ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА КУРЕНЦОВА A. I. Kurentsov's Annual Memorial Meetings ______

2008 вып. XIX

УДК 595.781

МАЛОИЗВЕСТНЫЕ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЕ СБОРЩИКИ И КОЛЛЕКЦИОНЕРЫ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

Е.В. Новомодный

Хабаровский филиал ФГУП «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ТИНРО-центр), г. Хабаровск

Приводятся краткие сведения о работавших на Дальнем Востоке России профессиональных коллекторах чешуекрылых, а также любителях этого дела: Н.П. Крылове, А.Г. Кузнецове, И.Ф. Палшкове, А.В. Маслове, А.Ф. Шамрае и Е.Г. Чулкове. Они практически не оставили после себя научных трудов по бабоч- кам, но их сборы до сих пор хранятся в отечественных и зарубежных коллекциях.

Имена большинства квалифицированных коллекторов, внесших свой весо- мый вклад в дальневосточную энтомологию в виде хранящихся в частных и государственных коллекциях сборов, навсегда останутся запечатленными в названиях бабочек и других насекомых. Но если жизнеописания крупных ученых чаще всего уже стали предметом исследований историков науки, то о коллекторах и любителях известно крайне мало. С легкостью можно указать довольно значительное число имен сборщиков дореволюционного периода или владельцев частных коллекций. В конце XIX – начале XX века коллекцио- нирование насекомых, особенно бабочек, можно считать распространенным занятием. Это дело было уважаемым, ведь нередко приносило, кроме мораль- ного удовлетворения, неплохие доходы. Отношение к частным коллекциям резко изменилось в советский период. О нравах этого времени можно судить по примечанию известного советского зоолога В.Г. Гептнера в книге амери- канских биологов-систематиков (глава об этике коллекционера): «в СССР частных коллекций очень мало. По установившейся традиции натуралисты, собирающие коллекционный материал, обычно безвозмездно передают его в государственные хранилища» (Майр и др., 1956). А ведь почти все собиратели начинают именно с детских коллекций, основанных на сугубо личной заинте-

5 ресованности! Только во второй половине ХХ века, во времена хрущевской оттепели, на Дальнем Востоке появились серьезные любители, по-настоящему увлеченные коллекционированием насекомых, в основном бабочек. Почти с неизбежностью это занятие влечет за собой приобретение специальных знаний в области лепидоптерологии, приводит к фаунистическим находкам и открытиям, вызывает восхищение окружающих. Но вначале все-таки следует остановиться на судьбах забытых коллекторов «от науки». Как известно, профессиональное становление выдающегося ученого А.И. Куренцова начиналось в 1920 г. со скромной лаборантской должности кол- лектора-энтомолога в Южно-Уссурийском отделении Приамурского отдела Русского Географического Общества. Основным занятием его в этот период была ловля бабочек для составления коллекций на продажу. В то время он по- знакомился с главным приморским специалистом по этой группе насекомых – Арнольдом Карловичем Мольтрехтом, долгие годы курировавшим коллекцию чешуекрылых музея Общества Изучения Амурского края (ОИАК) во Влади- востоке. Наверняка они неоднократно там бывали вместе. Через него же, по- видимому, состоялось знакомство с Николаем Петровичем Крыловым, работав- шим консерватором (хранителем) музея с 1911 г. Главенствующим принципом демонстрации коллекций тогда был систематический. Лишь в 1912 г. Н.П. Крылов впервые представил распорядительному комитету ОИАК новый проект экспозиции, в том числе план построения зоологического отдела по ландшафтному принципу. В том же году он изготовил несколько первых биогрупп (Отчет.., 1916). Для правильной постановки таких композиций нужно было точно представлять себе естественные сообщества Уссурийского края, а уровень знаний о них в то время был весьма низок. Конечно, работая в музее, он не был, да и не мог быть лепидоптерологом, но, судя по массовым сборам, хорошо понимал, что бабочки являются прекрасным материалом для экологических и зоогеографических выставок. Его портрета и сведений биогра- фического характера о нем не сохранилось. Есть все основания предполагать влияние его мыслей и идей на А.И. Куренцова, как начинающего исследователя, ведь впоследствии тот давал ему такую оценку: «ныне покойный заведующий Владивостокским музеем Н.П. Крылов первый из натуралистов посетил мало- доступные районы Приморья. Несмотря на то, что он производил различные сборы естественноисторического материала, он привез с побережья и довольно большую коллекцию бабочек. Ему принадлежит также первая попытка дать эколого-географическую характеристику фауны Тернейского района. Еще в 1928 г. Н.П. Крылов предложил мне просмотреть и определить его лепидопте- рологические сборы, что и было сделано с большим интересом. Тогда же я составил списки собранных им видов, но опубликовать их не представилось возможным» (Куренцов, 1938). В тот же год А.И. Куренцов написал статью, по содержанию полностью соответствующую задачам, выдвинутым в свое время Крыловым: «О вертикальном распределении чешуекрылых в южном Сихота- Алине» (Куренцов, 1929). «А.К. Мольтрехт и Н.П. Крылов провели большую работу по изучению энтомофауны в крае. ... Н.П. Крылов поставил своей

6 целью изучение фауны, преимущественно насекомых, в различных широтных условиях по восточным склонам хребта Сихотэ-Алиня. К сожалению, эту ра- боту Н.П. не окончил в связи с отъездом из Владивостока. Он опубликовал лишь краткий предварительный отчет. По просьбе автора, его лепидоптероло- гические сборы были в свое время обработаны мною и напечатана специальная работа» (Куренцов, 1970). Сам Крылов так писал о своих планах. «В целях расширения наших фауни- стических знаний, необходимых для разрешения зоогеографических проблем, я задался целью произвести в течение целого ряда лет планомерное фаунисти- ческое обследование для изучения вертикального и горизонтального распреде- ления животных форм на восток, в пределах северной части Уссурийского края и на западе в пределах территории Малого Хингана. ...Для изучения широтного распространения животных форм ... мною применена система стационарно- концентрического обследования. ... Намечен ряд участков, являющихся центрами данных районов (б. Терней; м. Олимпиада; Императорская гавань; Де-Кастри и Николаевск). Каждый участок, намеченный центром для частичного обследо- вания, будет подвергнут детальному изучению по радиусам в такой мере, чтобы было возможно установить непосредственную связь в распространении животных форм по всей исследуемой широтной линии» (Крылов, 1916). По опубликованным отчетам ОИАК за 1913-1917 гг. и другим источникам мне удалось проследить маршруты этого исследователя и количество собран- ных материалов. В 1913 г. два с половиной месяца Н.П. Крылов работал в окрестностях бухты Терней, где было собрано 652 экз. насекомых, в том числе 144 – бабочек. С 10 мая по 21 сентября 1914 г. он продолжал изучение Терней- ского района, добыл 3615 насекомых, из них 947 – чешуекрылых. В дальнейшем изучал «нагорно-прибрежную зону в области мыса Олимпиада» с начала мая до начала августа 1915 г. В результате коллекции музея пополнилась 4837 экз. насекомых (в том числе 559 бабочками). С мая по сентябрь 1916 г., он «был в командировке в район Императорской гавани. Собранные им за это время материалы в пределах верхнего течения речки Б[ольшая] Хадя поступили в музей для пополнения коллекций». Всего добыто 6115 насекомых, в том числе бабочек – 1123. В силу известных событий летом 1917 г. «консерватор г. Кры- лов был лишен возможности отправиться летом в [очередную] экспедицию. Только в первой половине июля он на одну неделю совершил экскурсию в район бухты Врангель». Не сидел во Владивостоке и в 1918 г.: работал «в окрестностях с. Беневского в среднем течении р. Судзухе» (ныне Киевка), «им же взят один самец [Parnassius eversmanni Men.] на вершине сопки Хоалазы (5000 футов) [ныне г. Лысая] на водоразделе Сучана (ныне р. Партизанская) и Судзухе». «В 1919 г. по заданию В[ладивостокского] [О]бластного [М]узея [Н.П.] собирал естественноисторические коллекции в Посьетском районе (ок- рестности с. Андрусовки в верховьях р. Сидеми)» (Куренцов, 1925; Кабанов, 1935). По самым скромным подсчетам, сборы одних лишь бабочек превысили 3000 экземпляров, то есть были крупными и, скорее всего, именно поэтому, как нам известно, в какой-то части сохранились до нашего времени в фондах Примор- ского Государственного объединенного музея им. В.К. Арсеньева (ПГОМ).

7 Они снабжены характерными (округлой формы) географическими этикетками с датами сбора и порядковыми номерами. Определения написаны рукой А.И. Куренцова. Желая почтить его память А.И. Куренцов назвал в честь Крылова новый таксон бабочки-переливницы: Apatura ilia krylovi (Куренцов, 1937). С музеем им. В.К. Арсеньева связана деятельность еще одного препаратора и коллектора – Анатолия Григорьевича Кузнецова. Он тоже с двадцатых годов был хорошо знаком Куренцову: «известен как лучший коллектор животных и растений в крае. Особенно ценны в научном отношении его сборы по насеко- мым, которые он производил в прибрежных районах Приморья, начиная с 1924 г.» (Куренцов, 1951). Оставил «следы своей коллекторской деятельности почти во всех музеях и научно-исследовательских учреждениях Приамурья и Приморья» (Куренцов, 1959). В Николаевском-на-Амуре муниципальном краеведческом музее им. В.Е. Розова хранится его персональный фонд 1). Многие приводимые ниже сведения взяты оттуда. Родился А.Г. Кузнецов 18 апреля 1882 г. в д. Амбариха Ветлужского уезда Костромской губернии. С 1906 г. жил во Владивостоке. В 1911-1916, 1918-1919, 1921-1925, 1937-1939 гг. работал коллектором-препаратором Владивостокского музея. В 1919-1921, 1925-1937 гг. на аналогичной должности: сначала – Дальрыбы, потом – Тихоокеанского института рыбного хозяйства (ныне ТИНРО). С 1939 по 1943 гг. вместе с В.Е. Розовым создаёт Тугурский краеведческий музей, а с 1943 по 1945 гг. им заведует. В 1947 г. он покидает пределы Дальнего Востока. Никакого учебного заведения не кончал: «учил меня отец, охотник-рыболов, А.И. Черский – сын знаменитого геолога Ивана Черского, и книги…». Дружба и экспедиции, совер- шенные вместе с Александром Ивановичем Черским, который в 1908-1914 гг. был консерватором музея ОИАК, дали ему очень много в смысле профессиона- лизма. Н.П. Крылова, который «не мог простить, что я в экспедицию пошел не с ним, а с Александром Ивановичем» он не уважал за вредный характер. На вопрос анкеты (1952 г.) – «Имеете ли научные открытия?» – ответил так: «Да. Из неуказанных в прилагаемом списке литературы добыты мною: в 1911 году в тайге Анучинского тракта – дровосек-розалия, в 1912 году у станции Седан- ка – дровосек дубовый и травяной клоп большого размера. По определению Мольтрехта, Черского и Дербека, признаны новыми видами» (Улаев, 1976). В 1915 г. «заведующий музеем доктор А.К. Мольтрехт с препаратором Кузнецо- вым со второй половины июня до середины июля совершил большую экскурсию в Посьетский район (деревня [Верхняя] Нарва) с целью коллектирования» (Отчет..., 1917). Было собрано 2706 экз. насекомых. Изучали они территорию, которая в следующем году стала заповедником «Кедровая Падь». У Мольтрехта был там свой домик. Его участие можно усмотреть и в любопытном документе из фонда Кузнецова: «Сим удостоверяется, что препаратор Музея ОИАК А.Г. Кузнецов уволен Распорядительным комитетом в 3-х месячный отпуск для участия в экспедиции г. Арамовича, отправляющейся на остров Формозу для коллекционирования предметов фауны. 25 января 1918 г.», однако не ясно, ездил ли Анатолий Григорьевич на Тайвань, но Мольтрехт точно там побывал (Новомодный, 2003).

1) Фонды Николаевского-на-Амуре муниципального краеведческого музея им. В.Е. Розова: ОФ № 3020/58

8 Трудно перечислить путешествия и всех ученых, с которыми Кузнецову довелось работать. Из его переписки с А.И. Куренцовым мне удалось выяснить, что далеко не все специалисты-энтомологи удосуживались назвать истинное имя коллектора. Часто те, для кого А.Г. Кузнецов собирал материал, оказывались неблагодарными: есть основание полагать, что многие его сборы значатся под другими именами. Из отзыва проф. В.Н. Скалона (Иркутск, 1953 г.): «тысячи чучел, сотни тысяч особей коллекционных сборов разных животных вложены его руками в музеи и другие научные хранилища различных городов нашей родины. А.Г. Кузнецов принадлежит к той редкой категории простых русских людей, которые, не имея специального образования, движимые исключительно стремлением быть полезными для науки, любовью к родине, помогали развитию исследования наших окраин не ища ни славы, ни материальных выгод». В Ха- баровском краевом краеведческом музее им. Н.И. Гродекова (ХККМ) хранятся его коллекции бабочек с р. Самарга, 1925 г. и окрестностей п. Тугур, 1941 г. В честь А.Г. Кузнецова названа бабочка-толстоголовка Pyrgus kusnetzovi (Курен- цов, 1970). В одной из своих обобщающих работ Куренцов свидетельствует, что «будет несправедливо не упомянуть отдельных краеведов, сделавших немалую, но нередко должным образом неоцененную зоологическую работу. К ним отно- сятся А.К. Мольтрехт и И.Н. Палшков, которые своими энтомологическими сборами сделали большой вклад в изучение фауны насекомых Приморья» (Куренцов, 1959). Если первый нам хорошо известен, то второй – нет. Лишь недавно удалось выяснить, что его фонд имеется в Музее истории г. Партизан- ска (филиал ПГОМ им В.К. Арсеньева), а биография, фотографии документов и картин размещены на сайте города 2). Выяснилось, что учитель рисования и художник-пейзажист «Илларион Фомич Палшков (3.06.1887–28.06.1954) родился в деревне Усть-Логатская Тобольской губернии в крестьянской семье. Общение с природой с самого раннего возраста воспитало в душе юного Палшкова тре- петное отношение к ней и естественное желание рисовать, изображать красоту окружающего мира. В 1903 г. семья Палшковых переезжает в Хабаровск. Его сверстники, узнав, что он увлечён рисованием, сводят его с художником Рад- ченко, который и определяет дальнейшую судьбу Палшкова». В 1905-1913 гг. он занимается в Центральном училище технического рисования барона Штиг- лица в Санкт-Петербурге, а после работает на ситценабивных фабриках России. Вскоре он возвращается в Петроград и, участвуя в выставках, получает при- знание за свои пейзажи, этюды и графику. В 1918 г. вместе с молодой женой Илларион вернулся на Дальний Восток и «работал учителем рисования в городах Николаевск-на-Амуре, Никольск-Уссурийский, п. Терней, б. Джигит, п. Краскино». С 1927 г. преподавал в школе пос. Сучан (ныне Партизанск), а с 1932 г. – в горном техникуме. Его увлечение чешуекрылыми, скорее всего, было связано с профессией. Наборы расправленных бабочек в застекленных коробочках – классические наглядные пособия на уроках рисования той поры. В Сучанской долине им были найдены два вида ранее неизвестных науке бабочек: Subleuconycta palskovi Fil. и Raphia illarioni Fil. В фондах владивостокского музея в 2003 г. я

2) Сайт города Партизанска // http://www.partizansk.org/page/museum/index.html

9 видел в ещё приличном состоянии немалые коллекции ночных бабочек Сучана, собранные Илларионом Фомичом в 1930-1938 гг. Мемориальная коллекция, оставшаяся дома, по нашим сведениям некоторое время была доступна для посещения, но впоследствии, по-видимому, утрачена. В шестидесятые годы XX века в Хабаровске сложилась уникальная ситуа- ция, способствовавшая появлению первых частных собраний экзотических и отечественных бабочек и других членистоногих. Хабаровск стал единственным на Дальнем Востоке СССР городом, открытым для иностранцев. Преподаватели вузов получили возможность переписываться и обмениваться материалами с иностранными коллекционерами. У каждого из них был свой путь коллекционера- любителя, а роднила всех любовь к красоте чешуекрылых. Мне довелось более-менее длительное время общаться с ними лично, поэтому некоторые сведения взяты из их рассказов. Александр Васильевич Маслов (1906-1971), профессиональный энтомолог и паразитолог, зоогеограф, биолог широкого профиля, активный сторонник применения математических методов в науке, д.б.н., профессор и известный далеко за пределами Хабаровска общественный деятель, родился в г. Орехово- Зуево. Окончил Московский промышленно-экономический техникум (1921-1925) и, по его словам, вольнослушателем, биологическое отделение физмата МГУ по специальности зоология беспозвоночных (1923-1927). В 1935 г. сдал экзамен в аспирантуру по энтомологии Центрального института малярии (Москва), и в мае 1937 г. с успехом защитил диссертацию по кровососущему комару Anopheles hyrcanus Pall. в Институте тропической медицины им. Мар- циновского, став, таким образом, кандидатом биологических наук, не имея высшего образования! Начав работу по специальности в Томске, переехал на Дальний Восток, где в 1930 г. основал и до последних дней жизни заведовал кафедрой биологии и паразитологии Хабаровского медицинского института 3). «Он относился к тем ярким личностям, общение с которыми оставляет след на всю жизнь. Чрезвычайно общительный, неизменно доброжелательный, искря- щийся остроумием, большой жизнелюбец, А.В. Маслов обладал даром притя- гивать к себе людей, становиться центром всеобщего внимания. Верно, его деликатность, нередко прямо-таки детская доверчивость иногда обращались во вред, кое-кто пользовался добротой в корыстных целях, хотя сам он был нравственно безупречен. Как лектор Маслов пользовался, пожалуй, доныне непревзойденной популярностью, его выступления по самым различным обще- биологическим вопросам всегда собирали большую аудиторию. Содержательные и эмоциональные, они доставляли слушателям истинное удовольствие. Его артистизм в лучшем смысле этого слова был неподражаем. И внешность А.В. Маслова была запоминающейся: высокий лоб, орлиный нос, открытый взгляд, усы и раздвоенная борода придавали ему классический профессорский облик. В 1964 г. он и впрямь стал профессором, блестяще защитив в Зоологическом институте АН СССР диссертацию, посвященную систематике и биологии комаров трибы Culicetina мировой фауны» (Востриков, 1990).

3) Архив Хабаровского государственного медицинского университета, личное дело № 5811.

10 Кроме того, А.В. Маслов пронёс по жизни страсть заядлого коллекционера многих замечательных, прежде всего с биологической точки зрения, вещей. На кафедре им был создан целый мини-музей, остатки которого сохранились до наших дней. Особенно активно он стал этим заниматься во времена хрущевской оттепели, когда открылись возможности для поездок за границу и встреч с иностранными коллегами в нашей стране. География контактов была необычайно широка: Франция, Англия, Швейцария, Австралия, Япония и т.д. Вот что он писал энтомологам МГУ: «Я «безудержный коллекционер» собираю, прежде всего, всех без исключения паразитов и переносчиков болезней человека. В моей коллекции кровососущих комаров более 500 видов мировой фауны. В моей коллекции гельминтов представлены все трематоды, цестоды и нематоды, паразитирующие у человека. Меня очень интересуют экзотические насекомые – в первую очередь бабочки (яркие, крупные Morpho, Papilio, Calligo, Ornithoptera, Uraniidae, Saturniidae)» 4). Я просмотрел много- численные материалы А.В. Маслова (в основном письма, фотографии, но есть и приборы, личные вещи, сувениры), хранящиеся в фондах ХККМ. Скорость создания коллекции дневных бабочек ошеломляющая: складывается впечатление, что собирал ее он лишь три-четыре года. Писем десятки, подав- ляющее большинство – под копирку, с просьбой о присылке насекомых, паразитов и почтовых марок. Из-за следовавших один за другим четырех инфарктов у него, больного, быть может, впервые в жизни, появилась масса свободного времени. И всё его, без остатка, этот жизнерадостный, неуго- монный человек употребил на собирательство. По свидетельству его сына, Всеволода Александровича, к сбору бабочек отца еще в детские годы приучил его старший брат. Интересно, что, несмотря на легкую, летящую походку, профессор ходил с тростью, которой он мастерски, до автоматизма, особым образом манипулировал во время ходьбы. Помню, что это удивляло тогда даже меня, мальчишку. Как недавно пояснил сын, оказывается, она была ручкой энто- мологического сачка. То есть он всегда находился, так сказать, «при оружии». После смерти А.В. Маслова его коллекция бабочек и комаров была приоб- ретена в 1973 г. Биолого-почвенным институтом ДВО РАН (г. Владивосток). Коллекция бабочек не вполне научна, так как у большинства экспонатов нет этикеток, но познавательная ценность ее большая. «Насчитывает около шести тысяч насекомых. Собиралась она 10 лет. Большая часть масловских бабочек – 1360 экземпляров – демонстрируется на стене в коллекционной лаборатории энтомологии и пользуется большой популярностью у посетителей. Его нет с нами почти тридцать лет, но жива память о нем, собирательский труд не пропал даром. Сколько еще людей будут узнавать мир насекомых и любоваться им по этой замечательной коллекции!» (Азарова, 2000). Нам не известно ни одной статьи А.В. Маслова о бабочках, хотя научных работ у него более сотни. Зоолог и паразитолог, преподаватель вузов, к.б.н., доцент, Александр Фи- липпович Шамрай (1915-1998) родился в г. Мирополье Харьковской области. В 1934 г., после окончания школы-семилетки, фабрично-заводского училища, раб- фака и работы в школе, он поступил на естественный факультет Ленинградского

4) Архив ХККМ, Ф 53, - Оп. 8, - Д. 133.

11 педагогического института им. А.И. Герцена. Во время учебы активно занимался в кружке под руководством В.А. Догеля и Ю.И. Полянского. После окончания института в 1939 г. его призвали в армию. Служил в Хабаровске, в военном ансамбле, так как имел, по его словам, диплом музыкального училища им. Н.А. Римского-Корсакова. С 1945 г. А.Ф. Шамрай занимался сначала на препода- вательской, потом административной и партийной работой. В 1950 г. он был избран ученым секретарем Приамурского филиала Географического общества СССР, председателем которого в то время являлся А.В. Маслов. Участвовал в медико-эпидемиологических экспедициях под руководством Маслова. С 1953 г. А.Ф. Шамрай работал на кафедре в мединституте, в 1963 г. защитил диссертацию «Комары и борьба с ними в южных районах Хабаровского края» и перешел в Хабаровский пединститут, где проработал до пенсии 5). Собирать чешуекрылых он стал по примеру Маслова. В разговорах со мной А.Ф. Шамрай подчеркивал, что не считает себя специалистом в бабочках. Они были нужны ему для «услады зрительного нерва», желания поразить воображение многочисленных посети- телей его домашнего музея. За почти сорокалетний период им была собрана крупнейшая в Хабаровске коллекция, составленная почти исключительно из дневных бабочек, в большинстве – тропических, причем этикетки, за редким исключением, отсутствуют. При жизни он сделал коллекцию дальневосточных бабочек для Биробиджанского областного краеведческого музея, но сейчас, по моим данным, она утрачена. Личная коллекция, разделенная на части, в настоя- щее время находится у наследников. Известна лишь одна его небольшая статья о бабочках. В ней, со ссылками на известный определитель А.И. Куренцова (1970), автор отмечает снижение численности крупных бабочек в городе, местах расположения пионерских лагерей и домов отдыха, и предлагает взять их под охрану (Шамрай, 1975). Специалист в области медицинской географии, курортологии, тропической медицины, д.м.н., профессор и общественный деятель, Евгений Григорьевич Чулков (1930-1999) родился в г. Батуми. Выпускник Симферопольского госу- дарственного медицинского института. Некоторое время работал в Институте курортологии (г. Томск). С 1961 г. – во Владивостоке, но через год переехал в Хабаровск. Сначала работал в Хабаровском комплексном НИИ ДВНЦ АН СССР, мединституте, а потом в Хабаровском институте физической культуры, где вплоть до выхода на пенсию заведовал кафедрой физиологии. Первую бабочку Е.Г. Чулков поймал в семилетнем возрасте. Толчком для этого был подарок родителей – книжка С.Т. Аксакова «Бабочки» (1938 г.). Отец служил полковым врачом. Евгений Григорьевич вспоминал, что хотя с детских лет его окружали военные, большинство из них воспринимали коллек- ционирование насекомых серьезно, и в их среде он имел много добровольных помощников. Чулков поддерживал дружбу и деловые связи с ними всю жизнь. Например, он составлял для наших «ограниченных контингентов» справочни- ки и инструкции по безопасному поведению при контактах с ядовитыми и хищными животными и растениями в странах с жарким климатом, оказанию

5) Архив Хабаровского государственного медицинского университета. Личное дело № 167.

12 первой помощи в этих случаях. Во время первой командировки во Владивосток в 1961 г. Евгений Григорьевич ездил в Сучан и пытался уговорить вдову Пал- шкова уступить остатки коллекции, но безрезультатно. Сваленная в мезонине, как он говорил, она так и пропала без пользы. Появление Е.Г. Чулкова в Хаба- ровске совпало по времени с началом активной собирательской деятельности А.В. Маслова. Оказалось, что их связывают не только профессиональный интерес к медико-географическим проблемами Дальнего Востока, но и интересы заядлых коллекционеров. Вскоре ему повезло, Отдыхая в 1966 г. на курорте Кульдур в горах Малого Хингана, он обнаружил местонахождение Parnassius felderi Brem. С его слов, этот вид аполлонов был тогда известен буквально по трем экземплярам, собранным сто лет назад Г.И. Радде. Он рассказывал мне, как несколько раз лечился там и дважды случайно был свидетелем того, что «в июне летали мелкие бабочки таксона Parnassius innae, а позднее, дней через 10-14, уже в июле, начинался лёт типичного Р. felderi». Благодаря этому Е.Г. Чулкова был упомянут в ряде сводок (Куренцов, 1970; Коршунов, 1972), и имел первоклассный материал по аполлону Фельдера для обмена с другими коллекционерами. Нужно сказать, что в отличие от многих любителей, Евгений Григорьевич собирал не только дневных, но и ночных бабочек, причем ему довелось ловить самому как на территории СССР, так и за границей. В 60-е годы советские граждане впервые получили возможность морских круизов к экватору – из «зимы в лето» – на комфортабельном теплоходе “Ильич”. В один из рейсов Е.Г. Чулков был назначен научным консультантом. Тогда они заходили в другие страны, в том числе высаживались на одном из островов Индонезии, где туристы побывали в настоящих джунглях. Евгений Григорьевич везде ходил с сачком. Со смехом он вспоминал, как вечером на рейде, когда на свет начали лететь великолепные крупные ночные бабочки, а он вихрем носился по всем палубам собирая легкую добычу, пассажиры всерьез забеспокоились о его душевном здоровье. Евгения Григорьевича интересовали не только бабочки, но и ядовитые, опас- ные для человека членистоногие. Их у него тоже было изрядное количество. Коллекция Чулкова включает более полутора тысяч высших чешуекрылых, немного жуков, и в настоящий момент находится у наследников. Она имеет больше декоративно-справочный, нежели научный характер, так как этикетки представлены номерками, отсылающими к каким-то дневникам и спискам. Что касается публикаций по бабочкам, то мне известна только одна небольшая статья об обнаружении им в окрестностях Хабаровска бархатницы Triphysa albovenosa и эпиплемиды Nossa palaearctica (Чулков, 1973).

ЛИТЕРАТУРА

Азарова Н. Коллекция профессора Александра Маслова // Дальневосточный ученый (Владивосток). 2000. № 12(1165), 21.06.2000 г. Востриков Л.А. И привести в известность край…: Из истории Приамурского (Хаба- ровского) филиала Географического общества Союза ССР. Хабаровск: Хаб. кн. изд-во, 1990. С.101, 118.

13 Кабанов Н.Е. Библиографическая сводка материалов по растительному и почвен- ному покрову Дальневосточного края за последнее десятилетие (1923-1933) // Труды Дальневосточного филиала Академии наук СССР. 1935. Т. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, С. 488. Куренцов А.И. К фауне чешуекрылых Южно-Уссурийского края // Русское энтомо- логическое обозрение. 1925. Т. 19, № 1-4, С.149–152. Куренцов А.И. О вертикальном распределении чешуекрылых в южном Сихоте- Алине // Зап. Влад. отд. Географ. о-ва. Владивосток, 1929. Т. 2, № 19. С. 41–50. Куренцов А.И. Новые и интересные чешуекрылые из Сихотэ-Алиня // Вестник Даль- невосточного филиала АН СССР. 1937. № 26. С. 115–132. Куренцов А.И. Материалы к фауне чешуекрылых Тернейского района и приле- гающих частей побережья // Труды Сихотэ-Алинского гос. заповедника. 1938. Вып. 2. С. 69–85. Куренцов А.И. О короедах Тугурского района Нижнеамурской области // Сообще- ния Дальневосточного филиала АН СССР. 1951. Вып.3 (Зоология). С. 14–20. Куренцов А.И. Животный мир Приамурья и Приморья. Хабаровск: Хаб. кн. изд-во, 1959. С. 13. Куренцов А.И. О развитии энтомологических исследований на Дальнем Востоке в годы Советской власти // Энтомологические исследования на Дальнем Востоке, Вып. 1. Владивосток: Дальневосточный филиал АН СССР, 1970. С. 7. Крылов Н.П. Предварительный отчёт // Отчет Общества Изучения Амурского края за 1914 год. Владивосток, 1916. С. 11–26. Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. Методы и принципы зоологической систематики. М.: Иностр. лит-ра, 1956. С. 319–325. Новомодный Е.В. Роль М.И. Янковского и А.К. Мольтрехта в изучении чешуекры- лых Дальнего Востока России // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 14. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 68–77. Отчет за 1912 год Общества Изучения Амурского Края. Владивосток, 1916. С. 5–6. Отчет Общества Изучения Амурского Края за 1915 год. Владивосток, 1917. С. 3. Улаев Н. Время поисков, открытий и тревог // Дальний Восток (Хабаровск). 1976. № 7. С. 121–129. Чулков Е.Г. Новые стации реликтовых бабочек на Большом Хехцире // Вопросы географии Дальнего Востока: Зоогеография. Сб. 11. Хабаровск: Хаб. комплексный НИИ ДВНЦ АН СССР, 1973. С. 294–295. Шамрай А.Ф. Насекомые чешуекрылые (бабочки) // Вопросы охраны природы в курсе биологии средней школы. Пособие для студентов и учителей / Хабаровский гос. пед. ин-т, 1975. С. 77–81.

LITTLE KNOWN FAR EASTERN COLLECTORS AND AMATEURS OF BUTTERFLIES

E.V. Novomodnyi

Khabarovsk Branch of Pacific Research Fisheries Centre, Khabarovsk, Russia

The course of life of the little-known professional collectors and amateurs N.P. Krylov, A.G. Kuznetsov, I.F. Palshkov, A.V. Maslov, A.F Shamrai, and E.G. Chulkov are briefly characterized. The butterflies collected by them in the Russian Far East until now kept in the different museums and private collections.

14 ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА КУРЕНЦОВА A. I. Kurentsov's Annual Memorial Meetings ______

2008 вып. XIX

УДК 595.797 (571)

ФАУНА РОЮЩИХ ОС (HYMENOPTERA: SPHECIDAE, CRABRONIDAE) АЗИАТСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

П.Г. Немков

Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток

В азиатской части России отмечено 344 вида роющих ос из 61 рода, относя- щихся к семействам Sphecidae (24 вида из 8 родов ) и Crabronidae (320 видов из 53 родов). Наиболее богато представлено видами подсемейство Crabroninae (45% фауны), доля других подсемейств существенно меньше: Pemphredoninae составляют 21%, Bembicinae – 14%, Philanthinae – 10%, Sphecinae – 7% , Astati- nae – 2%, Mellininae – около 1%. Ареалогический анализ показал, что роющие осы азиатской части России представлены 10 группами: транспалеарктической (27%), стенопейской (24%), голарктической (10%), западнопалеарктической (9%), восточнопалеарктической (9%), скифской (9%), тетийской (5%), палеарктическо- индомалайской (3%), евросибирской (3%) и палеарктическо-эфиопскиой (1%).

Роющие осы – одна из крупнейших групп жалящих перепончатокрылых насекомых. В мировой фауне известно 9627 видов из 269 родов. Встречаются эти осы практически повсеместно, кроме холодных приполярных областей, но особенно многочисленны в тропиках и субтропиках. Долгое время роющие осы рассматривались в составе единого семейства Sphecidae, которое сравнительно недавно было разделено на четыре семейства: Heterogynaidae, Ampulicidae, Sphecidae и Crabronidae (de Melo, 1999). Характерной биологической особенностью роющих ос является забота о потомстве, заключающаяся в приготовлении самками гнезд, снабженных про- визией для личинок – парализованными или убитыми насекомыми и пауками. Охотясь на различных насекомых, в том числе на опасных вредителей сельского и лесного хозяйства, роющие осы играют важную роль в регуляции их числен- ности. Они имеют важное практическое значение как опылители цветковых

15 растений. Кроме того, роющие осы представляют большой интерес для это- логии, зоопсихологии и даже кибернетики, так как в процессе эволюции у них выработался уникальный по сложности комплекс родо- и видоспецифичных поведенческих актов, связанных с заботой о потомстве. Роющие осы, как правило, ведут одиночный образ жизни, но отдельные виды демонстрируют те или иные формы пресоциального поведения, изучение которого дает ценную информацию о происхождении общественного образа жизни у насекомых. Фауна роющих ос отдельных регионов азиатской части России исследована довольно хорошо (Кокуев, 1927; Gussakovskij, 1932; Казенас, 1980; Антропов, 1986а; Будрис, 1986, 1987; Немков, 1986, 1989, 1990б, 1998, 2005, 2007а, 2007б; Немков и др., 1995), однако в целом никогда не анализировалась. Информация о нахождении отдельных видов содержится в ряде работ (A. Morawitz, 1866; F. Morawitz, 1892; Гуссаковский, 1927, 1936, 1937; Iwata, 1938; Tsuneki, 1952, 1954; Pulawski, 1962, 1971; Kuwayama, 1967; Маршаков, 1975, 1976а, 1976б, 1976в, 1976г, 1977, 1979а, 1979б, 1980; Казенас, 1979; Будрис, 1985, 1988, 1990; Ан- тропов, 1986б, 1987а, 1987б, 1993; Leclercq, 1988; Немков, 1988, 1990а, 1992а, 1992б, 1994, 1995, 1996, 2006а, 2006б; Nemkov, 2002a, 2002b, 2004, 2005, 2006). Поэтому целью настоящей работы является обобщение разрозненных фаунис- тических данных и выявление особенностей географического распространения роющих ос азиатской части России в целом. Материалом для работы послужили коллекции Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Зоологического музея Московского государственного университета (Москва), Биолого-почвенного института ДВО РАН (Влади- восток), Института зоологии НАН Казахстана (Алматы), кафедры зоологии беспозвоночных и гидробиологии Биолого-почвенного факультета Иркутского государственного университета (Иркутск) и Сибирского зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск). Класси- фикация ареалов дана по А.Ф. Емельянову (1974).

ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ

По нашим данным в азиатской части России встречаются только два семей- ства роющих ос – Sphecidae и Crabronidae, причем из 344 зарегистрированных видов 11 видов представлены двумя подвидами (табл. 1). Ос семейства Sphe- cidae здесь немного, отмечено лишь 24 вида из 8 родов, что составляет 7% от общего числа видов. Основу фауны составляют осы из семейства Crabronidae – 320 видов из 53 родов. Наиболее богато представлено видами подсемейство Crabroninae (45% фауны), представителей других подсемейств существенно меньше: Pemphredoninae составляют 21% от фауны региона, Bembicinae – 14%, Philanthinae – 10%, Sphecinae – 7% , Astatinae – 2% и Mellininae – около 1%. Фауна отдельных административных регионов (республик, краев и областей) изучена неравномерно (табл. 1), поэтому для последующего анализа нами взяты крупные выделы: Западная Сибирь, Восточная Сибирь и Дальний Восток.

16 Таблица 1 Распространение роющих ос по регионам азиатской части России

Районы

Виды ареала

1234567891011121314151617 18 19 Тип Сем. Sphecidae Chalybion japonicum (Gribodo) ------+ - - 2.3 Sceliphron deforme (Smith) ------+++ - - 2.2 S. destillatorium (Illiger) -----+----+------8.1 Sphex funerarius Guss. -----+------6.5 Palmodes occitanicus (Lep. et A.-S.)-----+--+++------8.1 Prionyx nudatus Kohl -----+------6.6 P. subfuscatus (Dhlb.) ------++------+ - - 1.2 Hoplammophila aemulans (Kohl) ------+ - - 10.5 Podalonia affinis (Kirby) -----+--+++---+-+ - - 4.3 P. atrocyanea (Ev.) -----+----+------8.1 P. caucasica (Mocsáry) ------+------8.1 P. flavida (Kohl) ------+++-----+ + - 7.5 P. hirsuta (Scop.) ---+-+--++------6.5 Ammophila asiatica Tsun. ------++------9.3 A. campestris Latr. -----+--+-----+-+ - - 4.3 A. deserticola Tsun. ------+---++- - - 7.5 A. heydeni Dhlb. ----+------6.6 A. infesta Smith ------+ - - 10.1 A. mongolensis Tsun. ------+------9.3 A. pubescens Curtis -----+--+++---+++ - - 3.1 A. sabulosa (L.) - - -+++- -++- -+++++ + + 4.3 A. sickmanni Kohl ------+-+ - - 7.6 A. sinensis Sick. ------++------9.2 A. terminata Smith -----+--++------8.1 Сем. Crabronidae Mimesa bicolor (Jur.) --+--++-+-+------+ - 4.1 M. equestris (F.) - -+- -+- -+-++++-++ + - 5.1 M. kurzenkoi Budrys ------+ - + 10.2 M. lutaria (F.) -----+--+--++++++ + + 3.1 M. nigrita Ev. ------+-+------9.1 M. punctipleuris (Guss.) -----+----+-----+ - - 9.2 M. sibirica (de Beaum.) ------+++------9.2 M. vindobonensis Maidl ------+--++------9.1 Mimumesa atratina (F. Mor.) -----+---++-++-++ + + 3.1 M. beaumonti (van Lith) ------+------+ - - 4.2 M. dahlbomi (Wesm.) -----+--+---+++++ + + 4.1 M. littoralis (Bondroit) -----+--+-+-+-+++ + - 4.2

17 Продолжение табл. 1 Виды 1234567891011121314151617 18 19 M. sibiricana Bohart -----+--+-++-+--- - - 5.1 M. unicolor (V. Linden) --+--+--+-++------6.5 Pseneo exaratus (Ev.) ----+---+-----+-+ - - 2.2 Psen affinis Guss. ------+-+ + + 7.6 P. ater (Oliv.) -----+--+++---+++ - + 4.2 P. aurifrons Tsun. ------+++ - + 10.2 P. bettoh Tsun. ------+ 10.7 P. foveolatus Budrys ------+ - - 10.4 P. koreanus Tsun. ------+ - - 10.5 P. miyagino Tsun. ------+ - - 10.2 P. seminitidus van Lith ------+---+-+ + + 10.1 P. ussuriensis van Lith ------+-+ - - 10.2 Psenulus anomoneurae (Y.) ------++ + + 10.2 P. fuscipennis (Dhlb.) ------+ - - 2.1 P. ghilarovi Budrys ------++ - - 10.4 P. laevigatus (Schenck) ------+----++ + + 4.2 P. lubricus (Pérez) ------+ + 10.1 P. maculipes Tsun. ------+ 10.7 P. nikkoensis Tsun. ------+ 10.7 P. pallipes (Pz.) ---+----+-----+++ + - 3.2 P. tanakai Tsun. ------+ - - 10.2 Diodontus collaris Tsun. ------+-+------9.3 D. dziuroo Tsun. ------+-----+ - - 9.2 D. gegen Tsun. ------++------9.3 D. handlirschi Kohl -----+------+------4.1 D. hyalipennis Kohl ------+------6.6 D. kaszabi Tsun. -----+--+-+-+++-- - - 7.1 D. luperus Shuck. -----+--+-++------6.3 D. medius Dhlb. ------+---+++-+ + - 5.1 D. minutus (F.) ------+-+-----+ - - 3.2 D. tristis (V. Linden) -----+--+-++--+-- - - 4.3 Pemphredon flavistigma Thomson ------+------++ + - 5.1 P. inornata Say - - -++- - -+++-+++++ + + 3.1 P. japonica Mats. ------+ + + 10.2 P. krombeini Tsun. ------+ - 10.7 P. lethifer (Shuck.) ------+-----+++ + + 3.1 P. lugens Dhlb. ------+---+------4.1 P. lugubris (F.) ------+-+-++-++ + + 3.1 P. montana Dhlb. ------++-++++++ + + 3.1 P. morio V. Linden ------+---+ - - 3.1 P. podagrica Chevrier ------+ + - 4.1 P. rugifer (Dhlb.) ---+----+------++ + - 3.1 Passaloecus borealis (Dhlb.) -----+--+---+--++ + - 4.1 P. clypealis Fæster -----+------++++ + + 4.1

18 Продолжение табл. 1 Виды 1234567891011121314151617 18 19 P. hinganicus Merisuo ------+------9.3 P. insignis (V. Linden) -----+------+-+ - - 4.3 P. koreanus Tsun. ------+ - - 10.5 P. mongolicus Tsun. -----+--+-+----++ + - 7.1 P. monilicornis Dhlb. ------+-+-+++++ + + 3.1 P. nipponicola Tsun. ------++ - - 10.2 Polemistus abnormis (Kohl) ------++ - - 4.2 Stigmus convergens Tsun. ------+------++ - + 7.5 S. japonicus Tsun. ------+++ + + 10.7 S. munakatai Tsun. ------+ - - 10.2 S. quadriceps Tsun. ------+ 10.7 Carinostigmus filippovi (Guss.) ------++ - - 10.2 Tzustigmus rhinocerus (Budrys) ------++ - - 10.4 Spilomena curruca (Dhlb.) ------+-+ - + 4.1 S. dedzcli Tsun. ------+ 10.7 Ammoplanus kaszabi Tsun. -----+--+------6.4 A. marathroicus (De Stefani Perez) -----+--+------6.4 Astata boops (Schrank) - -++-+- -+-++- -+++ - - 4.4 A. costae Costa ------+------8.1 A. kashmirensis Nurse ------+ - - 8.1 A. minor Kohl -----+--+-----+-+ - - 8.1 Dryudella pinguis (Dhlb.) ------+--+-+--- + - 3.1 D. pseudofemoralis Nemkov ------++------9.3 D. stigma (Pz.) -----+--++++----+ - - 4.1 D. tricolor (V. Linden) -----++---+------8.1 Tachytes etruscus (Rossi) ------++ - - 4.4 T. panzeri (Dhlb.) -----++-+-----+-+ - - 4.4 T. latifrons Tsun. ------+ - - 10.2 Tachysphex ctenophorus Pul. ------+------9.1 T. fulvitarsis (Dufour) -----+---+-+--+-- - - 8.1 T. helveticus (Costa) ------+------+ - - 4.3 T. melas Kohl ------+++------8.1 T. moczari Tsun. ------+------9.3 T. nigricolor (von Dalla Torre) ------+++ - + 7.7 T. pompiliformis (Pz.) --+- -++-+++++++++ + - 4.3 T. psammobius (Kohl) -----+--++------8.1 Palarus variegatus (F.) -----+---++---+-- - - 4.4 Lyroda nigra (Cameron) ------++ - - 2.3 Miscophus ater (Lep.) ------+-----+-- - - 4.1

19 Продолжение табл. 1 Виды 1234567891011121314151617 18 19 M. bicolor (Jur.) -----+--++-+--+++ + - 4.3 M. gegensumus Tsun. ------++------9.3 M. niger Dhlb. ------+------+ - - 4.1 M. spurius (Dhlb.) ------+--+--+-+ - - 4.1 M. transcaspicus de Andrade ------+------8.2 Nitela koreana Tsun. ------+ - - 10.6 Pison insigne Sick. ------+ - - 10.4 P. koreensis (Rad.) ------+ - - 3.4 P. strandi Y. ------+ - - 10.2 Trypoxylon ambiguum Tsun. ------+ 10.7 T. clavicerum Lep. et. A.-S. ------+------3.2 T. exiguum Tsun. ------+ + + 10.2 T. figulus (L.) ---+++--++------+ - - 3.2 T. frigidum Smith. -----+---++-+++++ + + 3.3 T. fronticorne Guss. ------+-+-+--++++ + + 4.1 T. imayoshii Y. ------+ - - 10.2 T. koikense Tsun. ------+ 10.7 T. koma Tsun. ------+++ - - 10.4 T. konosuense Tsun. ------++ - - 10.2 T. koreanum Tsun. ------+------+ + - 7.5 T. malaisei Guss. ------+ - - 10.1 T. medium de Beaum. ------+------6.5 T. minus de Beaum. ------+------6.5 T. pacificum Guss. ------+ - - 10.1 T. regium Guss. ------+ - - 10.1 T. rufimaculatum Antropov ------++ - + 10.2 T. shimoyamai Tsun. ------+ - - 10.2 T. ussuriense Kazenas ------+ - - 10.4 T. varipes Pérez ------+ - + 10.1 Belomicrus antennalis Kohl ------++------9.1 B. ussuriensis Antropov ------+ - - 10.4 Oxybelus argentatus Curtis ------+-+-----+ - - 4.1 O. bipunctatus Oliv. -----+--++----+-+ + - 3.2 O. haemorrhoidalis Oliv. ------+++ - - 4.3 O. latidens Gerst. ------+------6.5 O. mandibularis Dhlb. -----+--++----+-+ + - 4.3 O. quatuordecimnotatus Jur. -----+--+------++ - - 4.3 O. trispinosus (F.) -----+--++-----++ - - 4.1 O. uniglumis (L.) -----+--+++--+--- + + 3.1

20 Продолжение табл. 1 Виды 1234567891011121314151617 18 19 Entomognathus brevis (V. Linden)-----+--+--+--+++ - - 4.3 E. sahlbergi (A. Mor.) ------+- - - 7.4 Lindenius albilabris (F.) -- -+++- -++++- -+++ - - 4.3 L. mesopleuralis (F.Mor.) --+--+----+------8.2 L. panzeri (V. Linden) -----+--+-+---+++ - - 4.3 Rhopalum pygidiale Bohart ------+-+ + - 10.1 R. watanabei Tsun. ------+ + + 10.2 R. coarctatum (Scop.) - -++-+- -+- - -+++++ - - 3.1 R. gracile Wesm. -----+------++-++ + + 3.1 R. kawabatai Marshakov ------+-+ + - 10.2 R. laticorne (Tsun.) ------+-+---+++ + - 7.5 R. latronum (Kohl) ------+----++ + + 7.5 R. austriacum (Kohl) ------+ - - 4.3 R. clavipes (L.) -----+--+----+--+ - + 3.1 R. jessonicum (Bischoff) ------+ - + 10.2 R. kuwayamai Tsun. ------+ + + 10.2 R. mushaense Tsun. ------+ - - 10.1 Crossocerus assimilis (Smith) -----+--+-+---+++ + + 4.1 C. congener (Dhlb.) -----+------+ - + 4.1 C. podagricus (V. Linden) -----+------4.3 C. shibuyai (Iwata) ------+ + + 10.2 C. vagabundus (Pz.) -- -+-+- -+-+- -++++ + - 4.3 C. malaisei (Guss.) ------+-+ - - 10.1 C. annulipes (Lep. et Brullé) -----+--+-----+-+ + - 3.1 C. barbipes (Dhlb.) -----+--+------++ + + 3.1 C. capitosus (Shuck.) -----+------+ - - 4.1 C. cetratus (Shuck.) -----+--+------+ + + 4.1 C. cinxius (Dhlb.) -----+--+---+---+ - + 4.1 C. heydeni Kohl -----+------+ + - 4.1 C. leucostoma (L.) -----+--+---++-++ + - 3.1 C. megacephalus (Rossi) -----+--+-----+-- - - 4.3 C. minamikawai Tsun. ------+ - - 10.2 C. nigritus (Lep. et Brullé) -----+--+----+--+ + + 3.1 C. styrius (Kohl) ------+ - + 4.1 C. takeuchii Tsun. ------+ - - 10.1

21 Продолжение табл. 1 Виды 1234567891011121314151617 18 19 C. tanakai Tsun. ------++ - - 10.2 C. tyuzendzianus Tsun. ------+ - - 5.1 C. walkeri (Shuck.) ------+-+-----+ - + 4.1 C. denticoxa (Bischoff) -----+--+------+ - - 4.1 C. denticrus H.-Sch. -----+------+ - + 4.3 C. elongatulus (V. Linden) -----+--+------3.2 C. emarginatus (Kohl) ------+++---+++ + - 7.5 C. exiguus (V. Linden) - - + - - + - - + - + + - - + + + - - 4.1 C. kohli (Bischoff) -----+----+------8.2 C. palmipes (L.) -----+--+++---+++ - - 4.3 C. pullulus (A. Mor.) -----+--++++++++- + - 4.1 C. tarsatus (Shuck.) -----+------+--- - - 3.1 C. uchidai (Tsun.) ------+-+-+++++ - + 7.4 C. varus Lep. et Brullé -----+--+----+--+ + + 4.3 C. wesmaeli (V. Linden) -----+--+----++-+ + - 4.3 C. yasumatsui (Tsun.) -----+--++-++-+++ + + 7.3 C. dimidiatus (F.) -----+-++---+++++ + + 4.1 C. hakusanus Tsun. ------+ - - 10.1 C. subulatus (Dhlb.) -----+------+-+ + + 5.1 C. suzukii (Mats.) ------+ + 10.7 C. yanoi (Tsun.) ------+ - - 10.5 C. pseudopalmarius (Guss.) ------+++ - - 10.4 C. quadrimaculatus (F.) ----+++++++ ------6.5 C. amurensis (Kohl) ------+-+ - + 10.1 C. flavissimus Leclercq ------+ - - 10.1 C. flavitarsus (Tsun.) ------+ - - 10.2 Tracheliodes alinae Nemkov ------+ - - 10.4 T. ghilarovi Nemkov ------+ - - 10.4 Tsunekiola tracheliformis Antropov------+ - - 10.4 Crabro lapponicus Zett. ------+-++----+-- - - 4.1 C. maeklini A. Mor. ------+--+---+- - - 5.1 C. cribrarius (L.) + - - - + + - + + + - + - - + + + + - 4.1 C. ingricus (F. Mor.) ------+--- - - 4.1 C. peltarius (Schreber) -++--+--++----+++ + - 4.1 C. scutellatus (von Scheven) -----+--++-+--+-+ + - 4.1

22 Продолжение табл. 1 Виды 1234567891011121314151617 18 19 C. sibiricus A. Mor. -++-+++++++ - - - + - + - - 7.3 C. ussuriensis Guss. ------++---+-+ - - 7.5 C. werestchagini Guss. ------++---+-+ - - 7.5 C. femoralis F. Mor. ------+-+++-----+ - - 9.2 C. loewi Dhlb. -----+--+-+------6.3 C. malyshevi Ahrens ------+------9.1 Odontocrabro antropovi Leclercq------+ - - 10.4 Ectemnius nigritarsus H.-Sch. ----++------+-+ - - 2.1 E. radiatus (Pérez) ------+ - - 10.5 E. cavifrons (Thomson) ----++--+-----+++ + + 4.3 E. lapidarius (Pz.) --+-++--++----+++ + + 3.1 E. ruficornis (Zett.) ----++--++---++++ + + 3.1 E. sexcinctus (F.) ----++-+-+------3.2 E. borealis (Zett.) -----+--++---++-+ + + 3.1 E. dives (Lep. et Brullé) ----++--++----+++ + + 3.1 E. guttatus (V. Linden) -----+--+-+------6.5 E. continuus (F.) - -+-++- -++++-++++ + + 3.2 E. pedicellaris (F. Mor.) ------+---+-+ - - 7.5 E. rubicola (Dufour et Perris) ----++--+-----+-- + + 4.1 E. schlettereri (Kohl) -----+--++----+++ + - 2.2 E. chrysites (Kohl) ------+ - - 2.3 E. fossorius (L.) --+-++--++-+--+++ + + 4.1 E. iridifrons (Pérez) ------+ - - 2.3 E. spinipes (A. Mor.) --+--+--+-----+++ + - 4.1 E. martjanowi (F. Mor.) --+--++-+-----+++ + + 7.3 Lestica alata (Pz.) -----++-++++--+++ - - 4.3 L. camelus (Ev.) ----+++-++-+--+++ + - 7.1 L. clypeata (Schreber) ----++--++------6.5 L. collaris (Mats.) ------++ - - 10.1 L. heros (Kohl) ------+ - - 10.5 L. reiteri (Kohl) ------++ - - 10.2 L. subterranea (F.) -----++--+++---+- - - 4.3 Mellinus arvensis (L.) -----+--+-----+++ + + 4.1 M. crabroneus (Thunberg) -----+--+++---+-+ - - 4.1 Alysson cameroni (Y. et Masuda) ------+-+ - - 10.2

23 Продолжение табл. 1 Виды 1234567891011121314151617 18 19 A. monticola Tsun. ------+ 10.7 A. pertheesi Gorski ------++----+++ + + 4.1 A. ratzeburgi (Dhlb.) ------+-+-----+ - - 4.1 Didineis sibirica (Guss.) ------+++-----+ - - 7.5 Nippononysson rufopictus (Y. et Maidl)------+-+ - + 10.2 Nysson amurensis Nemkov ------+-+ - - 10.4 N. dimidiatus Jur. -----+--+-+-+-+-- + - 4.1 N. fulviventris Tsun. ------+------9.3 N. interruptus (F.) --+------6.2 N. maculosus (Gmelin) + - - - + + - - + - + + - - + + + + - 4.3 N. quadriguttatus Spinola -----+------6.2 N. spinosus (Forster) --+--+--+-----+++ + + 4.3 N. tridens Gerst. -----+------+-+ - - 4.3 N. trimaculatus (Rossi) -----+--+------+ - + 4.1 Argogorytes fargeii (Shuckard) --+--++-++++------6.3 A. mystaceus (L.) ------+-+-+---+++ + + 4.3 A. nipponis Tsun. ------+ - + 10.2 Harpactus laevis (Latr.) -----+--+++---+-- - - 4.3 H. lunatus (Dhlb.) -----++-+--+------6.3 H. morawitzi Rad. ------+++------9.1 H. transbaicalicus Nemkov ------+------9.3 H. tumidus (Pz.) ---+----+++-+++++ + - 4.3 Gorytes aino Tsun. ------+------+ + + 10.1 G. ambiguus Handl. -----++-+------++ - - 7.3 G. fallax Handl. -----+--+------6.3 G. laticinctus (Lep.) -----+----+----++ + + 4.3 G. maculicornis (F. Mor.) ------+---+++ - - 10.1 G. neglectus Handl. +-+-+++-++-----++ + - 5.1 G. pieli Y. ------+----++ - - 7.5 G. quadrifasciatus (F.) +-+-+++-+++++-+++ + - 4.3 G. quinquecinctus (F.) - -+-+++++ - + ------6.5 G. quinquefasciatus (Pz.) -----++-++------+ - - 4.3 G. sulcifrons (Costa) -----++-+++------6.5 Lestiphorus bicinctus (Rossi) -----+------6.1 L. bilunulatus Costa ----+++---+---+++ + - 4.1

24 Продолжение табл. 1 Виды 1234567891011121314151617 18 19 L. pacificus (Guss.) ------+ - - 10.3 Hoplisoides gazagnairei (Handl.) ------+ - - 8.1 H. punctuosus (Ev.) ----+------6.2 Oryttus kaszabi Tsun. ------+--+------9.2 Bembecinus hungaricus (Frivald.) - - - + - + + - - + + - - - + + + - - 4.3 B. tridens (F.) -----+------4.3 Stizus perrisi Dufour -----+------6.1 S. pulcherrimus (Smith) ------+ - - 7.6 Bembix diversipes F. Mor. ------++------9.1 B. niponica Smith ------+----+++ - - 7.5 B. rostrata (L.) -----+--+------6.5 Philanthus decemmaculatus Ev. ---+------9.1 Ph. hellmanni (Ev.) ----+++-+++---+-+ - - 7.3 Ph. kaszabi Tsun. ------+------9.3 Ph. triangulum (F.) ----++------1.1 Pseudoscolia simplicicornis (F. Mor.)------+------9.2 Cerceris adelpha Kohl. ------+++--+-+ - - 7.4 C. albofasciata (Rossi) --+--+---+------+ - - 4.3 C. arenaria (L.) --+++++-+++ - - - + - + - - 4.3 C. associa Kohl ------+------5.4 C. bicincta Klug -----+------+ - - 4.3 C. borealis Mocsáry ------+------5.3 C. bupresticida Dufour -----+------6.5 C. coreensis Tsun. ------+ - - 10.6 C. dorsalis Ev. -----+------9.1 C. eversmanni Schulz ---++------4.2 C. flavilabris (F.) -+------6.5 C. fulvipes Ev. ------+-+------9.2 C. hortivaga Kohl ------+-+ - + 4.2 C. interrupta (Pz.) -----+------6.5 C. jakowleffi Kohl ------+++------9.3 C. kaszabi Tsun. ------++----+-+ + - 7.5 C. manflava Tsun. ------+-- - - 9.2 C. micropunctata Shest. ------+-++------5.2 C. pedetes Kohl ------+---+-+ - - 10.1

25 Окончание табл. 1 Виды 1234567891011121314151617 18 19 C. pucilii Rad. ------++---+++ - - 7.5 C. quadrifasciata (Pz.) - - + - - + + - + - + - - - + + + + - 4.3 C. quinquefasciata (Rossi) ----+--+------+-- - - 4.3 C. rubida (Jur.) -----+------+ - - 4.3 C. ruficornis (F.) ---+-+--++-+----- + - 4.3 C. rybyensis (L.) ----++--++-+----+ + - 4.3 C. semilunata Rad. ------+-+++---+-+ - - 7.2 C. sibirica F. Mor. ------+--+----+-- - - 7.2 C. stella Shest. ------+------5.3 C. tuberculata (Villers) ------++------4.2 C. verhoeffi Tsun. ------+-+ - - 10.3

Примечание. Районы: 1 – Тюменская обл., 2 – Омская обл., 3 – Новосибирская обл., 4 – Томская обл., 5 – Кемеровская обл., 6 – Алтай, 7 – Красноярский край, 8 – Тува, 9 – Иркутская обл., 10 – Бурятия, 11 – Читинская обл., 12 – Якутия, 13 – Магаданская обл., 14 – Камчатка, 15 – Амурская обл., 16 – Хабаровский край, 17 – Приморский край, 18 – Сахалин, 19 – Курилы. Типы ареалов пронумерованы как в табл. 2.

Анализ фауны отдельных регионов азиатской части России показал, что наиболее богат видами Дальний Восток, где обитает 264 вида. В Восточной Сибири встречается 210 видов, а в Западной Сибири найдено лишь 154 вида. В процентном выражении доли подсемейств в фауне всех трех регионов прибли- зительно соответствуют таковым, наблюдаемым для азиатской части России в целом (рис. 1), однако на Дальнем Востоке, в сравнении с фауной Западной и Восточной Сибири, доли подсемейств Crabroninae и Pemphredoninae заметно увеличиваются за счет соответствующего уменьшения долей подсемейств Bembicinae и Philanthinae. В соответствии с классификацией и номенклатурой ареалов (Емельянов, 1974), ареалы роющих ос азиатской части России относятся к 42 типам, которые объединяются в 10 групп: 1) палеарктическо-эфиопскую, 2) палеарктическо- индомалайскую, 3) голарктическуюе, 4) транспалеарктическую, 5) евросибир- скую, 6) западнопалеарктическую, 7) восточнопалеарктическую, 8) тетийскую, 9) скифскую и 10) стенопейскую (табл. 2). В фауне азиатской части России наиболее хорошо представлены транспале- арктические и стенопейские виды, составляющие 27 и 24% соответственно (рис. 2). Голарктических, западнопалеарктических, восточнопалеарктических и скифских видов заметно меньше, каждая из вышеперечисленных групп составляет 9-10% от фауны. Доли тетийских, евросибирских, палеарктическо- индомалайских и палеарктическо-эфиопских видов не превышают 5%.

26 Таблица 2 Распределение видов роющих ос по ареалам

Число видов

Группы и типы ареалов часть

целом

в

Западная Сибирь Восточная Сибирь Дальний Восток Азиатская России

1. Палеарктическо-эфиопская группа 1 1 1 2 1.1. Западнопалеарктическо-эфиопский 1 0 0 1 1.2. Тетийско-эфиопский 0 1 1 1 2. Палеарктическо-индомалайская группа 3 2 9 9 2.1. Палеарктическо-индомалайский 1 0 2 2 2.2. Южнопалеарктическо-индомалайский 2 2 3 3 2.3. Стенопейско-индомалайский 0 0 4 4 3. Голарктическая группа 25 30 31 34 3.1. Голарктический бореальный 18 21 24 24 3.2. Голарктический бореально-субтропический 6 8 5 8 3.3. Восточнопалеартическо-неарктический бореальный 1 1 1 1 3.4. Стенопейско-неарктический 0 0 1 1 4. Транспалеарктическая группа 74 76 94 98 4.1. Транспалеарктический бореальный 28 33 42 42 4.2. Транспалеарктический суббореальный 3 5 6 8 4.3. Транспалеарктический бореально-субтропический 40 35 42 44 4.4. Транспалеарктический южный 3 3 4 4 5. Евросибирская группа 4 10 8 12 5.1. Евросибирский 4 6 8 8 5.2. Ангарский 0 1 0 1 5.3. Обский 0 2 0 2 5.4. Предсаянский 0 1 0 1 6. Западнопалеарктическая группа 26 19 0 30 6.1. Западнопалеарктический бореальный 2 0 0 2 6.2. Западнопалеарктический бореально-субтропический 3 0 0 3 6.3. Суператлантический бореальный 5 5 0 5 6.4. Суператлантический суббореальный 2 2 0 2 6.5. Суператлантический бореально-субтропический 12 11 0 15 6.6. Суператлантический южный 2 1 0 3

27 Окончание табл. 2

Число видов

Группы и типы ареалов часть

целом

в

Западная Сибирь Восточная Сибирь Дальний Восток Азиатская России

7. Восточнопалеарктическая группа 8 27 32 32 7.1. Восточнопалеарктический бореальный 3 3 3 3 7.2. Восточнопалеарктический суббореальный 0 2 2 2 7.3. Восточнопалеарктический бореально-субтропический 5 5 5 5 7.4. Суперпацифический бореальный 0 2 3 3 7.5. Суперпацифический суббореальный 0 15 15 15 7.6. Панпацифический суббореальный 0 0 3 3 7.7. Панпацифический южный 0 0 1 1 8. Тетийская группа 10 14 4 16 8.1. Тетийский 8 11 4 13 8.2. Северотетийский 2 3 0 3 9. Скифская группа 3 27 4 30 9.1. Скифский 2 7 0 9 9.2. Восточноскифский 1 8 4 9 9.3. Восточномонгольский 0 12 0 12 10. Стенопейская группа 0 4 81 81 10.1. Стенопейский 0 4 18 18 10.2. Стенопейский северный 0 0 29 29 10.3. Западностенопейский 0 0 2 2 10.4. Западностенопейский северный 0 0 13 13 10.5. Корейско-северояпонский 0 0 6 6 10.6. Корейский 0 0 2 2 10.7. Северояпонский 0 0 11 11

В отдельных регионах соотношение долей ареологических групп сущест- венно отличается от наблюдаемого для азиатской части России в целом. В За- падной Сибири почти половина видов (48%) – транспалеаркты, доля западно- палеарктических видов достигает 17%, а стенопейские видов здесь нет. В Восточной Сибири, в отличие от двух соседних регионов, необычайно высока доля скифских видов (13%). На Дальнем Востоке почти треть фауны (31%) составляют стенопейские виды, а западнопалеарктические виды отсутствуют.

28

Рис. 1. Распределение видов роющих ос по подсемействам в азиатской части России, на Дальнем Востоке, в Восточной и Западной Сибири.

На юге азиатской части России большинство видов роющих ос имеют две генерации, а в северных районах – одну (Немков, 2003). Максимальной чис- ленности во всех районах роющие осы достигают во второй половине июля. Имаго питаются главным образом на цветках растений семейств Apiaceae, Asteraceae, Rosaceae, Polygonaceae, Fabaceae, Brassicaceae, Lamiaceae и Liliaceae, причем отдают явное предпочтение сельдерейным (Apiaceae). Роющие осы охотятся на пауков и насекомых из десяти отрядов: Homoptera, Diptera, Lepido- ptera, Coleoptera, Orthoptera, Hymenoptera, Heteroptera, Thysanoptera, Psocoptera,

29 Ephemeroptera. Осы из родов Nysson и, вероятно, Nippononysson являются первичными клептопаразитами близкородственных ос из родов Argogorytes, Harpactus, Gorytes, Lestiphorus, Hoplisoides и Oryttus.

Рис. 2. Распределение видов роющих ос по группам ареалов: ПЭ – палеарктическо- эфиопские, ПИ – палеарктическо-индомалайские, ГА – голарктические, ТП – транс- палеарктические, ЕС – евросибирские, ЗП – западнопалеарктические, ВП – восточно- палеарктические, ТЕ – тетийские, СК – скифские, СТ – стенопейские.

К настоящему времени состав фауны роющих ос азиатской части России, по всей видимости, выявлен достаточно полно. Список видов, известных с этой территории, конечно, еще будет пополняться (главным образом за счет видов,

30 обитающих на сопредельных территориях), но существенных добавлений ожидать не стоит. Однако распространение отдельных видов по территории азиатской части России, особенно редких видов, которых здесь немало, в будущем может быть существенно уточнено.

Благодарности

Настоящее исследование выполнено при частичной поддержке гранта ДВО РАН № 06-1-П11-031. Автор искренне признателен А.С. Лелею и С.Ю. Сторо- женко за ценные замечания.

ЛИТЕРАТУРА

Антропов А.В. Новые и малоизвестные роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) фау- ны Дальнего Востока СССР // Перепончатокрылые Восточной Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, 1986а. С. 81–91. Антропов А.В. К познанию роющих ос рода Trypoxylon (Hymenoptera, Sphecidae) палеарктической фауны // Зоол. журн. 1986б. Т. 65, вып. 4. С. 624–628. Антропов А.В. К фауне роющих ос рода Trypoxylon Latreille (Hymenoptera, Spheci- dae) восточной Палеарктики // Новые данные по систематике насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1987а. С. 57–61. Антропов А.В. К фауне роющих ос трибы Trypoxylini (Hymenoptera, Sphecidae) Даль- него Востока СССР // Таксономия насекомых Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, 1987б. С. 85–88. Антропов А.В. Новый вид рода Belomicrus A. Costa (Hymenoptera, Sphecidae) с Дальнего Востока России // Бюллетень МОИП, отд. Биол. 1993. Т. 98, вып. 2. С. 27–28. Будрис Э.Р. Новые и малоизвестные виды рода Mimesa Shuck. (Hymenoptera, Sphe- cidae) из Средней Азии и Казахстана и определительная таблица видов фауны СССР // Новости систематики насекомых: Перепончатокрылые. Л., 1985. С. 58–7. (Тр. Зоол. ин- та АН СССР. Т. 132). Будрис Э.Р. Роющие осы рода Psen Latr. (Hymenoptera, Sphecidae) Дальнего Востока СССР // Перепончатокрылые Восточной Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, 1986. С. 138–147. Будрис Э.Р. Роющие осы родов Stigmus Panzer и Carinostigmus Tsuneki (Hymenoptera, Sphecidae) Дальнего Востока СССР // Новые данные по систематике насекомых Даль- него Востока. Владивосток, 1987. С. 45–56. Будрис Э.Р. Новые и малоизвестные виды роющих ос трибы Psenini (Hymenoptera, Sphecidae) // Систематика насекомых и клещей. Л., 1988. С. 101–116. (Труды Всесоюз- ного энтомологического общества. Т. 70). Будрис Э.Р. Роющие осы рода Mimumesa Malloch (Hymenoptera, Sphecidae) фауны СССР // Энтомол. обозр. 1990. Т. 64, вып. 4. С. 941–948. Гуссаковский В.В. Палеарктические виды рода Astatus Latr. (Hymenoptera, Spheci- dae) // Ежегодн. Зоол. музея АН СССР. 1927. Т. 28. С. 265–296. Гуссаковский В.В. Палеарктические виды рода Trypoxylon Latr. (Hymenoptera, Sphe- cidae) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1936. Т. 3. С. 639–667. Гуссаковский В.В. Обзор палеарктических видов родов Didineis Wesm., Pison Latr. и Psen Latr. (Hymenoptera, Sphecoidea) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1937. Т. 4. С. 599–695.

31 Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. T. 53, вып. 3. С. 497–522. Казенас В. Л. Роющие осы рода Cerceris Latr. (Hymenoptera, Sphecidae) Дальнего Вос- тока СССР // Наземные членистоногие Дальнего Востока. Владивосток, 1979. С. 68–89. Казенас В.Л. Материалы к фауне роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Дальнего Востока СССР // Таксономия насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1980. С. 80–94. Кокуев Н.Р. Hymenoptera, собранные В. В. Совинским на берегах озера Байкала в 1902 году // Тр. комиссии по изучению озера Байкала. 1927. Т. 2. С. 63–76. Маршаков В.Г. Обзор родов трибы Crabronini (Hymenoptera, Sphecidae) фауны СССР. Род Lestica Biilberg, 1820 // Энтомол. обозр. 1975. Т. 54, вып. 1. С. 151–163. Маршаков В.Г. Роющие осы родов Eremiasphecium Kohl, Ammoplanus Gir., Ammopla- nops Guss. и Anomiopteryx Guss. (Hymenoptera, Sphecidae) фауны СССР и Монголии // Энтомол. обозр. 1976а. Т. 55, вып. 3. С. 668–683. Маршаков В.Г. Обзор родов трибы Crabronini (Hymenoptera, Sphecidae) фауны СССР. 3. Род Entomognathus Dahlbom // Зоол. журн. 1976б. Т. 55, вып. 4. С. 614–618. Маршаков В.Г. Новые виды роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) // Зоол. журн. 1976в. Т. 55, вып. 6. С. 938–941. Маршаков В.Г. Обзор родов трибы Crabronini (Hymenoptera, Sphecidae) фауны СССР. Род Rhopalum Stephens, 1829 // Полезные и вредные насекомые Дальнего Востока. Л., 1976г. С. 100–112. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 67). Маршаков В.Г. Обзор родов трибы Crabronini (Hymenoptera, Sphecidae) фауны СССР. Род Crabro Fabricius, 1775 // Энтомол. обозр. 1977. Т. 56, вып. 4. С. 854–872. Маршаков В.Г. Роющие осы родов Crossocerus Lepeletier et Brullé, 1834, Ectemnius Dahlbom, 1845 и Towada Tsuneki, 1970 (Hymenoptera, Sphecidae) Дальнего Востока СССР // Наземные членистоногие Дальнего Востока. Владивосток, 1979а. С. 90–107. Маршаков В.Г. Роющие осы родов Protostigmus Turner и Ammoplanus Giraud (Hyme- noptera, Sphecidae) фауны Монголии и Средней Азии // Насекомые Монголии. Вып. 6. Л., 1979б. С. 362–374. Маршаков В.Г. Роющие осы рода Crossocerus Lepeletier et Brullé (Hymenoptera, Sphe- cidae) фауны Монголии, Казахстана и Средней Азии // Насекомые Монголии. Вып. 7. Л., 1980. С. 336–365. Немков П.Г. К фауне роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Прибайкалья // Перепон- чатокрылые Восточной Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, 1986. С. 92–110. Немков П.Г. Обзор голарктических роющих ос рода Tracheliodes A. Morawitz (Hy- menoptera, Sphecidae, Crabroninae) с описанием двух новых видов с Дальнего Востока СССР // Систематика насекомых и клещей. Л., 1988. С. 116–124. Немков П.Г. Роющие осы рода Gorytes (Hymenoptera, Sphecidae) Сибири и Дальнего Востока // Зоол. журн. 1989. Т. 68, вып. 4. С. 66–73. Немков П.Г. Роющие осы трибы Gorytini (Hymenoptera, Sphecidae) фауны СССР. Ро- ды Gorytes Latreille, Pseudoplisus Ashmead, Kohlia Handlirsch // Энтомол. обозр. 1990а. Т. 69, вып. 3. С. 675–691. Немков П.Г. Новые и малоизвестные виды роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Си- бири и Дальнего Востока СССР // Новости систематики насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1990б. С. 79–85. Немков П.Г. Роющие осы трибы Gorytini (Hymenoptera, Sphecidae) фауны СССР. Ро- ды Lestiphorus Lepeletier, Oryttus Spinola и Olgia Radoszkowski // Энтомол. обозр. 1992а. Т. 71, вып. 4. С. 935–949. Немков П.Г. Сем. Sphecidae // Насекомые Хинганского заповедника. Ч. 2. Владиво- сток, 1992б. С. 243–251.

32 Немков П.Г. История изучения роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae, Crabronidae) Восточной Сибири и Дальнего Востока России // Чтения памяти А. И. Куренцова. Вып. XIV. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 56–67. Немков П.Г. Новые виды роющих ос рода Harpactus Shuckard (Hymenoptera, Sphe- cidae) из Центральной Палеарктики // Зоол. журн. 1994. Т. 73, вып. 11. С. 64–71. Немков П.Г. Роющие осы трибы Gorytini (Hymenoptera, Sphecidae) фауны СССР. Роды Argogorytes Ashmead, Hoplisoides Gribodo, Psammaecius Lepeletier // Новости сис- тематики насекомых восточного полушария. СПб., 1995. С. 128–137. (Тр. Зоол. ин-та РАН. Т. 258). Немков П.Г. Роющие осы трибы Gorytini (Hymenoptera, Sphecidae) фауны России и сопредельных стран. Род Harpactus Shuckard // Зоол. журн. 1996. Т. 75, вып. 8. С. 1204– 1213. Немков П.Г. Сем. Sphecidae – Роющие осы. Дополнение // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 4, Ч. 3. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 684–686. Немков П.Г. Фауна роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae, Crabronidae) острова Саха- лин // Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы международного сахалинского проекта). Ч. 2. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 141–167. Немков П.Г. К фауне роющих ос (Hymenoptera: Sphecidae, Crabronidae) заповедника "Кедровая Падь" // Растительный и животный мир заповедника "Кедровая Падь". Вла- дивосток: Дальнаука, 2006а. С. 166–170. Немков П.Г. Роющие осы (Hymenoptera, Crabronidae) острова Монерон // Раститель- ный и животный мир острова Монерон (Материалы Международного сахалинского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2006б. С. 247–249. Немков П.Г. Фауна роющих ос (Hymenoptera: Sphecidae, Crabronidae) Курильских островов // Евразиатский Энтомологический Журнал. 2007а. Т. 6, вып. 1. С. 67–76. Немков П.Г. Сем. Sphecidae – Роющие осы. Дополнение // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4, ч. 5. Владивосток: Дальнаука, 2007б. С. 996–997. Немков П.Г., Казенас В.Л., Будрис Э.Р., Антропов А.В. Сем. Sphecidae – Роющие осы // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 4, Ч. 1. СПб., 1995. С. 368–480. Gussakovskij V.V. Verzeichnis der von Herrn D:r R. Malaise im Ussuri und Kamtschatka gesammelten aculeaten Hymenopteren // Arkiv för Zoologi. 1932. Bd 24A, N 10. S. 1–66. Iwata K. Die Crabronen aus den Kurilen, Sachalin und Hokkaido // Insecta Matsumurana. 1938. Vol. 12. P. 81–88. Kuwayama S. Insect fauna of the Southern Kurile Islands. Sapporo, 1967. 225 p. (In Japa- nese). Leclercq J. Crabroniens du genre Crossocerus Lepeletier & Brullé trouvés en Sibérie notamment dans le territoire de Primorskii (Hymenoptera Sphecidae Crabroninae) // Bulletin de la Société Royale des Sciences de Liège. 1988. Vol. 57. P. 15–27. Morawitz A. Einige Bemerkungen über die Crabro-artigen Hymenopteren // Bulletin de l'Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg. 1866. T. 9. P. 243–273. Morawitz F. Hymenoptera Aculeata rossica nova // Horae Societatis Entomologicae Ros- sicae. 1892. T. 26. P. 132–181. Nemkov P.G. To the knowledge of the digger wasps o the genus Nippononysson Yasuma- tsu and Maidl (Hymenoptera, Crabronidae, Bembicinae) // Far Eastern Entomologist. 2002a. N 117. P. 4–6. Nemkov P.G. To the synonymy of Nysson tridens Gerstaecker, 1867 (Hymenoptera, Crab- ronidae, Bembicinae) // Far Eastern Entomologist. 2002b. N 118. P. 36.

33 Nemkov P.G. Contribution to the knowledge of the species of Crossocerus Lepeletier et Brullé (Hymenoptera; Crabronidae, Crabroninae) described by K. Tsuneki // Achievments in Hymenoptera systematics. Dedicated to the 75th birthday of Prof. Vladimir I. Tobias. St-Peters- burg, 2004. P. 263–269. Nemkov P.G. Review of the digger wasps of the genus Palarus Latreille in Russia and neighbouring countries (Hymenoptera, Crabronidae, Larrinae) // Entomofauna. 2005. Bd 26, H. 14. S. 241–252. Nemkov P.G. To the synonymy of Cerceris pucilii Radoszkowski, 1869 (Hymenoptera: Crabronidae: Philanthinae) // Far Eastern Entomologist. 2006. N 160. P. 12. Pulawski W.J. Les Tachytes Panz. de la région paléarctique occidentale et centrale (Hym., Sphecidae) // Polskie Pismo Entomologiczne. 1962. Vol. 32. P. 311–475. Pulawski W.J. Les Tachysphex (Hym., Sphecidae) de la région paléarctique occidentale et centrale. Wrocław, 1971. 464 p. Tsuneki K. The genus Rhopalum Kirby (1829) of Japan, Korea, Saghalien and the Kuriles, with a suggested reclassification of the subgenera and descriptions of four new species (Hym., Sphecidae, Crabroninae) // Journal of the Faculty of Sciences, Hokkaido Imperial University (Series VI, Zoology). 1952. Vol. 11. P. 110–125. Tsuneki K. The genus Crossocerus Lepeletier et Brullé (1834) of Japan, Korea, Saghalien and the Kuriles // Memoirs of the Faculty of Liberal Arts, Fukui University (Series II, Natural Science). 1954. Vol. 3. P. 57–78.

THE DIGGER WASPS FAUNA (HYMENOPTERA: SPHECIDAE, CRABRONIDAE) OF THE ASIATIC PART OF RUSSIA

P.G. Nemkov

Institute of Biology and Soil Science, Far East Branch of Russian Academy of Sciences, Vladivostok

Three hundreds forty four species of digger wasps in 59 genera belonged to the families Sphecidae (24 species in 8 genera) and Crabronidae (320 species in 53 genera) are distributed in the Asiatic part of Russia. Subfamily Crabroninae is most richly represented by species (45% of fauna), other subfamilies are essentially less abundant: Pemphredoninae – 21%, Bembicinae – 14%, Philanthinae – 10%, Sphe- cinae – 7%, Astatinae – 2%, Mellininae – about 1%. There are ten groups (42 types) of digger wasps species areal of Asiatic part of Russia: Transpalaearctic (27%), Stenopeyan (24%), Holarctic (10%), Westpalaearctic (9%), Eastpalaearctic (9%), Scythian (9%), Tethysian (5%), Palaearctic-Indomalayan (3%), Eurosiberian (3%), and Palaearctic-Ethiopian (1%).

34 ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА КУРЕНЦОВА A.I. Kurentsov's Annual Memorial Meetings ______

2008 вып. XIX

УДК 595.799 (571.6)

О МОРФОЛОГИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЯХ БЛИЗКИХ ВИДОВ ДОРОЖНЫХ ОС РОДА AUPLOPUS SPINOLA, 1841 (HYMENOPTERA, POMPILIDAE)

В.М. Локтионов, А.С. Лелей

Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток

Два близких вида дорожных ос Auplopus carbonarius (Scopoli, 1763) и A. pygialis (Pérez, 1905) надежно различаются по строению гениталий и прегени- тальных стернитов у самцов и комплексу признаков у самок.

В мире известно около 5000 видов дорожных ос, в том числе на Дальнем Востоке России – 111 видов из 23 родов (Лелей, 1995; 2000). Род Auplopus Spinola, 1841, который относится к подсемейству Pepsinae (триба Ageniellini), представлен на Дальнем Востоке России 7 видами. Особенностью дорожных ос этого рода является то, что они делают лепные гнезда из глины, подобно таковым роющих ос (Sceliphron Klug, 1801). В каждую ячейку самка Auplopus заготавливает провизию в виде парализованного паука. Перед транспортиров- кой добычи самки Auplopus ампутируют у паука ноги. Уже в ячейке самка дорожной осы откладывает на принесенную добычу яйцо. В качестве осно- вания для гнезда самки A. takachihoi Yasumatsu, 1943 используют камни (Петрова, Лелей, 2005), а самки A. pygialis Pérez, 1905 по нашим наблюдениям – нижнюю поверхность листьев крупных травянистых растений. Палеарктические виды рода Auplopus довольно хорошо различаются между собой, кроме двух морфологически близких A. carbonarius (Scopoli, 1763) и A. pygialis (Pérez, 1905). Задачей нашего исследования было нахождение таких морфологических признаков, которые бы позволяли надежно идентифицировать эти виды, как по самцам, так и по самкам. Признаки, используемые до этого (Tsuneki, 1990; Лелей, 1995) не позволяли достоверно определять все экземпля- ры, особенно самок, относящиеся к этим двум видам.

35 Материал и методика

Материалом для исследования послужили 137 экземпляров Auplopus carbo- narius и 96 экземпляров A. pygialis, собранные в 1963-2007 гг. в Приморском, Хабаровском краях, Забайкалье, Амурской области, на острове Сахалин, в Иркутской области, а также в Донецкой области (Украина). У 18 экземпляров самок A. carbonarius и 30 экземпляров самок A. pygialis сделано 8 промеров и рассчитаны соответствующие коэффициенты. Кроме того, у этих экземпляров изучено состояние еще 8 признаков. У 15 экземпляров самцов A. carbonarius и 43 экземпляров самцов A. pygialis изучено состояние 7 признаков. Сборы дорожных ос хранятся в коллекции Биолого-почвенного института ДВО РАН, Владивосток. Методика изучения морфологических признаков стандартная, предпола- гающая препарирование гениталий и прегенитальных стернитов у самцов и морфометрию самок.

Результаты и обсуждение

Самцы. Выявлены следующие морфологические различия: 1-й членик жгутика усика желтый или с желтоватым пятном у A. carbonarius (черный или коричневатый у A. pygialis). Срединное черное пятно на наличнике большое у A. pygialis (у A. carbonarius меньше, хотя и достигает переднего края налични- ка). Боковые полосы вдоль внутренней орбиты глаз и на наличнике соединя- ются под усиковыми бугорками у A. carbonarius (не соединяются у A. pygialis). Общий план строения гениталий обоих видов сходен, но они отличаются формой вершины волселл (рис. 1, 2). Гипопигий (8-й стернит) у A. carbonarius расширенный с заостренной вершиной (у A. pygialis более удлиненный с крышевидной вершиной) (рис. 3, 4). 7-й стернит у A. carbonarius с хорошо выраженными боковыми углами на заднем крае и вогнутый посередине переднего края (у A. pygialis 7-й стернит со сглаженными боковыми углами на заднем крае, выпуклый посередине переднего края) (рис. 5, 6). Задний край 6- го стернита у обоих видов со срединным треугольным выступом, который у A. carbonarius незначительно короче боковых выступов (у A. pygialis выступ очень короткий); углубления 6-го стернита у A. carbonarius широкие длинные (у A. pygialis гораздо меньшие) (рис. 7, 8). Самки. На основании сделанных промеров рассчитаны 4 коэффициента: 1) отношение длины 1-го флагелломера (F1) к его наибольшей ширине на вер- шине; 2) отношение длины 1-го флагелломера к минимальной ширине темени (между глазами); 3) отношение наименьшего расстояния между задними глазка- ми (POD) к наименьшему расстоянию между задним глазком и глазом (OOD); 4) отношение длины 3-й радиомедиальной жилки (3r-m) к расстоянию между ней и краем крыла по направлению медиальной жилки (M). Дополнительно изучено состояние еще 8 признаков, из которых три более надежные включены в определительную таблицу: 1) форма наличника и его пунктировка; 2) наличие продольной бороздки на проподеуме; 3) наличие угла между 2-м и 3-м отрез- ками радиальной жилки (R).

36

Рис. 1–8. Auplopus spp., самцы: 1, 2 – гениталии (снизу); 3, 4 – гипопигий (сверху); 5, 6 – 7-й стернит; 7, 8 – 6-й стернит: 1, 3, 5, 7 – A. carbonarius; 2, 4, 6, 8 – A. pygialis. Масштабная линейка – 0,5 мм

37

Рис. 9–12. Auplopus spp., самки: 9, 11 – правое крыло; 10, 12 – наличник: 9, 10 – A. carbonarius; 11, 12 – A. pygialis. Масштабная линейка – 1 мм (9, 11), 0,5 мм (10, 12)

5,50

5,25

5,00

4,75

4,50

4,25 F1

4,00

3,75

3,50

3,25

3,00 5,00 6,00 7,00 8,00 9,00 10,00 11,00 12,00 13,00 14,00 Длина те ла, мм A. carbonarius (n=18) A. pygialis (n=30)

Рис. 13. Отношение длины 1-го флагелломера (F1) к его наибольшей ширине в зави- симости от длины тела у самок двух видов Auplopus

38

0,85

0,80

0,75

0,70

0,65

0,60 POD:OOD

0,55

0,50

0,45

0,40 5,00 6,00 7,00 8,00 9,00 10,00 11,00 12,00 13,00 14,00 Длина тела, мм A. carbonarius (n=18) A. pygialis (n=30)

Рис. 14. Отношение наименьшего расстояния между задними глазками (POD) к крат- чайшему расстоянию между задним глазком и глазом (OOD) в зависимости от длины тела у самок двух видов Auplopus

Определительная таблица двух видов Auplopus

1. Самцы ...... 2 − Самки ...... 3 2. Скапус спереди желтый или коричневатый. Срединное черное пятно на наличнике большое. Светлые пятна вдоль внутренней орбиты глаз не соединяются под усиковыми ямками. Гениталии – рис. 2. Гипопигий удлиненный с крышевидной вершиной (рис. 4). 7-й стернит брюшка со сглаженными боковыми углами на заднем крае и выпуклый посередине переднего края (рис. 6). Задний край 6-го стернита с коротким срединным выступом (рис. 8). 5.0-8.8 мм. – Приморский край, юг Хабаровского края, Амурская область, юг Сахалина, Курильские о-ва (о-в Кунашир); Иркут- ская область. – Япония (от Хоккайдо до Якусимы), п-ов Корея ...... A. pygialis Pérez

39 − Скапус спереди желтый или с желтоватым пятном. Срединное черное пятно на наличнике значительно меньше, но достигает его переднего края. Светлые пятна вдоль внутренней орбиты глаз соединяются под усиковыми ямками. Гениталии – рис. 1. Гипопигий расширенный с заостренной вершиной (рис. 3). 7-й стернит брюшка с хорошо выраженными боковыми углами на заднем крае и вогнутый посередине переднего края (рис. 5). Задний край 6-го стернита с длинным срединным выступом (рис. 7). 6.0-8.0 мм. – Широко распространенный палеарктический вид. На Дальнем Востоке России – Приморский и Хабаровский края, Амурская область; в Японии представлен подвидом japonicus Tsuneki, 1990 ...... A. carbonarius Scop. 3. 3-й членик усика длиннее своей наибольшей ширины в 4.1-5.25 раза и сос- тавляет 0.78-0.83 ширины темени (рис. 13). Отношение POD : OOD равно 0.44-0.7 (рис. 14). Наличник слабовыпуклый, его передний край грубопунк- тированный (рис. 12). Промежуточный сегмент без продольной бороздки. Отношение длины 3r-m к расстоянию между ней и краем крыла по направ- лению M равно 0.85-1.24; 2-й и 3-й отрезки R не образуют угла (рис. 11). 7.0-13.0 мм...... A. pygialis Pérez − 3-й членик усика длиннее своей наибольшей ширины в 3.64-4.5 раза и сос- тавляет 0.6-0,74 ширины темени (рис. 13). Отношение POD : OOD равно 0.58-0.82 (рис. 14). Наличник более выпуклый, его передний край слабо- пунктированный (рис. 10). Промежуточный сегмент обычно с продольной бороздкой. Отношение длины 3r-m к расстоянию между ней и краем крыла по направлению M равно 0.78-1.15; 2-й и 3-й отрезки R образуют отчетли- вый угол (рис. 9). 6.8-10.5 мм ...... A. carbonarius Scop.

Выводы Два близких вида дорожных ос Auplopus carbonarius и A. pygialis надежно различаются по морфологическим признакам гениталий и прегенитальных стернитов у самцов и комплексу признаков у самок.

Благодарности Настоящая работа поддержана грантом Дальневосточного отделения РАН по комплексному изучению бассейна р. Амур и грантом РФФИ № 08-04- 00184.

ЛИТЕРАТУРА

Лелей А.С. 64. Сем. Pompilidae – Дорожные осы // Лелей А.С., Купянская А.Н., Кур- зенко Н.В., Немков П.Г. (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылые, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч.1. СПб: Наука, 1995. С.211–264. Лелей А.С. Сем. Pompilidae – Дорожные осы. Дополнение // Лелей А.С., Купянская А.Н., Немков П.Г., Холин С.К. (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылые, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч.4. Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 615–624.

40 Петрова Л.К., Лелей А.С. Биология и поведение дорожной осы Auplopus takachihoi (Yasumatsu, 1943) (Hymenoptera, Pompilidae) в Приморском крае // Евразиатский энто- мологический журнал. 2005ю Т. 4, вып. 3. С. 173–182. Tsuneki K. Taxonomic notes on the Japanese species of Auplopus (Hymenoptera: Pompi- lidae) // Special publications of the Japan Hymenopterists Association. 1990. N 36. P. 66–80.

ON THE MORPHOLOGICAL DIFFERENCES BETWEEN RELATED SPECIES OF SPIDER WASPS AUPLOPUS SPINOLA, 1841 (HYMENOPTERA, POMPILIDAE)

V.M. Loktionov, A.S. Lelej

Institute of Biology and Soil Science, Far Eastern Branch of Russian Academy of Sciences, Vladivostok, Russia

Two related species of spider wasps Auplopus carbonarius (Scopoli, 1763) and A. pygialis (Pérez, 1905) differs by the shape of genitalia and pregenital sterna in males and by the complex of characters in females.

41 ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА КУРЕНЦОВА A.I. Kurentsov's Annual Memorial Meetings ______

2008 вып. XIX

УДК 595.799(571.6)

ПЧЕЛЫ-ЭНДЕМИКИ (HYMENOPTERA, APOIDEA) ФАУНЫ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

М.Ю. Прощалыкин

Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток

Дается аннотированный список 31 вида пчел-эндемиков Дальнего Востока России из 14 родов и 5 семейств. Приводятся сведения по истории изучения фауны пчел на Дальнем Востоке России. В зависимости от величины ареала вы- делено 3 уровня эндемизма.

Фауна пчел Дальнего Востока России, расположенного на стыке двух по- добластей Палеарктики, насчитывает 360 видов пчел, относящихся к 46 родам, 20 трибам, 13 подсемействам и 6 семействам. Она является самой богатой из региональных фаун в лесной зоне Палеарктики и по числу видов сравнима с локальными фаунами степной зоны. Первым видом пчел, описанным с территории Дальнего Востока России, был Halictoides inermis Nylander, 1848 (сейчас относящийся к роду Dufourea Lepeletier, 1841). Его типовой местностью указана как “Siberia or[ientalis]”, что соответствует современной территории Хабаровского края (Прощалыкин, 2005). Период с 1950 по 1995 годы был наиболее интенсивным в изучении дальневосточных пчел, в этот время описано 32 новых вида и подвида пчел. В 1996-2006 гг. описано 8 новых видов и 2 подвида пчел. Всего за 160 лет с этой территории описано 175 таксонов видовой группы из 19 родов и 6 семейств пчел, из которых в настоящее время 61 вид и 21 подвид признаются самостоя- тельными (рис. 1). Из Приморского края описано более 100 новых таксонов видовой группы. С Камчатского полуострова только для шмелей предложено 25 новых названий видовой группы (Скориков, 1912, 1914, 1926). Единствен- ный регион Дальнего Востока России, с которого не было описано новых так- сонов пчел – Чукотский АО (рис. 2).

42 Описанные Радошковским (Radoszkowski, 1891) из окрестностей Владиво- стока (Приморский край) 4 вида рода Clissa в действительности относятся к роду Andrena (Попов, 1960). Эти названия рассматриваются сейчас как An- drena amurensis (Radoszkowski, 1891), A. media (Radoszkowski, 1891), A. minor (Radoszkowski, 1891), а для Clissa thoracica Radoszkowski, 1891 предложено замещающее название Andrena pseudothoracica Engel, 2005 (Engel, 2005). Без изучения типового материла невозможно отнести их к конкретному подроду, и, вероятно, они являются синонимами уже известных видов Andrena (Проща- лыкин, 2007). Эти виды включены в группу "incertae sedis" и в данной работе не рассматриваются. Единственный род, описанный с Дальнего Востока России – Lasanthidium Romankova, 1988 (сем. Megachilidae), впоследствии сведен в синоним к подро- ду Stenanthidiellum Pasteels, 1968 рода Bathanthidium Mavromoustakis, 1953. А указанный в автореферате Романьковой (1988) как новый род Benevskia (сем. Megachilidae) с единственным видом B. medvedevi так и не был описан. Из признающихся самостоятельными 61 вида пчел, описанных с Дальнего Востока России, 30 видов найдены и в сопредельных регионах: Забайкалье, Якутии, Северо-Восточном Китае, Монголии, Японии, а 31 вид считаются эндемиками (от греч. ένδημος – местный), т.е. видами, не найденными за пре- делами Дальнего Востока России. Большинство из них, видимо, можно назвать таковыми лишь условно, и при дальнейшем изучении их ареал может быть значительно расширен. Например, Hylaeus aborigensis Dathe, 1994, описанный из Магаданской области, был найден во всех регионах Дальнего Востока Рос- сии, а также в Якутии и на Хоккайдо (Япония). Некоторые виды, известны лишь по типовой серии, иногда только по голотипу: Seladonia nikolskayae Pe- senko, 2006 и S. leleji Pesenko, 2006 или по одному полу: Anthidium amurense Radoszkowski, 1876, Epeolus sibiricus Radoszkowski, 1887, Biastes popovi Prosh- chalykin et Lelej, 2004 известны по самцам, а Coelioxys manchurica Proshcha- lykin et Lelej, 2004 известен по самке. Среди пчел-эндемиков можно выделить 3 уровня эндемизма в зависимости от величины ареала: 1) относительно широко распространенные на Дальнем Востоке России; 2) распространенные только на юге Приморского края; 3) известные только из типовой местности. Виды с относительно широкими ареалами составляют почти половину от общего числа эндемиков, к ним относится 13 видов (1-й уровень): Colletes ulrikae Kuhlmann et Dorn, 2002, Andrena amurensis Friese, 1922, A. kamtschat- kaensis Friese, 1914, A. khabarovi Osytshnjuk, 1986, A. minutissima Osytshnjuk, 1995, A. mutini Osytshnjuk, 1986, Evylaeus perplexans (Cockerell, 1925), E. sulca- tulus (Cockerell, 1925), Megachile manipula Romankova, 1983, Bombus karaginus Skorikov, 1912, B. pseudoligusticus Skorikov, 1926, B. tichenkoi (Skorikov, 1926), B. unicus Morawitz, 1883. К эндемикам 2-го уровня относятся 11 видов: Andrena khankensis Osytshnjuk, 1995, A. khasania Osytshnjuk, 1995, A. kudiana Cockerell, 1924, A. lazoiana Osytshnjuk, 1995, A. romankovae Osytshnjuk, 1995, A. tatjanae Osytshnjuk, 1995,

43 Evylaeus brachycephalus (Cockerell, 1925), Hoplitis maritima (Romankova, 1985), Bathanthidium malaisei (Popov, 1941), Bombus anachoreta (Skorikov, 1914), B. sidemii Radoszkowski, 1888. Гораздо меньше эндемиков, которые известны только из типовой местности – 7 видов (3-й уровень): Seladonia leleji Pesenko, 2006, S. nikolskayae Pesenko, 2006, Anthidium amurense Radoszkowski, 1876, Coelioxys manchurica Proshcha- lykin et Lelej, 2004, Epeolus sibiricus Radoszkowski, 1887, Biastes popovi Prosh- chalykin et Lelej, 2004, Nomada kurilensis Yasumatsu, 1939.

60 50 40 30 таксонов

20 10 число 0

2 5 891 93 958 004 1 1 199 2 sedis , 1 6- - , 0- 86-2006 й 910-1926 982 Vogt, 19111 193 19 1 еле , 186 , , , , Л й ко , Incertae ки пов юк н чн ки По есен ковс кориков П сы С Гусскаковский О ош ад рощалы Р П

Рис. 1. Названия видовой группы (175), предложенные 30 авторами, для пчел с Дальнего Востока России в 1848-2006 гг. Темные столбцы – виды, признающиеся само- стоятельными, светлые – синонимы

Несмотря на большое разнообразие пчел на островных территориях Даль- него Востока России, прежде всего Сахалина и Курильских островов, среди них почти нет локальных эндемиков. С долей условности к ним можно отне- сти Nomada kurilensis, который известен только по типовой серии с о. Итуруп (Yasumatsu, 1939). Почти полное отсутствие эндемичных видов в фауне пчел островных территорий обусловлено ее сильным взаимодействием с фаунами материковой части Дальнего Востока и Хоккайдо (Япония). Согласно поясно-секторной системы разделения Палеарктики, предложен- ной Емельяновым (1974), на Дальнем Востоке России половину фауны пчел составляют виды, распространенные только в азиатской части Палеарктики, которые включают бореальные (58 видов) и палеархеарктические виды (93), сюда же относятся и условные эндемики Дальнего Востока России (31). Все вместе они составляют 50,5 % фауны. Своеобразие Стенопейской неморальной

44 подобласти (Палеархеарктической по Семенову-Тян-Шанскому) определяется палеархеарктическим фаунистическим комплексом и условными эндемиками, составляющими 34,4 % от общего числа видов. Вероятно, ареал большинства условных эндемиков значительно расширит- ся при дальнейшем изучении и их придется рассматривать в составе более широких зоогеографических комплексов, однако уровень эндемизма фауны пчел отчасти обусловлен и исторической ролью южной части Дальнего Восто- ка как рефугиума ледникового периода.

60

50

40

30 таксонов

20

число 10

0 край край край Сахалин область острова Амурская область Курильские Камчатский Приморский Хабаровский Магаданская

Рис. 2. Число таксонов пчел, описанных с Дальнего Востока России. Темные столбцы – виды, признающиеся самостоятельными; светлые столбцы – синонимы

Общая система пчел дана по Миченеру (Michener, 2007), кроме семейства Halictidae, которое дано по Песенко (2007). Большинство типов хранятся в Зоологическом институте РАН (г. Санкт-Петербург, ЗИН), Биолого-почвенном институте ДВО РАН (г. Владивосток, БПИ) и Институте Зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины (г. Киев, ИЗНАНУ).

АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ЭНДЕМИКОВ

Семейство Colletidae (1 вид из 1 рода)

1. Colletes ulrikae Kuhlmann et Dorn, 2002 Colletes ulrikae Kuhlmann, Dorn, 2002: 106 [голотип: ♂, Магаданская область, окр. Сусумана, степной склон, VII.1980, хранится в БПИ]. Распространение. Магаданская область.

45 Семейство Andrenidae (11 видов из 1 рода)

2. Andrena (Andrena) kamtschatkaensis Friese, 1914 Andrena kamtschatkaensis Friese, 1914: 222 [голотип: ♀, Камчатка, хранится в Mu- seum für Naturkunde an der Humboldt Universität zu Berlin, Берлин]. Распространение. Камчатский край.

3. Andrena (Chrysandrena) khankensis Osytshnjuk, 1995 Andrena khankensis Osytshnjuk, 1995: 499 [голотип: ♀, Приморский край, Камень- Рыболов, у оз. Ханка, 5.IX 1978, на цв. Vicia (Осычнюк), хранится в ИЗНАНУ]. Распространение. Приморский край.

4. Andrena (Euandrena) khabarovi Osytshnjuk, 1986 Andrena khabarovi Osytshnjuk, 1986: 114 [голотип: ♀, Хабаровский край, Комсо- мольск-на-Амуре, Силинский парк, 20.V 1976, на цв. ивы (Мутин), хранится в ЗИН]. Распространение. Амурская область, Хабаровский край, Приморский край.

5. Andrena (Euandrena) kudiana Cockerell, 1924 Andrena kudiana Cockerell, 1924: 179 [синтип: ♂, Kudia river, Amagu, Siberia, July 1923, хранится в Британском музее, Лондон]. Распространение. Приморский край.

6. Andrena (Euandrena) mutini Osytshnjuk, 1986 Andrena mutini Osytshnjuk, 1986: 115 [голотип: ♀, Хабаровский край, окр. Комсо- мольска-на-Амуре, Пивань, запов., на цв. ивы, 9.V 1977 (Мутин), хранится в ЗИН]. Распространение. Хабаровский край, Приморский край.

7. Andrena (Hoplandrena) romankovae Osytshnjuk, 1995 Andrena romankovae Osytshnjuk, 1995: 501 [голотип: ♀, Приморский край, у оз. Ха- сан, Голубиный утес, 15.V 1983, на цв. одуванчика (Taraxacum) (Романькова), хранится в ИЗНАНУ]. Распространение. Юг Приморского края.

8. Andrena (Micrandrena) lazoiana Osytshnjuk, 1995 Andrena lazoiana Osytshnjuk, 1995: 495 [голотип: ♀, Приморский край, Лазовский запов., кордон Сухой Ключ, 13.VI 1981 (Песенко), хранится в ЗИН]. Распространение. Юг Приморского края.

9. Andrena (Micrandrena) minutissima Osytshnjuk, 1995 Andrena minutissima Osytshnjuk, 1995: 499 [голотип: ♀, Сахалин, Костромское, 16.VIII 1978, на цв. астровых (Осычнюк), хранится в ИЗНАНУ]. Распространение. Хабаровский край, Амурская область, Приморский край, Южный Сахалин.

46 10. Andrena (Oreomelissa) amurensis Friese, 1922 Andrena amurensis Friese, 1922: 212 [голотип: ♀, “Амур”]. Распространение. Амурская область, Хабаровский край, Приморский край.

11. Andrena (Plastandrena) khasania Osytshnjuk, 1995 Andrena khasania Osytshnjuk, 1995: 493 [голотип: ♀, Приморский край, у оз. Хасан, Голубиный утес, 17.V 1983, на цв. Taraxacum (Романькова), хранится в ИЗНАНУ]. Распространение. Юг Приморского края.

12. Andrena (Poliandrena) tatjanae Osytshnjuk, 1995 Andrena tatjanae Osytshnjuk, 1995: 505 [голотип: ♀, Приморский край, Лазовский запов., Беневское, 28.V 1980, на цв. лапчатки (Potentilla) (Романькова), хранится в ЗИН]. Распространение. Приморский край.

Семейство Halictidae (5 видов из 2 родов)

13. Seladonia (Seladonia) nikolskayae Pesenko, 2006 Seladonia nikolskayae Pesenko, 2006: 75 [голотип: ♂, Приморский край, Кедровая падь, 26.VII 1961 (Никольская), хранится в ЗИН). Распространение. Приморский край.

14. Seladonia (Pachyceble) leleji Pesenko, 2006 Seladonia nikolskayae Pesenko, 2006: 68 [голотип: ♂, Приморский край, Новокача- линск, 26.VII 1995 (Лелей), хранится в ЗИН). Распространение. Приморский край.

15. Evylaeus brachycephalus (Cockerell, 1925) Halictus brachycephalus Cockerell, 1925a: 11 [голотип: ♀, Приморский край, хранит- ся в National Museum of Natural History, Вашингтон]. Распространение. Приморский край.

16. Evylaeus perplexans (Cockerell, 1925) Halictus perplexans Cockerell, 1925b: 10 [голотип: ♀, Приморский край, бухта Пре- ображения, 76 км В Находки, хранится в National Museum of Natural History, Вашинг- тон]. Распространение. Приморский край, Хабаровский край.

17. Evylaeus sulcatulus (Cockerell, 1925) Halictus sulcatulus Cockerell, 1925b: 9 [голотип: ♀, Приморский край, Океанская, 18.VIII 1923, хранится в National Museum of Natural History, Вашингтон]. Распространение. Приморский край, Хабаровский край, Амурская область.

47 Семейство Megachilidae (5 видов из 5 родов)

18. Hoplitis (Formicapis) maritima (Romankova, 1985) Formicapis robusta maritima Romankova, 1985а: 66 [голотип: ♀, Приморский край, с. Киевка, 22.V-6.VII 1979 (Романькова), хранится в ЗИН]. Распространение. Приморский край.

19. Anthidium (Anthidium) amurense Radoszkowski, 1876 Anthidium amurense Radoszkowski, 1876: 90 [типовая местность: Приморский край]. Распространение. Приморский край. Примечание. Материал по этому виду нами не изучен и типовой экземп- ляр, вероятно, утерян, но с этим видом сравнивается близкий Anthidium furca- tum Wu, 2004 (Wu, 2004).

20. Bathanthidium (Stenanthidiellum) malaisei (Popov, 1941) Stelis malaisei Popov, 1941: 222 [голотип: ♂, Приморский край, Седанка, окр. Влади- востока, 21.VI 1930 (Малез), хранится в ЗИН]. Распространение. Приморский край.

21. Coelioxys (Allocoelioxys) manchurica Proshchalykin et Lelej, 2004 Coelioxys manchurica Proshchalykin, Lelej, 2004b: 2 [голотип: ♀, Приморский край, 7 км В Хасана, 26.VIII 1986 (Лелей), хранится в БПИ]. Распространение. Приморский край.

22. Megachile (Megachile) manipula Romankova, 1983 Megachile manipula Romankova, 1983: 1272 [голотип: ♀, Приморский край, “Яков- левка, Спасский уезд, Уссурийского края, 1927 (Квашук)”, хранится в ЗИН]. Распространение. Хабаровский край, Приморский край.

Семейство Apidae (9 видов из 4 родов)

23. Nomada kurilensis Yasumatsu, 1939 Nomada kurilensis Yasumatsu, 1939: 6 [голотип: ♀, Итуруп, “Syamanbe”, (Консерв- ный), 19-20.VII 1936 (Sugihara), хранится в Hokkaido University Museum, Саппоро]. Распространение. Курильские острова (Итуруп).

24. Epeolus sibiricus Radoszkowski, 1887 Epeolus sibiricus Radoszkowski, 1887b: 295 [голотип: ♂, Владивосток, Приморский край]. Распространение. Приморский край.

25. Biastes popovi Proshchalykin et Lelej, 2004 Biastes popovi Proshchalykin, Lelej, 2004b: 2 [голотип: ♂, Еврейская АО, 40 км С Амурзета, 27.VII 1981 (Каспарян), хранится в БПИ]. Распространение. Хабаровский край, Амурская область.

48 26. Bombus (Cullumanobombus) unicus Morawitz, 1883 Bombus unicus Morawitz, 1883: 235 [голотип: ♀, “Amur-Gebiete“, Дальний Восток]. Распространение. Хабаровский край, Амурская область, Приморский край.

27. Bombus (Laesobombus) sidemii Radoszkowski, 1888 Bombus sidemii Radoszkowski, 1888: 321 [голотип: ♀, Владивосток, Приморский край]. Распространение. Приморский край.

28. Bombus (Megabombus) pseudoligusticus Skorikov, 1926 Hortorobombus tichenkoi var. pseudoligusticus Skorikov, 1926: 115 [голотип: ♀, Кам- чатка, остров Карагинский]. Распространение. Камчатский край, Курильские острова (Парамушир, Шумшу, Атласова).

29. Bombus (Megabombus) tichenkoi (Skorikov, 1926) Hortobombus tichenkoi Skorikov, 1926: 115 [синтипы: 2♀, Восточная Камчатка, устье р. Кичига]. Распространение. Камчатский край.

30. Bombus (Pyrobombus) karaginus Skorikov, 1912 Bombus karaginus Skorikov, 1912: 101 [синтип: ♀, о. Карагинский, устье р. Кичига]. Распространение. Чукотский АО, Камчатский край (о. Карагинский).

31. Bombus (Thoracobombus) anachoreta (Skorikov, 1914) Agrobombus anachoreta Skorikov, 1914: 121 [голотип: ♀, Приморский край]. Распространение. Приморский край. Благодарности Выражаю глубокую благодарность А.С. Лелею (БПИ) за критическое ре- дактирование рукописи. Работа выполнена при поддержке грантов ДВО РАН: № 06–III–А–06–138; № 06–III–А–06–147; № 06–1–П11–031 и № 06–III–В–195.

ЛИТЕРАТУРА

Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энто- мол. обозр. 1974. Т. 53, вып. 3. С. 497–522. Осычнюк А.З. Сем. Andrenidae – Андрениды // Лелей А.С., Купянская А.Н., Курзен- ко Н.В., Немков П.Г. (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1. СПб: Наука, 1995. С. 489–527. Осычнюк А.З. Новые дальневосточные виды андрен подрода Euandrena Hed. (Hy- menoptera, Apoidea, Andrenidae) // Перепончатокрылые Восточной Сибири и Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 111–116.

49 Песенко Ю.А. Каталог типовых экземпляров коллекции Зоологического института РАН. Насекомые перепончатокрылые. Выпуск 1. Надсемейство Аpoidea: Роды Psithyrus Lepeletier, 1832 и Apis Linnaeus, 1758 // СПб: Зоологический институт РАН, 2000. 25 с. Песенко Ю.А. Подсем. Halictinae // Лелей А.С., Белокобыльский С.А., Каспарян Д.Р., Купянская А.Н., Прощалыкин М.Ю. (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч.5. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 824–878. Попов В.В. О коллекции перепончатокрылых О.И. Радошковского // Энтомол. обозр. 1960. Т. 39, вып. 1. С. 237–240. Прощалыкин М.Ю. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) юга Дальнего Востока Рос- сии // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 16. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 5–38. Прощалыкин М.Ю. Надсем. Apoidea. Введение // Лелей А.С., Белокобыльский С.А., Каспарян Д.Р., Купянская А.Н., Прощалыкин М.Ю. (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончато- крылые. Ч.5. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 733–744. Романькова Т.Г. Новый вид пчелы рода Megachile (Hymenoptera, Megachilidae) из Приморского края // Зоол. журн. 1983. Т. 62. С. 1272–1273. Романькова Т.Г. Новый подвид пчелы Formicapis robusta (Hymenoptera, Megachili- dae) из Приморского края // Вестн. зоол. 1985. № 6. С. 66–68. Романькова Т.Г. Пчелиные семейства Megachilidae (Hymenoptera) Дальнего Востока и прилегающих районов сибири // Автореферат дис. канд. биол. наук. Киев. 1988. 21 с. Скориков А.С. Bombus lapponicus (F.) и его вариации (## и @@) (Hymenoptera, Bombidae) // Рус. энтомол. обозр., 1912. Т. 12. Вып. 1. С. 95–102 Скориков А.С. Hortobombus consobrinus (Dahlb.) и его вариации (Hymenoptera, Bombidae) // Рус. энтомол. обозр. 1914. Вып. 14, № 2/3. С. 283–286. Скориков А.С. Новые формы шмелей (Hymenoptera, Bombidae). VII // Рус. энтомол. обозр. 1926 (1925). Т. 19, вып. 2. С. 115–118. Cockerell T.D.A. Descriptions and records of bees. CI // Ann. Mag. nat. Hist. 1924. Ser. 9. Vol. 14, N 79. P. 179–185. Cockerell T.D.A. Tertiary insects from Kudia, Maritime Province, Siberia // Proc. U. S. natn. Mus. 1925a. Vol. 68. N 2605. P. 1–16. Cockerell T.D.A. Some Halictine bees from the maritime Province of Siberia // Proc. U. S. natn. Mus. 1925b. Vol. 68. N 2607. P. 1–12. Engel M. Three Replacement Names in the Bee Genus Andrena (Hymenoptera, Andreni- dae) // J. Kansas entomol. Soc. 2005. Vol. 78, N 2. P. 179–180. Friese H. Neue Apiden der paläarktischen Region // Stettiner Entomologische Zeitung, 1914. N 75. P. 218–233. Friese H. Neue formen der Bienengattung Andrena (Hym.) // Konowia. 1922. N 1. P. 209–217. Kuhlmann M., Dorn M. Die Bienengattung Colletes Latreille, 1802 in der Mongolei sowie Beschreibungen neuer Arten aus Sibirien und den Gebirgen Zentralasiens (Hymenoptera, Apidae, Colletinae) // Beitr. Entomol. Kelt. 2002. Vol. 52. N 1. P. 85–109. Michener Ch.D. The Bees of the World. Baltimore, London: John Hopkins University Press. 2007. Second edition. 953 pp. Morawitz F. Neue russisch-asiatische Bombus-Arten // Horae Soc. entomol. Ross. 1883. Vol. 17. N 3/4. P. 235–245. Pesenko Yu.A. Contributions to the halictid fauna of the Eastern Palaearctic Region: genus Seladonia Robertson (Hymenoptera: Halictidae) // Esakia. 2006. 46: 53–82.

50 Popov V.B. Notes on Dianthidium sibiricum (Eversm.) and a new species of Stelis Panz. (Hym. Apoidea) // Entomol. Tidskr. 1941. Vol. 62. N 3/4. P. 222–224. Proshchalykin M.Yu., Lelej A.S. New and little known bees (Hymenoptera: Colletidae, Apidae) from the Russian Far East // Far East. entomol. 2004a. N 136. P. 1–10. Proshchalykin M.Yu., Lelej A.S. Bees of the subgenus Allocoelioxys Tkalců of the genus Coelioxys Latreille (Hymenoptera: Apoidea: Megachilidae) from the Russian Far East // Zootaxa. 2004b. N 517. P. 1–6. Radoszkowski O. Matériaux pour servir à une faune hyménoptèrologique de la Russie. (Suite) // Horae Soc. entomol. Ross. 1876. Vol. 12, N 1. P. 82–100. Radoszkowski O. Révision des armures copulatrices de la famille Epeolus // Horae Soc. entomol. Ross. 1887. Vol. 21, N 3/4. P. 294–296. Radoszkowski O. Études hyménoptèrologiques. I. Revision des armures copulatrices des mâles. II. Description de nouvelles espèces russes // Horae Soc. entomol. Ross. 1888. Vol. 22, N 3/4. P. 315–337. Radoszkowski O. Révision des armures copulatrices des mâles des genres Clissa et Pseu- doclissa // Horae Soc. entomol. Ross. 1891. Vol. 25, N 1/2. P. 236–243. Wu Y.-r. Nine new species of the tribe Anthidiini from China (Apoidea, Megachilidae, Anthidini) // Acta Zool. Sinica. 2004. Vol. 29, N 3. P. 541–548. Yasumatsu K. Einige Nomada-Arten aus den Kurilen und Sachalin (Zweiter Beitrag zur Kenntnis der Nomada-Arten Japans) (Hym.: Nomadidae) // Trans. Kansai entomol. Soc. 1939. Vol. 9, N 2. P. 5–7.

THE ENDEMIC BEES (HYMENOPTERA, APOIDEA) TO THE FAUNA OF THE RUSSIAN FAR EAST

M.Yu. Proshchalykin

Institute of Biology and Soil Science, Far Eastern Branch of Russian Academy of Sciences, Vladivostok, Russia

The annotated list of thirty-one endemic species of bees in fourteen genera of five families from the Russian Far East is given. The history of bee study in the Russian Far East is given. Three levels of endemics which depend of range size are discussed.

51 ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА КУРЕНЦОВА A. I. Kurentsov's Annual Memorial Meetings ______

2008 вып. XIX

УДК 595.782 (571.63)

МОЛИ РОДА YPSOLOPHA LATR. (LEPIDOPTERA: YPSOLOPHIDAE) ПРИМОРСКОГО КРАЯ

Ю.Н. Зинченко*, М.Г. Пономаренко**

*Дальневосточный государственный университет, г. Владивосток **Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток

Дан аннотированный список видов рода Ypsolopha Latr., распространенных в Приморском крае. Вид Y. japonica Moriuti впервые регистрируется для территории России, а Y. cristata Moriuti, Y. parallela (Caradja) – для Приморского края. Про- веден зоогеографический анализ, доминирующую группу составляют виды, имеющие восточноазиатское распространение (66,6%). По результатам анализа трофических связей гусениц преобладает группа олигофагов, составляющая 60% от общего числа представленных в Приморье видов. Впервые приводятся кормовые растения для Y. parenthesella (Malus manshurica), Y. amoenella (Acer mono), Y. vittella (Acer pseudosieboldianum), Ypsolopha sp. (Acer ginnala).

Род Ypsolopha Latreille, 1796 включает средних и крупных молевидных чешуекрылых с размахом крыльев 13–30 мм; с нитевидными усиками, превы- шающими половину длины переднего крыла. Многие представители рода имеют серповидно изогнутую вершину передних крыльев и удлиненный второй членик нижнегубных щупиков. До недавнего времени род Ypsolopha включал многие виды, принадлежащие в настоящее время к родам из других неродственных семейств. Видовой состав рода Ypsolopha стал выясняться относительно недавно и преимущественно в рамках региональных фаун (Moriuti, 1977; Загуляев, 1981; Гершензон, 1997; Byun, Bae, 2001; Дубатолов, 2004; Синев, Дубатолов, 2007). Эта работа затруднена тем, что типовые экземпляры ряда видов до сих пор не ревизованы. Спорным является и таксономическое положение рода Ypsolopha: его либо включают в семейство серпокрылых молей Plutellidae, или рассматривают в качестве самостоятель- ного семейства Ypsolophidae.

52 В задачи настоящего исследования входило установление видового состава рода Ypsolopha в Приморском крае, проведение зоогеографического анализа и анализа трофических связей гусениц. Материалом послужила коллекция молевидных чешуекрылых рода Ypso- lopha, хранящаяся в Биолого-почвенном институте ДВО РАН. Обработаны материалы, собранные в 14 районах Приморского края, места сборов показаны на карте (рис. 1).

Рис. 1. Места сбора микрочешуекрылых рода Ypsolopha Latr. в Приморском крае. Районы: 1 – Тернейский, 2 – Дальнегорский, 3 – Яковлевский, 4 – Анучинский, 5 – Черниговский, 6 – Ханкайский, 7 – Пограничный, 8 – Октябрьский, 9 – Уссурийский, 10 – Надеждинский, 11 – Шкотовский, 12 – Партизанский, 13 – Владивосток, 14 – Ха- санский

История изучения группы на Дальнем Востоке России

Первые виды рода Ypsolopha (Cerostoma amoenella, C. blandella) с террито- рии Дальнего Востока России, в частности из Владивостока, были описаны Г. Христофом (Christoph, 1882). В начале XX века А. Караджей на территории

53 Хабаровска и его окрестностей было обнаружено 5 видов рода Ypsolopha (С. vittella L., C. falculella Ersch., C. blandella Chr., C. affinitella Stgr., Theristis mucro- nella Sc.) и 1 вид (С. contractella) был описан как новый для науки (Caradja, 1920, 1926a, 1926b). Следует отметить, что в последующих работах некоторые виды (affinitella Stgr. и mucronella Sc.) не упоминались, и в настоящее время распространение их на Дальнем Востоке России требует подтверждения. Спе- циальных исследований молей рода Ypsolopha на Дальнем Востоке не проводилось, но обработка собранных в ряде экспедиций Зоологического института РАН материалов позволила уточнить ареалы многих видов, описанных с территории Европы. Это нашло отражение в «Определителе насекомых европейской части СССР» (1981). В разделе А.К. Загуляева, посвященном обсуждаемой группе, для 5 видов рода Ypsolopha (Y. dentella F., Y. falcella Hbn., Y. leuconotella Snell., Y. parenthesella L. и Y. vittella L.) указано распространение в Приморском крае. Упомянутые находки, за небольшим исключением, отражены в разделе З.С. Гершензон в «Определителе насекомых Дальнего Востока России» (1997), где в род Ypsolopha включено 10 видов (Y. albistriata Issiki, Y. asperella L., Y. blandella Chr., Y. dentella F., Y. falcella Hbn., Y. leuconotella Snell., Y. longa Mrt., Y. parenthesella L., Y. strigosa Butl., Y. tsugae Mrt.). По результатам изучения фауны микрочешуекрылых Большехехцирского заповедника (Хабаровский край) список дальневосточных молей рода Ypsolopha пополнился впервые регистрируемыми видами для территории России (3 вида) и для Хабаровского края (4 вида), из них для 2 видов (Y. falculella (Ersch.), Y. yasudai Mrt.) указано распространение в Приморье (Синев, Дубатолов, 2007).

Результаты

Обработка материалов, собранных в 14 районах Приморского края, и литературных источников позволила подготовить аннотированный список распространенных в Приморском крае молей рода Ypsolopha, насчитывающий 21 вид. Вероятно, следует ожидать пополнение списка за счет видов, описанных А. Караджей с территории Хабаровского края и из Северного Китая.

Аннотированный список видов

1. Y. acuminata (Butler, 1878) Chilo acuminatus Butler, 1878, Ill. Het. Coll. Brit. Mus., 2: 61, pl. 40, f. l. Ypsolopha acuminata (-us): Moriuti, 1977: 111; Byun, Bae, 2001: 154; Синев, Дубатолов, 2007: 53.

Материал. Приморский край. 7 экз., Уссурийский р-н, Уссурийский запо- ведник, 21.V; 1, 21.VIII; 19–26.IX 1947, 19.V 1948 (Куренцов); 1 экз., Черни- говский р-н, Черниговка, 22.V 1997 (Чистяков); 1 экз., Хасанский р-н, 14 км ЮЗ Славянки, Рязановка, 24.X 1992; 1 экз., Шкотовский р-н, 6 км Ю Аниси- мовки, г. Литовка, 25.V 1998; 2 экз., 6 км 3 Новой Москвы, 20.IV 2002; 2 экз., Уссурийский р-н, 20 км ЮВ Уссурийска, Горнотаежное, 29.IV; 16.VI 1995; 4 экз., 20 км ЮЗ Кроуновки, р. Кроуновка, 4.V; 3.VI; 14.IX 2002; 1 экз, 36 км З

54 Уссурийска, р. Левая Павлиновка, 3.V 2002; 2 экз., 5 км В Николо-Львовское, 21–22.IV 2003; 1 экз., Черниговский р-н, 42 км Ю Спасска-Дальнего, Грибное, 25.VIII 1998; 1 экз., Октябрьский р-н, 16 км З Покровки, правый берег р. Раз- дольная, у устья р. Орлиха, 31.V 2002 (Пономаренко). Распространение. Россия (юг Хабаровского края, Приморский край), Япония (Хоккайдо, Хонсю).

2. Y. affinitella (Staudinger, 1892) Tinea affinitella Staudinger, 1892, Dt. Ent. Z. Iris, 5: 392. Cerostoma affinitella: Caradja, 1920: 94. Ypsolopha affinitella: Синев, 2008: 32.

Распространение. Россия (Бурятия, ?Приморский край), Монголия. Примечание. Распространение вида в Приморском крае требует подтвер- ждения, в публикациях, вышедших после работы А. Караджи (Caradja, 1920), он на обсуждаемой территории не регистрировался.

3. Y. albistriata (Issiki, 1930) Cerostoma albistriata Issiki, 1930, Ann. Mag. Nat. Hist., (10) 6: 428. Ypsolopha albistriatus: Moriuti, 1977: 104; Гершензон, 1997: 439.

Распространение. Россия (Приморский край), Япония (Хоккайдо, Хонсю, Кюсю).

4. Y. amoenella (Christoph, 1882) Cerostoma amoenella Christoph, 1882, Bull. Soc. Nat. Mosc., 57 (1): 12. Ypsolopha amoenella (-us): Moriuti, 1977: 81; Бидзиля, Будашкин, 1997: 81; Синев, Дубатолов, 2007: 53.

Материал. Приморский край. 7 экз., Уссурийский р-н, Уссурийский запо- ведник, 2.VIII (выведен с Acer mono), 27.IX 1947, 25.IX, 1–4.X 1948 (Куренцов); 1 экз., Надеждинский р-н, Нежинский оленесовхоз, 20.VI 1976; 3 экз., Хасан- ский р-н, з-к «Кедровая падь», 24.VIII 1974, 30.VI 1975 (Ермолаев); 12 экз., 14 км ЮЗ Славянки, Рязановка, 19.VII 1992; Сухановский перевал, 17.VII 1997; 1 экз., окр. Владивостока, 16.IX 1993; 59 экз., Уссурийский р-н, 20 км ЮВ Уссурий- ска, Горнотаежное, 29.VI–21.VII, 8, 13, 19, 20, 28, 29.VIII, 1.IX, 2.X 1994, 5.VII, 17.VIII, 23.IX.1995; 2 экз., 20 км ЮЗ Кроуновки, р. Медведица, 31.VIII–2.IX.1998, р. Кроуновка, 1.VII 2002; 4 экз., Каймановка, 4, 12–14.VII 2001; 2 экз., 12 км СЗ Партизанска, 4, 5.VIII 2002; 1 экз., Шкотовский р-н, 8 км В Новой Москвы, 14.VII 1995; 3 экз., 5 км Ю Анисимовки, подн. г. Литовка, 19, 21.VII 1995; 25.VII 1998; 2 экз., Партизанский р-н, 24 км СВ Находки, Лозовый хр., 17.VII 1995; 2 экз., Черниговский р-н, 42 км Ю Спасска-Дальнего, Грибное, 30.VIII 1998; (Поно- маренко); 2 экз., Тернейский р-н, р. Максимовка, 9.VII 1998 (Беляев). Распространение. Россия (юг Хабаровского края, Приморский край), Япония (Хоккайдо, Хонсю). Кормовые растения. Клен мелколистный (Acer mono) (Aceraceae). Примечание. Кормовое растение для этого вида приводится впервые.

55 5. Y. asperella (Linnaeus, 1761) Phalaena (Tinea) asperella Linnæus, 1761, Fauna Svecica: 369. Ypsolopha asperellus: Загуляев, 1981: 364; Костюк, Будашкин, Головушкин, 1994: 11; Гершензон, 1997: 438; Бидзиля и др., 1998: 39.

Материал. Приморский край. 1 экз., Уссурийский р-н, Уссурийский з-к, 10.V 1995 (Чистяков); 4 экз., 20 км ЮВ Уссурийск, Горнотаежное, 20.VIII 1994; 28, 29.IV 1995; 2 экз., Владивосток, Ботанический сад, 17.IV 1996 (Беляев). Распространение. Россия (европейская ч., Южный Урал, Забайкалье, юг Хабаровского края, Приморский край), Европа, Малая Азия, Восточное Среди- земноморье. Кормовые растения. Яблоня (Malus sp.), вишня (Cerasus sp.), груша (Pyrus sp.), слива (Prunus sp.), абрикос (Armeniaca sp.), боярышник (Crataegus sp.), персик (Persica sp.) (Rosaceae).

6. Y. blandella (Christoph, 1882) Cerostoma blandella Christoph, 1882, Bull. Soc. Nat. Mosc., 57 (1): 14. Ypsolopha blandella (-us): Caradja, 1920: 94; Moriuti, 1977: 96; Гершензон, 1997: 439; Byun, Bae, 2001: 154.

Материал. Приморский край. 6 экз., Уссурийский р-н, Уссурийский з-к, 17–22.VIII 1947, 25–27.IX 1948 (Куренцов); 1 экз., п-ов Де-Фриз, 12.VIII 1964 (Омелько); 1 экз., о-в Попова, 21.VIII 1993; 17 экз., Уссурийский р-н, 20 км ЮВ Уссурийска, Горнотаежное, 17.VII, 3–12, 28–31.VIII, 1–10.IX 1994, 20.IX 1995; 1 экз., 7 км Ю Николо-Львовска, падь Горелая, 25.VII 2003; 9 экз., 20 км ЮЗ Кроуновки, р. Кроуновка, 13.IX 2002; 3 экз., Яковлевский р-н, 6 км В Крас- нояровки, р. Уссури, 15.VII 2002; 1 экз., Шкотовский р-н, ключ Березовый, 6 км Ю Анисимовки, 6.VIII 2002; 1 экз., Партизанский р-н, 24 км СВ Находки, Лозовый хр., 3.VIII 2002; 8 экз., Анучинский р-н, 30 км СЗ Арсеньева, подн. г. Синегорки,13–17.VIII 2003 (Пономаренко). Распространение. Россия (Амурская обл., юг Хабаровского края, При- морский край), Монголия, Китай, Япония (Хоккайдо, Хонсю).

7. Y. contractella Caradja, 1920 Cerostoma contractella Caradja, 1920, Dt. Ent. Z. Iris, 34: 94. Cerostoma contractella: Caradja, 1926b: 165. Ypsolopha contractella: Синев, Дубатолов, 2007: 53.

Распространение. Россия (юг Хабаровского края, Приморский край).

8. Y. cristata Moriuti, 1977 Ypsolopha cristatus Moriuti, 1977, Fauna Japonica. Yponomeutidae s. lat. (Insecta: Lepi- doptera): 89, figs. 14, 232, 387. Ypsolopha cristata: Синев, Дубатолов, 2007: 53.

Материал. Приморский край. 1 экз., Уссурийский р-н, Уссурийский з-к, 1.X 1948 (Куренцов); 6 экз., 20 км ЮВ Уссурийска, Горнотаежное, 20.VII,

56 30.VIII, 1, 10.IX, 2.X 1994, 23.IX 1995; 1 экз., 3 км ЮЗ с. Красный Яр, 14.VII 2000; 1 экз., 20 км ЮЗ Кроуновки, р. Кроуновка, подн. хр. Смерти, 13.IX 2002; 1 экз., 4 км Ю Николо-Львовска, р. Казачка, 2-4.VII 2003; 1 экз., Черниговский р-н, 42 км Ю Спасска-Дальнего, Грибное, 28.VIII 1998; 1 экз., Хасанский р-н, 14 км ЮЗ Славянки, Рязановка, 6.IX 1997 (Пономаренко). Распространение. Россия (юг Хабаровского края, Приморский край), Япония (Хонсю). Примечание. Вид впервые регистрируется на территории Приморского края.

9. Y. dentella (Fabricius, 1775) Phalaena (Tinea) dentella Fabricius, 1775, Systema Entomologiae: 667. Ypsolopha dentella (-us): Загуляев, 1981: 367; Heppner, Duckworth, 1983: 26; Гершен- зон, 1997: 438; Бидзиля и др., 1998: 39; Дубатолов, 2004: 186; Синев, Дубатолов, 2007: 53.

Материал. Приморский край. 2 экз., Уссурийский р-н, Уссурийский з-к, 25.IX, 4.X 1948; 2 экз., г. Владивосток, 4.IX 1947 (Куренцов); 3 экз., п-ов Де- Фриз, 27.VII, 6.VIII 1959 (Омелько); 5 экз., Уссурийский р-н, 20 км ЮВ Уссу- рийска, Горнотаежное, 16, 28.VIII – 1.IX 1994; 5 экз., 20 км ЮЗ Кроуновки, р. Кроуновка, подн. хр. Смерти, 11.VIII 1999; 1, 2.VII 2002; 1 экз., 2.5 км Ю Каме- нушки, 16.VII 2001; 1 экз., Дальнегорский р-н, 15 СЗ Дальнегорска, 18.VII 2000; 1 экз., Яковлевский р-н, 6 км В Краснояровки, р. Уссури, 14.VII 2002; 1 экз., Анучинский р-н, 30 км СЗ Арсеньева, подн. г. Синегорки, 13.VIII 2003 (Пономаренко). Распространение. Россия (европейская часть, Кавказ, Южный Урал, Забайкалье, юг Хабаровского края, Приморский край), Европа, Северная Америка. Кормовое растение. Жимолость (Lonicera sp.) (Caprifoliaceae).

10. Y. falcella ([Denis et Schiffermüller], 1775) Tinea falcella [Denis, Schiffermüller], 1775, Ankündung eines systematischen Werkes von den Schmetterlingen der Wienergegend: 136. Ypsolopha falcella (-us): Загуляев, 1981: 367; Гершензон, 1997: 438; Дубатолов, 2004: 186.

Распространение. Россия (европейская часть, Урал, Забайкалье, Примор- ский край), Европа. Кормовое растение. Жимолость (Lonicera sp.) (Caprifoliaceae). 11. Y. falculella (Erschoff, 1877) Cerostoma falculella Erschoff, 1877, Bull. Soc. Nat. Mosc., 12: 343. Ypsolopha falculella: Caradja, 1920: 94; Синев, Дубатолов, 2007: 53.

Распространение. Россия (юг Красноярского края, Иркутская обл., юг Хабаровского края, Приморский край).

57 12. Y. japonica Moriuti, 1964 Ypsolophus japonicus Moriuti, 1964, Kontyû, 32: 199, f. 7, pl. 7, f. 1. Ypsolopha japonica (-us): Byun, Bae, 2001: 156.

Материал. Приморский край. 11 экз., окр. Владивостока, 16.IX 1993; 3 экз., Хасанский р-н, 6 км СЗ Занадворовки, Гусевский рудник, 30.VII 2003; 2 экз., Анучинский р-н, 30 км СЗ Арсеньева, подн. г. Синегорки,13–17.VIII 2003 (По- номаренко). Распространение. Россия (Приморский край), Корея, Япония (Хонсю). Примечание. Вид впервые регистрируется на территории России.

13. Y. leuconotella (Snellen, 1884) Cerostoma leuconotella Snellen, 1884, Tijdschr. v. Ent., 27: 157, pl. 8, f. 4, 4a. Ypsolopha leuconotella(-us): Moriuti, 1977: 88; Загуляев, 1981: 367; Гершензон, 1997: 438; Бидзиля и др., 1998: 39; Дубатолов, 2004: 186; Синев, Дубатолов, 2007: 53.

Материал. Приморский край. 1 экз., Черниговский р-н, 42 км Ю Спасска- Дальнего, Грибное, 27.VIII 1998; 6 экз., Уссурийский р-н, 20 км ЮВ Уссурий- ска, Горнотаежное, 19.VII; 8, 18, 31.VIII 1994, 2 км З п. Кроуновка, охотбаза, 9.VIII 1999 (Пономаренко). Распространение. Россия (европейская часть, Южный Урал, Забайкалье, Камчатка, Амурская обл., юг Хабаровского края, Приморский край), Европа, Япония (Хоккайдо).

14. Y. longa Moriuti, 1964 Ypsolophus longus Moriuti, 1964, Kontyû, 32: 207, f. 4, 17, pl. 7, f. 6. Ypsolopha longa (-us): Moriuti, 1977: 107; Гершензон, 1997: 440; Byun, Bae, 2001: 157; Синев, Дубатолов, 2007: 53.

Материал. Приморский край. 6 экз., Уссурийский р-н, 20 км ЮВ Уссурий- ска, Горнотаежное, 25-29.IV 1995 (Пономаренко). Распространение. Россия (юг Хабаровского края, Приморский край), Корея, Япония (Хоккайдо, Хонсю). Кормовые растения. Бересклет Маака и Зибольда (Euonymus maackii, E. sieboldianus) (Celastraceae).

15. Y. parallela (Caradja, 1939) Cerostoma lucella (?) var. parallela Caradja, 1939, Dt. Ent. Z. Iris, 53: 14. Ypsolopha parallela (-us): Moriuti, 1977: 84; Byun, Bae, 2001: 157; Синев, Дубатолов, 2007: 53.

Материал. Приморский край. 4 экз., Уссурийский р-н, 20 км ЮВ Уссу- рийска, Горнотаежное, 27.VII 1994, 22.IX 1995; 4 экз., 3 км ЮВ с. Красный Яр,

58 14.VII 2000; 14 экз., 20 км ЮЗ Кроуновки, р. Кроуновка, подн. хр. Смерти, 13.VIII 1999, 1–2.VII, 13, 14.IX 2002; 2 экз., 4 км С Монакино, 23.IV 2003; 1 экз., 4 км Ю Николо-Львовска, р. Казачка, 2.VII.2003; 1 экз., Хасанский р-н, п-ов Гамова, 1 км З м. Льва, 29.VIII1997; 2 экз., Октябрьский р-н, 18 км З Покровки, ср. течение р. Орлихи, 27.IX 2003; 1 экз., Ханкайский р-н, 7 км С Новокачалин- ска, побережье оз. Ханка, 24.VII 2004 (Пономаренко). Распространение. Россия (юг Хабаровского края, Приморский край), Cе- верный Китай, Корея, Япония (Хонсю). Кормовое растение. Дуб пильчатый (Quercus serrata) (Fagaceae). Примечание. Вид впервые регистрируется на территории Приморского края.

16. Y. parenthesella (Linnaeus, 1761) Phalaena (Tinea) parenthesella Linnaeus, 1761, Fauna Svecica: 367, no. 1435. Ypsolopha parenthesella (-us): Moriuti, 1977: 90; Загуляев, 1981: 367; Гершензон, 1997: 438; Byun, Bae, 2001: 158; Дубатолов, 2004: 186; Синев, Дубатолов, 2007: 53.

Материал. Приморский край. 1 экз., Партизанский р-н, пос. Тигровой, 14.IX.1975; 1 экз., Хасанский р-н, з-к «Кедровая падь», 21.VII 1975 (Ермолаев); 5 экз., Рязановка, 16.VII, 2, 25.VIII 1997; 6.IX 1998, 1 экз., 4 км Ю Андреевки, 3.VIII 2003; 13 экз., 16 км Ю Краскино, вост. подн. г. Мраморной, 31.VII-2.VIII 2003; 3 экз., окр. Владивостока, 16.IX 1998; 54 экз., Уссурийский р-н, 20 км ЮВ Уссурийска, Горнотаежное, 20.VI 1989 (выведен с яблони), 2–20.VII; 6, 18, 29, 30.VIII; 10, 11.IX; 2.X 1994; 5.VII, 20–23.IX 1995; 1 экз., 3 км ЮЗ с. Красный Яр, 14.VII.2000; 2 экз., Каймановка, 14, 15.VII 2001; 2 экз., 20 км ЮЗ Кроуновки, р. Кроуновка, подн. хр. Смерти, 1, 2.VII; 13.IX 2002; 1 экз., Дальнегорский р-н, 15 СЗ Дальнегорска, 18.VII 2000; 1 экз., Анучинский р-н, 30 км СЗ Арсеньева, подн. г. Синегорка,13–17.VIII 2003; 1 экз., Шкотовский р-н, 5 км Ю Анисимов- ки, подн. г. Литовка, 21.VII 1995, 1 экз., окр. Новой Москвы, 14.VII 1995; 5 экз., 12 км СЗ Партизанска, 4, 5.VIII 2002 (Пономаренко); 3 экз., Тернейский р-н, 50 км З Максимовки, 6, 9, 14.VII 1998 (Беляев). Распространение. Россия (европейская часть, Кавказ, Южный Урал, Ир- кутская обл., Забайкалье, юг Хабаровского края, Приморский край), Европа, Средняя Азия, Корея, Япония (Хоккайдо, Хонсю, Сикоку, Кюсю). Кормовые растения. Дуб (Quercus sp.), бук (Fagus sp.), ясень (Fraxinus sp.), осина (Populus sp.), граб (Carpinus sp.), боярышник (Crataegus sp), яблоня (Malus sp.) (Fagaceae, Oleaceae, Salicaceae, Betulaceae, Rosaceae). Примечание. Яблоня, как кормовое растение, приводится впервые.

17. Y. strigosa (Butler, 1879) Cerostoma strigosa Butler, 1879, Ill. Het. Coll. Brit. Mus., 3: 81, pl. 60, f. 12. Ypsolopha strigosa (-us): Moriuti, 1977: 103; Гершензон, 1997: 439; Byun, Bae, 2001: 160.

Распространение. Россия (Приморский край), Северный Китай, Корея, Япония (Хоккайдо, Хонсю).

59 18. Y. tsugae Moriuti, 1977 Ypsolopha tsugae Moriuti, 1977, Fauna Japonica. Yponomeutidae s. lat. (Insecta: Lepi- doptera): 82, figs. 10, 228, 382, 507. Ypsolopha tsugae: Гершензон, 1997: 438.

Материал. Приморский край. 1 экз., Тернейский р-н, cреднее течение р. Кема, 17.VII 1998 (Беляев). Распространение. Россия (Приморский край), Япония (Хоккайдо, Хонсю). Кормовые растения. Тсуга разнолистная (Tsuga diversifolia), пихта саха- линская (Abies sachalinensis) (Pinaceae).

19. Y. vittella (Linnaeus, 1758) Phalaena (Tinea) vittella Linnaeus, 1758, Systema naturae: 538, no. 264. Ypsolopha vittella (-us): Caradja, 1926a: 42; Moriuti, 1977: 78; Загуляев, 1981: 364; Костюк, Будашкин, Головушкин, 1994: 11; Бидзиля и др., 1998: 39; Синев, Дубатолов, 2007: 54.

Материал. Приморский край. 2 экз., Уссурийский р-н, Уссурийский з-к, 21, 24.VIII 1948 (Куренцов); 1 экз., Хасанский р-н, з-к «Кедровая падь», 11.IX 1975 (Ермолаев); 1 экз., г. Владивосток, 10.VI 1998 (выведен с Acer pseudo- sieboldianum); 31 экз., Уссурийский р-н, 20 км ЮВ Уссурийска, Горнотаежное, 9, 17.VII; 11, 20, 29, 30.VIII; 1.IX; 1, 2.X 1994, 5.VII, 20–23.IX 1995; 2 экз., 20 км ЮЗ Кроуновки, р. Медведица, 1, 2.IX 1998; 10.VIII 1999; 2 экз., р. Кроуновка, 1, 2.VII; 13.IX 2002; 2 экз., 3 км ЮЗ с. Красный Яр, 14.VII 2000; 1 экз., Кайма- новка, 12.VII 2001; 1 экз., Шкотовский р-н, 6 км 3 Новой Москвы, 14.VII 1995; 1 экз., 6 км Ю Анисимовки, ключ Березовый, 6.VIII.2002; 2 экз., Хасанский р- н, 14 км ЮЗ Славянки, Рязановка, 17.VII; 28.VIII 1997; 2 экз., 6 км СЗ Занадво- ровки, Гусевский рудник, 30.VII 2003; 1 экз., 28 км С Арсеньева, р. Лукинка, 16.VIII 1998; 4 экз., Черниговский р-н, 42 км Ю Спасска-Дальнего, Грибное, 25–30.VIII 1998; 1 экз., Партизанский р-н, 24 км СВ Находки, Лозовый хребет, 2.VIII 2002; 2 экз., Яковлевский р-н, 6 км В Краснояровки, р. Уссури, 14, 15.VII 2002; 1 экз., Ханкайский р-н, 27 км З Камень-Рыболова, Синий хребет, В отрог г. Лысой, 22.VI 2003 (Пономаренко); 3 экз., Тернейский р-н, 50 км З Максимовки, 9– 14.VII.1998; 2 экз., ср. теч. р. Кема, 16.VII.1998 (Беляев). Распространение. Россия (европейская часть, Кавказ, Южный Урал, За- байкалье, юг Хабаровского края, Приморский край), Европа, Япония (Хоккайдо, Хонсю). Кормовые растения. Вяз (Ulmus sp.), бук (Fagus), дуб (Quercus), жимо- лость (Lonicera), клен ложнозибольдов (Acer pseudosieboldianum) (Ulmaceae, Fagaceae, Caprifoliaceae, Aceraceae). Примечание. Клен ложнозибольдов, как кормовое растение, приводится впервые. Питание гусениц на растениях из семейства кленовых ранее не реги- стрировалось.

60 20. Y. yasudai Moriuti, 1964 Ypsolophus yasudai Moriuti, 1964, Kontyû, 32: 204, f. 14, pl. 7, f. 4. Ypsolopha yasudai: Moriuti, 1977: 98; Byun, Bae, 2001: 160; Синев, Дубатолов, 2007: 53.

Материал. Приморский край. 3 экз., Уссурийский р-н, Уссурийский з-к, 19.VIII 1947; 23.VIII 1948 (Куренцов); 2 экз., п-ов Де-Фриз, 30.VII 1959; 15.VII 1960 (Омелько); 30 экз., Уссурийский р-н, 20 км ЮВ Уссурийска, Горнотаежное, 5–21.VII; 11.VIII 1994; 5.VII 1995; 5 экз., Каймановка, 14.VII 2001; 1 экз., 4 км Ю Николо-Львовска, р. Казачка, 27.VII 2003; 1 экз., Шкотовский р-н, 5 км Ю Анисимовки, подн. г. Литовка,19.VII 1995; 1 экз., 8 км В Новой Москвы, 14.VII 1995; 4 экз., Хасанский р-н, 14 км ЮЗ Славянки, Рязановка, 11.IX 1992, 12, 18, 20.VII 1997; 3 экз., Сухановский перевал, 16.VII 1997; 1 экз., 6 км СЗ Занадво- ровки, Гусевский рудник, 30.VII 2003; 1 экз., 4 км Ю Андреевки, 3.VIII 2003; 2 экз., Яковлевский р-н, 28 км С Арсеньева, исток правого притока р. Лукинка, 18.VIII 1998 (Пономаренко); 2 экз., Тернейский р-н, 14 км З Амгу, Теплый ключ, 15.VII 1998; 1 экз., ср. теч. р. Кема, 16.VII 1998 (Беляев). Распространение. Россия (юг Хабаровского края, Приморский край), Корея, Япония (Хонсю).

4,8% 4,8% (1 вид) (1 вид) восточноазиатские виды 4,8% (1 вид) транспалеарктические виды 19% (4 вида) евросибирские виды

восточнопалеарктические виды

66,6% голарктические виды (14 видов)

Рис. 2. Распределение видов рода Ypsolopha по типам ареалов

21. Ypsolopha sp.

Материал. Приморский край. 10 экз., Уссурийский р-н, 20 км ЮВ Уссу- рийска, Горнотаежное, 8, 11.VI 1989 (выведены из Acer ginnala); 2, 12, 16-18, 26.VII; 4.VIII 1994; 4 экз., р. Кроуновка, 1, 2.VII 2002; 2 экз., Шкотовский р-н, 5 км Ю Анисимовки, подн. г. Литовка, 25.VII 1998; 1 экз., Яковлевский р-н, 6 км В Краснояровки, р. Уссури, 16.VII 2002; 4 экз., 5 км В Николо-Львовска,

61 р. Казачка, 4.VII 2002; 3, 4.VII 2003; 1 экз., Октябрьский р-н, 18 км З Покровки, 5.VII 2002; 3 экз., Пограничный р-н, 3 км З Барабаш-Левады, 26.VI 2003 (По- номаренко). Распространение. Россия (Приморский край). Кормовое растение. Клен приречный (Acer ginnala) (Aceraceae).

Зоогеографический анализ

Из 21 вида молей рода Ypsolopha фауны Приморского края 14 видов (66,6 %) обладают восточноазиатским ареалом, 4 вида (19 %) – транспалеарктическим, 1 вид (4,8 %) – евросибирским, 1 вид (4,8 %) – восточнопалеарктическим и 1 вид (4,8 %) – голарктическим ареалом (рис. 2). Таким образом, фауна представлена преимущественно восточноазиатскими видами.

Анализ трофических связей гусениц

Кормовые растения гусениц известны только для 10 видов рода Ypsolopha, обнаруженных в Приморском крае. Все виды рода являются дендрофилами, развиваясь на широком спектре древесных растений. Причем, у некоторых видов кормовые растения относятся к неродственным ботаническим семействам (таб- лица). Относительно большее число видов связано с ботаническими семействами Caprifoliacea, Fagaceae и Aceraceae.

Таблица Пищевая специализация гусениц молей рода Ypsolopha Семейства растений

ulaceae t

Виды ПС Rosaceae Fagaceae Aceraceae Caprifoliacea Celastraceae Salicaceae Be Oleaceae Ulmaceae Pinaceae Y. amoenella + УМ Y. asperella + ШО Y. dentella + УО Y. falcella + УО Y. longa + УО Y. parallela + УО Y. parenthesella + + + + + П Y. tsugae + ШО Y. vittella + + + + П Ypsolopha sp. + УМ Кол-во видов 2 3 3 3 1 1 1 1 1 1 Примечания. ПС – пищевая специализация: П – полифаг, УМ – условный монофаг, УО – узкий олигофаг, ШО – широкий олигофаг.

62 Доминирующую группу среди видов с известными трофическими связями представляют олигофаги (6 видов, 60%), кормовые растения которых относятся к одному ботаническому семейству (рис. 3). Из них 4 вида (40%) являются узкими, а 2 вида (20%) – широкими олигофагами. Группа полифагов представлена 2 видами (20%) и 2 вида (20%) отнесены к условным монофагам.

20% (2 вида)

узкие олигофаги

40% (4 вида) широкие олигофаги

20% полифаги (2 вида) условные монофаги

20% (2 вида)

Рис. 3. Распределение видов рода Ypsolopha Latr. по типам трофической специали- зации гусениц Выводы

В настоящее время с территории Приморского края отмечен 21 вид рода Ypsolopha, из них для территории России впервые приводится 1 вид (Y. japonica), а для Приморского края – 2 вида (Y. cristata, Y. parallela). Основу фауны молей рода Ypsolopha Приморского края составляют вос- точноазиатские виды (66,6%). Все моли рода Ypsolopha с известными трофическими связями являются дендрофилами, среди них преобладает группа олигофагов (6 видов, 60%). Отно- сительно большее число видов трофически связано с Caprifoliacea, Aceraceae и Fagaceae. Впервые для видов, распространенных на Дальнем Востоке, уста- новлены кормовые растения из семейства кленовых: для Y. amoenella – клен мелколистный (Acer mono), для Y. vittella – клен ложнозибольдов (Acer pseudo- sieboldianum), для Ypsolopha sp. – клен приречный (Acer ginnala). Яблоня маньчжурская (Malus manshurica) впервые приводится в качестве кормового растений для Y. parenthesella.

Благодарности

Авторы глубоко признательны Н.А. Азаровой за информацию о местах сборов молей А. И. Куренцовым в 1950-х годов. Настоящая работа поддержана грантами Дальневосточного отделения РАН № 06-III-А-06-138 и № 06-III-А- 06-150.

63 ЛИТЕРАТУРА

Бидзиля А. В., Будашкин Ю. И. К фауне микрочешуекрылых (Microlepidoptera) Лазовского заповедника // Известия Харьковского энтомологического общества. 1997. Т. 5, вып. 1. С. 79–84. Бидзиля А. В., Будашкин Ю. И., Костюк И. Ю. Дополнения к фауне микрочешуе- крылых (Microlepidoptera) Забайкалья // Ж. Укр. ент. т-ва. 1998. Т. 4. № 1-2. С. 33–64. Дубатолов В.В. Сем. Ypsolophidae // Дубатолов В.В. и др. Биоразнообразие Сохон- динского заповедника.Членистоногие. Новосибирск-Чита, 2004. 415 с. Загуляев А.К. 30. Сем. Plutellidae – Серпокрылые моли // Медведев Г.С. (ред.). Опре- делитель насекомых европейской части СССР. Чешуекрылые. 1981. Т. 4, ч. 2. С. 359–397. Гершензон З.С. 19. Сем. Plutellidae – Серпокрылые моли // Лер П.А. (ред.). Определи- тель насекомых Дальнего Востока России. Ручейники и чешуекрылые. 1997. Т. 5, ч. 1. С. 434–440. Костюк И. Ю., Будашкин Ю. И., Головушкин М. И. Чешуекрылые заповедника “Даурский”. Киев, 1994. 36 с. Синев С.Ю. Ypsolophidae // Синев С.Ю. (ред.). Каталог чешуекрылых России. СПб, 2008. С. 32–33. Синев С.Ю., Дубатолов В.В. К изучению молевидных чешуекрылых (Microlepidoptera) Большехехцирского заповедника (Хабаровский район). Сообщение 3. Roeslerstammiidae, Douglasiidae, Plutellidae, Yponomeutidae, Argyresthiidae, Acrolepiidae, Glyphipterigidae, Epermeniidae, Choreutidae // Животный мир Дальнего Востока. 2007. Вып. 6. С. 51–56. Byun B.-K., Bae Y.-S. Korean species of the Genus Ypsolopha Latreille (Lepidoptera, Yponomeutidae) // Insecta Koreana. 2001. Vol. 18, N 2. P. 153–162. Caradja A. Beitrag zur Kenntnis der geographischen Verbreitung der Mikrolepidopteren des palaearktischen Faunengebietes nebst Beschreibung neuer Formen // III Teil. Dt. ent. Z. Iris. 1920. Bd. 34. S. 75–179. Caradja A. Ueber einige bei Sutschansk gesammelte Pyraliden und sonstige Kleinfalter // Dt. ent. Z. Iris. 1926a. Bd. 40. S. 36–43. Caradja A. Noch einige Worte über ostasiatische Pyraliden und Microlepidopteren // Dt. ent. Z. Iris. 1926b. Bd. 40. S. 155–167. Christoph H. Neue Lepidopteren des Amurgebietes // Bull. Soc Imp. Nat. Mosc. 1882. T. 57. N 2. S. 5–47. Heppner J. B., Duckworth W. D. Plutellidae // Hodges R. W., et al. Check List of the Lepidoptera of America North of Mexico. London, 1983. P. 26. Moriuti S. Fauna Japonica. Yponomeutoidea s. lat. (Insecta: Lepidoptera). Tokyo, 1977. 327 pp., 95 pls.

64

MOTHS OF THE GENUS YPSOLOPHA LATR. (LEPIDOPTERA: YPSOLOPHIDAE) FROM PRIMORSK TERRITORY

Yu.V. Zinchenko*, M.G. Ponomarenko**

*Far Eastern National University, Vladivostok, Russia **Institute of Biology and Soil Science, Far Eastern Branch of Russian Academy of Science, Vladivostok, Russia

The annotated list of the species from genus Ypsolopha Latr., distributed in Primorsk territory, is given. The species Y. japonica Moriuti is firstly indicated for the Russia, Y. cristata Moriuti and Y. parallela (Caradja) are recorded for Primorsk Territory for the first time. The zoogeographic analysis of the species is done, the species with East-Asian distribution represent dominant group (66,6%). The analysis of trophic relationships of the larvae shows that oligophagous group prevails, including 60% of total number of the species represented in Primorye. The host plants for Y. parenthesella (Malus manshurica), Y. amoenella (Acer mono), Y. vittella (Acer pseudosieboldianum), Ypsolopha sp. (Acer ginnala) are indicated for the first time.

65 ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА КУРЕНЦОВА A. I. Kurentsov's Annual Memorial Meetings ______

2008 вып. XIX

УДК 595.781 (571.6)

ФАУНА БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA, DIURNA) Г. ХАБАРОВСК И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ

Е.С. Кошкин*, Е.В. Новомодный**

* Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, г. Хабаровск ** Хабаровский филиал ФГУП “Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр” (ТИНРО-центр), г. Хабаровск

Фауна булавоусых чешуекрылых г. Хабаровск и его окрестностей насчиты- вает 176 видов из 6 семейств. Показано, что число широко распространенных в умеренном поясе Палеарктики видов примерно равно количеству видов южно- и восточноазиатского генезиса. Наиболее богата фауна хр. Большой Хехцир с предгорьями (163 вида) и Воронежских высот (135 видов). Приведены данные по срокам лёта имаго в районе Хабаровска. Максимальное разнообразие летающих дневных бабочек отмечено во второй декаде июля (132 вида).

Дневные бабочки, или булавоусые чешуекрылые, (Lepidoptera, Diurna) являются одной из наиболее полно изученных групп насекомых, в том числе в Приамурье. Во время кратковременных остановок в рассматриваемом районе их начали собирать Л.И. Шренк (около селения Бури [Bouri], ныне это территория Хабаровска, и на Хехцире – в конце июля 1855 г., июле 1856 г.), Р.К. Маак (вблизи селения Турме [Turme], рядом с будущим Казакевичево – в июле 1855 г.; при устье Уссури и в Хабаровке – 5-20 июня 1859 г.), а также Г.И. Радде – осенью 1857 г. Упоминания об их сборах в этих местах для некоторых видов имеются в сводках Э. Менетрие и О. Бремера (Menetries, 1859; Bremer, 1864). Три дня в августе 1876 г. здесь коллектировал Г. Христоф [H. Christoph] (Новомодный, 2007). Из работы О. Штаудингера известно, что в 1880-1881 гг. на Хехцире и при устье р. Уссури (окр. с. Казакевичево) соби- рали братья Ф. и Г. Дёррис [Doerries], а в 1877 г. небольшие сборы сделаны

66 майором В. Хедеманном [Wilhelm von Hedemann] (Staudinger, 1892). Однако полноценных результатов смог достичь лишь Л. Грезер, работавший преиму- щественно в пределах нынешней городской территории с 3 мая по 25 июля 1882 г. и с 5 октября 1883 г. по 24 июня 1884 г. Он сумел организовать прове- дение всесезонных сборов и стационарных исследований, а также занимался изучением преимагинальных стадий. Его сведения чрезвычайно интересны для ретроспективной оценки изменений энтомофауны (Новомодный, 2003). По архивным материалам Хабаровского краеведческого музея нам известны также сборы булавоусых 48 видов, определенные в Санкт-Петербурге в 1900 г. Н.Я. Кузнецовым. Они были сделаны в конце 1890-х гг. хабаровским учителем П.Т. Быковым близ с. Казакевичево (Новомодный, 2000). В совокупности по данным всех исследователей в районе Хабаровска к концу XIX века было из- вестно 115 видов дневных бабочек. Чрезвычайно затянувшийся перерыв в изучении этой местности окончился только в середине 1960-х гг. В связи с открывшейся возможностью обменов энтомологическими материалами здесь появились активные коллекционеры: А.В. Маслов, Е.Г. Чулков, А.Ф. Шамрай, позднее – И.Г. Клыков, В.Д. Небайкин, Ю.Н. Сидельников, но лишь в редких случаях дело доходило до фаунистичес- ких заметок (Чулков, 1973; Небайкин, 1987). Начиная с 1994 г. вышел ряд статей по фауне дневных бабочек Хабаровска и его окрестностей, в которых в целом отсюда указано 112 видов (Новомодный, 1994; Kamei, Umezu, 1995; Takahashi, 1997; Новомодный 2000; Новомодный, Ямаути, 2000; Kogure, Takahashi, 2002a, 2002b; Кошкин, 2002, 2005а, 2005б, 2007а, 2007б; Кошкин, Стрельцов, 2007). Настоящая работа посвящена обобщению современных сведений о булавоусых чешуекрылых Хабаровска и его окрестностей. Особое внимание уделено срокам лёта бабочек и зоогеогра- фическому анализу фауны.

Район исследования

Город Хабаровск является административным центром Хабаровского края и Дальневосточного федерального округа. Он расположен на правом берегу реки Амур, ниже впадения в неё Уссури. В настоящее время город занимает площадь в 37,2 тысяч га и протянулся вдоль Амура и Амурской протоки на 45 км. Рельеф города разнообразен и сложен. Нами под окрестностями г. Хабаровск понимается территория, с юга огра- ниченная р. Чирки (39-й км Владивостокского шоссе), с севера – Воронежскими высотами и пос. Николаевка (5 км от северной окраины Хабаровска), с востока – пос. Князе-Волконское (20 км от восточной окраины города), с запада – Большим Уссурийским островом на р. Амур, нижним течением р. Уссури и Забеловским заказником в Еврейской автономной области (ЕАО). Достаточно репрезента- тивные сборы булавоусых чешуекрылых проводились нами в следующих местах Хабаровска и его окрестностей (рис. 1).

67 1 – Воронежские высоты (окрестности сёл Воронежское – 1, 2, 3 и Нагор- ное). 48°35′ – 48°38′ с.ш. 135°03′ – 135°05′ в.д. Дубняки и вторичные осиново- берёзовые насаждения, влажные луговины. Обнаружено 135 видов Diurna. 2 – парк Краснознамённой Амурской флотилии (КАФ), ул. Ильича в Се- верном округе Хабаровска. 48°34′ с.ш. 135°02′ в.д. Широколиственный лес с подлеском из леспедецы двуцветной. Найден 31 вид. 3 – пустошь в р-не моста через р. Амур, в Северном округе Хабаровска, между ул. Победы, Осиповка и Тихоокеанская. 48°33′ с.ш. 135°01′ в.д. Забро- шенные сельскохозяйственные угодья, территории бывших воинских частей: полынники, злаково-бобовое мелкотравье, влажные луговины и кустарниковые заросли в поймах ручьёв, изредка – рощи лиственных деревьев, агроценозы. Отмечено 83 вида.

Рис. 1. Места сбора материала

4 – окр. ж.-д. блокпоста “Покровский”, пос. Приамурский и пос. им. Тельмана (Смидовичский район ЕАО). 48°32′ – 48°34′ с.ш. 134°55′ – 134°58′ в.д. Сухие вейниково-разнотравные луга, влажные луговины, пойменные ивняки, рёлочные дубняки. Обнаружено 42 вида.

68 5 – окр. пос. Николаевка (Смидовичский район ЕАО). 48°33 с.ш. 134°47′ в.д. Сухие вейниково-разнотравные луга, влажные луговины, рёлочные дуб- няки. 7 видов. 6 – центр г. Хабаровска (дендрарий Дальневосточного НИИ лесного хозяй- ства, парк “Динамо”, ЦПКиО, Амурский и Уссурийский бульвары, питомник им. А.М. Лукашова). 48°28′ – 48°29′ с.ш. 135°02′ – 135°05′ в.д. Древесно-кустар- никовые насаждения искусственного и условно - естественного происхождения, клумбы, газоны. 73 вида. 7 – о. Большой Уссурийский. 48°21′ – 48°26′ с.ш. 134°51′ – 135°00′ в.д. Су- хие вейниково-разнотравные луга, влажные луговины, пойменные ивняки, рёлочные дубняки. 36 видов. 8 – агробиологическая станция Дальневосточного государственного гума- нитарного университета. 48°30′ с.ш. 135°07′ в.д. Агроценозы, плодовые насаж- дения. Найдено 18 видов. 9 – древесно-кустарниковые искусственные насаждения на рекультивирован- ном золоотвале ТЭЦ-1, местами с сохранившимися участками естественной пойменной луговой и древесно-кустарниковой растительности на берегу Амур- ской протоки (р-н ул. Индустриальная и Флегонтова). 48°25′ с.ш. 135°05′ в.д. 26 видов. 10 – окрестности завода “Амуркабель”, городская застройка, зарастающий золоотвал ТЭЦ-1, местами с участками квазиестественной пойменной луговой и древесно-кустарниковой растительности. 48°23′ с.ш. 135°03′ в.д. 18 видов. 11 – отроги хр. Малый Хехцир, окр. ж.-д. станции “Красная Речка”. 48°21′ с.ш. 135°05′ в.д. Дубняки, карьеры, покосы, агроценозы. 20 видов. 12 – отроги хр. Большой Хехцир, 18-20 км шоссе “Хабаровск – Владивос- ток”. 48°17′ – 48°18′ с.ш. 135°03′ – 135°04′ в.д. Хвойно-широколиственный лес, влажные луговины, скальная растительность в привершинной части сопки. Обнаружено 105 видов. 13 – отроги хр. Большой Хехцир, 24 – 25 км трассы “Хабаровск – Влади- восток”. 48°15′ с.ш. 135°03′ в.д. Хвойно-широколиственный лес, влажные луговины. 117 видов. 14 – отроги хр. Большой Хехцир, окр. пос. Корфовский. 48°13′ с.ш. 135°02′ в.д. Хвойно-широколиственный лес, сухие луга, пастбища, рудеральная раститель- ность. 116 видов. 15 – южное подножье хр. Большой Хехцир, пойма р. Чирки, окр. пос. Чирки. 48°09′ – 48°10′ с.ш. 135°07′ – 135°08′ в.д. Редкостойный сфагново-багульниковый лиственничник, вторичные осиново-берёзовые насаждения, изредка – дубняки, широколиственные леса, осоковые луга. 39 видов. 16 – предгорья хр. Большой Хехцир, окр. с. Корсаково, высокие надпой- менные террасы. 48°20′ с.ш. 134°58′ в.д. Пойменные ивняки, ясенёво-ильмовая урёма, широколиственные леса, плодовые насаждения, агроценозы. 95 видов. 17 – предгорья хр. Большой Хехцир, окрестности с. Осиновая Речка и пос. Бычиха. 48°17′ – 48°19′ с.ш. 134°48′ – 134°53′ в.д. Широколиственные леса, пойменные ивняки, влажные луговины. 36 видов.

69 18 – Осиновая протока реки Амур (Смидовичский район ЕАО). 48°26′ с.ш. 134°47′ в.д. Пойменные луга, рёлочные дубняки. 2 вида. Таксономическая номенклатура бабочек приводится по новейшим сводкам (Коршунов, 2002; Дубатолов и др., 2005; Стрельцов, 2005; Стрельцов, Глущен- ко, 2005). Номенклатура ареалов даётся по К.Б. Городкову (1984, 1992).

Результаты и обсуждение

Всего для Хабаровска и его окрестностей приводятся 176 видов дневных бабочек из 6 семейств, из которых непосредственно нами не собрано 4 вида (табл. 1). Хабаровск и его окрестности являются типовой местностью для Hesperia florinda repugnans, описанного из Хабаровска и Южного Приморья (Stau- dinger, 1892). Gonepteryx aspasia описан с Амура, от Хабаровска до оз. Кизи (Некрутенко, 1968), G. maxima amurensis – из центральной части Хабаровска (Graeser, 1888), Chrysozephyrus smaragdinus – из района устья р. Уссури (Дуба- толов, Сергеев, 1987). Также из “дельты р. Уссури” описан Celastrina gigas ussuriensis Forster, 1941, который, предположительно, является синонимом Mas- lowskia oreas, известного с юга Приморья (Gorbunov, 2001; Коршунов, 2002). Семейство Hesperiidae представлено 20 видами, большинство из которых обитает в Восточноазиатской (Палеархеарктической) подобласти, а остальные виды широко распространены в Палеарктике. К наиболее редким и интересным относятся: рисовая толстоголовка Parnara guttata, известная по одному экзем- пляру из парка «Динамо». Кормовым растением гусениц этого вида является Zizania latifolia, заросли которого обычны в низкой пойме Нижнего Амура. Толстоголовка круглопятнистая Spialia orbifer встречается очень редко на сухих лугах, развитых в пойме на песчанистых грунтах. Толстоголовка-нимфа Satarupa nymphalis была известна только с юга Приморья (Gorbunov, 2001; Коршунов, 2002), а для Приамурья указывается нами впервые. В июле 2002 г. Е.В. Новомодный поймал самца этого вида в окрестностях с. Кутузовка района им. Лазо (р. Хор), а с 2005 г. вид отмечен им на хр. Большой Хехцир, причем в последние годы его численность возрастает (по наблюдениям Е.С. Кошкина в 2007 г. за короткий промежуток времени в июле можно было встретить до 10 особей, кормящихся на соцветиях Sorbaria sorbifolia). При просмотре сборов студентов Благовещенского педагогического университета, любезно предо- ставленных А.Н. Стрельцовым, в 2007 г. эта толстоголовка была найдена в окр. пос. Лучегорск Приморского края. Причины наблюдаемого “расширения” ареала не ясны, но могут быть связаны с отмечаемого в последние десятилетия потеплением климата на юге Дальнего Востока. Из семейства Papilionidae в окрестностях Хабаровска найдено 4 широко распространенных в пределах Палеарктики или Восточной Азии вида. К семейству Satyridae относится 22 вида. Особо следует отметить обнару- жение в окрестностях Хабаровска и на юге Бикинского района бархатницы многополосой Ypthima multistriata koreana, которая ранее для России не отме- чалась (Дубатолов, 2005).

70 Таблица 1 Список видов булавоусых чешуекрылых Хабаровска и его окрестностей

Тип Виды Местообитания Время лёта ареала 1 2 3 4 Семейство Hesperiidae – Толстоголовки Lobocla bifasciata (Bremer et Grey, 1853) 1, 2, 12 2/06 – 3/07 МК Satarupa nymphalis (Speyer, 1879) 12 2 – 3/07 МК 1, 2, 3, 11, 12, 13, 3/05 – 3/06; Daimio tethys (Ménétriès, 1857) ПП 14 2/07 – 1/08 1, 3, 11, 12, 13, 14, Erynnis montanus (Bremer, 1861) 1/05 – 1/06 МЯ 15, 16 Spialia orbifer (Hübner, 1823) 3, 7 2/06 – 1/07 ТЕ 1/05 – 2/06; Pyrgus maculatus (Bremer et Grey, 1853) 1, 3, 13, 14, 15, 16 АД 1/08 P. speyeri (Staudinger, 1887) 1, 3, 4, 8 2/07 – 3/08 БД 1, 2, 3, 4, 6, 7, 8, 9, 3/05 – 1/07; Heteropterus morpheus (Pallas, 1771) 10, 11, 12, 13, 14, ТЕ 3/07 – 3/08 15, 16, 17 Carterocephalus palaemon (Pallas, 1771) 1, 13, 14, 16 1/06 – 1/07 ТЕ C. silvicolus (Meigen, 1830) 1, 13, 14, 16 1/06 – 1/07 ТЕ Thymelicus sylvaticus (Bremer, 1861) 1, 12, 15, 16 2/07 – 1/08 ПП T. lineola (Ochsenheimer, 1808) 3, 13, 16 1/07 – 2/08 ТП 1, 2, 3, 4, 6, 12, 13, Ochlodes venatus (Bremer et Grey, 1853) 2/06 – 3/08 МЯ 14, 16 O. sylvanus (Esper, [1778]) 1, 6, 12, 16 2/07 – 2/08 ТЕ O. ochracea (Bremer, 1861) 1, 12, 13, 14, 16 3/06 – 2/08 МЯ O. subhyalina (Bremer et Grey, 1853) 1, 3, 6, 12, 13, 14 1/07 – 2/08 ИП Hesperia florinda repugnans (Staudinger, 1892)* – – МЯ Aeromachus inachus (Ménétriès, 1859) 1, 6 1 – 3/07 МЯ Parnara guttata (Bremer et Grey, 1853) 6 1/08 ИП Polytremis zina Evans, 1932 1 3/07 – 2/08 МК Семейство Papilionidae – Парусники 1, 2, 3, 4, 6, 7, 12, 1/05 – 3/06; Papilio machaon Linnaeus, 1758 ПГП 13, 14, 17 1/07 – 3/08 2/05 – 1/06; 1, 3, 4, 6, 7, 12, 13, Sinoprinceps xuthus (Linnaeus, 1767) 3/06 – 3/08; ПП 14, 17 1 – 2/09 1, 2, 3, 4, 6, 7, 12, 2/05 – 2/06; Achillides maackii (Ménétriès, 1859) МЯ 13, 14, 15, 17 1/07 – 1/09 Driopa stubbendorfii Ménétriès, 1859 6, 7, 12, 13, 14, 18 3/05 – 3/06 АД Семейство Pieridae – Белянки 2/05 – 1/06; Leptidea amurensis (Ménétriès, 1859) 1, 3, 4, 7, 13, 14 АД 2/07 – 2/08 ______* Для Хабаровска указывался по 1 самке как Pamphila comma L. (Staudinger, 1892), нами не найден.

71 Продолжение таблицы 1 1 2 3 4 3/04 – 3/06; 1, 2, 3, 4, 7, 8, 10, L. morsei (Fenton, 1881) 2/07 – 3/08; ТЕ 12, 13, 14, 15, 17 1 – 2/09 1, 2, 3, 4, 6, 7, 8, Aporia crataegi (Linnaeus, 1758) 1/06 – 2/07 ТП 10, 12, 13, 14, 17 A. hippia (Bremer, 1861) 12, 13, 14 2/06 – 3/07 МЯ 1/05 – 1/06; Pieris brassicae (Linnaeus, 1758) 1, 3, 4, 6, 7, 10, 14 1/07 – 1/08; ЗП 1 – 3/09 1/05 – 1/06; P. rapae (Linnaeus, 1758) 1, 2, 3, 4, 6, 8, 13 3/06 – 1/08; ПГП 3/08 – 2/09 2/04 – 2/06; 1, 2, 3, 4, 6, 7, 8, P. dulcinea (Butler, 1882) 3/06 – 2/08; БД 12, 13, 14, 15, 17 3/08 – 2/09 2/05 – 1/06; 1, 2, 3, 4, 6, 7, 8, P. melete Menetries, 1857 3/06 – 2/08; МЯ 12, 13, 14, 15, 17 3/08 – 2/09 2/05 – 3/06; 1, 2, 3, 4, 6, 7, 8, Pontia edusa (Fabricius, 1777) 2/07 – 1/08; ТЕ 10, 14 3/08 – 2/09 Paramidea scolymus (Butler, 1866) 1, 12, 14 1/05 – 2/06 ПП Euchloe creusa (Doubleday et Hewitson, 1847) 14, 15 3/04 – 2/05 БР 3/04 – 2/06; Gonepteryx maxima (Butler, 1885) 1, 3, 4, 6, 13 МЯ 2/07 – 1/10 1, 3, 6, 12, 13, 14, 1/04 – 3/05; G. aspasia (Ménétriès, 1859) ПП 15, 17 3/06 – 1/09 Colias palaeno (Linnaeus, 1761) 1, 6, 13, 15 3/06 – 1/07 ЦБ 1, 2, 3, 4, 6, 7, 8, 10, 2/05 – 3/06; C. poliographus Motschulsky, 1860 БД 12, 13, 14, 15, 17 1/07 – 3/09 C. heos (Herbst et Jablonsky, 1792) 14 2/06 – 1/07 АД Семейство Satyridae – Бархатницы Kirinia epaminondas (Staudinger, 1887) 1, 3, 6, 7, 12, 13, 14 1/07 – 2/08 ПП K. epimenides (Ménétriès, 1859) 1, 2, 12, 14, 16 1/07 – 3/08 МЯ Ninguta schrenckii (Ménétriès, 1859) 1, 12, 13, 14, 16 1/07 – 3/08 ПП Lethe marginalis (Motschulsky, 1860) 1, 12, 13, 14 1/07 – 2/08 ПП Crebeta deidamia (Eversmann, 1851) 1, 12, 14, 16 3/06 – 3/08 ТС 1, 2, 3, 12, 13, 14, Lopinga achine (Scopoli, 1763) 3/06 – 2/08 ТЕ 15, 16 Ypthima argus Butler, 1866 1, 2, 6, 12, 13, 14, 16 3/06 – 1/08 ПП Y. motschulskyi (Bremer et Grey, 1852) 1, 3, 4, 13, 16 3/06 – 1/08 МЖ Y. multistriata Butler, 1883 1, 12, 13 3/06 – 1/08 МЯ Triphysa albovenosa Ershoff, 1885 7, 13, 15, 17 1 – 3/06 ТС 1, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 1/06 – 2/08 Coenonympha amaryllis (Stoll, 1782) ТС 11, 12, 13, 14, 15 (2 генерации)

72 Продолжение таблицы 1 1 2 3 4 1, 2, 3, 6, 9, 12, 13, C. hero (Linnaeus, 1761) 1/06 – 2/07 ТЕ 14, 16 1, 3, 11, 12, 13, 14, C. glycerion (Borkhausen, 1788) 3/06 – 3/07 ТЕ 15, 16 1, 2, 3, 6, 7, 9, 13, C. oedippus (Fabricius, 1787) 3/06 – 2/07 ТЕ 14, 16 1, 2, 3, 4, 6, 7, 9, Aphantopus hyperantus (Linnaeus, 1758) 10, 11, 12, 13, 14, 3/06 – 2/08 ТЕ 15, 16, 17 Erebia cyclopia (Eversmann, 1844) 12, 13, 14, 15, 17 3/05 – 2/06 ТС E. wanga Bremer, 1864 14 3/05 – 2/06 МК E. neriene (Böber, 1809) 13, 15, 16 1/08 – 1/09 АД 1, 2, 3, 4, 9, 12, 13, Minois dryas (Scopoli, 1763) 1/07 – 3/08 ТЕ 14, 15, 16, 17 Oeneis jutta (Hübner, 1806) 15 2/06 – 1/07 ПБ 1, 2, 3, 4, 6, 7, 9, Melanargia halimede (Ménétriès, 1859) 10, 12, 13, 14, 15, 1/07 – 2/08 МЖ 16, 17 1, 2, 3, 4, 6, 9, 10, M. epimede Staudinger, 1887 1/07 – 2/08 МЖ 12, 13, 14, 15, 16, 17 Семейство Nymphalidae – Нимфалиды Amuriana schrenckii (Ménétriès, 1859) 1, 12, 13, 14, 16, 17 1 – 3/07 МК Athymodes nycteis (Ménétriès, 1859) 1, 13, 14 3/06 – 2/07 МК Apatura iris (Linnaeus, 1758) 1, 12, 13, 17 3/06 – 1/08 АП 1, 6, 12, 13, 14, 16, A. ilia ([Denis et Schiffermüller], 1775) 3/06 – 1/08 АП 17 1, 3, 6, 8, 12, 13, A. metis Freyer, 1829 2/06 – 1/09 АП 14, 15, 16 1, 3, 12, 13, 14, 16, Limenitis populi (Linnaeus, 1758) 2/06 – 3/07 ТЕ 17 1, 3, 12, 13, 14, 16, L. sydyi Kindermann, 1853 3/06 – 1/08 АД 17 L. camilla (Linnaeus, 1763) 1, 13, 14 3/06 – 3/07 АП L. amphissa Ménétriès, 1859 11, 13, 14 3/06 – 2/07 МК L. doerriesi Staudinger, 1892 6 1/07 – 1/08 МЖ 1, 6, 12, 13, 14, 15, L. helmanni Kindermann, 1853 2/06 – 3/08 АД 16, 17 L. homeyeri Tancre, 1881 1, 12, 13, 14, 16 3/06 – 3/07 МК 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 1/06 – 1/07; Neptis rivularis (Scopoli, 1763) 11, 12, 13, 14, 15, ТЕ 2/07 – 3/08 16, 17 1, 2, 3, 6, 7, 9, 12, 3/05 – 2/06; N. sappho (Pallas, 1771) ТЕ 13, 14, 16, 17 1/07 – 2/08 N. philyra Ménétriès, 1859 1, 12, 13, 14 2/06 – 2/07 ПП 1, 3, 12, 13, 14, 15, N. philyroides Staudinger, 1887 1/06 – 1/07 МК 16, 17

73 Продолжение таблицы 1 1 2 3 4 N. speyeri Staudinger, 1887 12, 13, 14, 16 3/06 – 1/08 МЖ N. andetria Fruhstorfer, 1912 1, 6, 12, 13, 14, 16 2/06 – 1/08 МЖ 1, 3, 11, 12, 13, 14, N. alwina Bremer et Grey, 1853 1/07 – 2/08 ПП 16 N. thisbe Ménétriès, 1859 1, 12 2/06 – 3/07 МК N. tschetverikovi Kurentzov, 1936 1, 12, 13, 14, 16 2/06 – 3/07 МЖ N. ilos Fruhstorfer, 1909 1, 14, 16 3/06 – 3/07 МК Aldania raddei (Bremer, 1861) 13, 14, 16 1 – 3/06 МЖ 1, 3, 4, 6, 8, 9, 10, 3/03 – 3/05, Aglais urticae (Linnaeus, 1758) ТЕ 12, 13, 14, 16, 17 3/06 – 1/10 1, 2, 3, 4, 6, 8, 9, 1/04 – 3/05, Inachis io (Linnaeus, 1758) 10, 11, 12, 13, 14, ТЕ 3/06 – 1/10 15, 16, 17 1, 3, 6, 12, 13, 14, 2/04 – 3/05, Nymphalis xanthomelas (Esper, 1781) ТП 15, 16 1/07 – 1/10 1, 2, 3, 4, 6, 10, 12, 2/04 – 3/05, N. l-album (Esper, 1780) ПГ 13, 14, 16 1/07 – 1/10 2/04 – 3/05, N. antiopa (Linnaeus, 1758) 1, 4, 13, 14, 16 ПГП 1/07 – 1/10 Kaniska canace (Linnaeus, 1763) 17 2 – 3/05 ИП 1, 3, 6, 8, 11, 14, 2/07 – 1/08; Vanessa indica (Herbst, 1794) ИП 16 3/08 – 2/09 2/06 – 1/08; V. cardui (Linnaeus, 1758) 1, 3, 6, 14, 16 КП 2/09 – 1/10 1, 2, 3, 6, 7, 8, 9, 2/04 – 1/06; Polygonia c-album (Linnaeus, 1758) 10, 12, 13, 14, 15, ТЕ 2/07 – 1/10 16, 17 1, 3, 4, 5, 6, 7, 12, 2/04 – 2/06; P. c-aureum (Linnaeus, 1767) ИП 14, 16 1/07 – 1/10 1, 2, 3, 4, 6, 8, 12, 1/05 – 1/06; Araschnia levana (Linnaeus, 1758) ТЕ 13, 14, 15, 16, 17 1/07 – 1/09 3/05 – 3/06; A. burejana Bremer, 1861 12, 13, 14, 16 ПП 2/07 – 1/08 Euphydryas intermedia (Ménétriès, 1859) 6, 13, 14 2/06 – 1/07 БД Mellicta ambigua (Ménétriès, 1859) 1, 13, 16 3/06 – 1/08 БД M. britomartis (Assman, 1848) 3, 13 1 – 2/07 ТЕ M. plotina (Bremer, 1861) 1, 3, 4, 5, 13, 15 3/06 – 3/07 АД 1, 3, 5, 6, 12, 13, Melitaea diamina (Lang, 1789) 3/06 – 1/08 ТЕ 14, 15, 16 M. protomedia Ménétriès, 1859 3, 12, 13, 16 3/06 – 1/08 МК M. phoebe (Goeze, 1779) 13 2 – 3/06 ТЕ M. scotosia (Butler, 1878)* – 1/07 МЯ

______* Указан для Забеловского заказника (ЕАО) (Кошкин, Стрельцов, 2007)

74 Продолжение таблицы 1 1 2 3 4 Proclossiana eunomia (Esper, 1787) 13, 15 2/06 – 1/07 ЦБ Clossiana iphigenia (Graeser, 1888)* – 1/06 МЯ C. euphrosyne (Linnaeus, 1758) 14 1 – 3/06 ТЕ C. freja (Becklin in Thunberg, 1791) 15 3/05 – 1/06 ЦБ C. thore (Hübner, 1806) 1, 14, 16 3/05 – 1/07 ТЕ 1 – 3/06; C. selene ([Denis et Schiffermüller], 1775) 1, 6, 13, 14, 16 ПГП 1 – 3/08 1, 3, 4, 6, 7, 9, 13, 1 – 3/06; C. perryi (Butler, 1882) МЖ 14, 16 1/08 – 2/09 2/06 – 1/07; C. selenis (Eversmann, 1837) 13, 14 ТЕ 2 – 3/08 1, 3, 4, 12, 13, 14, Brenthis ino (Rottemburg, 1775) 1 – 3/07 ТЕ 16 B. daphne (Bergsträsser, 1780) 1, 12, 13, 14, 16 1/07 – 1/08 ТЕ Damora sagana (Doubleday, 1847) 1, 3, 12, 13, 14, 16 3/06 – 2/08 АД Nephargynnis anadyomene (C. et R. Felder, 17 3/06 – 2/07 ПП 1862) 1, 3, 4, 6, 12, 13, Argynnis paphia (Linnaeus, 1758) 1/07 – 3/08 ТЕ 14, 16 1, 3, 4, 6, 12, 13, Argyronome laodice (Pallas, 1771) 1/07 – 2/08 АП 14, 16 A. ruslana (Motschulsky, 1866) 1, 12, 16 2/07 – 3/08 МЯ 1, 2, 3, 6, 11, 12, Fabriciana adippe (Linnaeus, 1767) 2/06 – 2/08 ТЕ 13, 14, 16, 17 F. vorax (Butler, 1871) 1, 3, 4, 13, 14, 16 1/07 – 2/08 МК F. nerippe (C. et R. Felder, 1862) 1, 4 2/07 – 1/08 МЯ Speyeria aglaja (Linnaeus, 1758) 1, 6, 12, 13, 14, 16 2/07 – 2/08 ТЕ Семейство Lycaenidae – Голубянки Artopoetes pryeri (Murray, 1873) 1, 6, 12, 14, 16 1/07 – 1/08 МЯ Shirozua jonasi (Janson, 1887) 1, 12 3/07 – 3/08 МЯ Thecla betulae (Linnaeus, 1758) 1, 3, 6, 8, 16 2/07 – 3/09 ТЕ Th. betulina (Staudinger, 1887) 1, 13, 16 1/07 – 1/09 МЖ Japonica saepestriata (Hewitson, 1865) 1, 12, 13 3/06 – 3/07 ПП J. lutea (Hewitson, 1865) 1, 7, 11, 14 3/06 – 2/07 МЯ Araragi enthea (Janson, 1877) 1, 12, 13 2/07 – 1/08 ПП Antigius attilia (Bremer,1861) 1, 6, 9, 11, 14 1 – 3/07 ПП A. butleri (Fenton, 1881) 1, 12 1 – 3/07 МЯ Wagimo signata (Butler, 1882) 1, 6, 12, 16 1 – 3/07 МЯ Neozephyrus japonicus (Murray, 1845) 9, 11, 12, 13, 14 2/07 – 3/08 МЯ Chrysozephyrus smaragdinus (Bremer, 1861) 17 2/07 МЯ Ch. brillantinus (Staudinger, 1887) 12 2/07 МЯ Favonius orientalis (Murray, 1875) 1, 5, 6, 7, 12, 13 3/06 – 1/09 МЯ F. korshunovi (Dubatolov et Sergeev, 1982) 1, 12 3/06 – 1/09 МЖ ______*Изучены 2 самца по сборам И.Г. Клыкова из района с. Князе-Волконское

75 Продолжение таблицы 1 1 2 3 4 F. taxila (Bremer, 1864) 1, 5, 11, 12, 13, 16 3/06 – 1/09 МЯ F. cognatus (Staudinger, 1892) 1, 4, 11, 12, 13, 16 2/06 – 2/08 ПП 1, 11, 12, 13, 14, F. saphirinus (Staudinger, 1887) 3/06 – 3/08 ПП 16 1, 3, 10, 12, 13, 14, 2/05 – 1/07; Atara arata (Bremer, 1861) МЯ 16 2/07 – 1/08 Fixsenia pruni (Linnaeus, 1758) 3, 6, 16 2/06 – 1/07 ТЕ F. herzi (Fixsen, 1887) 1, 3, 6, 14, 16 2/06 – 1/07 МЖ Nordmannia prunoides (Staudinger, 1887) 1, 6, 12, 13, 14, 15 1 – 3/07 АД 1, 3, 6, 8, 9, 13, 14, N. w-album (Knoch, 1782) 3/06 – 3/07 АП 16 N. eximia (Fixsen, 1887) 1, 3, 14, 16 1/07 – 1/08 МК N. latior (Fixsen, 1887) 1, 3, 13 1/07 – 3/08 МЖ Callophrys rubi (Linnaeus, 1758) 1, 3, 6, 14, 15, 16 1/05 – 2/06 ТП 1, 12, 13, 14, 15, Ahlbergia tricaudata Johnson, 1992 1/05 – 2/06 БД 16 A. korea Johnson, 1992 13, 14, 16 1/05 – 2/06 МЯ 2/06 – 1/07; Thersamonolycaena dispar (Haworth, 1803) 1, 3, 6, 9, 14, 16 ТЕ 3/07 – 1/09 Heodes virgaureae (Linnaeus, 1758) 1, 12, 13, 14 1/07 – 2/08 ТЕ 1, 3, 6, 7, 9, 12, 13, 1 – 3/06; Lycaena phlaeas (Linnaeus, 1761) ПГП 14, 16 1/08 – 2/09 Niphanda fusca (Bremer et Grey, 1852) 1, 3, 11, 12, 13 1/07 – 3/08 МЯ 1/06 – 1/07; Tongeia fischeri (Eversmann, 1843) 1, 12, 13 ТЕ 1 – 3/08 1, 2, 3, 4, 6, 7, 8, 9, 2/05 – 2/06; Everes argiades (Pallas, 1771) 10, 11, 12, 13, 14, ТЕ 1/07 – 1/09 15, 16, 17 1, 2, 3, 4, 6, 7, 9, 1/05 – 1/06; Celastrina ladonides (de l'Orza, 1867) 10, 12, 13, 15, 16, 3/06 – 1/08; МЯ 17 2/08 – 1/09 C. sugitanii phellodendroni Omelko, 1987 12, 14 1/05 – 1/06 МЯ 2/05 – 2/06; Scolitantides orion (Pallas, 1771) 1, 3, 6, 7, 9, 12, 14 ТЕ 1/07 – 1/08 1, 3, 4, 6, 7, 9, 12, 3/05 – 1/07; Glaucopsyche lycormas (Butler, 1868) АД 13, 14, 16 2/07 – 2/08 Maculinea arionides (Staudinger, 1887) 12, 14, 16, 17 2/07 – 2/08 МЯ 1, 3, 10, 12, 14, 15, M. telejus (Bergstrasser, [1779]) 1/07 – 1/08 ТЕ 17 M. kurentzovi Sibatani, Saigusa et Hirowatari, 1 2/07 – 2/08 БД 1994 Shijimiaeoides divina (Fixsen, 1887) 1, 7, 18 3/05 – 2/06 МЯ 3, 7, 9, 12, 13, 14, 1 – 2/06; Plebejus argus (Linnaeus, 1758) ТЕ 16 1/07 – 1/08 1, 3, 4, 6, 7, 9, 11, 3/05 – 3/06; P. argyrognomon (Bergsträsser, [1779]) ТЕ 12, 13, 14, 16 2/07 – 2/08

76 Окончание таблицы 1 1 2 3 4 P. subsolanus (Eversmann, 1851) 1, 3, 6, 12, 13, 14, 16 3/06 – 3/07 АД 1, 3, 4, 6, 7, 9, 10, 2/06 – 1/07; Cyaniris semiargus (Rottemburg, 1775) ТП 12, 13, 14, 15, 16 2/07 – 1/09 Vacciniina optilete (Knoch, 1781) 15 2/06 – 2/07 ЦБ Eumedonia eumedon (Esper, 1780) 1, 3 1/07 – 2/09 ТЕ Aricia allous (Hübner, 1819) 1, 3, 12, 16 3/06 – 1/08 ТП Plebicula amanda (Schneider, 1792) 3, 6, 13, 14, 16 1/07 – 1/08 ТП 1/06 – 1/07; Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775) 1, 3, 4, 7, 13, 16 ТП 2/07 – 3/08 1/06 – 1/07; P. tsvetajevi (Kurentzov, 1970) 1, 3, 6, 9, 16 МЖ 2/07 – 3/08 Примечание. Местообитания – см. текст и рис. 1; типы ареалов – см. табл. 2.

Семейство Pieridae представлено 16 видами, большинство из которых имеют широкое распространенs в пределах Палеарктики. Интересно обнаружение в 1980-х гг. в районе Хабаровска южного вида – китайской зорьки Paramidea scolymus, которая в настоящее время является многочисленной в антропоценозах по окраинам нескольких населённых пунктов. В это же время произошло появление капустницы Pieris brassicae, которая в окрестностях Хабаровска гораздо более редка, чем в городе. Пути и причины миграции этого вида до сих пор точно не выяснены. Семейство Nymphalidae в исследуемом районе представлено наиболее богато. Из 62 видов половина относится к палеархеарктическому комплексу (табл. 2). Наиболее интересны находки нескольких видов. Ленточник Дорриса (Limenitis doerriesi) встречается только в городской черте – в дендрарии Дальневосточного НИИ лесного хозяйства. Скорее всего, это вид-интродуцент, случайно попавший в дендрарий на стадии гусеницы или куколки с кустами жимолости из Приморья, т.к. больше нигде на юге Хабаровского края не отме- чен. Пеструшка Радде (Aldania raddei) имеет в городской черте устойчивые локальные местонахождения (дендрарий, р-н гостиницы “Интурист”). Благо- даря посадкам ильма индийский адмирал (Vanessa indica) в городе довольно многочислен, а за его пределами – единичен. Одним из авторов было отмечено развитие гусениц V. indica на ильме низком (Кошкин, 2002). Перламутровка нериппе (Fabriciana nerippe) обитает преимущественно на юге Приморья. В окрестностях Хабаровска на левобережье Амура на сухих разнотравно-вейни- ковых лугах имеется локальная, довольно многочисленная популяция этого вида (по наблюдениям одного из авторов в конце июля 2007 г., её численность достигала 25 особей на 1 км²). На правобережье Амура в окрестностях с. Воро- нежское-1 F. nerippe является залётным и встречается крайне редко. Крайне редка на исследуемой территории японская траурница (Kaniska canace), которая известна из приустьевой части р. Уссури. В окрестности Хабаровска, по-видимому, проникают особи-мигранты с запада Приморья, хотя нельзя

77 исключить и возможности развития этого вида и на исследуемой территории, т.к. кормовое растение гусениц (сассапариль Максимовича – Smilax maximowiczii) произрастает в южных районах Хабаровского края.

Таблица 2 Зоогеографические группы булавоусых чешуекрылых окрестностей Хабаровска

Всего Зоогеографическая группа H P Pr N S L видов Арктический комплекс (5 видов) Палеарктическая арктобореальная - - - - 1 - 1 (ПБ) Циркумполярная арктобореальная - - 1 2 - 1 4 (ЦБ) Палеархеарктический комплекс (83 вида) Маньчжурско-китайская (МК) 3 - - 9 1 1 14 Маньчжурско-корейско-японская 5 1 3 4 2 17 32 (МЯ) Панпалеархеарктическая (ПП) 2 1 2 4 4 5 18 Индомалайско- 2 - - 3 - - 5 палеархеарктическая (ИП) Температный комплекс (73 вида) Алтае-дальневосточная (АД) 1 1 2 4 1 3 12 Амфипалеарктическая (АП) - - - 5 - 1 6 Байкало-дальневосточная (БД) 1 - 2 2 - 2 7 Берингийская (БР) - - 1 - - - 1 Панголарктическая (ПГ) - - - 1 - - 1 Трансевразиатская (ТЕ) 5 2 18 6 11 42 Транссибирская (ТС) - - - - 4 - 4 Полизональный комплекс (15 видов) Западно-палеарктическая (ЗП) - - 1 - - - 1 Космополитическая (КП) - - - 1 - - 1 Панголарктическая (ПГП) - 1 1 2 - 1 5 Транспалеарктическая (ТП) 1 - 1 1 - 5 8 Всего видов: 20 4 16 62 22 52 176 Примечание. Семейства: H – Hesperiidae, P – Papilionidae, Pr – Pieridae, N – Nympha- lidae, S – Satyridae, L – Lycaenidae.

Семейство Lycaenidae – второе по видовому богатству в окрестностях Хаба- ровска, оно представлено 52 видами, больше половины из которых относится к палеархеарктическому комплексу (табл. 1, 2). В основном они принадлежат к подсемейству хвостаток (Theclinae), из которых большинство – различные вос- точноазиатские зефиры, что типично для юга Дальнего Востока. К наиболее редким из них относятся яблоневый зефир (Thecla betulina), пятнистый (Japonica saepestriata), восточный дубовый (Wagimo signata), смарагдовый (Chrysozephyrus

78 smaragdinus) и бриллиантовый (Ch. brillantinus) зефиры, которые известны по единичным находкам. Последний вид для окрестностей Хабаровска приводится по одному самцу, собранному Е.С. Кошкиным 15 июля 2007 г. в восточных предгорьях хр. Большой Хехцир (Кошкин, Стрельцов, 2007). Из подсемейства Polyommatinae особо следует остановиться на распространении голубянки чудесной (Shijimiaeoides divina), известной в России лишь из нескольких точек на юге Приморья и ЕАО (Коршунов, 2002; Кошкин, Стрельцов, 2007). Гусеницы S. divina развиваются на софоре желтеющей (Sophora flavescens). Довольно стабильная популяция голубянки чудесной отмечена на Большом Уссурийском острове, а однажды самка этого вида была обнаружена на границе города Ха- баровска и Воронежского лесопарка. Наибольшее видовое разнообразие Diurna отмечено на хр. Большой Хехцир и в его предгорьях (точки 11-17) – 163 вида, а также в районе Воронежских высот (точка 1) – 135 видов. Связано это как с наиболее разнообразными природно-климатическими условиями, так и с наибольшей изученностью фауны данных мест. Непосредственно для территории городской черты Хабаровска (точки 2, 3, 6, 8-10) указывается 111 видов.

Таблица 3 Число общих видов и индексы сходства фаун Diurna Хабаровска, Владивостока и Благовещенска

Города Число общих видов Индекс сходства, Ics Хабаровск – Владивосток 147 0,835 Хабаровск – Благовещенск 124 0,771 Владивосток – Благовещенск 119 0,735

Для сравнения фауны булавоусых чешуекрылых Хабаровска с фаунами окрестностей Владивостока и Благовещенска использован индекс сходства Чекановского-Сёренсена: Ics = 2a/(a+b)+(a+c), где a – число общих видов на обоих сравниваемых территориях; a+b – число видов на первой сравниваемой территории; a+c – число видов на второй сравниваемой территории Данные по фаунам Владивостока и Благовещенска взяты из работ А.Б. Мартыненко (1996) и А.Н. Стрельцова (1997). Оказалось, что фауны южных дальневосточных го- родов достаточно сходны, но наибольшее сходство отмечено для Хабаровска и Владивостока (табл. 3), причем в окрестностях этих двух городов отмечено одинаковое число видов дневных бабочек – 176. Основу фауны Diurna окрестностей Хабаровска составляют моновольтинные виды – 137, из них два – Pyrgus maculatus Brem. et Gr. и Atara arata Brem. в тёплые годы дают вторую генерацию. Остальные 39 видов дневных бабочек являются бивольтинными, из них 7 видов белянок и 3 вида голубянок могут давать частичное третье поколение.

79 При анализе числа видов бабочек, одновременно летающих в разные пе- риоды вегетационного периода, прослеживается крутая однопиковая кривая с максимальным видовым богатством во второй декаде июля (рис. 2). Весной лёт начинается в конце марта. Резкое нарастание числа видов наблюдается с середины июня (132 вида). С конца августа начинается резкий спад видового разнообразия и к 20 октября лёт бабочек полностью прекращается.

Рис. 2. Изменение встречаемости имаго булавоусых чешуекрылых в окрестностях г. Хабаровск

Заключение

В настоящее время список дневных бабочек города Хабаровска и его окрест- ностей достоверно включает в себя 176 видов из 6 семейств. Основу фауны составляют виды палеархеарктического и температного комплексов. В районе Хабаровска лёт бабочек начинается в конце марта, видовое разнообразие до- стигает максимума во второй декаде июля, с конца августа начинается резкий спад и к середине октября лёт бабочек полностью прекращается. В фауне дневных бабочек окрестностей Хабаровска выделено 4 фаунисти- ческих комплекса. Наиболее крупными из них являются палеархеарктический (83 вида, или 47,2 % от общего видового состава региональной фауны) и температный (73 вида, или 41,5 %), тогда как полизональный (15 видов, или 8,5 %) и арктический (5 видов, или 2,8 %) представлены бедно. Таким образом, основу фауны дневных бабочек Хабаровска составляют виды, широко распро- странённые как в умеренном поясе Палеарктики, так и в Восточной Азии.

80 ЛИТЕРАТУРА

Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР. Карты 179-221. Л.: Наука, 1984. С. 3–20. Городков К.Б. Типы ареалов двукрылых (Diptera) Сибири // Систематика, зоогео- графия и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Diptera). СПб, 1992. С. 45–56. Дубатолов В.В. Новый для фауны России вид рода Ypthima (Lepidoptera, Satyridae) с юга Дальнего Востока // Животный мир Дальнего Востока: сборник научных трудов. Вып. 5 / Под общ. ред. А.Н. Стрельцова. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2005. С. 125–132. Дубатолов В.В., Сергеев М.Г. К систематике голубянок рода Neozephyrus Sibatani et Ito (Lepidoptera, Lycaenidae) // Насекомые, клещи и гельминты (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири). Новосибирск: Наука, 1987. С. 18–30. Дубатолов В.В., Стрельцов А.Н., Сергеев М.Г. Сем. Pieridae – Белянки // Опреде- литель насекомых Дальнего Востока России. Т. V. Ч. 5. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 207–234. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. М.: Товарищество науч- ных изданий КМК, 2002. 424 с. Кошкин Е.С. Булавоусые чешуекрылые северной части г. Хабаровска и прилегаю- щих окрестностей // Сборник статей по итогам 50-й научной конференции / Под ред. Л.И. Никитиной и др. Хабаровск: Изд-во ХГПУ, 2002. С. 13–21. Кошкин Е.С. Арктические элементы в фауне булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) юго-западной части Хабаровского края // Биотехнология – охране окружающей среды: сборник по итогам Второго Всерос. конкурса науч. студенческих работ, посвящ. 200-летию МОИП, Москва, МГУ им. М.В.Ломоносова, май 2005 г. М.: Графикон- принт, 2005а. С. 235–237. Кошкин Е.С. Новые сведения по биологии четырёх видов булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) из окрестностей города Хабаровска // Евразиатский энтомологи- ческий журнал. 2005б. Т. 4, вып. 3. С. 251–255. Кошкин Е.С. Сведения по биологии хвостаток (Lepidoptera, Lycaenidae: Theclinae), экологически связанных с крушинами, из окрестностей Хабаровска // Природные ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока: межрегиональный сб. науч. трудов – Хабаровск: Изд-во ДВГГУ, 2007а. С. 99 – 103. Кошкин Е.С. Эколого-фаунистический обзор булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) северной части г. Хабаровска // Молодёжь XXI века: шаг в будущее. Материалы VIII региональной межвузовской научно-практической конференции, 17-18 мая 2007 г., Благовещенск. Ч.1. М.: Изд-во СГУ, 2007б. С. 177–179. Кошкин Е.С., Стрельцов А.Н. Новые находки булавоусых чешуекрылых (Lepido- ptera, Diurna) в Южном Приамурье // Животный мир Дальнего Востока: сборник научных трудов. Вып. 6 / под общ. ред. А.Н. Стрельцова. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2007. С. 132–133. Мартыненко А.Б. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) полуострова Муравьева-Амурского // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. VI. Вла- дивосток: Дальнаука, 1996. С. 77–94. Небайкин В.Д. О распространении некоторых редких видов на Дальнем Востоке // Булавоусые чешуекрылые СССР: Тезисы докладов к семинару “Систематика, фаунис- тика, экология, охрана булавоусых чешуекрылых”, 2-5 октября 1987 г. Новосибирск: Биологический ин-т СО АН СССР, 1987. С. 88. Некрутенко Ю.П. Филогения и географическое распространение рода Gonepteryx (Lepidoptera, Pieridae). Опыт историко-зоогеографического исследования. Киев: Наукова думка, 1968. 128 с. + 20 табл.

81 Новомодный Е.В. Экскурсионное изучение дневных бабочек окрестностей Хаба- ровска // Зоологические экскурсии по изучению беспозвоночных животных: Межвуз. сб. науч. тр. Хабаровск: ХГПУ, 1994. С. 51–64. Новомодный Е.В. Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) района г. Хабаровска и её изменения за столетний период // Мониторинг биологического разно- образия и особенности его использования в учебном процессе в школе и вузе. Хаба- ровск: Изд-во ХГПУ, 2000. С. 94–96. Новомодный Е.В. Путешествие Л. Грезера (1881–1885 гг.) и его значение для ис- следования чешуекрылых (Lepidoptera, Insecta) Дальнего Востока // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. XIII. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 5–30. Новомодный Е.В. Дальневосточное путешествие Г.Ф. Христофа (1876 – 1877 гг.) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. XVIII. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 5–28. Новомодный Е.В., Ямаути С. Сравнительная характеристика фауны дневных бабочек префектуры Аомори и Хабаровского края // The Annual Report of the Aomori Prefectural Museum. 2000. No 24. P. 67–87. Стрельцов А.Н. Фауна, фенология имаго и биотопическое распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) г. Благовещенска // Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Вып. 3. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 1997. С. 124–138. Стрельцов А.Н. Сем. Hesperiidae – Толстоголовки // Определитель насекомых Даль- него Востока России. Т. V. Ч. 5. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 162–188. Стрельцов А.Н., Глущенко Ю.Н. Сем. Papilionidae – Парусники // Определитель насе- комых Дальнего Востока России. Т. V. Ч. 5. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 188–207. Чулков Е.Г. Новые стации реликтовых бабочек на Большом Хехцире // Вопросы географии Дальнего Востока: Зоогеография. Сборник 11. Хабаровск, 1973. С. 294–295. Bremer O. Neue Lepidopteren Ost-Sibiriens, insbesondere der Amur-Landes, gesammelt von den Herren G. Radde, R. Maack und P. Wulfius // Mem. Acad. Imp. Sci. St.-Petersb. 1864. Ser. 7, T. 8. P. 1–103. Gorbunov P.Y. The butterflies of Russia: classification, genitalia, keys for identification. Ekaterinburg: Thesis, 2001. 320 p. Graeser L. Beitrage zur Kenntniss der Lepidopteren-Fauna des Amurlandes // Berl. ento- mol. Zeitschrift. 1988. Bd 32, H 1. S. 33–104. Kamei S., Umezu S. The butterflies collected in the vicinity of Khabarovsk, the basin of the River Amur, Russia: with a speculation on the history of butterflies distribution in the Far East // Yadoriga. 1995. No 162. P. 26–35 [in Japanese]. Kogure M., Takahashi M. Butterflies collected in the vicinities of Komsomol’sk-na- Amure and Khabarovsk, Far-Eastern Russia, 1999. Part I // Yadoriga. 2002a. No 193. P. 21– 34 [in Japanese]. Kogure M., Takahashi M. Butterflies collected in the vicinities of Komsomol’sk-na- Amure and Khabarovsk, Far-Eastern Russia, 1999. Part II // Yadoriga. 2002b. No 194. P. 39– 48 [in Japanese]. Ménétriès E. Lepidopteres de la Siberie orientale et en particuliere des rives de l’Amur // Schrenck L. Reisen und Forschungen im Amur-Lande in den Jahren 1859-1867. St.-Peters- bourg. 1859. Vol. 2, pt 1. P. 1–75, Taf. 1–5. Staudinger O. Die Macrolepidopteren des Amurgebiets. I Theil. Rhopalocera, Sphinges, Bombyces, Noctuae // Mémoires sur les Lépidoptères. St.-Pétersbourg: M.M. Stassuléwitch. 1892. T. 4. S. 83–219. Takahashi M. Butterflies collected in Khekhtsir, Khabarovskyi District, Far-Eastern Russia, in the late July, 1996 // Nature and Insects, 1997. Vol. 32, No 1. P. 31–33 [In Japanese].

82

FAUNA OF THE BUTTERFLIES (LEPIDOPTERA, DIURNA) OF THE KHABAROVSK CITY AND ITS VICINITIES

E.S. Koshkin*, E.V. Novomodnyi**

*Institute of Water and Ecological Problems, Far Eastern Branch of Russian Academy of Sciences, Khabarovsk, Russia **Khabarovsk Branch of Pacific Research Fisheries Centre, Khabarovsk, Russia

The butterflies (Lepidoptera, Diurna) of the Khabarovsk and its vicinities are presented by 176 species from 6 families. In the local fauna the number of widely distributed in Palaearctic region species is almost equal to the number of species distributed in East Asia. The richest fauna of butterflies is mentioned in the Bolshoy Khekhtsir Mts (163 species) and Voronezhsky Hills (135 species). The phenology of Diurna is examined. The maximal diversity of flying butterflies (132 species) is mentioned in mid–July.

83 ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА КУРЕНЦОВА A. I. Kurentsov's Annual Memorial Meetings ______

2008 вып. XIX

УДК 595.762: 591.524.2 (571.63)

ОСОБЕННОСТИ СТАЦИАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЖУКОВ РОДА CARABUS LINNÉ, 1758 (COLEOPTERA, CARABIDAE) В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ЮЖНОГО СИХОТЭ-АЛИНЯ

С.А. Шабалин

Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток

Приводятся сведения о распределении жуков рода Carabus в северной части Южного Сихотэ-Алиня. Выделены 3 ассамблеи жужелиц: открытых пространств, репарийных (прибрежных) мест обитаний и лесов, как коренных, так и вторич- ных. В лесных стациях доминирующим видом является C. billbergi. Наиболее богата фауна вторичных березовых лесов (6 видов), в первичных хвойных лесах видовое разнообразие уменьшается (3-4 вида), а на открытых местах и по берегам рек и ручьев обитает 1-2 вида. Высокая численность жуков отмечена во вторич- ных березовых лесах, среднее значение численности – в хвойных лесах, низкая – на пустоши и в репарийных местообитаниях.

Надпочвенные жесткокрылые (терминология по А.Л. Тихомировой, 1975), являясь наиболее многочисленными и обычными обитателя подстилки, широко используются как модельные группы для изучения сообществ животных в бореальных экосистемах (Стриганова, Порядина, 2005; Покаржевский и др., 2007). Надпочвенные жесткокрылые могут использоваться как биоиндикаторы антропогенного воздействия на наземные экосистемы (Гонгальский, 2005), при этом предпочтение многими исследователями отдается жужелицам, как мо- дельным группам (Шиленков, 1982). На территории Приморского края лесные сообщества жесткокрылых изучались в Уссурийском заповеднике (Гиляров, Перель, 1973; Стороженко и др., 2003), на полуострове Муравьева-Амурского (Coleoptera, Carabidae) (Kholin et al., 2005), в Спасском районе на примере мертвоедов (Coleoptera, Silphidae) (Холин, 1993) и на Верхнеуссурийском ста- ционаре (верховья р. Правая Соколовка, Чугуевский район) (Курчева, 1979). При этом необходимо отметить, что представители различных научных школ

84 использовали различные методы учеты напочвенных жесткокрылых, так представители школы академика М.С. Гилярова (Г.Ф. Курчева, Т.С. Перель, Г.П. Соколов) использовали метод послойной разборки почвы, в отличие от С.Ю. Стороженко и С.К. Холина (Стороженко и др., 2003; Kholin et al., 2005), использовавших почвенные ловушки для выяснения фаунистического состава отдельных участков. Использование различными авторами разных методов учета осложняет возможность сравнивать полученные ими результаты. Неко- торые авторы отмечают, что при антропогенном воздействии на природные экосистемы не всегда происходит снижение видового разнообразия (Дмитриев, 1959; Стебаев, 1959; Соколов, 1988; Kholin et al., 2005). В задачи нашего исследования входило изучение особенностей стациального распределения жуков рода Carabus Linné, 1758 в северной части Южного Сихотэ-Алиня, в поясе неморальных лесов. Деление Сихотэ-Алиня на Южный и Средний принято по Б.П. Колесникову (1956).. Номенклатура таксонов жужелиц дана по Y. Bousquet et al. (2003).

Материалы и методы

Для сбора жесткокрылых использовали ловушки Барбера (Pitfall traps) с диаметром входного отверстия 6 см и объемом 200 мл, без приманки и фик- сирующей жидкости. Для того чтобы жуки не могли покинуть стаканчик, он наполнялся на 1/3 раствором детергента (ПАВ). Ловушки располагались в линию в каждом биотопе в количестве 15 штук на расстоянии 2 метров друг от друга. Общий объем работ составил 1050 ловушко-суток. Для выяснения особенностей стациального распределения было заложено 10 модельных участков (табл. 1) на территории Верхнеуссурийского стацио- нара БПИ ДВО РАН (Приморский край, Чугуевский район), где в течение полевого сезона 2007 года проводились энтомологические сборы и изучались сообщества напочвенных жесткокрылых. Территория стационара для этого исследования была выбрана не случайно. Здесь на ограниченном пространстве представлены коренные и измененные хозяйственным воздействием и лесными пожарами участки леса. Леса этой территории типичны для условий Южного Сихотэ-Алиня. При характеристике участия видов жужелиц в составе населения отдельных стаций использовались индексы доминирования (ИД) по шкале Ренконена (Renkonen, 1938). Сравнение группировок проводилось методом кластерного анализа в программе Past версия 1.57 с использованием коэффициента Жаккара (Песенко, 1982).

Результаты и обсуждение

В результате проведенных исследований было отловлено 489 экземпляров жуков рода Carabus (табл. 2), относящихся к 8 видам. Самым массовым видом оказался C. billbergi, довольно редко попадались в ловушки C. vietinghoffi, C. canaliculatus praedo и C. schrencki.

85 Таблица 1 Характеристика модельных участков Место расположения, Стации Тип растительности экспозиция склона, Примечание высота над у. м. A Мелкотравно- Бассейн ручья Во II ярусе – клены и осочковый Березовый, ЗЮЗ, липа. Подлесок из лещины разнокустариниковый 660 м маньчжурской, элеутеро- кедровник с елью кокка колючего, лимонни- ка китайского B Вторичный Водораздел между Гарь 1973 г на месте березовый лес р. Медвежий и р. широколиственно-кедрово- Правая Соколовка, го леса с березой и липой ЗСЗ, 570 м C Кедровый лес после Бассейн р. Правая Возобновление из осины, выпадения хвойных Соколовка, подрост из хвойных пород СВ, 620 м. D Кедрово-темнохвой- 50 м к северо- Выборочная рубка кедра и ный осоково- востоку от базы ели в 60-х гг. ХХ в. В папоротниковый лес стационара, пологий крупном подросте ель, шлейф ЮЗ, 600 м пихта и липа, в среднем и мелком – кедр и клен зеленокорый E Зарастающая Плоская высокая Древостой отсутствует. пустошь терраса р. Правая Возобновление из осины, Соколовка, тополя корейского, березы 600 м плосколистной. По окраинам кустарники: малина Комарова, бузина обыкновенная F Репарийное Верховья р. Правая Берег реки, галечник, местообитание Соколовка рядом с куртинки осок базой стационара, 590 м G Вторичный кедрово- Бассейн ручья Сплошная вырубка в 1965 г., березовый лес Еловый, СВ, 670 м березняк с кедром H Репарийное Пойма ручья Вырубка, грунт каменис- местообитание Еловый, 645 м тый, заросли осоки I Вторичный Бассейн ручья Вырубка, осветленный березовый лес Еловый, ЮЗ, 705 м березняк J Репарийное Приток ручья Берег ручья, каменистый местообитание Еловый, 620 м грунт с наносами, широко- травье

86 Таблица 2 Количество экземпляров жуков рода Carabus в исследованных стациях

Виды AB CDEFGHI J Всего: Carabus careniger Chaudoir, 1863 0 1 0 1 0 0 0 0 3 0 5 C. vietinghoffi Adams, 1812 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 2 C. gossarei imanensis Lafer, 1989 0 0 0 0 0 0 7 0 2 0 9 C. billbergi Mannerheim, 1827 35 101 70 28 0 0 59 0 84 0 377 C. hummeli Fischer von Waldheim, 3 2 3 1 0 2 1 6 4 0 22 1823 C. canaliculatus praedo Semenov et 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 2 Znojko, 1932 C. venustus Morawitz, 1862 7 3 11 2 0 0 21 11 11 4 70 C. schrencki Motschulsky, 1860 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 2 Всего экз.: 45 109 85 32 1 2 8917 105 4 489 Всего видов: 3 6 4 4 1 1 5 2 6 1 8 Примечание. Обозначения стаций см. табл. 1.

Наиболее богато представлена фауна (6 видов) вторичных березовых лесов (В, I), по одному виду отмечено в репарийных местообитаниях (F, J) и на открытых пространствах (E), в хвойных лесах (A, C, D) – 3-4 вида. Высокая численность жуков (105-109 экз.) отмечена во вторичных березовых лесах, низкая численность на пустоши и в репарийных местообитаниях, при этом среднее значение численности (32-45 экз.) зафиксирована в хвойных лесах. Из дендрограммы сходства (рис. 1) видно, что в условиях севера Южного Сихотэ-Алиня имеются существенные отличия между ассамблеями жужелиц рода Carabus. Выделяются 3 кластера: открытых пространств (E), репарийных мест обитаний (F, H, J) и лесов, как измененных человеком (B, I), так и корен- ных (A, D). В лесных стациях доминирующим видом является C. billbergi (ИД 0.66-0.92), роль C. hummeli меняется в различных стациях: от доминанта (ИД 0.07) в мелкотравно-осочковом разнокустариниковом кедровнике с елью, через субдоминанта (ИД 0.02-0.04) во вторичном березовом лесу, кедровом лесу после выпадения хвойных пород и кедрово-темнохвойном осоково-папорот- никовом лесу, до редкого во вторичном кедрово-березовом лесу (ИД 0.01). Редких видов (ИД ≤0.01) в коренных лесах не отмечено, однако в лесах под- вергшихся антропогенному воздействию редкими были C. careniger (B), C. vietinghoffi (B, I), C. canaliculatus (B, G) и C. schrencki. При этом необходимо отметить, что последний вид был обнаружен только на территории зарастаю- щей пустоши, где он является доминантом. C. gossarei imanensis был отловлен только на вырубках, где он являлся доминантом (G, ИД 0.08), и субдоминан- том (I, ИД 0.02).

87

Рис. 1. Дендрограмма фаунистического сходства жужелиц, рассчитанная по коэф- фициенту Жаккара. Обозначения стаций см. табл. 1

В репарийных стациях было отмечено только два вида, являющихся доми- нирующими в этих биотопах: C. hummeli (ИД 0.35-1.00) и C. venustus (ИД 0.65- 1.00), причем эти же виды являлись доминантами и субдоминантами в лесных стациях.

Благодарности

Автор признателен Т.А. Комаровой, В.Н. Дюкареву, Л.А. Сибириной, Т.М. Ильиной за помощь в организации полевых исследований. Г.Ш. Лаферу, Ю.Н. Сундукову за помощь в определении материала и ценные консультации. Настоящая работа поддержана грантами Дальневосточного отделения РАН № 06-I-ОБН-100 и № 06-III-А-06-138.

ЛИТЕРАТУРА

Гиляров М.С., Перель Т.С. Комплексы почвенных беспозвоночных хвойно-широко- лиственных лесов Дальнего Востока как показатель типа их почв // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука 1973. С. 40–59.

88 Гонгальский К.Б. Почвенные беспозвоночные как биоиндикаторы промышленного воздействия в лесных экосистемах Центра Европейской России / Автореферат дис… канд. биол. наук. М., 2005. 21 с. Дмитриев Г.В. О формировании энтомофауны биотопов культурного садово-парко- вого ландшафта // IV съезд Всесоюзного энтомологического общества. Ленинград, 28 января - 3 февраля 1960. Ч. 2. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 115–117. Колесников Б.П. Природное районирование Приморского края // Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего востока. Вып. 1. Владивосток: Приморское книжное изд- во, 1956. С. 5–16. Курчева Г.Ф. Численность и соотношение почвенных беспозвоночных в некоторых типах леса Верхнеуссурийского стационара // Экология и биология членистоногих юга Дальнего Востока. Владивосток, 1979. С. 3–16. Покаржевский А.Д., Гонгальский К.Б., Зайцев А.С., Савин Ф.А. Пространственная экология почвенных животных. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2007. 174 с. Соколов Г.П. Влияние антропогенных факторов на численность мезофауны отряда жесткокрылых и двукрылых юга Приморского края // Изменение растительного и жи- вотного мира под влиянием хозяйственной деятельности в условиях Дальнего Востока. Хабаровск, 1988. С. 112–114. Стебаев И.В. Развитие комплекса почвообитающих насекомых и других беспозво- ночных в ходе первичного почвообразовательного процесса // IV съезд Всесоюзного энтомологического общества. Ленинград, 28 января - 3 февраля 1960. Ч. 1. М., Л.: Изд- во АН СССР, 1959. С. 167–169. Стороженко С.Ю., Сидоренко В.С., Лафер Г.Ш., Холин С.К. Международный год изучения биоразнообразия (IBOY): насекомые лесных экосистем Приморского края // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 13. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 31–52. Стриганова Б.Р., Порядина Н.М. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 234 с. Тихомирова А.Л. Учет напочвенных беспозвоночных // Методы почвенно-зоологи- ческих исследований. М.: Наука, 1975. С. 73–85. Холин С.К. Жуки-мертвоеды (Coleoptera, Silphidae, Silphinae) в лесных формациях центрального Приморья // VII Арсеньевские чтения. Уссурийск: УГПИ, 1993. С. 44–46. Шиленков В.Г. Методы изучения фауны и экологии жесткокрылых на примере жужелиц (Coleoptera, Carabidae). Методические рекомендации. Иркутск: Иркутский государственный университет, 1982. 30 с. Bousquet Y., Březina B., Davies A., Farkač J., Smetana A. Tribe Carabini Latreille,1802 // Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 1. Stenstrup: Appolo Books, 2003. P. 118–201. Kholin S.K., Storozhenko S.Yu., Sidorenko V.S., Lafer G.Sh., Tanabe S. The ground beetles (Coleoptera: Caranidae) assemblages on the Muravjev-Amursky peninsula, Russian Far East // Far Eastern Entomologist. 2005. N 156. P. 1–11. Renkonen O. Statistish-ökologishe Untersuchungen über die terrestrische Käferwelt der finnishen Bruchmoore // Annal Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 1938. N 6. S. 1–231.

89

PECULIARITIES OF THE SPATIAL DISTRIBUTION OF BEETLES OF THE GENUS CARABUS LINNÉ, 1758 (COLEOPTERA, CARABIDAE) IN NORTH PART OF THE SOUTH SIKHOTE-ALIN MOUNTAINS

S.A. Shabalin

Institute of Biology and Soil Science, Far Eastern Branch of Russian Academy of Science, Vladivostok, Russia

The data on spatial distribution of the beetles of the genus Carabus in the north part of the South Sikhote-Alin Mountains are given. Three assemblies of carabid beetles are assigned: the open places, the riparian biotopes and the forest ecosystems (native and secondary modified). C. billbergi is dominant in the forests. The richest fauna are mentioned in the secondary birch forests (6 species); in native coniferous forests the diversity decrease (3-4 species); only 1-2 species inhabited the open and riparian places. The secondary birch forests are characterized by high abundance of carabid beetles, the native coniferous forests – by average value, and the open and riparian ecosystems – by low abundance of beetles.

90 ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА КУРЕНЦОВА A. I. Kurentsov's Annual Memorial Meetings ______

2008 вып. XIX

УДК 595.771: 593.192.6

ИММУННАЯ РЕАКЦИЯ КОМАРОВ (DIPTERA, CULICIDAE) НА ЭНТОМОПАРАЗИТОВ И ОСОБЕННОСТИ СПОРОГОНИИ МАЛЯРИЙНОГО ПЛАЗМОДИЯ (PROTOZOA, SPOROZOA, HAEMOSPORIDIA)

О.И. Калинина

Приморская государственная сельскохозяйственная академия, г. Уссурийск

Сравнивается процесс спорогонии кровяных споровиков в кишечнике комара со спорогонией эймериевых во внешней среде. Образование оболочки ооцисты плазмодия из тканей комара рассматривается как проявление неспецифического иммунитета хозяина на инвазию энтомопаразитов.

Кровяные споровики рода Plasmodium являются возбудителями малярии человека и животных. В крови человека встречаются четыре вида малярийных паразитов. Малярия до сих пор остается одним из опаснейших заболеваний человека. В мире ежегодно болеют более 100 млн. человек, из них около миллиона умирают (Серавин, 1984). Заболевание и цикл развития возбудителя хорошо изучены. История изучения малярийного плазмодия подробно освещена в работе Л.Н. Серавина (1984). В 1880 г. французский полковой врач Лаверан обнаружил в эритроцитах больного малярией солдата одноклеточного амебоидного организ- ма, которого позже назвали малярийным плазмодием. В 1887 г. И.И. Мечников впервые доказал, что малярийный плазмодий – это простейшее. Цикл развития паразита удалось расшифровать английскому врачу Р. Россу в 1887 г. В стенке желудка комара, накормленного кровью больного, он обнаружил цисты, из которых вышли подвижные стадии паразита. Для доказательства роли комаров в распространении малярии требовалось накормить зараженного комара кровью здорового человека. Поскольку проведение подобных экспериментов на людях недопустимо, Р. Росс исследовал все стадии цикла развития возбудителя маля- рии птиц, который у человека не паразитирует. Эксперимент на птицах доказал роль комаров в переносе малярии. В дальнейшем, ознакомившись с работой Р.

91 Росса, итальянские ученые во главе с зоологом Б. Грасси раскрыли все стадии цикла развития малярийного плазмодия и в человеке, и в комаре. Ими также было выяснено, что переносчиками малярии человека являются комары рода Anopheles. В дальнейшем работы Росса, Грасси и других исследователей по- могли создать базу для успешной борьбы с малярией. Цикл развития малярийного плазмодия подробно рассматривается во многих учебниках (Абрикосов и др., 1966, Догель, 1981, Шарова, 1999). Он происходит со сменой хозяев. Бесполое размножение (шизогония) осуществляется в организ- ме человека, половое (гаметогония и спорогония) – в организме комара (рис.1).

Рис. 1. Цикл развития малярийного плазмодия (из Шаровой, 1999): 1 – спорозоид; 2,3 – рост шизонта; 4 – шизогония в клетках печени; 5 - мерозоиты; 6-8 – эритроцитная шизогония; 9-12 – образование гамонтов; 13 – образование макрогамет и микрогамет; 14 – копуляция гамет; 15 – зигота; 16-18 – спорогония и образование спороцисты со спорозоидами; 19 – накопление спорозоидов в слюнных железах комара

92 Несмотря на высокую степень изученности, цикл развития малярийного плазмодия чаще всего рассматривается с позиций эпидемиологии. Но он также представляет интерес в плане изучения эволюции паразитизма и взаимоотноше- ний в системе паразит-хозяин. Общебиологическим аспектам паразитологии в последние годы уделяется все больше внимания, о чем свидетельствует и ряд публикаций в сборниках трудов Института паразитологии РАН (Беэр, 2004; Ройтман, Беэр, 2004; Соколов, 2004). В частности, в статье Ю.А. Березанцева и

Рис. 2. Жизненный цикл кокцидий рода Eimeria (По: Шарова, 1999): I – первое по- коление шизогонии, II – второе поколение шизогонии, III – третье поколение шизогонии, IV – гамогония, V – спорогония; 1 – спорозоиты; 2 – одноядерный шизоит; 3 – много- ядерный шизоит; 4 – образование мерозоитов; 5 – мерозоиты; 6 – развитие макрогамет; 7 – развитие микрогамет; 8 – ооциста; 9,10 – образование споробластов; 11 – образо- вание спор; 12 – зрелая ооциста с четырьмя спорами, в каждой споре по два спорозоита

93 Борщукова Д.В. (1978) показано, что личинки гельминтов (трихинелл и гидатигер) используют стенки капсул, в которых они находятся, для поглощения питательных веществ из тканей хозяина. Образование же самих капсул представляет собой иммунную реакцию хозяина на присутствие паразита. Сравним жизненные циклы малярийного плазмодия и возбудителя кокциди- оза кроликов эймерии (рис. 2). Малярийный плазмодий и эймерия относятся к типу Apicomplexa, классу Sporozoa, отряду Coccidia, но к разным подотрядам. Спорогония плазмодия осуществляется в комаре, а эймерии – во внешней среде. В кишечнике кролика происходит слияние макро- и микрогаметы эймерии, образовавшая зигота покрывается цистой и с экскрементами хозяина выводится во внешнюю среду. Инцистированную зиготу называют ооцистой, или споро- цистой. В ней содержится небольшой запас питательных веществ, за счет которых и осуществляется спорогония, в результате чего образуется восемь спорозоитов (рис. 2: 9-12). Спорогония малярийного плазмодия происходит в кишечнике комара (рис. 1: 6-19). В отличие от эймерии, зигота не инцистируется. Она имеет веретено- образную форму (рис. 1: 15) и внедряется в стенку кишечника, где вокруг нее образуется оболочка из тканей хозяина. На наш взгляд, образование такой оболочки не что иное как проявление неспецифического иммунитета комара против внедрения энтомопаразитов. Насекомые обычно так реагируют на за- ражение личинками наездников, мух-тахин. Яйца или личинки наездников и тахин, окруженные соединительнотканными оболочками, нередко погибают. В ряде случаев паразитам удается преодолеть иммунный барьер. Эта форма про- явления иммунитета по отношению к паразитическим насекомым довольно хорошо изучена (Викторов, 1976; Яхонтов, 1969). В случае же с малярийным плазмодием происходит не просто преодоление иммунного барьера, а исполь- зование соединительнотканной оболочки для всасывания питательных веществ из кишечника комара. За счет неограниченного притока питательных веществ в одной спороцисте малярийного плазмодия образуется до 10 тыс. спорозоитов. Таким образом, использование малярийным плазмодием иммунной реакции комара для резкого повышения плодовитости за счет спорогонии позволяет достичь практически идеальной сбалансированности паразито-хозяинных отношений в системе малярийный плазмодий – комар. Комар фактически не страдает от заражения плазмодием, а паразит получает возможность повыше- ния плодовитости и расселения. К сожалению, такого баланса паразито-хозяинных отношений нет в системе малярийный плазмодий – человек. Если малярию не лечить, заболевание часто заканчивается смертельным исходом. Однако за счет наличия комара-перенос- чика, который успевает напиться крови больного человека, и высокой плодови- тости паразита сохраняется возможность прохождения полного цикла развития малярийного плазмодия.

ЛИТЕРАТУРА

Абрикосов Г.Г., Беккер Э.Г., Бирштейн Л.А. и др. Курс зоологии. М.: Высшая школа, 1966. Т. 1. 552 с. Березанцев Ю.А., Борщуков Д.В. Трофическая роль капсул, индуцированных личинками гельминтов в тканях хозяев // Мат. научн. конф. Всесоюзн. общества гельминтологов. Вып. 30. М., 1978. С. 18-25.

94 Беэр С.А. Роль фактора патогенности паразитов в эволюции органического мира // Успехи общей паразитологии. М.: Наука, 2004. С. 65–80. Викторов Г.А. Экология паразитов-энтомофагов. М.: Наука, 1976. 152 с. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981. 606 с. Ройтман В.А., Беэр С.А. Паразитарные системы: понятия, концепции, структуры, свойства, функции в экосистемах // Успехи общей паразитологии. М.: Наука, 2004. С. 273–317. Серавин Л.Н. Простейшие… Что это такое? Л.: Наука, 1984. 176 с. Соколов С.Г. Паразитарное население биологической среды как объект синэкологии // Успехи общей паразитологии. М.: Наука, 2004. С. 372–381. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. М.: Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 1999. 592 с. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1969. 488 с.

THE IMMUNE REACTION OF THE MOSQUITOES (DIPTERA: CULICIDAE) ON ENTOMOPARASITES AND THE FEATURES OF SPORE-FORMATION OF MALARIAL PLASMODIUM (PROTOZOA, SPOROZOA, HAEMOSPHORIDIA)

O.I. Kalinina

Far Eastern State Agricultural Academy, Ussuryisk, Russia

The process of the spore-formation of malarial plasmodium in the intestine of mosquito is compared with the spore-formation of Eimeria in the environment. The formation of the plasmodium's oocysta coat from mosquito's tissues is considered as a nonspecific immunity of mosquitoes to the invasion of entomoparasites.

95 ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА КУРЕНЦОВА A.I. Kurentsov's Annual Memorial Meetings ______

2008 вып. XIX

УДК 595.733 (571.6)

К ФАУНЕ СТРЕКОЗ (INSECTA, ODONATA) НИЖНЕГО АМУРА

В.С. Якубович

Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, г. Хабаровск

Список стрекоз Нижнего Амура включает 53 вида из 7 семейств. Приводятся сведения о новых находках некоторых редких видов. Основу фауны составляют лесо-лесостепные и южно-лесные широтные группы (по 27% от общего числа видов) и притихоокеанская (27%) и транспалеарктическая (23%) долготные группы.

Стрекозы (Odonata) – одна из наиболее древних групп насекомых. Они оби- тают во всех климатических зонах. В мире насчитывается около 6000 видов (Белышев и др., 1989), на Дальнем Востоке России обитает 97 видов (Маликова, 1995). Изучение стрекоз бассейна р. Амур началось в XIX веке (Selys-Longshamps, 1887), но до середины XX века систематических сборов не проводилось. В 1960-1970 гг. опубликованы фаунистические работы по стрекозам Нижнего Амура (Белышев, 1963; 1973; Белышев, Куренцов, 1964). В определитель стре- коз Дальнего Востока (Харитонов, 1986) включены все виды, которые были известны с Нижнего Амура. Позднее изучением стрекоз Нижнего Амура зани- мались Е.И. Маликова, О.Е. Костерин. Целью настоящей работы было изучение фауны стрекоз Нижнего Амура (от устья р. Уссури до его впадения в Татарский пролив). Материалом послужили сборы автора в окрестностях г. Хабаровск, сборы во время экспедиций по Нижнему Амуру в 2006-2007 гг., а также сборы, любез- но предоставленный А. Капкаевым из окрестностей г. Комсомольск-на-Амуре (рис. 1). Имаго и личинок собирали энтомологическим сачком по стандартной методике, экзувии собирали вручную при визуальном осмотре береговой линии и растительности вблизи водоемов. Сбор материала производился в следующих районах Хабаровского края: г. Хабаровск и его окрестности (1), Хабаровский р-н: с. Сикачи-Алян (2), Нанайский р-н: п. Славянка (3), с. Верхний

96 Нерген (4), окрестности г. Комсомольск-на-Амуре (5), Комсомольский р-н: с. Нижнетамбовское (6), Ульчский р-н: с. Киселевка (7), с. Богородское (11), с. Кольчем (10), район проток Саркиданка (8), Мариинская (9), устье р. Амгунь (12), Николаевский р-н: Пальвинской протоки (13), окрестности г. Николаевск- на-Амуре (14).

Рис. 1. Карта-схема мест сбора стрекоз. Условные обозначения: ▲- сборы автора; ● – по данным других авторов

97 Видовой состав стрекоз Нижнего Амура

Всего с Нижнего Амура известно 53 вида стрекоз из 7 семейств, что состав- ляет более 50 % одонатофауны Дальнего Востока России.

Сем. Calopterygidae Buckeker, 1876 Stylurus flavipes (Charpentier, 1825) *Calopteryx atrata Selys, 1853 S. occultus (Selys, 1878) C. japonica japonica Selys, 1869 *Trigomphus citimus (Needham, 1931) T. nigripes (Selys, 1887) Сем. Lestidae Bianki, 1905 Lestes dryas Kirby, 1890 Сем. Corduliidae Karsch, 1894 L. sponsa (Hansemann, 1823) Cordulia aenea amurensis Selys, 1887 Sympecma paedisca (Brauer, 1877) Epitheca bimaculata Charpentier, 1825 Epophthalmia elegans (Brauer, 1865) Сем. Coenagrionidae Tillyard, 1926 Macromia amphigena fraenata Martin, 1906 Coenagrion ecornutum (Selys, 1872) *M. daimoji Okumura, 1949 C. glaciale (Selys, 1872) *Somatochlora arctica (Zetterstedt, 1840) *C. hastulatum (Charpentier, 1825) *S. graeseri Selys, 1887 *C. hylas (Trybom, 1889) *S. japonica Matsumura, 1911 C. johanssoni (Wallengren, 1894) *S. sahlbergi sahlbergi Trybom, 1889 C. lanceolatum (Selys, 1872) *S. viridiaenea viridiaenea (Uhler, 1858) *Enallagma antiquum (Bartenef, 1956) *E. cyathigerum Charpentier, 1840 Сем. Libellulidae Stephens, 1836 Erythromma najas humerale Selys, 1887 Leucorrhinia intermedia Bartenev, 1912 *Nehalennia speciosa (Charpentier, 1840) L. orientalis Selys, 1887 Libellula quadrimaculata Linnaeus, 1758 Сем. Aeshnidae Bianki, 1905 Pantala flavescens Fabricius, 1798 Aeshna crenata Hagen, 1856 Sympetrum cordulegaster Selys, 1883 A. juncea (Linnaeus, 1758) S. croceolum (Selys, 1883) *A. subarctica Walker, 1908 S. danae (Sulzer, 1776) S. depressiusculum (Selys, 1841) Сем. Gomphidae Banks, 1892 S. eroticum Selys, 1883 Anisogomphus maacki (Selys, 1872) S. flaveolum Linnaeus, 1775 Nihonogomphus ruptus (Selys, 1858) *S. infuscatum (Selys, 1883) *Ophiogomphus obscurus Bartenev, 1830 S. pedemontanum (Müller in Allioni, 1766) Shaogomphus postocularis epophthalmus *S. risi risi Bartenev, 1914 (Selys, 1872) S. vulgatum imitans (Selys, 1886) Sh. schmidti (Asahina, 1956) S. uniforme Selys, 1883 Sieboldius albardae Selys, 1886 Примечание. Звездочой (*) отмечены виды, приведенные исключительно по лите- ратурным данным (Selys-Longshamps, 1887; Белышев, Куренцов, 1964; Маликова, 1995; Kosterin, Dubatolov, 2005; Malikova et al., 2007).

Наибольшим видовым разнообразием и численностью популяций на Ниж- нем Амуре отличаются семейства Libellulidae (27 %) и Coenagrionidae (19 %), что сближает фауну этого региона с сибирской. В то же время здесь относитель-

98 ное многообразно семейство Gomphidae (19 %), наиболее древнее из подотряда Anisoptera и распространенное преимущественно в тропиках, что сближает фауну стрекоз Нижнего Амура с ориентальной фауной.

Рис. 2. Широтные группы стрекоз Нижнего Амура

Рис. 3. Долготные группы стрекоз Нижнего Амура

Интересной находкой является Anisogomphus maacki, который был известен из Приморского края и юга Амурской области (Маликова, 1997, Маликова, Иванов, 2001), а сейчас обнаружен в Хабаровском крае (Malikova et al., 2007 и личные наблюдения). Пока не ясно, обитает ли этот вид на всем протяжении нижнего течения реки, так как наши находки сделаны только на южном участке Нижнего Амура. Shaogomphus schmidti, до сих пор известный в Хабаровском крае из окрестностей Комсомольска-на-Амуре (Маликова, 1995) и Хабаровска (Kosterin, Dubatolov, 2005; Якубович, 2006), часто встречается в нижнем течении Амура, достигая г. Николаевск-на-Амуре. Таким образом,

99 границы ареала данного вида расширяется на север до 53° с.ш. и на восток до 140° в.д. У двух последних видов семейства Gomphidae, а также у реофильного представителя семейства Corduliidae – Macromia amphigena fraenata, отмечен выход имаго. Если судить по тому, что экзувии были найдены на берегу до 15 июня, то метаморфоз у этих трех видов на Нижнем Амуре начинается не позже 2-й декады июня. M. amphigena fraenata распространен на протяжение всего Нижнего Амура от Хабаровска до Николаевска-на-Амуре. В окрестностях г. Николаевск-на-Амуре обнаружена большая популяция Shaogomphus postocularis epophthalmus, континентального подвида Sh. post- ocularis (Selys, 1869), известного ранее в Хабаровском крае по единственной находке (Malikova et al., 2007). Вероятно, следует ожидать нахождения данного подвида по всей долине Нижнего Амура. 18-23 июля 2007 в районе Нико- лаевска-на-Амуре наблюдался массовый лёт Sh. postocularis epophthalmus, а также спаривание и яйцекладка, которые совпали с выплодом представителей другого вида семейства Gomphidae – Stylurus flavipes. В долине Нижнего Амура найден редкий Stylurus occultus, ошибочно определенный нами (Якубович, 2006) как S. annulatus (Djakonov, 1926). Ранее этот вид был известен по немно- гочисленным находкам из Китая и Кореи (Lee, 2001), а также в окрестностях Большехехцирского заповедника (Malikova et al., 2007). Кроме того, стоит отметить находку в долине Нижнего Амура Epophthalmia elegans (Brauer, 1865), редкого на Дальнем Востоке России и известного, в основном, из Приморского края и Амурской области, и Sieboldius albardae Selys, 1886, ранее отмечавшегося по единичным находкам в Приморском крае и Амурской области (Маликова, Иванов, 2001; Маликова, 2002). Для классификации ареалов стрекоз использовалась методика М.Г. Сергеева (1986), согласно которой последовательно рассматриваются широтная и долгот- ная составляющие ареалов. Названия групп ареалов даны по Сергееву (1986) с дополнениями Маликовой (1995). В широтных группах (рис. 2) наибольшим видовым разнообразием отличаются группы лесо-лесостепные виды и южно- лесные виды – по 27 %. Эти две группы составляют основу одонатофауны Нижнего Амура. В долготных группах (рис. 3) наибольшим видовым разно- образием отличается притихоокеанская (27%) и транспалеарктическая (23%) группы.

ЛИТЕРАТУРА

Белышев Б.Ф. Определитель стрекоз Сибири по имагинальным и личиночным фазам. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 116 c. Белышев Б.Ф. Стрекозы Сибири (Odonata). Т. 1. Ч. 1, 2. Новосибирск: Наука, 1973. 620 c. Белышев Б.Ф., Куренцов А. И. К познанию стрекоз (Odonata) Приамурья // Тр. Вост.- Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол., 1964. Т. 40. С. 71–80. Белышев Б.Ф., Харитонов A.Ю., Харитонова И.Н., Борисов С.Н. Состав фауны стрекоз СССР // Фауна и экология стрекоз. Новосибирск: Наука, 1989. С. 31–42.

100 Маликова Е.И. Стрекозы (Odonata, Insecta) Дальнего Востока России // Автореф. дисс. ...канд. биол. наук. Новосибирск, 1995. 25 c. Маликова Е.И. Фауна стрекоз (Insecta, Odonata) Амурской области // Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 1997. Вып.3 С. 109–116. Маликова Е.И. Стрекозы (Insecta, Odonata) Хинганского заповедника и его окрест- ностей // Стрельцов А.Н. (ред.). Животный мир Дальнего Востока. Благовещенск: изд-во БГПУ, 2002. Вып. 4. С. 61–78. Маликова Е.И., Иванов П.Ю. Фауна стрекоз (Odonata) Приморского края // Чтения памяти В.Я. Леванидова, Владивосток, 20-22 марта 2001 г. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 131–143. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых северной Азии. Новосибирск: Наука, 1986. 238 с. Харитонов А.Ю. Отряд Odonata – Стрекозы // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Л.: Наука, 1986. Т. 1. С. 142–162. Якубович В.С. К фауне стрекоз (Odonata) окрестностей г. Хабаровска // Современные проблемы регионального развития: материалы I межрегион. науч. конф., Биробиджан, 17-20 октября 2006 г. Хабаровск: ДВО РАН, 2006. С. 216–217. Kosterin O. E., Dubatolov V. V. A dragonfly (Odonata) collection from the Bolshekhe- khtsirskii State Nature Reserve (Khabarovskii krai, Russia) // Животный мир Дальнего Востока. Благовещенск: изд-во БГПУ, 2005. Вып. 5. С. 9–14. Lee S.-M. The Dragonflies of Korean Peninsula (Odonata). Seoul: Junghaeng-sa, 2001. 230 p. Malikova E. I., Kosterin O.E., Dubatolov V.V. A dragonfly (Odonata) collection from the Bolshekhekhtsirskii State Nature Reserve (Khabarovskii Krai, Russia). II seasons 2006 and 2007 // Животный мир Дальнего Востока. Благовещенск: изд-во БГПУ, 2007. Вып. 6. С. 5–9. Selys-Longshamps E. Odonates de L’Asie Mineure et revision de ceux des autres parties de la faune palearctique dite Europeenne // Ann. Soc. Ent. Belgique. 1887. N 31. P. 1–85.

101

TO THE FAUNA OF DRAGONFLIES (INSECTA, ODINATA) OF THE LOWER AMUR REGION

V.S. Yakubovich

Institute of Water and Ecological Problems FEB RAS, Khabarovsk

The list of dragonflies of Lower Amur valley includes 53 species from 7 families. A new collecting data of the some rare species are given. The majority of the species belong to forest-steppe-forest (27%) and south-forest (27%) latitude groups, and Pacific (27%) and Transpalaearctic (23%) longitude groups.

102 ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА КУРЕНЦОВА A. I. Kurentsov's Annual Memorial Meetings ______

2008 вып. XIX

УДК 595.753 (571.63)

ОСОБЕННОСТИ БИОТОПИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЦИКАДОВЫХ (HOMOPTERA, CICADINEA) В ЛЕСАХ ПОЛУОСТРОВА МУРАВЬЕВА-АМУРСКОГО, ПРИМОРСКИЙ КРАЙ

К.А. Остапенко

Дальневосточный государственный университет, г. Владивосток

Приводятся данные по таксономической структуре, обилию, биотопическому распределению цикадовых в неморальных лесах южного Приморья на примере бассейна р. Седанка. Всего зарегистрировано 88 видов из 11 семейств. Наиболее разнообразна группировка осветленных и частично осветленных местообитаний. Группировки местообитаний теневых склонов относительно бедны, но характе- ризуются присутствием ряда специфических видов.

Цикадовые – это одна из богатейших по видовому составу групп насекомых, тесно связанных с растениями на протяжении всей своей жизни. В мировой фауне известно не менее 30 тыс. видов, а семейство Cicadellidae является одним из крупнейших семейств растений и животных (Hamilton, 1984). По причине сравнительно хорошей таксономической изученности и наличию отработанных методов выявления в природе, цикадовые представляют собой удачный объект для изучения особенностей пространственного распределения насекомых-фитобионтов. Тем не менее, изучение закономерностей пространственного распределения цикадовых пока находится только на самом начальном этапе, и при описании региональных фаун затрагивается вскользь. В частности можно отметить работы по цикадовым Камчатки (Vilbaste, 1980), Чувашской Республики (Ануфриев, Кириллова, 1998), Центрально-Черноземного региона (Дмитриев, 2000), Северо-Западного Кавказа (Гнездилов, 2000), Якутии (Сивцев, Винокуров, 2002), Казахстана (Митяев, 2002), Приморского края (Мартыненко и др., 2006; Остапенко, 2006, 2007).

103 Несмотря на то, что изучению цикадовых Приморского края посвящено две монографии (Вильбасте, 1968; Ануфриев, 1978), экологические аспекты фауны практически не брались во внимание. Ниже мы попытаемся хотя бы частично восполнить этот пробел. Целью работы явилось выявление характера пространственного распре- деления цикадовых неморальных лесов южного Приморья. Были поставлены следующие задачи: 1) выявить видовой состав цикадовых и проанализировать его таксономическую структуру; 2) изучить биотопическое распределение видов; 3) провести классификацию биотопических группировок.

Материал и методика

В качестве модельного был выбран участок в среднем течении р. Седанка (центральная часть полуострова Муравьева-Амурского, пригороды Владивосто- ка), где представлены все основные типы биотопов южной части Приморского края, связанные с поясом широколиственных лесов. Материалом для работы послужили сборы и наблюдения в течение всего вегетационного периода 2007 г., проводившиеся подекадно с начала мая и до второй половины октября. В общей сложности было обследовано 10 различных биотопов, различаю- щихся местоположением и степенью выраженности древесного яруса (рис. 1): 1 – пионерная растительность на речных плесах; 2 – прирусловые осветленные ивово-черемуховые заросли; 3 – разреженный долинный широколиственный лес; 4 – многопородный долинный лес; 5 – открытые участки надпойменных террас с луговой растительностью; 6 – ильмово-широколиственный лес на инсоляционных склонах; 7 – дубово-широколиственный лес на теневых скло- нах; 8 – чернопихтово-широколиственный лес на теневых склонах и в долине реки; 9 – сухие дубняки на инсоляционных склонах; 10 – травянисто-кустар- никовые заросли и молодая древесная поросль. Обследование велось маршрутным методом. При сборе цикадовых применя- лись как общепринятые методы сбора, в том числе кошение сачком, отряхивание деревьев, ручной сбор, так и специальные, в частности, отряхивание травостоя (Фасулати, 1971; Ануфриев, 1978; Сивцев, Винокуров, 2002; Остапенко, 2006). При проведении количественных учетов использовался стандартный энтомо- логический сачок, за единицу принималось 100 взмахов, выборка производилась в несколько приемов (обычно по 20-25 взмахов). Для изучения трофических связей использовался сбор насекомых эксгаустером непосредственно с растений. Собранный материал определен автором и хранится в Зоологическом музее Дальневосточного государственного университета (Владивосток). Установле- ние таксономической принадлежности цикадовых велось по определителям (Ануфриев, 1978; Ануфриев, Емельянов, 1988) и ряду статей (Ануфриев, 1987; Тишечкин, 2002, 2005; Zhang, 1996; Komatsu, 1997; Emeljanov, 1998). Для анализа полученных данных и более объективной оценки общности вы- деленных группировок цикадовых нами использовался ряд индексов сходства. Соответствие сообществ цикадовых производилось при помощи индекса сход-

104 ства Чекановского-Серенсена (Песенко, 1982), чувствительного к объему выборок. Также применялся индекс Кульчинского (L. Legendre, P. Legendre, 1983), хорошо работающий при объективно неравноценном объеме выборок. Помимо этого для отражения качественной структуры сравниваемых совокуп- ностей использовался индекс «процентного сходства», в котором в качестве меры абсолютного сходства берется мощность пересечения сравниваемых множеств, т.е. структура доминирования, а объем выборок совершенно не учитывается. В качестве алгоритма кластеризации был избран метод ближнего соседа (Песенко, 1982). Классификация биотопических ассамблей цикадовых производилась с помощью кластерного анализа с использованием программы NTSYS (версия 1.70) (Rholf, 1988).

Рис. 1. Карта-схема района исследований. 1 – многопородный долинный лес; 2 – ильмово-широколиственный лес на инсоляционных склонах; 3 – разреженный долинный широколиственный лес; 4 – чернопихтово-широколиственный лес на теневых склонах и в долине реки; 5 – травянисто-кустарниковые заросли и молодая древесная поросль; 6 – сухие дубняки на инсоляционных склонах; 7 – дубово-широколиственный лес на теневых склонах, ● – места сбора материала.

Установление границ типов местообитаний на ключевом участке осущест- влялось путем применения стандартных процедур ГИС. В качестве материала использовались координатно привязанные топографические карты лесоустрой- ства и данные полевых наблюдений.

105 Результаты и обсуждение

Всего для бассейна р. Седанка было отмечено 88 видов цикадовых из 11 семейств (см. таблицу). Большинство выявленных видов принадлежит се- мейству Cicadellidae (73%), причем более 80% из них входит в 3 крупных подсемейства (Typhlocybinae, Deltocephalinae, Idiocerinae). Вклад других семейств существенно ниже, что объясняется довольно слабой представленно- стью на данном участке открытых луговых сообществ, в том числе увлажненных местообитаний (мокрые и сырые луга, заболоченные участки поймы и др.), к которым, например, приурочена часть видов семейства Delphacidae. Цикадовые характеризуются различными требованиями к местоположению местообитаний относительно форм рельефа. Согласно этому показателю можно выделить несколько типов биотопов (рис. 1), и, соответственно, группировки цикадовых, тяготеющие к тому или иному типу местообитания. Пойменные местообитания. Приурочены к прирусловой части поймы реки. Группировка цикадовых пионерной растительности на речных плесах. Дан- ный биотоп локализован на участках аллювиальных наносов прирусловой поймы с выраженным береговым валом, где формируются участки лугового разнотравья, а так же молодая поросль ив. Население цикадовых подобных местообитаний складывается большей частью за счет цикадовых-хортофилов, тяготеющих к избыточному увлажнению (Megadelphax kangauzi, Cicadula quadrinotata, Eponisiella paludicolla). По причине невысокой стабильности биотопа в нем так же значительно число видов с широкой экологической валентностью (Evacanthus ogumae, Handianus limbifer). Группировка цикадовых прирусловых осветленных ивово-черемуховых зарослей. Для данного биотопа характерна некоторая мозаичность сочетания древесно-кустарниковых зарослей из различных видов ив и черемухи азиатской с участием травянистых сообществ, обычных так же и на береговых валах. Здесь ведущая роль принадлежит трофически связанными с ивами цикадовым- олигофагам. Некоторые из них в отдельные периоды достигали весьма значи- тельной численности (Koreocerus koreanus, Aphrophora pectoralis). Виды с другими экологическими предпочтениями занимают подчиненное положение и представлены в основном эврибионтами и лесными мезофилами. Местообитания надпойменных террас. Надпойменные ландшафты заняты доминирующими здесь долинными лесами с участием различных широколист- венных пород, помимо этого ограниченно распространены различные открытые луговые сообщества. Группировка цикадовых многопородного долинного леса. Леса данного типа приурочены к надпойменным террасам и характеризуются мозаичным сочета- нием долинных лесов различных типов (ясеневники, ильмовники). Всего было отмечено 28 видов цикадовых. В данных условиях доминировали цикадовые- хортофилы, тяготеющие к затененным участкам лесного разнотравья, также значителен вклад облигатных дендробионтов и тамнобионтов, ограниченно представлены виды открытых луговых местообитаний, в большинстве своем широкие олигофаги и полифаги.

106 Таблица Обилие цикадовых (экз/100 взмахов сачком) в среднем течении р. Седанка Биотопы Виды 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Сем. Membracidae Machaerotypus sibiricus Leth. ------4,6 Gargara mongolica Dlab. - - 1,0 ------12,3 Gargara parvula Lindb. ------4,3 - Сем. Ledridae Ledropsis discolor Uhl. ------3,2 - Сем. Cicadellidae Koreocerus koreanus Mats. - 36,7 ------Parocerus laurifoliae Vilb. - - 3,2 ------Podulmorinus latistylus Vilb. - 12,4 ------Populicerus confusus Fl. - 24,3 ------Populicerus marginalis Vilb. - 2,0 1,0 ------Idiocerus sudzuhensis Vilb. - - - - - 20,4 - - - - Idiocerus impressifrons Kirsch. - 29,6 ------Dryodurgades lamellaris Vilb. - - - 2,6 ------Onukigallia onukii Mats. - - 16,8 1,6 1,0 5,7 - 2,7 - 4,3 Japanagallia pteridis Mats. ------10,3 - - Pediopsis kurentsovi Anufr. - - - - 14,0 - 2,4 - - - Trocnadella suturalis Mel. ------2,3 - 3,6 Iassus lateralis Mats. - - - - - 9,4 - - - - Batracomorphus allionii Turt. - - - 7,3 ------Kolla atramentaria Motsch. - - - - 30,7 12,2 24,6 - - - Evacanthus interruptus L. - - 49,6 23,1 12,4 - - - - - Evacanthus acuminatus Fabr. - - 14,6 - 28,6 - - - - - Evacanthus ogumae Mats. 2,3 4,6 13,5 - 8,40 29,7 - - - - Epiacanthus stramineus Motsch. - - 2,40 10,3 17,720,5 - - - - Mileewa dorsimaculata Mel. - - - 2,5 18,9 9,0 12,4 5,6 - - Cicadella viridis L. 16,9 12,6 27,8 114,5 23,4 12,0 28,4 9,6 2,1 34,6 Alebra pallida Dwor. ------27,5 14,0 13,3 - Naratettix zini Dwor. - - - - - 5,6 1,0 - - -

107 Продолжение таблицы Биотопы Виды 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Empoasca diversa Vilb. - - 19,0 - 28,5 - - - - - Empoasca altaica Vilb. - - 2,0 - 5,4 12,4 - - - - Empoasca arborescens Vilb. - - 1,0 - 4,3 - - - - - Austroasca vittata Leth. - - - 37,5 ------Kyboasca sexevidens Dlab. - - 15,7 - - 28,50 - - - - Kyboasca bipunctata Osh. - - 2,3 ------Eupteryx minuscula Lindb. - - 3,2 17,3 ------Eupteryx undomarginata Lindb. - - - 3,5 ------Linnavuoriana sexmaculata Hardy - 14,7 ------Linnavuoriana decempunctata Fall. - - 2,4 - - 15,3 - - - 2,0 Edwardsiana soror Lnv. - - 1,0 - 13,4 - - - - - Eurhadina pulhella Fall. - - - - 1,0 - - - 15,3 - Aphrodes bicinctus Schrank - - - 17,1 ------Drabescus nuchalis Jac. - - - - - 12,8 - - - - Drabescus nitobei Mats. - - - - - 9,4 - - - - Drabescus vilbastei Zhang, ------17,2 - 2,3 - Phlogotettix cyclops Mulsant et Rey - - 7,5 - 14,7 2,0 - 7,0 - - Balclutha pseudoviridis Vilb. - - - - 4,4 - 16,8 4,8 - - Balclutha punctata F. - - - 37,7 7,4 - - - 4,5 - Macrosteles quadrimaculatus Mats. - - - 12,2 ------Macrosteles cristatus Rib. - - 3,7 25,6 - 2,0 - - - - Macrosteles albicostalis Vilb. 10,3 2,3 1,0 ------Scaphoideus festivus Mats. ------15,3 3,1 - - Scaphoideus varius Vilb. - - - - 23,4 4,5 - 12,5 - - Scaphoidella arboricolla Vilb. - - - - 3,2 7,5 - - - - Idiodonus cruentatus Panz. - - - 2,4 12,9 - - - - - Matsumurella preasul Horv. 4,7 2,0 13,7 ------Albicostella marginata Em. - - - - 21,7 12,5 - 3,7 - - Speudotettix minor Em. - - - - - 2,4 24,2 9,0 - - Laburrus similis Vilb. - - - 38,5 ------Athysanus quadrum Boh. 4,2 - 2,3 14,8 ------

108 Продолжение таблицы Биотопы Виды 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Handianus limbifer Mats. 1,0 2,3 3,5 24,7 ------Colladonus torneellus Zett. - - - - 12,4 - - - - 23,6 Limotettix striola Fall. 26,4 2,3 ------Cicadula quadrinotata Fabr. 23,4 12,0 ------Ophiola cornicula Marshall - - - 27,4 - - - - - 3,4 Aconurella ussurica Anufr. - - - 7,5 ------Alobaldia tobae Mats. - - 3,5 20,7 ------Acharis ussuriensis Mel. - - 12,4 25,8 ------Psammotettix striatus L. - - 2,2 34, 01,0 - - - - - Сем. Cercopidae Eoscartopsis assimilis Uhl. 1,0 - 4,6 ------Сем. Aphrophoridae Sinophora submacula Metc. et - - - - 1,2 - - 3,6 - - Horton Peuceptyelus nigroscutellatus Mats. - - - - 1,0 - - 12,5 - - Aphrophora alni Fall. - - - - 12,1 4,8 - - 19,4 32,7 Aphrophora intermedia Uhl. - - - 1,8 - - - - - 4,7 Aphrophora pectoralis Mats. - 45,713,8 ------Lepyronia coleoptrata L. - - 12,2 38,6 - - - - - 13,6 Aphilaenus ferrugineus Mel. ------16,1 4,7 Philaenus spumarius L. - - 12,1 38,8 3,2 - - - 4,7 26,7 Neophilaenus sachalinensis Mats. - - 3,4 ------Сем. Cicadidae Cicadetta yezoensis Mats. - - - 12,3 ------Сем. Delphacidae Sogatella furcifera Horv. - - - - - 2,6 - - - - Terthronella basalis Mats. ------5,6 59,6 - - Megadelphax kangauzi Anufr. ------15,0 - - - Laodelphax striatella Fall. - - 7,1 ------Javesella pellucida F. - 1,0 ------Stiroma lenensis Em. ------2,6 -

109 Окончание таблицы Биотопы Виды 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Сем. Cixiidae Kuvera pallidula Mats. - - 3,5 ------Сем. Meenoplidae Eponisiella paludicolla Vilb. 25,3 ------Сем. Achilidae Cixidia ussuriensis Kusn. ------1,0 - - Сем. Dyctiopharidae Saigona ussuriensis Leth. - - 5,8 ------Примечание. 1 – пионерная растительность на речных плесах; 2 – прирусловые осветленные ивово-черемуховые заросли; 3 – разреженный долинный широколиственный лес; 4 – многопородный долинный лес; 5 – открытые участки надпойменных террас с луговой растительностью; 6 – ильмово-широколиственный лес на инсоляционных склонах; 7 – дубово-широколиственный лес на теневых склонах; 8 – чернопихтово- широколиственный лес на теневых склонах и в долине реки; 9 – сухие дубняки на инсоляционных склонах; 10 – травянисто-кустарниковые заросли и молодая древесная поросль.

Группировка цикадовых открытых участков надпойменных террас с луговой растительностью. Открытые луговые биотопы ключевого участка представлены довольно слабо и встречаются фрагментарно на дренированных участках высоких террас. Однако, несмотря на ограниченное распространение, эти биотопы характеризуются значительным видовой разнообразием и высокой численностью цикадовых. Наибольший удельный вес здесь имеют луговые ме- зофилы, представленные преимущественно 20 видами семейства Cicadellidae. Часть из отмеченных в данных условиях видов малочисленны и наиболее харак- терны для мезофильного лесного разнотравья, а так же частично осветленных разнокустарниковых сообществ. Группировка цикадовых разреженного долинного широколиственного леса. Данный биотоп является переходным от открытых участков речных долин к сомкнутым лесам склонов за счет сочетания долинных лесов с участками лугово-кустарниковой растительности, что обуславливает примерно равновесное участие типичных лесных видов цикадовых и видов открытых и частично сомкнутых местообитаний в этом биотопе. Местообитания инсоляционных склоновых местоположений. Инсо- ляционные склоны заняты разнообразной растительностью, обычно лесами со значительным участием дуба монгольского и других широколиственных пород.

110 Группировка цикадовых ильмово-широколиственного леса на инсоляционных склонах. Ильмово-широколиственные леса занимают довольно ограниченные участки инсоляционных склонов и так же часть плоских водоразделов. Населе- ние цикадовых данного местообитания характеризуется средним видовым богатством (21 вид) при сравнительно невысокой численности. Помимо видов, трофически связанных с ильмом, здесь относительно хорошо представлены лесные хортофилы, которые по видовому составу во многом сходны с насе- лением многопородных долинных лесов и сухих дубняков. Группировка цикадовых травянисто-кустарниковых зарослей и молодой древесной поросли. Эта группировка приурочена к широким просекам вдоль линий электропередач, где вследствие периодических рубок развит древесный подрост из дуба, березы и ясеня. Видовой состав цикадовых данного местооби- тания в значительной степени напоминает группировку комплекса долинных дубово-широколиственных лесов. Однако население разнокустарниковых зарослей не лишено черт оригинальности и включает несколько характерных тамнобионтов. Группировка цикадовых сухих дубняков на инсоляционных склонах. В древо- стое доминирует дуб монгольский, которому сопутствуют, березы, липа, ясень, ильм, различные виды кленов. В подлеске преобладают леспедеца, лещина, бересклеты. Сухие дубняки заселены цикадовыми сравнительно бедно, что является, по-видимому, следствием доминирования дуба монгольского и слабой развитостью подлеска. Ощутимый вклад в формирование населения биотопа вносят в первую очередь виды-дендробионты, связанные с дубом мон- гольским (Trocnadella suturalis, Drabescus vilbastei, Alebra pallida, Eurhadina pulhella), а так же некоторые эврибионты, связанные с травянистым ярусом. Местообитания теневых склоновых местоположений. Склоны северной и северо-восточной экспозиции обычно покрыты сомкнутыми многопородными смешанными и широколиственными лесами. Группировка цикадовых чернопихтово-широколиственного леса на тене- вых склонах и в долине реки. В силу достаточно высокой затененности и осо- бенностей флористического состава, население цикадовых здесь имеет ряд специфических черт. В первую очередь оно существенно беднее по сравнению с лесами долинного комплекса в связи полным исчезновением открытых луго- вых биотопов и сложено большей частью хорто- и тамнобионтами из числа лесных мезофилов. В условиях сомкнутых чернопихтово-широколиственных лесов многочисленными становились певчие цикады (Cicadetta yezoensis) и пенницы – облигатные обитатели хвойных (Sinophora submacula, Peuceptyelus nigroscutellatus). Группировка цикадовых дубово-широколиственного леса на теневых склонах. Один из наиболее распространенных типов ласа на исследуемой территории. В составе древостоя доминирует дуб монгольский, значительно участие ильма лопастного, липы амурской, березы даурской, различных видов кленов. В под- леске преобладает леспедеца двуцветная с участием жимолостей и бересклетов.

111

Рис. 2. Дендрограмма сходства ассамблей цикадовых долины р. Седанка (индекс Серенсена-Чекановского; сокращения см. в тексте)

Рис. 3. Дендрограмма сходства ассамблей цикадовых долины р. Седанка (индекс Кульчинского; сокращения см. в тексте)

112

Рис. 4. Дендрограмма сходства ассамблей цикадовых долины р. Седанка (индекс «процентного сходства»; сокращения см. в тексте)

Всего отмечено 12 видов цикадовых. Наиболее разнообразны здесь лесные ме- зофилы, среди которых ведущая роль принадлежит облигатным дендробионтам и тамнобионтам (Trocnadella suturalis, Drabescus vilbastei). Довольно разно- образно представлены обитатели травяного покрова, большинство из которых встречается в сходных условиях чернопихтово-широколиственных и ильмово- широколиственных лесов. Результаты сравнительного анализа экологических группировок цикадовых представлены на дендрограммах (рис. 2-4). В случае использования индекса Чекановского-Серенсена (рис. 2) идет четкая дифференциация ассамблей ци- кадовых на комплекс пойменных местообитаний, характеризующийся средне- численным обилием цикадовых; также явно обособлен комплекс цикадовых- хортофилов. Помимо этого на довольно высоком уровне сходства выделяется кластер, объединяющий долинные местообитания. Сходно проходит кластери- зация при использовании индекса Кульчинского (рис. 3). Дифференциация на группы кластеров более четкая и наглядно демонстрирует закономерности различий ассамблей цикадовых. Однако имеется ряд отличий. По причине выраженной насыщенности специфическими видами, связанными с ивами, обособлена группировка прирусловых зарослей. Население цикадовых долин- ных лесов характеризуется высоким видовым богатством благодаря разнообраз- ному флористическому составу и неоднородным абиотическим условиям. При

113 использовании индекса «процентного сходства» (рис. 4), не учитывающего объем выборок, была предпринята попытка продемонстрировать качественную структуру имеющейся генеральной совокупности. В данном случае наиболее уникальным оказалось население цикадовых пойменных местообитаний.

Заключение

В неморальных лесах в среднем течении р. Седанка было выявлено 88 видов цикадовых из 70 родов, относящихся к 11 семействам. Наиболее разнообразно в данных условиях было представлено семейство Cicadellidae, на долю которого приходится 63 вида. Вторую группу образуют семейства Aphrophoridae (9 видов) и Delphacidae (6 видов), на них в сумме приходится около 17% фауны. Остальные семейства представлены 1-3 видами каждое. Выделено 10 основных биотопов, с которыми в той или иной степени свя- заны цикадовые. Оказалось, что цикадовые предпочитают заселять осветлен- ные и частично осветленные местообитания, приуроченные к надпойменным террасам различной степени облесенности и увлажнения; здесь обитает не менее 50% видов. Хуже цикадовые заселяют местообитания горных склонов, в особенности теневых, а также горных водоразделов. Структура биотопических группировок цикадовых в значительной степени определяется местоположением местообитаний относительно форм рельефа. Наблюдается выраженная дифференциация населения цикадовых на обитателей долинного комплекса биотопов, пойменного комплекса и склоновых (теневых и инсоляционных) биотопов, резко обособлена группировка, связанная с откры- тыми луговыми сообществами.

Благодарности

Автор выражает благодарность А.Б. Мартыненко, оказавшему неоценимую помощь в проведении полевых исследований и при подготовке настоящего сообщения.

ЛИТЕРАТУРА

Ануфриев Г.А. Цикадки Приморского края. Л.: Наука, 1978. 213 с. Ануфриев Г.А. Обзор цикадовых рода Kuvera Distant, 1906 (Homoptera, Auchenor- ryncha, Cixiidae) // Таксономия насекомых Сибири и Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. С. 4–21. Ануфриев Г.А., Емельянов А.Ф. Подсемейство цикадовые Cicadinea // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Л.: Наука, 1988. С. 12–495. Ануфриев Г.А., Кириллова В.И. Цикадовые (Homoptera, Cicadina) Чувашской республики: опыт анализа фауны. Чебоксары: КЛИО, 1998. 176 с. Вильбасте Ю. К фауне цикадовых Приморского края. Таллин, 1968. 180 с. Гнездилов В.М. Цикадовые (Homoptera, Cicadina) северо-западного Кавказа: автореф. дис. … канд. биол. наук. СПб.: ЗИН РАН, 2000. 24 с.

114 Дмитриев Д.А. Цикадовые (Homoptera, Cicadina) Центрально-Черноземного реги- она: автореф. дис. … канд. биол. наук. СПб.: ЗИН РАН, 2000. 26 с. Мартыненко А.Б., Омелько М.М., Остапенко К.А., Ли Хо Сок. Первые данные по биотопическому распределению насекомых и паукообразных на морском побережье российского Дальнего Востока // Вестник СамГУ. Естественнонаучная серия. 2006. № 6/1 (46). С. 246–264. Митяев И.Д. Фауна, экология и зоогеография цикадовых (Homoptera, Cicadinea) Казахстана. Алма-Ата, 2002. 176 с. Остапенко К.А. Фауна и экология цикадовых (Homoptera, Cicadinea) юга Лазовского района (Приморский край) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 17. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 78–88. Остапенко К.А. Особенности фауны и битопического распределения цикадовых (Homoptera, Cicadinea) в условиях избыточно увлажненных местообитаний юга Дальнего Востока России // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 18. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 58–65. Остапенко К.А., Мартыненко А.Б. Анализ эффективности различных методов сбо- ра цикадовых (Cicadinea, Homoptera) при проведении популяционных исследований // Материалы Международной конференции памяти академика И.А.Шилова «Проблемы популяционной экологии животных». Томск: ТГУ, 2006. С. 549–550. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. Л.: Наука, 1982. 285 с. Сивцев В.В., Винокуров Н.Н. Цикадовые (Homoptera, Auchenorrhyncha) Якутии. Но- восибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 136 c. Тишечкин Д.Ю. Обзор видов рода Laburrus (Homoptera, Cicadellidae) Европейской части России // Зоологический журнал. 2002. Т. 81, № 7. С. 787–810. Тишечкин Д.Ю. К систематике Gargara genistae (Homoptera, Membracidae) и близких видов фауны России и сопредельных стран // Зоологический журнал. 2005. Т. 84, № 2. С. 172–180. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1971. 424 с. Emeljanov A.F. Contribution to the knowledge of the genus Kuvera Distant (Homoptera: Cixiidae) // Zoosystematica Rossica, 1998. Vol. 7, № 1. P. 133–137. Hamilton K.G.A. The tenth largest family // Tymbal: Auchenorrhyncha Newsletter. 1984. № 3. P. 4–5. Legendre L., Legendre P. Numerical ecology. Developments in Environmental Modelling. 3. Amsterdam; Oxford; New York, 1983. 419 p. Rholf F.J. NTSYS-pc. Numerical taxonomy and multivariate analysis sysem. Version 1.40. Applied Biostatistics Inc. Exerter Publishing. LTD. N.Y., 1988. Vilbaste J. On the Homoptera-Cicadina of Kamchatka // Annales Zoologici, 1980. Vol. 35, № 24. P. 367–418. Zhang Y., Webb M.D. A revised classification of the Asian and Pacific selenocephaline leafhoppers (Homoptera: Cicadellidae) // Bull. nat. Hist. Mus. Lond. (Entomol.). 1996. Vol. 65, № 1. P. 1–103.

115

PECULIARITIES OF THE HABITAT DISTRIBUTION OF CICADINEA (HOMOPTERA) IN THE FORESTS OF THE MURAVYEV-AMURSKY PENINSULA, PRIMORSKY REGION

K.A. Ostapenko

Far Eastern National University, Vladivostok

The data ontaxonomic structure, abundance, and habitat distribution of the cica- dineans in the nemoral forests of South Primorsky region are given by the example of Sedanka River basin (vicinities of Vladivostok). Totally 88 species from 11 families are found. The cicadineans assemblages of the insolated and partially insolated habitats are most diverse. The assemblages of the shadow slopes are relatively poor, but characterized by present of some specific species.

116 ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА КУРЕНЦОВА A. I. Kurentsov's Annual Memorial Meetings ______

2008 вып. XIX

УДК 595.44 (571.63)

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА НАЗЕМНЫХ ПАУКОВ (ARANEI) В ПРИМОРСКОМ КРАЕ

М. М. Омелько-младший

Дальневосточный государственный университет, г. Владивосток

Изучена сезонная динамика численности и видового разнообразия наземных пауков разнотравно-кустарниковых зарослей и дубняков на юге Приморья. Се- зонная динамика численности фоновых видов (Pardosa sp., Xisticus ephippiatus и Agroeca mongolica) демонстрирует наличие трех фенологических аспектов: весенне- раннелетнего, летнего и позднелетне-осеннего.

К настоящему времени фауна пауков (Arachnida: Aranei) Приморского края изучена явно недостаточно. В имеющихся публикациях приводятся описания новых для науки видов и фаунистического состава пауков из разных семейств (Олигер, 1981, 1983; Marusik, Koponen, 2000; Oliger et al, 2002). Небольшое число работ посвящено пространственному распределению пауков (Марты- ненко и др., 2006; Омелько, 2006, 2007) и высотной поясности (Мартыненко и др., 2007). Работы, посвященные изучению сезонной динамики численности пауков сравнительно немногочисленны. Так Пальмгрен (Palmgren, 1972), в результате исследования пауков различных экологических групп на примере фауны Финляндии, предложил относить тот или иной вид к одному из тринадцати «сезонных типов», исходя из численности половозрелых самцов, самок и ювенильных особей в тот или иной период теплого сезона. В Приморском крае исследования по динамике численности и видового разнообразия пауков не проводились. Настоящая работа посвящена восполнению этого пробела на примере пауков-герпетобионтов. Автор признателен А.Б. Мартыненко за поддержку и ценные замечания при подготовке рукописи и Ю.М. Марусику за помощь в определении материала.

117 Материал и методика

Сборы пауков-герпебионтов проводились с 18 апреля по 11 ноября 2007 г. в окрестностях Горнотаежной станции ДВО РАН (Приморский край, Уссурий- ский район) с помощью стандартных почвенных ловушек (Фасулати, 1971). В исследуемом биотопе был установлен ряд из 10 ловушек с интервалом 1,5-2 м. Выборка материала производилась подекадно с интервалом в четыре дня. Изучаемый участок расположен в отрогах гор Пржевальского в долине ключа Большой Кривой на юго-восточном склоне крутизной 10-15 градусов на высоте 120 м над уровнем моря. Растительность изреженная, представлена леспедецей двуцветной, крушиной уссурийской, бересклетом священным, ильмом японским, яблоней маньчжурской, боярышником Максимовича и дубом монгольским. Почвы бурые лесные. Определение видов пауков производилось по определителю пауков фауны европейской части СССР (Тыщенко, 1971), сводкам по Китаю (Song et al., 1999), Корее (Namkung, 2001) и Японии (Yaginuma, 1986), а также ряду сис- тематических работ. Номенклатура видов дана по К.Г. Михайлову (1997). Результаты и обсуждение Всего собрано 1727 экземпляров пауков из 17 семейств. Ниже приводится список 57 видов из 16 семейств. В связи сложностью определения в список не включены пауки семейства Linyphiidae. При приведении материала указы- вается месяц (в скобках римскими цифрами указаны декады, а арабскими – численность пауков на 10 ловушек в соответствующую декаду). СПИСОК ВИДОВ Сем. Amaurobiidae Tegecoelotes secundus (Paik, 1971) Материал. Май (I – 1,00). Сем. Agelenidae – Пауки-воронкопряды Agelena labyrinthica (Clerck, 1757) Материал. Июль (III - 0,67), август (II - 0,50). Agelena sp.1 Материал. Сентябрь (I - 0,50). Agelena sp. 2 Материал. Август (III - 0,67). Сем. Araneidae – Пауки-кругопряды Araneus tsuno Yaginuma, 1972 Материал. Август (III - 0,33). Сем. Atypidae Atypus medius Oliger, 1999 Материал. Июнь (III - 2,00), июль (I - 1,33; II - 2,50; III - 0,33). Сем. Clubeonidae Clubiona coreana Paik, 1990 Материал. Июль (III - 0,33).

118 Clubiona corrugata Bіsenberg et Strand, 1906 Материал. Июнь (II - 0,67), июль (II - 0,50). Clubiona bakurovi Mikhailov, 1990 Материал. Май (I - 0,50). Сем. Cybaeidae Cybaeus confrantis Oliger, 1994 Материал. Сентябрь (III - 0,50), октябрь (I - 0,33), ноябрь (I - 0,50). Сем. Eresidae Eresus cinnabarinus (Olivier, 1789) Материал. Июнь (I - 0,50). Сем. Gnaphosidae – Бродячие пауки Callilepis schuszteri (Herman, 1879) Материал. Июнь (II - 1,00), июль (I - 1,33; II - 0,50). Drassylus sanmenensis Platnick et Song, 1986 Материал. Май (III - 0,67), июнь (I - 1,00; II - 0,67). Drassodes sp. Материал. Июнь (II - 0,67; III - 0,50), июль (III - 0,33). Gnaphosa kansuensis Schenkel, 1936 Материал. Июнь (III - 0,50). G. similis Marusik et Koponen, 2000 Материал. Май (III - 0,33), июнь (I - 3,50; II - 4,00; III - 2,00), июль (I -0,33; II - 0,50; III - 0,33), август (II - 1,00; III - 1,33), сентябрь (I - 0,50). G. potanini Simon, 1895 Материал. Май (I - 1,00; II - 2,50; III - 5,67), июнь (I - 6,50; II - 7,67; III - 3,50), июль (I - 1,67; II - 1,50; III - 1,00), август (I - 0,67; II - 0,50; III - 0,33), сентябрь (III - 0,50). Haplodrassus kulczynskii Lohmander, 1942 Материал. Май (I - 0,50; II - 1,00; III - 0,33), июль (I - 0,33). H. moderatus (Kulczyn'ski, 1897) Материал. Сентябрь (I - 0,50; II - 0,50; III - 0,50). H. taepaikensis Paik, 1992 Материал. Май (I - 1,00). Micaria albofasciata Hu, 2001 Материал. Июнь (II -0,33), июль (III - 0,33), август (II - 1,00). M. formicaria (Sundevall, 1831) Материал. Июль (II - 0,50; III - 1,67), август (III - 0,50). Zelotes asiaticus (Bіsenberg et Strand, 1906) Материал. Апрель (III - 0,33), май (I - 1,50; II - 2,50; III - 0,67), июнь (I - 4,50; II - 0,67; III - 1,00); июль (II - 1,00), август (II - 1,00; III - 0,33), сентябрь (II - 0,50). Z. exiguus (Mќller et Schenkel, 1895) Материал. Май (I - 0,50; II - 0,50; III - 0,67), июнь (I - 1,00; II - 0,50; III - 1,00), июль (I - 1,00). Z. longipes (L. Koch, 1866) Материал. Август (III - 0,33).

119 Сем. Liocranidae Agroeca brunnea (Blackwall, 1833) Материал. Октябрь (III - 0,33). A. mongolica Schenkel, 1936 Материал. Август (II - 7,00; III - 7,33), сентябрь (I - 1,50; II - 3,00; III - 6,00), октябрь (I - 5,00; II - 1,00), ноябрь (I1 - 2,00). Сем. Lycosidae – Пауки-волки Alopecosa kaplanovi Oliger, 1983 Материал. Апрель (I - 3,00; II - 5,00; III - 9,67), май (I - 7,00; II - 1,50; III - 0,67), июнь (I - 0,50; II - 2,00; III - 3,50), июль (II - 1,50; III - 0,33), август (II - 1,00; III - 0,33), октябрь (I - 1,00; II - 0,50). A. moriutii Tanaka, 1985 Материал. Июнь (II - 0,67; III - 1,00), июль (I - 1,33; III - 0,33), август (II - 2,00; III - 2,33), сентябрь (III - 1,00), октябрь (II - 1,00). A. virgata (Kishida, 1909) Материал. Май (III - 1,33), июнь (I - 6,50; II - 9,00), июль (I - 0,33; II - 0,50), август (I - 0,33). A. volubilis Yoo, Kim et Tanaka, 2004 Материал. Май (I - 0,33; II - 2,00; III - 1,00), июнь (I - 1,00), июль (II - 0,50). Arctosa sp. Материал. Апрель (III - 1,00), май (I - 2,00; II - 1,50; III - 1,33), июнь (I - 2,00; II - 0,67), июль (I - 0,33; II - 1,00; III - 0,33), август (II - 1,00; III - 0,33), сентябрь (II - 0,50). Pardosa brevivulva Tanaka, 1975 Материал. Апрель (III - 0,33), май (I - 29,50; II - 40,00; III - 21,00), июнь (I - 16,50; II - 6,33; III - 2,50), июль (I - 6,33; II - 3,50; III - 3,00), август (I - 2,67; II - 3,50; III - 2,33), сентябрь (I - 1,00; III - 0,50). P. herbosa Jo et Paik, 1984 Материал. Июнь (III - 1,50), июль (II - 0,50; III - 2,00), август (II - 1,00; III - 0,33), сентябрь (II - 0,50; III - 0,50). P. laura Karsch, 1879 Материал. Июнь (II - 0,33; III - 1,00), июль (I - 1,33). P. lugubris (Walckenaer, 1802) Материал. Май (III - 1,33), июнь (II - 3,67; III - 1,50). P. plumipes (Thorell, 1875) Материал. Июнь (III - 0,50). Pardosa sp.1 Материал. Апрель (II - 1,50; III - 5,67), май (I - 3,50; II - 1,50; III - 0,67), июнь (I - 0,50; II - 0,67; III - 0,50), октябрь (I - 0,67; II - 0,50; III - 0,50), ноябрь (I - 1,50). Pardosa sp.2 Материал. Июнь (II - 0,33). Trohosa terricola Thorell, 1856 Материал. Апрель (III - 13,33), май (I - 15,00; II - 7,50; III - 4,67), июнь (I - 1,00; II - 0,33; III - 0,50), июль (I - 0,33; III - 1,00), август (I - 0,33; II - 0,50), сен- тябрь (II - 0,50; III - 0,67).

120 Сем. Oxiopidae – Пауки-рыси Oxiopes licenti Schenkel, 1953 Материал. Июнь (I - 0,33). Сем. Pisauridae Dolomedes raptor Bіsenberg et Strand, 1906 Материал. Июнь (III - 0,50), август (I - 0,33). Сем. Philodromidae Philodromus rufus Walckenaer, 1826 Материал. Июнь III - 0,50). Tanathus sp. Материал. Июнь (II - 1,33; III - 1,00), июль (I - 3,67; II - 4,50; III - 2,00), август (I - 0,67; II - 0,50; III - 3,00), сентябрь (I - 0,67). Tibellus orientis Efimik, 1999 Материал. Июль (I - 0,33). Сем. Theridiidae Steatoda phalerata (Panzer, 1801) Материал. Май (I - 2,00; II - 1,00). Сем. Thomisidae – Пауки-бокоходы Tmarus piger (Walckenaer, 1802) Материал. Июнь (II - 0,33). Xisticus baltistanus (Caporiacco, 1935) Материал. Июнь (II - 0,33), август (I - 0,33). X. davidi Tang et al., 2007 Материал. Май (I - 1,50; II - 0,50), июль (III - 0,33). X. ephippiatus Simon, 1880 Материал. Май (III - 0,33), июнь (I - 7,00; II - 10,00, III - 4,00), июль (I - 4,33; II - 1,50; III - 0,67). X. insulicola Bіsenberg et Strand, 1906 Материал. Май (III - 0,33), июнь (II - 0,33). X. pseudobliteus (Simon, 1880) Материал. Июнь (II - 1,00; III - 2,50), июль (I - 2,00; II - 0,50; III - 1,00). X. wunderlichi Logunov, Marusik et Trilikauskas, 2001 Материал. Май (III - 0,33), июнь (II - 0,33). Сем. Salticidae – Пауки-скакунчики Asianellus festivus (C. L. Koch, 1834) Материал. Апрель (III - 0,33), май (I - 0,33; III - 0,33), июнь (I - 0,50; II - 0,33), июль (III - 0,33). Evarcha albaria (L. Koch, 1878) Материал. Май (I - 1,00; II - 1,00; III - 0,33), июнь (I - 0,33), июль (I - 0,33; III - 0,33), август (I - 0,33; III - 0,33), сентябрь (I - 0,50), октябрь (I - 0,33). Phintella castriesiana (Grube, 1861) Материал. Июнь (III - 0,50). Сем. Zoridae Zora nemoralis (Blackwall, 1861) Материал. Май (II - 0,50; III - 0,50), июнь (II - 0,33), июль (I - 1,00; III - 0,33), октябрь (I - 0,33).

121 Наибольшую численность в сборах имеют пауки-волки (742 экз.), среди ко- торых явно доминируют пауки рода Pardosa (428 экз.). Менее многочисленны пауки семейств Gnaphosidae (387 экз.) и Thomisidae (141 экз.). Первые неполовозрелые пауки-волки (Pardosa brevivulva и P. lugubris) встречаются уже с конца февраля на освободившихся от снега прогалинах южных склонов. Взрослые пауки-волки Alopecosa kaplanovi, Trochosa terricola и Pardosa sp. обычны с конца марта-начала апреля, позднее появляются виды из других семейств: Zelotes asiaticus (Gnaphosidae) и Xisticus insulicola (Thomisidae). Для пауков всех основных семейств (Lycosidae, Thomisidae и Gnaphosidae) уровень видового разнообразия в течение весны быстро возрастает и достигает максимума в третьей декаде июня, в дальнейшем он уменьшается вплоть до середины августа. В середине августа наблюдается некоторое увеличение разнообразия за счет появления нескольких видов семейств Lycosidae и Gna- phosidae. Активность наземных пауков прекращается только при образовании устойчивого снежного покрова. В течение теплого сезона можно выделить три пика численности наземных пауков. В апреле и начале мая отмечено резкое возрастание численности на- земных пауков при сравнительно небольшом росте их видового разнообразия, что обусловлено высокой численностью пауков-волков Pardosa brevivulva, Trochosa terricola и Alopecosa kaplanovi. Первый пик приходится на первую декаду мая и обусловлен высокой численностью Pardosa brevivulva. Второй пик, наблюдаемый в июне, происходит в результате увеличения численности пауков-волков (Alopecosa virgata и Pardosa lugubris) и быстрым возрастанием числа пауков из семейств Gnaphosidae (Gnaphosa potanini, Gnaphosa similis) и Thomisidae (Xisticus ephippiatus). Третий пик наблюдается в августе, он обусловлен появлением ранее практически не отмечавшихся самок Alopecosa moriutii (Lycosidae), Gnaphosa similis (Gnaphosidae), а также многочисленных самцов Agroeca mongolica (Liocranidae). Максимум видового разнообразия пауков семейств Lycosidae, Gnaphosidae, Thomisidae приходится на середину июня, в дальнейшем число видов уменьша- ется (рис. 1). У пауков-волков и гнафозид наблюдается небольшое возрастание видового разнообразия в августе. Для пауков-бокоходов характерно очень быстрое снижение видового богатства и с середины августа взрослые особи не отмечаются. Отдельные виды гнафозид и пауков-волков отмечаются до октября – начала ноября. На протяжении практически всего сезона в сборах преобладают пауки семей- ства Lycosidae (рис. 2), пик численности которых приходится на поздневесенний период. В это время больше всего в сборах самцов и самок Pardosa brevivulva, Pardosa sp. и самцов Alopecosa kaplanovi. С конца мая численность ликозид начинает снижаться, а последние единичные особи отмечены в начале ноября. Гнафозиды и бокоходы в сборах встречаются реже, что, очевидно, обусловлено не только их меньшей численностью, но и в целом менее активным образом жизни. Максимальная численность пауков этих семейств отмечается в сере- дине июня. Пауки семейства Liocranidae менее многочисленны в сборах, чем другие семейства, и активны они с первой декады августа до начала ноября.

122 12

10

8 видов 6 Число

4

2

0 Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь

1 2 3

Рис. 1. Сезонная динамика видового разнообразия семейств пауков. 1 – Lycosidae, 2 – Gnaphosidae, 3 – Thomisidae

70

60

50 ь

40

30 Численност

20

10

0 Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь ОктябрьНоябрь

1 2 3 4

Рис. 2. Сезонная динамика численности семейств пауков. 1 – Lycosidae, 2 – Gnapho- sidae, 3 – Liocranidae, 4 – Thomisidae

123

12

10

8

6 Численность

4

2

0 Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь 1 2 3

Рис. 3. Сезонная динамика численности некоторых видов наземных пауков. 1 – Pardosa sp. 1 (Lycosidae), 2 – Xisticus ephippiatus (Thomisidae), 3 – Agroeca mongolica (Liocranidae)

В сезонной динамике численности фоновых видов существует три феноло- гических аспекта: весенне-раннелетний, летний и позднелетний (рис. 3). Паук- волк Pardosa sp. зимует на стадии имаго и субимаго, поэтому первые пауки отмечены в апреле. Максимальной численности Pardosa sp. достигает в конце апреля – начале мая, последние половозрелые самки встречаются в начале июля. В конце сентября появляются половозрелые и субимагинальные пауки второго, зимующего, поколения. Пауки-бокоходы Xisticus ephippiatus имеет одно поколение в год. Первые взрослые особи появляются в середине мая, к середине июня численность достигает максимума и затем резко снижается. С начала августа половозрелые пауки этого вида не отмечались (рис. 3). Изменение численности Agroeсa mongolica характеризуется наличием двух пиков (рис. 3). Первый, приходящийся на август, обусловлен высокой числен- ностью в сборах самцов. Самки в это время малоактивны, чем, очевидно и объясняется их низкая численность в сборах. Второй пик, приходящийся на конец сентября, обусловлен активностью оплодотворенных самок, тогда как самцы практически исчезают, вероятно, погибнув после копуляции.

124 Заключение

На юге Приморского края в большинстве семейств наземных пауков видовое разнообразие возрастает с весны и достигает максимума к середине июня, а затем постепенно снижается до начала августа. В середине августа наблюдается некоторое увеличение разнообразия за счет появления ряда видов семейств Lycosidae и Gnaphosidae. Активность наземных пауков прекращается только при образовании устойчивого снежного покрова. В течение теплого периода года выделяются три пика численности пауков: в середине мая, его определяет высокая численность пауков-волков; во второй половине июня, связанный с ростом численности ликозид, гнафозид и бокоходов; и в августе, его обусловливает появлением самок некоторых видов пауков-волков, гнафозид, а также самцов Agroeca mongolica (Liocranidae). Паук-волк Pardosa sp. (Lycosidae) зимует на стадии имаго и субимаго, для него характерно наличие двух поколений. Для пауков первого поколения пик численности наблюдается в конце апреля – начале мая, а последние взрослые пауки отмечаются в конце июля; пауки второго поколения появляются в конце сентября – начале октября. Xisticus ephippiatus (Thomisidae) имеет одно поколение в год с пиком численности в середине июня. Единственным видом наземных пауков, приуроченных к концу лета – первой половине осени, является Agroeca mongolica (Liocranidae).

ЛИТЕРАТУРА

Мартыненко А.Б., Омелько М.М (мл.), Остапенко К.А., Ли Х.С. Первые данные по биотопическому распределению насекомых и паукообразных на морском побережье российского Дальнего Востока // Вестник СамГУ. Сер. биол. 2006. № 5. C. 246-265. Мартыненко А.Б, Омелько М.М. (мл.), Остапенко К.А. Особенности высотной поясности фауны некоторых групп насекомых и паукообразных в условиях бореально- температного экотона на российском Дальнем востоке // Вестник МОИП, Отд. биол. 2007. Т. 112, вып. 3. С. 38-42. Михайлов К.Г. Каталог пауков (Arachnida, Aranei) территорий бывшего Советского Союза. М.: Изд-во Зоол. музея МГУ, 1997. 416 с. Олигер Т.И. К фауне пауков (Aranei) Лазовского государственного заповедника им. Л. Г. Капланова // Пауки и насекомые Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 3–10. Олигер Т.И. Новые виды пауков семейств Lycosidae и Araneidae из Лазовского запо- ведника // Зоол. журн. 1983. Т. 62, вып. 2. С. 303–305. Омелько М.М. (мл.) Эколого-фаунистический обзор пауков-волков (Aranei, Lyco- sidae) окрестностей морской биологической станции «Заповедное» (Южное Приморье) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 17. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 128-133. Омелько М.М. (мл.), Омелько М.М., Мартыненко А.Б. Фауна пауков-волков (Aranei, Lycosidae) Южного Приморья // Материалы Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых (Сибирская зоологическая конференция). Новосибирск: ИСИЭЖ СО РАН, 2006. С. 118-119.

125 Омелько М.М. (мл.) Пространственное распределение наземных пауков в условиях лесостепи западного побережья оз. Ханка: раннелетний аспект // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 18. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 66-73. Тыщенко В.П. Определитель пауков Европейской части СССР (Определители по фауне CCCР. Вып. 105). Л.: Наука, 1971. 281 с. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1971. 424 с. Marusik Yu.M., Koponen S. New data on spiders (Aranei) from the Maritime Province, Russian Far East // Arthropoda Selecta. 2000. Vol. 9, №. 1. P. 55–68. Namkung J. The Spiders of Korea. Seoul: Kyo-Hak Publ. Co., 2001. 647 p. Oliger T.I., Marusik Yu.M., Koponen S. New and interesting records of spiders (Aranei) from the Maritme Province of Russia // Acta Arachnol. 2002. Vol. 51, № 2. P. 93–98. Palmgren P. Studies on the spider populations of the surroundings of the Tvarminne Zoological Station, Finland // Commentat. biol. 1972. № 52. P. 1–133. Song D.X., Zhu M.S., Chen J. The spiders of China. Shijiazhuang: Hebei Sci. Technol. Publ. House, 1999. 640 p. Yaginuma T. Spiders of Japan in Color. Tokyo: Hoikusha Publ. Co., 1986. 305 pp.

SEASONAL DYNAMICS OF THE GROUND-DWELLING SPIDERS (ARANEI) IN THE PRIMORSKI KRAI

M.M. Omelko-Jr.

Far East State University, Vladivostok

The seasonal dynamics and species diversity of the ground-dwelling spiders in the bushes and oak forests in the Primorski krai are studied. Three phenological aspects (spring – early summer, summer, and late summer – autumn) are demon- strated by the seasonal dynamics of the most common species (Pardosa sp., Xisticus ephippiatus, and Agroeca mongolica).

126