país, revelaram a existência de es- pécies selvagens do gênero Saccharum, tais como S. villosum, S. asperum e S. cf. baldwinii (Flora Fanerogâmica, 2008; Kameyana, 2006; Carporal & Eggers, 2005). Nestes trabalhos, estas plantas foram classificadas como pertencentes ao gênero Saccharum devido as suas características morfológicas. No entanto, não existem trabalhos aprofundados sobre a biologia destas plantas e tampouco sobre a possibilidade de ocorrência de fluxo gênico entre estas plantas e os híbridos comerciais de Saccharum. [...] Nota dos Autores: É necessária a realização de estudos adicionais sobre a taxonomia e a biologia das espécies S. villosum, S. asperum e S. cf. baldwinii.

Fonte: ALELLYX APPLIED GENOMICS. Informações relevantes sobre a cana de açúcar para a regulamentação de variedades transgênicas: economia, origem, distribuição geográfica, botânica, genética, melhoramento, produtos e subprodutos e impactos na saúde humana e no meio ambiente. São Paulo, 2008. 43p.

Síntese do capítulo

Poaceae (Gramineae), segundo APG III, pertence ao clado das Commelinídeas, ordem Poales. Apresenta distribuição cosmopolita com cerca de 700 gêneros e 10.000 espécies, sendo a quarta maior família de angiospermas, mas a principal em termos de importância econômica, além de está presente em todas as regi- ões do Brasil. A família apresenta caule aéreo (colmo); folhas alternas com bainha e lígula; inflorescência do tipo espigueta; flores aclamídeas, frequentemente com 2-3 pequenas escamas membranáceas (lodículas); fruto cariopse unisseminado (grão); embrião com um cotilédone modificado (escutelo). As gramíneas es- tão presentes em desertos, ambientes marinhos e de água doce e em muitos outros tipos de ecossistemas. Muitas espécies são conhecidas pelo seu potencial alimentar (trigo, arroz, milho, cevada, aveia, cana-de-açúcar, etc.), ornamental (grama-batatais, grama-são-carlos, bambu, etc.), medicinal (erva-cidreira, citronela, capim-das- -contas etc.) e invasor (grama-seda, capim-carrapicho, capim-pé-de-galinha, braquiária etc.), além do uso na construção civil, movelaria, artesanato, pastagens, controle da erosão e como fonte de açúcares para a fermentação de bebidas alcoólicas. Sistemática Vegetal 105

Atividade de avaliação

1. Observe as figuras abaixo sobre a estrutura das inflorescências de gramí- neas e diga o nome das estruturas numeradas.

1. ______6. ______2. ______7. ______3. ______8. ______4. ______9. ______5. ______10. ______

2. Relacione os gêneros as suas respectivas subfamílias. Se necessário, consulte o site da lista de espécies do Brasil: http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/.

Subfamílias Gêneros (1) Aristidoideae ( ) Avena ( ) Cortaderia (2) Anomochlooideae ( ) Pharus ( ) Festuca (3) Bambusoideae ( ) Zizania ( ) Olyra (4) Chloridoideae ( ) Guadua ( ) Spartina (5) Danthonioideae ( ) Aristida ( ) Zea (6) Ehrhartoideae ( ) Eragrostis ( ) Triticum (7) Micrairoideae ( ) Streptochaeta ( ) Panicim (8) Panicoideae ( ) Oryza ( ) Micraira (9) Pharoideae ( ) Bambusa ( ) Luziola (10) Pooideae ( ) Saccharum ( ) Chloris 106 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

3. A respeito de Poaceae, responda o que se pede: a) Qual a distribuição da família no mundo e no Brasil? b) De acordo com o apresentado no capítulo, quantos gêneros e espécies esta família possui no mundo e no Brasil? c) Atualmente, quantas subfamílias de Poaceae são reconhecidas e quais são? Quais pertencem ao clado BEP e quais ao clado PACMAD? d) De que forma os diásporos de Poaceae são transportados? Qual a forma mais comum de dispersão? e) Cite dois motivos que justifiquem as gramíneas ocuparem uma ampla variedade de habitat. 4. Poaceae fica atrás de Asteraceae, Orchidaceae e Fabaceae em número de espécies, mas as superam em importância econômica. Explique esta elevada importância de Poaceae, citando, pelo menos, quatro importâncias econômica e/ou ecológica. 5. Relacione os nomes populares (coluna da esquerda) das plantas apresentados aos seus respectivos nomes científicos (coluna da direita): (1) Arroz ( ) Zea mays L. (2) Aveia ( ) Zoysia tenuifolia Willd. ex Thiele (3) Cana-de-açúcar ( ) Avena sativa L. (4) Erva-cidreira ( ) Sorghum bicolori (L.) Moench (5) Grama-esmeralda ( ) Saccharum officinarum L. (6) Milho ( ) Triticum aestivum L. (7) Sorgo ( ) Oryza sativa L. (8) Trigo ( ) Cymbopogon citratus (DC.) Stapf

6. Muitas vezes para tirar dúvida de uma espécie ou outra os taxonomistas precisam recorrer a exsicatas do material. Mesmo que algumas característi- cas só sejam possíveis com a consulta da exsicata propriamente dita (como consistência e pilosidade das folhas), algumas características podem ser visualizadas através de fotografias, e eventualmente são consultadas para sanar algumas dúvidas a respeito da classificação de um determinado grupo. Alguns herbários disponibilizam fotos de exsicatas na internet (é o caso do Herbário do Jardim Botânico de Nova York). Consulte o site desta instituição (http://sciweb.nybg.org/ Science2/vii2.asp) e pesquise sobre as espécies de Saccharum (gênero da cana-de-açúcar) presente no Brasil. Para tal digite Saccharum no campo genus (gênero) e Brazil no campo country (país), em seguida em Search (Pesquisa) no final da página. Para visualizar todos os resultados clique em next (próximo) no final de cada página. Com base nas informações do site preencha as lacunas da tabela abaixo com as características que faltam.

TAXON* COLLETOR (COLETOR) LOCATION (LOCALIZAÇÃO) Saccharum angustifolium A. F. M. Glaziou 22380 1896 Brazil. Goiás. Brazil: Chiefly Province of Goyaz. (Nees ) Trin. Saccharum trinii (Hack.) J. C. Lindeman 4609 with J. H. Renvoize de Haas 23 Feb 1967 H. S. Irwin 9819 with R. Souza, R. Brazil. Goiás. Cristalina. Serra Reis dos Santos 02 Nov 1965 dos Cristais. 6 km S. of Cristalina. Saccharum villosum Steud. Brazil. Distrito Federal. Brasília. Ca. 2 km E. of Sobradinho. G. Eiten 1545 09 Dec 1959 *Todas as amostras selecionadas para este exercício possuem exsicatas disponíveis para visualização no site do Jardim Botânico de Nova York.

@ Leituras, filmes e sites

Leituras FILGUEIRAS, T. S. O conceito de fruto em gramíneas e seu uso taxonômico na taxonomia da família, Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 21, n. 2, p. 93-100. 1986. FONTANELI, R. S.; SANTOS, H. P.; FONTANELI, R. S. Morfologia de gramí- neas. Disponível em: http://bit.ly/XpgVuB. LONGHI-WAGNER, H. M. Poaceae: an overview with reference to Brazil (Po- aceae: uma visão geral com referência ao Brasil), Rodriguésia, v. 63, n. 1, p. 89-100, 2012. RUGGIERI, A. C.; REIS, R. A. Noções de taxonomia e morfologia de plantas forrageiras (gramíneas e leguminosas). Jaboticabal: UNESP, 2006. (apostila) Disponível em: http://bit.ly/Sl5kdN.

Filmes Bambu e cana-de-açúcar (Poaceae): http://www.umpedeque.com.br/site_umpede que/arvore.php?id=712

Sites Bambu brasileiro: http://www.bambubrasileiro.com/info/ Diversas fotos de Poaceae: http://www.natureloveyou.sg/family/Poaceae.html 108 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Referências

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RAPINI, A. Sistemática vegetal: embriófitas (apostila). Disponível em: . Acesso em: 21/10/2012. SÁNCHEZ-KEN, J. G.; CLARK, L. G. Phylogenetic relationships within the Centothecoideae and Panicoideae clade (Poaceae), based on ndhF and rpl16 intron sequences and morphological data. Aliso, v. 23, p. 487-502, 2007. SHANTZ, H. L. The place of grasslands in the Earth's Cover. Ecology, v. 35, n. 2, p. 143-145. 1954. SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para identi- ficação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. 2. ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2008. 704p. STEVENS, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 12, July 2012. Disponível em http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Aces- sado em: 21/10/2012. TERREL, E. E.; PETERSON, P. M. Annotated list of maryland grasses (Poaceae), J. Bot. Res. Inst. Texas, v.3, n.2, p. 905-919. 2009. VIANA, P. L.; FILGUEIRAS, T. S. Inventário e distribuição geográfica de gra- míneas (Poaceae) na Cadeia do Espinhaço, Brasil. Megadiversidade, v. 4, n. 1-2, p. 71-88. 2008. WATSON, L.; DALLWITZ, M. J. The grass genera of the world. C.A.B Inter- national, Tucson. 1994.

Capítulo 7 Malpighiaceae

Sistemática Vegetal 113

Objetivos l Apresentar características morfológicas que distinguem malpighiáceas das demais angiospermas. l Descrever os aspectos gerais relativos à filogenia e taxonomia. l Diferenciar as subfamílias pertencentes à família Malpighiaceae. l Mostrar os aspectos ecológicos e econômicos referentes à família Malpighiaceae.

1. Considerações gerais

Malpighiaceae, segundo APG III, pertence ao clado das Fabídeas e ordem Malpighiales. Possui distribuição tropical e subtropical (Figura 41A), ocupando vegetações florestais e savânicas; compreende cerca de 1.300 espécies divididas em 75 (SOUZA; LORENZI, 2008) a 77 gêneros (DAVIS; ANDERSON, 2010); destes 85% das espécies ocorrem no novo mundo, especialmente na América do Sul (DAVIS et al., 2002). No Brasil, a família possui 44 gêneros e 528 espécies, destes quatro gêneros e 317 espécies são endêmicas. Está presente em todas as regiões (Figura 41B), sendo o Cerrado e Amazônia os biomas com o maior número de espécies (MAMEDE; AMORIM; SEBASTIANI, 2012). Judd et al. (2009) citam que os gêneros mais representativos da família são: Byrsonima (150 spp.), Heteropterys (120 spp.) e Banisteriopsis (92 spp.). Entretanto, no Brasil os gêneros mais comuns são Heteropterys, Byrsonima e Banisteriopsis (FORZZA et al., 2010).

Figura 41 – Distribuição de Malpighiaceae no mundo (A) e no Brasil (B). Fonte: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/; http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/ 114 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

2. Características morfológicas

Os representantes da família podem ser árvores, arbustos, lianas ou ocasional- 29Pétalas fimbriadas: pétalas mente ervas perenes. Apresenta folhas geralmente opostas, simples, inteiras, cobertas por processos raramente lobadas, com venação geralmente peninérvia, muitas vezes com filamentosos mais grossos duas ou mais glândulas no pecíolo ou na face abaxial da lâmina foliar; estípulas que pelos ou tricomas. geralmente presentes, às vezes intrapeciolares (Byrsonima) ou interpeciolares Ocasionalmente também chamadas de fimbriadas. (Peixotoa). Indumento geralmente formado por tricomas simples intercalados com tricomas em forma de “T” (tricomas malpighiáceos). As inflorescências 30Pétalas unguiculadas: pétalas cuja porção basal são racemosas, menos frequentes cimosas, de posição terminal ou axilar. estreita (unha) e uma porção Flores vistosas, geralmente bissexuadas, actinomorfas ou zigomorfas (Fi- apical expandida. gura 42); corola e cálice pentâmeros, dialipétala e dialissépalo, pétalas frequen- 31Elaióforos: estruturas temente com margens onduladas ou dentadas (pétalas fimbriadas29) e ungui- glandulares presentes na culadas30, sendo uma delas diferenciadas pelo tamanho, formato ou coloração. epiderme do perianto e/ ou perigônio. A natureza Androceu com, geralmente, 10 estames, sendo estes livres e com dos compostos lipídicos anteras rimosas, raramente poricida. Gineceu tricarpelar com ovário súpero, produzidos varia de acordo geralmente trilocular com lóculos uniovulados, placentação axial, estiletes ge- com o táxon. ralmente livres e estigmas variados. A prefloração é imbricada. Fruto geralmente samaroide esquizocárpico, podendo ser drupa com três sementes. O embrião é reto a curvo; endosperma ausente ou em pequena quantidade (SOUZA; LORENZI, 2008; JUDD et al., 2009).

Figura 42 – Variação da morfologia floral de algumas espécies brasileiras de Malpighiaceae. Fonte: Davis e Anderson (2010)

Muitas espécies possuem um par de nectários extraflorais – elaióforos31, (Figura 43) na base da sépala, que funcionam como um excelente caráter diag- nóstico para a família nos neotrópicos. Esta característica também pode ocorrer nos pecíolos, face abaxial das folhas, em brácteas e bractéolas; exceto em Galphimia (SOUZA; LORENZI, 2008; JUDD et al., 2009). Sistemática Vegetal 115

3. Filogenia e taxonomia

A família forma um grupo monofilético, sustentado por características morfoló- gicas e por sequências de cpDNA. A família está dividida em duas subfamílias: Brysonimoideae e Malpighioideae (JUDD et al., 2009). A primeira é parafiléti- ca, possui número cromossômico n = 6 ou múltiplos de 6, exceto Mcvaughia bahiana, que possui n = 10. Apresenta frutos indeiscentes ou deiscentes, carnosos ou secos, mas nenhum de seus representantes possui frutos alados ou pilosos. Todos os representantes desta subfamília são árvores ou arbustos. Pertencem a esta subfamília os gêneros Blepharandra, Byrsonima (Figura 43A), Diacidia, Galphimia (Figura 43B), Lophanthera, Mcvaughia, Verrucularia (Figura 43C) e Pterandra (ARAÚJO, 2008).

Figura 43 – Espécies de Brysonimoideae presentes na caatinga. Byrsonima gardneriana A.Juss. (A), Galphimia brasiliensis (L.) A. Juss. (B) e Verrucularia glaucophylla A. Juss. (C). Fonte: http://bit.ly/U67Zph; http://bit.ly/S4dYe6; http://bit.ly/VSRtQ7

Malpighioideae possui número de cromossomos baseado em n = 5 ou n = 10; este grupo é caracterizado por frutos alados e composta por lianas (LOMBELLO; FORNI-MARTINS, 2003). Alguns gêneros pertencentes a esta subfamília: Banisteriopsis (Figura 44A), Callaeum, Echinopterys, Heteropterys, Jubelina, Mascagnia, Stigmaphyllon (Figura 44B-C) e Peixotoa (ARAÚJO, 2008).

Figura 44 – Espécies de Malpighioideae presentes na caatinga. Banisteriopsis malifolia (Nees & Mart.) B.Gates (A), Stigmaphyllon ciliatum (Lam.) A.Juss. (B) e Stigmaphyllon paralias A.Juss. (C). Fonte: http://bit.ly/S4Ktcs; http://bit.ly/Pze9SU; http://bit.ly/XCu5of 116 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

4. Aspectos ecológicos

Esta é uma das famílias mais comuns na maior parte das formações naturais. Nas dunas litorâneas e bordas de matas de restingas chamam à atenção as espécies de Stigmaphyllon, sendo comuns S. puberulum e S. ciliatum (Figura 44B), além do murici (Byrsonima sp.) que desempenham papéis fundamentais para a manu- tenção deste ecossistema. No cerrado são comuns espécies arbustivas e arbóre- as de Byrsonima, principalmente B. coccolobifolia, B. verbascifolia e B. intermédia (SOUZA; LORENZI, 2008). Malpighiaceae é, também, a principal família produtora de óleos florais, sendo este um recurso atrativo para seus visitantes e/ou polinizadores, principalmente fêmeas de abelhas da tribo Centridini, embora representantes de outras tribos também possuam esta capacidade (Figura 45). O óleo coletado pelas abelhas da tribo Centridini é utilizado na alimentação das larvas e na impermeabilização das paredes das células dos ninhos (COSTA; COSTA; RAMALHO, 2006).

Figura 45 – Abelhas das tribos Centridini (a-i), Tapinotaspidini (j-k), Meliponini (l) em Byrsonima rotunda (a e b) e B. umbellata (c-p). Fonte: Mendes, Rêgo e Albuquerque (2012) Sistemática Vegetal 117

5. Aspectos econômicos

Do ponto de vista econômico a família possui representantes com importância alimentícia, ornamental e medicinal. Malpighia glabra (acerola) é uma planta rústica (Figura 46A-B), cujo fru- to possui alto teor de vitamina C (até 100 vezes mais que a laranja), muito apreciado para o consumo in natura ou suco, podendo também ser utilizado na forma de licor, geleia, doce etc. (GONZAGA NETO; NASCIMENTO; LEO- DIDO, 1994). O murici, Byrsonima intermedia (Figura 46C-D), possui fruto que é consumido in natura e sua polpa também é utilizada para sucos, sorvetes, cremes, iogurtes, doce em pasta e licores, sendo também consumido misturado com farinha de mandioca; devido ao belo efeito decorativo das flores amarelo-ouro, a espécie tem sido utilizada em alguns países da América Central e até na Flórida, como árvore ornamental (FERREIRA, 2005).

Figura 46 – Malpighia glabra L., detalhe da flor (A) e do fruto (B).Byrsonima intermedia A. Juss., detalhe da inflorescência (C) e do fruto (D). Fonte: http://bit.ly/Th8ZFP; http://bit.ly/VSRYJU;http://bit.ly/qmwcy4; http://bit.ly/Tnp1lS 118 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

A lofântera (Lophanthera lactescens), com inflorescências amarelas e pendentes (Figura 47A-C), é uma das mais ornamentais árvores nativas do Brasil (SOUZA; LORENZI, 2008). O yagê ou ayahuasca, Banisteriopsis caapi (Figura 47D-E) é utilizada pela comunidade indígena para a comunicação com o mundo espiritual de onde vem à doença e a morte, curando, assim, os males. Esta comunicação é devido a uma visão alucinógena resultante de seu extrato. Também é usada em rituais religiosos de algumas tribos amazônicas, como em seitas místicas, para alcançar o estado de transe dos shamans em seções de cura e proteção (LORENZI; MATOS, 2002).

Figura 47 – Lophanthera lactescens Ducke, aspecto da planta (A), detalhe da inflorescência (B) e da flor (C).Banisteriopsis caapi (Spruce ex. Griseb.) C.V. Morton, detalhe da inflorescência (D) e aspecto do caule escandente (E). Fonte: http://bit.ly/XCuNBT; http://bit.ly/Th99gv; http://bit.ly/QN77a7; http://bit.ly/SMIPwx;http://bit.ly/U696Fq

Síntese do capítulo

Malpighiaceae, segundo APG III, pertence ao clado das Fabídeas e ordem Malpighiales. Possui distribuição tropical e subtropical e está dividida em duas subfamílias: Brysonimoideae e Malpighioideae. No Brasil, ocorrem 44 gêneros e 528 espécies e está presente em todas as regiões. A família apresenta características marcantes como tricomas em forma de “T” e elaióforos, além de ser principal produtora de óleos florais, sendo este um recurso atrativo para seus visitantes e/ou polinizadores. É uma das famílias mais comuns na maior parte das formações naturais. Nas dunas litorâneas e bordas de matas de restingas chamam à atenção as espécies de Stigmaphyllon, além do murici (Byrsonima sp.), que desempenham papéis fundamentais para a manutenção deste ecossistema. A família possui representantes com importância alimentícia (ex.: acerola, murici), ornamental (ex.: lofântera) e medicinal (ex.: yagê). Sistemática Vegetal 119

Atividades de avaliação

1. Qual a distribuição da família Malpighiaceae no Brasil e no Mundo? 2. Cite duas características típicas de Malpighiaceae. 3. Comente sobre a importância ecológica e econômica de representantes da família Malpighiaceae. 4. Pesquise em livros ou no site http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/ que gê- neros de Malpighiaceae existem no Ceará. Qual destes gêneros é o que possui mais espécies? Que espécies são estas? 5. A partir da imagem e da leitura do texto responda o que se pede. a) Número de pétalas: ______b) Tipo de inflorescência: ______c) Tipo de folha: ______d) Filotaxia: ______e) Considerando que esta espécie possui fruto alado, a que subfamília esta espécie pertence? ______

@ Leituras, filmes e sites

Sites

Malpighiaceae (Herbário da Universidade de Michigan): http://herbarium.lsa.umich.edu/malpigh/index.html

Referências

ARAÚJO, J. S. Anatomia foliar de 16 espécies de Malpighiaceae ocorrentes em área de cerrado (MG). 2008. 39 f. Dissertação (Mestrado em Botânica), Universidade Federal de Viçosa, Viçosa-MG, 2008. COSTA, C. B. N.; COSTA, J. A. S.; RAMALHO, M. Biologia reprodutiva de espécies simpátricas de Malpighiaceae em dunas costeiras da Bahia, Brasil. Revista Brasileira de Botânica, v. 29, n.1, p.103-114. 2006. 120 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

DAVIS, C. C.; ANDERSON, W. R. A complete generic phylogeny of Malpighiaceae inferred from nucleotide sequence data and morphology. American Journal of Botany, v. 97, n. 12, p. 2031–2048. 2010. DAVIS, C. C. et al. Laurasian migration explains Gondwanan disjunctions: evi- dence from Malpighiaceae. PNAS, v. 99, n. 10, p. 6833-6837. 2002. FERREIRA, M. G. R. Murici (Byrsonima crassifolia (L.) Rich.). Encarte Em- brapa Rondônia, p. 1-4. 2005. FORZZA, R.C. et al. Catálogo de plantas e fungos do Brasil. Rio de Janei- ro: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2010. 2v. 830p. GONÇALVES, E. G.; LORENZI, H. Morfologia vegetal: organografia e dicio- nário ilustrado de morfologia das plantas vasculares. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2007. 446 p. GONZAGA NETO, L.; NASCIMENTO, C. E. S.; LEODIDO, J. M. C. Cultivo de acerola (Malpighia glabra L.) no submédio São Francisco. Encarte Embrapa Trópico Semiárido, n. 56, p. 1-7. 1994. JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Porto Ale- gre: Artmed, 2009. 612p. LOBELLO, R. A.; FORNI-MARTINS, E. R. Malpighiaceae: correlations betwe- en habit, fruit type and basic chromosome number. Acta Botanica Brasilica, v.17, n. 2, p. 171-178. 2003. LORENZI, H.; MATOS, F. J. A. Plantas medicinais no Brasil. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2002. 544p. MAMEDE, M. C. H., AMORIM, A. M. A., SEBASTIANI, R. 2012. Malpighiaceae In: Lista de espécies da flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: . Acesso em 26 set. 2012. SMITH, N. et al. (eds.). Floweing plants of the Neotroplcs, Birmingham: Prin- cetom University Press, 2004. SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para iden- tificação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. 2. ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2008. 704p. Capítulo 8 Euphorbiaceae

Sistemática Vegetal 123

Objetivos l Apresentar características morfológicas que distinguem euforbiáceas das demais angiospermas. l Descrever os aspectos gerais relativos à filogenia e taxonomia. l Mostrar a importância ecológica e econômica da família Euphorbiaceae.

1. Considerações gerais

Euphorbiaceae, segundo APG III, pertence ao clado das Fabídeas e ordem Malpighiales. Possui distribuição pantropical (Figura 48A); representa uma das mais complexas e diversificadas famílias das Angiospermas, compreendendo cerca de 300 gêneros e 6.000 espécies (SOUZA; LO- RENZI, 2008). No Brasil, a família possui 63 gêneros e 914 espécies, destes 11 gêne- ros e 635 espécies são endêmicas. Está presente em todas as regiões (Figura 48B), sendo o Cerrado e Amazônia os biomas com o maior número de espé- cies (CORDEIRO et al., 2012); na Caatinga é a 4ª família com maior número de espécies (FORZZA et al., 2010). Judd et al. (2009) citam que os gêneros mais representativos da fa- mília são Euphorbia (2.400 espécies), Croton (1.300 espécies) e Acalypha (400 espécies); entretanto, no Brasil os gêneros mais comuns são Croton, Manihot e Delachampia (CORDEIRO et al., 2012).

Figura 48 – Distribuição de Euphorbiaceae no mundo (A) e no Brasil (B). Fonte: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/; http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/ 124 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

2. Características morfológicas

São plantas de hábito variado (Figura 49): árvores, arbustos, subarbustos, ervas, trepadeiras ou lianas, às vezes suculentas, semelhante a cactáceas, às vezes espinescentes, latescentes ou não. Folhas simples, raro compostas (Hevea), alternas, raro opostas ou verticiladas, inteiras a serreadas; estípulas geralmente presentes; frequentemente com nectários32 extraflorais no pecíolo ou na face abaxial. Apresentam tricomas de morfologia variada e complexa. Inflorescências racemosas ou cimosas, às vezes reduzidas, formando 32Nectário: região da pseudantos, terminais ou axilares como os ciátios (Euphorbia, Chamaesyce, planta morfológica e anatomicamente estruturada Pedylanthus). Flores não vistosas, unissexuais (plantas monoicas ou dioicas), para fornecer néctar, estão actinomorfas, raro zigomorfas, aclamídeas ou monoclamídeas, raramente di- normalmente próximos clamídeas (Aleurites, Joannesia, por exemplo), pétalas e sépalas livres ou li- às flores, mas nectários geiramente conatas33 (Figura 49). extraflorais também são comuns. 33Conato: diz-se de estruturas naturalmente concrescidas ou aderidas. 34Pistilódio: pistilo vestigial em uma flor estaminada em espécies com flores de sexos separados. Pode ser similar ao órgão funcional, porém é desprovido de óvulos ou apresenta-se como um pequeno apêndice.

Figura 49 – Variação na morfologia de hábito, foliar e floral de espécies de Euphorbiaceae. Cnidoscolus urens (L.) Arthur (Cansanção), hábito (A) e detalhe da flor; Euphorbia hyssopifolia L. (Erva-de-leite), hábito (C) e detalhe da flor (D); Jatropha mollissima (Pohl.) Baill (Pinhão), hábito (E) e detalhe da flor (F). Fonte: http://snipurl.com/258frr9;http://snipurl.com/258fw70;http://snipurl.com/258fwbh; http://www.imagejuicy. com/images/ plants/a/agrostis/10/;http://snipurl.com/258fwzl

Flores masculinas possui androceu com um a numerosos estames livres ou unidos entre si; anteras bitecas, rimosas, ramente poricida, filetes curtos ou longos, livres ou variadamente concrescidos; pistilódio34 às vezes presente nas flores masculinas. Flores femininas com gineceu sincárpico, geralmente 3-carpelar, 3-locular; ovário súpero, placentação axilar, óvulos Sistemática Vegetal 125

univuados; estiletes 3, livres ou variadamente concrescidos. A prefloração é 35Tricoca: termo que valvar ou imbricada. descreve um fruto seco, Fruto geralmente é uma cápsula tricoca35, que pode ser septicida, sep- deiscente ou indeiscente, oriundo de um ovário sempre ticida-loculicida ou loculicida, raramente drupa, baga ou sâmara. As semen- com três carpelos, cada 36 tes com endosperma, frequentemente ariladas ou carunculadas . Nectários um com uma ou poucas florais frequentemente presentes (SIMPSON, 2006; SÁTIRO; ROQUE, 2008; sementes. São típicos de SOUZA; LORENZI, 2008; JUDD et al., 2009). Euphorbiaceae. 36Carúncula: porção carnosa situada no hilo de 3. Filogenia e taxonomia algumas sementes pode ser considerada um tipo mais Antes dos estudos filogenéticos que redefiniram os limites da família, Euphorbiaceae firme e usualmente não consistia de cinco subfamílias: Acalyphoideae, Crotonoideae, Euphorbiodeae, envolvente de arilo. Oldifieldioideae e Phyllantoideae, divididas em 334 gêneros e 52 tribos (RADCLI- FFE-SMITH, 2001; CARUZO, 2010). Entretanto, estudos filogenéticos demonstram claramente o polifiletismo da família (JUDD et al., 2009). Foi proposta, então, uma delimitação da família, excluindo dela as subfa- mílias 2-ovulados: Phyllanthoideae e Oldfieldioideae, que formaram as famílias Phyllanthaceae e Picrodendraceae, respectivamente. As Euphorbiaceae s.s. compreenderiam, então, apenas as subfamílias 1-ovuladas: Euphorbioideae, Crotonoideae e Acalyphoideae, porém nem todos os gêneros estão suficientemen- te investigados, gerando dificuldade quanto a sua classificação (JUDD et al., 2009).

4. Aspectos ecológicos

Euphorbiaceae está entre as famílias mais comuns em formações naturais do Brasil, em regiões florestais são comunsSebastiania , Sapium e Actinostemon; na caatinga é comum o gênero Cnidosculus (cansanção) e em regiões de dunas, Microstachys corniculata (SOUZA; LORENZI, 2008). O gênero Croton é particularmente comum em quase todos os ecossistemas (SOUZA; LORENZI, 2008), sendo o de maior dispersão no nordeste brasileiro (CRAVEIRO et al., 1981). Croton blanchetianus (marmeleiro preto), por exemplo, é uma planta pioneira, ocupando margens de estradas e todo o tipo de áreas degradadas; pode ser considerada indicadora de nível de pertur- bação antrópica, ocorrendo com elevada frequência em lugares com vegeta- ção muito devastada (MAIA, 2004). Algumas espécies são conhecidas por fornecerem pólen e néctar para as abelhas, das espécies presentes na caatinga, de acordo com Maia (2004), destaca-se: burra leiteira, Sapium lanceolatum (Figura 50A-C); C. blanchetianus (Figura 50D-F); e pinhão bravo, Jatropha mollissima (Figura 50G-H). 126 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Figura 50 – Sapium glandulosum (L.) Morong, detalhe das flores (A) e dos frutos (B e C). Croton blanchetianus Baill., aspecto da planta (D), da inflorescência (E) e sendo polinizada por abelhas (F). Jatropha mollissima (Pohl.) Baill., aspecto da inflorescência (G) e dos frutos tricocas (H). Fonte: http://bit.ly/TORRI1 – (fotos de Martin Molz (2007, 2009) e Eduardo L. H. Giehl (2009); Edson-Chaves (2007).

5. Aspectos econômicos

Euphorbiaceae pode ser considerada como um dos mais importantes grupos das Angiospermas (GUIMARÃES, 2006). Pertencem a esta família a seringueira, Hevea brasiliensis (Figura 51A), fonte natural de borracha; mandioca, aipim ou macaxeira, Manihot esculenta (Figura 51B-C), que está entre os 12 ou 13 alimentos mais importantes da humanidade, sendo base alimentar de muitas regiões brasileiras (SCHULTES, 1987); e a mamona, Ricinus communis (Figu- ra 51D), que possui aplicação como fonte alternativa de combustível na fabri- cação do biodiesel (FREITAS; FREJO, 2005). Algumas espécies são boas produtoras de madeira para marcenaria, neste aspecto destacam-se: burra leiteira; faveleiro, Jatropha phyllacantha (MAIA, 2004); capixingui (Croton floribundus); seringueira; assacu (Hura crepitans); purga-de-cavalo, Joannesia princeps (Figura 51E-F), entre outros (LORENZI, 2008). Outras são utilizadas como ornamentais, como: coroa-de-cristo (Euphorbia milii); bico-de-papagaio (Euphorbia pulcherrima); cróton dos floricultores,Codiaeum variegatum (Figura 47G); rabo-de-gato, Acalypha hispida (Figura 47H), neve-da- montanha (Euphorbia leucocephala) etc. (SOUZA; LORENZI, 2008). Sistemática Vegetal 127

Figura 51 – Euphorbiaceae de interesse econômico. (A). Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.) Muell. Arg. (B-C). Manihot esculenta Crantz. (D). Ricinus communis L. (E-F). Joannesia princeps Vell. (G). Codiaeum variegatum (L.) A.Juss. (H). Acalypha hispida Burm.f. (I). Croton zehntneri Pax& K.Hoffm. (J). Aleurites moluccana (L.) Willd. K. Sebastiania brasiliensis Spreng. Fonte: http://snipurl.com/258fxpr; http://snipurl.com/258fxv0;http://snipurl.com/ 258fxzc; http://snipurl.com/258fy3c; http://snipurl.com/258fyat;http:// snipurl.com/258fyke; http://snipurl.com/258fyoz; http://farm1.static.flickr.com/236/451343959_2d021d0632.jpg?v=0; Edson-Chaves (2009); http:// snipurl.com/258fza5; http://snipurl.com/258fzno

Dentre as espécies que se destacam por seu potencial medicinal têm-se as pertencentes ao gênero Croton: C. humilis usada no Brasil para distúrbios uriná- 128 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

rios; a resina de C. palanostigma é usada para úlceras (POLLITO, 2004); canela- de-cunhã, C. zehntneri (Figura 51I), como estimulante de apetite e para aliviar dis- túrbios intestinais; e marmeleiro sabiá (C. nepetifolius) largamente utilizado como estomáquico, carminativo e para cólicas intestinais (MORAIS et al., 2006). Plantas de outros gêneros também se destacam por suas propriedades farmacológicas, como: raízes de nogueira-da-índia, Aleurites moluccana (syn. A. moluccanus) – Figura 51J, utilizadas contra inflamações urinárias e ovaria- nas ou para “curar ressacas”; folhas de maniçoba, Manihot carthaginensis subesp. glaziovii (syn. M. glaziovii), é empregada no tratamento de hemorroidas; a decocção de purga-de-leite, Sebastiania brasiliensis (Figura 51K), é purgativa e diurética, seu uso tópico pode ser utilizado contra dermatite e sífilis; e a decocção de urtiga-de-rama (Tragia volubilis) é diurética (AGRA; FREITAS; BARBOSA-FILHO, 2007).

Saiba mais

Nova espécie descoberta na Caatinga

Embora a Caatinga seja o único bioma exclusivamente brasileiro, é também o menos pesquisado. Por ter apoiado um trabalho do Laboratório de Morfo-Taxonomia Vegetal da Universidade Federal de Pernambuco (UFPE), a Fundação Grupo Boticário de Proteção à Natureza foi homenageada na hora de se escolher um nome para uma nova espécie de planta, a Gymnanthes boticario (Figura 52).

Figura 52 – Gymnanthes boticario (Foto Maria de Fátima Araújo Lucena).

Antes da descoberta, eram conhecidas 45 plantas do gênero Gymnanthes, três dessas endêmicas no Brasil. A planta foi descrita em artigo publicado em dezembro de 2010, no volume 40 da publicação Willdenowia – Anuário do Jardim Botânico e do Museu Botânico de Berlin-Dahlen. O gênero Gymnanthes é da tribo Hippomaneae. A Gymnanthes boticario é da família Euphorbiaceae, a mesma de velames, urtigas, ma- meleiros e leiteiras, comuns na Caatinga. A planta ocorre em áreas arenosas ou pedregosas, com altitudes entre 400 e 900 metros. A altura da espécie é de um a quatro metros, suas flores são pequenas, amarelo-cre- Sistemática Vegetal 129

me e não exalam perfume. Sua ocorrência foi verificada nos estados Pernambuco, Piauí, Paraíba, Ceará, Bahia e Rio Grande do Norte. [...]. De acordo com Maria de Fátima, todos os espécimes já coletados foram encontrados em remanescentes de Caatinga bem preservados, com pouca intervenção humana e, por vezes, de difícil acesso, com vegetação predominante arbustiva e arbórea. [...]. À época da descoberta, Maria de Fátima estava desenvolvendo sua tese de doutorado [...]. Durante o projeto foi feito um inventário florístico da família Euphorbiaceae com necessidade de investigação científica ou cujo conhecimento botânico fosse escasso. [...] Foram registradas 28 novas ocorrências de espécies da família para a região Nordeste, além de identificadas populações de espécies raras e a descoberta da nova espécie para a ciência. A pesquisa confirmou a necessidade de inventariar novas áreas no bioma Caatinga. “A identificação de áreas e de ações prioritárias, como a pesquisa, tem-se mostrado um valioso instrumento para a conservação e proteção da Caatinga”, diz Maria de Fátima. Por apresentarem alto potencial econômico, o gerenciamento sustentável de unidades de conservação e das áreas da Caatinga pode ajudar na manutenção das espécies da família Euphorbiaceae. [...]. Fonte: http://www.oeco.com.br/noticias/24739-nova-especie-descoberta-na-caatinga

Síntese do capítulo

Euphorbiaceae, segundo APG III, pertence ao clado das Fabídeas e ordem Malpighiales. Possui distribuição pantropical. No Brasil, ocorrem 63 gêneros e 914 espécies e está presente em todas as regiões. A família apresenta inflorescências racemosas ou cimosas, às vezes reduzidas, formando ciátios; fruto geralmente é uma cápsula tricoca e nectários florais frequentemente presentes. Pode ser considerada como um dos mais importantes grupos das Angiospermas. O gênero Croton é particularmente comum em quase todos os ecossistemas, podendo ser considerado indicador de perturbação antrópica. Algu- mas espécies fornecem pólen e néctar para as abelhas, na caatinga destaca- se a burra leiteira e o pinhão bravo. Esta família possui grande importância econômica: seringueira, mandioca, aipim ou macaxeira, mamona, faveleiro, capixingui, assacu, purga-de- cavalo, coroa-de-cristo, bico-de-papagaio, rabo-de-gato, canela-de-cunhã, marmeleiro sabiá, maniçoba, purga-de-leite, entre outros. 130 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Atividades de avaliação

1. Quais os gêneros mais representativos de Euphorbiacae no Brasil e no mundo? 2. As flores femininas e o fruto de Euphorbiaceae são característicos da famí- lia, descreva estas estruturas. 3. Por muito tempo Euphorbiaceae possuiu cinco subfamílias. Entretanto, aná- lises filogenéticas confirmam que por tal classificação a família era polifilé- tica. Tomando por base seus conhecimentos sobre a filogenia da família, responda o que se pede: a) Qual a solução encontrada para que Euphorbiaceae tornasse monofilética? b) Além dos dados moleculares, qual o principal critério morfológico utilizado para reagrupar as subfamílias de Euphorbiaceae? c) O que aconteceu com as subfamílias que anteriormente eram alocadas em Euphorbiaceae e pela nova classificação saíram desta família. 4. Enumere três importâncias econômicas de Euphorbiaceae, para cada uma cite duas espécies (nome científico e popular) que ilustram tal importância. 5. O gênero Manihot apresenta grande importância ecológica e econômica. Através da pesquisa no site da lista de espécies da flora do Brasil (http:// floradobrasil.jbrj.gov.br /2012/) responda o que se pede: a) Quantas espécies do gênero existem no Brasil? E quantas são endêmicas? b) Quais os três estados com maior número de espécies registradas deste gênero? c) Quantas espécies existem no Ceará? Quais são elas?

@ Leituras, filmes e sites

Leituras

MWINE, J. Y.; DAMME, P. V. Why do Euphorbiaceae tick as medicinal plants? A review of euphorbiaceae family and its medicinal features, Journal of Medi- cinal Plants Research v. 5, n. 5, p. 652-662, 2011. OLIVEIRA, R. J.; GIMENEZ, V. M. M.; GODOY, S. A. P. Intoxicações com espécies da família Euphorbiaceae. Revista Brasileira de Biociências, v. 5, supl. 1, p. 69-71, 2007.

Filmes

Diversas Euphorbiaceae (seringueira, burra-leiteira, cutieira, faveleira, mandioca, açacu): http://www.umpedeque.com.br/site_umpedeque/index.php Sistemática Vegetal 131

Referências

AGRA, M. F.; FREITAS, P. F.; BARBOSA-FILHO, J. M. Synopsis of the plants known as medicinal and poisonous in northeast of Brazil, Revista Brasileira de Farmacognosia, v. 17, n. 1, p. 114-140, 2007. CARUZO, M. B. R. Sistemática de Croton sect. Cleodora (Euphorbiaceae s.s.). 2010. 273 f. Tese (Doutorado em Botânica). - Universidade de São Pau- lo, São Paulo-SP, 2010. CORDEIRO, I. et al. Euphorbiaceae. In: Lista de espécies da flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. 2012. Disponível em: . Acesso em 28 set. 2012. CRAVEIRO A. A. et al. Óleos essenciais de plantas do Nordeste. Fortaleza: Editora UFC, 1981. 210p. FORZZA, R.C. et al. Catálogo de plantas e fungos do Brasil. Rio de Janei- ro: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2010. 1v. 871p. FREITAS, S. M.; FREDO, C. E. Biodiesel a base de mamona: algumas consi- derações. Informações econômicas, v. 35, n. 1, p. 37-42, 2005. GONÇALVES, E. G.; LORENZI, H. Morfologia vegetal: organografia e dicio- nário ilustrado de morfologia das plantas vasculares. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2007. 446p. GUIMARÃES, L. A. C. O gênero Croton L. seção Cyclostigma Griseb. e seção Luntia (Raf.). 2006. 70 f. Dissertação (Mestrado em Botânica Tro- pical) - Universidade Federal Rural da Amazônia e Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém-PA, 2006. JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Porto Ale- gre: Artmed, 2009. 612p. LORENZI, H. Árvores brasileiras. 5. ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2008. 1v. 384p. LORENZI, H.; MATOS, F. J. A. Plantas medicinais no Brasil. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2002. 544p. MAIA, G. N. Caatinga: árvores e arbustos e suas utilidades. São Paulo: Leitura & Arte, 2004. 413p. MORAIS, S. M. Óleos essenciais: composição química e atividades biológi- cas. 2006. 40p. Apostila. POLLITO, P. A. Z. Dendrologia, anatomia do lenho e “status” de conservação das espécies lenhosas dos gêneros Cinchona, Croton e Uncaria no estado do 132 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Acre, Brasil. 2004. 181 f. Tese (Doutorado em Recursos Florestais) – Univer- sidade de São Paulo, Piracicaba-SP, 2004. RADCLIFFE-SMITH, A. Genera Euphorbiacearum. Kew: Kew Publishing, 2001. 454p. SÁTIRO, L. N.; ROQUE, N. A família Euphorbiaceae nas caatingas arenosas do médio rio São Francisco, BA, Brasil. Acta Botânica Brasílica, v. 22, n. 1, p. 99-118, 2008. SCHULTES, R. E. Members of Euphorbiaceae in primitive and advanced so- cieties. Botanical Journal of Linnean Society, v. 94, p. 79-95, 1987. SIMPSON, M. G. Plant systematics. Canadá: Elsevier Academic Press, 2006. 590p. SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para identi- ficação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. 2. ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2008. 704p. Capítulo 9 Fabaceae (Leguminosae)

Sistemática Vegetal 135

Objetivos l Apresentar características morfológicas que distinguem fabáceas (leguminosas) das demais angiospermas. l Descrever os aspectos gerais relacionados à filogenia e taxonomia. l Diferenciar as várias subfamílias pertencentes à família Fabaceae. l Mostrar os aspectos ecológicos e econômicos relativos à família Fabaceae.

1. Considerações gerais

Fabaceae (Leguminosae), segundo APG III, pertence ao clado das Fabídeas e ordem Fabales. Possui distribuição cosmopolita (Figura 53A); é uma das maiores famílias de Angiospermas com cerca de 650 gêneros e 18.000 espé- cies (SOUZA; LORENZI, 2008). A América tropical é o maior centro de diversidade de Leguminosae e o Brasil é, particularmente, muito rico em espécies silvestres da família (MACIEL, 2007). No Brasil, a família possui 212 gêneros e 2.716 espécies, destes 16 gê- neros e 1.455 espécies são endêmicas. É a família com maior número de es- pécies no Brasil, estando presente em todas as regiões (Figura 53B); é a mais representativa na Amazônia e Caatinga, está em segundo lugar na Mata Atlânti- ca e no Cerrado, e em terceiro nos Pampas (FORZZA et al., 2010). O Cerrado e Amazônia são os biomas com o maior número de espécies (LIMA et al., 2012).

Judd et al. (2009) cita que os gêneros mais representativos da família são Astragalus (2.000 spp.), Acacia (1.000 spp.) e Indigoifera (700 spp.); entretanto no Brasil os gêneros mais comuns são Chamaecrista, Inga, Mimosa e Swartzia, todos com mais de 100 espécies catalogadas (LIMA et al., 2012).

Figura 53 – Distribuição de Fabaceae no mundo (A) e no Brasil (B). Fonte: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/; http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/ 136 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

2. Características morfológicas

São plantas de hábito variado: árvores, arbustos, ervas e lianas. Folhas alternas (espiraladas a dísticas), raro opostas (Plantymiscum, Taralea), geralmente compostas, com estípulas, às vezes transformadas em espinhos, margem inteira, ocasionalmente serrada, com venação peninérvia; frequentemente nectários extraflorais, ocasionalmente com pontuações translúcidas; alguns 37Pulvino: Estrutura geralmente intumescida gêneros, como Mimosa, possuem pulvinos37 na base das folhas (ou folíolos). ocorrendo na base e/ou no As inflorescências são geralmente racemosas, com flores vistosas ou ápice do pecíolo. Geralmente possui tecidos mais plásticos não, de simetria actinomorfa ou zigomorfa, eventualmente assimétrica, dicla- que aqueles que compõem mídeas, rara monoclamídea, com cálice gamossépalo ou dialissépalo, pentâ- o restante do pecíolo, dando certa mobilidade. mero, corola dialipétala ou gamopétala, pentâmera com pétalas semelhantes Em peciólulo, ocorre um ou diferenciadas em carena ou quilha (inferiores), alas ou asas (medianas) e pulvino reduzido, com função vexilo ou estandarte (superior), geralmente com hipanto curto. semelhante, chamado pulvínulo. Androceu diplostêmone, mas ocasionalmente iso, oligo ou polistêmo- 38Pleurograma: termo que ne; estames livres ou unidos entre si, anteras rimosas, raro poricidas (Cassia, designa o sulco ou marca, Chamaecrista, Senna). Gineceu com ovário súpero, unicarpelar, raro 2-16 usualmente em forma de carpelos ou dialicarpelar, placentação marginal, óvulos 1-numerosos; disco “U”, existente na semente de alguns grupos específicos de nectarífero geralmente presente. leguminosas. A prefloração é imbricada ou valvar. Fruto em geral do tipo legume, po- rém, podem-se encontrar outros tipos como: drupa (Andira, Holocalyx), sâma- ra (Platypodium, Tipuana, Centrolobium), folículo (Anadenanthera), craspédio (Mimosa) ou lomento (Desmodium, Aeschynomene, Zornia) – Figura 54. Sementes frequentemente com testa dura, podem possuir arilo ou ainda pleurograma38, embrião geralmente curvo e endosperma frequentemente ausente (SOUZA; LORENZI, 2008; JUDD et al., 2009).

Figura 54 – Variação na morfologia dos frutos de Fabaceae. Inga thibaudiana DC. (A), Platypodium elegans Vogel (B), Mimosa pudica L. (C) Desmodium tortuosum (Sw.) DC. (D). Fonte: http://snipurl.com/258g33m; http://snipurl.com/258g3cm; http://snipurl.com/258g3he;http://snipurl.com/258g3ov Sistemática Vegetal 137

3. Filogenia e taxonomia

A monofilia de Fabaceae (Leguminosae) é sustentada por muitos caracteres morfológicos e sequencias de DNA. A fixação do nitrogênio ocorre em muitas leguminosas, mas está ausente em muitas linhagens que tiveram divergência precoce dentro da família, sendo esta característica considerada homoplásti- ca e não sinapomórfica (JUDD et al., 2009). A taxonomia de Fabaceae com suas divisões em famílias e subfamílias distintas tem sido alvo de divergências entre os diferentes autores. Tradicionalmente foi reconhecida como uma única família, com três subfamílias (Papilionoideae ou Faboideae, Caesalpinoideae e Mimosoideae). Estes grupos, entretanto, são considerados por alguns autores como famílias separadas; este posicionamento não é muito aceito devido estas famílias não constituírem grupos monofiléticos (SOUZA; LORENZI, 2008) Uma chave de identificação para as subfamílias de Leguminosae supracitadas encontra-se no Quadro 7.

Chave de identificação para as subfamílias de Fabaceae, considerando apenas três subfamílias 1. Folhas bipinadas 2. Corola regular, com prefloração valvar ...... Mimosoideae 2’. Corola zigomorfa ou regular, com prefloração imbricada ...... Caesalpinioideae 1’. Folhas não bipinadas 3. Folhas trifoliadas ...... Faboideae 3’. Folhas não trifoliadas 4. Corola papilionácea ...... Faboideae 4’. Corola não papilionácea 5. Corola gamopétala com prefloração valvar ...... Mimosoideae 5’. Corola dialipétala, com prefloração imbricada 6. Pétala superior geralmente de forma e colorido diferente das demais, loca- lizada, no botão floral, mais internamente que as demais e, geralmente, cobrindo o gineceu...... Caesalpinioideae 6’. Sem o conjunto de caracteres 7. Flor com uma pétala ou sem pétala 8. Estames livres ...... Caesalpinioideae 8’. Estames concrescidos em tubo ...... Faboideae 7’. Flor com cinco pétalas 9. Embrião com eixo radícula-hipocótilo infletido ...... Faboideae 9’. Embrião com eixo radícula-hipocótilo reto ...... Caesalpinioideae

Fonte: Barroso et al. (1991) 138 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Análises filogenéticas baseadas em caracteres morfológicos e sequên- cia de DNA têm reconhecido Leguminosas em uma única família com quatro subfamílias: Caesalpinoideae, Mimosoideae, Faboideae (= Papilionoideae) e Cercideae (Figura 55); sendo Caesalpinoideae, claramente parafilética, e as demais monofiléticas (JUDD et al., 2009) – Figura 56. No Quadro 8 segue uma breve descrição destas subfamílias.

Figura 55 – Fabaceae presentes no Ceará. Caesalpinoideae – Cassia ferruginea (Schrad.) Schrad. ex DC. (A-B), Cercideae – Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud. (C), Faboideae – Crotalaria holosericea Nees & Mart. (D), Mimosoideae – Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. (E-F). Fonte: http://www.flickr.com/photos/flaviocb/1025642 87/;http://snipurl.com/258g4xt; http://snipurl.com/258g5fu; http://www.cnip.org.br/ban- coimg/Jurema%20Preta Sistemática Vegetal 139

Figura 56 – Cladograma representando a filogenia de Leguminosae, ressaltando claramente o parafiletismo da Caesalpinoideae em relação à Mimosoideae e Papilinoideae. Fonte: Queiroz (2009) 140 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Quadro 8 CARACTERÍSTICAS DAS SUBFAMÍLIAS DE FABACEAE E ALGUNS DOS GÊNEROS MAIS REPRESENTATIVOS Subfamília Característica Caesalpinoideae Plantas arbóreas, subarbustivas, arbustivas ou trepadeiras das matas, eventualmente herbáceas. Folhas bipinadas, paripenadas ou bifoliadas. Flores dialipétalas, diclamídeas, raro monoclamídeas, geralmente zigomorfas, prefloração imbricada ascendente ou carenal. Estames em geral diplostêmones, raro oligostêmones, geralmente livres entre si e não vistosos. Sementes com pleurograma.

Gêneros comuns: Cassia, Senna, Tamarindus. Cercideae Plantas arbóreas, subarbustivas, arbustivas ou trepadeiras das matas, eventualmente herbáceas. Folhas bifoliadas, com folíolos geralmente fundidos. Flores dialipétalas, dicla- mídeas, geralmente zigomorfas, prefloração imbricada ascendente ou carenal, estames diplostêmones, raro isostêmone ou oligostêmone, geralmente livres entre si e não vistosos; sementes com pleurograma.

Gêneros comuns: Cercis, Bauhinia. Faboideae (Papilionoideae ) Plantas arbóreas, arbustivas ou herbáceas. Folhas imparipenadas, trifoliadas ou unifo- liadas. Flores dialipétalas, diclamídeas, maioria zigomorfa, prefloração imbricada des- cendente ou vexilar, estames diplostêmones, sendo frequentemente com nove estames unidos entre si e um livre (androceu diadelfo) ou todos unidos (androceu monadelfo), não vistosos; sementes sem pleurograma, mas com hilo bem desenvolvido.

Gêneros comuns: Amburana, Arachis, Crotalaria, Glycine, Phaseolus. Mimosoideae Plantas subarbustivas, arbustivas ou arbóreas com folhas geralmente bipinadas, exceto Inga (paripenada). Inflorescência comumente em glomérulos; flores frequentemente gamopétalas, diclamídeas, actinomorfas, prefloração valvar; estames iso, diplo, ou po- listêmones, vistosos. Sementes com pleurograma.

Gêneros comuns: Acacia, Inga, Mimosa. Fonte: Souza e Lorenzi (2008); Judd et al. (2009)

4. Aspectos ecológicos

Do ponto de vista ecológico, constam como elemento principal de diferentes formações vegetais, desde os picos das serras montanhosas até o litoral are- noso, e da floresta úmida tropical até desertos, havendo até espécies aquáti- cas (LEWIS, 1987 apud ANDRADE, 2008). Fabaceae está entre as três principais famílias de todos os ecossistemas brasileiros (FORZZA et al., 2010), sendo expressiva tanto no extrato herbáceo-subarbustivo, quanto na flora arbustiva-arbórea (FILARDI, 2005). Os padrões de diversidade e de endemismo têm um destacado valor para o conhecimento dos domínios que compõem a atual paisagem neotropical (SILVA; LIMA, 2012). Sistemática Vegetal 141

Na caatinga, por exemplo, sobressaem-se: cumaru (Amburana cearensis); mororó ou pata-de-vaca (Bauhinia cheilantha); jucá (Caesalpinia ferrea); catingueira (Caesalpinia pyramidalis), sabiá (Mimosa caesalpiniifolia); canafístula, Senna spectabilis (syn. Cassia spectabilis); e jurema-preta, Mimosa tenuiflora (syn. Mimosa hostilis (MAIA, 2004). A maioria das espécies é pioneira e adaptada a ambientes abertos e perturbados, devido, em parte, a capacidade de estabelecer relações simbió- ticas com bactérias do gênero Rhizobium, principalmente em Faboideae (Fi- gura 57), capazes de converter nitrogênio atmosférico em amônia, sendo tais leguminosas extremamente valiosas como fornecedoras de adubos naturais (LEWIS, 1987 apud ANDRADE, 2008; SOUZA; LORENZI, 2008). Atualmente, o seu emprego como adubo natural, também vem sendo considerada uma das alternativas para a redução dos custos na agricultura (LEWIS, 1987 apud ANDRADE, 2008).

Figura 57 – Detalhe dos nódulos presente em raízes das Leguminosas (simbiose com a bactéria Rhizobium). Fonte: http://www.lacellula.net/media/Image/fisiologia_vegetale/metabolismoazoto/noduli_rhizo bium.png; http://snipurl.com/258g79z;http://snipurl.com/258g7hr

Leguminosae é principalmente polinizada por abelhas e representa a maior fonte de alimento para tais insetos, embora também possa ocorrer poli- 39Como estratégia de defesa nização, mesmo que acidental, por outros grupos de insetos, como: moscas, algumas leguminosas borboletas, besouros, vespas e formigas39 (SILVA, 2006). realizam associações com formigas. As formigas são Vertebrados também realizam polinização da família, destacam-se: garantidas pela presença de morcegos para Caesalpinoideae, morcegos e pássaros para Mimosoideae e nectários extraflorais e/ou pássaros em Papilionoideae (YAMAMOTO; KINOSHITA; MARTINS, 2007). domácias, em troca atuam na defesa da planta contra O sucesso na polinização vai depender do sistema de reprodução da planta, herbívoros. da disponibilidade e eficiência do polinizador ao longo da floração (FENNER, 1985 apud NOGUEIRA; ARRUDA, 2006) – Figura 58. 142 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Figura 58 – Polinizadores em Fabaceae. Abelhas (à esquerda), borboletas e mariposas (centro) e pássaros (à direita). Lupinus sp. (A), Syrmatium glabrum Vogel. (B), Erythrina herbacea L. (C), Mimosa sp. (D), Cassia sp. (E), Acacia sp. (F). Fonte:http://snipurl.com/258g9w8;http://snipurl.com/258g81b;http://snipurl.com/258g8ia; http://200.129.22.52/err_access_denied.php?user=guest&cl =ads&url=http://www.flickr.com/photos/tanneberger/ 3622083728/; http://snipurl.com/258g95o;http://snipurl.com/258g9ft

5. Aspectos econômicos

Fabaceae é considerada a segunda maior família de importância econômica, sendo superada apenas por Poaceae (JUDD et al., 2009); é fonte de produtos alimentares, medicinais, ornamentais, madeireiros, além de outros produtos de grande valor econômico (DI STASI; HIRUMA-LIMA, 2002 apud MACIEL, 2007). Quanto sua utilização na alimentação humana, podem ser citados: feijão comum (Phaseolus vulgaris); feijão caupi ou feijão-de-corda, Vigna unguiculata (Figura 59A); soja, Glycine max (Figura 59B-C); amendoim, Arachis hypogaea (Fi- gura 59D); ervilha, Pisum sativum (Figura 59E); tamarindo (Tamarindus indica), entre outros (SOUZA; LORENZI, 2008). Das espécies citadas, o feijão-de corda se constitui uma das mais importantes culturas nas regiões norte e nordeste do Brasil. O Brasil apresenta- se como o maior produtor e também consumidor, sendo o Ceará o maior produtor nacional, com estimativa de 20% da produção. É também utilizado na Sistemática Vegetal 143

alimentação animal, como adubo e na recuperação de solos com baixa fertilidade (MENDES, 2003). Como ornamentais merecem destaque: alecrin-de-caminas, (Holocalyx balansae); flamboyãnzinho, Caesalpinia pulcherrima (Figura 59F); várias es- pécies do gênero Senna, dentre elas a aleluia, Senna macranthera (Figura 59G); diversas espécies dos gêneros Calliandra sp. (esponjinhas), Lupino sp. (lupino), entre outros (SOUZA; LORENZI, 2008). Algumas espécies são excelentes forrageiras, como as dos gêneros Stylosanthes, Centrosema, Cratylia e Calliandra – Figura 59H, graças ao elevado conteúdo nitrogenado (RAPINI, 2012). Outras espécies são conhecidas pela excelente qualidade de sua madeira, como: cerejeira, Amburana cearensis (Figu- ra 59I); timbó (Ateleia glazioveana); e jatobá, Hymenaea spp. (LORENZI, 2008); além do pau-brasil, Caesalpinia echinata (Figura 59J), nativa da Mata Atlântica, responsável pelo primeiro ciclo econômico no Brasil (SOUZA; LORENZI, 2008). A família possui uma vasta utilidade na farmacopeia popular. Nesse sentido podem ser citados: mororó (B. cheilantha); canafístula (Cassia fistula), co- paíba, Copaifera langsdorffii (Figura 59K); tamarindo (Figura 59L); mimosa ou dormideira (M. pudica); jequiriti (Abrus precatorius); alfafa (Medicago sativa); Erythrina verna (syn. Erythrina mulungu) – Figura 59M e mulugus, E. velutina (LORENZI; MATOS, 2002).

Figura 59 ( A - G) – Fabaceae de interesse comercial. Vigna unguiculata (L.) Walp. (A), Glycine max (L.) Mer. (B-C), Arachis hypogaea L. (D) Pisum sativum L. (E), Caesalpinia pulcherrima (L.) Sw. (F), Senna macranthera (DC. ex Collad.) H. S. Irwin & Barneby (G), Fonte: http://snipurl.com/258gb8r;http://bota ny.cs.tamu.edu/FLORA/ dcs420/ c/hdw130898ds.jpg; http://bio- web.uwlax.edu/bio20 3/s2009/scurek_oliv/ imgDC.jpg; http://snipurl.com/258gc5n; http://snipurl.com/258gcft; http://snipurl.com/258gcod; http://snipurl.com/258gcvp; 144 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Figura 59 ( H - M) – Calliandra dysantha Benth. (H), Amburana cearensis (Allemao) A. C. Sm. (I), Caesalpinia echinata Lam. (J), Copaifera langsdorffii Desf. (K), Tamarindus indica L. (L), Erythrina verna Vell. (M). Fonte:http://www.flickr.com/photos/fascinado_por_aves/favorites/page30/?view=LG;http://snipurl. com/258gdd5; http://snipurl.com/258gdme; http://snipurl.com/258gdti; http://www.rainree.com/PlantImages/ Tamarindus_indica_p1jpg.jpg; http://snipurl.com/258ge86

Saiba mais

Adubos verdes

A agroecologia sugere a utilização de alguns princípios ecológicos para nortear o desempenho das atividades agrícolas visando a sua sustentabilidade nos mais diversos campos. Sintetizando a definição podemos dizer que a produção em bases agroecológi- cas pressupõe uma agricultura capaz de fazer bem ao homem e ao meio ambiente [...]. Para se praticar uma agricultura que tenha como este pano de fundo é necessário que algumas práticas sejam implementadas. Entre estas práticas temos a compostagem e a adubação verde como carros chefes do processo produtivo. O uso das leguminosas na agricultura remonta há mais de 1.000 anos. [...] Foi um avanço considerável na agricultura quando da introdução da prática da adubação verde. Apesar deste tempo de conhecimento da técnica, as facilidades apresentadas pela adu- bação química não permitiram um maior avanço na utilização desta técnica de adubação. Atualmente com a comprovação dos efeitos maléficos dos adubos solúveis e com a elevação dos custos do petróleo (e fertilizantes industriais) além de ser uma alternativa ecológica muito importante, está se tornando também uma alternativa econômica. O uso de leguminosas traz algumas vantagens importantes para o solo e para as plantas quando comparado com o processo convencional de produção: cobertura do Sistemática Vegetal 145

solo evitando o seu aquecimento; controle de erosão; equilíbrio biológico; conservação da umidade no solo; incorporação de nitrogênio ao sistema, através da fixação biológica do N atmosférico; ciclagem de nutrientes das camadas mais profundas do solo para a superfície colocando-os na zona onde as plantas cultivadas conseguem retirar [...].

Fonte: FORMENTINI, E. A. Cartilha sobre adubação verde e compostagem. Vitória, ES: Secretaria de Agricultura, Abastecimento, Aquicultura e Pesca. 2008. 27p.

Síntese do capítulo

Fabaceae (Leguminosae), segundo APG III, pertence ao clado das Fabídeas e ordem Fabales. Possui distribuição cosmopolita com cerca de 650 gêneros e 18.000 espécies. É a família com maior número de espécies no Brasil e está presente em todas as regiões. A família apresenta folhas geralmente compostas, com estípulas; alguns gêneros possuem pulvinos na base das folhas (ou folíolos); fruto geralmente tipo legume, porém, podem-se encontrar drupa, sâmara, folículo, craspédio ou lomento; nectários extraflorais frequentemente presentes. As sementes podem possuir arilo ou ainda pleurograma e endosperma frequentemente ausente. Análises filogenéticas têm reconhecido Leguminosas em uma única família com quatro subfamílias: Caesalpinoideae (parafilética), Mimosoideae, Faboideae (= Papilionoideae) e Cercideae (monofiléticas). Está entre as três principais famílias de todos os ecossistemas brasileiros; na caatinga, por exemplo, merecem destaque: cumaru, mororó ou pata-de-vaca, jucá, catingueira, sabiá, jurema-preta, e canafístula. É considerada a segunda maior família de importância econômica, é fonte de produtos alimentares (feijão comum, feijão caupi, soja, amendoim, ervilha, tamarindo etc.), medicinais, ornamentais, madeireiros, forrageiros, entre outros.

Atividades de avaliação

1. Segundo a Lista de Espécies do Brasil, em que ecossistema brasileiro exis- te o maior número de espécies de Fabaceae? Em que colocação, em rela- ção ao número de espécie, encontra-se Fabaceae na caatinga? 2. Diferencie as subfamílias de Fabaceae em relação ao tipo de folha, carac- terísticas do perianto, prefloração e semente. 3. Com base na leitura do texto e na Figura 54, justifique o parafiletismo de Caesalpinoideae. 146 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

4. Associe as colunas a seguir relacionando subfamílias de Fabaceae às es- pécies comuns na caatinga:

Subfamília Espécie (1) Caesalpinoideae ( ) Amburana cearensis (Allemao) A.C.Sm. (2) Cercideae ( ) Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud. (3) Faboideae ( ) Caesalpinia ferrea C. Mart. (4) Mimosoideae ( ) Mimosa caesalpiniifolia Benth. ( ) Senna spectabilis (DC.) 5. Cite duas espécies que possuem: a) importância alimentícia; b) importância ornamental; c) importância medicinal. 6. Pesquisa. l É comum uma espécie possuir mais de um nome popular, entretanto, ela só pode possuir apenas um nome científico. Algumas vezes, para evitar que mais de um nome científico ocorra para a mesma espécie dar-se a sinonimi- zação, prevalecendo o nome mais antigo e que tenha sua validade de acordo com as regras do Código Internacional de Algas, Fungos e Plantas. Partindo deste princípio, verifique no site http://www.theplantlist.org/ quais os sinônimos existentes para Copaifera langsdorffii Desf., conhecida como Copaíba.

@ Leituras, filmes e sites

Leitura

QUEIROZ, L. P. Leguminosas da Caatinga. Feira de Santana: Universidade Estadual de Feira de Santana. 2009. 467p.

Filmes

http://www.ruralpecuaria.com.br/2012/04/conheca-leguminosa-gliricidia.html Diversas Fabaceae (barbatimão, cabreúva, guapuruvu, ingá, jacarandá, jurema, mulungu, pau-brasil, pau-ferro, pau-preto, roxinho, sibipuruna, tamarindo, tamboril, tataré, tipuana, visgueiro): http://www.umpedeque.com.br/site_umpedeque/index.php Sistemática Vegetal 147

Referências

ANDRADE, A. L. P. A subfamília Faboideae (Fabaceae Lindl.) no Parque Es- tadual do Guartelá, Município de Tibagi, Estado do Paraná. 2008. 130f. Dis- sertação (Mestrado em Ciências – área Botânica) – Universidade Federal do Paraná, Curitiba, 2008. BARROSO, G. M. et al. Sistemática de angiospermas do Brasil. Viçosa: UFV. Impr. Univ., 1991. 2v. 377p. FILARDI, F. L. R. Espécies lenhosas de Leguminosae na estação ambiental de Volta Grande, Minas Gerais, Brasil. 2005. 150f. Tese (Doutorado em Botâ- nica) – Universidade Federal de Viçosa, Viçosa-MG, 2005. FORZZA, R. C. et al. (Org.). Catálogo de plantas e fungos do Brasil. Rio de Janeiro: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2010. 1v. 871p. GONÇALVES, E. G.; LORENZI, H. Morfologia vegetal: organografia e dicio- nário ilustrado de morfologia das plantas vasculares. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2007. 446p. JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Porto Ale- gre: Artmed, 2009. 612p. LIMA, H. C. et al. Fabaceae In: Lista de espécies da flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. 2012. Disponível em: . Acesso em: 02 out. 2012. LORENZI, H. Árvores brasileiras. 5. ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2008. 1v. 384 p. ______; MATOS, F. J. A. Plantas medicinais no Brasil. Nova Odessa: Insti- tuto Plantarum, 2002. 544p. MACIEL, A. B. S. Associações entre fungos micorrízicos arbusculares e três espécies florestais de Leguminosae em uma floresta de terra firme na Amazô- nia central. 2007. 82f. Dissertação (Mestrado em Ciências de Florestas Tro- picais) – Instituto Nacional de Pesquisas na Amazônia – INPA, Manaus, 2007. MAIA, G. N. Caatinga: árvores e arbustos e suas utilidades. São Paulo: Leitura & Arte, 2004. 413p. MENDES, R. M. de S. Alterações na relação fonte-dreno causadas pelo desfo- lhamento, densidade de plantas e estresse hídrico e seus efeitos na fisiologia e produtividade de feijão-de-corda. 2003. 167f. Tese (Doutorado em Agronomia/ Fitotecnia) – Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, 2003. 148 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

NOGUEIRA, E. M. L.; ARRUDA, V. L. V. Fenologia reprodutiva, polinização e sistema reprodutivo de Sophora tomentosa L. (Leguminosae – Papilionoide- ae) em restinga da praia da Joaquina, Florianópolis, sul do Brasil. Biotemas, v. 19, n. 2, p. 29-36, 2006. QUEIROZ, L.P. 2009. Leguminosas da Caatinga. Feira de Santana: Univer- sidade Estadual de Feira de Santana. 467p. RAPINI, A. Sistemática vegetal: embriófitas (Apostila). Disponível em: Acesso em: 03 out. 2012. SILVA, F. B.; LIMA, H. C. Taxonomia e distribuição geográfica da tribo Ingeae na flora do Pará, Brasil. 2012. 25p.Projeto de doutorado em Botânica – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 2012. SILVA, L. A. L. A. Miologia floral e predação de sementes emMimosa bimucronata (DC.) Kuntze por Acanthoscelides schrankiae Horn 1873 (Coleoptera: Bruchidae). 2006. 72f. Dissertação (Mestrado em Ciências Biológicas – Botânica) – Universi- dade Paulista, Botucatu, 2006. SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para identi- ficação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. 2. ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2008. 704p. YAMAMOTO, L. F.; KINOSHITA, L. S.; MARTINS, F. R. Síndromes de poli- nização e de dispersão em fragmentos da Floresta Estacional Semidecídua Montana, SP, Brasil. Acta bot. bras., v. 21, n. 3, p. 553-573. 2007. Capítulo 10 Myrtaceae

Sistemática Vegetal 151

Objetivos l Apresentar características morfológicas que distinguem myrtáceas das demais angiospermas. l Descrever os aspectos gerais relacionados à filogenia e taxonomia. l Mostrar a importância ecológica e econômica da família Myrtaceae.

1. Considerações gerais

Myrtaceae, segundo APG III, pertence ao clado das Malvídeas e ordem Myrtales. Possui distribuição predominantemente pantropical e subtropical (Figura 60A), com dois centros de diversidade: na Oceania, onde as espécies apresentam folhas alternas e fruto seco, e na região neotropical em que as espécies apresentam folhas opostas ou verticiladas e fruto carnoso (SOUZA; LORENZI, 2008). Apresentam cerca de 130 gêneros e 4.000 espécies (SOUZA; LO- RENZI, 2008). No Brasil, a família possui 23 gêneros e 976 espécies, destes 4 gêneros e 749 espécies são endêmicas. Está presente em todas as regi- ões (Figura 60B), sendo a Mata Atlântica, Cerrado e Amazônia os biomas com o maior número de espécies (SOBRAL et al., 2012). Judd et al. (2009) citam que os gêneros mais representativos da família são Syzygium (1.200 spp.), Eugenia (930 spp.) e Eucalyptus (500 spp.); entretanto, no Brasil os gêneros mais comuns são: Eugenia, Myrcia e Calyptranthes – Figura 61 (SOBRAL et al., 2012).

Figura 60 – Distribuição de Myrtaceae no mundo (A) e no Brasil (B). Fonte: Guimarães (2009) – modificado; http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/ 152 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

40Hipâncio: Estrutura em formato de cálice que reveste um ovário em uma flor perigínea, geralmente Figura 61 – Variação floral dos gêneros mais comuns no Brasil. Eugenia flavescens originada de um receptáculo. DC. (A), Myrcia splendens (Sw.) DC. (B), Calyptranthes clusiifolia O. Berg (C). As três Se o hipanto englobar espécies citadas ocorrem no nordeste brasileiro. completamente o ovário, Fonte: http://snipurl.com/25ax025; http://snipurl.com/25ax1mp; http://snipurl.com/25axo6j. transforma-na em uma flor epígea. 2. Características morfológicas 41Núcula: Fruto drupoide com mais de um pirênio. São plantas arbóreas ou arbustivas, raramente subarbustivas; tronco frequen- Normalmente, pelo menos temente com casca esfoliante. Pelos simples, unicelulares ou bicelulares. Fo- o mesocarpo é carnoso e lhas opostas ou alternas, raramente verticiladas, simples, inteiras, geralmente comestível e o endocarpo é quase sempre coriáceo ou coriáceas ou subcoriáceas, com pontuações translúcidas e peninérvias, estí- mesmo pétreo. pulas diminutas ou ausentes. Inflorescência geralmente cimosa, às vezes reduzida a uma única flor. Flores em geral vistosas, bissexuadas (Figura 61), raramente unissexuadas, actinomorfas, com hipanto bem desenvolvido, diclamídeas ou raramente monoclamídeas. Cálice é a estrutura mais variável em Myrtaceae, apresentando (3-)4-5(- 6)-mero, iguais ou desiguais entre si, originados no bordo do hipanto40, sobre a margem do disco estaminal; geralmente dialissépalo e com prefloração imbricada, às vezes formando uma caliptra ou abrindo-se irregularmente (Psidium); corola (3-)4-5(-6)-mera, dialipétala, prefloração imbricada, às vezes formando uma caliptra (Eucalypthus). Androceu com estames longamente excertos e vistosos, numerosos (Figura 61), raramente em número igual ou duplo ao das pétalas, livres ou raramente unidos na base (Callistemon), anteras rimosas, raramente poricidas, disco nectarífero presente. Gineceu com ovário geralmente ínfero a semi- ínfero, com placentação axial, estilete geralmente capitado, 2-5(-16)locular, bi a pluriovulados, anátropos a campilótropos. Fruto baga, drupa, cápsula ou núcula41. Sementes com endosperma escasso ou ausente (BARROSO et al., 1991; SOUZA; LORENZI, 2008; JUDD et al. 2009). Sistemática Vegetal 153

3. Filogenia e taxonomia

Myrtaceae é monofilética (JUDD et al., 2009), entretanto, as relações infrafamiliares torna complexa a taxonomia da família42, isto é justificado tanto 42Alguns autores, como pelo número de espécies quanto pela utilização de alguns caracteres críp- JUDD et al. (2009) ticos (como o tipo de embrião) na delimitação de grandes grupos (SOUZA; acreditam que Myrtoideae LORENZI, 2008). é polifilética, justificando o fato dos frutos tipo Dois gêneros pequenos (Heteropyxis e Psiloxylon) constituem o grupo- drupa terem evoluído irmão dos demais taxa da família, tendo retido flores perigíneas e estames independentemente em dois em apenas dois verticilos. Os demais taxa constituem as Myrtaceae-núcleo clados: um clado mirtoide (JUDD et al., 2009), tendo sido tradicionalmente divididos em Myrtoideae (contendo por exemplo, Acca, Calyptranthes, (monofilética) e “Leptospermoideae” (RAPINI, 2012), por esta classifica- Eugenia e Psidium) e o ção “Leptospermoideae” é basal, parafilética e principalmente australiana grupo Acmena. (JUDD et al., 2009). Análises filogenéticas têm demonstrado que Contudo, Wilson et al. (2005) propôs uma nova reorganização da família Eucalyptus s.l. (Gênero em: Psiloxyloideae e Myrtoideae. A primeira subfamília apresenta flores unisse- do Eucalipto) não é xuadas, óvulos com saco embrionário bispórico e número cromossômico bá- monofilético, e é possível sico x = 12, e compreende dois gêneros africanos (Psiloxylon e Heteropyxis); segregar alguns gêneros, tais como Corymbia; nessas Myrtoideae, por outro lado, óvulos com saco embrionário monospórico e núme- novas análises dá-se ênfase ro cromossômico básico x = 11, compreende os demais gêneros. a caracteres do embrião. Myrtoideae apresenta apenas uma tribo (Myrteae) dividida em três subtribos (Eugeniinae, Myrciinae e Myrtinae), a divisão das subtribos baseia-se, principalmente na estrutura dos embriões, contudo, mesmo esta característi- ca não se mostrava estática para classificação da tribo. Estudos filogenéticos na tribo verificaram a separação em sete grupos (Figura 62), sendo seis sul- americanos (Plinia, Myrciinae, Myrceugenia, Myrteola, Pimenta e Eugenia) e o grupo autraliano-asiático (FARIA-JÚNIOR, 2010).

Figura 62 – Filogenia de Myrteae. Fonte: Lucas et al. (2007) – modificado. 154 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

4. Aspectos ecológicos

As flores aromáticas de Myrtaceae são polinizadas por diversos insetos, aves ou mamíferos; néctar é a recompensa floral (JUDD et al., 2009). Apresentam características apícolas e produzem frutos comestíveis muito apreciados pela fauna silvestre e também pelo homem, sendo consumidos principalmente por aves, roedores, macacos, morcegos e peixes (ROMAGNOLO, 2009). Espé- cies de frutos capsulares apresentam sementes pequenas e frequentemente aladas que são dispersas pelo vento ou água (JUDD et al., 2009). Esta família vem se destacando em diversos estudos florísticos e fitos- sociológicos como uma das mais representativas das florestas neotropicais (FARIA-JÚNIOR, 2010). Na flora brasileira é comum na maioria das forma- ções vegetais, com destaque para a Floresta Atlântica (Figura 60B) e Flores- ta de restinga. Em áreas abertas, como o Cerrado, os gêneros Psidium e Campomanesia e a espécie Eugenia dysenterica (cagaita) são comuns, esta última possui frutos saborosos, mas de efeito laxativo (SOUZA; LORENZI, 2008). Sob certas condições Myrtaceae são muitas vezes dominantes, é o caso das florestas ribeirinhas do sudeste da Bahia e certas faixas de altitudes das florestas neotropicais (MORI et al., 1983). Espécies desta família ainda têm sido frequentemente indicadas para a recuperação de áreas perturbadas (ROMAGNOLO, 2009).

5. Aspectos econômicos

O gênero Eucalyptus (Figura 63A) apresenta grande importância comercial, sua madeira é muito utilizada na produção de mourões, postes, carvão e papel. Corymbia ficifolia (syn. Eucalypyus ficifolia) por possuir belas floresverme - lhas é utilizada como ornamental e Corymbia citriodora (syn. E. citriodora) é aro- matizante empregado como matéria-prima de produtos de limpeza (SOUZA; LORENZI, 2008). Além do eucalipto muitas espécies também são conhecidas pela boa qualidade de sua madeira, são exemplos: grumixama, Eugenia brasiliensis (Fi- gura 63B-C); cerejeira-do-mato (E. involucrata); pêssego-do-mato (E. myrcianthes); mercurinho (Myrcia bella); cambuí (M. selloi); cambucá (Plinia edulis) etc. (LO- RENZI, 2008). Sistemática Vegetal 155

Figura 63 – Myrtaceae conhecidas pela boa qualidade da madeira. Eucalyptus sp. (A) e Eugenia brasiliensis Lam. (B-C). Fonte: http://snipurl.com/25ax025; http://snipurl.com/25ax1mp; http://snipurl.com/25axo6j.

Muitas espécies fornecem frutos comestíveis, por exemplos: goiaba, Psidium guajava (Figura 64A-B); araçá (P. cattleianum); jambo, Syzygium malaccense (Figura 64C-D); jambo rosa (S. jambos); jambolão ou azeitona-roxa (S. cumini); jabuticaba (Myrciaria cauliflora); pitanga, Eugenia uniflora (Figura 64E-F); cereja-nacional (E. Após a revisão taxonômica cerasiflora); cagaita (E. dysenterica); goiaba-serrana (Acca sellowiana); cabeludinha, de uma espécie o autor original da espécie passa a Myrciaria glomerata (syn. Plinia glomerata) e cambuci (Campomanesia phaea). ficar entre parênteses e o Além destes, os botões florais do cravo-da-índia,Syzygium aromaticum autor da nova denominação (Figura 64G) é uma especiaria muito utilizada na culinária brasileira; e os frutos fica fora do parêntese: Ex: Corymbia ficifolia (F.Muell.) de Pimenta dioica (Figura 64H-I) são a fonte da pimenta da Jamaica (SOUZA; K. D. Hill & L. A. S. Johnson LORENZI, 2008; JUDD et al., 2009). (syn. Eucalypyus ficifolia F. No litoral cearense destacam-se algumas frutas com importância econômi- Muell.). ca ou com potencial para exploração devido à boa aceitação de seus frutos, este é o caso de araçá-do-campo (Psidium guianense), guabiroba (Campomanesia aromatica) – Figura 65A, mapirunga (Eugenia tinctoria), murta (E. punicifolia) e ubaia (E. ulvalha); algumas destas espécies ainda possuem utilidade ornamental e/ou medicinal (LUCENA; MAJOR; BONILLA, 2011). Como plantas ornamentais têm-se as espécies exóticas: papeleira (Melaleuca leucadendra) – Figura 65B, escova-de-garrafa (Callistemon citrinus) e falsa-érica (Leptospermum scoparium) – Figura 65C-D (SOUZA; LORENZI, 2008). 156 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Figura 64 – Myrtaceae largamente utilizadas na alimentação. Psidium guajava L. (A-B) Syzygium malaccense (L.) Merr. & L. M. Perry (C-D) Eugenia uniflora L. (E-F), Syzygium aromaticum (L.) Merr. & L.M.Perry (G) Pimenta dioica (L.) Merr. (H-I). Fonte: http://snipurl.com/25b94hw; http://snipurl.com/25b950u; http://snipurl.com/25b96ap; http://snipurl. com/25b970w; http://snipurl. com/25b97kk; http://snipurl.com/25b98h5; http://snipurl.com/25b98z1; http://eol.org/pa ges/2508609/overview; http://snipurl.com/25b99ur.

Entre as plantas com utilidade medicinal nesta família podem ser citadas: eucalipto, pitanga, camu-camu (Figura 65E), cravo-da-índia, jambolão ou azeitona-roxa, goiaba (LORENZI; MATOS, 2002), araçá-do-campo, cagaita (Figura 65F-G) e jabuticaba – Figura 65H-I (AGRA; FREITAS; BARBOSA-FILHO, 2007). Sistemática Vegetal 157

Figura 65 – Myrtaceae utilizadas na alimentação, ornamentação e/ou finalidade medicinal. Campomanesia aromatica (Aubl.) Griseb. (A), Melaleuca leucadendra (L.) L. (B), Leptospermum scoparium J. R. Forst. & G.Forst. (C- D), Myrciaria dubia (Kunth) McVaugh (E), Eugenia dysenterica DC. (F-G), Myrciaria cauliflora (Mart.) O. Berg (H-I). Fonte: http://snipurl.com/25b9gwt; http://snipurl.com/25b9gfl; http://snipurl.com/25b9huu; http://eol.org/pages/2508616/overview; http://snipurl. com/25b9jdx; http://snipurl. com/25b9ksp; http://snipurl.com/25b9kvz; http://snipurl.com/25b9lif; http://snipurl.com/25b9ntx.

Saiba mais

Estudo quer adaptar fruta amazônica ao Sudeste

Japão, Estados Unidos e União Europeia já comercializam pastilhas de vitamina C produzidas a partir do camu-camu, fruta amazônica de aparência semelhante à jabuticaba. O Brasil, no entanto, ainda não tem um sistema de plantação em escala comercial que atenda à demanda internacional do produto [...]. O camu-camu, também conhecido como caçari, araçá-d'água e crista-de-galo, come- ça a produzir aos três ou quatro anos e frutifica principalmente entre novembro e março. Na Amazônia, às margens dos rios, os arbustos recebem grande quantidade de material orgânico trazido durante as cheias e suas sementes são espalhadas principalmente pelos peixes que se alimentam do fruto. Embora a planta já tenha sido 'domesticada', a produtividade conseguida na planta- ção [...] é menor do que a obtida em seu hábitat natural [...]. Para melhorar a adaptação 158 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

do arbusto, Suguino utiliza o método da enxertia, [...]. Essa técnica permite a associação do camu-camu a árvores da mesma família já adaptadas à região Sudeste. Embora os primeiros testes, feitos com goiaba e pitanga, não tenham apresentado resultados satisfatórios, novas experiências estão sendo feitas com jabuticaba, araçá e grumixama, todas da família das mirtáceas. [...]. Se o camu-camu se adaptar ao Sudeste, poderá ser cultivado em escala comercial para atender seu grande potencial de exportação. "No Peru, além de ser usado na produ- ção de sucos, doces e sorvetes, ele já é vendido principalmente para o Japão, que utiliza a vitamina C em cosméticos e remédios", conta Suguino. Cada 100 gramas de polpa apresentam 2,8 g de vitamina C, contra 1,8 g encontrada na mesma quantidade de polpa de acerola. Além disso, cada 100 g da casca do fruto podem apresentar até 5 g de vitamina C.

Fonte: CHAGAS, C. Ciência Hoje On-line (02/06/2004). Disponível em: . Acesso em: 12 out. 2012.

Síntese do capítulo

Myrtaceae, segundo APG III, pertence ao clado das Malvídeas e ordem Myrtales. Possui distribuição predominantemente pantropical e subtropical com dois centros de diversidade: Oceania (folhas alternas e fruto seco) e região neotropical (folhas opostas ou verticiladas e fruto carnoso). É comum casca esfoliante, cálice variável e androceu com estames longamente excertos e vistosos. Possui cerca de 130 gêneros e 4.000 espé- cies e está presente em todas as regiões do Brasil. Na flora brasileira é comum na maioria das formações vegetais, algumas espécies têm sido frequentemente indicadas para a recuperação de áre- as perturbadas. Muitas espécies possuem considerável valor econômico, seja por sua finalidade alimentar (goiaba, jambo, jabuticaba, pitanga etc.), ornamental (papeleira, escova-de-garrafa, falsa-érica etc.), madeireira (grumixama, cerejeira-do-mato, cambucá etc.) ou medicinal (eucalipto, camu-camu, cagaita etc.). No litoral cearense, devido à boa aceitação de seus frutos, destacam-se: araçá-do-campo, guabiroba, mapirunga e ubaia.

Atividades de avaliação

1. Em relação à distribuição geográfica de Myrtaceae, responda o que se pede: a) Qual o número de espécies de Myrtaceae no Mundo e no Brasil? b) Qual a distribuição geográfica de Myrtaceae no mundo? Quis os gêneros com maior número de espécies no mundo? Sistemática Vegetal 159

c) Em que bioma brasileiro há o maior número de espécies de Myrtaceae? Quais os gêneros com maior número de espécies no Brasil? 2. Cite dois motivos que dificultam a taxonomia de Myrtaceae. 3. Caracterize as estruturas reprodutivas de Myrtaceae. 4. Relacione os nomes das plantas populares apresentadas (coluna da esquerda) aos seus respectivos nomes científicos (coluna da direita): (1) cagaita ( ) Eugenia punicifolia (Kunth) DC. (2) cravo-da-índia ( ) Eugenia uniflora L. (3) goiaba ( ) Syzygium malaccense (L.) Merr. & L.M.Perry (4) jambo ( ) Syzygium aromaticum (L.) Merr. & L.M.Perry (5) pimenta da Jamaica ( ) Eugenia ulvalha Camb. (6) pitanga ( ) Pimenta dioica (L.) Merr. (7) murta ( ) Eugenia dysenterica DC. (8) ubaia ( ) Psidium guajava L. 5. Em alguns trabalhos de taxonomia, principalmente aqueles que apresentam enfoque histórico, é necessário pesquisar a origem e a data de publicação da primeira vez que a espécie foi descrita. Desta forma, observe o exemplo abaixo com Syzygium cumini (L.) Skeels (jambolão ou azeitona-roxa) e re- alize a pesquisa solicitada:

Syzygium cumini (L.) Skeels U.S.D.A. Bur. Pl. Industr. Bull. 248, 25 (1912). Basiônimo de Myrtus cumini L. Species Plantarum 1: 471. 1753 [1 May 1753]. Por esta descrição o nome científico do jambolão que se utiliza hoje (Syzygium cumini (L.) Skeels) foi publicado em U.S.D.A. Bur. Pl. Industr. Bull. 248, 25 que foi lançado em 1912. E tem como basiônimo (primeiro nome dado a uma espécie) Myrtus cumini L. publicado em Species Plantarum 1: 471 em 1753.

Pesquise no site http://www.ipni.org/ ou no link do mesmo site http://www.ipni. org/ipni/plantnamesearchpage.do a origem de Campomanesia aromatica (Aubl.) Griseb., conhecida popularmente como guabiroba, enfocando o local e ano de publicação.

@ Leituras, filmes e sites

Leitura

GRESSLER, E.; PIZO, M. A.; MORELLATO, L. P. C. Polinização e dispersão de sementes em Myrtaceae do Brasil. Revista Brasil. Bot., v. 29, n. 4, p. 509- 530, 2006. 160 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Filmes

Eucalipto arco-íris: http://www.youtube.com/watch?v=wwXSHKdDM7Y Diversas Myrtaceae (eucalipto, eugenia-marambaiensis, goiabeira, jabotica- ba, jambo, jamelão, pitanga, princesinha-de-copacabana): http://www.umpedeque.com.br/site_umpedeque/index.php

Referências

AGRA, M. F.; FREITAS, P. F.; BARBOSA-FILHO, J. M. Synopsis of the plants known as medicinal and poisonous in Northeast of Brazil, Revista Brasileira de Farmacognosia, v. 17, n. 1, p. 114-140, 2007. BARROSO, G. M. et al. Sistemática de angiospermas do Brasil. Viçosa- -MG: UFV, 1991. 2v. 377p. FARIA-JÚNIOR, J. E. Q. O gênero Eugenia L. (Myrtaceae) nos estados de Goiás e Tocantins, Brasil. 2010. 250f. Dissertação (Mestrado em Botânica) – Universidade de Brasília, Brasília, 2010. GONÇALVES, E. G.; LORENZI, H. Morfologia vegetal: organografia e dicio- nário ilustrado de morfologia das plantas vasculares. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2007. 446p. JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Porto Ale- gre: Artmed, 2009. 612p. LORENZI, H. Árvores brasileiras. 5. ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2008. 1v. 384p. ______; MATOS, F. J. A. Plantas medicinais no Brasil. ed. Nova Odes- sa: Instituto Plantarum, 2002. 544p. LUCAS et al. Suprageneric Phylogenetics of Myrteae, the Generically Richest Tribe in Myrtaceae (Myrtales). Taxon, v. 56, n. 4, p. 1105-1128. 2007. LUCENA, E. M. P.; MAJOR, I.; BONILLA, O. H. Frutas do litoral cearense. Fortaleza: Editora UECE, 2011. 112p. MORI, S. A. et al. Ecological Importance of Myrtaceae in an Eastern Brazilian Wet Forest. Biotropica, v. 15, n. 1, p. 68-70, mar. 1983. RAPINI, A. Sistemática vegetal: embriófitas (apostila). Disponível em: . Acesso em: 03 out. 2012. ROMAGNOLO, M. B. A família Myrtaceae na Estação Ecológica do Caiuá, Diamante do Norte, PR. (Projeto de pesquisa). Universidade Estadual de Maringá, Maringá – PR, 2009. 11p. Sistemática Vegetal 161

SOBRAL, M. et al. Myrtaceae. In: Lista de espécies da flora do Brasil. Jar- dim Botânico do Rio de Janeiro. 2012. Disponível em: . Acesso em: 02 out. 2012. SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para identi- ficação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. 2. ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2008. 704p. WILSON, P. G. et al. Relationships with in Myrtaceae sensu lato based on a matk phylogeny. Plant Systematic and Evolution, v. 255, p. 3-19, 2005.

Capítulo 11 Malvaceae

Sistemática Vegetal 165

Objetivos l Apresentar características morfológicas que distinguem malváceas das demais angiospermas. l Descrever os aspectos gerais relacionados à filogenia e taxonomia. l Diferenciar as várias subfamílias pertencentes à família Malvaceae. l Mostrar os aspectos ecológicos e econômicos relativos à família Malvaceae.

1. Considerações gerais

Malvaceae, segundo APG III, pertence ao clado das Malvídeas e ordem Malvales. Possui distribuição predominantemente pantropical (Figura 66A), incluindo cerca de 250 gêneros e 4.200 espécies (SOUZA; LORENZI, 2008). No Brasil, a família possui 69 gêneros e 752 espécies, destes 9 gê- neros e 394 espécies são endêmicas. Está presente em todas as regiões (Figura 66B), sendo a Mata Atlântica, Cerrado e Amazônia os biomas com o maior número de espécies (BOVINI; ESTEVES; DUARTE, 2012); na Ca- atinga é a 6ª família com maior número de espécies (FORZZA et al., 2010). Judd et al. (2009) citam que os gêneros mais representativos da famí- lia são Hibicus (300 spp.), Sterculia e Dombeya (250 spp.), Sida e Pavonia (200 spp.); entretanto, no Brasil os gêneros mais comuns são: Pavonia, Sida e Byttneria (BOVINI; ESTEVES; DUARTE, 2012).

Figura 66 – Distribuição de Malvaceae no mundo (A) e no Brasil (B). Fonte: GUIMARÃES (2009) – modificado; http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/ 166 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

43Epicálice: Estrutura 2. Características morfológicas similar ao cálice que ocorre em porção mais basal, São plantas de hábito variado: árvores, arbustos, ervas ou trepadeiras. Pos- dando a impressão de que folhas existem dois cálices na suem simples, com frequência palmado-lobadas ou compostas palma- mesma flor. É o mesmo que das de filotaxia alterna, estipuladas e margens inteiras ou serradas; venação calículo. palmada ou ocasionalmente peninérvia. 44Andróforo: Diz-se da Inflorescências racemosas ou cimosas, frequentemente reduzida a uma estrutura usualmente tubular única flor.Flores em geral vistosas, bissexuadas, raramente unissexuadas, ac- formada por inúmeros filetes fundidos. Na região tinomorfas e geralmente diclamídeas; frequentemente associadas a brácteas apical do andróforo pode- conspícuas que formam um epicálice43. Em muitas espécies é comum a ocor- se encontrar a porção livre rência de andróforo44, ocasionalmente com androginóforo45. Cálice (3-)5-meros, que portam as anteras, ocasionalmente chamada gamossépalo ou raramente dialissépalo; corola (3-)5-meros, dialipétalas. de epinema. Androceu em igual número ao de pétalas ou numerosos, com esta- 45Androginóforo: mes livres ou unidos em feixes ou tubo; anteras 2-loculares ou uniloculares, e Continuação cilíndrica geralmente rimosas; estaminódios às vezes presentes. Gineceu com ovário de pedúnculo que eleva tanto o gineceu quanto súpero, (1-)2-pluricarpelar, (1-)2-plurilocular, geralmente pluriovulado e pla- o androceu. Trata-se centação axial; estigma capitado ou lobado. Óvulos anátropos a campilótropo. de um alongamento no entrenó entre os verticilos Prefloração imbricada. Fruto geralmente do tipo cápsula loculicida, vegetativos e os verticilos encontrando-se também: cápsula indeiscente, folículo, baga, sâmara, esqui- reprodutivos. zocarpo, noz, drupa ou baga. Sementes às vezes com pelos, ou ariladas, ocasionalmente aladas, endosperma presente, frequentemente com ácidos graxos ciclopropenóis. Nec- tários compostos por pelos glandulares multicelulares densamente agrupados sobre as sépalas e às vezes sobre as pétalas ou androginóforo (SOUZA; LO- RENZI, 2008; JUDD et al. 2009).

3. Filogenia e taxonomia

Tradicionalmente a Malvaceae é considerada como distinta das Sterculiaceae, Tiliaceae e Bombacaceae, com base em características aparentemente frágeis do ponto de vista taxonômico. Os recentes trabalhos em filogenia evidenciaram que a distinção destas famílias é insustentável e, por esta razão, os gêneros que as compunham, atualmente, estão sendo tratados entre as Malvaceae (SOUZA; LORENZI, 2008). Desta forma Malvaceae, em sentido mais amplo, é considerada monofilética (JUDDet al., 2009). As relações infrafamiliares têm sido investigadas por numerosos sistematas (JUDD et al. 2009), entretanto, ainda há relações que não estão bem compreendidas (Figura 67). Gêneros tradicionalmente incluídos em “Tiliaceae” e “Sterculiaceae” (p. ex., Ti- lia, Grewia, Triumfetta, Berrya, Theobroma, Byttneria, Sterculia e Waltheria) possuem em comum numerosos estames, que podem ser livres e conados, e anteras 2-loculares. Tais gêneros formam as Grewioideae (Grewia, Luehea, Corchrus, Triumfetta, Sistemática Vegetal 167

Apeiba e taxa afins) – Figura 68A, e Byttnerioideae (Theobroma, Byttneria, Guazuma e taxa afins) – Figura 68B-C, as quais formam um grado próximo a raiz filogenética da família (JUDD et al., 2009; RAPINI, 2012).

Figura 67 – Filogenia de Malvaceae, mostrando a relação entre as subfamílias e alguns gêneros. Nota-se ainda, o número de gêneros e espécies presentes em cada subfamília.

Os gêneros tradicionalmente incluídos em “Bombacaceae” formam um grupo parafilético, embora um de seus subgrupos tenha passado a compor a subfamília Bombacoideae (Adansonia, Pachira, Ceiba, Bombax, Pseudobombax e taxa afins) – Figura 68D; esta subfamília é monofilética sustentada pelas folhas palmado-lobadas e pelo pólen achatado, de formato triangular e desprovido de espinhos (JUDD et al., 2009). Este é grupo irmão de Malvoideae. A Malvoideae (Figura 68E) é a maior subfamília de Malvaceae; é mono- filética, sustentada pela presença de pólen globoso espinhoso, tubo estaminal com cinco dentes apicais, epicálice bem desenvolvido e por características moleculares (JUDD et al., 2009). 168 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Figura 68 – Variação floral entre algumas subfamílias de Malvaceae.Luehea grandiflora Mart. & Zucc. – Grewioideae (A), Byttneria filipes Mart. ex K.Schum. – Byttnerioideae (B-C), Pachira glabra Pasq. – Bombacoideae (D) e Gossypium herbaceum L. – Malvoideae (E). Fonte: http://snipurl.com/258iygi; http://snipurl.com/258izp7; http://snipurl.com/258j0dn; http://snipurl.com/258j407; http://snipurl.com/258j60b.

4. Aspectos ecológicos

As flores de Malvaceae são ornitófilas, quiropterófilas ou entomófilas. Como exemplos de plantas ornitófilas, tem-se:Abutilon megapotamicum (Figura 69A), A. bedfordianum var. bedfordianum, Pavonia multiflora (Figura 69B), Hibiscus spp. e Goethea spp.; o néctar produzido por elas, é secretado por pelos multis- seriados, glandulosos, eretos, que acumulam-se no fundo do cálice, só podendo ser alcançado por aves de longos bicos, como o beija-flor e o colibri. As abelhas que se enxameiam em torno destas flores, fazem pequenos orifícios na base do cálice com os quais “roubam” o néctar, que não podem alcançar pelos caminhos normais. No caso dos morcegos, a própria flor possui adaptações anatômicas para facilitar o trabalho desses animais; a A. bedfordianum var. discolor apresenta este tipo de polinização (BARRO- SO et al., 2002). Sistemática Vegetal 169

A família pode ocupar ambientes diversos: florestas estacionais (açoita- cavalo, Luehea spp.), cerrados e áreas alagadas (saca-rolha, Helicteris spp.) - Figura 69C-D, campos rupestres (Pavonia spp.); outros são comuns em diversas formações vegetais como Pseudobombax spp. (SOUZA; LORENZI, 2008). Na caatinga, a barriguda, Ceiba glaziovii (Figura 69E-F), por apresentar um rápido crescimento, é excelente para plantios heterogêneos em recompo- sição de áreas degradadas (MAIA, 2004). O gênero Triumfetta (carrapicho-de-carneiro) – Figura 69G, que ocorre à beira das formações florestais, também possui espécies invasoras de culturas como o gênero Sida – guanxuma (SOUZA; LORENZI, 2008).

Figura 69 – Abutilon megapotamicum (A. Spreng.) A. St.-Hil. & Naudin (A), Pavonia multiflora A. St.-Hil. (B), Helecteris sp. (C-D), Ceiba glaziovii (Kuntze) K .Schum. (E-F), Triumfetta rhomboidea Jacq. (G). Fonte: http://www.photomazza.com/?Abutilon-megapotamicum; http://snipurl.com/258jmyo; Edson-Chaves (2009); http://snipurl.com/258kv73; http://snipurl.com/258jsf2; http://snipurl.com/258js9n 170 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

5. Aspectos econômicos

Algumas espécies de Malvaceae tem utilização na indústria têxtil, como juta (Urena spp.) e algodão (Gossypium spp.) – Figura 70A-B (BOVINI, 2010). Esta última é uma das fibras têxteis mais importantes do mundo, extraída dos longos tricomas que envolvem as sementes e estão associados à dispersão pelo ven- to. Os longos tricomas associados às sementes de Ceiba, como a da paineira (Ceiba speciosa) são usados como material para estofamentos (RAPINI, 2012). Outras espécies compõem importantes itens alimentares, como cacau, Theobroma cacao (Figura 70C-D) e cupuaçu (T. grandiflorum), destas espécies são feitos sucos, geleias, sorvetes, entre outros produtos; e o quiabo (Abelmoschus esculentus) também tem elevado valor alimentício (SOUZA; LORENZI, 2008).

Figura 70 – Gossypium hirsutum L. (A-B), Theobroma cacao L. (C-D) e Apeiba tibourbou Aubl. (E-F). Fonte: http://snipurl.com/258zaly; http://snipurl.com/258zaqx; http://snipurl.com/258zi94; http://snipurl.com/258zidk; http://snipurl.com/258zik4; http:// snipurl.com/258zisy Ochroma lagopus (syn. Ochoroma pyramidale) produz uma das madeiras mais leves do mundo, sendo tradicionalmente usada na fabricação de Sistemática Vegetal 171

enbarcações (JUDD et al., 2009; RAPINI, 2012). Outras espécies com madeiras de excelente qualidade são: pente-de- macaco ou escova-de-macaco, Apeiba tibourbou (Figura 70E-F), paineira-rosa, embira (Eriotheca gracilipes), mutamba (Guazuma ulmifolia), sapucaia (Sterculia striata), e L. grandiflora, conhecida como mutamba-preta (LORENZI, 2008). Diversas Malvaceae apresentam interesse ornamental como: hibisco, Hibiscus sp. (Figura 71A); malva rosa, Alcea rosea (Figura 71B); munguba, Pachira aquática (Figura 71C); malvavisco (Malvaviscus penduliflorus); astra- peia (Dombeya spp.); lanterna-japonesa, Abutilon spp. (Figura 71D); além do baobá, Adansonia digitata (Figura 71F-G), conhecida por ser uma das árvores mais robustas do planeta (SOUZA; LORENZI, 2008). Algumas espécies possuem uso frequente na medicina popular como: folhas, flores e frutos de malva (Malva sylvestris); casca de araticum-bravo ou mutamba, sementes de cupuaçu (Figura 71E); baobá (Figura 71F-G) e folhas de azedinha, Hibiscus sabdariffa (LORENZI; MATOS, 2002).

Figura 71 – Hibiscus sabdariffa L. (A), Alcea rosea L. (B), Pachira aquatica Aubl. (C), Abutilon sp. (D), Theobroma grandiflorum (Willd. ex Spreng.) K.Schum. (E) e Adansonia digitata L. (F-G). Fonte: http://snipurl.com/258zaly; http://snipurl.com/258zaqx; http://snipurl.com/258zi94; http://snipurl.com/258zidk; http://snipurl.com/258zik4; http:// snipurl.com/258zisy 172 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Síntese do capítulo

Malvaceae, segundo APG III, pertence ao clado das Malvídeas e ordem Malvales. Possui distribuição predominantemente pantropical com cerca de 250 gêneros e 4.200 espécies e está presente em todas as regiões do Brasil. Na Malvaceae encontram-se indivíduos anteriormente pertencentes às Sterculiaceae, Tiliaceae e Bombacaceae. A família apresenta folhas com es- típulas; inflorescências racemosas ou cimosas, frequentemente reduzida a uma única flor; flores frequentemente associadas a brácteas conspícuas que formam um epicálice. Em muitas espécies é comum a ocorrência de andróforo, ocasionalmente com androginóforo. Sementes às vezes com pelos, ou ariladas, ocasionalmente aladas e endosperma presente. Nectários compostos por pelos glandulares multicelulares densamente agrupados sobre as sépalas e às vezes sobre as pétalas ou androginóforo. Algumas espécies possuem considerável valor econômico, seja por sua finalidade na indústria têxtil (juta, algodão), alimentar (cacau, cupuaçu, quiabo), ornamental, madeireira, medicinal ou por serem plantas daninhas.

Atividades de avaliação

1. Malvaceae inclui cerca de 250 gêneros, dentre os gêneros do quadro abaixo apenas cinco pertencem a esta família, descubra quais são e os encontre no caça-palavras.

Banisteriopsis Ceiba Gossypium Pavonia Theobroma Byttneria Euphorbia Mimosa Saccharum Tillandsia

E M U S A T C I E C T S O N B Y T T N E R I R A A P D E S M O D I U M O C C A R C M P O A B A U T A C V O M I M O S A M B O C H O S Z I N G I B E R N I R N G O S S Y P I U M S A U I V A I N G A O L Y R A M A I O T H E O B R O M A S B Sistemática Vegetal 173

2. A Flora brasiliensis foi produzida entre 1840 e 1906 pelos editores Carl Friedrich Philipp von Martius, August Wilhelm Eich- ler e Ignatz Urban, com a participação de 65 especialistas de vários países. Contém tratamentos taxonômicos de 22.767 es- pécies, a maioria de angiospermas brasileiras. Entre as ilustrações apresentadas na obra encontra-se: Hibiscus peterianus Gürke (I) e Hibiscus spathulatus Garcke (II). A respeito destas espécies que se encontram na Figura ao lado, responda o que se pede: a) Soldadura da corola: ______b) Nº estames x nº de pétalas: ______c) Soldadura dos estames: ______d) Posição do ovário: ______e) Simetria da corola: ______f) Filotaxia: ______g) Tipo de folha: ______3. A respeito da filogenia de Malvaceae, responda o que se pede: a) Com a sistemática filogenética, que famílias passaram a ser incluídas em Malvaceae? b) Quais as atuais subfamílias de Malvaceae? c) Qual a subfamília com menor número de espécies? E qual a maior? d) Quais subfamílias são as mais basais da família? e) O que sustenta o monofiletismo de Malvoideae? 4. Cite duas espécies de Malvaceae com importância ecologia e três espécies com importância econômica. Em seguida descreva a sua relevância para o ambiente ou sociedade.

@ Leituras, filmes e sites

Leitura

SILVA, C. A. D. et al. Algodoeiro herbáceo em sistema de cultivo adensa- do: atualidades e perspectivas. Série documentos (nº 219). Embrapa Algo- dão, Campina Grande, 2009. 174 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Filmes

http://www.youtube.com/watch?v=Wlo-xssYeLQ Diversas Malvaceae (baobá, cacau, paineira- rosa, sumaúma): http://www.umpedeque.com.br/site_umpedeque/index.php

Referências

BARROSO, G. M. et al. Sistemática de angiospermas do Brasil. 2. ed. Vi- çosa: Editora UFV, 2002. 309p. BOVINI, M. G. Malvaceae s. str. na Reserva Rio das Pedras, Mangaratiba, Rio de Janeiro, Brasil. Rodriguésia, v. 61, n. 2, p. 289-301, 2010. BOVINI, M. G.; ESTEVES, G.; DUARTE, M. C. Malvaceae. In: Lista de espé- cies da flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. 2012. Disponível em: . Acesso em: 02 out. 2012. FORZZA, R. C. et al. (Org.). Catálogo de plantas e fungos do Brasil. Rio de Janeiro: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2010. 1v. 871p. GONÇALVES, E. G.; LORENZI, H. Morfologia vegetal: organografia e dicio- nário ilustrado de morfologia das plantas vasculares. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2007. 446p. JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Porto Ale- gre: Artmed, 2009. 612p. LORENZI, H.; MATOS, F. J. A. Plantas medicinais no Brasil. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2002. 544p. MAIA, G. N. Caatinga: árvores e arbustos e suas utilidades. São Paulo: Leitura & Arte, 2004. 413p. RAPINI, A. Sistemática vegetal: embriófitas (apostila). Disponível em: . Acesso em: 03 out. 2012. SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para identi- ficação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. 2. ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2008. 704p. Capítulo 12 Apocynaceae

Sistemática Vegetal 177

Objetivos l Apresentar características morfológicas que distinguem apocynáceas das demais angiospermas. l Descrever os aspectos gerais relacionados à filogenia e taxonomia. l Diferenciar as várias subfamílias pertencentes à família Apocynaceae. l Mostrar os aspectos ecológicos e econômicos relativos à família Apocynaceae.

1. Considerações gerais

Apocynaceae, segundo APG III, pertence ao clado das Lamiídeas e ordem Gentianales. Possui distribuição predominantemente pantropical (Figura 72A) incluindo cerca de 400 gêneros e 3.700 espécies (SOUZA; LORENZI, 2008), podendo ultrapassar 500 gêneros e 5.000 espécies, estando, desta forma, incluída entre as 10 famílias de angiospermas mais ricas em número de gêneros e espécies (RAPINI, 2012). No Brasil, a família possui 71 gêneros e 763 espécies, destes 7 gê- neros e 422 espécies são endêmicas. Está presente em todas as regiões (Figura 72B), sendo a Mata Atlântica, Cerrado e Amazônia os biomas com o maior número de espécies (KOCH et al., 2012); na Caatinga é a 8ª família com maior número de espécies (FORZZA et al., 2010). Judd et al. (2009) citam que os gêneros mais representativos da fa- mília são Asclepias e Tabernaemontana (230 spp.), Cynanchum (200 spp.), Ceropegia e Hoya (150 spp.). Entretanto, no Brasil os gêneros mais comuns são Oxypetalum, Mandevilla e Ditassa (KOCH et al., 2012).

Figura 72 – Distribuição de Apocynaceae no mundo (A) e no Brasil (B). FONTE: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ - modificado; http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/ 178 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

2. Características morfológicas 46Ginostégio: Estrutura exclusiva de Asclepiadoideae São plantas de hábito variado: ervas, subarbustos, arbustos, árvores ou frequen- (Apocynaceae), onde temente lianas, geralmente latescentes. Folhas simples, sem estípulas (ou rara- os estames bastante modificados e o estigma se mente com estípulas rudimentares como em algumas espécies. de Odontadenia), fundem em uma estrutura de bordas inteiras, opostas, menos frequentes alternas (Aspidosperma) ou vertici- única bastante complexa. ladas (Nerium e Allamanda), raramente decíduas ou reduzidas. 47 Epipétalos: Diz-se de Inflorescênciascimeiras, raramente flores solitárias.Flores geralmen- qualquer estrutura (mais usualmente estames) que te vistosas, hermafroditas, raramente funcionalmente dioicas ou ginodioicas aparenta está inserido na (algumas espécies. de Rauvolfia), diclamídeas, actinomorfas ou raro ligeira- pétala pelo concrescimento mente zigomorfas; cálice pentâmero, dialissépalo ou raramente gamossépalo; de suas bases. corola pentâmera, gamopétala tubulosa. Androceu com 5 estames (isostêmones), livres a fundidos entre si e ao gineceu (ginostégio46), epipétalos47, anteras rimosas, pólen em mônades, té- trades ou, às vezes, agrupados em políneas (Figura 73). Gineceu bicarpelar, dialicarpelar, porém unidos pelos estiletes, ou menos frequente gamocarpelar, ovário supero (raro ínfero: Himatanthus e Plumeria), bilocular e comumente pluriovulado, placentação axial ou parietal; glândulas nectaríferas frequentemente dispostas ao redor do ovário e raramente ausentes. Prefloração geralmente imbricada, rara valvar. Fruto constituído por um par de folículos é o mais comum, podendo ocasionalmente ser uma cáp- sula (Allamanda), baga (Hancornia) ou drupa (Thevetia). Sementes frequentemente comosas, às vezes aladas (ex.: Aspidosperma) ou envolvidas por arilo carnoso, como em Peschiera (SOUZA; LORENZI, 2008; JUDD et al., 2009; RAPINI, 2012).

3. Filogenia e taxonomia

Jussieu (1798) propôs pela primeira vez a criação da família Apocynaceae, reco- nhecendo-a em três grupos com base nas características de seus frutos. Embo- ra Apocynaceae e Asclepiadaceae distinguem-se das demais famílias da ordem Gentianales, por apresentarem um sistema laticífero bem desenvolvido, em 1810, Robert Marrom separou do grupo proposto por Jussieu a Asclepiadaceae apoiado na complexa morfologia floral deste grupo. Asclepiadaceae possui um ginos- tégio e políneas (Figuras 73), diferentemente da Apocynaceae.

Desde então, tais famílias foram consideradas como dois taxa distintos ainda que certamente relacionadas (JUÁREZ-JAIMES; ALVARADO-CÁRDE- NAS; VILLASEÑOR, 2007).

Sistemática Vegetal 179

Figura 73 – Asclepiodoideae (Apocynaceae) evidenciando o ginostégio em Oxypetalum erectum Mart. (A-C) e Asclepias curassavica L. (D-E) e as políneas nesta última. Fonte: Edson-Chaves (2009, 2011); http://bit.ly/RS83JQ - modificado; http://bit.ly/TeWzyo – modificado.

Entretanto, análises filogenéticas baseadas em dados moleculares- re velaram que, embora os gêneros reconhecidos em Asclepiadaceae formem um grupo bem definido, o seu reconhecimento como família à parte, tornaria a Apocynaceae parafilética. Sendo assim, é sugerido que estas duas famílias não sejam reconhecidas como distintas (SOUZA; LORENZI, 2008). Apocynaceae s. l. (incluindo Asclepiadaceae) é monofilético, como indicado pela presença de látex leitoso e de um gineceu muito modificado com ovários separados e com uma cabeça do estilete diferenciada, além de características moleculares (JUDD et al. 2009). Desta maneira, Apocynaceae s. l. é atualmente dividida em cinco subfamílias: Rauvolfioideae, Apocynoideae, Periplocoideae, Secamonoideae e Asclepiadoideae (JUÁREZ-JAIMES; ALVARADO-CÁRDENAS; VILLA- SEÑOR, 2007). 180 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Rauvolfioideae caracteriza-se pelas anteras completamente férteis, li-

48Retináculo: Termo que vres entre si e do gineceu, provavelmente uma simplesiomorfia da família. designa a superfície pegajosa Apocynoideae é caracterizada por anteras parcialmente férteis, coniventes e encontrada na base das fundidas ao gineceu. Estas duas subfamílias são parafiléticas (RAPINI, 2012), políneas em orquídeas e apocináceas. É normalmente uma vez que ainda não está clara a relações de cinco das 12 tribos que as a porção basal que adere compõe (STEVENS, 2001). ao corpo do polinizador, permitindo que este leve Periplocoideae (paleotropical) é definida por polens em tétrades, frequen- consigo a polínea. temente arranjados em políneas, e translador espatuliforme, com disco adesivo. 49Caudículo: Nome dado à Secamonoideae (paleotropical) é reconhecida por pólen em tétrades arranja- pequena haste que conecta o dos em políneas, e transladores com retináculo48, mas sem caudículos49. As- retináculo à polínea. clepiadoideae é facilmente diagnosticada pelas anteras bisporangiadas, pólen em políneas, envolvidos externamente por uma membrana, e translador com retináculo e 2 caudículos. A evolução da família é marcada pela redução das anteras (tetra a bisporangiadas) e a sinorganização do androceu à corola (corola estaminal) e ao gineceu (ginostégio), atingindo seu máximo em Asclepiadoideae (RAPINI, 2012).

4. Aspectos ecológicos

A família apresenta uma série de caracteres associados com o aumento na eficiência de do mecanismo de polinização. Dentre estas inovações pode-se citar a presença de uma cabeça do estilete pentagonal e com regiões funcionalmente diferenciadas, apêndices apicais das anteras, a diferenciação das anteras em uma região fértil e uma região endurecida e estéril e a presença de pelos adesivos na cabeça do estilete e/ou anteras (JUDD et al. 2009). A polinização é realizada por vários insetos (raramente pássaros, em plantas paleotropicais), principalmente por vespas, abelhas, borboletas, mariposas e moscas, o que explica a grande diversidade e complexidade das estruturas florais. Os polinizadores visitam as flores geralmente à procura de néctar que fica acumulado no interior da flor, geralmente retido na corona (RA- PINI, 2000; 2012). Em Asclepiodoideae, os tricomas do interior da corola direcionam as pernas ou probóscide do polinizador para um trilho no interior formado entre as anteras de estames adjacentes; o retináculo do polinário fica localizado no ápice desse trilho, de modo que ao sair da flor o polinizador leva consigo o polinário (RAPINI, 2012). Grãos de pólen e polínios depositados fora da região estigmática ou não liberados das anteras também podem ser fecundos. As sementes são predominantemente dispersadas pelo vento, mas, no caso dos frutos indeiscentes ou de sementes ariladas, a zoocoria parece estar presente (RAPINI, 2000; 2012). Sistemática Vegetal 181

Uma das interações planta-animal melhor conhecida ocorre entre lagar- tas da borboleta-monarca (Danaus plexippus) e a oficial-de-sala Asclepias( curassavica); a lagarta da borboleta geralmente se alimenta das folhas dessas plantas, acumulando glicosídeos cardioativos e, quando adulta, a borboleta permanece impalatável aos pássaros (RAPINI, 2000). Em zonas litorâneas algumas espécies integram com as formações vegetais fixadoras das dunas. Enquanto que outras podem ser consideradas invasoras de culturas, com destaque para o oficial-de-sala (Figura 73D-E), a leiteira (Tabernaemontana spp.) – Figura 74A, e a flor-de-seda (Calotropis procera) – Figura 74B, esta última muito comum na beira de estradas na região da caatinga, com grandes frutos inflados. Outras, como a unha-do-cão (Cryptostegia madagascariensis) – Figura 74C-D, planta ornamental nativa de Madagascar, que se adaptou muito bem ao clima da caatinga nordestina (SOUZA; LORENZI, 2008) e tornou-se uma bioinvasora, atacando as matas de carnaúbas, matando-as sufocadas.

Figura 74 – Espécies de Apocynaceae invasoras. Tabernaemontana catharinensis A. DC. (A), Calotropis procera (Ait.) R. Br. (B) e Cryptostegia madagascariensis Bojer ex Decne. (C-D) atacando a carnúba (C) e detalhe de sua flor (D). Fonte: http://bit.ly/S2UPcB – modificado; Edson-Chaves (2011;2012)

5. Aspectos econômicos

No cerrado destacam-se os gêneros Mandevilla e Macrosiphonia, que apresen- taram flores muito vistosas, além da mangaba (Hancornia speciosa) – Figura 75A-C (SOUZA; LORENZI, 2008). Esta última é nativa dos cerrados, mas, tam- bém encontrada desde tabuleiros costeiros e baixada litorânea do Nordeste, inclusive no Ceará. A madeira é empregada na caixotaria, para lenha e carvão; o fruto é consumido in natura e sua polpa serve de matéria-prima para diversos alimentos; látex, casca e folhas também apresentam propriedades medicinais (SOUZA; LORENZI, 2008; LUCENA; MAJOR; BONILLA, 2011). 182 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Estão incluídas nesta família árvores fornecedoras de madeira de boa qualidade, como perobas e guatambus (Aspidosperma spp.) – Figuras 75D-E; mangaba (H. speciosa var. pubescens); casca-d’anta (Rauvolfia sellowii) – Fi- gura 75F-G; e leiteira, Tabernaemontana hystrix (LORENZI, 2008). Borracha e goma de mascar são produzidas a partir de látex de Apocynum spp. e Asclepias spp. e a goma das sementes é utilizada no enchimento de travesseiros e almo- fadas (RAPINI, 2000).

Figura 75 – Espécies de Apocynaceae fornecedoras de boas madeiras, entre outras utilidades. Hancornia speciosa Go- mez (A-C), Aspidosperma parvifolium A.DC. (D-E) e Rauvolfia sellowii Müll. Arg. (F-G). Fonte: http://bit.ly/bGVMgl; http://bit.ly/Rp7bNf; http://bit.ly/SoTCPk; http://bit.ly/Pbod3h; http://bit.ly/a46bd6; http://bit.ly/VRbBCf

Muitas espécies desta família são cultivadas com finalidade ornamental: alamanda (Allamanda spp.) – Figura 76A, vinca (Catharanthus roseus) – Figu- ra 76B, espirradeira (Nerium oleander) – Figura 76C, flor-de-cera Hoya( spp.) – Figura 76D, flor-estrela (Stapelia hirsuta) – Figura 76E (SOUZA; LORENZI, 2008), jasmim-manga (Plumeria rubra) – Figura 76F-G, e chapéu-de-napo- leão (Cascabela thevetia – syn. Thevetia peruviana) – Figura 76H, espécies neotropicais cultivadas em jardins e ruas de cidades tropicais; e algumas plantas suculentas paleotropicais, como Ceropegia (RAPINI, 2000). Sistemática Vegetal 183

Entretanto, muitas destas são tóxicas para seres humanos e quando ingeridas podem vir a gerar graves danos à saúde, algumas, inclusive, são abortivas. Por esta razão, não são apropriadas para o cultivo em determina- das áreas (SOUZA; LORENZI, 2008).

Figura 76 – Espécies de Apocynaceae utilizadas como ornamentais. Allamanda cathartica L. (A), Catharanthus roseus (L.) G. Don (B), Nerium oleander L. (C), Hoya sp. (D), Stapelia hirsuta L. (E), variedades de Plumeria rubra L. (F-G) e Cascabela thevetia (L.) Lippold (H). Fonte: Edson-Chaves (2009; 2012); http://bit.ly/Rm9iDa; http://bit.ly/S3f7Tg; http://bit.ly/Shvuim; http://bit.ly/PXtgp4

As Apocynaceae são ricas em glicosídeos cardioativos e alcaloides, especialmente nas sementes e látex (SOUZA; LORENZI, 2008). Devido à profusão de metabolitos secundários, a família é uma importante fonte de compostos bioativos. (RAPINI, 2000), como cianogenéticos, saponinas, taninos, cumarinas, ácidos fenólicos, ciclitóis e triterpenoides (LARROSA, 2004), sendo os mais utilizados na medicina os alcaloides indólicos (RAPINI, 2000). Para a família também são descritas muitas propriedades medicinais, por exemplo: vinca-do-madagascar (Catharanthus spp.), fornece drogas contra leucemia; Rauvolfia fornece compostos contra hipertensão; compostos de Strophantus são utilizados no tratamento de doenças cardíacas (JUDD et al., 2009); o látex de Allamanda cathartica é esfregado na pele e atua na eliminação de sarnas e piolho, a decocção de suas folhas, em pequenas quantidades, é considerada purgativa e antihelmíntica; e jasmim-manga (Himatanthus drasticus) com vários usos referentes ao emprego do látex e da casca (LORENZI; MATOS, 184 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

2002); diversas plantas, como pereiro (Aspidosperma pyrifolium), mangaba, ja- naúba (Himatanthus articulatus), purga de campo (Mandevilla illustris), mamão de sapo (Rauvolfia grandiflora), entre outras, também são citadas por Agra, Frei- tas e Barbosa-Filho (2007) como medicinais. Na cultura indígena, Apocynum cannabinum é utilizada como fonte de fibras para cordas e os fios em artesanato. Os ramos fortes e flexíveis de Sarcostemma clausum são usados como vara de pescar e venenos para fle- chas de caça são extraídos de algumas espécies de Matelea (RAPINI, 2000). Cavalheiro (2010) comenta que as fibras da unha–de-onça (Cryptostegia grandiflora) são utilizadas na produção de redes e linhas de pesca, o látex na extração de borracha e como fonte de combustíveis. É conhecido efeitos medicinais desta espécie e a autora verificou que proteases cisteínicas do látex estão diretamente correlacionadas com o efeito deletério sobre as larvas de Aedes aegypti, apesar de não apresentar toxicidade sobre os ovos do A. aegypti e não possuir atividade antiviral sobre os sorotipos do vírus da dengue.

Saiba mais

Espécies exóticas invasoras ameaçam a biodiversidade

O aumento do comércio internacional e a globalização facilitaram o transporte de sementes e plantas de um país para o outro. Com isso, muitas espécies exóticas começaram a tomar o lugar das plantas nativas, diminuindo a biodiversidade. O Secretariado da Conven- ção sobre Diversidade Biológica (CDB) estima que, desde 1600, as plantas exóticas contri- buíram com 39% de todos os animais extintos. Os dados da Convenção impressionam: mais de 120 mil espécies exóticas de plantas, animais e micro-organismos já invadiram os Estados Unidos da América, Reino Unido, Aus- trália, Índia, África do Sul e Brasil. "As espécies exóticas invasoras estão entre as principais causas de perda de biodiversidade do planeta, tanto que a Convenção da Diversidade Bio- lógica prevê o controle e erradicação delas e o Ministério do Meio Ambiente tem um proje- to de levantamento de dados em âmbito nacional", afirma o biólogo Marcelo Moro, mes- trando em Desenvolvimento e Meio Ambiente pela Universidade Federal do Ceará (UFC). A CDB considera espécie exótica toda aquela que se encontra fora de sua área de distri- buição natural. A "espécie exótica invasora" é a que ameaça ecossistemas, habitats ou es- pécies. As vantagens competitivas, a ausência de predadores e a degradação dos ambientes naturais favorecem a dominação por essas espécies dos nichos ocupados pelas nativas. No Ceará, a tradicional carnaúba está sofrendo com a invasão de uma espécie africana de Madagascar. A Cryptostegia grandiflora, conhecida como unha do diabo, chegou como planta ornamental. Essa espécie cresce rapidamente em torno da carnaúba, deixando-a sem oxigênio e causando sua morte. Quem sai perdendo são os agricultores que vivem da venda da cera da carnaúba. Sistemática Vegetal 185

Segundo o biólogo, a solução para esse e outros problemas seria o uso de espécies nativas na arborização, trazendo grandes benefícios ecológicos e educacionais: "As pessoas conheceriam a biodiversidade nativa e poderiam ajudar a conservá-la. Além disso, as árvo- res fariam parte da biota urbana". Moro alerta que, apesar dos benefícios de usar plantas nativas na arborização e dos danos ambientais que as exóticas invasoras têm causado por todo o planeta, no Ceará, e mais particularmente em Fortaleza, o predomínio absoluto na arborização é de espécies exóticas. Preocupado com a perda de biodiversidade, o Ministério do Meio Ambiente, por meio da Diretoria do Programa Nacional de Conservação da Biodiversidade e da Secretaria de Biodiversidade e Florestas, está desenvolvendo um amplo e efetivo programa voltado às espécies exóticas invasoras. O programa busca identificar e localizar esses invasores, além de avaliar os impactos ambientais e socioeconômicos provocados por eles. O projeto é rea- lizado em parceria com outros setores governamentais, organizações não governamentais e universidades.

Fonte: http://bioblogcsta.blogspot.com.br/

Síntese do capítulo

Apocynaceae, segundo APG III, pertence ao clado das Lamiídeas e ordem Gentianales. Possui distribuição predominantemente pantropical, incluída entre as 10 famílias de angiospermas mais ricas em número de gêneros e espé- cies, e está presente em todas as regiões do Brasil. Apresenta plantas geralmente latescentes, flores com corola gamopé- tala tubulosa, estames isostêmones, livres a fundidos entre si e ao gineceu (ginostégio), epipétalos, anteras rimosas, pólen em mônades, tétrades ou, às vezes, agrupados em políneas. Em zonas litorâneas algumas espécies integram com as formações vegetais fixadoras das dunas, enquanto outras são consideradas invasoras de culturas, como oficial-de-sala, leiteira, flor-de-seda e a unha-do-cão, algumas são tidas como bioinvasoras. Diversas espécies possuem grande valor econômico, seja para fins ornamental (alamanda, vinca, espirradeira, chapéu-de-napoleão etc.), madei- reiro (perobas e guatambus, leiteiro, casca-d’anta etc.) alimentar (mangaba etc.), medicinal (vinca-do-madagascar, jasmim-manga, pereiro, janaúba etc.) entre outros. 186 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Atividades de avaliação

1. Em relação à diversidade e características morfológicas de Apocynaceae, responda verdadeiro (V) ou falso (F) para os itens a seguir: ( ) Apocynaceae é pouco representativa no Brasil, mas bem representada na Caatinga, bioma brasileiro com maior número de espécies da família. ( ) Apocynaceae está entre as principais famílias de angiospermas, sendo uma das mais ricas em números de gêneros e espécies. ( ) Asclepias é um dos três gêneros mais representativos da família no Brasil. ( ) Algumas espécies de Apocynaceae apresentam ginostégio, uma estrutura onde os estames bastante modificados e o estigma se fundem em uma estrutura única bastante complexa. ( ) A filotaxia em Apocynaceae é oposta, menos frequente alterna ou verticilada. ( ) As flores de Apocynaceae são vistosas e comumente unissexuadas. ( ) Em Apocynaceae o pólen pode ocorrer em mônades, tétrades ou, às vezes, agrupados em políneas. ( ) A prefloração de Apocynaceae é coclear. 2. Sobre a filogenia de Apocynaceae responda: a) Qual a principal diferença que separava a antiga família Asclepiadaceae de Apocynaceae? b) Por que motivo Asclepiadaceae foi incluído em Apocynaceae? c) Com a inclusão de Asclepiadaceae em Apocynaceae, quantas subfamílias tem Apocynaceae s. l.? Cite as principais características de cada uma delas. 3. Resolva a palavra-cruzada com as palavras que completam corretamente o parágrafo abaixo.

Apocynaceae pertence à ordem ______1, a qual também pertence Rubiaceae, Gentianaceae e Loganiaceae. No Brasil está presente em todas a regiões, sendo na ______2 a 8ª família com maior número de espécies. Dentre os gêneros mais comuns no Brasil estão ______3, Mandevilla e Ditassa. Uma das características marcantes na família é a presença do ______4. Possui cinco subfamílias, das quais apenas ______5 e ______6 são parafiléticas. A evolução da família atinge seu máximo em representantes da subfamília ______7. Dentre as suas importâncias ecológicas destaca-se: fi- xação de dunas em zonas costeiras e seu potencial ______8 (por exemplo ______9 procera). Economicamente possuem espécies Sistemática Vegetal 187

com grande utilidade como a mangaba (______10 speciosa) e outras espécies que são utilizadas pela qualidade de sua madeira, potencial medicinal ou ornamental. 10

7 3 1 A P O C 6 Y 9 N 8 2 A C 4 E A E

4. Comente sobre a polinização em Asclepiodoideae. Cite os tipos de polinizador e como o polinário é transportado para as outras flores. 5. Descreva três importâncias econômicas de Apocynaceae. Dê pelo menos dois exemplos de plantas (nome popular e científico) que ilustrem tal importância. 6. A respeito da vinca (Catharanthus roseus) ilustrada a seguir, responda o que se pede: a) Soldadura da corola: ______b) Simetria da corola: ______c) Tamanho relativo dos estames: ______d) Soldadura dos estames: ______e) Deiscência da antera: ______f) Posição da antera de acordo com a deiscência: ______g) Posição do ovário: ______h) Divisão do estigma: ______i) Filotaxia: ______j) Tipo de folha: ______188 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

@ Leituras, filmes e sites

Filmes

Amapá e Mangaba no site: http://www.umpedeque.com.br/site_umpedeque/ arvore. php?id=712

Referências

AGRA, M. F.; FREITAS, P. F.; BARBOSA-FILHO, J. M. Synopsis of the plants known as medicinal and poisonous in Northeast of Brazil, Revista Brasileira de Farmacognosia, v. 17, n. 1, p. 114-140, 2007. CAVALHEIRO, M. G. Caracterização bioquímica parcial do látex de Cryptostegia grandiflora R. Br. e ação contra o vetor da dengue. 2010. 110f. Dissertação (Mes- trado em Bioquímica) - Universidade Federal do Ceará – Fortaleza, 2010. FORZZA, R. C. et al. (Org.). Catálogo de plantas e fungos do Brasil. Rio de Janeiro: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2010. 1v. 871p. JUÁREZ-JAIMES, V.; ALVARADO-CÁRDENAS, L. O.; VILLASEÑOR, J. L. La familia Apocynaceae sensu lato en México: diversidad y distribución, Re- vista Mexicana de Biodiversidad, v. 78, p. 459-482, 2007. JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Porto Ale- gre: Artmed, 2009. 612p. KOCH, I. et al. Apocynaceae. In: Lista de espécies da flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. 2012. Disponível em: . Acesso em: 03 out. 2012. LARROSA, C. R. R. Morfoanatomia foliar e caulinar de espécies medicinais de Apocynaceae: Himatanthus sucuuba (Spruce) Woodson, Mandevilla coc- cinea (Hook. & Arn.) Woodson e Forsteronia glabrescens Müll. Arg. 2004. 77f. Dissertação (Mestrado em Ciências Farmacêuticas) – Universidade Federal do Paraná – Curitiba, 2004. LORENZI, H. Árvores brasileiras. 5. ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2008. 1v. 384p. ______; MATOS, F. J. A. Plantas medicinais no Brasil. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2002. 544p. LUCENA, E. M. P.; MAJOR, I.; BONILLA, O. H. Frutas do litoral cearense. Fortaleza: Editora UECE, 2011. 112p. Sistemática Vegetal 189

RAPINI, A. Estudos em Asclepiadoideae (Apocynaceae) da Cadeia do Es- pinhaço de Minas Gerais. 2000. 283f. Tese (Doutorado em Ciências, área Botânica) – Universidade de São Paulo, São Paulo, 2000. ______. Sistemática vegetal: embriófitas (apostila). Disponível em: . Acesso em: 21 out. 2012. SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para identi- ficação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. 2. ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2008. 704p. STEVENS, P. F. (2001 onwards). Angiosperm phylogeny website. Ver- sion 12, july 2012. Disponível em:. Acesso em: 21 out. 2012.

Sistemática Vegetal 191

Capítulo 13 Solanaceae

Sistemática Vegetal 193

Objetivos

• Apresentar características morfológicas que distinguem solanáceas das demais angiospermas. • Descrever os aspectos gerais relacionados à filogenia e taxonomia. • Diferenciar as várias subfamílias pertencentes à família Solanaceae. • Mostrar os aspectos ecológicos e econômicos relativos à família Solanaceae.

1. Considerações gerais

Solanaceae, segundo APG III, pertence ao clado das Lamiídeas e ordem Solana- les. Possui distribuição cosmopolita, concentrada na região neotropical – Figura 77A (SOUZA; LORENZI, 2008) e dois centros de dispersão: Austrália e América Latina (AL- BUQUERQUE; VELÁSQUEZ; VASCONCELLOS-NETO, 2006); inclui cerca de 150 gêneros e 3.000 espécies (SOUZA; LORENZI, 2008). No Brasil, a família possui 34 gêneros e 464 espécies, destes 5 gêneros e 221 espécies são endêmicas. Está presente em todas as regiões (Figura 77B), sendo a Mata Atlântica, Amazônia e Cerrado os biomas com o maior número de espécies (STEHMANN et al., 2012). Judd et al. (2009) citam que os gêneros mais representativos da família são Solanum (1.400 spp.), Lycianthes (200 spp.) e Cestrum (175 spp.). Entre- tanto, no Brasil os gêneros mais comuns são Solanum, Cestrum e Brunfelsia (STEHMANN et al., 2012).

Figura 77 – Distribuição de Solanaceae no mundo (A) e no Brasil (B). Fonte: http://www.mobot.org/MOBOT/ research/APweb/ - modificado; http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/. 194 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

50É frequente espécies 2. Características morfológicas de Markea apresentarem dilatações compactas São plantas herbáceas, arbustivas ou arbóreas, raramente lianas ou hemiepí- no caule, de forma fitas (Markea50 e Juanolla), frequentemente armadas (Acnistus, Grabowskia e irregular,mas principalmente Solanum), em geral com floema interno, presença de alcaloides. Pelos diver- alongadas. Estas estruturas estão sempre associadas sos, mas frequentemente estrelados ou ramificados, às vezes com acúleos. a formigas quando os Folhas alternas e espiraladas, simples, inteiras, algumas vezes pinatissectas51 tubérculos estão cheios. (ex.: Solanum lycopersicum), nervação peninérvia, sem estípulas. Provavelmente pode Inflorescências indicar o armazenamento cimosas, frequentemente reduzidas a uma única flor, de água e açúcares para terminais, mas geralmente parecendo laterais. Flores em geral vistosas, herma- as hemiepífitas, podendo froditas, diclamídeas, pentâmeras, gamopétalas e gamossépalas, actinomorfas também murchar durante a (menos frequente, zigomorfas); corola rotácea, campanulada, infundibuliforme, estação seca. hipocrateriforme, tubulosa ou urceolada (Figura 78).

Figura 78 Variação no formato das corolas de Solanaceae. Rotácea - Solanum melongena L. (A); campanulada - Nicandra physalodes (L.) Gaertn. (B-C); infundibuliforme - Brugmansia suaveolens (Willd.) Bercht. & J.Presl (D); hipocrateriforme - Brunfelsia uniflora (Pohl) D. Don (E-F); tubulosa – Schwenckia americana Rooyen ex L. (G); e urceolada – Salpichro origanifolia (Lam.) Thell.; das espécies apresentadas esta é a única que não ocorre no Ceará. Fonte: http://bit.ly/TRsBRX; http://bit.ly/QTvHUJ; http://bit.ly/PP3Hqg; http://bit.ly/QEryGj; http://bit.ly/QEv975; http://bit.ly/P0j3GZ; http://bit.ly/PoU- mFI; http://bit.ly/Xb9RS0. Sistemática Vegetal 195

Androceu é formado por 5 estames, às vezes 4 e didínamos (ex.: Brunfelsia) 51Pinatissecta: Termo ou apenas 2 (Schwenckia), epipétalos, anteras com deiscência rimosa longitudinal, que descreve um tipo de 52 folha pinatilobada onde transversal ou poricida (Lycianthes, Solanum); disco nectarífero geralmente pre- as incisões que separam sente. Gineceu com 2 (-5) carpelos obliquamente orientados em relação ao eixo da os lóbulos atingem flor, conatos, ovário súpero, em geral placentação axial, bilocular, raro tetralocular frequentemente a nervura (Datura), estilete terminal a ginobásico, estigma 2-lobado, geralmente pluriovulado; central, descontinuando o limbo. prefloração valvar, imbricada ou plicada. 52Antera poricida: Antera Fruto em geral baga, cápsula septífraga ou esquizocarpo de núculas, que se abre por um poro, frequentemente com cálice persistente e ampliado. Sementes frequentemen- usualmente, no ápice da antera. Geralmente, para te achatadas e reniformes (Solanoideae), prismáticas ou aladas, como em que o pólen seja liberado, é Cestroideae (BARROSO, et al., 1991; SOUZA; LORENZI, 2008; JUDD et al., necessária alguma agitação 2009; RAPINI, 2012). mecânica, normalmente desenpenhada por abelhas grandes. 3. Filogenia e taxonomia

Solanaceae é considerado monofilético baseado em caracteres morfolóficos e moleculares. Frequentemente tem sido dividida em dois grandes grupos: Cestroideae (p. ex. Brunfelsia, Cestrum, Nicotiana, Petunia e Schizanthus), definido pela presença de embriões retos a ligeiramente curvos e sementes prismáticas a subglobosas, e Solanoideae (p. ex. Atropa, Capsicum, Datura, Lycianthes, Lycium, Mandragora, Physalis e Solanum) que apresentam em- briões curvos e sementes achatadas e discoides. Contudo, estudos recentes demonstraram que o parafiletismo de “Cestroideae”, dividindo-a em seis subfamílias, de posição basal em relação à Solanoideae, que é monofilética (JUDD et al., 2009). Stevens (2001), por outro lado, subdivide a família em: Petunioideae, Solanoideae e Nicotianomoideae, sendo o agrupamento formado por estas subfamílias claramente monofilético, além de outros grupos de posição incerta (Schizanthoideae, Goetzeoideae, Schwenckioideae e Duckeodendron). Nas relações infrafamiliares também há alguns pontos de grande dis- cussão, como o gênero Duckeodendron que foi considerado por muitos autores como uma família independente: Duckeodendraceae. Outros autores inclui este grupo dentro das Cordiaceae, pertencente à ordem Verbenales (BARROSO et al., 1991). Porém, de acordo com os recentes trabalhos em filogenia, sustentar as Duckeodendraceae como uma família independente ou pertencente a outro grupo, diferente das Solanaceae, é inviável (SOUZA; LORENZI, 2008). Além da inclusão de Duckeodendraceae, a circunscrição da família aumentou devido à inclusão de Nolanaceae, espécies típicas do Peru, Chile e Galápa- gos (GUIMARÃES et al., 2009). 196 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Entretanto, mesmo em gêneros tradicionalmente pertencentes à Solanaceae, há problemas em relação à taxonomia. O gênero da família, Solanum, é reconhecido tradicionalmente pela presença de anteras poricidas, contudo, foi evidenciado que sua monofilia estaria condicionada à inclusão de Lycopersicon (que possui anteras rimosas unidas, formando um tubo com poro apical) e Cyphomandra (que também apresenta anteras poricidas), o que pode explicar o grande número de espécies nesta delimitação (SOUZA; LORENZI, 2008).

4. Aspectos ecológicos

As flores de Solanaceae geralmente são vistosas e atraem diversas abelhas, vespas, moscas, borboletas, mariposas, entre outros (Figura 79). Pólen (Solanum) e néctar (Cestrum e Datura) pode ser a recompensa floral (JUDD et al.; 2009).

Figura 79 (A - F) – Variação do formato da flores de Solanaceae de acordo com o polinizador. Insetos em geral - Withania somnifera L. (A), Lycium barbarum L. (B); abelha - Physalis pubescens L. (C), Lycianthes sp. (D); borboleta - Brunfelsia grandiflora D. Don (E); morcegos - Merinthopodium neuranthum (Hemsl.) Donn. Sm. (F). Escala: 1 cm. Fonte: Knapp (2010) – modificado. Sistemática Vegetal 197

Figura 79 (G - H) – aves - Plowmania nyctaginoides (Standl.) Hunz. & Subils (G); e mariposa - N. sylvestris Speg. & S. Comes (H). Escala: 1 cm. Fonte: Knapp (2010) - modificado.

Os frutos de Solanaceae são bastante diversificados, apresentam diversos meios de dispersão de sementes, com predominância de zoocoria em 83%; a dispersão por aves e morcegos é comum na família, entretanto, frutos caracterizados como ornitocóricos são pequenos (< 15 mm), eretos e reflexos, de coloração vermelha, alaranjada, branca ou atropurpúrea, enquan- to frutos quiropterocóricos têm tamanho variável, encontram-se pendentes, coloração predominante verde ou amarelada e às vezes atropurpúrea. A dispersão zoocórica, tanto como outras, é fundamental para o processo de regeneração das áreas perturbadas, abertas e/ou abandonadas (ALBU- QUERQUE; VELÁSQUEZ; VASCONCELLOS-NETO, 2006). São nativas do Brasil a maria-pretinha (Solanum americanum), lobeira (S. lycocarpum) – Figura 80, jurubeba (S. paniculatum) – Figura 80, joá-de- capote ou canapum (Physalis angulata) e as damas da noite (Cestrum spp.) (SOUZA; LORENZI, 2008). Dentre as Solanaceae de grande importância ecológica, destaca-se a jurubeba, que ocorre em quase todo o Brasil, ocupando desde lavouras a terrenos baldios e margens de rodovias. À semelhança do que ocorre com outras invasoras, caracteriza-se por apresentar capacidade de colonização rápida em ambientes abertos (inclusive por ação antrópica) e reprodução predominantemente autogâmica, o que lhe confere alta uniformidade genética em nível populacional (ASSUNÇÃO et al., 2006). Outras invasoras agressivas são: juá (Solanum inodorum), arrebenta- cavalo (S. aculeatissimum) e canapum (GUIMARÃES et al., 2009). Muitas espécies de Solanaceae são consideradas espécies pioneiras, sendo conhecidas por colonizarem áreas abertas e perturbadas como pastagens (S. lycocarpum), clareiras, bordas de florestas e beiras de estradas 198 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

(ALBUQUERQUE; VELÁSQUEZ; VASCONCELLOS-NETO, 2006; SOUZA; LORENZI, 2008). Solanum velleum, por exemplo, que apresenta capacidade de rebrota caulinar e radicular após fogo intenso coloniza rapidamente a área queimada, efetuando o sombreamento do solo e oferecendo recursos à fauna, garantindo o fluxo de diásporos de áreas adjacentes (CORDEIRO et al., 2012).

Figura 80 – Algumas Solanaceae nativas do Brasil. S. lycocarpum A. St.-Hil. (à esquerda) e Solanum paniculatum L. (à direita). Fonte: http://bit.ly/TescMX. Edson-Chaves (2007).

5. Aspectos econômicos

Pertencem a esta família diversas plantas de interesse econômico. Sendo muitas ornamentais como, por exemplo: manacá (Brunfelsia uniflora) – Figura 78E-F, jurubeba, petúnia (Petunia spp.) – Figura 78A, fisálias (Physalis spp.) e outras espécies de Datura, Cestrum e Solanum (SOUZA; LORENZI, 2008; JUDD et al., 2009). Outras são bastante utilizadas na alimentação, como: batata (Solanum tuberosum) – Figura 81B; berinjela (S. melongena) – Figura 81A; tomate (S. lycopersicum) – Figura 81C; pepino (S. muricatum) – Figura 81D; jiló, S. aethiopicum (syn. S. gilo); fumo (Nicotiana tabacum) – Figura 81E; pimentas em geral e pimentão (Capsicum spp.) – Figura 81F (NEE, 1993; SOUZA; LORENZI, 2008; JUDD et al., 2009). Sistemática Vegetal 199

Saiba mais

Pimentas – Cultivo

Com a chegada dos navegadores portugueses e espanhóis ao continente americano, multas espécies de plantas já conhecidas e utilizadas pelos nativos foram “descobertas” pelos europeus, entre elas as pimentas. Dentre as muitas espécies encontradas nas Américas, as pimentas nativas, do gênero Capsicum, mereceram atenção especial por serem mais picantes (pungentes) do que a pimenta-do-reino ou pimenta-negra do gêne- ro Piper, originária da Índia [...]. Diversos relatos de exploradores do Brasil-colônia demonstram que a pimenta era amplamente cultivada e representava um item significativo na dieta das populações in- dígenas. Ainda hoje a importância das pimentas continua grande, seja na culinária, na crendice popular, no artesanato, na medicina alopática ou natural e até mesmo como arma de defesa. Faz parte de remédios para artrites (pomadas à base de Capsaicina), dores musculares (como emplastro), dor de dente, má digestão, dor de cabeça e gastrite. A capsaicina, responsável pela pungência ou ardume das pimentas [...], gera endorfinas internamente, que promovem sensação de bem-estar e acionam o potencial imunológico. Os índios Caetés foram os primeiros brasileiros a usar a pimenta como arma [...], atualmente, [...] é usada pelas forças armadas e polícias modernas na forma de “sprays” de pimenta. [...]. No Brasil, cultivam-se pimentas do gênero Capsicum em praticamente todos os estados da federação, mas os principais produtores são: Minas Gerais, São Paulo, Goiás, Ceará e Rio Grande do Sul. [...]. O cultivo de pimentas se ajusta perfeitamente aos modelos de agricultura familiar e de integração pequeno agricultor-agroindústria [...]. Sua importância socioeconômica é muito grande, por permitir a fixação de pequenos produtores rurais [...] no campo, a contratação sazonal de mão de obra durante o período de colheita e o estabelecimento de novas indústrias [...].

Fonte: RIBEIRO, C. S. C. et al. Pimentas: Capsicum. Brasília: Embrapa Hortaliças, 2008. 200p.

A família Solanaceae tem sido objeto de estudos e de grande interesse, pois muitas espécies são largamente utilizadas para fins medicinais, alucinó- genos e síntese de esteroides, usados na indústria farmacêutica, devido a grande variedade e quantidade de metabólicos secundários (alcaloides, esteroides, flavonoides, terpenos etc.). Algumas, em decorrência disto, são extremamente tóxicas, incluindo a beladona (Atropa belladonna) – Figura 81G, a saia-branca ou trombeteira (Brugmansia spp.) – Figura 81H, e o estramônio ou zabumba-branca (Datura stramonium) – Figura 81I. Além de seu emprego em estudos de biotecnologia e engenharia genética (SOUZA; LORENZI, 2008; JUDD et al., 2009). Algumas espécies apresentam propriedades medicinais conhecidas é o caso do: pimenta-malagueta (Capsicum frutescens) – Figura 81J, pimenta- de-cheiro (C. baccatum), pimentinha-brava (C. parvifolium), zabumba-roxa 200 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

(Datura metel) – Figura 81K, zabumba-branca, quintilho (Nicandra physalodes) – Figuras 81B-C, fumo bravo (Nicotiana glauca) – Figura 81L, berinjela, tomate, camapu, manacá, jurubeba (Solanum palinacanthum), jurubeba- branca (S. rhytidoandrum) e tabaco (AGRA; FREITAS; BARBOSA-FILHO, 2007). A estas espécies Lorenzi e Matos (2002) acrescenta: maria-pretinha e panaceia (Solanum cernuum) – Figura 81M.

Figura 81 – Algumas Solanaceae com importância econômica, seja com fins ornamental, alimentício ou medicinal.Petu - nia violacea Lindl. (A), Solanum tuberosum L. (B), Solanum lycopersicum L. (C), Solanum muricatum Aiton (D), Nicotiana tabacum L. (E), Capsicum annuum L. (F), Atropa belladona L. (G), Brugmansia sanguinea Pers. (H), Datura stramonium L. (I), Capsicun frutecens L. (J), Datura metel L. (K), Nicotiana glauca Graham (L) e Solanum cernuum Vell. (M). Fonte: http://bit.ly/Ppla8X; http://bit.ly/S2pnyz; http://bit.ly/TSnykd; http://bit.ly/UzS7As; http://bit.ly/RUzCkJ; http://bit.ly/Vnqnuv; http://bit.ly/RyBn8a; http://bit.ly/VBPkIq; http://bit.ly/TxPkb3; http://bit.ly/Rjix5w; http://bit.ly/Xcm8Wr; http://smu.gs/VBYwN0; http://bit.ly/WHTBtl. Sistemática Vegetal 201

O tabaco ou fumo ocorre de forma espontânea no Brasil, principalmente no nordeste; é utilizado na medicina caseira pelas suas propriedades narcó- tica, sedativa, diaforética, emética e vermífuga, mesmo antes da chegada de Colombo às Américas. Entretanto, o reconhecimento de sua toxicidade tornou impróprio seu emprego para fins medicinais. Hoje é uma das plantas mais cultivadas no mundo, servindo como matéria prima para os produtos da indústria de fumo. Seu uso varia desde o simples rolo (fumo de corda) a charutos sofis- ticados (LORENZI; MATOS, 2002).

Saiba mais Embrapa desenvolve tecnologia para produção orgânica de tomate A Embrapa Hortaliças está desenvolvendo tecnologias para a produção orgânica de tomate. A cultura é considerada uma das mais difíceis de plantar. Um dos motivos é que o tomate é atacado por mais de 200 doenças. [...]. O produtor reclama da falta de variedades específicas para o sistema orgânico e de técnicas para combater pragas e doenças. Foi esse tipo de reclamação que fez a Embrapa Hortaliças desenvolver um campo experimental. A primeira preocupação é encontrar uma variedade de tomate que seja mais apropriada para o manejo sem produtos químicos. [...]. A Embrapa utiliza a fibra de coco verde para a produção de substrato para as plantas. Para o plantio, ela recomenda o composto orgânico. [...]. A Embrapa sugere dois métodos bem simples para a inspeção de pragas na lavoura. Um deles é uma armadilha com feromônio [...]. O outro é a colocação de placas amarelas ade- sivas, que são voltadas à captura da mosca branca. O pesquisador da empresa Miguel Michereff Filho lista outras formas de manejo eco- lógico de pragas. Manter ao redor da lavoura plantas que sirvam de barreiras físicas para impedir ou retardar a entrada, manutenção de mata nativa, o consórcio com plantas aro- máticas que exalem odores que tenham ação repelente sobre pragas. As ações podem prevenir também a infestação de doenças. [...]. — Como que se evita o fungo, a bactéria, o patogênico a entrar na lavoura? É cuidando desde o planejamento até a colheita — finalizou o pesquisador Carlos Lopes, também da Embrapa Hortaliças.

Fonte: KOHLMANN, L. Disponível em: http://agricultura.ruralbr.com.br/noticia/2009 /09/embrapa-desenvolve-tecnologia-para-producao-organica-de-tomate-2645466.html

Síntese do capítulo

Solanaceae, segundo APG III, pertence ao clado das Lamiídeas e ordem Solanales. Possui distribuição cosmopolita e dois centros de dispersão (Aus- trália e América Latina); inclui cerca de 150 gêneros e 3.000 espécies e está presente em todas as regiões do Brasil. 202 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

A família apresenta flores com corola rotácea, campanulada, infundibuliforme, hipocrateriforme, tubulosa ou urceolada; fruto em geral baga, cápsu- la septífraga ou esquizocarpo de núculas; sementes achatadas e reniformes (Solanoideae), prismáticas ou aladas (Cestroideae). É comumente encontrada em áreas abertas e perturbadas, como pastagens, clareiras, bordas de florestas e beiras de estradas. Diversas espécies possuem grande valor econômico, seja para fins ornamentais (manacá, jurubeba, petúnia, fisálias etc.), alimentares (batata, tomate, berinjela, pepino, pimentão etc.) ou medicinais (pimenta-malagueta, quintilho, fumo bravo etc.). Algumas são extremamente tóxicas (beladona, saia-branca e estramônio).

Atividades de avaliação

1. Solanaceae inclui cerca de 150 gêneros, dentre os gêneros do quadro abaixo apenas oito pertencem a esta família, descubra quais são e encontre-os no caça-palavras. Atropa Copernicia Myrcia Senecio Brunfelsia Cryptostegia Nicotiana Solanum Capsicum Datura Pavonia Syagrus Cestrum Eugenia Physalis Vernonia A S O L A N U M S A C C A V D C B ´P F T E S B T S T J R E A A L O I R R C E S T R U M R T T N A C O M Y R C I A R U N U T I E S P E R D E K U P B O R E C Q U A D A L L P R H O N A C O P E R N I C I A E Y V I H P T D R E U G E N V C S A A N O I T G E C D I N O D A G A X L A N A A B R U N F E L S I A E N I Y M A C R E I T I O B Z C A P S I C U M O A F S N S A

2. A respeito da distribuição geográfica, caracterização morfológica e filogenia de Solanaceae, responda os itens a seguir. a) Em que biomas brasileiros Solanaceae é mais abundante? Até o momen- to, quantas espécies catalogadas existem para estes ambientes? Sistemática Vegetal 203

b) Quais os gêneros mais comuns de Solanaceae no Brasil? c) Quais os centros de dispersão de Solanaceae? d) “Corola dialipétala, anteras poricidas e ovário súpero” são características presentes em todas as Solanaceae? Justifique. e) Quais os principais fatores que alteraram recentemente a circunscrição de Solanaceae? 3. Em relação aos aspectos ecológicos de Solanaceae, responda: a) Quais as formas de polinização e de dispersão dos frutos? b) O que justifica muitas Solanaceae serem consideradas invasoras? 4. Cite três importâncias econômicas de Solanaceae. Dê exemplos de pelo menos duas plantas (nome popular e científico) que figuram tal importância. 5. Para facilitar o trabalho de campo, é comum os taxonomistas levarem em excursões guias de campo, que podem ser de uma determinada fitofisiono- mia/região (p. ex.: Guia de campo de árvores da caatinga) ou de um grupo específico. Estes são ilustrados, apresentam o nome científico e contêm informações sobre características morfológicas, hábito e/ou distribuição geográfica das espécies. Desta forma, são ferramentas valiosas para o conhecimento ou identificação das plantas, além de proporcionar uma maneira portátil para se aprender com rapidez o reconhecimento das plantas a olho nu, quando atuando no campo, além de serem especialmente úteis em salas de aula. O site do Museu Field disponibiliza uma série de guias de campos onde é possível fazer consultas por zona, país, táxon entre outros. Tomando por base estes conhecimentos, entre no site (http://fm2.fieldmuseum.org/plantguides/rcg_in tro.asp?zone=tropical&guidetype=plant ou em http://bit.ly/X97jUD) e siga as instruções: a) Selecione o país: Brasil b) Selecione o táxon: Solanaceae c) Clique em Buscar d) Selecione o guia de campo: Northeast Brasil - Atlantic Rainforest: Solanum Flowers (Nordeste do Brasil – Mata Atlântica: flores de Solanum) e) Na nova página clique em “guia completo”, abrirá uma nova página como o trabalho: SAMPAIO, V. S.; AGRA, M. F. Solanum FLOWERS in the Atlantic Rainforest of Northeastern Brazil. Guia 457. Disponível em: . Com base neste guia de campo responda os itens a seguir. a) Quantas espécies estão ilustradas neste guia de campo? Cite 10 espécies. 204 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

b) Com base nas ilustrações cite oito características morfológicas (entre ca- racterísticas reprodutivas e vegetativas) que permita distinguir as espécies. c) Corola rotácea é característica distintiva entre as espécies amostradas? Justifique. d) A posição da inflorescência em terminal ou lateral é uma característica distintiva entre as espécies? Justifique.

@ Leituras, filmes e sites

Leitura RIBEIRO, C. S. C. et al. Pimentas: Capsicum, Brasília: Embrapa Hortaliças, 2008. 200p.

Filme Lobeira no site: http://www.umpedeque.com.br/site_umpedeque/arvore.php?id=712

Sites Guia de campo de frutos de Solanum presentes na Mata atlântica do Nordeste do Brasil: SAMPAIO, V. S.; AGRA, M. F. Solanum fruits in the Atlantic Rain- forest of Northeastern Brazil. Guia 456. Disponível em: http://bit.ly/OZfUaz ou http://fm2. fieldmuseum.org/plantguides/guide_pdfs/ 456-Solanum%20Fruits.pdf Capsicum: http://www.cnph.embrapa.br/capsicum/historia.htm Fotos de Solanaceae: http://bit.ly/TSnykd

Referências

AGRA, M. F.; FREITAS, P. F.; BARBOSA-FILHO, J. M. Synopsis of the plants known as medicinal and poisonous in Northeast of Brazil. Revista Brasileira de Farmacognosia, v. 17, n. 1, p. 114-140, 2007. ALBUQUERQUE, L. B.; VELÁSQUEZ, A.; VASCONCELLOS-NETO, J. Com- posição florística de Solanaceae e suas síndromes de polinização e dispersão de sementes em florestas mesófilas neotropicais.Interciência , v. 31, n. 11, p. 807-816, 2006. Sistemática Vegetal 205

ASSUNÇÃO, I. P. et al. Ocorrência de Curvularia lunata em jurubeba no estado de Alagoas. Summa Phytopathol., Botucatu, v. 32, n. 4, p. 386-387, 2006. BARROSO, G. M. et al. Sistemática de angiospermas do Brasil. Viçosa: Edito- ra UFV, 1991. 3v. 326p. CORDEIRO, A. O. O. et al. Aspectos ecológicos e caracterização da re- generação após fogo de Solanum velleum Sw. ex. Roem. & Schult, uma espécie pioneira, em trecho de floresta atlântica no município de Juiz de Fora, MG. Disponível em: . Acesso em: 23 out. 2012. GONÇALVES, E. G.; LORENZI, H. Morfologia vegetal: organografia e dicio- nário ilustrado de morfologia das plantas vasculares. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2007. 446p. GUIMARÃES et al. Sistemática de angiospermas. 2009. (CD-room). JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Porto Ale- gre: Artmed, 2009. 612p. KANAPP, S. On ‘various contrivances’: pollination, phylogeny and flower form in the Solanaceae, Phisiological transactions of the Royal Botanical So- ciety, 365, p. 449-460. 2010. LORENZI, H.; MATOS, F. J. A. Plantas medicinais no Brasil. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2002. 544p. NEE, M. Notes on Solanum section Brevanvantherum in Brazil, with descrip- tion of a new species. Bol. Mus. Paraense Emílio Goeldi, v. 7, p. 511-520. 1993. (série Botânica). RAPINI, A. Sistemática vegetal: embriófitas (apostila). Disponível em: . Acesso em: 21 out. 2012. SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para identi- ficação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. 2. ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2008. 704p. STEHMANN, J. R. et al. Solanaceae. In: Lista de espécies da flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. 2012. Disponível em: . Acesso em: 03 out. 2012. STEVENS, P. F. (2001 onwards). Angiosperm phylogeny website. Version 12, july 2012. Disponível em http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acesso em: 24 out. 2012.

Sistemática Vegetal 207

Capítulo 14 Asteraceae (Compositae)

Sistemática Vegetal 209

Objetivos l Apresentar características morfológicas que distinguem asteráceas das demais angiospermas. l Descrever os aspectos gerais relacionados à filogenia e taxonomia. l Diferenciar as várias subfamílias pertencentes à família Asteraceae. l Mostrar os aspectos ecológicos e econômicos relativos à família Asteraceae.

1. Considerações gerais

Asteraceae, segundo APG III, pertence ao clado das Campanulídeas e ordem Asterales. Possui distribuição cosmopolita, sendo a maior família das Eudi- cotiledôneas - Figura 82A (SOUZA; LORENZI, 2008), com cerca de 1.600 gêneros e 23.000 espécies (JUDD et al., 2009). No Brasil, a família possui 275 gêneros e 2.042 espécies, destes 74 gêneros e 1.305 espécies são endêmicas. Ela está presente em todas as re- giões (Figura 82B), sendo o Cerrado, Mata Atlântica e Pampa os biomas com o maior número de espécies (NAKAJIMA et al., 2012); na Caatinga é a 3ª família com maior número de espécies (FORZZA et al., 2010). Judd et al. (2009) citam que os gêneros mais representativos da família são Senecio (1.250 spp.), Vernonia (1.000 spp.), Cousinia (650 spp.), Eupatorium e Centaurea (600 spp.). Entretanto, no Brasil os gêneros mais comuns são: Mikania, Baccharis e Lessingianthus (FORZZA et al., 2010).

Figura 82 – Distribuição de Asteraceae no mundo (A) e no Brasil (B). Fonte: http://www.mobot.org/MOBOT/ research/APweb/; http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/. 210 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

53Filárias: Brácteas presentes 2. Características morfológicas na base dos capítulos das compostas, formando uma estrutura semelhante a um São plantas de hábito herbáceo, arbustivo e mais raro arbóreo. Folhas sim- cálice que envolve as flores ples, inteiras e diversamente dentadas, mas às vezes profundamente lobadas individualmente; semelhante ou partidas, alternas ou opostas, raro verticiladas, sem estípulas; espinhos pre- à bráctea involucral. sentes em algumas espécies (Barnadesia e Dasyphyllum). 54Epaleado: Receptáculo de um capítulo totalmente Inflorescências do tipo capítulo (Figuras 83 e 84), terminal ou axilar, desprovido de brácteas rodeado por um invólucro de brácteas (filárias53). Flores dispostas sobre um re- involucrais modificadas ceptáculo geralmente discoide ou raramente epaleado54 (Figura 83), iguais en- denominadas páleas, algumas vezes guarnecem tre si ou diferenciadas em flores (flósculo55) do raio (as mais externas, altamen- flores e frutos. te modificadas, podendo ser estéreis e com corola hipertrofiada) e do disco (as 55Flósculo: termo utilizado mais internas, bissexuais ou raramente unissexuais, geralmente actinomorfas, para designar cada uma diclamídeas ou sem cálice) – Figuras 83 e 84. Sépalas quando presentes, mui- das flores que constituem 56 o capítulo, cada flósculo to modificadas, formando um papus , composto de duas a muitas escamas; corresponde a uma flor corola geralmente pentâmera, gamopétala, bilabiada, unilabiada ou alongada completa, porém com 57 tamanho reduzido. em formato de língua, terminado em cinco dentes pequenos (flor ligulada ).

Figura 83 – Morfologia geral do capítulo, tipos de capítulo e receptáculos florais. Fonte: http://bit.ly/TBnVPF – modificado; http://bit.ly/PKy2pY.

Os capítulos podem apresentar apenas flores do disco (capítulo discoide), flores do disco e do raio (capítulo radiado) ou apenas flores liguladas (ca- pítulos ligulados) – Figura 83. Prefloração geralmente valvar. Sistemática Vegetal 211

Androceu geralmente com 5 estames, filetes livres, adnatos ao tubo da corola, anteras geralmente conatas (sinânteras) e rimosas, frequentemente providas de apêndices apicais ou basais, formando um tubo ao redor do estilete, no qual o pólen tricolporado é liberado. Gineceu com ovário ínfero, bicarpelar, unilocular, uniovulado de placentação basal. Nectário no ápice do ovário. Fruto aquênio, coroado por um papus (ou papilho) persistente, às vezes achatado, alado ou espinhoso (SOUZA; LORENZI, 2008; JUDD et al., 2009).

Figura 84 – Variações na estrutura floral de Asteraceae. Centaurea solstitialis L. (A), Osteospermum jucundum (E.Phillips) Norl. (B), Taraxacum officinale Webb (C), Calycadenia multiglandulosa DC. (D), Wyethia mollis A. Gray (E), Gerbera sp. (F). Fonte: http://smu.gs/RfjQlH – modificado.

3. Filogenia e taxonomia

Asteraceae (Compositae) constitui um agrupamento facilmente reconhecido e claramente monofilético, tendo como grupo-irmão Apiales e Dipsacales, pos- 56Papus: Conjunto de escamas encontradas no suindo inúmeras sinapomorfias morfológicas e moleculares (JUDDet al., 2009). ápice de alguns aquênios. A família é dividida em três subfamílias, a qual incluem diversas tri- 57Corola ligulada: corola bos, o número de tribos varia de acordo com o autor. Judd et al. (2009) simétrica gamopétala na base, afirma que a família é dividida em 17 tribos, enquanto que Barroso (1991) e mas bilateralmente simétrica e com 1-5 lobos fundidos em Rapini (2012) aceitam apenas 13 tribos. Barnadesioideae é um grupo sul- uma estrutura alongada. -americano que carece da inversão no DNA do cloroplasto que caracteriza os demais gêneros da família. Este é grupo-irmão dos demais gêneros da família (JUDD et al., 2009). 212 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

“Cichorioideae” é claramente parafilética, mas ainda é mantida, pois suas relações filogenéticas ainda não foram resolvidas (RAPINI, 2012). Ela é caracterizada pelos ramos do estilete com a superfície interna receptiva (es- tigmática), papus geralmente com cerdas ou escamas, seus capítulos geralmente são discoides, exceto na tribo Lactuceae, por isso às vezes é incluída em uma subfamília distinta, mas é próxima de Vernonieae (JUDD et al., 2009). Asteroideae pode ser reconhecida pela ausência de laticíferos, presen- ça de flores do raio (e capítulos radiados, embora flores do raio tenham sido perdidas em alguns taxa), flores do disco com lobos da corola curta, podendo ser alongada em alguns taxa. Atributos morfológicos ao nível de tribo incluem caracteres dos ramos do estilete, forma do papus, formato e anatomia da corola, morfologia polínica, caracteres morfológicos e anatômicos das anteras, dos aquênios e presença ou ausência dos espinhos marginais nodais. Alguns gêneros desta subfamília como Crepis, Aster, Taraxacum, Tragopogon, Hieracium são taxonomicamente problemáticos devido a uma combinação de hibridação, poliploidia e aga- mospermia (JUDD et al., 2009).

4. Aspectos ecológicos

As pequenas flores de Asteraceae não são facilmente percebidas; os capítulos funcionam como ou parecem ser uma flor única. Em capítulos radiais, as flores do raio atraem polinizadores e as flores do disco amadurecem centripetamente. Os polinizadores geralmente pousam nas flores do raio e depositam pólen nas flores do disco mais periféricas e mais velhas. Os filetes de muitas Asteraceae são sensíveis e se contraem abruptamente ao toque, forçando a saída do pólen para fora do mecanismo tipo êmbolo, colocando em contato com o polinizador. A coloração variada e o próprio formato da inflorescência, geralmente atraem uma grande variedade de polinizadores generalistas como borboletas, moscas, coleópteros e abelhas (JUDD et al., 2009), esta última são as mais importantes polinizadoras da família; polinização por pássaros é esporádica em algumas tribos (RAPINI, 2012). Entretanto, alguns gêneros como Ambrosia e Baccharis (Figura 85A) possuem flores reduzidas e são anemófilas. Outros taxa apresentam capítu- los reduzidos a uma única flor, mas tais capítulos estão agregados em capítu- los compostos (Echinops) – Figura 85B (JUDD et al., 2009). No que se refere à distribuição dessa família no Brasil ela é particularmente comum nas formações abertas como no cerrado, onde se destacam as espécies de Calea e Aspilia. Nos campos sulinos é muito encontrado es- Sistemática Vegetal 213

pécies de Senecio, com belos capítulos amarelos, enquanto que em campos rupestres destaca-se Lychnophora, com porte geralmente arbustivo e folhas rígidas, sendo um dos elementos de maior destaque neste tipo de vegetação. No interior de florestas densas as Asteraceae são pouco comuns e apenas alguns gêneros, como Adenostemma, podem ser encontrados. Em florestas secundárias a família pode ser relativamente comum, um exemplo é Vernonanthura phosphorica (syn. Vernonia polyanthes), conhecida por assa- peixe (SOUZA; LORENZI, 2008). Muitas espécies ainda são conhecidas pelo seu potencial invasor como o picão-preto, Bidens pilosa (Figura 85C); o picão-branco (Galinsoga spp.); a serralha (Sonchus oleraceus); a vassourinha, Baccharis dracunculifolia (Fi- gura 85D); dente-de-leão, Taraxacum officinale (Figura 85E); e pincel, Emilia fosbergii (SOUZA; LORENZI, 2008).

Figura 85 – Baccharis halimifolial L. (A), Echinops ritro L. (B), Bidens pilosa L. (C), Baccharis dracunculifolia D. C. (D), Taraxacum officinale Weber ex F. H. Wigg. (E). Fonte: Judd et al. (2009); http://www.tsvetnik.info/dry/echinops.htm; http://www.floracyberia.net; http://snipurl.com/25da5ym. 214 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

5. Aspectos econômicos

Diversas Asteraceae apresentam interesse ornamental como a margarida (Leucanthemum vulgare), os crisântemos (Chrsanthemum spp.), a dália (Dahlia x hybrida), a gazânia (Gazania rigens), a zínia (Zinnia elegans), o girassol (Helianthus annuus ), entre outras (SOUZA; LORENZI, 2008). Muitas espécies são alimentícias: alface (Lactuca sativa), chicória (Cichorium intybus), alcachofra (Cynara spp.), dente-de-leão e girassol; sendo algumas espé- cies de Artemisia utilizadas como especiarias (JUDD et al., 2009). O girassol (Figura 86) é uma planta anual originada do continente americano, mas atualmente cultivada em todo o mundo. É uma espécie produtora de grãos e forragem, de fácil adaptação aos diversos ambientes; é a quarta oleaginosa mais consumida no mundo, uma vez que produz um óleo com excelente qualidade industrial e nutricional, sendo o seu uso como óleo comestí- vel, a principal utilização, mas está sendo usado para a produção de biodiesel.

Figura 86 – Girassol (Helianthus annuus L.), aspecto da plantação (A), planta isolada (B) e sementes (C). Fonte: Judd et al. (2009).

O cultivo do girassol integrado à apicultura e pecuária proporciona uma oferta maior de óleo, contribuindo para reduzir as importações, além de au- mentar a produção de mel e oferta de concentrados com altos teores protei- cos utilizados na alimentação humana e animal. Estudos têm evidenciado que promove melhoria na estrutura e fertilidade dos solos (LIRA et al., 2011). Sistemática Vegetal 215

Saiba mais Sobre o girassol [...] Além da vantagem do óleo com elevado teor de ácidos graxos polinsaturados e da boa relação óleo/farelo de 3:2, o girassol ainda apresenta inúmeras vantagens que podem determinar o êxito da cultura em nosso país: ampla adaptação a diferentes con- dições climáticas, permitindo o plantio tanto em regiões quanto em épocas marginais para outras culturas; melhor aproveitamento da mão de obra da propriedade e da capacidade ociosa da indústria de extração; promove reciclagem de nutrientes; possui efei- to alelopático sobre várias plantas daninhas; amplas possibilidades de participação em esquemas de sucessão, consorciação e rotação de culturas; apresenta bom rendimento econômico em termos de investimento/retorno; ser de fácil condução e baixo investimento; produzir óleo comestível de excelente qualidade e propriedades medicinais; possibilitar o aproveitamento da capacidade ociosa da indústria de extração [...]; permitir o uso da terra em épocas diferentes da tradicional. O girassol é uma cultura que se adapta bem a diversos ambientes, podendo tolerar temperaturas baixas e períodos de estresse hídrico [...]. A temperatura ótima para o seu desenvolvimento situa-se entre 27 a 28ºC [...]. Temperaturas acima de 35ºC reduzem o teor de óleo [...]. A necessidade de água do girassol vai aumentando com o desenvolvimento da planta [...]. O girassol é tido como planta rústica e que se adapta bem a vários tipos de solo. En- tretanto, o mais correto é dar preferência aos solos corrigidos, profundos, férteis, planos e bem drenados, não tolera encharcamento, [...] é uma planta sensível à acidez do solo [...]. O pH do solo ideal para a cultura é de 5,2 à 6,4. [...]. Fonte: SARTOR, J. E.; BECKER, J. Informativo Cotrisa. Disponível em: Acesso em: 22 out. 2012.

A madeira de algumas plantas pode ser utilizada na construção civil e/ou como lenha, é o caso da candeia (Gochnatia polymorpha), vassourão- branco (Piptocarpha angustifolia), esponja-de-ouro ou flor-da-amizade (Stifftia chrysantha) e Vernonia discolor, popularmente conhecida por vassourão-preto (LORENZI, 2008). Outras espécies possuem uso frequente na medicina popular como: mil- folhas ou atroveram, Achillea millefolium (Figura 87A); macela, Achyrocline satureioides (Figura 87B-C); artemísia, também conhecida por losna ou absinto (Artemisia absinthium); carqueja, Baccharis genistelloides subsp. Crispa (syn. B. trimera); camomila, Matricaria chamomilla (syn. Chamomilla recutita) – Figura 87D; chicória (Figura 87E); alcachofra (Figura 87F); boldo, Gymnanthemum amygdalinum (syn. Vernonia condensata) e arnica (Solidago chilensis) – Figura 87G-H (LORENZI, MATOS, 2002). Na América tropical várias espécies de Mikania são amplamente usa- das contra picada de cobra e espécies de Acmella para dores de dente (RAPINI, 2012). 216 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

Figura 87 – Achillea millefolium L. (A), Achyrocline satureioides (Lam.) DC (B-C), Chamomilla recutita (L.) Rauschert. (D), Cichorium intybus L. (E), Cynara scolymus L. (F), Solidago chilensis Meyen. (G-H). Fonte: http://snipurl.com/25d9j2u; http://snipurl.com/25d9vjp; http://snipurl.com/25d9w9m; http://snipurl. com/25d9uyh; http://snipurl.com/25d9u9l; Judd et al. (2009); http://snipurl.com/25d9wrq; http://snipurl.com/25d9xmx.

Síntese do capítulo

Asteraceae, segundo APG III, pertence ao clado das Campanulídeas e ordem Asterales. Possui distribuição cosmopolita, sendo a maior família das Eudico- tiledôneas, com cerca de 1.600 gêneros e 23.000 espécies e está presente em todas as regiões do Brasil. A família apresenta folhas simples; inflorescências do tipo capítulo, rodeado por um invólucro de brácteas (filárias); fruto aquênio coroado por um papus (ou papilho) persistente. Está subdividida em três subfamílias: Barnadesioideae, “Cichorioideae” e Asteroideae. É comum nas formações abertas como no cerrado, campos sulinos e florestas secundárias. Sistemática Vegetal 217

Muitas espécies são conhecidas pelo seu potencial invasor como o picão-preto, picão-branco, serralha, vassourinha, dente-de-leão, pincel, entre outras. Algumas espécies possuem considerável valor econômico, seja por sua finalidade ornamental (margarida, crisântemos, dália etc.), alimentar (girassol, alface, chicória, alcachofra, etc.), medicinal (atroveran, camomila, macela, boldo etc.) ou madeireira (candeia, vassourão-branco, esponja-de-ouro e vassourão-preto).

Atividades de avaliação

1. Responda verdadeiro (V) ou falso (F) para os itens a seguir: ( ) Compositae só se tornaria monofilética se incluísse representantes de Apiaceae. ( ) Alguns autores afirmam que esta família é a maior entre as Eudicotiledôneas. ( ) Das 3 subfamílias de Asteraceae, Barnadesioideae e Cichorioideae são as únicas monofiléticas. ( ) A presença de laticíferos é um dos caracteres utilizados na caracteri- zação de Asteroideae. ( ) A presença de capítulo e ovário súpero são características de Asteraceae. ( ) Flores do raio e do disco podem compor a inflorescência de Compositae. ( ) As flores do disco amadurecem centripetamente. ( ) É comum a polinização por aves e pelo vento em Compositae. ( ) Espécies arbustivas de Vernonia são muito comuns na caatinga. ( ) Asteraceae apresenta inúmeras espécies com potencial invasor.

2. Observa a ilustração abaixo sobre a composição do capítulo, relacione o número da estrutura com seu respectivo nome.

( ) Flor do raio ( ) Brácteas involucrais ( ) Lígula ( ) Flor do disco ( ) Receptáculo floral

218 MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED.

3. Cite três importâncias econômicas de Asteraceae e dois exemplos de plantas que ilustram tal importância. 4. Observe o cladograma ao lado relativo as relações hipotéticas entre as tribos e subfamílias de Asteraceae, e responda o que se pede: a) Quais tribos pertencem a “Cichorioideae” e Asteroideae? b) Porque Cichorioideae está entre aspas? Justifique a sua resposta utilizando os dados do cladograma. c) Quais grupos são parafiléticos? d) Qual (ou quais) o grupo-irmão de Barnadesioideae? e) Qual (ou quais) o grupo-irmão de Astereae? f) Qual seria a subfamília mais basal e a mais derivada, segundo o cladograma? g) Podemos dizer que, segundo o cladograma, a alface (Lactuta sativa) é mais primitiva ou mais evoluída que o girassol (Helianthus annuus)? Justifique a sua resposta. h) Por este cladograma é possível dizer que as relações entre as tribos de Asteraceae estão bem resolvidas? Justifique a sua resposta. 5. Pesquise. De acordo com a lista de espécies da flora do Brasil (2012), o Ceará apresenta 82 espécies de Asteraceae catalogadas, algumas, entretanto, só ocorrem nesta unidade da federação. Pesquise no site http://floradobrasil.jbrj.gov. br/2012/ e liste as espécies que, até o momento, só foram encontradas no Ceará; não esqueça de citar as tribos em que estas espécies pertencem.

@ Leituras, filmes e sites

Leitura FUNK, V. A. et al. Classificação de Compositae. Disponível em: http://www. composi tae.org/pdf/CB_Classification.pdf (em inglês).

Filme Polinização em Asteraceae: http://www.youtube.com/watch?v=O2MEz7VotUU Sistemática Vegetal 219

Referências

BARROSO, G. M. Sistemática de angiospermas do Brasil. Viçosa: Editora UFV, 1991. 3v. 326p. FORZZA, R. C. et al. (Org.). Catálogo de plantas e fungos do Brasil. Rio de Ja- neiro: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2010. 1v. 871p. GONÇALVES, E. G.; LORENZI, H. Morfologia vegetal: organografia e dicio- nário ilustrado de morfologia das plantas vasculares. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2007. 446p. JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Porto Ale- gre: Artmed, 2009. 612p. LIRA, M. A. et al. Avaliação das potencialidades da cultura do girassol, como alternativa de cultivo no semiárido nordestino. Natal-RN: Empresa de Pesquisa Agropecuária do RN, 2011. 40p. (Documentos, 40). LORENZI, H. Árvores brasileiras. 5. ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2008. 1v. 384p. ______; MATOS, F. J. A. Plantas medicinais no Brasil. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2002. 544p. NAKAJIMA, J. et al. Asteraceae. In: Lista de espécies da flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. 2012. Disponível em: . Acesso em: 03 out. 2012. RAPINI, A. Sistemática vegetal: embriófitas (apostila). Disponível em: . Acesso em: 21 out. 2012. SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para identi- ficação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. 2. ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2008. 704p. A não ser que indicado ao contrário a obra Sistemática Vegetal, disponível em: http://educapes.capes.gov.br, está licenciada com uma licença Creative Commons Atribuição-Compartilha Igual 4.0 Internacional (CC BY-SA 4.0). Mais informações em:

Sobre os autores

Roselita Maria de Souza Mendes: Engenheira Agrônoma pela Universidade Federal do Ceará, com Mestrado e Doutorado em Agronomia (Fitotecnia) pela mesma instituição. É Professora Adjunta da Universidade Estadual do Ceará desde 2003 e coordenadora do Laboratório de Botânica (LABOTAN). Atua na área de Botânica, especificamente em Fisiologia e Sistemática Vegetal, nos seguintes temas: Ecofisiologia, Fisiologia de sementes, Sistemática de esper- matófitas, Composição florística e diversidade do Parque Botânico do Ceará.

Bruno Edson Chaves: Licenciado e Bacharel em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual do Ceará, Mestre em Botânica pela Universidade de Brasília. Lecionou na Universidade Estadual Vale do Acaraú como professor de Sistemática Vegetal e Fisiologia Vegetal. Atualmente é professor substituto de Botânica da Universidade Estadual do Ceará. Atua na área de botânica re- alizando pesquisas em anatomia vegetal, especificadamente em anatomia dos órgãos vegetativos de plantas medicinais e de monocotiledôneas, principalmente Poaceae. Também tem interesse na área de morfologia e sistemática vegetal. Ciências Biológicas

Roselita Maria de Souza Mendes Bruno Edson Chaves

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