CAMELEON Calumma Nasutum (DUMERIL & BIBRON, 1836) DE LA FORET DE MOYENNE ET DE BASSE ALTITUDE DE L’EST DE MADAGASCAR

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

Latimeria chalumnae

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU Diplôme d’Etudes Approfondies (D.E.A.)

Formation Doctorale : Sciences de la Vie Option : Biologie, Ecologie et Conservation Animales ESSAI DE CLARIFICATION DE LA TAXONOMIE DU PETIT CAMELEON Calumma nasutum (DUMERIL & BIBRON, 1836) DE LA FORET DE MOYENNE ET DE BASSE ALTITUDE DE L’EST DE MADAGASCAR

Présenté par :

Mademoiselle Marie Paule RAZAFIMAHATRATRA

Devant les membres du Jury composé de :

Président : Madame Noromalala RASOAMAMPIONONA RAMINOSOA Professeur d’ESR

Rapporteur : Monsieur Daniel RAKOTONDRAVONY Maître de Conférences

Examinateurs : Monsieur Achille P. RASELIMANANA Professeur d’ESR

Monsieur Hery A. RAKOTONDRAVONY Maître de Conférences

Soutenu publiquement le 30 avril 2015

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

Latimeria chalumnae

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU Diplôme d’Etudes Approfondies (D.E.A.)

Présenté par : Mademoiselle Marie Paule RAZAFIMAHATRATRA

Devant les membres du Jury composé de :

Président : Madame Noromalala RASOAMAMPIONONA RAMINOSOA Professeur d’ESR

Rapporteur : Monsieur Daniel RAKOTONDRAVONY Maître de Conférences

Examinateurs : Monsieur Achille P. RASELIMANANA Professeur d’ESR

Monsieur Hery A. RAKOTONDRAVONY Maître de Conférences

Soutenu publiquement le 30 avril 2015

REMERCIEMENTS

Ce travail a été accompli grâce à la participation de nombreuses personnes et entités en qui je dois profondément reconnaissances et remerciements. Ainsi, je tiens à témoigner mes profondes gratitudes à : - Monsieur le Doyen de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo de m’avoir autorisée à soutenir ce mémoire, ainsi qu’à tout le personnel enseignant et administratif ; - Monsieur le Chef du Département de Biologie Animale et le personnel Enseignant et Administratif pour les efforts qu’ils ont investis tout au long de mon cursus universitaire. J’adresse également mes vifs remerciements à :

- Madame Noromalala RASOAMAMPIONONA RAMINOSOA, Professeur d’Enseignement Supérieur et Recherche, Enseignant Chercheur au Département de Biologie Animale de la Faculté des Sciences, qui malgré ses nombreuses responsabilités nous fait l’honneur de présider le jury de ce mémoire. Veuillez accepter mes profonds remerciements pour tous les encouragements que vous ne manquez pas de m’adresser pendant ces années ;

- Monsieur Daniel RAKOTONDRAVONY, Maître de conférences, Enseignant-Chercheur au Département de Biologie Animale qui a bien voulu accepter de m’encadrer pendant ce travail. Malgré vos innombrables tâches, vous avez consacré votre temps à l’amélioration de cet ouvrage et vos conseils m’ont été plus que précieux. Je vous exprime mes respectueux remerciements ;

- Monsieur Achille Philippe RASELIMANANA, Professeur d’ESR, Herpétologue et Enseignant-Chercheur au Département de Biologie Animale, de vos précieux conseils en tant qu’examinateur et membre de la commission de lecture et de bien vouloir accepter de juger ce travail ;

- Monsieur Hery A. RAKOTONDRAVONY, Maître de conférences, Herpétologue et Enseignant-Chercheur au Département de Biologie Animale, examinateur et membre de la commission de lecture, de toutes les remarques aussi importantes les unes que les autres pendant la rédaction et d’avoir accepté de juger ce travail ;

- Monsieur Christopher J. RAXWORTHY, PhD, Curateur en charge au Département d’Herpétologie de l’American Museum and Natural History, Chercheur principal au Sackler Institute for Comparative Genomics, Professeur au Richard Gilder Graduate School, mon encadreur sur terrain. Vous m’avez initiée à l’herpétologie sur le terrain et vous pouvez être sûr que l’apprentissage a bien été acquis ;

- A tous les membres de l’équipe de terrain de leur participation à l’apprentissage des techniques sur le terrain. Grand merci à vous tous. J’adresse ma gratitude particulièrement à ma mère et à ma sœur, pour leur inlassable soutien durant la réalisation de ce mémoire. J’adresse mes profonds remerciements à tous ceux qui, de près ou de loin ont pris part à la réalisation de ce mémoire.

iii

RESUME Une étude de la taxonomie d’une espèce se développant en complexe, Calumma nasutum, a été réalisée pour tenter de résoudre les difficultés d’identification sur le terrain. La complexité et la grande variabilité des caractères morphologiques induisent en erreur et plusieurs espèces sont souvent classées en synonymie. La présente étude a pour but de détecter les caractères pouvant séparer des types morphologiques rencontrés parmi les individus de cette espèce. Un inventaire par observation directe et fouille systématique, réalisé de janvier à mars 2006, a permis de collecter 61 spécimens dans 10 sites ainsi que des données géographiques et écologiques. En laboratoire, une étude approfondie des caractères morphométriques et méristiques a été réalisée sur les échantillons. Les données obtenues ont, ensuite, fait l’objet d’une série d’analyses des composantes principales en tenant compte du sexe, du genre et de la distribution géographique. Trois morphotypes ont été détectés chez les mâles de Calumma nasutum et deux autres types observés correspondent respectivement à Calumma gallus et Calumma cf. nasutum. Ainsi, 19 caractères méristiques et morphométriques ont été utilisés pour l’identification et pour la détection des trois formes intra spécifiques probables de C. nasutum. Néanmoins, une grande variabilité de la majorité des caractères sélectionnés pour cette étude a été observée dans l’ensemble des individus de cette espèce. Ce résultat illustre bien la stochasticité phénotypique de l’espèce en laissant apparaître le degré probable d’évolution des caractères génétiques. L’espèce étudiée pourrait être en pleine évolution vers une radiation adaptive.

Mots clés : complexe, radiation adaptive, Calumma nasutum, morphologie, morphométrie, Est, Littoral Est, Madagascar.

ABSTRACT A taxonomic study of a species that is evolving into complex, Calumma nasutum, was carried out in order to attempt to solve field identification issues. The complexity as well as the high variability of morphological characters are often misleading in field identification and numerous species are considered as being synonymous. This study aims to detect morphological characters that potentially separate morphological types found among individuals belonging to this species. From January until March 2006, a field work using standard field techniques allowed to gather 61 specimens from 10 sites, as well as some geographical and ecological data. In the laboratory, a morphometric and meristic depth study was carried out on the samples. Collected data were then subjected to a series of analyzes of the main components of meristic and morphometric characters that take into account sex, gender and geographical distribution. As far as concern sexes and distribution, three morphotypes were spotted among males of Calumma nasutum. Two others types corresponded as being Calumma gallus and Calumma cf. nasutum. Moreover, 19 morphometric and meristic characters helped to separate these three intraspecific clusters among males of Calumma nasutum. However, a large variability of the majority of characters selected for this study was observed in all individuals of the species Calumma nasutum. These results illustrated the phenotypic stochasticity of the species in revealing the probable degree of evolution of genetic characters. Nonetheless, Calumma nasutum group might be evolving towards an adaptive radiation.

Key words: complex, adaptive radiation, Calumma nasutum, morphology, morphometric, East, littoral East, Madagascar.

SOMMAIRE

RESUME ...... iv ABSTRACT ...... v INTRODUCTION ...... 1 I. Présentation des espèces étudiées ...... 3 I.1. Généralités sur le groupe nasutum ...... 3 I.2. Morphologie générale des espèces groupe Calumma nasutum ...... 5 II. MATERIELS ET METHODE ...... 6 II.1. Choix, localisation et description des sites d’échantillonnage ...... 6 II.2. Période d’inventaire ...... 9 II.3. Méthode d’échantillonnage ...... 9 II.4. Préparation des spécimens...... 10 II.4.a. Traitement des spécimens sur terrain ...... 10 II.4.b. Echantillon de tissus ...... 10 II.4.c. Conservation des spécimens ...... 10 II.5. Identification des spécimensc c ...... 10 II.6. Sélection des caractères et morphométrie des spécimens ...... 11 II.6.a. Inventaire par revue bibliographique ...... 11 II.6.b. Sélection des traits morphologiques recensés ...... 12 II.6.c. Morphométrie des spécimens ...... 12 II.6.d. Elaboration de la liste finale des caractères étudiés ...... 14 II.7. Analyses des données ...... 16 II.7.a. Les paramètres éco-démographiques...... 16 II.7.b. Détection des groupements d’individus par Analyse des Composantes Principales ...... 16 II.7.c. Analyse discriminante ...... 17 II.7.d. Comparaison entre les groupes ...... 17 III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... 18 III.1. Analyses des paramètres éco-démographiques ...... 18 III.2. Analyses des groupements mis en évidence par ACP ...... 18

III.2.a. Résultats de l’ACP sur tous les caractères morphométriques et méristiques combinés ...... 19 III.2.b. Résultats de l’ACP sur les variables morphométriques...... 21 III.2.c. Résultats de l’ACP sur les variables méristiques...... 25 III.2.d. Classement par Analyse Discriminante (AD) ...... 28 III.3. Analyse comparative des paramètres ...... 29 III.4. Essai d’élaboration d’une clé d’identification ...... 31 IV. DISCUSSIONS ...... 32 CONCLUSION ...... 37 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ...... 39 ANNEXES ...... 42

vii

LISTE DES FIGURES Figure 1. Distributions de C. nasutum, C. fallax, C. vohibola...... 4 Figure 2. Distribution de C. gallus, C. boettgeri, C. guibei (de gauche à droite)………………………………… 4 Figure 3. Carte des sites de recherche et de collecte des spécimens du groupe Calumma nasutum……………… 7 Figure 4. Exemples de paramètres morphométriques étudiés…………………………………………………… 13 Figure 5. Nuage de points représentant les individus suivant les résultats de l’ACP sur tous les caractères combinés (par site)…………………………………………………………………………………… 20 Figure 6. Nuage de points représentant les individus suivant les résultats de l’ACP sur tous les caractères combinés (par genre et par sexe)……………………………………………………………………... 21 Figure 7. Nuage de points représentant les individus suivant les résultats de l’ACP sur tous les caractères morphométriques (par site)…………………………………………………………………………… 23 Figure 8. Nuage de points représentant les individus suivant les résultats de l’ACP sur tous les caractères morphométriques (par genre et par sexe)…………………………………………………………….. 24 Figure 9. Nuage de points représentant les individus suivant les résultats de l’ACP sur tous les caractères méristiques (par site)…………………………………………………………………………………. 26 Figure 10. Nuage de points représentant les individus suivant les résultats de l’ACP sur tous les caractères méristiques (par genre et par sexe)…………………………………………………………………… 27

LISTE DES TABLEAUX Tableau 1. Liste de toutes les localités et des sites visités………………………………………………………… 6 Tableau 2. Caractéristiques éco-géographiques et démographiques des échantillons récoltés…………………… 8 Tableau 3. Liste définitive des caractères utilisés dans cette étude……………………………………………… 14 Tableau 4. Matrices des composantes des caractères combinés………………………………………………… 19 Tableau 5. Matrice des composantes des caractères morphométriques…………………………………………. 22 Tableau 6. Matrice des composantes des caractères méristiques………………………………………………… 25 Tableau 7. Résultat du classement des individus par leurs caractères méristiques……………………………… 28 Tableau 8. Comparaison des paramètres entre les groupes avec le Test de Mann-Whitney……………………. 29 Tableau 9. Liste des 19 paramètres mis en valeur par le test de Mann-Whitney………………………………... 30 Tableau 10. Essai d’identification des individus mâles de l’échantillon………………………………………… 31

LISTE DES ANNEXES Annexe I: Carte de la couverture végétale de Madagascar ...... 42 Annexe II: Analyses en Composantes principales des caractères morphométriques et méristiques combinées. .. 43 Annexe III: Analyses en Composantes principales des caractères morphométriques ...... 45 Annexe IV: Analyses en Composantes principales des caractères méristiques ...... 47 Annexe V: Résultats de l’analyse discriminante sur les paramètres méristiques ...... 49

viii

INTRODUCTION Madagascar est internationalement reconnu pour son extraordinaire diversité en reptiles. En ce qui concerne la famille Chamaeleonidae, les quatre genres présents dans le pays et représentés actuellement par 85 espèces, sont tous endémiques. Il s’agit du genre Brookesia (30 espèces), Palleon (2 espèces), Furcifer (20 espèces) et Calumma (33 espèces) (« The Reptile Database », consulté le 06 juillet 2015). En 2006 cette famille n’était représentée que par 73 espèces répartis en trois genres (Glaw & Vences, 2007). Hormis le genre Brookesia dont deux espèces ont subi un transfert dans un autre genre (Palleon), les 12 nouvelles espèces décrites depuis 2006 sont du genre Furcifer et Calumma. Ces deux derniers genres, dits ‘vrais caméléons’, étaient anciennement classés dans un seul genre, Chamaeleo. Ils ont pu être distingués grâce à des études morphologiques (étude de la structure de l’hemipenis et de la langue), morphométriques ainsi que des études de leurs caryotypes : Furcifer possède 2n=22-28 chromosomes et Calumma en a 2n=28-36 (Klaver & Böhme, 1986). La systématique des espèces de caméléons malgaches, a subi une avancée remarquable grâce à diverses études phylogénétiques qui ont conduit à l’identification de plusieurs nouvelles espèces du genre Calumma telles que les espèces du groupe Calumma brevicorne (Raxworthy & Nussbaum, 2006) ou encore la découverte de Calumma vohibola dans le groupe nasutum (Gehring et al., 2011). Le genre Calumma a connu le plus de descriptions de nouvelles espèces et d’élévations au rang d’espèces en une quinzaine d’années (14 taxa au total) et il semble que de nombreux spécimens sont en attente d’identification (Raxworthy & Nussbaum, 2006 ; Glaw & Vences, 2007 ; Gehring et al., 2010, Rakotondravony, H. A. comm. pers.). Plusieurs publications (Glaw & Vences, 2007 ; Gehring et al., 2010 ; Prötzel et al., 2015 ) s’accordent à considérer comme complexes plusieurs espèces telle que Calumma nasutum à cause d’une très grande variabilité phénotypique intra spécifique. Actuellement, les différentes méthodes utilisées pour la description et la révision de la taxonomie des caméléons sont la phylogénie et systématique linnéenne. Ces outils faciliteraient l’identification des synonymes ou l’élévation au rang d’espèces celles qui sont classées en synonymie ou encore l’élaboration des clés d’identification. Mais des tensions entre les adeptes de la taxonomie comparative et ceux de la méthode moléculaire subsistent et contribuent à une instabilité de la taxonomie des caméléons. Des biologistes conscients de la complémentarité des deux disciplines tentent de créer un pont entre les études morphologiques comparatives et les études moléculaires conduisant

1 ainsi à un nouveau concept : la taxonomie intégrative (Padial et al., 2010). L’unique problème qui résiste à toute cette avancée scientifique reste l’identification rapide et sure des espèces lors des travaux de terrain où prime la caractérisation morphologique par l’observation à l’œil nu ou à la loupe des spécimens. Cette étude a pour but de tenter une clarification de la situation systématique de Calumma nasutum en tant que complexe. Les objectifs spécifiques seront :  Evaluer des différences morphologiques entre les espèces présentes dans l’échantillon et entre les individus de chacune de ces espèces ;  Produire un répertoire des principaux caractères morphométriques et méristiques permettant de distinguer les espèces et les variations (types) intra spécifiques dans le lot ;  Elaborer d’une ébauche de clé de détermination de chacune de ces espèces et identifier les traits morphologiques susceptibles de caractériser d’une façon plus fiable et directe cette espèce.

Après une brève présentation de l’espèce étudiée, le corps de ce travail comprendra une partie sur la méthodologie succédée par une deuxième qui traitera tous les résultats obtenus et puis une troisième partie où seront exposés tous les points de discussions.

I. Présentation des espèces étudiées

I.1. Généralités sur le groupe nasutum Voici la position systématique de toutes les espèces du groupe nasutum : Règne : ANIMAL Embranchement : VERTEBRES Classe : REPTILES Ordre : SQUAMATES Sous-ordre : SAURIENS Famille : CHAMELEONIDAE (Gray, 1825) Genre : Calumma (Gray, 1865) espèce 1 : Calumma nasutum (Duméril & Bibron, 1836) espèce 2 : Calumma gallus (Gunther, 1877) espèce 3 : Calumma boettgeri (Boulenger, 1888) espèce 4 : Calumma fallax (Mocquard, 1900) espèce 5 : Calumma guibei (Hillenius, 1959) espèce 6 : Calumma linotum (Muller, 1924) espèce 7 : Calumma vohibola (Gehring et al., 2011)

La distribution des petits caméléons du genre Calumma comprend les milieux humides et les régions de hautes montagnes. Même s’ils ont une préférence nette pour les forêts primaires intactes, ils s’adaptent plutôt bien aux habitats ouverts et plus ou moins dégradés. (Glaw & Vences, 1994). Comme tous les caméléons, ils sont diurnes et insectivores. Leurs pattes et leur queue sont préhensiles et ils ont une langue protractile. Le sexe se reconnait par la présence d’un renflement à la base de la queue où logent les deux hemipenis chez les mâles. Ils sont ovipares et l’incubation des œufs est externe de 94 jours (sous la litière, dans la terre). Ils sont aussi connus pour avoir divers prédateurs dont les serpents (Langaha madagascariensis, Thamnosophis infrasignatus) et les oiseaux (Coua caerulea) (Glaw & Vences, 2007). La nuit, ils se reposent sur des feuilles ou des petites branches de 0,5 m à 4 m de hauteur environ et adoptent une position de repos qui les caractérisent.

Les figures 1 et 2 montrent une vue d’ensemble des informations disponibles sur la distribution des espèces du groupe de C. nasutum en 2011.

1 2 3

C. nasutum C. fallax C. vohibola

Source : Photos (1) + (2), Glaw & Vences, 2007; (3), Gehring, 2009. Cartes : Glaw & Vences, 2007 (distribution de C. nasutum) ; Glaw & Vences, 1994 (distribution de C .fallax) et Gehring, 2011 (distribution de C. vohibola).

Figure 1. Distributions de C. nasutum, C. fallax, C. vohibola (de gauche à droite)

4 5 6

C. gallus C. boettgeri C. guibei

Source : Photos et cartes, Glaw & Vences, 2007. Figure 2. Distribution de C. gallus, C. boettgeri, C. guibei (de gauche à droite)

Il est à noter qu’à l’époque C. linotum a été considéré longtemps comme un synonyme de C. boettgeri et fut décrit à partir d’un holotype en provenance de Madagascar dont la localisation était imprécise. Des études ostéologiques et morphologiques ont démontré qu’il s’agit bien de deux espèces distinctes. Néanmoins, la répartition connue de C. linotum est dans la Montagne d’Ambre et dans une localité du Massif de Tsaratanàna. Les occurrences de ces deux espèces restent encore à vérifier (Prötzel et al., 2015).

I.2. Morphologie générale des espèces groupe Calumma nasutum La particularité morphologique du groupe Calumma nasutum est la présence d’un appendice rostral souple, d’origine dermique et latéralement comprimé. Cet appendice a l’allure d’un ‘nez’, d’où leur surnom anglophone « big nosed chameleons ». Généralement court et arrondi, il peut devenir indistinct ou absent comme chez Calumma vohibola ou encore très long et conique comme celui de Calumma gallus (Glaw & Vences, 1994 ; 2007). Le groupe C. nasutum compte actuellement sept espèces nominatives et on y distingue deux sous-groupes selon la présence ou l’absence de lobes occipitaux. D’une part, on retrouve les espèces possédant des lobes occipitaux et connu jusqu’à lors comme majoritairement localisées dans le Nord de la Grande Ile : c’est le sous-groupe boettgeri (d’où le surnom malgache de « tanakely misy sofina ») composé de C. boettgeri, C. guibei et C. linotum. D’autre part, on a les espèces sans lobes occipitaux, plutôt répartis sur la côte Est sauf C. nasutum dont la distribution peut aller jusqu’au Nord-est : c’est le sous-groupe nasutum (d’où le surnom malgache de « tanakely misy orona ») avec comme membres C. nasutum, C. gallus, C. fallax et C. vohibola. La séparation des groupes par la présence de lobes occipitaux est dérivée des travaux de Brygoo (1971). Les hemipenis sont très similaires entre les deux sous-groupes si bien que le sous- groupe boettgeri est encore inclus dans le groupe nasutum. (Glaw et Vences, 1994 ; 2007).

II. MATERIELS ET METHODE

II.1. Choix, localisation et description des sites d’échantillonnage Les sites ont été choisis suite aux résultats d’une étude de prédictions SIG sur de nouveaux secteurs susceptibles d’avoir un potentiel d’endémisme publiée par Raxworthy et al. en 2003. Essentiellement localisés en des forêts de moyennes et basses altitudes sur la Côte est de l’île, ils sont majoritairement en dehors des aires protégées existantes et n’avaient pas encore fait l’objet d’inventaires herpétologiques jusqu’à cette étude en 2006. Quatorze localités étaient concernées par ces inventaires et réparties dans le Sud, l’Est, le Centre et l’Ouest de la Grande Ile et sont présentées dans le Tableau 1.

Tableau 1. Liste de toutes les localités et des sites visités Code des Sites visitées localités AFP Andakibe, Antetezana, Foulpointe Amba Ambavaniasy (Maromizaha) Antsi Antsanitia Faux Faux cap Kian Kianjavato (Ambatovary et Vatovavy), Ifanadiana, Mananjary Marie Cap sainte Marie (dans les zones proposées à l’extension de la réserve) Maro Marolinta I et II Mdoto Mandoto, Ampotaka, Ambohibehivavy (Vasiana), Ambohibehivavy (Antsaharatsy) Mdrak Mandraka Soan Soanierna-Ivongo, Manompana, Ambodiriana Tol Tolongoina (colline) et le village de Beharena Ts-Ts Tsaratanana_Tsaramandroso Tul Tuléar et Belalanda Vatom Amparafana I (Vatomandry), Amparafana II (Mahanoro)

Les échantillons du groupe Calumma nasutum ont pu être récoltés dans six localités incluant un total de 10 sites dont : Andakibe, Antetezana, Ambavaniasy (Maromizaha), Ambatovary, Vatovavy, Mananjary, Mandraka, Amparafana I (côté Vatomandry), Amparafana II (côté Mahanoro) et Ambodiriana.

La figure 3 représente la localisation de ces six localités.

Soan

AFP

Amba

MdraK

Vatom

Kian

AFP (Andakibe, Antetezana); Amba(Ambavaniasy); Kian (Ambatovary et Vatovavy, Mananjary); Mdrak (Mandraka);.Soan (Ambodiriana); Vatom (Amparafana I et II) Fond de carte : ©d-maps.com

Figure 3. Carte des sites de recherche et de collecte des spécimens du groupe Calumma nasutum

Les données sur les effectifs par site, par sexe, par classe d’âge et les types de végétation sont résumées dans le Tableau 2. Tableau 2. Caractéristiques éco-géographiques et démographiques des échantillons récoltés

Date Classe d’âge Sexe Type de Sites d’invent Altitude Espèces Abondance végétation aire A SA J M F ? Foret 13 Mananjary littorale février 5 m C.nasutum 2 7 2 5 4 1 11

secondaire 2006 16 Kianjavato Reliques C. cf. Ambatovary février 200-300 m 2 0 0 0 2 0 2 de forêts nasutum 2006 C. cf. Forêt 17 2 0 0 2 0 0 Kianjavato nasutum Vatovavy secondaire février 150-300 m 5 2006 C.nasutum 3 0 0 0 3 0

50-250 m C.nasutum 2 0 0 1 1 0 Soanierana Forêt 2 mars Ivongo 5 primaire 2006 C. cf. 80-250 m 3 0 0 0 3 0 nasutum Forêt 5 mars Andiakibe Littorale 5-15 m C.nasutum 9 2 0 5 6 0 11 2006 intacte Forêt 9 mars Antetezana littorale 2006 6-8 m C.nasutum 5 0 0 0 5 0 5

intacte Maromizaha Forêt 17 mars Ambavaniasy 115 0m C.nasutum 1 0 0 0 1 0 1 primaire 2006 Mahanoro- Forêt 13 mars Amparafana littorale 5-10 m C. gallus 5 1 3 7 2 1 9 (I) 2006 intacte

Vatomandry- Forêt C.nasutum 3 1 0 0 4 0 Amparafana 14 mars littorale 5 m 9 (II) 2006 intacte C. gallus 2 3 0 5 0 0

Forêt 19 mars 1150-1250 Mandraka C.nasutum 3 0 0 0 3 0 3 dégradée 2006 m

42 14 5 25 34 2 61

TOTAUX

61 61

Légende : (A) Adulte ; (SA) Sub-adulte ; (J) Juvénile ; (M) Mâle ; (F) Femelle et (?) Sexe indéterminé.

II.2. Période d’inventaire Les inventaires des caméléons ont été réalisés entre janvier et avril, période de l’année correspondant à l’été austral pendant lequel la température et les précipitations sont les plus élevées (Jury, 2003 ; Raxworthy & Nussbaum, 2006). L’inventaire a débuté le 24 janvier 2006 et a pris fin le 28 mars de la même année.

II.3. Méthode d’échantillonnage La méthode utilisée sur terrain est basée sur celle adoptée par Raxworthy et Nussbaum en 1994 et en 2006. Il s’agit d’un inventaire rapide basé sur les techniques d’observation directe, de fouille systématique des habitats. L’observation directe consiste à repérer à vue les animaux sur leur support et en fouillant la végétation. Malgré le fait que la plupart des sites à Madagascar sont inaccessibles en été australe, cette période est idéale pour l’observation des caméléons. En effet, le régime alimentaire des caméléons étant principalement insectivore, leur cycle biologique dépend de la disponibilité de leur proie qui est plus abondante en saison humide. En effet, les insectes ont pour la plupart, un cycle de vie annuel et les imagos sont disponibles en saison humide puis meurent après la reproduction puis il ne reste plus que les œufs et les larves en saison sèche (Razafimahatratra, V. P., comm. pers). Pour chaque site, l’effort d’échantillonnage s’étale sur trois jours. La collecte des spécimens est exécutée le long d’un transect de 2,5 km, repéré et établi dans la journée. Il couvre toutes les gammes altitudinales du site et tous les types d’habitats (forêt, formations végétales le long des cours d’eau ou même des routes, formations anthropiques). L’échantillonnage est ensuite réalisé en période nocturne le long du transect à une vitesse de marche de 1 km/h et en effectuant une fouille systématique de la végétation, jusqu'à 5 m de part et d’autre du transect. A l’aide d’une lampe frontale, on repère les animaux généralement immobiles, en position de repos, perchés sur des feuilles ou des branches. A la lumière de la lampe la plupart des caméléons ont une couleur pâle très caractéristique. Il peut arriver que des spécimens soient repérés quelque fois en plein jour et collectés. La capture se fait à main nue. Dans le cas où les spécimens sont inaccessibles car ils juchent en hauteur, on se sert d’un bâton de fouille long de 1 m (« stump-ripper ») ou d’une « flèche à reptiles » en caoutchouc pour les faire tomber afin de les ramasser rapidement sur le sol. Les animaux sont ensuite rangés et transportés dans des pochons en tissu.

Les données sur la description de chaque spécimen ainsi que toutes les informations au moment de la capture (date, heure, coordonnées de localisation GPS, altitude lue sur un altimètre ou une carte topographique da la région) sont archivées dans un carnet de terrain puis transcrits dans les catalogues de la salle de collection du Département de Biologie Animale de la Faculté des Sciences.

II.4. Préparation des spécimens

II.4.a. Traitement des spécimens sur terrain Les spécimens collectés sont anesthésiés par injection d’une solution de chloretone

(Chlorobutanol ou 1,1,1-Trichloro-2-methylpropan-2-ol, C4H7Cl3O) au niveau du cœur, ce qui provoque la mort par asphyxie en 3 à 5 mn. Ils sont ensuite fixés grâce à une série d’injections d’une solution de formol à 10% dans l’abdomen. Les spécimens sont pré- étiquetés et numérotés. On sort les hemipenis des spécimens mâles puis on procède à l’étalement des échantillons dans des boîtes en plastique. Les caméléons sont étalés sur le flanc sur un papier buvard au fond de la boîte et sont recouverts ensuite d’un papier buvard imbibé d’une solution de formol à 10%. Les boîtes sont refermées hermétiquement. La fixation dure environ 12 heures (Raxworthy & Nussbaum, 2006).

II.4.b. Echantillons de tissus Des échantillons de tissu musculaire a été prélevé sur les quelques spécimens difficiles à identifier en vue d’une future analyse d’ADN. Le prélèvement se fait sur les cuisses avec des ciseaux stérilisés à chaud puis les échantillons de tissu sont immergés dans de l’alcool à 95% dans des tubes de cryogénisation pour leur conservation à long terme.

II.4.c. Conservation des spécimens Les spécimens sont lavés et plongés pendant 48 heures dans un bac d’eau pour éliminer les résidus de formol non absorbé par leur corps. L’eau est renouvelée au bout de 24 heures. Ils sont ensuite étiquetés puis définitivement conservés dans de l’alcool à 70° dans des bocaux hermétiquement fermés et déposés dans la Salle de collection du Département de Biologie Animale de l’Université d’Antananarivo (Raxworthy & Nussbaum, 2006).

II.5. Identification des spécimens Les échantillons ont été pré-identifiés par les spécialistes sur terrain sur la base des clés d’identification présentes dans les ouvrages de référence disponibles. Les plus utilisés

étaient les éditions successives de « The Field guide of Reptiles and Amphibians of Madagascar » de F. Glaw et M. Vences (1994 et 2007). Deux espèces du groupe nasutum, sont présents dans l’ensemble des spécimens récoltés : Calumma nasutum, et Calumma gallus. En laboratoire, l’identification des spécimens récoltés a été affinée et les observations ont révélé l’existence d’un troisième taxon possible qui semble morphologiquement plus proche de Calumma nasutum que de Calumma gallus. Il a été provisoirement nommé Calumma cf. nasutum.

II.6. Sélection des caractères et morphométrie des spécimens Il est important de considérer avant toute chose que près de neuf ans écartent l’échantillonnage et ses travaux d’identification des spécimens (2006) à la présente cette étude. La plupart des caractères morphométriques utilisés pour effectuer la détermination sur terrain de ces espèces sont encore utilisés actuellement mais comporte une variation quant à la technique de mensuration. Entre temps, quelques tentatives d’études phylogénétiques combinées à des études morphométriques notables ont été réalisées sur plusieurs espèces du groupe-nasutum. (2011, 2014). Les espèces de ce groupe ont tendance à se développer en complexe et plusieurs études des caméléons ont déjà soulevé ce problème et plusieurs autres ont détecté cet état en utilisant la phylogénie (Gehring et al., 2011 et 2012. Eckhard al, 2012).

II.6.a. Inventaire par revue bibliographique Avant la réalisation de la collecte des données morphométriques, il a été nécessaire de procéder à une sélection des paramètres susceptibles d’être utiles à cette étude. Le choix des caractères et leur encodage sont basés sur les informations tirées de l’ensemble des ouvrages et publications suivants : Leviton, 1985 ; Glaw &Vences, 1994 et 2007 ; Bickel & Losos, 2002 ; Tolley et al., 2010 ; Ekhardt et al., 2012 ; Gehring et al., 2012. Ces documents, étant les plus fournis en termes de nombre et de diversité de caractères encodés et décrits. Le standard commun à toutes ces publications est celui de Leviton (1985). Ce stade a permis d’inventorier plus d’une centaine de caractères morphologiques pouvant être classés en deux. D’une part, les caractères quantitatifs regroupant les caractères nombrables ou les structures en série (épines dorsales, tubercules d’une crête, etc.) dits « méristiques » et ceux qui sont mesurables (taille, longueur des appendices, etc.) dits « morphométriques ». Ces données ont permis d’effectuer une analyse quantitative de la

11 forme. D’autre part, on retrouve les caractères qualitatifs tels que la coloration ou la forme des phanères (hétérogénéité des écailles, etc.). Malheureusement, il s’est avéré que des encodages différents pour un même caractère ont été observés à travers la lecture des documents. Le répertoire obtenu a dû être affiné pour éviter les doublons.

II.6.b. Sélection des traits morphologiques recensés Pour obtenir une liste globale de tous les caractères avec les encodages les plus utilisés et les meilleures descriptions de leur mesure, quelques paramètres ont été pris en compte :  S’assurer que tous les documents utilisés sont dans une même langue et inventorier tous les caractères avec leur encodage et leur description dans cette langue ;  Vérifier si plusieurs encodages se rapportent à un même caractère ;  Elaborer une liste globale qui servira de référentiel complet pour la réalisation des mesures ;  Evaluer le facteur humain : chaque caractère est testé avec plusieurs essais de mesures sur quelques spécimens pour évaluer leur précision, leur pertinence et surtout le degré de difficulté rencontré lors de la prise de mesure. Etant donné la taille des spécimens à étudier (Calumma nasutum), la majorité des prises de mesure se font sous une loupe binoculaire. Ce travail préliminaire a permis d’écarter tous les caractères dont les prises de mesures ont une grande probabilité d’être imprécise et non homogènes d’une part. Mais d’autre part, cette étape a offert une occasion de tester de nouvelles manières d’aborder la prise de mesure de certains paramètres pour en augmenter la précision. De plus, une opportunité de tester d’autres mensurations faites dans d’autres groupes d’animaux et d’intégrer des nouvelles mensurations (observations personnelles) à tester s’est présentée. Ainsi, on a pu élaborer une liste affinée de 59 caractères issus de la revue bibliographique avec les précisions apportées (description et prise de mesure) et les nouveaux caractères à tester.

II.6.c. Morphométrie des spécimens Les 59 caractères ont été intégrés dans la morphométrie de l’ensemble des spécimens. Chaque caractère a été mesuré sur chaque individu du spécimen. Les données méristiques ont été exprimées en nombres entiers (nombres d’écailles, épines etc.) et les données qualitatives

catégorisées en classe, degré d’hétérogénéité de l’écaillure par exemple, ou degré de développement des crêtes. Toutes les mesures ont été prises du côté droit de l’animal. Les données morphométriques ont été récoltées sur un tableur Excel. On a pu observer deux grands types de caractères :  Quantitatifs : morphométriques (Longueurs exprimés en mm) et méristiques (nombre d’écailles) ;  Qualitatifs (homogénéité, degré de développement). Les mensurations des spécimens pour les caractères morphométriques ont été réalisées avec un pied à coulisse numérique ± 0,01 mm (Digimatic Caliper MITUTOYO, CD-6’’CS) et une réglette de précision (CASTELL 57/88, A.W. Faber, SCHUL-RECHENSTAB RIETZ N) sous une loupe binoculaire. La figure 4 montre quelques exemples de caractères mesurés.

Source : ©Razafimahatratra M.P., 2015.

Figure 4. Exemples de paramètres morphométriques étudiés

Légendes : CH : Hauteur du casque ; ED : Diamètre de l’œil ; EHC : Distance Œil-Casque ; FFL : Longueur de l’avant- bras ; HL : Longueur de la tête ; HL d : Longueur de la tête prise dorsalement ; HH : Hauteur de la tête ; HLL : Longueur de la cuisse ; HW : Largeur de la tête ; IL : Distance entre les membres ; IOW : Distance inter oculaire ; ML : Longueur de la bouche ; RAL: Longueur de l’appendice rostral ; RAH: Hauteur de l’appendice rostral ; SaL1 et SaL2 : Longueur sagittale du crâne. SVL : Longueur du corps ; Tal : Longueur de la queue. (A) Vue latérale du corps, (B) Vue latérale de la tête et (C) Vue dorsale de la tête.

Quelques sigles ont subi des modifications mineures pour faciliter leur repérage dans la liste et pour éviter surtout toute confusion lors des travaux de mensurations.

II.6.d. Elaboration de la liste finale des caractères étudiés Deux séries d’essais de mensurations et d’analyses statistiques préliminaires sur SPSS ont permis de retenir les caractères les plus pertinents. Voici la liste des caractères à 49 qui sont présentés dans le Tableau 3. Tableau 3. Liste définitive des caractères utilisés dans cette étude Type de Code du Localisation Description du caractère caractère caractère Corps Age Taille approximative Queue Sexe Présence ou absence d'hémi pénis Ornementation Corps DC1 Crête dorsale DC2 Nombre d'écailles de la crête dorsale Tête PC1 Crête pariétale TC1 Crête temporale LC1 Crête latérale RC1 Crête rostrale Ecaillure Membres AP Trous axillaires LegSC1 Ecaillure des membres Corps BodSC Ecaillure du corps Queue TaSC Ecaillure de la queue Appendice rostral RA1 Ligne de croissance de l'appendice RCL Degré de développement de la crête rostrale RALSC2 Ecaillure de la face latérale de l'appendice rostral RAPSC2 Ecaillure de la périphérie de l'appendice rostral Tête CheSC Ecaillure de la joue TemSC2 Nombre d'écailles temporales CasSC1 Ecaillure du casque

Casque Forme du casque pattern LL Nombre d'écailles infra labiales UL1 Nombre d'écailles supra labiales UL2 Présence de forme en "dent de scie"

RANSC Nombre d'écailles alignées entre l'œil et la narine

Taille en mm Membres FFL Longueur de l'avant-bras fFFL Longueur du bras HLL Longueur de la jambe fHLL Longueur de la cuisse

Type de Code du Localisation Description du caractère caractère caractère Distance entre les membres antérieurs et Taille en mm Corps IL postérieurs SVL Distance entre le rostre et le cloaque Queue TaL Longueur de la queue Tête HL d Longueur de la tête prise dorsalement END d Distance directe entre l'œil et la narine NST d Distance directe entre la narine et le rostre Distance entre la limite postérieure de l'œil et CE l'extrémité du casque Distance entre la marge supérieure de l'œil et CC l'extrémité du casque Distance entre le center de l'œil et l'extrémité du EHC casque Longueur sagittale du casque jusqu'à la marge SaL1 postérieure des yeux Longueur sagittale du casque jusqu'à la marge SaL2 médiane des yeux HL Longueur de la tête prise ventralement END Distance œil-narine prise ventralement NST Distance narine-rostre prise ventralement SL Distance œil-rostre ED Diamètre de l'œil HH Hauteur de la tête HW Largeur de la tête Distance inter oculaire entre les points aux IOW extrémités supérieures des yeux HC Hauteur du casque ML Longueur de la bouche Appendice rostral RAL Longueur de l'appendice rostral

RAH Hauteur de l'appendice rostral

II.7. Analyses des données Le nombre total de spécimens capturés est de 61 individus. Quatre individus juvéniles ont été exclus des analyses dans la mesure où les caractères méristiques ne sont pas encore assez développés. De plus, toutes les variables telles que la longueur totale du corps (longueur de la queue + longueur du corps) ont été écartées pour éviter une trop forte corrélation avec d’autres variables. Ainsi toutes les analyses statistiques porteront sur 57 individus et 49 caractères.

II.7.a. Les paramètres éco-démographiques Les données écologiques et biologiques obtenues des descentes sur terrain ont été utilisées en laboratoire pour affiner l’identification de chaque espèce sur l’ensemble des spécimens collectés.

II.7.b. Détection des groupements d’individus par Analyse des Composantes Principales L’Analyse en Composantes Principales (ACP) sur SPSS Statistics version 17.0 (IBM Corporation, 2009) a été choisie pour détecter l’existence de groupements morphologiques ou de morphotypes géographiques dans l’ensemble des spécimens étudiés. Pour synthétiser et extraire les informations que renferment toutes les variables morphologiques (Dytham, 2003), une série de trois Analyses en Composantes Principales (ACP) ont été réalisées : a/ une ACP sur toutes les variables morphologiques retenues dans cette étude ; b/ une deuxième ACP ne tenant compte que des variables morphométriques ; c/ une troisième ACP sur les variables méristiques. Pour chaque analyse on a pris en considération la distribution géographique, la classification et le sexe de chaque individu. L’ACP est basée sur l’analyse de la matrice de corrélation qui conduit à une extraction des facteurs ou composantes principales dont les valeurs propres sont supérieures à 1. Pour commencer, tous les caractères sont inclus pour chaque analyse. Ensuite, pour obtenir une ACP plus révélatrice, on ne retient que les analyses ayant un indice de précision de l’échantillonnage ou indice de Kaiser-Meyer-Olkin (KMO) supérieur à 0,5. Parfois une deuxième analyse est nécessaire pour un indice de KMO inférieur à 0,5. Dans ce cas, toutes les variables dont la valeur de la covariance dans la matrice des anti-images est inférieure à 0,5 sont écartées avant de relancer la nouvelle analyse.

II.7.c. Analyse discriminante Les composantes principales extraites de l’Analyse en Composantes Principales des variables méristiques sur la totalité des individus de l’échantillon sont utilisées dans une Analyse Discriminante (AD) sur SPSS 17. Il s’agit de mieux expliquer les résultats de l’ACP sur les paramètres méristiques uniquement récoltés pendant les récents travaux de laboratoire (caractères sélectionnés et mesurés en 2015) et de déterminer à quel groupement appartient chaque individu à partir de ces paramètres (Falissard, 1998). Dans cette analyse, les 57 individus sont classés en trois groupes codés comme suit : - Calumma nasutum (Groupe 0) ; - Calumma gallus (Groupe 1) ; - Calumma cf. nasutum (Groupe 2). Il est à noter que la classification des individus de chaque espèce a été effectuée lors de l’identification à vue à l’époque des travaux de terrain en 2006. Cette analyse pourrait donc permettre d’évaluer la fiabilité de l’identification des individus avec les clés d’identification utilisées à cette époque. Le pourcentage de tous les individus classés correctement est calculé automatiquement par le logiciel à partir des pourcentages des individus bien classés dans chaque groupe.

II.7.d. Comparaison entre les groupes Le test de Mann-Whitney a été utilisé pour comparer les valeurs observées sur chaque paramètre dans deux populations (Dytham, 2003). Il s’agit d’un test non paramétrique donc indépendant de la taille de l’échantillon et de la distribution de la variable aléatoire mesurée

(Falissard, 1998). L’hypothèse nulle H0 (un paramètre est le même pour les deux groupes) est acceptée si la valeur critique de p est supérieure ou égale à 0.05 donc le test n’est pas significatif. Dans le cas contraire ou H0 est rejetée, une hypothèse alternative H1 (un paramètre est différent pour les deux groupes) est retenue. Pour détecter les paramètres différents entre les trois groupes, une série de trois comparaisons deux à deux ont été réalisées : - Calumma nasutum (Groupe 0) et Calumma gallus (Groupe 1) ; - Calumma nasutum (Groupe 0) et Calumma cf. nasutum (Groupe 2) ; - Calumma gallus (Groupe 1) et Calumma cf. nasutum (Groupe 2).

III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS

III.1. Analyses des paramètres éco-démographiques Les données exposées dans le tableau 2 permettent de faire ressortir des caractéristiques démographiques de l’ensemble de l’échantillon. La distribution d’abondance des espèces dans les zones d’étude est très variable. Elle va de 1 à 11 individus selon les sites. Les maxima (9 et 11 individus sur 2,5 km de transect) sont observés dans les forêts littorales. Le taux de capture dans ce type de milieu représente à lui seul les 73,7% de l’échantillon (45 individus sur 61). On remarque que C. gallus se rencontre surtout dans les sites d’étude Sud et C. nasutum semble montrer une distribution plutôt large qui s’étale du Sud vers le Nord. Quelques soient les habitats, les individus recensés se perchent en général sur les feuilles ou branches ne dépassant pas 5 m de haut. Le sexe ratio est très déséquilibré ; les femelles sont plus nombreuses que les mâles en cette période d’inventaire. Elle représente 34 sur 59 des individus adultes et sub-adultes capturés, soit 64,5 % de l’échantillon. Quatre femelles sur 34 étaient gravides. Il est à remarquer qu’à Amparafana I et II presque tous les C. gallus sont des mâles adultes et sub- adultes et à Amparafana II les C. nasutum capturés sont toutes des femelles.

III.2. Analyses des groupements mis en évidence par ACP Les analyses concernent les 57 individus. Les valeurs des caractères qualitatifs ont été transformées en nombre (valeurs ordinales) étant donné qu’ils sont tous des classements ou des degrés de caractérisation. Ils ont été ensuite groupés et analysés avec les caractères méristiques dans la mesure où ils sont tous en rapport direct avec l’écaillure des spécimens. Les résultats des trois séries d’analyses en composantes principales effectuées pour l’ensemble des échantillons sont exposés dans les pages qui suivent.

III.2.a. Résultats de l’ACP sur tous les caractères morphométriques et méristiques combinés Une première ACP faite sur les 49 variables, a permis l’extraction de 13 composantes principales avec des valeurs propres supérieures à 1 mais avec un indice de Kaiser- Meyer -

Olkin inférieur à 0,5 (KMO1= 0,455). Ceci indique que le test n’est pas fiable. Une deuxième analyse a été exécutée avec uniquement les 13 caractères dont les valeurs de covariance de leur anti-image étaient supérieures à 0,5 lors de la première ACP (Annexe II, Tableau C). Deux composantes principales à valeur propre supérieur à 1 ont été alors extraites de cette deuxième l’analyse avec une variance totale expliquée de 66,2% (Annexe II, Tableau B). Avec un indice de KMO de 0,865 (Annexe II, Tabeau A), il s’est avéré que les 13 caractères retenus sont à 100% morphométriques dont un relatif aux membres, trois relatifs au corps et les neufs restant inhérents aux mensurations de la tête (Tableau 4).

Tableau 4. Matrices des composantes des caractères combinés Composantes Paramètres 1 2 fFFL 0,710 0,075 IL 0,834 0,003 SVL 0,879 0,108 TaL 0,647 -0,281 HL d 0,895 -0,247 END d 0,505 0,567 NST d 0,757 -0,061 EHC 0,869 -0,297 HL 0,927 -0,091 NST 0,641 0,233 ED 0,703 0,170 IOW 0,502 0,659 ML 0,798 -0,308 Variance (%) 57,132 9,166 Variance cumulée (%) 57,132 66,298

En se basant sur les résultats exposés par le tableau 4, on observe que les 13 caractères retenus influencent tous la première composante principale (CP1) et on observe une très grande participation de la longueur de la tête mesurée dorsalement (HL d) et celle mesurée ventralement (HL). La deuxième composante principale (CP2), est surtout influencée par la distance inter oculaire (IOW) et la distance directe entre l’œil et la narine (END d). Elle donne aussi des informations sur la taille générale de la tête. 19

Des graphes en nuage de points ont été réalisés pour pouvoir visualiser autrement les résultats de l’ACP sur tous les caractères combinés. La figure 5 permet d’observer les individus en fonction de leur distribution géographique. Les individus localisés au-dessus de la CP1 (axe horizontal) ont une tête plus développée par rapport aux individus en dessous de l’axe. En ce qui concerne la CP2 (axe vertical) les individus à droite de l’axe ont un écartement plus prononcé des globes oculaires et une distance œil-narine plus longue.

Figure 5. Nuage de points représentant les individus suivant les résultats de l’ACP sur tous les caractères combinés (par site)

La mise en évidence de la distribution géographique des échantillons dans la figure 5 montre des allures de groupements de part et d’autre de la CP1. Les individus provenant de Soanierana Ivongo, Mananjary, et Kianjavato Ambatovary ont une tête légèrement plus courte que les individus issus d’Andakibe, Antetezana et Amparafana. Deux individus de Kianjavato Vatovavy s’éloignent nettement de l’ensemble avec une tête plus courte encore entre le point - 2 et -3 tandis qu’un individu d’Andakibe se trouve à l’exact opposé sur le point 2 avec la plus longue tête du lot. Il est à noter que la distribution des individus par rapport à la CP2 offre aussi une indication sur l’âge et la largeur de la tête des spécimens collectés. En effet, les individus situés à gauche de l’axe sont des sub adultes avec un crâne mois développé. Les individus d’Antetezana, d’Andakibe et de Soanierana Ivongo et Mandraka qui sont majoritairement adultes donc à droite de l’axe. Il est probable que la distance inter oculaire

(IOW) au-dessus de la moyenne et la distance œil-narine (END d) sont directement proportionnelles à l’âge des individus.

La figure 6 représente les individus en fonction de leur espèce et de leur sexe.

Figure 6. Nuage de points représentant les individus suivant les résultats de l’ACP sur tous les caractères combinés (par genre et par sexe)

Chez les mâles adultes, la mise en évidence par espèce et par genre des individus révèle l’existence de plusieurs groupements probables (Figure 6) : deux groupements distincts sont constitués par les mâles gallus d’une part et les mâles cf. nasutum d’autre part. Les mâles nasutum semblent former deux groupes distincts : le premier groupement, majoritairement à gauche et à proximité de la CP2, est constitué par les individus en provenance d’Andakibe et le second groupement est composé de deux individus dont un spécimen de Mananjary et un autre de Soanierana Ivongo.

III.2.b. Résultats de l’ACP sur les variables morphométriques L’analyse a été réalisée une seule fois sur 27 caractères morphométriques. Cinq composantes principales à valeur propre supérieure à 1 ont été extraites avec une variance totale cumulée de 72,68% et un indice de précision de l’échantillonnage (KMO) de 0,844 (Annexe II, Tableau A).

Le Tableau 5 résume les résultats de cette analyse. Tableau 5. Matrice des composantes des caractères morphométriques Composantes Paramètres 1 2 3 4 5 RAL -0,078 0,877 0,140 -0,041 -0,189 FLL 0,741 0,168 -0,201 0,305 -0,017 fFFL 0,725 -0,208 0,093 0,333 -0,164 HLL 0,610 -0,104 0,235 -0,078 -0,357 fHLL 0,619 -0,499 0,344 0,249 -0,125 IL 0,810 -0,137 -0,177 -0,105 -0,066 SVL 0,852 -0,040 -0,163 -0,040 -0,034 TaL 0,633 0,253 0,321 -0,285 -0,129 HL d 0,901 -0,126 0,146 -0,097 0,064 END d 0,512 0,375 -0,153 0,501 0,068 NST d 0,760 -0,060 -0,002 0,088 0,271 CE 0,792 0,058 0,399 -0,134 -0,128 CC 0,796 0,062 0,233 0,073 -0,084 EHC 0,882 -0,223 0,211 -0,059 -0,081 SaL1 0,370 0,279 -0,106 -0,368 -0,153 SaL2 0,708 0,284 0,382 0,219 -0,061 HL 0,924 0,022 0,052 -0,081 0,020 END 0,587 0,125 -0,192 0,405 0,077 NST 0,606 -0,157 -0,525 -0,112 0,070 SL 0,653 -0,191 -0,538 0,106 0,143 ED 0,672 0,143 -0,282 -0,370 -0,218 HH 0,620 0,259 -0,307 -0,356 0,308 HW 0,806 -0,191 -0,080 -0,030 -0,019 IOW 0,480 0,420 -0,377 0,224 -0,274 HC 0,415 -0,042 0,381 -0,010 0,709 ML 0,781 -0,110 0,010 -0,276 0,201 RAH 0,196 0,713 0,194 0,042 0,356 Variance (%) 46,192 9,115 7,304 5,308 4,768 Variance cumulée (%) 46,192 55,307 62,612 67,919 72,687

D’après le tableau 5, la première composante principale (CP1) a la plus grande variance expliquée (46,1%). Elle est influencée par la longueur de la tête (HL et HL d), la distance diagonale entre le centre de l’œil et l’extrémité du casque (EHC) et la longueur du corps (SVL). Les caractères qui offrent la plus grande participation à l’élaboration de la CP2 (variance expliquée de 9,1%) sont la longueur (RAL) et la hauteur (RAH) de l’appendice rostral, la longueur de la cuisse (f HLL) ainsi que la distance inter oculaire (IOW). La CP3, avec une variance expliquée de 7,3% n’est influencée que par la distance entre œil-rostre (SL).

Les figures 7et 8 représentent le nuage de points des individus réalisé avec la CP1 et la CP2 extraites lors de l’ACP sur les caractères morphométriques uniquement. L’utilisation de la CP3 en fonction de la CP1 n’a donné aucune information interprétable que ce soit au niveau de la distribution par site ou au niveau de la répartition par espèce. La figure 7 montre la répartition des individus issus de chaque site en fonction de leurs caractères morphométriques.

Figure 7. Nuage de points représentant les individus suivant les résultats de l’ACP sur tous les caractères morphométriques (par site)

On peut observer sur la figure 7 que, par rapport à la CP1 (axe horizontal), l’ensemble des individus de corpulence plus imposante (tailles des parties de la tête et longueur du corps) sont répartis au-dessus de l’axe horizontal et sont issus essentiellement de Vatomandry- Amparafana, Mahanoro-Amparafana et de Mandraka. La CP2 (axe vertical) n’offre aucune information supplémentaire sauf si on considère l’âge des individus. Les spécimens sub-adultes sont majoritairement localisés à gauche de l’axe. Il est probable que les caractères influençant la CP2 pourraient être directement proportionnels à l’âge des individus (taille de l’appendice rostral, longueur de la cuisse, distance inter oculaire)

La figure 8 représente la répartition des individus de chaque taxon en fonction de leurs caractères morphométriques. On peut observer une plus grande variation de la répartition des individus par rapport à la CP1 que la CP2 sauf pour tous les individus de l’espèce C. cf. nasutum que l’on retrouve en dessous de CP1 (de plus petite corpulence) et à droite de la CP2 (spécimens adultes).

Figure 8. Nuage de points représentant les individus suivant les résultats de l’ACP sur tous les caractères morphométriques (par genre et par sexe)

Si on ne tient en compte que les mâles adultes, dans la figure 8, on retrouve les mêmes groupements probables que ceux retrouvés lors de l’ACP avec tous les caractères combinés : un groupe distinct formé par les mâles gallus et un autre composé des mâles cf. nasutum. Les mâles nasutum semblent composés de trois groupes distincts dont le premier regroupant les spécimens d’Andakibe, le second est composé d’un spécimen de Mananjary et le troisième constitué d’un autre de Soanierana Ivongo. Il est à noter que l’échantillon est de petite taille avec seulement 12 mâles adultes sur 25 répartis dans 6 sites sur 10.

III.2.c. Résultats de l’ACP sur les variables méristiques. Une analyse a été effectuée avec 22 caractères méristiques. Les résultats ont révélé un indice de précision d’échantillonnage ou KMO inférieur à 0,5 et aucune composante principale supérieur dont la valeur propre dépasse 1. Ceci signifie donc que le test n’est pas fiable. Parmi les 22 caractères, 18 ont eu une valeur de covariance supérieure à 0,5 dans la matrice de covariance des anti-images. Une deuxième analyse a été lancée avec ces 18 caractères et le nouvel indice de précision de l’échantillonnage ou KMO est de 0,667 (Annexe IV, Tableau A). Le deuxième test est alors fiable. Six composantes principales à valeur propre supérieure à 1 ont été extraites avec une variance totale expliquée de 75,9% (Annexe IV, Tableau B). Le tableau 6 résume les résultats de la deuxième analyse.

Tableau 6. Matrice des composantes des caractères méristiques Composantes Paramètres 1 2 3 4 5 6 DC1 0,637 0,043 0,672 0,020 -0,095 -0,033

DC2 0,585 -0,021 0,721 -0,020 -0,075 -0,076

TC1 0,435 0,000 0,136 0,534 0,400 0,195

LC1 0,510 -0,033 0,193 0,155 0,080 0,585

RC1 -0,362 0,690 -0,044 0,163 -0,167 0,006

RALSC -0,422 -0,110 0,101 0,688 -0,396 0,112

RAPSC 0,308 0,204 0,039 -0,679 0,448 0,238

AP -0,465 0,276 0,459 0,093 0,236 0,298

LegSC1 0,293 0,661 -0,238 -0,304 -0,273 0,068

BodSC 0,839 -0,010 -0,168 0,204 0,124 -0,236

TaSC 0,416 0,257 -0,609 0,283 0,229 0,073

CheSC 0,817 0,011 -0,157 0,152 0,226 -0,248

TemSC2 0,381 0,613 0,224 0,081 -0,111 -0,417

CasSC1 0,482 0,318 -0,226 0,384 -0,090 0,293

LL -0,567 0,480 0,080 0,228 0,431 -0,157

UL1 -0,680 0,508 0,219 0,122 0,272 -0,237

UL2 0,033 -0,584 0,024 0,196 0,233 -0,381

RANSC -0,708 -0,309 -0,040 0,064 0,230 0,102

Variance (%) 28,401 13,976 10,494 9,883 6,677 6,485 Variance 28,401 42,377 52,871 62,754 69,432 75,917 cumulée (%)

Dans le tableau 6, on peut observer que les deux composantes principales ayant les plus grandes valeurs expliquées sont la première (CP1) avec 28,4% et la deuxième (CP2) avec 13,9%. Elles ont été utilisées pour détecter d’éventuels groupements des individus en fonction de leurs caractères méristiques. Les caractères influençant la CP1 sont la présence de crête dorsale (DC1), le degré d’hétérogénéité de l’écaillure du corps (BodSC) et de la joue, (CheSC), le nombre d’écailles entre l’œil et la narine (RANSC) et le nombre d’écailles supra labiales (UL1). La CP2 est influencée par la présence de crête rostrale (RC1), le degré d’hétérogénéité de l’écaillure des membres (LegSC1), le nombre d’écailles temporales (TemSC2) et la présence de formes en dent de scie au niveau des supra labiales (UL2). Les individus ayant une crête rostrale bien marquée, un grand nombre d’écailles temporales, les jambes à écaillure hétérogène et des formes en dent de scie au niveau des supra labiales se positionnent à droite de l’axe. La figure 9 représente les individus de chaque site et répartis en fonction de leurs caractères méristiques.

Figure 9. Nuage de points représentant les individus suivant les résultats de l’ACP sur tous les caractères méristiques (par site)

Sur la figure 9 on peut observer que par rapport à la composante (CP1) les individus possédant une crête dorsale (rudimentaire ou développée) et les individus ayant une écaillure du corps et de la joue hétérogène sont répartis au-dessus de l’axe. Il en est de même pour les

26 individus possédant moins d’écailles labiales et d’écailles entre l’œil et la narine. Pour la CP2, les individus ayant un plus grand nombre d’écailles temporales, une crête rostrale plus développée, une formation en dents de scie moins développée (écailles supra labiales) ainsi qu’une écaillure plus hétérogène des membres sont à droite de l’axe. Si on considère l’âge des individus, la majorité des sub adultes sont à gauche de la CP2 sauf pour ceux provenant d’Andakibe qui sont tous en dessous de la CP1 et à droite de la CP2. L’influence de l’âge sur la plupart des caractères méristiques les plus influents sur les composantes extraites de cet ACP semble moindre quand on observe la répartition des adultes. On peut observer des groupements prononcés des individus de cet échantillonnage en fonction de leur distribution géographique : on a un groupement sur presque tous les sites sauf pour Kianjavato- Vatovavy où on distingue trois individus groupés, un individu se rapprochant du groupe d’individus de Kianjavato Vatovavy qui en tendance à se rapprocher des individus de Manajary et un autre plus proche de celui de Soanierana Ivongo. Il en est de même pour ceux de Mandraka où deux des trois individus se rapprochent de ceux d’Antetezana. La figure 10 représente la distribution des individus de chaque taxon en fonction de leurs caractères méristiques.

Figure 10. Nuage de points représentant les individus suivant les résultats de l’ACP sur tous les caractères méristiques (par genre et par sexe)

Si on tient compte du sexe et de la taxonomie des individus on peut tout de suite remarquer un groupement net des individus du genre C. gallus en-dessous de la CP1 et à gauche de la CP2. Les femelles du genre C. nasutum d’Andakibe d’une part et d’Antetezana d’autre part, forment deux groupes bien séparés. En ne tenant compte que des mäles adultes, on observe un groupement net des individus d’Andakibe. Les individus provenant de Mananjary semble former un attroupement à part. Un individu unique de Soanierana Ivongo se rapproche des individus de Mananjary.

III.2.d. Classement par Analyse Discriminante (AD) Les six composantes issues de la deuxième analyse ACP avec les 18 caractères méristiques uniquement ont été prises comme variables lors d’une Analyse Discriminante qui été lancée pour vérifier le classement des individus de cette étude. On considère comme groupes, chacun des trois taxa identifiés: C. nasutum (0), C. gallus (1) et C. cf. nasutum (2). Les deux fonctions discriminantes canoniques issues de l’AD ont des valeurs propres respectives de 1,483 et 0,106. La première fonction peut expliquer 93,3 % de la variance totale et la deuxième, 6,7 %. (Annexe V, Tableau C et Figure1). Le Tableau 8 représente les résultats de l’Analyse Discriminante.

Tableau 7. Résultat du classement des individus par leurs caractères méristiques

Prédiction d’appartenance aux classes

Groupes 0: C. nasutum 1: C. gallus 2: C. cf. nasutum Total Effectif 0: C. nasutum 25 4 9 38 1: C. gallus 2 10 0 12 2: C. cf. nasutum 2 0 5 7 % 0: C. nasutum 65,8 10,5 23,7 100,0 1: C. gallus 16,7 83,3 0,0 100,0 2: C. cf. nasutum 28,6 0,0 71,4 100,0 b. 70,2% des observations originales sont classés correctement.

Le résultat du classement des individus par leurs caractères méristiques montre que 70,2% des observations originales en 2006 sont corrects. En ce qui concerne C. gallus, 83,3% des spécimens ont apparemment, été bien classés. Le classement de 71,4% des spécimens en C. cf. nasutum est correct et 65,8 % pour C. nasutum. Ceci suggère une difficulté plus prononcée à identifier correctement les individus de l’espèce C. nasutum en comparaison aux deux autres taxa. En effet, pour C. nasutum, 34,2 % des individus ont été mal classés contre 10,0 % seulement pour C. gallus et 23,7 % pour C. cf. nasutum. Ces résultats pourraient au 28 appuyer les résultats de l’ACP selon lesquels les groupes 0: C. nasutum et 2: C. cf. nasutum ont tendance à être plus hétérogènes tandis que le groupe 1 : C. gallus semble plus homogène.

III.3. Analyse comparative des paramètres Le nombre de paramètres à analyser étant très élevé (49 variables), le test de Mann- Whitney a été choisi pour détecter les paramètres différents entre les trois groupes quand ces derniers sont comparés deux à deux : - Calumma nasutum (Groupe 0) et Calumma gallus (Groupe 1) - Calumma nasutum (Groupe 0) et Calumma cf. nasutum (Groupe 2) - Calumma gallus (Groupe 1) et Calumma cf. nasutum (Groupe 2) Les résultats du test sur les paramètres pour lesquels p est strictement inférieur à 0.05 est résumé dans le Tableau 8. Tableau 8. Comparaison des paramètres entre les groupes avec le Test de Mann-Whitney Paramètres Paramètres Groupes Groupes P-value méristiques morphométriques RCL 0,029 BodSC 0,000 CheSC 0,001 TemSC2 0,000 0: Calumma Casque pattern 0,000 1: Calumma gallus nasutum RANSC 0,003

RAL 0,000 fHLL 0,033 NST d 0,022 EHC 0,004 NST 0,048 PC1 0,015 0: Calumma 2: Calumma cf. BodSC 0,009 nasutum nasutum UL2 0,006 HL d 0,044 ML 0,015 PC1 0,002 RC1 0,030 RCL 0,023 LegSC1 0,009 TemSC2 0,000 1: Calumma 2: Calumma cf. Casque pattern 0,009 gallus nasutum UL1 0,011 UL2 0,010 RANSC 0,038 RAL 0,000 fHLL 0,004 HW 0,044 ML 0,006

Ces résultats représentent une vue d’ensemble des caractères qui pourraient être utilisés pour différencier ces trois espèces. Parmi les 49 caractères analysés, 19 ont une variation significative entre les groupes comparés d’après ce test. Ces 19 variables sont composés de 11 paramètres méristiques et de 8 paramètres morphométriques, qui pourraient venir rafraichir et affiner la liste des caractères usuels utilisés pour la détermination par observation directe de ces trois groupes. Ces paramètres sont listés dans le Tableau 9.

Tableau 9. Liste des 19 paramètres mis en valeur par le test de Mann-Whitney.

Code du Type de caractère Localisation Description du caractère caractère

PC1 Crête pariétale Ornementation Tête RC1 Crête rostrale Membres LegSC1 Ecaillure des membres Corps BodSC Ecaillure du corps CheSC Ecaillure de la joue TemSC2 Nombre d'écailles temporales Paramètres méristiques Casque pattern Forme du casque Ecaillure Tête

UL1 Nombre d'écailles supra labiales

UL2 Présence de forme en "dent de scie" Nombre d'écailles alignées entre l'œil et la RANSC narine Appendice RCL Degré de développement de la crête rostrale rostral

Membres fHLL Longueur de la cuisse

HL (d) Longueur de la tête prise dorsalement

NST (d) Distance directe entre la narine et le rostre Paramètres Taille en mm Tête Distance entre le center de l'œil et l'extrémité morphométriques EHC du casque

NST Distance narine-rostre HW Largeur de la tête ML Longueur de la bouche Appendice RAL Longueur de l'appendice rostral rostral

Il est néanmoins à noter que plusieurs caractères usuels tels que la présence de la crête dorsale (DC1) ou la taille de l’individu (SVL) n’apparaissent pas dans ce test alors qu’ils sont mis en valeur dans les analyses en composantes principales.

III.4. Essai d’élaboration d’une clé d’identification Lors des Analyses en ACP on a pu remarquer la possibilité que plusieurs caractères morphométriques soient tributaires de l’âge du spécimen. Ceci requiert encore de plus amples études donc pour cet essai, ces caractères seront provisoirement écartés. Il est à noter aussi que plus de 50% des individus collectés sont des femelles et 30% environ sont des sub adultes. Les caractères morphologiques sont peu différenciables chez les petits caméléons femelles et les individus sub adultes. On a pu néanmoins observer que les groupements les plus marqués sont ceux des males. Ainsi, un essai d’élaboration d’une clé de détermination regroupant tous les caractères les plus influents sur les composantes principales extraites de l’ACP sur les caractères méristiques uniquement est présenté dans le tableau 10 pour les individus mâles :

Tableau 10. Essai d’identification des individus mâles de l’échantillon

Taxa Caractères méristiques Distribution géographique BodSC CheSC RANSC UL1 LegSC1 TemSC2 UL2 DC des spécimens 1 étudiés C. gallus Homogène Homogène 3 14-18 Homogène 6-9 1 0 Amparafana écailles écailles écailles C. cf. Homogène Homogène 2 15 Hétérogène 5-6 0 1 Kianjavato- nasutum écailles écailles écailles Vatovavy C. Homogène Homogène 3 17 Légèrement 4-7 1 0 Mananjary nasutum écailles écailles hétérogène écailles Type 1 C. Homogène Homogène 2 15 Hétérogène 7 1 0 Soanierana nasutum écailles écailles écailles Ivongo Type 2 C. Légèrement Légèrement 2 12-15 Légèrement 7-8 1 1 Andakibe nasutum hétérogène hétérogène écailles écailles hétérogène écailles Type 3 Légende : (0) Absence, (1) Présence, (BodSC) Ecaillure du corps, (CheSC) Ecaillure de la joue, (RANSC) Nombre d'écailles alignées entre l'œil et la narine, (UL1) Nombre d'écailles supra labiales, (LegSC1) Ecaillure des membres, (TemSC2) Nombre d'écailles temporales, ( UL2) Présence de forme en "dent de scie", ( DC1) présence de la crête dorsale.

Ce tableau résume les caractéristiques des cinq groupements de mâles aperçus dans les analyses. Le nombre de spécimens ne permet pas encore de s’avancer sur ces résultats qui restent provisoirement valides que pour cet échantillon de spécimens.

IV. DISCUSSIONS

Les points de discussions porteront sur l’échantillonnage en général, les difficultés rencontrées le long des études morphologiques et les résultats obtenus.

Sur l’échantillonnage et distribution générale des spécimens Les résultats des analyses de cette étude constituent un cas particulier dans la mesure où on a des données initiales à T0. L’échantillonnage de ces sites date de 2006 mais offre une mise à qui étofferait certainement de l’aire de distribution connue du complexe C. nasutum. Il serait nécessaire, d’augmenter la taille de l’échantillon avec la collection du Département de Biologie Animale pour permettre des analyses plus poussées sur chaque cas. Ainsi, en séparant les analyses avec les mâles uniquement, les femelles uniquement, ou encore par classe d’âge et par site, il serait possible de confirmer ou infirmer de suite les informations apportées lors d’éventuelles observations des variations de tous les caractères étudiés. De plus, il est possible d’envisager une étude de la dispersion des petites populations des espèces du groupe étudié. En effet, un cas de dispersion par radiation adaptive qui est un processus de différenciation dans le temps et l’espace relatif à un contexte écologique (telle que la perte de couverture forestière et la défragmentation des habitats) et associé un évènement particulier (Gavrilets & Losos, 2009), expliquerait probablement la diversité de types morphologiques rencontrés chez C. nasutum.

Sur les caractères à étudiés et la réalisation de la morphométrie : La morphométrie fut précédée d’une longue session de revue bibliographique. Le principal obstacle était de regrouper les documents surtout les plus anciens dans lesquels on retrouve les descriptions initiales ainsi que les encodages des caractères ayant permis l’identification des espèces étudiées. D’une part, malgré le fait que la plupart des publications récentes qui traitent la morphométrie, utilisent en majorité les mêmes anciennes références, les auteurs tendent toujours à encoder les caractères différemment. On s’aperçoit alors que plusieurs encodages désignaient un même caractère. D’autre part, un même caractère peut être mesuré de plusieurs manières différentes au travers de toutes ces publications. Le recensement de tous les caractères morphométriques utilisés jusqu’à lors ainsi qu’un tri a été nécessaire et

32 constitue la clé de voûte de cette présente étude. L’existence d’un référentiel unique de codification, de description des caractères et de techniques de morphométrie auraient été d’une grande aide. Une autre difficulté fut de tester la technique de mensuration d’une centaine de caractères. Dans un souci de précision, les séances de morphométrie ont été réalisées sous binoculaires puis répétées plusieurs fois lors de cette étude pour obtenir une plus grande homogénéité dans la technique de mesure de chaque paramètre. Quelques caractères intégrés dans les paramètres de cette étude sont issus d’analyses du squelette du crâne (Bickel & Losos, 2002) et d’études de caméléons africain des genres Kinyongia et Nadzikambia (Branch & Tolley, 2010, Greenbaum et al., 2012) pour la longueur de la tête prise dorsalement et la longueur de la bouche, les longueurs des membres et la distance entre les membres. Des indices ont été tirés d’une étude de l’allométrie de l’appendice rostral chez quelques Agamides du Sri Lanka (Jonhston et al., 2012) ont été intégrés dans cette étude pour vérifier si les caractères méristiques de cet appendice pourraient servir pour identifier les morphotypes de cette espèce. Seuls les caractères en rapport avec la longueur et la hauteur de l’appendice rostral (RAL et RAH) se sont démarquées sur les ACP morphométriques mais sont susceptibles d’être influencés par l’âge des individus. La ligne de croissance (RA1) ainsi que le développement de l’écaillure (RALSC2 et RAPSC2) de l’appendice rostral sont tous nouveaux et différents de tous les caractères recensés lors de la revue bibliographique. Aucun de ces derniers n’ont montré de grandes variabilité lors des tests or les observations directes des spécimens prouvent le contraire. Ici, il est plausible que la variation de l’appendice nasal chez C. nasutum, ne soit d’une grande aide pour la distinction des types intra spécifiques rencontré lors de ce travail or ce caractère a pourtant pu aider à différencier C. gallus de C. nasutum. De plus amples investigations sont nécessaires pour approfondir ce cas. Les caractères tels que la mesure directe des distances œil-narine (END d) et narine- extrémité rostrale (NST d), les différentes longueurs sagittales du casque (SaL 1 et 2), sont aussi de nouveaux caractères. La distance NST d s’est démarquée dans les tests ACP sur les caractères morphométriques et constitue un des caractères susceptibles de distinguer C. gallus de C. nasutum. (Test de Mann-Whitney). Les autres caractères END d, SaL 1 et SaL 2 n’ont fourni aucune information dans cette étude.

Sur les résultats des analyses en composantes principales (ACP) des différents types de caractères et sur les résultats obtenus lors de l’essai d’élaboration d’une clé d’identification : Au niveau technique d’analyse statistique : l’intérêt d’intégrer les spécimens de C. gallus dans les analyses statistiques est que cette espèce présente le moins de variations des traits de caractère et peut constituer un groupe témoin pour chaque série d’ACP. Tout d’abord, analyse des caractères méristiques en ACP ont permis d’émettre l’hypothèse de la présence de six morphotypes méristiques géographiques réparties en trois classes représentant respectivement les trois taxa (C. nasutum, C. gallus, C. cf. nasutum). Deux morphotypes appartiennent respectivement à C. gallus et C. cf. nasutum. Après une vérification des coordonnées des spécimens sur tous les nuages de points générés par les composantes principales obtenues, il semble que ces deux classes se sont toujours distinguées dans toutes les séries d’ACP réalisés que ce soit sur tous les paramètres combinés ou les paramètres morphométriques ou méristiques séparés. Les quatre autres morphotypes appartiennent à C. nasutum. Ceci appuie les observations de la plupart des spécialistes sur le fait que cette espèce pourrait bien être un complexe de plusieurs espèces encore non identifiées. A ce niveau, cette étude a juste permis de détecter ces variations. On pourrait suggérer deux cas de figures pour C. nasutum : le premier serait que toutes ces variations morphologiques sont actuellement observables du fait de la réduction de la surface de leur habitat ; le deuxième cas serait qu’il s’agit d’une espèce en pleine évolution à cause de la modification rapide de son habitat. Dans tous les cas on a ici une espèce qui aurait une grande capacité d’adaptation car son matériel génétique y est prédisposé. Il probable que cette espèce tend vers une forte radiation adaptive compte tenu de la grande variabilité et de la richesse des types intra spécifiques (Blanc, 1972). Ensuite, si on considère le sexe des individus, la discrimination des femelles diffère concrètement de celle des mâles. En effet, malgré la taille de l’échantillon utilisé lors de cette étude, l’utilisation des individus mâles pour l’identification des petits caméléons reste encore d’actualité et est confirmée par les différentes séries d’analyses. De plus, au cours des différentes analyses ACP, les individus femelles ne constituent pas souvent de groupements distincts. Mais, si on tient compte de la distribution géographique des femelles prises à part, on peut observer une différence entre les femelles C. nasutum d’Antetezana d’une part et d’Andakibe d’autre part suivant leurs caractères méristiques (homogénéité de l’écaillure de la joue et du corps, présence de crête dorsale, le nombre d’écailles alignées entre l’œil et la narine et la présence de formes en « dent de scie » au niveau des écailles supralabiales).

Ainsi, pour répondre à cet essai de clarification de la taxonomie chez C. nasutum, l’élaboration d’une clé de détermination excluant les paramètres influencés par l’âge et des spécimens d’une part, ainsi que les individus femelles d’autre part a été nécessaire. L’intérêt du choix des caractères méristiques dans cette ébauche de clé de détermination est que l’utilisation de ces caractères visibles à l’œil nu répond au besoin d’identification rapide sur terrain des spécimens observés ou collectés. En synthétisant les résultats des ACP et des analyses comparatives des caractères méristiques suivant le test de Mann-Whitney, cinq types morphologiques distincts ont été détectés chez les individus mâles de l’échantillon étudié dont un correspond à C. gallus, un autre correspondant à C. cf. nasutum et les trois derniers appartenant à C. nasutum. Ce résultat suggère, d’une part, que la description de C. gallus reste précise dans la littérature et peut être appuyée par les résultats de cette étude. D’autre part, les spécimens mâles provisoirement identifiés comme C. cf. nasutum constituent un type morphologique à part et distinct de C. nasutum (voir Tableau 10). De plus, il a pu être distingué de C. nasutum sans les analyses biométriques donc il est probable qu’il s’agisse d’une espèce bien distincte de C. nasutum et des études plus approfondies sur sa description est nécessaire. En ce qui concerne les trois types morphologiques chez C. nasutum (voir Tableau 10), ils n’ont été détectés que lors des analyses morphologiques des spécimens contrairement au type C. cf. nasutum. La variation morphologique observée ici chez C. nasutum est bien connue dans la littérature et peut être appuyée par cette étude. Cet essai de clé offre une nouvelle orientation sur les caractères méristiques à cibler lors de l’identification des spécimens du genre C. nasutum et on peut citer : l’homogénéité de l’écaillure du corps, de la joue et des membres ; le nombre d’écailles alignées entre l’œil et la narine ; le nombre d’écailles supra labiales ; le nombre d’écailles temporales ; la présence de la forme en « dents de scie » des écailles supra labiales et la présence de la crête dorsale. Les cinq types détectés dans cette étude sont bien distincts les uns des autres sur huit caractères méristiques soit environ 40% des caractères méristiques sélectionnés lors de cette étude. De plus, la discrimination des trois types morphologiques observés chez C. nasutum semble être aussi influencée par leur distribution géographique. Selon les résultats de l’essai de clé de détermination, les trois types mis en évidence sont issues de trois localités différentes donc il n’y a pas de chevauchement dans la distribution géographique dans cette étude. Ainsi, C. nasutum « Type 1 » se situe plutôt sur le littoral Sud-est de Madagascar à Mananjary et deux autres types géographiquement proches l’un de l’autre, sur le littoral Nord-est : C. nasutum

« Type 2 » est localisé à Soanierana-Ivongo et C. nasutum « Type 3 », à Andakibe (Sud-ouest de Soanierana-Ivongo). Enfin, tous les résultats ici obtenus suggèrent la nécessité d’une augmentation plus conséquente de l’effectif des échantillons afin d’obtenir des données morphométriques en quantité suffisante. Ceci permettrait de réaliser une plus large batterie d’analyses statistiques allant des tests non paramétriques aux tests paramétriques. La liste phénoménale de caractères inventoriés (59 caractères, voir page 12) ici pour l’identification morphologique du groupe nasutum révèle la difficulté à étudier un complexe et met en exergue l’absence d’un référentiel pour l’étude des espèces ou groupes d’espèces, se développant en complexe. La dégradation continuelle des habitats naturels de Madagascar ne facilite pas les choses et rend urgent toute étude systématique, qu’elle soit linnéenne ou phylogénétique ou intégrative.

CONCLUSION Cette étude de Calumma nasutum, par approche morphologique, avait pour but, un essai de clarification de la situation systématique de Calumma nasutum en tant que complexe. Sur étude des 61 individus du groupe-nasutum, récoltés dans 10 sites répartis entre Soanierana Ivongo et Mananjary, trois taxa ont été identifiés à l’époque des travaux sur terrain : Calumma nasutum, Calumma gallus et Calumma cf. nasutum. La difficulté d’identification de C. nasutum à l’époque est à l’origine du classement de certains individus dans le troisième taxon. Les analyses effectuées ont permis de confirmer cette classification préliminaire mais ont aussi laissé entrevoir l’existence de de plusieurs sous-groupes probables au sein de Calumma nasutum. Le statut de complexe pour ce taxon est encore d’actualité. Chez les mâles, trois groupes possibles ont été détectés au sein des spécimens utilisés lors de cette étude pour C. nasutum. Ici, C. gallus et C. cf. nasutum constituent chacun deux groupes distincts de ceux retrouvés au sein des individus C. nasutum. Les types morphologiques observés chez C. nasutum semblent en relation avec leur distribution géographique ce qui pourrait suggérer la présence de morphotypes géographiques. La revue bibliographique ainsi que quelques observations personnelles ont permis de recenser une centaine de caractères susceptibles d’être utilisés dans l’identification des spécimens de cette étude. Les difficultés rencontrées lors de la documentation ont permis de mettre en évidence un besoin imminent d’un référentiel standard et consensuel pour accélérer l’étude et l’identification des spécimens. Des études préliminaires de ces derniers ont permis de ne retenir que 49 pour effectuer les analyses dont 22 caractères méristiques et 27 morphométriques. Grâce aux analyses effectuées lors de cette étude il été possible de récolter des informations sur ces caractères mais aussi de tester la difficulté de leur mesure et la pertinence de leur utilisation. Ainsi, les caractères méristiques qui ont été mis en valeur suite à cette étude sont surtout l’homogénéité de l’écaillure du corps, des membres et de la joue, le nombre d'écailles alignées entre l'œil et la narine, le nombre d'écailles supra labiales, le nombre d'écailles temporales, la présence de forme en "dent de scie" au niveau des supra labiales et enfin, la présence de la crête dorsale. On a pu aussi observer des caractères morphométriques assez

37 révélateurs et tous en rapport avec les mensurations de la tête, la longueur du corps et des membres. Il a été observé que des paramètres comme l’hétérogénéité de l’âge des spécimens pourraient biaiser les données morphométriques quand l’objectif de l’étude est de d’identifier une espèce. Une possible hiérarchie entre les caractères méristiques et morphométrique est à envisager car lors des analyses avec tous les caractères combinés, seuls des caractères morphométriques en sont ressortis. Les observations de ces caractères externes au niveau des spécimens étudiés sont en accord avec les résultats des études statistiques. Il est à souligner que tous les résultats obtenus lors de cette étude ne sont encore que des données préliminaires et que des recherches plus approfondies sont nécessaires pour les renforcer. Les limites principales de cette étude est le faible effectif et la qualité de l’échantillon et l’inexistence d’un référentiel technique standard pouvant faciliter et accélérer l’identification ou la description des spécimens. La récolte des données écologiques et biogéographiques sont encore assez limitées pour permettre une étude plus approfondie l’étude de cette espèce dans son écosystème mais aussi pour permettre une meilleure compréhension de son développement en complexe. La même approche morphologique sur un plus grand effectif de spécimens pourrait cependant apporter de nouvelles informations intéressantes et pourrait ouvrir de nouvelles perspectives sur la méthode d’étude d’un complexe en se servant de la systématique comparative.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Blanc, C. P. 1972. Les Reptiles de Madagascar et des îles voisines. In Biogeography and ecology of Madagascar, eds. G. Richard-Vindard & R. Battistini, pp 501-614, Netherlands Bourgat, R.M. 1971. Caryotypes des caméléons malgaches et systématique : Synthèse des données acquises. Institut Pasteur de Madagascar et Laboratoire de Zoologie, Faculté des sciences. Annales des sciences, 9: 77-85. Branch, W.R. & Tolley K.A. 2010. A new species of chameleon (Sauria: Chamaeleonidae: Nadzikambia) from Mount Mabu, central Mozambique. Africa Journal of Herpetology 59: 157-172. Brygoo, E.R. 1968. Essai pour une clef de détermination des Caméléons de Madagascar. Bulletin de l’Académie Malgache, 1970, 16 (1) : 13-36. Brygoo, E.R. 1971. Reptiles Sauriens Chamaeleonidae, genre Chamaeleo. Faune de Madagascar, 33: 1-318. Brygoo, E.R. 1978. Reptiles Sauriens Chamaeleontidae. Genre Brookesia et complément pour le genre Chamaeleo. Faune de Madagascar, 47: 1-173. Dytham, C. 2003. Choosing and using statistics. Blackwell, 2nd edition. 248 p.

Eckhardt, S.F., Gehring, P.S., Bartel, L., Bellmann, J., Beuker, J., Hahne, D., Korte, J., Knittel, V., Mensch, M., Nagel, D., Pohl, M., Rostosky, Vierath, V., Wilms, V., Zenk, J. & Vences, M. 2012. Assessing sexual dimorphism in a species of Malagasy chameleon (Calumma boettgeri) with a newly defined set of morphometric and meristic measurements. Herpetology Notes, 5: 335-344. Falissard, B. 1998. Comprendre et utiliser les statistiques dans les sciences de la vie. Masson, Paris, 2e édition. 332 p. Florio, A.M., Ingram, C.M., Rakotondravony, H.A., Louis, E.E.J.R. & Raxworthy, C.J. 2012. Detecting cryptic speciation in the widespread and morphologically conservative carpet chameleon (Furcifer lateralis) of Madagascar. Journal of Evolutionary Biology, 25: 1399-1414. Glaw, F. & Vences, M. 1994. A field guide to the Amphibians and Reptiles of Madagascar. Köln (Germany), 2nd edition. 480 p.

Glaw, F. & Vences, M. 2007. A field guide to the amphibians and reptiles of Madagascar. Köln (Germany), 3rd edition. 494 p. Gehring, P.-S., Pabijan, M., Ratsoavina, F.M., Koöhler, J., Vences, M. & Glaw, F. 2010. A Tarzan yell for conservation: a new chameleon, Calumma tarzan sp. n., proposed as a flagship species for the creation of new nature reserves in Madagascar. Salamandra, 46: 167-179. Gehring, P.-S., Ratsoavina, F.M., Vences, M. & Glaw, F. 2011. Calumma vohibola, a new chameleon species (Squamata: Chamaeleonidae) from the littoral forests of eastern Madagascar. Africa Journal of Herpetology, 60: 130-154. Greenbaum, E., Tolley A.K., Joma Q. & Kusamba C. 2012. A new species of Chameleon (Sauria: Chamaeleonnidae; Kinyongia) from the Northern Albertine Rift, Central Africa. Herpetologica, 68 (1): 60-75. Gavrilets, S. & Losos, J. B. 2009. Adaptive radiation: contrasting theory with data. Science, 323(5915): 732-7. Jonhnston, G.R., Lee, M.S.Y. & Surqsinghe, T.D. 2012. Morphology and allometry suggest multiple origins of rostral appendages in Sri Lankan agamid lizards. Journal of Zoology: 1-6. Klaver, C. & Böheme, W. 1986. Phylogeny and classification of the Chameleonidae (Sauria) with special reference to hemipenis morphology. Bonner Zoologische Monographien, 22: 1-64. Leviton, A., Gibbs, R., Heal, E. & Dawson, C. 1985. Standards in herpetology and ichthyology: Part 1. Standard symbolic codes for institutional resource collections in herpetology and ichthyology. Copeia, 1985: 802-832. Padial, J.M., Miralles, A., de la Riva, I. & Vences, M. 2010. The integrative future of taxonomy. Front. Zool., 7: 16. Prötzel, D., Ruthensteiner, B., Scherz, M. D. & Glaw, F. 2015. Systematic revision of the Malagasy chameleons Calumma boettgeri and C. linotum (Squamata: Chamaeleonidae). Zootaxa, 4048 (2): 211–231. Raxworthy, C.J., Martinez-Meyer, E., Horning, N., Nussbaum, R.A., Schneider, G.E., Otrega-Huerta, M.A. & Towsend Peterson, A. 2003. Predicting distributions of known and unknown reptile species in Madagascar. Nature: International Weekly Journal of Science, Vol 426.

Raxworthy, C.J. & Nussbaum, R. A. 2006. Six new species of occipital-lobed Calumma chameleons (Squamata: Chamaeleonidae) from montane regions of Madagascar, with a new description and revision of Calumma brevicorne. Copeia, 2006: 711_734.

WEBOGRAPHIE Uetz, P. « The Reptile Database ». Consulté le 6 juillet 2015. http//www.reptile-database.org/

ANNEXES Annexe I: Carte de la couverture végétale de Madagascar

Annexe II: Analyses en Composantes principales des caractères morphométriques et méristiques combinées. Tableau A. Indice de KMO et test de Bartlett

Mesure de précision de l’échantillonnage de Kaiser- 0,865 Meyer-Olkin

Test de sphéricité de Khi-deux approximative 563,863 Barlett Ddl 78 Signification 0,000

Tableau B. Variance totale expliquée

Extraction des Sommes des carrés des Valeurs propres initiales facteurs retenus Variance Variance Composantes Total Variance (%) cumulée (%) Total Variance (%) cumulée (%) 1 7,427 57,132 57,132 7,427 57,132 57,132 2 1,192 9,166 66,298 1,192 9,166 66,298 3 0,862 6,628 72,926 4 0,796 6,126 79,051 5 0,626 4,813 83,865 6 0,514 3,957 87,822 7 0,469 3,608 91,430 8 0,305 2,347 93,776 9 0,266 2,043 95,820 10 0,218 1,673 97,493 11 0,164 1,262 98,755 12 0,109 0,841 99,596 13 0,053 0,404 100,000 Méthode d’extraction: Analyse en composantes principales.

Tableau C. Matrice des composantes

Composantes Paramètres 1 2 Fffl 0,710 0,075 IL 0,834 0,003 SVL 0,879 0,108 TaL 0,647 -0,281 HL d 0,895 -0,247 END d 0,505 0,567 NST d 0,757 -0,061 EHC 0,869 -0,297 HL 0,927 -0,091 NST 0,641 0,233 ED 0,703 0,170 IOW 0,502 0,659 ML 0,798 -0,308 Méthode d’extraction: Analyse en composantes principales. a. 2 Composantes extraites.

Graphique des valeurs propres des composantes

Annexe III: Analyses en Composantes principales des caractères morphométriques Tableau A. Indice de KMO et test de Bartlett Mesure de précision de l’échantillonnage de Kaiser- 0,844 Meyer-Olkin

Test de sphéricité de Khi-deux approximative 1268,175 Barlett ddl 351 Sig. 0,000

Tableau B. Variance totale expliquée

Extraction des Sommes des carrés des facteurs Valeurs propres initiales retenus Variance Variance cumulée Composantes Total (%) (%) Total Variance (%) Variance cumulée (%) 1 12,472 46,192 46,192 12,472 46,192 46,192 2 2,461 9,115 55,307 2,461 9,115 55,307 3 1,972 7,304 62,612 1,972 7,304 62,612 4 1,433 5,308 67,919 1,433 5,308 67,919 5 1,287 4,768 72,687 1,287 4,768 72,687 6 0,948 3,511 76,198 7 0,824 3,051 79,249 8 0,770 2,853 82,102 9 0,607 2,247 84,349 10 0,575 2,131 86,480 11 0,551 2,039 88,520 12 0,469 1,737 90,256 13 0,381 1,410 91,666 14 0,320 1,185 92,851 15 0,297 1,100 93,952 16 0,277 1,025 94,977 17 0,225 0,832 95,809 18 0,213 0,789 96,598 19 0,182 0,675 97,273 20 0,153 0,568 97,841 21 0,122 0,452 98,292 22 0,118 0,438 98,730 23 0,100 0,369 99,099 24 0,092 0,339 99,438 25 0,071 0,263 99,702 26 0,049 0,180 99,882 27 0,032 0,118 100,000 Méthode d’extraction: Analyse en composantes principales.

Tableau C. Matrice des composantes Composantes Paramètres 1 2 3 4 5 RAL -0,078 0,877 0,140 -0,041 -0,189 FLL 0,741 0,168 -0,201 0,305 -0,017 fFFL 0,725 -0,208 0,093 0,333 -0,164 HLL 0,610 -0,104 0,235 -0,078 -0,357 fHLL 0,619 -0,499 0,344 0,249 -0,125 IL 0,810 -0,137 -0,177 -0,105 -0,066 SVL 0,852 -0,040 -0,163 -0,040 -0,034 TaL 0,633 0,253 0,321 -0,285 -0,129 HL d 0,901 -0,126 0,146 -0,097 0,064 END d 0,512 0,375 -0,153 0,501 0,068 NST d 0,760 -0,060 -0,002 0,088 0,271 CE 0,792 0,058 0,399 -0,134 -0,128 CC 0,796 0,062 0,233 0,073 -0,084 EHC 0,882 -0,223 0,211 -0,059 -0,081 SaL1 0,370 0,279 -0,106 -0,368 -0,153 SaL2 0,708 0,284 0,382 0,219 -0,061 HL 0,924 0,022 0,052 -0,081 0,020 END 0,587 0,125 -0,192 0,405 0,077 NST 0,606 -0,157 -0,525 -0,112 0,070 SL 0,653 -0,191 -0,538 0,106 0,143 ED 0,672 0,143 -0,282 -0,370 -0,218 HH 0,620 0,259 -0,307 -0,356 0,308 HW 0,806 -0,191 -0,080 -0,030 -0,019 IOW 0,480 0,420 -0,377 0,224 -0,274 HC 0,415 -0,042 0,381 -0,010 0,709 ML 0,781 -0,110 0,010 -0,276 0,201 RAH 0,196 0,713 0,194 0,042 0,356 Méthode d’extraction: Analyse en composantes principales. a. 5 Composantes extraites.

Graphique des valeurs propres des composantes Annexe IV: Analyses en Composantes principales des caractères méristiques Tableau A. Indice de KMO et test de Bartlett

Mesure de précision de l’échantillonnage de Kaiser- 0,677 Meyer-Olkin

Test de sphéricité de Barlett Khi-deux approximative 582,282 ddl 153 Signification 0,000

Tableau B. Variance totale expliquée

Valeurs propres initiales Extraction des Sommes des carrés des facteurs retenus Composantes Total Variance (%) Variance cumulée (%) Total Variance (%) Variance cumulée (%) 1 5,112 28,401 28,401 5,112 28,401 28,401 2 2,516 13,976 42,377 2,516 13,976 42,377 3 1,889 10,494 52,871 1,889 10,494 52,871 4 1,779 9,883 62,754 1,779 9,883 62,754 5 1,202 6,677 69,432 1,202 6,677 69,432 6 1,167 6,485 75,917 1,167 6,485 75,917 7 ,822 4,566 80,483 8 ,750 4,164 84,647 9 ,588 3,266 87,913 10 ,438 2,433 90,346 11 ,371 2,064 92,410 12 ,343 1,907 94,317 13 ,307 1,708 96,024 14 ,238 1,324 97,348 15 ,207 1,149 98,497 16 ,149 ,828 99,325 17 ,094 ,522 99,846 18 ,028 ,154 100,000 Méthode d’extraction: Analyse en composantes principales.

Tableau C. Matrice des composantes

Composantes Paramètres 1 2 3 4 5 6 DC1 0,637 0,043 0,672 0,020 -0,095 -0,033 DC2 0,585 -0,021 0,721 -0,020 -0,075 -0,076 TC1 0,435 0,000 0,136 0,534 0,400 0,195 LC1 0,510 -0,033 0,193 0,155 0,080 0,585 RC1 -0,362 0,690 -0,044 0,163 -0,167 0,006 RALSC -0,422 -0,110 0,101 0,688 -0,396 0,112 RAPSC 0,308 0,204 0,039 -0,679 0,448 0,238 AP -0,465 0,276 0,459 0,093 0,236 0,298 LegSC1 0,293 0,661 -0,238 -0,304 -0,273 0,068 BodSC 0,839 -0,010 -0,168 0,204 0,124 -0,236 TaSC 0,416 0,257 -0,609 0,283 0,229 0,073 CheSC 0,817 0,011 -0,157 0,152 0,226 -0,248 TemSC2 0,381 0,613 0,224 0,081 -0,111 -0,417 CasSC1 0,482 0,318 -0,226 0,384 -0,090 0,293 LL -0,567 0,480 0,080 0,228 0,431 -0,157 UL1 -0,680 0,508 0,219 0,122 0,272 -0,237 UL2 0,033 -0,584 0,024 0,196 0,233 -0,381 RANSC -0,708 -0,309 -0,040 0,064 0,230 0,102 Méthode d’extraction: Analyse en composantes principales. a. 6 Composantes extraites.

Graphique des valeurs propres des composantes

Annexe V: Résultats de l’analyse discriminante sur les paramètres méristiques Tableau A. Test de Box de l’égalité des matrices

M de Box 25,416 F Approximatif 1,795 ddl1 12 ddl2 1460,619 Signification 0,044 Teste l’hypothèse nulle d’égalité des matrices de covariance des populations

Tableau B. Comparaison des groupes appariés

S Etape Code 0: C. nasutum 1: C. gallus 2: C. cf. nasutum 10: C. F 38,699 5,425 1 nasutum Signification 0,000 0,024 1: C. gallus F 38,699 40,267 Signification 0,000 0,000 2: C. cf. F 5,425 40,267 nasutum Signification 0,024 0,000 20: C. F 24,659 4,004 2 nasutum Signification 0,000 0,024 1: C. gallus F 24,659 26,833 Signification 0,000 0,000 2: C. cf. F 4,004 26,833 nasutum Signification 0,024 0,000 30: C. F 21,522 3,160 3 nasutum Signification 0,000 0,032 1: C. gallus F 21,522 18,514 Signification 0,000 0,000 2: C. cf. F 3,160 18,514 nasutum Signification 0,032 0,000 a. 1, 54 degrés de liberté pour l’étape 1. b. 2, 53 degrés de liberté pour l’étape 2. c. 3, 52 degrés de liberté pour l’étape 3.

Tableau C. Valeurs propres

Fonctions Valeurs propres Variance (%) Variance cumulée (%) Correlation canonique 1 1,483a 93,3 93,3 0,773 2 0,106a 6,7 100,0 ,310 a. Les deux premières fonctions discriminantes canoniques ont été utilisées pour l’analyse.

Tableau D. Test des fonctions

Test de la ou des fonction(s) Lambda de Wilks Khi-deux ddl Signification De 1 à 2 0,364 53,543 6 0,000 2 0,904 5,338 2 0,069

Figure 1. Nuage de points des individus reclassés autour des centroïdes selon les fonctions 1 et 2 Tableau E. Résultat des classifications

Prédiction d’appartenance aux classes

Classes 0: C. nasutum 1: C. gallus 2: C. cf. nasutum Total Originales Count 0: C. nasutum 25 4 9 38 1: C. gallus 2 10 0 12 2: C. cf. nasutum 2 0 5 7 % 0: C. nasutum 65,8 10,5 23,7 100,0 1: C. gallus 16,7 83,3 0,0 100,0 2: C. cf. nasutum 28,6 0,0 71,4 100,0 Cross-validateda Count 0: C. nasutum 25 4 9 38 1: C. gallus 2 10 0 12 2: C. cf. nasutum 2 0 5 7 % 0: C. nasutum 65,8 10,5 23,7 100,0 1: C. gallus 16,7 83,3 0,0 100,0 2: C. cf. nasutum 28,6 0,0 71,4 100,0 a. La validation croisée est faite uniquement pour ces cas dans l’analyse. Dans la validation croisée, chaque cas est classé par les fonctions dérivées de toutes les cas autres que cette cas. b. 70,2% des groupements originaux correctement classés. c. 70,2% des cas groupés des variables croisées sont correctement classés.

TITRE : Essai de clarification de la taxonomie du petit caméléon Calumma nasutum (Duméril & Bibron, 1836), de la forêt de moyenne et de basse altitude de l’est de Madagascar.

Key words: complex, adaptive radiation, Calumma nasutum, morphology, morphometrics, East, littoral East, Madagascar.

Encadreurs: Impetrant : Docteur RAKOTONDRAVONY Daniel Nom et prénom : RAZAFIMAHATRATRA Marie Paule Docteur RAXWORTHY Christopher J., PhD Adresse : Par. 68, Près Bloc Administratif, SICU I, Ankatso I, Université d’Antananarivo. Antananarivo 101. Tél : +261 32 52 295 83 Email : [email protected]